Magatartás szabályozása
Gén-viselkedés • Az élő szervezet minden tulajdonsága (forma, belső szerkezet, kémiai felépítés, viselkedés) visszavezethető a gének működésére • AZONBAN sok tényező befolyásol: idegrendszer fejlődése, hormonok, tanulás • Magatartás nem feleltethető meg egy génnek; poligénes • Illetve egy gén-több tulajdonság: pleiotróp
• Genetikus kérdései a genetikai variabilitásra vonatkoznak; egyértelmű genotípus-fenotípus összefüggés felderítése - azonos genotípusok fenotípusát különböző környezeti feltételek között vizsgálja: környezeti hatások elkülönítése -azonos környezeti-kísérleti feltételek között különböző genotípusokat alkalmaz: genetikai különbségek
Összehasonlító pszichológus: hogyan viselkedik vki, ha váratlanul új környezetbe kerül?
„Nyílt tér” (open field) teszt - vizelések, bélsárürítések, ágaskodások száma, mekkora területet jár be, milyen sebesen, stb. - mérhető paraméterek biológiai funkciója legtöbb esetben megmagyarázhatatlan, de jól mérhető, megfelelő variabilitás esetén alkalmas genetikai analízisre
Általános mozgásaktivitás mérésére többféle teszt… póznateszt • latencia: mennyi idő a mászásig • mennyi idő alatt jut fel • mennyi ideig tartózkodik a póznán
sötét
világos
mérik: haladás sebességét, útvesztő zsákutcáiba való belépést hibák száma, stb.
Etológia: természetes viselkedési egységek vizsgálata! - a genetikailag meghatározott természetes viselkedés felkészíti az állatot az élőhelyén előforduló események felismerésére - magatartásért felelős génkészlet tükre az állat ökológiai környezetének - az állati viselkedést az agyban kiépülő akciómodell irányítja Paradicsomhal ragadozó elkerülése (ELTE Etológia Tanszékének vizsgálata)
• két szemhez hasonló folt jelenlétében az állatok másképp reagálnak az enyhe fájdalomingerre • kulcsinger észlelésekor gyors elkerülési reakció • kulcsinger nélkül, pedig „keresnek”
- „ha két szemet látsz, figyelj” - „ha két szemet látsz és fáj, menekülj” - „ha csak kicsit fáj, keress”
Beltenyésztett populációk alkalmazása -
mesterséges képződmények; genetikai homogenitás jellemzi de! korlátlan számban állnak rendelkezésre az egyedek reprodukálható a kísérlet mérhető a genetikai és a környezeti variancia
Beltenyésztési koefficiens (F): A teljes genom homogenitásának mérőszáma, értéke 0 és 1 között változhat; megadja, hogy egy populáció tetszőleges egyedében milyen valószínűséggel találhatunk tetszőleges génben homozigóta állapotot.
Genotípusos egyezés (I): A populáció két tetszőleges egyedének tetszőleges génjeiben milyen valószínűséggel fordul elő megegyező genotípus. Értéke: 0-1 között
Viselkedési fenotípusok egyszerű genetikai vizsgálata Ecetmuslica
• mutáns: testszín sárga (vad: szürke) • testszínért pontmutáció felelős • Manning és mtsai. (1961): sárga színűek szaporodási sikere kisebb
Magatartásra visszavezethető okok: SZÁRNYREZEGTETÉS
• a testszín és a viselkedés között nyilvánvalóan nagyon távoli a kapcsolat, a felelős gén mégis azonos!
Rothenbuhler (1964) – fertőző lárvarothadás • higiénikus viselkedés: viaszfedő kinyitása, beteg lárva eltávolítása
recesszív jelleg
Franck (1970)mexikói kardfarkú halak hibridjei
Xiphophorus montezumae
Dilger (1962) és Buckley (1969) afrikai törpepapagájok fészeképítő viselkedése • a szállítás módja mindkét faj esetében öröklődő magatartás
Mi jellemzi tehát a genetikailag rögzített viselkedést (öröklött mozgásmintázat-ÖMM)? • az állatok a születésük után azonnal képesek végrehajtani • formaállandóság • kulcsingerrel kiváltható (idegi szabályozás!) • a már megkezdett folyamat megállíthatatlan, a sorrend megváltoztathatatlan • nincs kontroll, nincs visszacsatolás (kutyafélék táplálékrejtése) • a fejlettebb gerincesek esetében a tanulás módosíthat valmennyit (sirályok vészkiáltása) • környezethez való alkalmazkodást segíti • alacsonyabbrendűeknél a genetikailag rögzített viselkedések vannak túlsúlyban • jellemző a kifáradás az ÖMM-re, azaz a kiváltódás után nehezebben lehet újra kiváltani (róka-tojáselföldelés) - tudatos ÖMM használat: rókaanya-kölykök-vészkiáltás
•
Üresjárati aktivitás: ha az állat belső állapota maximálisan kedvező
egy ÖMM végrehajtására, akkor kulcsinger nélkül is megjelenhet a viselkedés (szövőmadarak fészeképítő mozdulatai fészekanyag hiányában is) • Deprivációs kísérletek: az ingerek megvonásával járó nevelési körülmények után a kulcsinger bemutatására ha az állat a várt ÖMM-mel reagált, akkor bizonyítottnak vették a genetikai meghatározottságot → galambok repülési képessége
-
udvarlási szertartások (nem szociális állatoknál is-kakukk) táplálékválasztás (bár egy része tanult); de! koala ragadozófélelem madarak vonulása, ideje riasztóviselkedések
Idegi szabályozás • Érzékelő rendszerek – bejövő információ • Motoros rendszerek – válaszreakció • Integráló rendszerek – a két rendszer összekapcsolása -az érzékszervek által szállított információ valamilyen válaszreakciót vált ki az állatból
• vészreakció • vészkiáltások • vészt jelző feromonok
- vörösbegy vadul megtámad egy idegent, ha azon vörös tollcsomó van, de a támadás elmarad, ha az a párján van - méhecske – virág színe - sáska idegrendszere folyamatosan stabilizálja a fej állását
Receptorra ható ugyanazon inger egyik esetben maghatározott akciót vált ki, a másik esetben teljesen hatástalan!
• valamilyen információt felfog az idegrendszer, de az akció jóval később következik be (pl. egy év múlva); erdei pinty, amerikai indigó pinty • a válasz során sokszor változik a beérkező inger, visszacsatolás révén a válasz is változik, azaz az állat folyamatosan alkalmazkodik viselkedésével a bejövő információkhoz • az érzékelés aktív folyamat → az állat keresi a számára lényeges ingerforrásokat (denevérek, elektromos halak) Érzékelési modalitások: azok a módok, ahogy az érzékelés történik - látás (fénymintázat, alak, mozgás, hullámhossz - szín, polarizáltság)-galamb! - hallás - szaglás - tapintás - ízlelés
- a bejövő információk szűrőkön mennek keresztül: perifériás és központi
ingerszűrők.
Perifériás ingerszűrők: • különböző érzékszervek érzékenysége egyfajta ingerszűrésnek tekinthető • emberi fül nem hallja meg a 20 kHz-nél magasabb hangokat, a szem nem látja az ultraibolya és az infravörös fényt • érzékszervek szelektivitása: Eleutheorodactylus coqui (fán lakó béka) • éjszakai lepkék egyes fajainak sajátos „füle” – timpanális szerv • magasabbrendűeknek kevésbé szelektív érzékelőik vannak
Központi ingerszűrők: • kulcsinger • kiváltómechanizmus • keresőkép
Kulcsinger Az öröklött mozgásmintázatokat kiváltó ingereket kulcsingereknek nevezzük. - tartozik hozzájuk egy kiváltómechanizmus az agyban, amely felismeri a kulcsingert és elindítja a megfelelő válaszreakciót, azonban ez nem minden esetben az agy egy konkrét helyén lokalizálható - a vörösbegy számára a vörös toll kulcsingerként működik, de csak bizonyos helyzetekben - változhatnak az állat belső állapotával-(ezüst sirály: forma-szín-méret) - a kulcsinger helyettesíthető tanulás révén más ingerrel → a pulyka kotlós csibe felismerése Kulcsingerek néhány speciális formája:
1.konfigurációs inger → amikor a
komponensek valamiféle viszonya az igazi kiváltó (feketerigó)
2. jelzőinger → egy meghatározott formából és egy mozgásmintázatból tevődik össze (farkaspókok integetése, bundermajmok) 3. szupernormális ingerek → a normális viselkedési válasznál intenzívebb reakciót kiváltó inger (csigaforgató, nyári lúd és a nagy tojás, kakukk)
Nincs határ! Minél nagyobb az idegen tojás, annál inkább vonzódik hozzá.
Van határ!
Ha a nagyobb tojás tömege meghaladja a lúdtojásét, elveszti az érdeklődését.
Heterogén szummáció törvénye: A kulcsingerek különböző fajtái összeadódva erősebb választ váltanak ki, mint egyenként. • a tüskéspikó hímjei támadnak, ha egy másik hímet látnak, ha annak vörös a hasa vagy ha fejen áll, de legerőteljesebben akkor támadnak, ha egy vörös hasú hím áll fejen előttük.
Keresőkép Az a memóriából felidézett emlékkép, ami a tárgy keresése közben az agy tevékenységét vezérli
• neurális memóriára épül, szemben a kulcsingerrel, ami genetikai memórián alapszik • kormosvarjak, cinkék, rókák
- különböző színű kagylók
- rovarkereső viselkedés
Kognitív térkép, környezeti modell Az állatok memóriájában a környezetről rögzült egyszerűbb- bonyolultabb “térkép”. • ez nem emberi térkép, hanem inkább térbeli viszonyoknak, egyes tárgyak jellegzetességeinek és bizonyos tárgyak pontos térbeli helyzetének rögzítése • mindig fajspecifikus, az adott faj számára a túlélés szempontjából fontosak
Méhfarkas tájékozódása
• „környezet”: 0,4 ha bekerített terület • • • •
naponta 1-1 óra ismerkedés a területtel „főhadiszállás” 20 db tárgy (játék + háztartási gép) másnaponként fél óra ismerkedés (össz. 5 óra) • új tárgyak, régiek áthelyezése
• a kognitív térkép szükséges a túléléshez • a térképet azonban csak meghatározott módon és meghatározott célokra lehet felhasználni! (nektárevő madarak viráglátogatása) • a térképhez tartoznak öröklött viselkedési instrukciók, mint a “ha nyersz, válts” és a “ha nyersz, maradj”
• minél pontosabb a térkép, annál inkább lehet tervezni a segítségével (rovarokkétdimenziós „gyorsfényképei”; háromdimenziós térképek, ultrahangok-denevérek, vak emberek-tapintás) - pocsolyából pocsolyába ugrálnak a legoptimálisabb módon - tájékozódó úszás dagály idején
tengeri géb
- a kognitív térkép elkészítésében tükröződnek az adott faj ökológiai viszonyai: a genetikai memóriában rögzült viselkedési instrukciók, amik beleépülnek tanulás nélkül is a térképbe - veleszületett mélységkerülés (kismacskák, szárazföldi-, tengeri teknősök)
• csüllő • meredek tengerparti sziklákon fészkel
Hormonális szabályozás - a hormonok szabályozófunkciót betöltő vegyületek; a belső elválasztású mirigyek vagy neuroszekréciós sejtek termelik - keringés szállítja a célszervekhez - hormonok szabályozzák a növekedést, anyagcserét, vízháztartást, szaporodást, számos viselkedésformát..
Kiváltó hormonok • adott hormon jelenléte kiváltja, aktiválja a szóban forgó viselkedést
Organizációs hatás • egyedfejlődési folyamatokon keresztül • nemi differenciálódás, szervezet növekedése
Fontosabb hormonok…… • androgének: szaporodási viselkedések (patkány) - tesztoszteron: agresszió, küzdelem a nőstényekért,
territóriumért, rangsor kialakulása, szociális interakciók (szíriai aranyhörcsög) - oxitocin: simaizom összehúzódás, szülés; „apává” válás, barátok, munkatársak közötti kapcsolat erősítése
• prolaktin: tejtermelés, ivadékgondozás, begytej, kotlási viselkedés • melatonin: biológiai óra, ciklikus viselkedések • adrenalin: stressz, menekülés • mineralokortikoidok: stressztűrés, stressz hatásának csökkentése - glükokortikoidok: kortizol, kortikoszteron (Haller Jóska: patkány) • endorfin: „boldogsághormon”, csoki, sport, fizikai kontaktus-kurkászás, fájdalom
A viselkedés ritmusai • sok állati viselkedés naponta ismétlődik, napszakos ritmust követ • évszakhoz, Hold változásaihoz, árapály jelenséghez kapcsolódó ritmusok • ezeket a biológiai ritmusokat az állati szervezet biológiai órái szabályozzák • Biológiai órák olyan szervezeti mechanizmusok, amelyeket egy belső, önfenntartó ritmusközpont és egy külső ritmusszinkronizáló hatás szabályoz. • biológiai ritmus szabályos ciklusokból áll; teljes időtartama a periódus; aktivitás arányának változása az amplitúdó
Biológiai ritmus
- hőmérsékleti kompenzáció - anyagcseremérgek hatástalanok - periodikus környezeti jelenséggel többé-kevésbé azonos ritmusban - hozzákapcsolhatók környezeti kulcsokhoz - ritmus alapja belső eredetű
Belső ritmusszabályozók - felderíthető: indirekt módszer (az állatot állandó környezetben tartjuk) - sok állat ilyenkor is ritmikusan végzi tevékenységét, de a ritmus szabadon futó lesz (aktivitási periódus eltolódik) → Aschoff-szabály: a sötétben tartott állat napi ritmusa nagyjából megtartja a 24 órás periódusidejét, de egy kicsit mindig csúszik. - a diurnálisoké hosszabb - a nokturnálisoké rövidebb lesz Biológiai óra lokalizálása: - csótány: idegrendszer-optikai lebeny - tengeri nyúl: szemek - gerincesek: tobozmirigy, talamusz egyes magvai
Motiváció - belső késztetés (drive) valamilyen cselekvésre - elsődleges késztetések a testi szükségletek, a másodlagosak tanultak. -a táplálkozás motivációja emlősöknél a gyomor éhségperisztaltikájából, vércukor koncentrációjából és a rágás szükségletből áll össze -az újszülöttek esetében a szopásnál nem csak a táplálékigény kielégítése hajtja az egyedet, hanem a szopásigény is A viselkedés fázisai a különböző motivációk felerősödése és gyengülése alapján különíthetők el: - keresés (appetitív szakasz): az állat valamit keres, amire késztetést érez (táplálék, nemi partner, búvóhely). Rugalmas szakasz, amikor az állat tanul és ezt felhasználja a következő keresési fázisban. - végrehajtás (konszummáció): merev szakasz, fajra jellemző, kevéssé módosítható mozgásmintázatok. - kielégülés (szatiáció): nyugalmi fázis.
- motivációs modellek, melyekben a leglényegesebb koncepció a negatív visszacsatolás és az egyes visszacsatolási körökből felépíthető szabályozási hálózat
gerincesek agressziójának modellje
Homeosztázis • azon összehangolt fiziológiai folyamatok, amelyek az állat belső,
egyensúlyi állapotait fenntartják
• a belső környezet szabályozhatósága a környezet változásainak kivédésére rendkívül adaptív az állat számára A homeosztázisban szabályozókörök működnek, amelyek lehetnek - negatív visszacsatolásúak → a tevékenység eredménye csökkenti az aktivitás szintjét, vagy - pozitív visszacsatolásúak → az eredmény fokozza a további működést (az ilyen szabályozás megszaladhat) • ezen feed-back mechanizmusok mellett léteznek feed-forward előrecsatoló) folyamatok, amelyekben az előrelátás a meghatározó tényező De vannak viselkedési szabályozások: Homeosztatikus folyamatok - víz-ionháztartás - hőháztartás - táplálkozás
- hőmérsékleti grádiens - hibás mellékvese
