Kutyák kontextusfüggő agresszív viselkedésének viselkedésélettani jellemzése Doktori értekezés

Eötvös Loránd Tudományegyetem

Biológia Doktori Iskola Vezető: Prof. Dr. Erdei Anna

Etológia Doktori Program Vezető: Dr. Miklósi Ádám

Igyártó (Horváth) Zsuzsánna

Kutyák kontextusfüggő agresszív viselkedésének viselkedésélettani jellemzése Doktori értekezés Témavezető: Dr. Miklósi Ádám egyetemi docens

Eötvös Loránd Tudományegyetem Etológia Tanszék 2009

”A stressz az élet sava-borsa. A stresszmentes állapot a halál.” ~Selye János~

”A felfedezés lényege: látni azt, amit már mindenki látott, de olyat gondolni, amit senki más nem gondolt róla.” ~Szent-Györgyi Albert~ 2

TARTALOMJEGYZÉK 1. Bevezetés......................................................................................................................5 1.1. Agresszív viselkedésformák.......................................................................................6 1.1.1. Az agresszivitás funkcionális magyarázata...............................................................6 1.1.2. Az agresszív viselkedés élettani tényezői..................................................................9 1.1.2.1. Hormonok...............................................................................................................9 1.1.2.2. Neurotranszmitterek..............................................................................................12 1.1.2.3. Neurális struktúrák...............................................................................................14 1.1.2.4. Genetikai háttér....................................................................................................14 1.2. A kutya agresszív viselkedésformái........................................................................16 1.2.1. A kutyák agresszív viselkedését befolyásoló biológiai tényezők............................18 1.2.2. Az agresszív viselkedés megfigyelése kutyáknál....................................................20 1.3. Stressz........................................................................................................................23 1.3.1. A stresszről általánosan............................................................................................23 1.3.1.1. Az akut és krónikus stressz....................................................................................25 1.3.1.2 A stresszre adott választ befolyásoló tényezők.......................................................26 1.3.2. A kortizol szerepe a stresszválasz kialakulásában...................................................27 1.4. A kutya stresszviselkedésének aktiválása és a kortizol jelző szerepe...................28 1.5. Agresszivitás és stressz.............................................................................................30 1.5.1. A győzelem és vereség hatása a tesztoszteron szintre.............................................32 1.5.2. Megküzdési stílusok megjelenése stresszhelyzetben...............................................33 1.6. A kutya és ember közötti szociális kapcsolat..........................................................35 1.6.1. Interspecifikus szociális hatások a belső állapotra: Az ember hatása a kutyára......38 1.6.2. Interspecifikus szociális hatások a belső állapotra: A kutya hatása az emberre......39 2. Célkitűzések.............................................................................................................41 2.1. Szeparáció..................................................................................................................43 2.2. Fenyegető megközelítés............................................................................................44 2.3. Játékos helyzet...........................................................................................................45 2.4. Vizsgaszituáció..........................................................................................................46 3. Módszertani problémák.......................................................................................48 3.1. A kutyák kortizolszintjét befolyásoló tényezők......................................................48 3.2. A kortizolszint nyálból történő mérésének jogosultsága és előnyei......................49 3.3. Kortizol mérése nyálból............................................................................................50 4. Vizsgálatok................................................................................................................53 4.1. Általános módszer.....................................................................................................53 4.1.1. Alanyok....................................................................................................................53 4.1.2. Időpont és helyszín..................................................................................................54 4.1.3. A nyál kortizol és tesztoszteron koncentrációjának mérése....................................54 4.2. Szeparáció..................................................................................................................55 4.2.1. Módszer....................................................................................................................55 4.2.2. Eredmények.............................................................................................................59 4.2.3. Eredmények értékelése............................................................................................65 3

4.3. Fenyegető megközelítés............................................................................................67 4.3.1. Módszer....................................................................................................................67 4.3.2. Eredmények.............................................................................................................72 4.3.3. Eredmények értékelése............................................................................................79 4.4. Játékos helyzet...........................................................................................................81 4.4.1. Módszer....................................................................................................................81 4.4.2. Eredmények.............................................................................................................86 4.4.3. Eredmények összefoglalása.....................................................................................91 4.5. Vizsgaszituáció..........................................................................................................93 4.5.1. Módszer....................................................................................................................93 4.5.2. Eredmények.............................................................................................................99 4.5.3. Eredmények összefoglalása...................................................................................105 5. Diszkusszió..............................................................................................................108 5.1. Stressz vizsgálata kutyán, avagy tesztjeink jogosultsága....................................108 5.2. A szeparációs stressz megjelenése rendőrkutyák esetében.................................109 5.3. Agresszivitás és stressz összefüggésének vizsgálata kutyán: Különböző megküzdési stílusok kimutatása szociális stressz esetén.....................................113 5.4. Az ember viselkedésének befolyásoló hatása a kutyára egy játékos szociális interakció esetén.....................................................................................................115 5.5. Kompenzációs hipotézis..........................................................................................118 5.6. A kor és munka típusa, mint stresszválaszt befolyásoló tényezők......................122 6. Konklúzió................................................................................................................124 Köszönetnyilvánítás.................................................................................................125 Irodalomjegyzék........................................................................................................127 Összefoglalás...............................................................................................................149 Summary......................................................................................................................150

4

1. BEVEZETÉS Az agresszivitás és stressz közötti szoros kapcsolat ma már általánosan ismert és elfogadott tény. A szociális agresszív interakciók stresszelőek, és a stressz következtében felszabaduló glükokortikoidok (stresszhormonok) serkenthetik vagy gátolhatják az agresszivitást a hormonhatás időtartamától függően. Akut stressz esetén, amikor az állat még képes megküzdeni az őt ért kihívással, a termelődő glükokortikoidok hozzájárulnak az agresszív viselkedés teljes kifejeződéséhez. Ezzel szemben krónikus stressz esetén, amikor az állat már hosszabb ideje képtelen megszabadulni a stresszt okozó tényezőtől, a glükokortikoidok krónikus túltermelése gátolja az agresszivitást. Ezek alapján, a rövid ideig tartó stressz aktív agresszív válasszal ellensúlyozódik, ugyanakkor krónikus, kontrollálhatatlan és megjósolhatatlan körülmények között a túlélés elősegítése, a kockázatok és energiaveszteségek kerülése az előnyös. Az agresszivitás és stressz együttes jelenlétét elsősorban falkában vagy csoportban élő állatok esetében tanulmányozták, ahol a rangsor ugyan lehetővé teszi az együttélést, de számos szociális konfliktus forrása is lehet. A domináns egyed igyekszik megtartani pozícióját, miközben a szubmisszívek szeretnének előbbre kerülni a rangsorban. Az ember és kutya párosok is a szociális csoportok egy különleges formáját alkotják, és ezen belül is sajátos helyet foglal el a munkakutyák és kutyavezetőik csoportja. A munkakutyák életében sok a stresszt kiváltó esemény, egyrészt az ember közösségében betöltött szerepük, másrészt pedig a tartási körülmények miatt. A rendőrkutyák esetében feladatukból adódóan az agresszív viselkedés is kiváltója a gyakoribb stresszes állapotnak. Ennek ellenére kevés olyan vizsgálat ismeretes, mely az ember és rendőrkutya közötti szociális interakciók stresszel és agresszivitással összefüggő jelenségeit tanulmányozta volna. Mivel a képzettségből adódó tapasztalat miatt a félénkebb természetű rendőrkutyák is viselkedhetnek bátran stresszelő helyzetekben, szükséges valamely élettani paraméter (pl. kortizolszint) mérése is egy adott helyzetben mutatott viselkedés helyes értelmezéséhez. Jelen munkánk célja megvizsgálni, hogy a rendőrkutyák miképp viselkednek különböző mértékű szeparációs- és szociális stresszt kiváltó helyzetekben, és ez hogyan függ össze a hormonális változásokkal, amelyet a kortizolszint mérése révén becsülünk meg. 5

1.1. Agresszív viselkedésformák Mit nevezünk agressziónak? A kifejezés etimológiájában sajátos kettőséggel találkozunk, ugyanis a latin „aggredior‖ szóból származik, amely egyfelől közelítést jelent, másfelől pedig támadást. Az agresszív cselekedet etológiai meghatározása a következőképpen hangzik: az egyedek közötti versengésnek azt a fajtáját nevezzük agressziónak, amelynek során az azonos fajú egyedek igyekeznek egymást valamilyen erőforrás közeléből eltávolítani, vagy annak megszerzésében, illetve elfogyasztásában megakadályozni (Lorenz, 1963). Az általános pszichológiai és társadalomtudományi megközelítéssel

ellentétben

(Smith

és

Mackie,

2001),

az

etológia

minden

viselkedésformát négy alapvető szempont (funkció, mechanizmus, egyedfejlődés és evolúció) alapján tanulmányoz (Tinbergen, 1963, idézve Csányi, 1994 által). A dolgozat témáját figyelembe véve, mi a kutyák agresszív viselkedését elsősörban a funkció és a mechanizmus szempontjából fogjuk tárgyalni. 1.1.1. Az agresszivitás funkcionális magyarázata Az agresszió fontos biológiai szerepet tölt be az egyes fajok életében. Egyrészt növeli az egyed rátermettségét, mert biztosítja az erőforrások megszerzését és megtartását, másrészt a csoporton belül hozzájárul az erőforrások optimális elosztásához. Lorenz (1963) és mások szerint az agresszivitásnak fontos evolúciós jelentősége van, mivel lehetővé teszi, hogy az utódok a legerősebb szülőktől származzanak. Így például egy farkasfalka egy nem rokon hím és nőstény szaporodási egysége (Gadbois, 2002; Mech, 1999; Packard, 2003), ahol minden erőforrás elsősorban a szülői párt szolgálja. Nagyobb zsákmány esetén (pl. felnőtt jávorszarvas) a falka valamennyi tagja ehet, míg kisebb zsákmány esetén a szülők esznek először (Mech, 1999). Ez az elosztási rendszer bőség idején az agresszivitás alacsony szinten tartását, szükség idején a tapasztaltabb szülők túlélését eredményezheti. Ennek alapján érthető, hogy az idősebb és tapasztaltabb szülők vezetik a csoportot, és hozzák meg a döntéseket, bár úgy tűnik, hogy ez a szerep jobbára a hím szülőé. A családi modell alapján a farkasfalkákban mind a kohéziós, mind pedig az agonisztikus erők jelen vannak, és a kettő közötti egyensúly határozza meg a falkák stabilitását, mely igen fontos szereppel bír, és a falkatagok a feszültség csökkenéséhez vezető békítő viselkedést mutatják (Packard, 2003). Az alacsonyabb 6

rangú hímek kölyökszerű viselkedést mutatnak elkerülendő a falkavezető hím agresszióját, míg az alacsonyabb rangú nőstények igyekeznek minél kevésbé feltűnni, elkerülendő a domináns nőstény támadásait (Mech, 1970; Zimen, 1982, idézve Miklósi, 2007 által), így kisebb szerep jut az agresszivitásnak. Az agresszió végső célja tehát nem a pusztítás, csupán az erőviszonyok tisztázása. Az állati agresszió során a támadó fél csak az erőforrás birtokába igyekszik jutni, de nem ‗célja‘ az ellenfél elpusztítása (Csányi, 1986). Evolúciós értelemben valamennyi egyed képes lehet fajtársának elpusztításához, de ritkán kerül sor halálos kimenetelű összecsapásokra (Lorenz, 1963). Az evolúció során a harcnak ritualizált formái jelentek meg, amelyek lényegében olyan kommunikációs viselkedésformák, amelyek az ellenfél erőnlétéről, státuszáról, belső állapotáról tudósítanak. Nagyon sok esetben a küzdelem már ebben a szakaszban eldől. Fontos megjegyezni, hogy természetes körülmények között a vesztes vagy vesztésre álló félnek lehetősége van az elmenekülésre. Egyesek szerint a ritualizált agressziónak az üzenetközvetítésen túl van egy stresszcsökkentő, relaxációs szerepe is, szerintük ugyanis azáltal, hogy ritualizált, egyfajta sztereotip viselkedésnek felel meg, amely néhány emlősnél csökkenti az ún. ‘stresszhormonok‘ (pl. kortizol) szintjét (pl. Mason, 1991). Ez a hipotézis hihetőnek tűnhet, ha arra gondolunk, hogy a sztereotip viselkedés, mely a nem megfelelő környezet hatására (pl. kennel) alakul ki, egyfajta stresszel való megküzdési stílus lehet (lásd később). Az agresszív viselkedésformákat sokan sokféleképpen próbálták csoportosítani, markáns különbséget azonban csak az elnevezések terén tapasztalhatunk. Dodge és Coie (1987) például különbséget tesz reaktív és proaktív agresszivitás között. Az előbbi, mint a megfélemlítésre adott védekező reakció írható le, míg az utóbbi célja az erődemonstráció, a dominancia jelzése. Ennek fényében a reaktív típus megfeleltethető a védekező(defenzív), míg a proaktív típus a támadó (offenzív) agressziónak, melyek Ramirez (1998) csoportosításában jelennek meg. Az előbbihez kapcsoltan érdemes megjegyezni, hogy az agresszivitás mértéke és típusa befolyásolja, hogy az állat egy kihívásos helyzetre aktív vagy passzív módon válaszol (pl. Benus és mtsai, 1989). Aktív viselkedés a ‘harcolj vagy menekülj‘, míg a passzív viselkedésre a mozdulatlanság jellemző (bővebben lásd Salvador és Costa, 2009). Az agresszívként jellemzett hímek proaktív-, míg a nem-agresszív hímek reaktív vagy passzív megküzdési stílust alkalmaznak 7

(Koolhaas és mtsai, 1999). Ugyanakkor az agresszív hímek hajlamosabbak viselkedési rutinokat kifejleszteni, lényegében merev viselkedési formával rendelkeznek. Ezzel szemben a nem-agresszív egyedek rugalmasabban válaszolnak a környezeti ingerekre. Erre a különbségre vezethető vissza, hogy az agresszív hímek sikeresebbek stabil körülmények között, míg a nem-agresszívek jobbak a változatos, előre meg nem jósolható körülmények esetén (Koolhaas és mtsai, 1997). Lorenz (1963) az egyéni (saját csoport ellen) és csoportos (más csoportok ellen) agresszió, illetve az interspecifikus agresszió és a ragadozó-zsákmány interakció között tesz különbséget. Moyer (1968) és Wilson (1975) a funkció és az előforduló kontextusok alapján az agressziót már több csoportba sorolják (Greenberg és Haraway, 1998). Territoriális agresszió esetén a versengés egy adott területért folyik, bár ezt Moyer 1976-ban már kihagyta a felsorolásból ezen típus nagymértékben kontextusfüggő természete miatt. Az emlősök sok fajánál megfigyelhető, hogy a szülők agresszív magatartással igyekeznek kölykeik viselkedését

szabályozni.

Ezt

a

típusú

magatartást

nevezik

szülői-fegyelmező

agressziónak. A szülői agresszió mind a szülő, mind pedig az utód genetikai érdekeit szolgálja. Az elválasztási agresszió szintén a szülő és utóda között játszódik le. Az utódok minél tovább tartó gondozást próbálnak kierőszakolni, míg a szülők igyekeznek minél korábban abbahagyni azt. A két előbbit Moyer és Wilson anyai/szülői agresszió néven egy csoportba sorolják. Bizonyos fajoknál kialakult az agressziónak olyan formája is, amelynek során a hímek erőszakkal kényszerítik a nőstényeket arra, hogy őket fogadják el párjuknak. Ez a szexuális agresszió. Barret és mtsai (2002) japán makákóknál (Macaca fuscata) írták le, hogy a hímek nőstényekre irányuló agresszív viselkedése párzási időszakban a hímek szaporodási stratégiájának részét képezi. Néha a préda támad a ragadozóra, megkísérelve annak elűzését. Ilyen például a madarak csúfolódó viselkedése, melyet ragadozó elleni agresszióként szoktak emlegetni, bár helyesebb talán ezt a típusú magatartást ragadozó elleni viselkedésnek nevezni (pl. Díaz-Uriarte, 1999; Dowdey és Brodie, 1989). A rangsorral kapcsolatos agressziónak elsősorban a csoportban élő állatok esetében van jelentősége, ahol a kialakult rangsor lehetővé teszi az erőforrások lehető legkisebb energiaráfordítással történő megosztását. Ezeken kívül megemlítik még a félelem-motiválta- és irritábilis- (fájdalom motiválta) agresszivitást is.

8

1.1.2. Az agresszív viselkedés élettani tényezői 1.1.2.1. Hormonok. Az agresszív viselkedés komplex idegi és hormonális szabályozás alatt áll. A nemi hormonok közül a hím nemi hormon, a tesztoszteron hat az agresszióra a legerőteljesebben (összefoglalásként lásd Archer és mtsai, 2005 és Book és mtsai, 2001). Hatása kettős: egyrészt az egyedfejlődés korai szakaszaiban hozzájárul azoknak az idegi struktúráknak a kialakulásához, amelyek felnőttkorban lehetővé teszik a hím nemi magatartást és az agressziót, másrészt felnőttkorban stimulálja ezeket (Archer, 1988, idézve Archer, 2009 által). Mindkét hatás a gének modulálása által történik (Johnson és Wahlen, 1988). Mindezek ellenére még mindig nem egyértelmű és tisztázott az agresszivitás és tesztoszteron közötti kapcsolat (Wingfield, 2005), ugyanis a tanulmányok többsége nem ok-okozati összefüggést tár fel, csupán korrelációt vizsgál. Számos faj esetében kimutatták, hogy a tesztoszteron adagolása növeli az agresszivitást (Finkelstein és mtsai, 1997; Pope és mtsai, 2000), bár O‘Connor és mtsai (2002) nem találtak jelentős változást az agresszivitás esetében tesztoszteronnal kezelt egészséges, intakt férfiaknál. Ezzel ellentétben, kasztrációval csökkenteni lehet a tesztoszteron szintjét és az agresszivitást embernél (van Goozen és mtsai, 1995) és állatnál egyaránt (Hume és Wynne-Edwards, 2005). Egyes kutatások nem találtak összefüggést az ember agresszivitása és tesztoszteron koncentrációja között (Archer, 2006; Constantino és mtsai, 1993; van Goozen és mtsai, 1998; Rowe és mtsai, 2004), de ismeretesek olyan tanulmányok is, amelyekben a magasabb tesztoszteron szint az emberek esetében is nagyobb mértékű agresszivitással járt együtt (Archer, 2006; Banks és Dabbs, 1996; Rubinow és mtsai, 2002; Sanchez-Martin és mtsai, 2000). Egy kiterjedt vizsgálatban, amelyben több mint 4400 amerikai veterán vett részt, azt találták, hogy a magasabb tesztoszteron koncentrációjú férfiak múltja inkább tartalmazott agresszív elemeket (Dabbs és mtsai, 1990). Felnőtteknél összefüggést találtak a magas tesztoszteron szint és a droghasználat (Dabbs és Morris, 1990), a bűnözés (Dabbs és mtsai, 1995; Strong és Dabbs, 2000; Virkkunen és mtsai, 1994), illetve a gyerekkori viselkedési problémák között (Dabbs és Morris, 1990). Néhány vizsgálat pozitív összefüggést mutatott ki a tesztoszteron szint és a fizikai, illetve verbális agresszivitás között (Granger és mtsai, 2003; Olweus és mtsai, 1988), de azt is kimutatták, hogy a tesztoszteron koncentráció a 9

szociális sikerességgel inkább összefügg, mint a fizikai agresszivitással (Archer, 2006; Rowe és mtsai, 2004; Schaal és mtsai, 1996). Számos emlős esetében, beleértve a patkányokat, hörcsögöket, kutyákat és szarvasokat, illetve madaraknál is pozitív összefüggést találtak a tesztoszteron szint és agresszivitás között (Brain és Haug, 1992; Lucion és mtsai, 1996; Wingfield és mtsai, 2001). A stressz és agresszivitás között közismerten szoros kapcsolat van (összefoglalásként lásd Summers és mtsai, 2005). Számos vizsgálat eredménye, hogy a mellékvese által termelt glükokortikoidok képesek rövid időn belül befolyásolni az agresszív magatartást (pl. Kruk és mtsai, 2004; Mikics és mtsai, 2004). A glükokortikoid szekréció természetes akut emelkedése fokozza az agresszivitást (Haller és mtsai, 2000), és akut glükokortikoid kezelésekkel is jelentős mértékben növelhető az agresszivitás (Brain és Haug, 1992). Mikics és mtsai (2007) szerint a glükokortikoidok akut emelkedése csak szociális kihívás esetén segíti elő az agresszivitás növekedését. Az akut glükokortikoid hatás ezen kontextusfüggő vonását más vizsgálatokból is ismerjük (pl. Øverli és mtsai, 2004; Summers és mtsai, 2005). A glükokortikoidok tartósan magas szintje (krónikus stressz) ezzel szemben gátolja az agresszivitást (1. ábra). Például a fehér koronás verébsármánynál (Zonotrichia leucophrys gambelii) költés idején a kortikoszteron krónikusan magas szinten való tartása külső beavatkozás révén a territoriális agresszió csökkenését eredményezte (Meddle és mtsai, 2002). Egereknél a kortikoszteronos kezelés hatására megnövekedett a jövőbeni szubmisszív viselkedés mértéke (Leshner és mtsai, 1980), míg a mellékvesék eltávolítása az agresszív viselkedés drámai csökkenését okozta (Brain és mtsai, 1971; Harding és Leshner, 1972). Embernél az alacsony alap kortizolszint összefüggésben állhat az antiszociális viselkedéssel és viselkedési problémákkal, úgy a felnőtteknél (McBurnett és Lahey, 1994; Virkkunen és mtsai, 1985), mint a gyerekeknél és serdülőknél (McBurnett és mtsai, 2000; Pajer és mtsai, 2001; Shoal és mtsai, 2003). Virkkunen és mtsai 1985-ben érdekes megfigyelést tettek köztörvényes elítélteken: az antiszociális személyiség-rendellenességgel diagnosztizált agresszív elítélteknél

konzisztensen

alacsony

glükokortikoid

szinteket

mértek,

mind

a

börtönszemélyzettel, mind pedig a pszichikai rendellenességet nem mutató agresszív elítéltekkel összehasonlítva. A feltárt esetekben a pszichikailag rendellenes páciensek agresszivitása annál magasabb volt, minél kisebb volt vérplazmájuk glükokortikoid 10

tartalma, és minél kisebb volt stressz-reaktivitásuk (Pajer és mtsai, 2001). Az alacsony kortikoszteronszint patkányok esetében is összefüggött az agresszivitással (Haller és mtsai, 2001, 2004). Disznóknál (Sus scrofa domestica) szintén összefüggést találtak az alacsony hipotalamo-hipofizeális-mellékvesekéreg tengely (továbbiakban HPA tengely) reaktivitás és az agresszivitás magas szintje vagy abnormális formái között (Ruis és mtsai, 2001). Emberek esetében ismeretesek olyan vizsgálatok is, ahol a magas agresszivitási szint és az emelkedett kortizolszint között találtak összefüggést (Gerra és mtsai, 1997; McBurnett és mtsai, 2005; van Bokhoven és mtsai, 2005). Hasonló összefüggést találtak főemlősöknél is; agresszív rhesus majmoknál (Macaca mulatta) magas volt a kortizol anyagcseretermékek szintje a vizeletben (Levine és mtsai, 1970). A fentiekkel ellentétben ismeretesek olyan tanulmányok is, ahol nem találtak ilyen típusú összefüggést a kortizolszint és agresszivitás között (Azar és mtsai, 2004; Klimes-Dougan és mtsai, 2001). Az adrenalinnak indirekt hatása van az agresszióra. Mivel nem hatol át a vér-agy gáton, olyan perifériás, agressziót segítő folyamatokat irányít, mint a szívritmus, vérnyomás, energetikai anyagcsere stb. (Haller és Makara, 1998). A melatonin a tobozmirigyben termelődik. Azáltal, hogy a fény gátolja a termelődését, éjszaka több termelődik belőle, mint nappal, és télen hosszabb ideig termelődik, mint nyáron, emiatt idegrendszeri ritmusgenerátor szerepét tölti be (Redman és Armstrong, 1983). Az agresszivitásra és stresszre gyakorolt hatását is kimutatták. Például Munro (1986) írta le kék akara sügérek (Aequidens pulcher) esetében, hogy az intrakraniálisan beadott melatonin csökkentette az agresszivitást (Lepage és mtsai, 2005). Ezzel ellentétben, házi egerek (Mus musculus) öt egymást követő napon exogén melatoninnal való kezelése a territoriális agresszivitás növekedését eredményezte (Paterson és Vickers, 1981). A fentiek alapján nem tűnik egységesnek a melatonin agresszivitásra gyakorolt hatása. Nem olyan rég mutatták ki, hogy tesztoszteron beadása csökkenti a rövid nap által indukált megnövekedett agresszivitást tengerimalacoknál (Phodopus sungorus) (Jasnow és mtsai, 2000). Továbbá, arra is van adat, hogy a glükokortikoidok szintjének kísérletes csökkentése összefügg az agresszivitás csökkenésével patkányoknál (pl. Haller és Kruk, 2006), és a glükokortikoidok szintjének csökkentése az ACTH farmakológiai gátlásával gyengíti a melatonin-indukált agresszivitást egereknél (Paterson és Vickers, 1981). 11

Elmondható tehát, hogy a melatonin agresszivitásra gyakorolt hatása az androgénekkel és glükokortikoidokkal való kölcsönhatásban valósul meg.

1. ábra A hormonok és neurotranszmitterek agresszivitásra gyakorolt hatásának összefoglaló és egyszerűsített ábrája (Horváth, 2009); GABA=gamma-aminovajsav, NE=norepinefrin, NO=nitrogén-monoxid; ↗=enyhén magas szint, ↑=magas szint, ↓=alacsony szint. 1.1.2.2. Neurotranszmitterek. A neurotranszmitterek az idegsejtek, illetve az idegsejtek és más sejtek (pl. izomsejt) közötti kommunikációt szolgálják. A biokémiai pszichiátria egyik legkutatottabb témája az agyi szerotonin szerepe az impulzív, agresszív magatartásban (Ricci és mtsai, 2005; van Goozen és Fairchild, 2006). Minden olyan fizikai, kémiai vagy pszichológiai behatás (pl. sérülés, gyógyszer, méreg, félelem, fájdalom), ami az agyi szerotonin hatását gátolja, emberben és állatban egyaránt agresszió-fokozó hatású, míg a centrális szerotonin-hatást serkentő szerek vagy beavatkozások jelentősen fékezik az agresszív megnyilvánulásokat (pl. Nelson és Chiavegatto, 2001; Summers és mtsai, 2005b). Az ezzel kapcsolatos kutatások főleg patkányok és főemlősök esetében mutatták ki a szerotonerg funkciók 12

zavara és az agresszív viselkedés közötti összefüggést (pl. Kaplan és mtsai, 1994; Popova és mtsai, 1991a). A dominancia-agressziót mutató kutyák esetében derült ki, hogy szerotonin szintjük alacsonyabb, mint a kontrollként alkalmazott kutyáké, és az agresszív, korábban előzetes figyelmeztetés nélkül támadó kutyáknak alacsonyabb volt a szerotonin szintje, mint az agresszív, de figyelmeztető jelzéseket alkalmazó társaiknak (Reisner és mtsai, 1996). Mintegy megerősítendő a korábbiakat, illetve a szerotonin agresszivitást szabályozó szerepét, kimutatták, hogy az ember (gondozó) irányába csökkentett támadó agresszivitásra szelektált ezüst rókák (Vulpus fulvus) agyi szerotonin szintje alacsonyabb volt, mint a nem szelektált kontrolloké (Popova és mtsai, 1991b). A dopamin, mint a motivációs és jutalmazási rendszerek, illetve a motoros koordináció szabályozásának egyik legfontosabb neurotranszmittere, az agresszív viselkedés modulációjában is résztvesz (Dennis és mtsai, 2006; Ferrari és mtsai, 2003; Hoglund és mtsai, 2005; Miczek és mtsai, 2002). A dopaminszint emelkedését mutatták ki agresszívés defenzív viselkedés után embernél és patkánynál egyaránt (Kuikka és mtsai, 1998; Miczek és mtsai, 2002). Kimutatták a dopamin rendszer hiperaktivitása és az impulzív agresszivitás növekedése közötti összefüggést is (összefoglalásként lásd Seo és mtsai, 2008). A dopamin agresszióra kifejtett hatásai ambivalensek: a dopamin hatását kiváltó vegyületek (agonisták) alacsony dózisa növeli, míg magas dózisa csökkenti az agresszivitást. A dopamin hatását gátló vegyületek (antagonisták) viszont gátolják az agressziót (Bell és Hepper, 1987). Az agresszív kontaktus hatására nagy mennyiségű noradrenalin (norepinefrin) szabadul fel, mely közvetett hatásai révén megteremti az agresszivitás energetikai hátterét, stimulálja a szagérzékelést (Guan és mtsai, 1993), csökkenti a fájdalomérzetet (Thomas és mtsai, 1993) és serkenti a memóriát (pl. Griffin és Taylor, 1995; Marino és mtsai, 2005). A noradrenerg rendszernek az agresszióra kifejtett közvetlen hatásai kettősek, ugyanis egy enyhe vagy közepes aktiváció fokozza az agressziót, míg egy nagyon erős gátolja, és félelmi reakciót vált ki (Haller és Makara, 1998). A gamma-aminovajsav (GABA) gátló neurotranszmitter (áttekintésként lásd de Almeida és mtsai, 2005); gyakorlatilag mindenhol jelen van az agyban, és számtalan neuroncsoport termeli. Kis dózisban növeli az agressziót, viszont agressziót csökkentő

13

közvetett hatásuk is ismert: gátolják az agressziót, de ezt elsősorban szorongást keltő hatásuk révén teszik (Miczek és mtsai, 2002). Nem olyan rég mutatták ki, hogy a nitrogén-monoxid (NO), mely nagy sűrűségben fordul elő az érzelem-szabályozó agyi

régiókban (Rodrigo és mtsai,

1994), mint

neurotranszmitter, szintén fontos szerepet játszik az agresszivitás biokémiájában (Nelson és mtsai, 1995). Alacsony szintje emlősök hímjeiben nagyfokú agresszivitást vált ki (1. ábra). 1.1.2.3. Neurális struktúrák Bár számos agyi struktúra (pl. frontális lebeny, temporális lebeny, hippokampusz, talamusz) vesz részt az agresszív viselkedés kialakításában és ellenőrzésében, mégis a limbikus rendszert, különösen a hipotalamuszt és amigdalát tanulmányozták legtöbbet, mint az agresszivitás központi irányítóit (pl. Giammanco és mtsai, 2005; Kruk, 1991). Az amigdala aktivációja elősegíti az agressziót (Potegal és mtsai, 1996), míg léziója csökkentette azt disznóknál (Levinson és mtsai, 1980); patkányoknál ugyan csökkentette a macska jelenlétében mutatott dermedést, de nem volt hatással a hímek közötti agresszióra (Blanchard és Takahashi, 1988), és nem csökkentette az offenzív magatartást sem egy másik kísérletben (Oakes és Coover, 1997). A hipotalamusznak is fontos szerepe van az agresszivitás szabályozásában. Elektromos ingerlése támadási viselkedést vált ki patkányokban. Aranyhörcsögöknél (Mesocricetus auratus) például a hipotalamusz aktivációja elősegíti a betolakodó irányába mutatott támadó magatartást (Delville és mtsai, 1996). Főemlősök esetében is kitudtak váltani agresszív magatartást egy talamuszmagba beépített rádióhullámmal távvezérelt elektróda ingerlésével (Delgado, 1967). Ellsion és Flynn (1968) (idézve Adamec és Stark-Adamec, 1983 által) kimutatták, hogy a hipotalamusz műtéti izolációja után még mindig előfordult támadó viselkedés, ha a talamuszt vagy középagyat ingerelték. 1.1.2.4. Genetikai háttér Régóta ismert, hogy fajtól függően az agresszivitásra való hajlamot jelentős mértékben határozza meg a genetikai háttér (Rushton és mtsai, 1986; Seroczynski és mtsai, 1999; Tellegen és mtsai, 1988; Verona és mtsai, 2006). 14

Esetünkben talán a legfontosabb a domesztikáció agresszivitásra gyakorolt hatása. A domesztikált állatok közös vonása, hogy csökkent agressziót mutatnak az ember irányába, ami a szelíd viselkedésre való hosszú szelekció eredménye. Az agresszív viselkedés alapján szelektív tenyésztéssel a legkülönbözőbb állatfajokból sikerült már olyan vonalakat létrehozni, amelyek a vad típusnál jóval szelídebbek vagy jóval agresszívebbek voltak (pl. Jensen, 2006; Popova és mtsai, 1991a; Ruzzante, 1994). Az ezzel kapcsolatos talán legfontosabb vizsgálatok Belyaev és munkatársai nevéhez fűződnek, akik már 1959-től tanulmányozták ezüst rókákon (Vulpes vulpes) a szelekció hatását (Trut, 1999). Az átlagos, nem szelektált ezüst rókák agresszív-félelmi viselkedést mutatnak az ember irányába. Az ezekből kitenyésztett szelíd és agresszív vonalak viselkedése teljesen eltérővé vált az egymást követő generációk során (Trut, 2001). A nem szelektált rókák a vad típusra jellemzően viselkedtek az ember irányában, azaz távolságot tartottak és elmenekültek. Ezzel szemben az agresszív viselkedésre szelektáltak megközelítették az embert és támadtak. A szelídségre szelektált rókák is megközelítették az embert, de a kontaktusfelvétel alapvetően barátságosnak bizonyult. A szelídített rókák és vad társaik között nemcsak az ember irányába mutatott viselkedésben, hanem az idegrendszer működésében is különbség van. Azoknak az ezüst rókáknak, melyek az ember érintésére nem reagálnak agresszíven, magasabb a szerotonin szintje a középagyban és hipotalamuszban, mint a nem szelektált vad rókáknak (Popova és mtsai, 1991b). Az ember irányába mutatott csökkent agresszivitásra szelektált norvég patkányok (Rattus norvegicus) szerotonin szintje is magasabb (Popova és mtsai, 1991a). Többek szerint (pl. Csányi, 2000) a kutya domesztikációjának is elsődleges következménye az agresszivitás csökkenése volt sok más tényező mellett, noha erre közvetlen bizonyítékunk nincs. Ráadásul egyes fajtákban tudatosan vagy a fajtára való szelekció nem kívánt következményeként jelen van a nagyobb mértékű agresszivitás. Angol cocker spánieleknél mutattak ki additív génhatást, és ennek következtében egy örökletes faktor létezését a domináns agresszív viselkedés esetében (Pérez-Guisado és mtsai, 2006). Egy további kutatásban arany retrievereknél az ember- és kutyával szembeni agresszivitás örökletes voltára hívták fel a figyelmet (Liinamo és mtsai, 2007).

15

1.2. A kutya agresszív viselkedésformái A kutyák esetében is megtalálhatók a farkasoknál még jól megfigyelhető agresszív és szubmisszív viselkedésformák, bár a szelektív tenyésztés eredményeképpen a farkas agonisztikus viselkedésformáinak számos eleme nem található meg a kutyánál (legalábbis egyes fajtáknál) (Goodwin és mtsai 1997; Scott és Fuller, 1965). Minél jobban hasonlít egy fajta morfológiailag a farkashoz, annál több agresszióhoz köthető farkasszerű viselkedésforma jellemző rájuk; így pédául a szibériai husky és német juhászkutya esetében 11-15, míg a cavalier king charles spániel és norfolk terrier esetében csak 2-4 található meg (Goodwin és mtsai, 1997). A fizikailag kevésbé módosult fajtáknál a vizuális kommunikáció számos formája hasonló a farkaséhoz, beleértve a domináns státuszt, agresszivitást vagy a félelmet jelző pózokat is. A domináns farkas egyenesen áll, feje és farka magasra tartott, fülei előre néznek, hegyesen állnak. Ez még kiegészülhet a nyakon, háton lévő szőr felborzolásával (Mech, 1970) (1. kép). Kétfajta dominanciát különböztetnek meg a domináns egyed által mutatott agresszív viselkedés jelenlétének vagy hiányának függvényében; az aktív dominancia agonisztikus interakciók, míg a passzív dominancia affiliatív interakciók során jut kifejeződésre (de Villiers és mtsai, 1997).

Horváth

1. kép Domináns viselkedés a farkasoknál. A szubmisszív egyed testtartása alacsony, farkát szorosan a teste mellett vagy a két hátsó lába közé behúzva tartja, a fülek hátracsapottak, az állat igyekszik minél kisebbnek tűnni (Fox, 1969). Amikor a farkas testtartása, egy nála magasabb rangúhoz közelítve, 16

majdnem lapuló, farokcsóválása extrém mértékű és a domináns egyed száját nyalja, aktív szubmisszióról beszélünk (Mech, 1999). Passzív szubmisszió esetén az állat a hátára hengeredik és feltárja a lágyéki tájat a domináns egyed előtt (2. kép). Szubmisszív vizelés is elő szokott fordulni ilyenkor (Schenkel, 1967). Horváth

2. kép Szubmisszív viselkedés a farkasoknál. A szubmisszív, barátságos kutya is lazán, alacsonyan csóválja a farkát, míg az ideges kutya alacsonyan tartott farkát már merevebben csóválja, és végül, a magasan, mereven tartott farok a fenyegetést vagy az agresszivitás lehetőségét jelzi. Egy friss kutatás eredményei szerint az ember számára a kutya farokállása a leginformatívabb jel a kutya viselkedésére vonatkozóan (Tami és Gallagher, 2009). Az agresszív belső állapot kommunikálásának egy további eleme lehet az arckifejezés, mely mind a farkasnál, mind pedig a kutyánál megtalálható (Bolwig, 1964). Agresszív kutyánál például az íny hátrahúzódása és a csupasz fogak mutogatása figyelhető meg. A szelektív tenyésztés vagy képzés eredményeként egyes munkakutya fajtáknál alig látható vagy teljesen hiányzik a támadást jelző arckifejezés. A merev tekintet vagy direkt szemkontaktus domináns kutyáknál (és farkasnál) figyelhető meg. Két idegen kutya találkozásakor a szubordináns fél hamarabb megszakítja a szemkontaktust, mint a domináns (Beaver, 1982, idézve Bradshaw és Nott, 1995 által). Az ember merev tekintettel kétféle reakciót képes kiváltani a kutyából: szubmisszív fiatal kutyákból a lefekvést és vizelést, míg a saját területükön levő felnőtt kutyákból támadást vagy fenyegetést (Fox, 1970). Bizonyos morfológiai jegyekre való szelekció következtében egyes kutyafajták képtelenné váltak a vizuális kommunikáció egyes formáinak az alkalmazására. 17

Gondoljunk csak a lelógó fülű basset houndra vagy a hosszúszőrű pulira. Az előbbi képtelen az agresszív fülhegyezésre, míg az utóbbi a szemébe lógó szőr miatt a szemkontaktus vagy merev tekintet általi kommunikációra. Az őshöz képest bekövetkezett morfológiai változások miatt egyes kutatók szerint a vizuális kommunikáció megbízhatatlanná vált kutyák esetében (Goodwin és mtsai, 1997), melyet hallási- (Feddersen-Petersen, 2000), illetve szaglási kommunikációval (Goodwin és mtsai, 1997) kompenzálnak. Ezzel ellentétben Kerswell és mtsai (2009) 40 kutyakölyök (32 fajta) esetében azt találta, hogy a morfológiai változások miatt elvesztett kommunikációs jeleket nem kompenzálják a meglévő viselkedésjegyek gyakoriságának növelésével, legalábbis ebben a korban. 1.2.1. A kutyák agresszív viselkedését befolyásoló biológiai tényezők Nem: Általánosan elfogadott, hogy az agresszió valamennyi fajtája jellemzőbb a kanokra, mint a szukákra (Goddard és Beilharz, 1982; Guy és mtsai, 2001b; Lund és mtsai, 1996; Pérez-Guisado és mtsai, 2006; Rooney és Bradshaw, 2004; Takeuchi és mtsai, 2001). Az intakt kanok agresszívebbek, mint a kasztráltak, míg az ivartalanított szukák agresszívebbek, mint az intaktok (Borchelt, 1983), illetve a kanok hajlamosabbak intraspecifikus- (Kustritz, 2005) és interspecifikus (Borchelt, 1983) agresszivitást mutatni, mint a kasztrált kanok és szukák. Ugyanakkor az agresszivitás függhet a körülményektől is: a szukák a velük egy háztartársban élő kutyákkal kezdeményeznek verekedést, és ilyenkor jobbára szukák az ellenfelek, míg a kanok inkább idegen kutyákat támadnak meg (Sherman és mtsai, 1996). A dominancia problémából adódó agresszív megnyilvánulások főleg azonos neműek között fordulnak elő (pl. Borchelt és Voith, 1982). Kóbor kutyák egy csoportját megfigyelve azt találták, hogy a szukák általában agresszívebbek voltak, bár agresszivitásuk kontextusfüggő (késő monszun, párzás) volt (Pal és mtsai, 1998). Kor: Kóbor kutyáknál a felnőttek mindkét nem esetében agresszívebbek voltak, mint a juvenilisek (Pal és mtsai, 1998). Mások viszont azt találták, hogy a legtöbb harapásos esetet az 1 évnél fiatalabb (Guy és mtsai, 2001a) vagy 1 és 5 év közötti kutyák (Wright, 1991) követik el. A domináns- és védelmező agresszió általában 1 és 3 éves kor között jelenik meg (Borchelt és Voight, 1982). Lund és mtsai (1996) azt találták, hogy a gazda 18

irányába mutatott agresszivitás korábban jelenik meg, mint az idegenek irányába mutatott- és intraspecifikus agresszivitás. Fajta: A fajta és agresszivitás közötti összefüggés mindenki számára egyértelmű, elég ha a különböző feladatokra kitenyésztett kutyafajtákra gondolunk (pl. Bradshaw és mtsai, 1996; Notari és Goodwin, 2007; Svartberg, 2006) (3. kép). Bradshaw és mtsai (1996) szerint a munkakutyák/őrkutyák és a terrierek agresszívebbek minden más fajtánál. Horváth

Horváth

Horváth

3. kép Munkakutya fajták: malinois, rottweiler és német juhászkutya. A patkányvadászatra vagy harcra kitenyésztett kutyák agresszívebbek, mint a madarak vadászatára vagy terelésre kitenyésztettek (Mahut, 1958; idézve Svartberg, 2006 által). Ugyanakkor érdemes megjegyezni, hogy nincs egységes álláspont atekintetben, hogy mi tekinthető a túlzott agresszió mértékének (hogyan lehet erre tesztelni), és hogy a hatások mennyiben vezethetők vissza genetikai, illetve környezeti komponensekre. Egyesek a német juhászkutyát, a rottweilert és a dobermannt sorolták a legagresszívebb fajták közé (pl. Lund és mtsai, 1996; Roll és Unshelm, 1997), míg másoknál a német juhászkutya például nem került be a három legagresszívebb vagy legtöbb harapásos esetet elkövető fajta közé (pl. Guy és mtsai, 2001a). Nem egy vizsgálat jutott arra az eredményre, hogy a labradorok és az angol cocker spánielek hajlmasobbak a domináns- és poszesszív agresszióra a bunda színétől függően (arany, fekete és tarka; az arany szőrű esetében várhatók agresszív tendenciák, a tarka esetében kevésbé), mint más fajták (pl. Amat és mtsai, 2009; Borchelt, 1983; Pérez-Guisado és mtsai, 2006; Podberscek és Serpell, 1997), míg a félelmi agresszivitás a német juhászkutyákra a legjellemzőbb (Borchelt, 1983). Továbbá, egyes fajták számos kontextusban agresszívek, mások csak bizonyos 19

helyzetekben. Az akita, szibériai husky és a pit bull terrier idegen kutyákkal szemben agresszív (Duffy és mtsai, 2008), míg egy amerikai vizsgálatban az angol springer spánielek, német juhászkutyák és rottweilerek esetében jegyezték fel a legtöbb gazda irányába mutatott agresszivitást; a retrieverek, német juhászkutyák és dalmátkutyák idegenek irányába mutatták a legtöbb agresszivitást (Takeuchi és mtsai, 2001). Az előbbiekkel ellentétben meg kell említenünk, hogy a keverékek esetében kevesebb az agresszivitással kapcsolatos viselkedési probléma (domináns agresszió), mint a fajtatiszta kutyák esetében (Line és Voith, 1986; Lund és mtsai, 1996). Valószínűleg az ember néhány kutyafajta esetében véletlenül a domináns agresszióra szelektált (Borchelt, 1983). Méret: A nagyobb testű kutyák agresszívebbek (pl. Lund és mtsai, 1996), bár a harapásos esetek többsége kistestű kutyákhoz köthető. A kisebb testű kutyák engedetlenebbek (pl. kevésbé engedelmeskednek a hívó- és parancsszavaknak), mint a nagyobb testméretűek, és ezek robbanékonyabbak is (Bennett és Rohlf, 2007). Kobelt és mtsai (2003b) szerint ez azért van, mert a nagyobb méretű kutyákat gyakrabban viszik engedelmességi képzésre, tekintve az általuk okozható sérülések súlyosságát. 1.2.2. Az agresszív viselkedés megfigyelése kutyáknál A

kutyák

foglalkozó

agresszivitásával

kutatások

két

nagy

csoportba sorolhatók; néhányuk az agresszív leírására

viselkedés törekszik

a

etológiai viselkedés

funkciójának és mechanizmusának feltárása révén, a többség a hangsúlyt az

agresszív

viselkedéshez

kapcsolható problémákra helyezi. Az előbbiek

alanyai

jobbára

munkakutyák, míg az utóbbiak főleg Horváth

4. kép Német juhászkutya segédre támadás előtt.

menhelyi

(menhelyre

kutyák tanulmányozták. 20

bekerülő)

agresszivitását

Munkakutyák esetében alkalmaztak teszteket tenyésztésre (Fuchs és mtsai, 2005; Ruefenacht és mtsai, 2002; Strandberg és mtsai, 2005; Wilsson és Sundgren, 1997), megfelelő munkakutyák kiválasztására (Serpell és Hsu, 2001; Wilsson és Sundgren, 1997), kutyák személyiségjegyeinek meghatározására (Svartberg és Forkman, 2002) és felnőtt rendőrkutyák hatékonyságának megbecsülésére (Slabbert és Odendaal, 1999; Svartberg, 2002). Wilsson és Sundgren (1997) munkájából megtudjuk, hogy a német juhászkutya alkalmasabb rendőrkutyának, mert magasabb pontot értek el az élesség faktoron (4. kép), míg a labradorok vakvezető kutyának jobbak, mert kooperálóbbak és idegileg stabilabbak, mint a német juhászkutyák. Továbbá, a német juhászkutyák bátrabbak, mint a belga juhászkutyák, a kanok bátrabbak, mint a szukák, és a bátrabb kutyák jobb teljesítményt is nyújtanak (Svartberg, 2002). A bátorság örökölhetősége (h2) 0,27, és direkt genetikai korrelációja az agresszivitásal 0,37 (Strandberg és mtsai, 2005). A szakirodalomban található, a kutyák agresszivitásával foglalkozó kutatások többsége viselkedési problémaként kezeli az agresszivitást. Az agresszivitás problémás voltát mutatja az is, hogy a gazdák főleg emiatt kérik viselkedésterapeuták segítségét (pl. Wright, 1991), vagy altatja el (eutanázia) kutyáját (Mikkelsen és Lund, 1999; Patronek és mtsai, 1996), illetve a legtöbb kutya épp emiatt kerül be vagy vissza a menhelyre (Christensen és mtsai, 2007; Salman és mtsai, 2000; Spain és mtsai, 2004; Wells és Hepper, 2000). Érthető tehát, hogy a menhelyi kutyákkal kapcsolatos tesztek többsége az adoptálás utáni viselkedésre próbál következtetni a kutyák agresszív viselkedésének vizsgálatával (pl. Bollen és Horowitz, 2008; Christensen és mtsai, 2007; van der Borg és mtsai, 1991). Kroll és mtsai (2004) kidolgoztak egy olyan viselkedési tesztet, mellyel a menhelyi kutyák félelem motiválta- és domináns agresszivitását kívánták mérni olyan újszerű ingerekre, mint egy baba vagy egy műkéz. A műkézre támadó agresszióval válaszoló kutyáknál korábban domináns agressziót állapítottak meg, míg a félelmi agressziót mutatóknál félelmi agresszivitást. A babára agresszíven reagáló kutyák gyerekekkel szemben is agresszívek voltak, hasonlóan egy korábbi vizsgálathoz (van der Borg és mtsai, 1991), míg a babára félelemmel reagálóknál nem lehetett megállapítani a félelmi agresszivitást. A szerzők utalnak az agresszivitás komplex voltára, amit nehéz csupán egyetlen teszttel (két ingerrel) különválasztani. Mindazonáltal fontosabbnak tartották a harapás lehetőségének kimutatását, mint a kutyák motivációját, így arra a 21

következtetésre jutottak, hogy ezzel a módszerrel jó eséllyel diagnosztizálni vagy prognosztizálni lehet menhelyi kutyák domináns- vagy félelmi agressziós viselkedési problémáit. Mintegy kiküszöbölendő az előbbi vizsgálat egy teszt okozta problémáját, Netto és Planta (1997) 43 altesztet alkalmazott a kutyák agresszivitásának felmérésére. Ennek viszont a tanult agresszivitás megjelenése volt a hátránya, ugyanis egyes helyzetekben az agresszíven viselkedő kutyákat nem tesztelték tovább a kísérletező személy testi épségére való tekintettel. Tesztsorozatukat elsősorban tenyésztőknek ajánlják, akik a kontrollálható agresszivitás elérésére törekednek a különböző fajták esetében, bár felhívják a figyelmet, hogy a teszt nem garancia arra, hogy az eredményén alapuló tenyésztési szelekció az agresszivitás csökkenéséhez fog vezetni. Paroz és mtsai (2008) olyan viselkedési tesztet kívántak kifejleszteni és validálni, mely képes előrejelezni a későbbi agresszióval összefüggő viselkedési problémák megjelenését. A viselkedési teszt alkalmazása mellett a gazdával is kitöltettek egy kérdőívet. Mint a visszatekintő vizsgálat során kiderült, a nem agresszív kutyák jobb pontot értek el a teszt során, mint a problémások. Összehasonlítva a két csoportot különbséget mutattak ki a játékos vonást illetően, mind a kérdőív, mind pedig a teszt esetében. Azok a kutyák, amelyeknél a tesztelést követően agresszív viselkedési problémák jelentek meg, kevésbé lelkesen játszodtak az emberrel, mint nem agresszív társaik. Végül, a nem kívánt agresszivitást képzett munkakutyák esetében is problémaként vetik fel. A rendőrkutyák harapása például, testméretük és képzettségük miatt, leginkább az áldozat fejére, nyakára, mellkasára vagy lágyékára irányul (Meade, 2006), szemben a családi vagy képzetlen kutyákkal, akik jobbára karon vagy lábon harapják áldozataikat (Guy és mtsai, 2001b). Haverbeke és mtsai (2009) belga katonakutyák esetében írtak komoly harapásos esetekről, illetve mutatták ki, hogy a félelmi agresszió nem kívánt vonás ezeknél a kutyáknál, ugyanis csökkentheti a velük való munka eredményességét és biztonságát.

22

1.3. Stressz 1.3.1. A stresszről általánosan A

stresszélettan

megteremtőjének

Selye

Jánost

(1950)

tekintik,

akinek

a

megfogalmazásában a stressz egy nem specifikus reakció, amellyel szervezetünk reagál minden kihívásra, minden őt ért ingerre. Minden inger kétféle reakciót vált ki: egy, csak rá jellemző specifikus reakciót és egy általános, nem specifikus reakciót, mely a behatás jellegétől függetlenül a szervezet általános alkalmazkodási képességére vonatkozik. Selye ezt a nem specifikus alkalmazkodási reakciót nevezte stressznek, függetlenül attól, hogy a kiváltó tényezők (melyeket ő stresszoroknak nevezett el) kellemetlenek vagy kellemesek. A kellemetlen, ártalmas és romboló hatású, végső soron testi vagy szellemi kárt okozó stresszt di- vagy negatív stressznek nevezte el (Selye, 1976), míg az örömmel és izgalommal járó tevékenységek által okozott stressz az eu- vagy pozitív stressz elnevezést kapta. Selye a stresszor hatására bekövetkező testi reakciók összességét általános alkalmazkodási szindrómának (General Adaptation Syndrome, GAS) nevezte el (2. ábra). Ez három részből áll:

2. ábra A generális adaptációs szindróma három szakasza (Selye, 1964 alapján). A=riasztási reakció; B=ellenállási szakasz; C=kimerülési szakasz; = normális ellenállás szintje. (A) Riasztási reakció. Ez a fázis tulajdonképpen a Cannon féle vészreakció (1915), és a testet kétféle viselkedésmódra készíti elő: harcra vagy menekülésre (üss vagy fuss/fight or flight reakciónak is nevezik). A szívverés felgyorsul és az agy, valamint az izomzat számára több vért bocsát rendelkezésre; az izmokban az erek kitágulnak; a légzés 23

gyorsul; a lép összehúzódik, így több vörösvérsejt kerül a keringésbe, javítva az oxigénellátottságot; a pupillák kitágulnak, így a szemek a fényre érzékenyebbé válnak; a testnek a pillanatnyi helyzet szempontjából nem lényeges funkciói és jelzései, például a táplálékfelvételt ösztönző éhség és a belek jelzései átmenetileg szünetelnek. A fenyegetett személy tehát minden erejét mozgósítja, hogy felvegye a harcot, vagy elmeneküljön a veszély elől. A fenti reakciókat fokozott adrenalin termelés váltja ki. Kezdetben az ellenállóképesség csökken, és ha a stresszor nagyon veszélyes (pl. súlyos égés, extrém magas hőmérséklet) bekövetkezhet a halál. (B) Ellenállási szakasz. Ha a stresszor folyamatos hatása mellett lehetséges az alkalmazkodás, akkor kifejlődhet a megfelelő ellenállás. A riasztási reakció jelei látszólag eltűnnek, és az ellenállóképesség a normális szint fölé emelkedik. (C) A kimerülés szakasza. Az alkalmazkodási képesség, amely a szervezet erőtartalékát szolgáltatja (ún. adaptációs energia) kimerülhet, ha a szervezetet hosszú ideig (pl. hónapokig) ugyanazon stresszor hatása éri. A riasztási reakció jelei újra és ez esetben véglegesen megjelennek, és bekövetkezik a halál (Selye, 1976). Az adaptációs szakaszban a szervezet stabilitásának, a homeosztázisnak fenntartásában

a

hipotalamusz-hipofízis-mellékvesekéreg

tengely

(hypothalamic-

pituitary-adrenal axis, HPA axis) a főszereplő. A stresszreakció kialakulásakor a stresszor megjelenése után néhány másodpercen belül a hipotalamusz magvaiban felszabadul a kortikotropin releasing hormon (CRH vagy CRF), mely az agyalapi mirigyet fokozott adrenokortikotrop hormon (ACTH) és a vazopresszin (Johnson és mtsai, 1992) termelésére stimulálja. Az ACTH mintegy 15 másodpercen belül mérhetően megemelkedik

a

hipofízis

portális

vérkeringésében,

ennek

következtében

a

mellékvesekéreg által kiválasztott glükokortikoidok néhány percen belül megnövekedett mennyiségben ürülnek a vérbe. A glükokortikoidok szteroid hormonok, amelynek sokféle formája ismert. Ezek közül a legfontosabbak az aldoszteron, kortizol és kortikoszteron, bár e két utóbbi egymáshoz viszonyított aránya fajtánként különböző. A madarak, egerek és patkányok esetében majdnem kizárólag kortikoszteron választódik ki; kutyákban, macskákban, juhokban, főemlősökben elsősorban kortizol termelődik. Emberben a kiválasztott kortizol:kortikoszteron aránya megközelítőleg 7:1-hez (áttekintésként lásd Ganong, 2005). A HPA tengely önszabályozó; negatív visszacsatolás útján az emelkedett 24

kortizolszint gátló hatást fejt ki a CRH és ACTH kiválasztásra, így csökkentve a kortizoltermelést. Ha a CRH és ACTH magas és a kortizolszint alacsony, arra utal, hogy a szervezet éppencsak elkezdte a stresszorra adott választ. Ha mindhárom szintje magas, akkor a szervezet erősen stresszelt állapotban van. Ha a kortizol magas, de a CRH és ACTH alacsony, akkor a szervezet a felépülés állapotában van, azaz megszűnt a stresszt kiváltó faktor. A másik fontos résztvevő e folyamatban a szimpatikus idegrendszer. Míg a paraszimpatikus idegrendszer a nyugalmi állapot vegetatív funkcióit irányítja (pl. növekedés, emésztés, nyugalmi szívműködés, légzés), addig a szimpatikus idegrendszer akkor aktivizálódik, amikor (váratlan) külső behatásra kell reagálnunk; pl. figyelünk valamire, esetleg veszélybe kerülünk. A gerincvelőben futó szimpatikus rostok a mellékvese velőben végződnek és idegzik be. Vészhelyzet esetén a felszabaduló adrenalin néhány másodpercen belül képessé tesz bennünket gyors reakciókra. Ugyanekkor más idegpályákon keresztül a test szinte összes szerve stimulálódik és noradrenalin (norepinephrin) szabadul fel. Az adrenalin és a noradrenalin közeli, rokon katekolamin vegyületek. A glükokortikoidok és katekolaminok mellett a prolaktin, a növekedési hormon, a β-endorfinok és a vazopresszin is érzékenyek az intenzív, újszerű, váratlan és félelmetes ingerekre. 1.3.1.1. Az akut és krónikus stressz Kétfajta stresszválasz van tehát: a rövid ideig (short-term) tartó akut és a hosszú ideig (long-term) tartó krónikus stresszválasz. (1) Akut stressz A szervezet stresszorral való találkozása során a kortizolszint 2-10 perc alatt megemelkedik, de a stresszor megszűnése után néhány perccel vagy órával lecsökken az eredeti szintre (Sapolsky és mtsai, 2000). Ebben az esetben a kortizolszint megemelkedése lehetővé teszi az egyed kihívással való megküzdését háromféle módon: (a) mozgosítja a fizikai aktivitáshoz szükséges erőforrásokat; (b) pozitívan befolyásolja (fokozza, javítja) a memóriát, tanulást és érzelmeket a minél jobb eredmény elérése érdekében; (c) egy homeosztatikus funkciót is betölt más stresszérzékeny rendszerek szabályozása által. 25

(2) Krónikus stressz Folyamatos ingerlés esetén a napokig vagy hetekig tartó emelkedett kortizolszint az immun-

és

szaporodási

rendszer

gyengüléséhez,

magas

vérnyomáshoz

és

kardiovaszkuláris megbetegedéshez (Girod és Brotman, 2004), gyomorfekélyhez, az izmok

sorvadásához,

inzulinra

való

érzékenység

csökkenéséhez,

magas

koleszterolszinthez, daganatok fejlődéséhez, oszteoporozishoz (Adachi, 2001), illetve a tesztoszterontermelés elnyomásához (Cumming és mtsai, 1983) vezet. A krónikus stressz és immunrendszer kapcsolata a hetvenes évektől tanulmányozott. A NASA-nál készültek az első olyan vizsgálatok, amelyekben kimutatták, hogy az egészséges űrhajósok immunrendszerét is megrendíti az űrutazás okozta stressz (pl. Kimzey és mtsai, 1975 idézve Criswell-Hudak, 1991 által). Patkányok esetében összefüggést találtak bizonyos szociális faktorok (páros interakciók, magányosan vagy csoportban történő tartás) és az immunbetegségekre való fogékonyság között (Bartolomucci, 2007). A stresszorok immunrendszerre gyakorolt hatását a szervezet stresszel való megküzdési stratégiája (coping strategy) is befolyásolja. Kimutatták például, hogy negatív összefüggés van az aktív megküzdési stratégia alkalmazása és a daganat kifejlődése között szociális stressz esetén patkányoknál (Azpiroz és mtsai, 2008). 1.3.1.2. A stresszre adott választ befolyásoló tényezők A selyei értelmezésben a stressznek van egy optimális értéke, mely akkor válik problematikussá, ha túllép egy bizonyos, egyénenként változó küszöböt, bár a rendkívül ingerszegény környezet, szélsőségesen alacsony stressz ugyancsak káros. John Mason (1975) volt az első, aki belátta, hogy a stresszre adott válasz nem csak az adott inger fajlagos és stresszor hatásától függ. A célszervezet válaszkészsége, reaktivitása is lényeges. Ez magyarázza, hogy az eltérő külső és belső tulajdonságokkal rendelkező személyek ugyanazon ingerre különbözőképpen reagálnak. A belső befolyásoló tényezők közé például a kor, a nem, különböző betegségekre való örökletes hajlam, korábbi betegségek,

korábbi

tapasztalatok,

korai

tanulás,

a

stresszor

értékelése,

személyiségjegyek, problémamegoldó képesség stb. sorolható (pl. Chaplin és mtsai, 2008; Cizza és mtsai, 1996; Hendrix és mtsai, 1994). Külső befolyásoló tényezők például

26

a klíma, a táplálkozás vagy gyógyszeres, hormonális kezelés, a családi, társadalmi környezet jellege stb. (pl. Aujla és mtsai, 2004; Van Ham és mtsai, 2003). A külső és belső tényezők az állatok esetében is befolyásolják a stresszre adott választ, mint amilyen a nem, kor és szociális státusz. Páviánoknál (Papio anubis) kimutatták a rangsorfüggő stresszválaszt. A domináns egyedek kortizol szintje alacsonyabb volt a mérési periódus kezdetén, de a stresszre szignifikánsan gyorsabb és magasabb kortizol szinttel válaszoltak, mint a szubordináns egyedek, végül ugyanolyan magas kortizol szintet érve el, mint a szubordinánsaké (Sapolsky, 1982). Jávai makákók (Macaca fascicularis) esetében a rang és a kor együttesen határozza meg a stresszel való megküzdési stílust (Veenema és mtsai, 1997). Az öreg és alacsony ranggal rendelkező majmok magasabb kortizol szinttel és passzív megküzdési stílussal jellemezhetők. 1.3.2. A kortizol szerepe a stresszválasz kialakulásában A vérben keringő kortizol megtalálható szabadon és kötött formában egyaránt; biológiai felezési ideje 80 perc. A plazmában a kortizol túlnyomórészt a kortikoszteroidkötő globulinhoz kötődik, kis része lazán az albuminhoz, a fennmaradó rész pedig szabad. A szabad kortizol molekula lipofil és kis molekulatömegű (~362 Da), passzív diffúzióval jut a hajszálerekből a szövetekbe. A kortizol egyik legfontosabb szerepe az aminosavak és zsírok gyors mozgosítása a sejtekből energiaként történő felhasználásra vagy új vegyületek szintéziséhez (pl. Levine és mtsai, 2007). A kortizol hatására elkezdődik az izomfehérjék lebontása aminosavakra, melyek a májba kerülve glükózzá alakulnak. Ez a folyamat megemeli a vércukorszintet, így biztosítva az agyi működésekhez elengedhetetlenül szükséges közvetlen energiaforrást. A kortizol által mozgósított zsírsavakat az izmok használják fel, mint energiaforrást. Ez a funkció központi szerepet játszik a test fiziológiai és pszichológiai stresszorokra adott válaszának megszervezésében. A glükokortikoidok, köztük a kortizol, minerálokortikoid aktivitással is bírnak, ugyanis gyulladáscsökkentő hatást fejtenek ki a traumatizált szövetekre, és elnyomják az immunrendszert. Továbbá, a glükokortikoidok fontos szerepet játszanak számos agytevékenységben. Mizoguchi és mtsai (2004) a közelmúltban mutatták ki a glükokortikoidok szerepét a prefrontális kéreg kognitív funkciójában, különösen a munkamemóriában, miszerint a glükokortikoidok csökkent aktivitása (a normálisnál 27

alacsonyabb szintje) a munkamemória károsodását okozza. Olyan elmélet is ismert, miszerint a glükokortikoidok szintje tölt be fontos szerepet, ugyanis (1) alacsony szint esetén aktiválja (permisszív hatás), míg (2) magas szint esetén gátolja (szupresszív hatás) a stressz által kiváltott védekezési mechanizmusokat. Munck és Náray-Fejes-Tóth (1994) szerint a glükokortikoidoknak inkább a szervezet védelmében van szerepe, mintsem a stresszre adott válasz kiváltásában; megakadályozzák a szervezetre káros, a stressz által aktivált védelmi mechanizmusok túlzott aktivitását. A permisszív és szupresszív hatás mellett Sapolsky és mtsai (2000) a glükokortikoidok két további szerepét is megemlítik, mint (3) az azonnali stresszválasz serkentése (stimuláló hatás), és (4) a jövőbeni stresszválaszra való felkészítés (preparatív hatás).

1.4. A kutya stresszviselkedésének aktiválása és a kortizol jelző szerepe A kortizol kiváló stresszindikátor kutyáknál akut- és krónikus stressz esetén egyaránt. Ennek megfelelően, a kutyák jóllétének megállapításakor is sok szerző a glükokortikoidokat, és azokon belül is a kortizol szintet tartja mérvadónak, bár számos más élettani paramétert is mértek ezzel kapcsolatban, beleértve a katekolaminokat (Beerda és mtsai, 1996), immunaktivitást (Beerda és mtsai, 1999b) és szívritmust (Vincent és Leahy, 1997). Számos szerző leírja a kutyák viselkedését akut stresszhelyzetekben. Ilyen körülmények között jellemző a pofanyalás, mancsemelgetés, alacsony testtartás, vokalizálás és testrázás (Beerda és mtsai, 1997). Hosszantartó vagy krónikus stressz esetén a sztereotip körözés (Hubrecht, 1991), alacsony testtartás, megnövekedett lokomotoros aktivitás vagy teljes inaktivitás, szaglászás, önápolás, vokalizálás, vizelés és koprofágia jellemző (Beerda és mtsai, 1999a, 2000; Clark és mtsai, 1997; Hetts és mtsai, 1992; Hubrecht és mtsai, 1992; Mertens és Unshelm, 1996). Számos

esetben

kísérleti

körülmények

között

aktiválták

a

kutyák

sztresszviselkedését, és vizsgálták a hormonális rendszer aktiválódását. Stresszorként erős zajt, elektromos sokkot, leejtett bőröndöt (Beerda és mtsai, 1999a), szimulált vihart (Dreschel és Granger, 2005), szeparációt (Hennessy és mtsai, 1997; Tuber és mtsai, 1996), félelmet keltő tárgyakat (pl. esernyő; Beerda és mtsai, 1999b; King és mtsai, 2003), és repülőn való utaztatást (Bergeron és mtsai, 2002) alkalmaztak. Valamennyi 28

inger után, a kutyák kortizol koncentrációja jelentősen megemelkedett, és az akut stresszre jellemző viselkedésmintázatot mutatták. Kutyák krónikus stresszre adott válaszát leginkább menhelyi- vagy munkakutyák esetében tanulmányozták, ahol ezek az állatok kennelekben élnek. A kennelben tartott menhelyi kutyák átlagosan magasabb plazma és vizelet kortizol szintet mutattak, mint otthon tartott társaik (Beerda és mtsai, 2000; Hennessy és mtsai, 1997; Stephen és Ledger, 2006). Rooney és mtsai (2007) kan labrador retrieverek esetében is azt találták, hogy kennelbe való berakás hatására a kutyák vizelet kortizol/kreatinin aránya (C/C) megemelkedett; ez az emelkedés szignifikánsan magasabb volt a kennelhez nem szoktatott kutyák esetében, és ennél a csoportnál a C/C az átlagszint felett maradt 12 hétig az áthelyezést követően. A kennellel kapcsolatos tapasztalat stresszcsökkentő hatását mutatták ki Hiby és mtsai (2006) is. Haverbeke és mtsai (2008) belga katonakutyák esetében vizsgálták a környezeti kihívásokra (a teszt szociális-, vizuális- és hallási ingereket tartalmazott) adott hormonális és viselkedési válaszokat. Kétszer tesztelték le őket, és 21 nap telt el a két tesztelés között. Azt találták, hogy ezek a munkakutyák még képesek alkalmazkodni a változó környezeti feltételekhez (a kortizolszint nem emelkedett meg a második tesztelés után; átlagosan magasabb testtartás a második teszteléskor, mint az elsőnél), és az eredmények alapján kijelentik, hogy bár ezeknek a kutyáknak alacsonyabb a jóllétük (pl. sztereotip viselkedés megjelenése egyeseknél), nem krónikusan stresszeltek. Bár a játék főleg a fiatal állatokra jellemző viselkedés (Bekoff, 2001), és funkcióját illetően is számos hipotézist alkottak (Byers és Walker, 1995; Drea és mtsai, 1996; Dugatkin és Bekoff, 2003; Holmes, 1995; Soderquist és Serena, 2000), gyakran tartják a jóllét indikátorának is (lásd pl. Boissy és mtsai, 2007). Leírták ugyanis, hogy ha az állat üres, szegényes környezetben él csökkent játékos aktivitást mutat. Egyes felvetések szerint a környezeti stressz gátló hatással lehet a játékos viselkedés kifejeződésére, vagy legalábbis ellentétes kapcsolat van közöttük. Elfogadott megállapítás, hogy a kutya (Canis familiaris), a farkassal (Canis lupus) összehasonlítva jóval játékosabb, és játékossága felnőtt korában is megmarad (Bekoff, 1972; Lorenz, 1950). A kutyát azért is kedvelik az emberek, mert bármikor hajlandó az interspecifikus játékra (Bekoff, 1972; Fagen, 1981; Mitchell és Thompson, 1993; Rooney és mtsai, 2001; Russel, 1936), és 29

számos gazda sokat játszik kutyájával (Hart, 1995). Mindazonáltal nem ismeretesek olyan munkák, melyek vizsgálták volna a stressz és játék közötti összefüggéseket kutyák esetében.

1.5. Agresszivitás és stressz A szakirodalom szerint a tesztoszteron és agresszivitás közötti kapcsolatot számos tényező befolyásolhatja, úgymint a metabolizmus, kor, nem, cirkadián ritmus, stressz, tapasztalat, a szociális rang és fejlődési tényezők (Booth és mtsai, 2003; Dabbs és mtsai, 1991; Rowe és mtsai, 2004; Rubinow és mtsai, 2002). Hormonális közvetítő, illetve moderátor lehet a kortizol (Dabbs és mtsai, 1991), de a legújabb kutatások szerint az alap tesztoszteron és kortizolszint egymáshoz viszonyított aránya lehet a szociális agresszióra való hajlam jelzője (Terburg és mtsai, 2009). Néhány fajnál a magas tesztoszteron szint vagy az alacsony kortizolszint függött össze a szociális agresszióval, de egyre inkább úgy tűnik, hogy azok az egyedek a legagresszívebbek, akiknél a tesztoszteron magas szintje a kortizol alacsony szintjével kombinálódik. A kortizol a HPA tengely, míg a tesztoszteron a hipotalamo-hipofizeális-gonád tengely (HPG) végterméke. E két hormon negatívan befolyásolhatja egymás termelődését (Johnson és mtsai, 1992). A kortizol extrém mértékű emelkedése elnyomja a tesztoszteron termelését hatva a HPG tengely mindhárom szintjére (Cumming és mtsai, 1983; Popma és mtsai, 2007; Sapolsky, 1985), a tesztoszteron pedig a HPA tengely aktivitását gátolja a hipotalamusz szintjén csökkentve a vazopresszin működését (Viau, 2000) (3. ábra). A kortizol tesztoszteron szintre gyakorolt gátló hatását mutatták ki hivatásos katonáknál, akiknél alacsony tesztoszteron- és magas kortizol szintet mértek egy fizikailag és pszichikailag megerőltető kiképzés után (Morgan és mtsai, 2000). Nem olyan rég vetették fel azt az elképzelést, miszerint a tesztoszteron szintje határozhatja meg a kortizolszint változását győzelem, illetve vereség esetén. Két különböző teszt során vizsgálták az emberek kezdeti tesztoszteron szintjének a kortizol szintre gyakorolt hatását. A kutya agility versenyen, ahol az ember irányítása mellett a kutya egy akadálypályán kellett végigmenjen, férfiak és nők egyaránt részt vettek, míg az intelligencia teszt során csak nők hormonszintjeit és teljesítményét vizsgálták. Mindkét teszt esetében a magas kezdeti 30

3. ábra A hipotalamo-hipofizeális-mellékvese (HPA) tengely és a hipotalamohipofizeális-gonád (HPG) tengely közötti kapcsolat (Johnston és mtsai, 1992 és Terburg és mtsai, 2009 alapján). tesztoszteron szintű emberek kortizol szintje megemelkedett vereség, de lecsökkent a győzelem után. Az alacsony kezdeti tesztoszteron szintűek kortizol koncentrációja pedig függetlenül a győzelemtől vagy vereségtől csak kismértékű emelkedést mutatott (Mehta és mtsai, 2008; Wirth és mtsai, 2006). Egy másik tanulmányban viszont éppen a kortizolszint által befolyásolt tesztoszteron-agresszivitás közötti összefüggésre mutattak rá (Popma és mtsai, 2007). 12-14 éves fiúk esetében nézték az agresszivitás, tesztoszteron és kortizolszint közötti összefüggést, és szignifikáns interakciót találtak a kortizol és tesztoszteron között a nyílt agresszió mentén, továbbá pozitív összefüggést találtak a tesztoszteron és nyílt agresszió között az alacsony kortizol szintű egyedeknél, de nem a magas kortizol szintűeknél. Szintén a kortizol fontos szerepére utal, hogy akut stressz esetén a kortizolszint emelkedése agresszivitásfokozó, míg a krónikusan magas szint gátolja az agresszivitást (Haller és mtsai, 2002). Patkányokon kimutatták, hogy nem csak

31

a stressz hat az agresszivitásra, hanem pozitív visszacsatolás van a kettő között (Kruk és mtsai, 2004). A hipotalamusz agresszivitásért felelős területét stimulálva azonnali adrenokortikális választ váltottak ki akár az ellenfél hiányában is, kortikoszteron injektálásával viszont képesek voltak a hipotalamikus agresszió gyors kiváltására. 1.5.1. A győzelem és vereség hatása a tesztoszteron szintre Kimutatták, hogy a verseny előtti tesztoszteron szint emelkedése javítja a koordinációt (Herrmann és Beach, 1976; Mazur és Booth, 1998), a pszichomotorikus funkciókat (Klaiber és mtsai, 1971), a kognitív teljesítményt, a koncentrációs képességet és hajlandóbbá teszi az egyént a rizikósabb stratégiák vállalására (Daltzman és Zuckerman, 1980). Néhány tanulmányból ismeretes, hogy verseny után pár órával a győztesnek viszonylag magasabb a tesztoszteron szintje és lassabban csökken (Booth és mtsai, 1989), mint a vesztesé (Mazur és mtsai, 1992; McCaul és mtsai, 1992). Mások viszont nem találtak ilyen típusú győztes-vesztes hatást (Gonzalez-Bono és mtsai, 1999; Mazur és mtsai, 1997; Schultheiss és mtsai, 2005; Suay és mtsai, 1999), azonban kimutatták, hogy a verseny utáni tesztoszteron szint emelkedése vagy csökkenése számos pszichológiai faktortól függ, mint például a győzelemre való motivációtól (Schultheiss és Rohde, 2002; Schultheiss és mtsai, 2003, 2004, 2005). Általánosságban, verseny után a győztesnek megnő a tesztoszteron szintje (Booth és mtsai, 1989; Mazur és mtsai, 1992; McCaul és mtsai, 1992), és lecsökken a kortizolszintje, míg a vesztesnek a tesztoszteron szintje csökken le a kortizolszint emelkedése mellett (Mazur és Lamb, 1980; Salvador, 2005; Schulz és mtsai, 1996) (4. ábra); de néhány győztesnek is csökkenhet, míg néhány vesztesnek meg nőhet a tesztoszteron szintje (Archer, 2006; Salvador és mtsai, 1999). Arra is van adat, hogy a győztesnek nő meg jobban a kortizolszintje (Elias, 1981; Suay és mtsai, 1999; Wirth és mtsai, 2006). Egy tanulmány szerint a győztes csapat drukkereinek is megnő a tesztoszteron szintje, míg a vesztes csapat táborának lecsökken (Bernhardt és mtsai, 1998). Egyes kutatók szerint a megnövekedett tesztoszteron szint hozzájárul az önbizalom növeléséhez (Archer, 2006; Mazur és Booth, 1998), így a győztesek gyakrabban néznek szembe egy újabb kihívással. Kimutatták ezt a vesztesek esetében is: azok a vesztesek, akiknek megnőtt a tesztoszteron szintje verseny után, inkább voltak hajlandóak ismét versenyezni, mint azok, akiknek lecsökkent (Mehta és Josephs, 2006). 32

4. ábra A Mazur-féle (1985) bioszociális állapot-hipotézis alapján a viselkedés és hormonok (kortizol és tesztoszteron) közötti reciprok kapcsolat (Salvador, 2005 alapján). Győzelem esetén a megnövekedett tesztoszteron szint (T↑) és a lecsökkent kortizol szint (C↓) a jövőbeni versenyeken való részvétel lehetőségét növeli (+), míg a lecsökkent tesztoszteron szint (T↓) és a megnövekedett kortizol szint (C↑) megakadályozza (-) az egyént az újabb versenyeken való részvételben. Úgy tűnik, hogy a vesztesek verseny után azonnal lecsökkenő tesztoszteron szintje az egyént védi egy újabb kedvezőtlen kimenetelű verseny okozta kudarctól. A magas tesztoszteron szint készenlétben tartja az egyedet egy újabb kihívással való megküzdéshez, míg az alacsony tesztoszteron szint a visszahúzódást váltja ki az egyénből (Kivlighan

és

mtsai,

2005).

Egy

másik

lehetséges

magyarázat,

hogy

a

veszteséggel/vesztéssel együttjáró stressz miatt megnövekedett kortizolszint nyomja el a tesztoszteron termelését. Ismert olyan állatokkal kapcsolatos kutatás, mely szerint a kortizol, elnyomva a tesztoszteron további termelését, elősegíti az egyed szubmisszív viselkedésének megjelenését (Brain és Haug, 1992). 1.5.2. Megküzdési stílusok megjelenése stresszhelyzetben Az állatok különböző viselkedési megoldásokat alkalmaznak, hogy megküzdjenek a stresszt kiváltó helyzetekkel (Koolhaas és mtsai, 1999; Korte és mtsai, 2005). Ezek az ún. megküzdési stílusok úgy jellemezhetőek, mint a fajra jellemző viselkedési és pszichológiai stresszválaszok összefüggő készlete, amelyek állandóak időben, és amelyek jellegzetesek az egyes csoportok egyedeire nézve (Koolhaas és mtsai, 1999). A szociális 33

kihívással szembesülő állatok a küzdelmet választva az aktív vagy proaktív megküzdési stílust alkalmazók csoportjába tartoznak. Azok, amelyek a menekülést választják a passzív vagy reaktív stílusú csoportba tartoznak. A proaktív megküzdési stílus magasszintű agresszivitással, rövid támadási latenciával, a stresszorokat ellensúlyozni próbáló alacsony HPA tengely aktivitással (Koolhaas és mtsai, 1999), és magas szimpato-adrenomedulláris rendszer aktivitással jellemezhető (Sgoifo és mtsai, 1997). A reaktív vagy passzív stílus magában foglalja a mozdulatlanságot, az agresszivitás alacsony szintjét, hosszú támadási latenciát, az agyalapi mirigy-mellékvesekéreg rendszer magas aktivitását (Bohus és mtsai, 1987; Carere és mtsai, 2003; Kalin, 1999; Pottinger és Carrick, 2001; Øverli és mtsai, 2004) és a magas paraszimpatikus reaktivitást (De Boer és mtsai, 1990; Korte és mtsai, 1992; Ruis és mtsai, 2001). A stresszel való megküzdési stílusok alkalmazását nem csak a személyiségfaktorok befolyásolják, hanem a tanulás és nevelés is (Benus és mtsai, 1991; Capitanio és Mason, 2000; Hall és mtsai, 1997; Weiss és mtsai, 2004). Újnak számító eredmény, hogy a tesztoszteronnak hatása van a stresszel való megküzdési stílusra (összefoglalásként lásd Salvador és Costa, 2009). A magasabb tesztoszteron koncentráció összefüggést mutat az agresszívebb domináns személyiséggel (van der Meij és mtsai, 2008), és az agresszívebb egyedek proaktív megközdési stílus alkalmazásával jellemezhetők (Koolhaas és mtsai, 2007). Az agresszivitás alacsony szintje és a reaktív vagy passzív megküzdési stílus az alacsony tesztoszteron szintű egyedek sajátossága (Koolhaas és mtsai, 2007). Fontos tény, hogy a tesztoszteron csak olyan szituációkban jósolja meg a viselkedést, ahol az egyén státusza van veszélyeztetve (pl. Newman és mtsai, 2005). Ekkor a magas tesztoszteron szintű férfiak dominánsak és agresszívek lesznek, de csak akkor, ha alacsony a kortizol szintjük (Mehta és Josephs, 2006; Popma és mtsai, 2007). Ugyanerre a következtetésre jutottak Terburg és mtsai (2009) is, akik kimutatták, hogy a magas tesztoszteron szint önmagában nem elegendő az erőszakos, agresszív viselkedés kiváltásához, azonban ha a magas tesztoszteron koncentráció alacsony kortizol szinttel társul, semmi sem akadályozhatja meg az agresszivitást.

34

1.6. A kutya és ember közötti szociális kapcsolat Genetikai vizsgálatok alapján a háziasítás időpontja bizonytalan, 80-135 ezer évtől (Vilá és mtsai, 1997) akár 15-35 ezer évig tehető (Savolainen és mtsai, 2002). Régészeti leletek alapján azonban kétségtelen, hogy a farkasőstől morfológiailag különböző populációk, fajták kialakulása mintegy 14 ezer évvel ezelőtt megtörtént (Olsen, 1985). A kutya domesztikációjának okát és módját kutatók számos elmélettel álltak elő az évek folyamán (lásd bővebben Miklósi, 2007), ám mindezektől függetlenül, a kutya esetében is érvényesültek az olyan domesztikációs hatások, mint az agresszivitás csökkenése és az emberrel szembeni szelídség. Ezek a tulajdonságok kapcsolatba hozhatók a domesztikált állatokra általában, de a kutyára különösen jellemző viselkedési pedomorfózissal, melynek természetes velejárója a fokozott szubmisszív hajlam, nagyobb viselkedési plaszticitás vagy a felnőttkori játékosság (Price, 1999). Feltehetően a domesztikáció hatására jelent meg a gazda iránt mutatott kötődési viselkedés is. Bowlby (1969) a kötődést olyan tartós, aszimmetrikus szociális kapcsolatnak tekinti, amely feltételezi a kötődő egyed függőségét egy másik egyedtől, amely számára biztonságot nyújt. Topál és mtsai (1998) vizsgálták először a kutyák gazdához való kötődését a humán kutatásokból ismert ‗Idegen Helyzet Teszt‘ (IHT) kutyákra adaptált változatában. A teszt 7 egymást követő 3 perces epizódból áll, melyek során a kutya egy idegen szobában hol a gazdával, hol pedig egy idegennel van együtt. A szerzők szerint kötődésre utal, ha a kutya képes különbséget tenni a gazda és idegen között, ha preferenciát mutat a gazda irányába (közelség és kontaktus keresése, fenntartása), illetve a gazdától való elválasztás után megjelenik a szeparációs stressz a kutyánál, mely a gazda visszatértekor megszűnik (biztonságot nyújtó hatás). A kutyák gazda iránti kötődése már 3-6 hónapos korukban kimutatható és ez megmarad felnőttkorban is (Gácsi, 2003; Topál és mtsai, 1998, 2005). Nem csak kölyökként, de felnőttkorban is képesek rövid idő alatt az ember irányába kötődést mutatni (Gácsi és mtsai, 2001). Egyes kutatások eredményei szerint a gazdához való kötődést nem befolyásolja a kutya fajtája (Gácsi, 2003; Topál és mtsai, 1998). Marinelli és mtsai (2007) azt találták, hogy a fajtatiszta kutyák kevésbé kötődnek gazdáikhoz, mint a keverékek. A nemnek is lehet hatása a kötődésre, és úgy tűnik, hogy a kanok kevésbé dependensek,

35

mint a szukák (Gácsi, 2003). Továbbá, a gazdák szerint a kötődőbb kutyák kevésbé agresszívek és engedelmesebbek (Lefebvre és mtsai, 2007; Podberscek és Serpell, 1997). Egyes vizsgálatok szerint a környezetnek is hatása van a kötődés mértékére. Menhelyi kutyák esetében mutatták ki IHT alkalmazásával, hogy bár náluk is megjelenik egyfajta kötődési viselkedésmintázat, kevésbé tesznek különbséget a ‗gazda‘ és egy idegen között, szemben a családi kutyákkal (Gácsi, 2003). Ugyanezen teszt alkalmazásával rendőrkutyák esetében is hasonló eredményre jutottak (Horváth, 2004). Náluk is kimutatható módon megjelent egyfajta kötődésre jellemző viselkedésmintázat, viszont a kutyavezető (gazda) és idegen közötti különbségtétel mértéke kisebb volt, mint a családi kutyák esetében. Egy korábbi kutatásban, ahol szintén családi- és rendőrkutyák viselkedését hasonlították össze egy problémamegoldó feladat során, azt találták, hogy a rendőrkutyák kevesebbet néznek a gazdára, szemben a családi kutyákkal, akik hamar feladják a küzdelmet és felnéznek a gazdára (Horváth, 2004). Egy friss kutatás (Nagasawa és mtsai, 2009) eredményei szerint ezt a különbséget a kötődés mértékével lehet magyarázni, azaz a rendőrkutyák talán kevésbé kötődnek gazdáikhoz, ezért önállóbbak, szemben a gazdájukhoz jobban kötődő családi kutyákkal, akik keresik a szemkontaktust a gazdával, annak ‗segítségét kérve‘. Az előbb említett vizsgálatban összefüggést találtak a kutya gazdára való nézési ideje és a kötődés mértéke között. A gazdával való szociális interakció alatt a kutya hosszantartó gazdára való nézése a gazda vizelet oxitocin (fontos szerepe van a szociális kötődésben) szintjének növekedéséhez vezetett, és ezeknél a párosoknál egy kérdőív alapján mért kötődés mértéke is igen erős volt (Nagasawa és mtsai, 2009). Az IHT-et nem csak a kötődés mérésére, de a gazdától való szeparáció viselkedésre és a szívritmusra gyakorolt hatásának vizsgálatára is alkalmazták. Többen is azt találták hogy a szeparáció alatt, a kutyák kevesebbet mozogtak, és a szívritmusuk is lecsökkent, viszont magasabb volt annál, mint amikor az első részben együtt voltak a gazdájukkal (családi kutyák: Maros, 2009; Palestrini és mtsai, 2005; vakvezető- és családi kutyák: Fallani és mtsai, 2007). Egy másik vizsgálat szintén a gazdától való szeparáció, de csak a viselkedésre gyakorolt hatását mérte kutyakölykök esetében, amelyeket a gazda magukra hagyott otthon (Frank és mtsai, 2007). A viselkedés alapján három csoportba sorolták a kölyköket. Az első csoport játszott és igyekezett felderíteni a környezetét, a második 36

csoport passzív viselkedést mutatott (csak feküdtek, nem foglalkoztak a környezetükkel), míg a harmadik csoportba tartozó kölykökre jellemző volt a pofanyalás, ásítás, kaparás, vokalizálás és a környezetre való orientáció (szeparációs stressz). Ha a szeparációt úgy tekintjük, mint egyfajta stresszhelyzetet, akkor a kölykök viselkedését különböző stresszel való megküzdési stílusként is értelmezhetjük. McGreevy és Masters (2008) szerint, ha a gazda hazaérkezése utáni 5 percen belül a kutya ásítozik és nyújtozódik, akkor az kismértékű-, míg a vokalizálás és felugrálás nagymértékű szeparációs szorongásra utal. Vannak olyan tanulmányok is, melyek viselkedési problémaként kezelik a szeparációs szorongást (pl. Appleby és Puijmakers, 2003) a berendezési tárgyakon megmutatkozó rombolás jelei, a házban történő ürítések (vizelés, defekáció) és a vokalizáció miatt (McCrave, 1991; Sheppard és Mills, 2003). A gazda hiányában a kutyák remeghetnek, hányhatnak, és túlzott nyálelválasztás is előfordulhat (McCrave, 1991). A szeparációs szorongást befolyásoló faktorok vizsgálatakor kiderült, hogy a menhelyről származó kutyák, illetve az egyéb viselkedési problémával kezeltek esetében nagyobb a szeparációs szorongás megjelenésének lehetősége (Overall és mtsai, 2001). Az intakt kanok hajlamosabbak a szeparációval összefüggő stressz magasabb szintjét mutatni, mint a szukák és a kasztrált kanok (Takeuchi és mtsai, 2000). Fajtahatást is találtak, ugyanis a labradorok, német juhászkutyák és angol cocker spánielek hajlamosabbak a szeparációs szorongásra minden más fajnál (Mugford, 1985, idézve Serpell és Jagoe, 1995 által). Húsz szeparációs problémával jellemezhető kutya viselkedésének elemzése után Lund és Jørgensen (1999) arra a következtetésre jutott, hogy a szeparációs viselkedés felosztható explorációs-, tárgyakkal való játékos(ragadozói viselkedés elemeit is tartalmazta) és romboló viselkedésre, illetve vokalizációra, ahol a játékos viselkedés közel áll a romboló viselkedéshez. Továbbmenve, azt találták, hogy a kutyák szeparációs viselkedését a gazdától való függőség által okozott frusztráció motiválja, mintsem az engedetlenség vagy unalom. Úgy tűnik tehát, hogy a kötődés és szeparációs viselkedés között kaptak összefüggést. Flannigan és Dodman (2001) egy állatorvosi klinika jegyzőkönyveit kielemezve pozitív összefüggést talált a kötődés mértéke (a gazda által adott válaszok alapján meghatározva) és a szeparációs szorongás között. Az erősen kötődő kutyákra jellemzőbb volt a szorongás, illetve a gazda extrém mértékű üdvözlése és követése. Ennek részben 37

ellentmondó következtetésre jutott Parthasarathy és Crowell-Davis (2006), akik szerint az extrém mértékű kötődés a gazdához nem képezi alapját a szeparációs szorongásnak, de a szeparációs problémával jellemezhető és nem jellemezhető kutyák eltérő kötődési stílussal rendelkeznek. Clark és Boyer (1993) viszont negatív összefüggést talált a gazdához való kötődés és szeparációs szorongás között. A fentiek alapján egyértelmű, hogy a gazdától való szeparációt stresszként élik meg a kutyák, melynek mértékét befolyásolhatja a gazdához való kötődés mértéke (pozitívan vagy negatívan) és a kutya személyisége, temperamentuma is. Ennek fényében érthetetlen, hogy mindezidáig nem vizsgálták a kutyák szeparációs stresszre adott kortizolszint változását, holott ez az egyik leginformatívabb élettani paraméter, mely a viselkedés mellett egyértelműen mutatja a kutyák által megélt stressz mértékét. 1.6.1. Interspecifikus szociális hatások a belső állapotra: Az ember hatása a kutyára Főleg menhelyi kutatások ismeretesek, amelyek az ember kutyára, pontosabban a kutya hormonszintjére és viselkedésére gyakorolt hatását mérték. Kimutatták, hogy az ember jelenléte, illetve a simogatás menhelyi kutyák esetében csökkenti azok kortizol koncentrációját (Beerda és mtsai, 1997; Coppola és mtsai, 2006; Hennessy és mtsai, 1998; Tuber és mtsai, 1996). Két korai vizsgálat pedig a simogatás szívritmusra (Kostarczyk és Fonberg, 1982), illetve motoros aktivitásra (Lynch és McCarthy, 1967) gyakorolt pozitív hatását írja le. A simogatás stresszcsökkentő hatását DeVries és mtsai (2003) azzal magyarázzák, hogy az érintés során felszabaduló oxitocin hormon gátolja a HPA tengely működését. A simogatás kutyákra gyakorolt megnyugtató hatását azonban nem minden esetben tapasztalták. A félénkségre szelektált pointerek szívritmusa az emberi érintésre megnőtt, míg a normál egyedeknél szívritmuscsökkenést tapasztaltak (Newton és Lucas, 1982). Hasonlóan, egy másik vizsgálatban azt találták, hogy szeparációs stressz esetén az eredetileg megnyugtatásra szánt simogatás a szívritmus emelkedésével járt a gazdájuktól elválasztott kutyáknál (Maros, 2009). Az ember nem csak pozitív, de negatív hatással is lehet a kutyára. Jones és Josephs (2006) agility-verseny után szignifikáns összefüggést kapott az ember büntető viselkedése (kutyára való fizikai ráhatás, rákiabálás) és a kutya megemelkedett kortizol szintje között a vesztes csapatoknál. Néhány kísérletben maga az ember által okozott 38

mérsékelt fájdalom volt a kutya számára a stresszforrás (Netto és Planta, 1997; Weiss és Greenberg, 1997). Ismeretesek olyan tanulmányok is, amelyekben a kutyák fenyegetően közeledő emberre adott válaszát vizsgálták (Svartberg, 2002; Vas és mtsai, 2005). Ebben a helyzetben a kutyák igen eltérő viselkedést mutattak. Néhány kutya passzívan vagy barátságosan viselkedett, azaz tolerálta az idegent. Mások viszont vagy elkerülték vagy kitámadtak a közeledő emberre. E két utóbbi csoportba (‗aktív elkerülő‘ és ‗fenyegető‘) tartozó egyedekre sajátos vokalizáció is jellemző volt (ugattak és/vagy morogtak) (Vas és mtsai, 2005). Egy friss vizsgálatban arra a következtetésre jutottak, hogy a gazda személyisége és neme is befolyással bírhat kutyája viselkedésére és nyál kortizolszintjére (Kotrschal és mtsai, 2009). Eredményeik szerint a neuroticizmus skálán magas pontszámot elért gazdák szociális támaszként tekintettek kutyájukra és sok időt töltöttek vele. Ennek megfelelően a kutyák kortizol szintje alacsony volt, bár a páros kevésbé volt sikeres a különböző feladatokban. Az előbbiekkel ellentétben, az extraverzió skálán magas pontot elérő gazdák kutyáinak viszonylag magas volt a kortizol szintje. Továbbá, a nők kutyái kevésbé voltak szociálisan aktívak, mint a hím nemű gazdával rendelkező társaik. 1.6.2. Interspecifikus szociális hatások a belső állapotra: A kutya hatása az emberre Nemcsak az ember lehet hatással a kutyára (belső állapotára és viselkedésére), de a kutya is bírhat befolyással az emberre. Bebizonyították, hogy a társállatokkal (köztük a kutya) való együttélés csökkenti a szimpatikus idegrendszeri arousalt és a különböző pszichológiai problémák előfordulásának gyakoriságát (Patronek és Glickman, 1993; Siegel, 1990). Kimutatták, hogy az állat-asszisztált terápia szorosan összefüggött a különböző pszichiátriai problémákkal küzdő kórházban levő emberek szorongásának csökkenésével (Barker és Dawson, 1998; Friedmann és Son, 2009). Alzheimer-kórban szenvedő

páciensek

depresszivitása

csökkent

kölyökkutyák

meglátogatása,

kölyökkutyákkal való foglalkozás után, szemben a kontroll csoportéval (Francis és mtsai, 1985), és szignifikánsan megnőtt a szociális viselkedésük, ha terápiás kutya volt a közelben (Barak és mtsai, 2001). Egy további vizsgálat eredményeiből kiderült, hogy lányok esetében a kutyáknak depresszió- és szorongáscsökkentő hatása van, függetlenül a kortól, míg az agresszivitásra serdülőkorban van pozitív, agresszivitás csökkentő hatással 39

a kutya, függetlenül a nemtől (Horváth, 2007). A rendőrök esetében is sikerült kimutatni a kutya pozitív hatását, ugyanis a kutyával dolgozó rendőrökre kevésbé volt jellemző a tettlegesség, ingerlékenység, negatívizmus és sértődöttség (kérdőív által mérve), mint a nem kutyával dolgozó társaikra (Horváth, 2007). Az ember és kutya közötti pozitív kapcsolat nem csak a stresszel kapcsolatos negatív fiziológiai (Kingwell és mtsai, 2001) és pszichológiai tüneteket csökkenti, de pozitívan hat az ember egészségére és jóllétére is (Sachser és mtsai, 1998; Uchino és mtsai, 1996). Összehasonlítva a kutyával nem rendelkező embereket azokkal, akik kutyát tartanak, azt találták, hogy az utóbbiak gyorsabban megküzdenek a gyász vagy más ártalmas események által okozta stresszel (Akiyama és mtsai, 1987; Garrity és mtsai, 1989), ritkábban járnak orvoshoz (Siegel, 1990), illetve érzelmileg stabilabbak és jobb egészségi állapotnak örvendenek (Garrity és mtsai, 1989). Kimutatták az ember vérnyomásának csökkenését és a vérnyomás további emelkedésének megelőzését (Katcher, 1981) a kutya-ember közötti pozitív interakció hatására. A kutyával rendelkezők szisztolés vérnyomása és a vér triglicerid szintje alacsonyabb, mint a kutyával nem rendelkező személyeknek (Anderson és mtsai, 1992), és a kutyával rendelkezők átlagosan 1 évvel éltek többet szívroham után, mint a kutyát nem tartók (Friedmann és mtsai, 1980). Idős embereknél mutatták ki, hogy a kutya tartása (Serpell, 1991) már az első hónapokban enyhíti az apróbb fizikai és emocionális problémákat. Azok a városban élő öregek, akik kutyával sétálnak, jobb egészségi állapotban vannak, mint a kutya nélkül sétálók (Motooka és mtsai, 2006).

40

2. CÉLKITŰZÉSEK Mielőtt rátérnénk célkitűzéseink ismertetésére, röviden összefoglalnánk a kutya kortizol szintjével és a stresszhelyzetben mutatott viselkedésével kapcsolatos eddigi kutatási eredményeket. A kortizol szintjének mérésével kapcsolatos módszertani cikkekből tudjuk, hogy kutyák esetében is lehet mérni a kortizolt vérből (pl. Haverbeke és mtsai, 2008; Hennessy és mtsai, 1997; Kolevská és mtsai, 2003), nyálból (pl. Coppola és mtsai, 2006; Dreschel és Granger, 2009; Jones és Josephs, 2006; Kobelt és mtsai, 2003a) akut stressz esetén, míg a vizeletből (pl. Beerda és mtsai, 1996; Hiby és mtsai, 2006; Rooney és mtsai, 2007a) és szőrből (pl. Accorsi és mtsai, 2008; Piva és mtsai, 2008) való kortizolszint mérés krónikus stressz esetén alkalmas. Kimutatták, hogy a kortizol szintet befolyásolhatja a kutya kora (Goy-Thollot és mtsai, 2007; Hennessy és mtsai, 1998; Palazzolo és Qudri, 1987; Reul és mtsai, 1991; Rothuizen és mtsai, 1993), neme (Garnier és mtsai, 1990) és fajtája (Corson, 1971; Hennessy és mtsai, 1997). A kutyák esetében is megfigyelhető mind az akut-, mind pedig a krónikus stressz (Beerda és mtsai, 1997), de míg az előbbit családi kutyák esetében is mérték, az utóbbit csak menhelyi- és munkakutyáknál. Akut stresszt különböző félelmet keltő tárgyakkal (pl. leejtett bőrönd: Beerda és mtsai, 1998; esernyő: Beerda és mtsai, 1998; King és mtsai, 2003) vagy helyzetekkel (erős zaj, elektromos sokk: Beerda és mtsai, 1998; repülőn való utaztatás: Bergeron és mtsai, 2002; szimulált vihar: Dreschel és Granger, 2005; állat-asszisztált terápia: Haubenhofer és Kirchengast, 2007) okoztak a kutyáknak, melyekre a kutyák emelkedett kortizol szinttel és az akut stresszre jellemző viselkedésmintázattal

(mancsemelgetés,

pofanyalogatás

és

alacsony

testtartás)

válaszoltak. Mérték még a kutyák kortizol szintjét és viselkedését különböző nyakörvek és szájkosarak használata esetén is (Cronin és mtsai, 2003; Ogburn és mtsai, 1998; Schalke és mtsai, 2007; Steiss és mtsai, 2007). A krónikus stresszel kapcsolatos kutatások munkakutyák (Batt és mtsai, 2009; Haverbeke és mtsai, 2008; Rooney és mtsai, 2007a) és menhelyi kutyák (Beerda és mtsai, 1999a,b, 2000; Hennessy és mtsai, 1997, 2001; Hiby és mtsai, 2006; Stephen és Ledger, 2006) esetében mutatták ki, hogy a kennelben tartott kutyák kortizolszintje magasabb, mint a nem kennelben élőké. 41

Végül, néhány vizsgálatban az ember kutya kortizol szintjére gyakorolt hatásáról olvashatunk. Az ember tesztoszteron szintje (Jones és Josephs, 2006), személyisége (Kotrschal és mtsai, 2009), neme (Hennessy és mtsai, 1997; Kotrschal és mtsai, 2009), jelenléte (Tuber és mtsai, 1996) és viselkedése (Coppola és mtsai, 2006; Hennessy és mtsai, 1998; Jones és Josephs, 2006) is befolyással bírhat a kutya kortizol szintjére és viselkedésére, és ez a hatás lehet stresszcsökkentő (Coppola és mtsai, 2006; Hennessy és mtsai, 1997, 1998; Tuber és mtsai, 1996), de kortizolszint emelő is a kutyára nézve (Jones és Josephs, 2006). A fentiek alapján látható, hogy az eddigi vizsgálatok kevéssé érintették a szociális interakciók közben előálló stresszhelyzetek viselkedési és hormonális jellemzését. Mindezt figyelembe véve célul tűztük ki a belső állapot (stressz) és a szociális interakció során generált (részben) agresszív viselkedésmintázatok közötti összefüggések keresését különböző kontextusokban egyetlen populáción belül, a rendőrkutyáknál. Célunkat négy, egymással összefüggő kísérlet segítségével valósítottuk meg, melyek mindegyike az ember és kutya közötti interakció egy-egy típusát vizsgálta. A négy kísérlet vázlatos ismertetését a 1. táblázat tartalmazza. 1. táblázat A négy kísérlet összefoglaló táblázata; +=jelen van; -=nincs jelen; K↑=kortizolszint emelkedés; K↓=kortizolszint csökkenés. RÉSZTVEVŐ KÍSÉRLET

RÖVID LEÍRÁS

kutya

ember

A KUTYA KORTIZOLSZINTJÉNEK FELTÉTELEZETT VÁLTOZÁSA

Szeparáció

+

-

kutya kikötve, egyedül

K↑

Interspecifikus agresszió

+

-

kutya kikötve, fenyegető ember

K↑

42

IRODALMI ELŐZMÉNYEK

Fallani és mtsai, 2007; Maros és mtsai, 2008; Palestrini és mtsai, 2005; Prato-Previde és mtsai, 2003; Topál és mtsai, 1998 Carere és mtsai, 2003; Koolhaas és mtsai, 1999; Øverli és mtsai, 2004; Schjolden és mtsai, 2005; Spoolder és mtsai, 1996;

Játék

Vizsgahelyzet

+

+

+

játék a gazdával

K↓

+

kutya a gazdával, vizsgagyakorlatok

K↑

van Reenen és mtsai, 2005; Vegas és mtsai, 2006 Arelis, 2006; Coppola és mtsai, 2006; Darwish mtsai, 2001; Hennessy és mtsai, 1998; Palagi és mtsai, 2004; Tuber és mtsai, 1996 Dabbs és mtsai, 1990; Jones és Josephs, 2006; Mehta és mtsai, 2008; Purifoy és Koopmans, 1979; Wirth és mtsai, 2006

2.1. Szeparáció Első kísérletünkben a szeparáció által kiváltott stressz meglétét, illetve mértékét kívántuk vizsgálni a kutyák viselkedésének elemzésével és kortizol szintjének mérésével egy olyan helyzetben, ahol a kutyát egy rövid időre elválasztottuk a gazdájától. E teszt során a kutyavezető egy fához kötötte kutyáját, majd egy rövid időre magára hagyta. Korábbi tanulmányok kimutatták, hogy a gazdától való rövid szeparációra a családi kutyák stresszre utaló viselkedéssel (pl. Prato Previde és mtsai, 2003; Topál és mtsai, 1998), és szívritmus-variancia növekedéssel válaszolnak (Palestrini és mtsai, 2005). A szeparációs stresszt főleg a kutya gazdához való kötődésének mértékével magyarázzák, bár eltérő módon. Egyesek szerint pozitív kapcsolat van a kötődés mértéke és stressz között (Flannigan és Dodman, 2001), míg mások pont az ellenkezőjét mutatták ki, azaz, hogy a jobban kötődő kutyáknál kevésbé figyelhető meg a szeparációs stressz (Clark és Boyer, 1993). A kérdés eldöntésében sokat segíthetne olyan élettani paraméterek, mint a szívritmus vagy a stressz során felszabaduló kortizolszint mérése. Vakvezető munkakutyák esetében mutatták ki, hogy a képzettség miatt a viselkedésből nem, csak a megnövekedett szívritmus-varianciából lehetett következtetni a gazdától való szeparációs stresszre (Fallani és mtsai, 2007). A szeparációs stressz kortizol szintre gyakorolt hatását 43

számos faj esetében mérték már (borjú: Boissy és Le Neindre, 1997; juh: Parrott és mtsai, 1988; disznó: Ritchey és Hennessy, 1987; selyemmajom: Smith és French, 1997), kivéve a kutyát. Kérdéseink: (1) Kivált-e stresszállapotot képzett rendőrkutyák kutyavezetőtől való rövid szeparációja? Feltételeztük, hogy a rendőrkutyákat stresszelni fogja a gazdától való rövid szeparáció, azaz emelkedni fog a kortizol szintjük és viselkedésükben is az akut stresszre jellemző viselkedésmintázatot fogják mutatni. (2) Van-e összefüggés a képzett rendőrkutyák esetében a kortizolszint változása és a viselkedés között? Hipotézisünk szerint a stresszre utaló viselkedésmintázatot mutató kutyák esetében emelkedett kortizolszintet fogunk mérni.

2.2. Fenyegető megközelítés Kísérletünkben a Vas és mtsai (2005) által közölt, részben módosított tesztet használtuk. A kutyavezető jelenléte nélkül, a kutyák egy fenyegetően közeledő emberrel találkoztak. Az állatok különböző viselkedési megoldásokat alkalmaznak, hogy megküzdjenek az általuk fenyegetőnek vagy stresszelőnek ítélt helyzetekkel (Carere és mtsai, 2003; Koolhaas és mtsai, 1999; Korte és mtsai, 2005; Øverli és mtsai, 2004; Schjolden és mtsai, 2005; Spoolder és mtsai, 1996), és ezeket a stresszel való megküzdési stílusokat befolyásolja az egyed temperamentuma (van Reenen és mtsai, 2005; Veenema és mtsai, 2003; Vegas és mtsai, 2006), kora (Veenema és mtsai, 1997, 2001), de a tanulás és tapasztalat is (Benus és mtsai, 1991; Capitanio és Mason, 2000; Hall és mtsai, 1997; Weiss és mtsai, 2004). Kérdéseink: (1) Vajon van-e egyedi szintű eltérés a képzett rendőrkutyák között egy váratlan, rövid ideig tartó, szociális kihíváson alapuló helyzetben mutatott viselkedésében (’megküzdési stílus’)?

44

Feltételeztük, hogy a rendőrkutyákra is jellemző valamilyen stresszel való megküzdési stílus, amelyet befolyásolhat a kutyák kora. (2) Vajon a támadó ember által okozott szociális stimuláció befolyásolja-e a végső kortizolszintet? Feltételeztük, hogy a fenyegető ember által okozott stresszre a kutyák emelkedett kortizol szinttel fognak válaszolni. (3) Van-e valamilyen összefüggés a kortizolválasz és a teszt alatt mutatott viselkedés (’megküzdési stílus’) között? Hipotézisünk szerint az egyes megküzdési stílusok eltérő kortizolszinttel jellemezhetők.

2.3. Játékos helyzet Ebben a kísérletben a kutyavezetőjükkel játszó kutyák viselkedése és kortizol szintjének mérése mellett, elemeztük a kutyavezetők kutyájukkal szemben mutatott viselkedését is. Korábbi adatok szerint negatív összefüggés van a játék és stressz között (patkány: Arelis, 2006; Darwish és mtsai, 2001; csimpánz: Palagi és mtsai, 2004), és a játék a jóllét indikátora lehet (pl. Boissy és mtsai, 2007). A játék szokványos és igen kedvelt viselkedési interakció kutya és ember között (Bekoff, 1972; Fagen, 1981; Mitchell és Thompson, 1993; Rooney és mtsai, 2001; Russel, 1936), ami jó alkalmat ad arra, hogy munkakutyák és emberek játékos interakcióját elemezzük a játék stresszcsökkentő vagy növelő hatása szempontjából. Kutyák esetében még nem vizsgálták a szociális játék kortizol szintre gyakorolt hatását. Kérdéseink: (1) Van-e hatása a kutyavezető viselkedésének a kutya viselkedésére és belső állapotváltozására? Feltételeztük, hogy a kutyavezető barátságos viselkedése hozzájárul a kutya kortizol szintjének csökkenéséhez, míg a fegyelmező viselkedés a kutyák kortizol szintjének növekedését okozza. (2) Van-e összefüggés a kutya kortizol szintje és a játék alatt mutatott viselkedése között? Feltételeztük, hogy a játékos viselkedést mutató kutyák kortizol szintje csökkenni fog. 45

2.4. Vizsgaszituáció Ebben a kísérletben a kutyavezető és kutyája egy továbbképzést lezáró hivatalos vizsgán vett részt, ahol a rendőr és kutyája együttműködésén múlott a végső eredmény. Korábbi irodalmi adatokból tudjuk, hogy kihívásos helyzetekben az egyén viselkedését befolyásolja a tesztoszteron aktuális szintje (pl. Josephs és mtsai, 2006; Newman és mtsai, 2005; Newman és Josephs, 2009). A magas kezdeti tesztoszteron szintű emberek dominánsabban viselkednek (Jones és Josephs, 2006), kevésbé kooperálnak (Mehta és mtsai, 2009) és kortizol szintjük megemelkedik vereség, de lecsökken győzelem után (Mehta és mtsai, 2008; Wirth és mtsai, 2006). Az alacsony kezdeti tesztoszteron szintű emberek viselkedése barátságosabb (Jones és Josephs, 2006), együttműködőbbek (Mehta és mtsai, 2009), és kortizol koncentrációjuk függetlenül a győzelemtől vagy vereségtől csak kismértékű emelkedést mutat (Mehta és mtsai, 2008; Wirth és mtsai, 2006). A tesztoszteron nemcsak az ember viselkedésére van hatással, ugyanis összefüggést találtak a tesztoszteron szint és a foglalkozás között is. A magabiztosságot, dominanciát és bizonyos fokú agresszivitást megkövetelő munkakört betöltő emberek (pl. ügyvéd, menedzser, futballista) tesztoszteron szintje magasabb, mint a nyugodtabb, pszichikailag kevésbé megterhelő foglalkozású embereké (pl. tanító, lelkész, irodai alkalmazott) (Dabbs és mtsai, 1990; Purifoy és Koopmans, 1979; Schindler, 1979, idézve Dabbs és mtsai, 1990 által). A tesztoszteron hatással lehet az ember viselkedésére, az ember pedig képes befolyásolni a kutya kortizol szintjét viselkedése által. Barátságos viselkedése stresszcsökkentő lehet (pl. Coppola és mtsai, 2006; Tuber és mtsai, 1996), míg fegyelmező, domináns viselkedése (Jones és Josephs, 2006) a kutya kortizol szintjének növekedését okozhatja. Az eddigi kutatások főleg laborban, sporthelyzetben vizsgálták átlagembereken vagy sportolókon a stresszhelyzetben mutatott szociális interakció és a tesztoszteron-, kortizolszint közötti összefüggést (pl. Carré és mtsai, 2006; Edwards és mtsai, 2006; Gonzalez-Bono és mtsai, 1999). Speciális foglalkozású emberek (pl. rendőrök) esetében még senki nem nézte, holott ennek vizsgálatára ők felelnek meg a legjobban, mert egységes, hierarchikusan felépülő csoportokat alkotnak (Vedackumchery, 2002), fokozott közöttük a versengés, aminek következtében feltehetően nagyobb a tesztoszteron variabilitása. 46

Kérdéseink: (1) Befolyásolja-e ez a kihívásos helyzet a rendőrök hormonszintjét (tesztoszteron- és kortizolszint) és kutyájukkal szemben mutatott viselkedését? Feltételeztük, hogy a rendőrökre stresszelően fog hatni a vizsgahelyzet, és a kezdeti tesztoszteron szint hatással lesz a viselkedésükre. A magas kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező kutyavezetők dominánsabban és/vagy fenyegetőbben fognak viselkedni kutyáikkal a vizsga alatt, míg a normális vagy alacsonyabb kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező kutyavezetők viselkedése barátságos lesz. (2) A vizsgahelyzetre adott viselkedési és hormonális válasz függ-e attól, hogy milyen munkakört tölt be a kutyavezető? Feltételeztük, hogy a járőrök kezdeti tesztoszteron szintje magasabb lesz, mint a határőröké, és a vizsga alatt is ennek megfelelően fognak viselkedni, azaz a járőrök domináns, fegyelmező, míg a határőrök barátságos viselkedést fognak mutatni kutyájukkal szemben. (3) Hat-e a vizsgahelyzet a kutyák stresszállapotára? Hipotézisünk szerint a kutyák kortizol szintje meg fog emelkedni a vizsgaszituáció hatására. (4) Hogyan befolyásolják az emberben bekövetkezett viselkedésbeli és hormonális változások a kutyák viselkedését és kortizolszint változását? Feltételeztük, hogy a domináns és/vagy fenyegető viselkedés a kutyák kortizol szintjének emelkedését és az akut stresszre utaló viselkedésmintázatok megjelenését fogja okozni, míg az affiliatív viselkedés esetén a kutyáik kortizol szintje kevésbé fog megemelkedni.

47

3. MÓDSZERTANI PROBLÉMÁK Mivel doktori munkám részben a kortizolon és annak mérésén alapszik, és számos ellentmondásba ütköztünk kezdetekben, röviden ismertetni szeretnénk mindazokat a nehézségeket, amelyeket át kellett hidalnunk a megfelelő módszer kidolgozása és alkalmazása érdekében. Először el kellett döntenünk, hogy hogyan mérjük a kutyák kortizol szintjét, hisz akut stressz esetén nyálból és vérből (invazív), míg krónikus stressz esetén vizeletből, ürülékből vagy szőrből ajánlott. Miután a nyálvétel mellett döntöttünk, további probléma volt a megfelelő nyálvételi módszer kidolgozása, majd a kortizol nyálból való mérésére legalkalmasabb készlet (kit) kiválasztása. A következőkben röviden áttekinjük a korzolszint meghatározásával kapcsolatos nehézségeket.

3.1. A kutyák kortizolszintjét befolyásoló tényezők Fajták közötti különbségek: Coppola és mtsai (2006) nem találtak fajtahatást, míg mások kimutatták, hogy a kisebb kutyafajtáknak magasabb a nyugalmi kortizol szintje, mint a nagyobbaknak (Corson, 1971; Hennessy és mtsai, 1997). Nem: Bár nem találtak különbséget a kanok és szukák között a nyugalmi kortizolszint tekintetében (Coppola és mtsai, 2006; Dreschel és Granger, 2005; Stephen és Ledger, 2006), kimutatták, hogy adott stresszhelyzet hatására a szukák kortizol szintje jobban megemelkedhetik, mint a kanoké (Garnier és mtsai, 1990). Életkor: Egyes vizsgálatok arra utalnak, hogy a kornak nincs hatása a kortizolszintre vagy annak változására (Coppola és mtsai, 2006; Dreschel és Granger, 2005; Stephen es Ledger, 2006). Ugyanakkor ismeretesek olyan adatok is, miszerint a kölyköknek alacsonyabb a kortizol szintjük, mint a felnőtteknek (Palazzolo és Quadri, 1987; Hennessy és mtsai, 1998), illetve az idős kutyáknak magasabb a nyugalmi kortizolszintje, mint a fiataloknak (Reul és mtsai, 1991; Rothuizen és mtsai, 1993; Strasser és mtsai, 1993). Goy-Thollot és mtsai (2007) beagle-eknél mutatták ki, hogy az öregedés összefügg a megnövekedett nyugalmi szérum kortizolszinttel. Cirkadián és cirkannuális ritmus: Számos tanulmányban olvasható, hogy más emlősökhöz hasonlóan a kutyák kortizol szintjének is van cirkadián ritmusa, azaz a reggeli órákban magas a hormonszint, ami a nap folyamán csökken és este éri el a 48

minimumot (Beerda és mtsai, 1996). Ezzel ellentétben, néhány vizsgálatban azt találták, hogy a kutyák nem rendelkeznek kimutatható napi ritmussal (Bergeron és mtsai, 2002; Haverbeke és mtsai, 2008; Kemppainen és Sartin, 1984; Koyama és mtsai, 2003). Egyesek azonban úgy érvelnek, hogy a családi kutyáknak, amelyek nincsenek rendszeres terhelésnek kitéve, van napi ritmusuk, míg a kísérleti- (Takahashi és mtsai, 1981) és munkakutyák esetben a kortizolszint nem változik (Kolevská és mtsai, 2003). Ezek a vizsgálatok azonban nem korrigáltak korra és nemre, holott kimutatták, hogy csak egy éves kor körül alakul ki az esetleges cirkadián ritmus, a kölyköknek még, az idősebb kutyáknak pedig már nincs napi ritmusuk (Palazzolo és Quadri, 1987). Az emberben a kortizolszint nem mutat cirkannuális ritmust (Lac és Chamoux, 2006), kutyák esetében azonban erről még nincs adatunk. Környezet: A kortizolszintben mutatkozó egyedi különbségek hátterében a genetikai hatások mellett környezeti faktorok is állhatnak. Kennelben tartott menhelyi- és munkakutyák esetében átlagosan magasabb plazma- és vizelet kortizol szintet mértek, mint otthon tartott társaiknál (Beerda és mtsai, 2000; Hennessy és mtsai, 1997; Rooney és mtsai, 2007; Stephen és Ledger, 2006).

3.2. A kortizolszint nyálból történő mérésének jogosultsága és előnyei A kortizolszint mérési módszerének megválasztása elsősorban a vizsgált időbeli hatástól függ. A vizeletből és ürülékből nyert kortizol értékek a HPA tengely hosszútávú aktivitásáról szolgáltatnak információt (vizelet esetén több, mint 24 óra). A kortizolszint vizeletből való mérése kutyák és farkasok esetében is igen elterjedt (pl. Beerda és mtsai, 1996; Gadbois, 2002; Hiby és mtsai, 2006; Rooney és mtsai, 2007). Az ürülék kortizol koncentrációja szintén pontos adatokat szolgáltat a stresszre adott mellékvesekérgi válaszról kutyafélék (Sands és Creel, 2004; Young és mtsai, 2004) és macskafélék (Schatz és Palme, 2001; Wasser és mtsai, 2000) esetében. Csak néhány éve kezdték el az olyan hormonok, mint a kortizol és tesztoszteron szőrből és emberi hajból való mérését (Accorsi és mtsai, 2008; Davenport és mtsai, 2006; Kirschbaum és mtsai, 2009; Koren és mtsai, 2002; Piva és mtsai, 2008; Yang és mtsai, 1998), amely szintén a krónikus stressz és jóllét mérésére alkalmas (Koren és mtsai, 2002). Kimutatták, hogy a szőrből való 49

hormonmérés viszonylag egyszerű, nem károsítja az egészséget, könnyű begyűjteni, és nem igényel sajátos környezetet hosszútávú tárolása. Kirschbaum és mtsai (2009) egyértelműen bizonyították a hajból való kortizolmérés jogosultságát hosszútávú stressz esetén. Accorsi és mtsai (2008) összefüggést találtak a szőrből és ürülékből mért kortizol koncentrációk között macskák és kutyák esetében. A rövid távú hatások mérésére elsősorban a vérbe, illetve a nyálba ürült kortizol meghatározása tűnik jó megoldásnak. Az előbbi módszernek azonban igen sok hátránya van, ugyanis a vérvétel invazív módszer lévén, önmagában is stresszor, így nem ismételhető meg egymás után sokszor. Ennek ellenére többen alkalmazták és alkalmazzák a mai napig kutyák esetében a vérből való kortizolszint mérést (pl. Haverbeke és mtsai, 2008; Hennessy és mtsai, 1997; Kolevská és mtsai, 2003). Számos adat van arra, hogy a nyál kortizol szintje nagyon jól korrelál a plazma kortizol koncentrációjával, és hogy a nyál kortizol szintje jobb indikátora a HPA tengely aktivitásának, mint a plazma kortizol szintje, mert direkt módon tükrözi a teljes kortizolszint biológiailag aktív részét (kutya: Vincent és Michell, 1992; Beerda és mtsai, 1996). A nyálvétel nem tekinthető invazív módszernek, szemben a vérvétellel, és már számos esetben használták kutyák kortizol szintjének mérésére (pl. Beerda és mtsai, 1996, 1997, 1998; Kobelt és mtsai, 2003a; Dreschel és Granger, 2005). Nyálból való hormonmérés esetén nincs fizikai sérülés, nincs kapcsolat a vérrel (fertőzés), gyors, és az akut stressz legcélszerűbb mérési módszere. Összegzésképpen elmondható, hogy akut stressz mérésére a nyálból és vérből, míg krónikus stressz mérésére a vizeletből, ürülékből és hajból való hormonmérés a legideálisabb (pl. Accorsi és mtsai, 2008; Beerda és mtsai, 1996; Davenport és mtsai, 2006). Továbbá, akut stressz esetén is célszerűbb a nyálból való hormonmérés választása a vérrel szemben, ez utóbbi invazív volta miatt.

3.3. Kortizol mérése nyálból

50

Csak a nagyon érzékeny ‘radioimmunoassay’ (RIA) és ’enzyme-linked immunosorbent assay’ (ELISA) módszerek kifejlődésével vált lehetővé igen kis anyagmennyiségek pontos mérése, és így e molekulák nyálból való meghatározása. Ez új fejezetet nyitott a hormonok és stressz összefüggéseinek vizsgálatában. Nyálvételi mód: Bár a legújabb módszerek kis mennyiségű nyálmintát (25 µl) feltételeznek, mégis előfordul, hogy nem sikerül elegendőt gyűjteni kisebb testű kutyáktól, vagy nem együttműködő alanyoktól. Kimutatták, hogy vannak olyan, a nyál gyűjtésére használt anyagok, amelyek befolyásolják a mért hormonszintet. Kutyák esetében általánosan használt nyálvételi eszköz a pamut fogselyem, melyet 1-2 percre helyeznek a kutya pofájába. Bár ember esetében azt találták, hogy a pamut hatással van a nyál bizonyos biomarkereire, úgy tűnik a kortizolra ez nem érvényes (Shirtcliff és mtsai, 2001). Újabban hidrocellulóz alapú szemészeti szivacsokat használnak, melyek képesek a nyál gyors felszívására (Harmon és mtsai, 2007; de Weerth és mtsai, 2007). Granger és mtsai (2007) viszont magas korrelációt mutattak ki a hidrocellulóz alapú kortizolmérés és a passzív nyáladzás között. Egy újabb keletű tanulmány szerint viszont a hidrocellulóz tűnik a legjobb nyálvételi anyagnak (Dreschel és Granger, 2009). Mintavételi időpont: A helyes mintavételi időpont tekintetében is megoszlanak a vélemények. Egyesek szerint a legjobb, ha 12 és 15 óra között veszünk nyálat, illetve, ha ekkorra időzítjük a tesztünket (Jones és Josephs, 2006), mások szerint 14 és 18 óra között a legjobb, miután az embernél ilyenkor áll be egy cirkadiális plató (Dickerson és Kemeny, 2004). Kobelt és mtsai (2003a) szerint 14 és 16 óra között bármikor történhet a mintavétel. A stresszor alkalmazása után eltelt idő: További probléma a stresszor hatása utáni nyálvétel időpontja, amit befolyásolhat akár a stresszor jellege is, bár ezt még egyelőre nem vizsgálták. Egyes adatok szerint a kortizolszint maximumát a nyálban 15- (kutya: Beerda és mtsai, 1997), 20- (kutya: Beerda és mtsai, 1998; Bergeron és mtsai, 2002; Dreschel és Granger, 2005; Hennessy és mtsai, 1998; Hibel és mtsai, 2006; Vincent és Michell, 1992; ember: Dickerson és Kemeny, 2004), 30-40- (ember: Kirschbaum és mtsai, 1989), 60-90 perc (ember: Landon és mtsai, 1984) múlva éri el. Mások szerint egy órán belül a hormonszint visszaáll az eredeti szintre (kutya: Beerda és mtsai, 1998),

51

ugyanígy, 40 perccel a stresszor után már csökken a nyál kortizolszintje (kutya: Dreschel és Granger, 2005; Hibel és mtsai, 2006). Nyáltermelés stimulálása: A szakirodalomban számos esetben találunk különbnél-különb anyagokat, amelyekkel megpróbálták a nyálelválasztást stimulálni. Így próbálták már rágógumival (ember: Booth és mtsai, 2003; Dabbs, 1991), porcukor és ital kristálymixszel (ember: Gunnar és mtsai, 1989; Sethre-Hofstad és mtsai, 2002), és citromsavval (kutya: Bergeron és mtsai, 2002; Kobelt és mtsai, 2003a), viszont ezek mindegyike befolyásolhatja a kortizolszinttel kapcsolatos eredményeket (pl. Granger és mtsai, 2007). Schwartz és mtsai (1998) kimutatták, hogy a porcukor és ital mix növeli a nyál savasságát. Továbbá, egyesek szerint a citromsav is befolyásolja a kortizolszintet, míg mások szerint nem. Arra is van adat, hogy a nyál folyékonysági aránya (saliva flow rate) nem befolyásolja a hormonszintet (ember: Kirschbaum és Hellhammer, 1993; kutya: Beerda és mtsai, 1996; Vincent és Michell, 1992). Nyálminták feldolgozásig történő tárolása: Bergeron és mtsai (2002) -18°C-on, Beerda és mtsai (1996), Cronin és mtsai (2003) és Kobelt és mtsai (2003a) -20°C-on tárolták mintáikat a feldolgozásig. Úgy tűnik, hogy ebben nincsenek nagy eltérések.

52

4. VIZSGÁLATOK 4.1. Általános módszer 4.1.1. Alanyok Négy különböző helyzetben (szeparáció, fenyegető megközelítés, játékos helyzet, vizsgaszituáció) 179 kutyát (kanok, szukák; német juhászkutyák, rottweilerek, belga juhászkutyák) teszteltünk le, amelyek két különböző munkacsoportba tartoztak (járőrkutyák, határőrkutyák). A végső elemzésbe csak a kan német juhászkutyák adatait vettük be, ami 123 egyedet jelentett. A viselkedési jegyek egyöntetűsége mellett a kortizol koncentrációja miatt is fontos volt egyetlen fajta és nem kiválasztása, ugyanis tudott, hogy a kutyák esetében a kortizol szintet befolyásolja a nem, fajta és kor (pl. Hennessy és mtsai, 1997, 2001). Néhány kutya több tesztben is szerepelt, ahogy azt a 2. táblázat mutatja. 2.táblázat A négy teszthelyzetben résztvevő kutyák száma, külön-külön jelezve az egyes tesztekbe bevont kutyák számát munkacsoportokra bontva, illetve a tesztek közötti átfedéseket kiemelve. Sz=szeparáció; FM=fenyegető megközelítés; J=játékos helyzet; V=vizsgaszituáció. ALANYOK Járőrkutyák Határőrkutyák Összesen ALANYOK Járőrkutyák Határőrkutyák Összesen

Sz+FM +J+V 0

Sz+FM +J 10

Sz+FM +V 0

0 FM+J 20

10 FM+V 1

20

1

0 J+V 2 4 6

Sz+J+V 2 9 11 Sz 1 0 1

FM+J+ V 9 9 FM 20 20

Sz+FM

Sz+J

Sz+V

0

7 1 8 V 10 1 11

4 2 6 Összesen 90 33 123

0 J 4 16 20

A kísérletben résztvevő rendőrkutyák az Országos Rendőr-főkapitányság (ORFK) Oktatási Igazgatóság Kutyavezető-képző Iskolába (Dunakeszi, Magyarország) a civil életből kerültek be. Átvételkor a kutyák 1 - 3 évesek voltak, és mind orvosi- (pl. csípő diszplázia), mind pedig viselkedési vizsgálaton (pl. pisztolylövésre adott reakció, védőkar megfogása) átestek. Az ebeket csak akkor vásárolták meg, ha megfeleltek az alkalmassági teszteknek. A rendőrség állományába kerülve 12 hetes tanfolyamon vettek részt, ahol a későbbi munkájuk elvégzéséhez szükséges tevékenységekre (pl. engedelmesség, őrző-védő) képezték ki őket és gazdáikat. 53

A négy kísérletben résztvevő kutyák 1997 és 2003 között kerültek a rendőrség kötelékébe, és a teszt idején már legkevesebb egy éve járőrszolgálatot teljesítettek kutyavezetőikkel az utcán vagy a határ mentén. A kísérleteinkben alkalmazott eljárásokat az Eötvös Loránd Tudmányegyetem Etikai Bizottsága jóváhagyta, és ezek megfelelnek az Állami Népegészségügyi és Tisztiorvosi Szolgálat (ÁNTSZ) előírásainak. Ugyanakkor közös megállapodásunk volt a Magyar Rendőrséggel is, melynek értelmében tesztelhettük a kutyáikat. 4.1.2. Időpont és helyszín A teszteket 2005 és 2007 között végeztük el az Országos Rendőr-főkapitányság (ORFK) Oktatási Igazgatóság Kutyavezető-képző Iskolájában (Dunakeszi, Magyarország). A kísérletben résztvevő kutyák és vezetőik két hetes továbbképzésen vettek részt a tesztelések ideje alatt. Valamennyi teszt helyszíne ismerős volt a kutyák számára, ugyanis az új helyek fokozzák a HPA tengely aktivitását kutyáknál (pl. Beerda és mtsai, 1997), ezzel torzítva az eredményeket. 4.1.3. A nyál kortizol és tesztoszteron koncentrációjának meghatározása Figyelembe véve a fentebb ismertetett szakirodalmi adatokat (lásd Módszertani problémák), az alábbi nyálvételi módot és hormonmeghatározási módszert alkalmaztuk. A nyálvétel helyszíne körülbelül 300 méterre volt a tesztelő helytől. Nem használtunk semmilyen anyagot.

nyálelválasztást Valamennyi

stimuláló

teszt

előtt

közvetlenül és a teszt vége után 20 perccel adtak

nyálat

megszámozott illetve

vettek

kísérletvezető

a

kutyavezetők

előre

Eppendorf-csövecskébe, nyálat

a

kutyáiktól

jelenlétében,

a

miután

elmagyaráztuk a helyes nyálvételi módot. Horváth

5. kép Nyálvétel

A kutyavezető kutyáját vagy leültette, vagy megállította, majd egy méretre vágott 54

papírvatta rollót helyezett a kutya fogsora és pofája közé (5. kép), ott tartva azt addig, amíg a vattadarab a lehető legtöbb nyálat magába nem szívta (ez általában 30 – 60 másodpercig tartott). A nedves vattadarabot előre megszámozott Eppendorf-csőbe helyeztük, majd azonnal száraz jégre tettük. A nyálmintákat később átraktuk mélyhűtőbe (-80°C), ahol az elemzésig tároltuk azokat. A mintákat közvetlenül a hormonelemzés előtt vettük ki a hűtőből és melegítettük fel szobahőmérsékletűre. A nyál kinyerése érdekében a papírvatta darabokat az Eppendorf csőből áthelyeztük speciális centrifuga csövekbe (Corning Spin-X; Sigma-Aldrich Kft., Budapest, Magyarország), melyeket szintén előre megszámoztunk. A centrifugálás 3000 rpm-n 15 percig tartott. Ezt követően meghatároztuk

a

nyálminták

kortizol/tesztoszteron

koncentrációját

kompetitív

enzimjelzéses immunoszorbens vizsgálattal (ELISA) a Salimetrics (State College, PA, USA) nagy pontosságú (kortizol: 0,003 – 3,0 μg/dl; tesztoszteron: 6,1 – 600 pg/ml) készletét használva. A gyártó által biztosított, próbák közötti és próbákon belüli koefficiens variabilitása alacsony, 10 – 15%-os volt (Salimetrics, 2005). A nyál hormonszintjének meghatározása a Salimetrics által megadott protokoll alapján történt.

4.2. Szeparáció 4.2.1. Módszer 4.2.1.1. Alanyok Mind a 36 alany kan német juhászkutya volt. A kutyák kora 3 és 11 év között változott (átlag életkor±SD: 6,48±2,65 év), és az alanyokat Studzinski és mtsai (2006) alapján soroltuk be az egyes korcsoportokba: Felnőtt kutyák 2 – 7 évesek (20 egyed; átlag életkor±SD: 4,331,13 év); Idős kutyák 8 – 11 évesek (16 egyed; átlag életkor±SD: 8,71,15 év). A munka típusa alapján is kaptunk két csoportot (‗foglalkozás‘): Járőrkutyák (24 egyed; átlag életkor±SD: 6,76±2,64 év), és Határőrkutyák (12 egyed; átlag életkor±SD: 6,18±2,75 év). Mind a két munkacsoportba tartozó kutyák azonos kritériumok alapján lettek kiválogatva és ugyanazt a kiképzést kapták. Az egyetlen különbség a két csoport között, hogy az egyik csoport kutyavezetői járőrök, a másik csoporté pedig határőrök, illetve a kiképzés óta ezeknek megfelelő munkakört láttak el. A járőrkutyák és kutyavezetőik az utcán teljesítenek szolgálatot, míg a határőrkutyák és 55

kutyavezetőik a határ mentén. A járőrök és határőrök szintén azonos kritériumoknak kellett megfeleljenek a rendőrség kötelékébe való bekerüléskor. Valamennyi kutyavezető férfi volt. 4.2.1.2. Időpont és helyszín A kísérleteket 2006 és 2007 között végeztük az ORFK Kutyavezető-képző Iskolájában, Dunakeszin, Magyarországon. A tesztet egy, a kutyák számára ismerős, vizuálisan szeparált helyszínen végeztük. A kutyák a kutyavezető nélkül vettek részt a kísérletben. A kutyák viselkedését kamerával a kísérletvezető rögzítette kb. 10 méter távolságból. Valamennyi nyálmintát reggel 9:00 és délután 3:00 között vettük. A tesztet megelőző fél órában a kutyák kenneleikben pihentek.

4.2.1.3. Protokoll A teszt időtartama 5 perc volt. A kutyavezetőt megkértük, hogy kösse ki kutyáját egy különálló fához egy 3 méteres lánc végére, vegye le a kutyáról a szájkosarat, majd hagyja magára. A kutyavezető elbújt egy kb. 10 méterre levő fa mögé, hogy a kutya ne láthassa. Öt perc múlva, miután a kísérletvezető intett neki, a kutyavezető visszajött, eloldozta kutyáját, majd pórázra véve elvezette onnan. 4.2.1.4. A viselkedés elemzése A videószalagra rögzített felvételeket később lekódoltuk. Tíz különböző viselkedési változó előfordulási idejét mértük, melyeket a 3. táblázatban foglaltunk össze. 3. táblázat A kódolt viselkedési változók és leírásuk.

Viselkedési változó neve

Viselkedési változó leírása

Ülés

a kutya a hátsó lábaira helyezve a testsúlyát, fenekével érinti a földet, miközben mellső lábaira támaszkodik a kutya négy mancsa érinti a földet, lábai kinyújtott állapotban vannak a kutya hasával, illetve mind a négy lábával érinti a földet, feje feltartott vagy mellső lábain nyugszik lassú lépkedés a kikötőlánc-szabta sugarú félkörben

Állás Fekvés Sétálás

56

Futkosás Ugrálás Szaglászás Ürítés Orientáció kutyavezető irányába Orientáció egyébre

folyamatos mozgás a kikötőlánc-szabta félkörben ugráló mozgás jobbra-balra, fel-le, csak a hátsó lábak érintik a földet az orr mozgatása adott tárgy mentén és/vagy egyértelmű szaglászó mozdulat mutatása vizelés, székelés nézés (a fej iránya) a kutyavezető elmenésének irányába nézés mindenfelé, kivéve a kutyavezető elmenésének irányát

Továbbá, 4 viselkedési változót pontok alapján jellemeztünk az alábbiak szerint: ‘Kutyavezető üdvözlése’ 0 pont: a kutya nem törődik a kutyavezetővel (nem néz a kutyavezetőre, nem csóválja a farkát, nem toporog miközben a kutyavezető közeledik a kutyához), amikor az közeledik. 1 pont: a kutya a kutyavezetőre néz, legalább egyszer megcsóválja a farkát. 2 pont: a kutya folyamatosan nézi a kutyavezetőt, csóválja a farkát, toporog, felugrik a közeledő kutyavezetőre. ‘Pofanyalás’ (a nyelv egy része látszik és mozog a felső ajak mentén) 0 pont: egyszer sem fordul elő a teszt ideje alatt. 1 pont: legalább egyszer megnyalja a pofáját a teszt ideje alatt. 2 pont: többször is megnyalja a pofáját a teszt ideje alatt. ‘Nyüszítés’ 0 pont: nem fordul elő. 1 pont: előfordul. ‘Ugatás’ 0 pont: nem fordul elő. 1 pont: előfordul. 4.2.1.5. Megfigyelők közötti megegyezés A pontozott viselkedési változók esetében a megfigyelők közötti megegyezést két kódoló személy általi párhuzamos kódolás során nyert adatokon elemeztük, akik a teljes minta 20%-át kódolták le. Valamennyi változó esetében viszonylag magas értéket kaptunk. A

57

Kappa koefficiens értéke: ‗kutyavezető üdvözlése‘ 1,0; ‗pofanyalás‘ 0,92 ‗nyüszítés‘ 1,0, ‗ugatás‘ 1,0. 4.2.1.6. Statisztikai módszerek Shapiro-Wilks teszttel ellenőriztük az adatok normalitását, és a nem normális eloszlású adatok esetén nem-parametrikus teszteket alkalmaztunk. Kruskal-Wallis-tesztet és Dunn post-hoc tesztet használtunk a hormonális és viselkedésbeli különbségek elemzéséhez a három csoportnál (1., 2., 3. csoport). Mann-Whitney U-teszttel kerestünk szignifikáns különbségeket a felnőtt és idős járőr- és határőrkutyák kortizol koncentrációi között. A kezdeti- és végső hormonszinteket a teljes csoportra nézve, illetve a felnőtt és idős kutyák, a járőr- és határőrkutyák, továbbá az 1., 2. és 3. csoportokon belül Wilcoxonteszttel hasonlítottuk össze. Spearman féle rangkorrelációt használtunk a kezdeti- és végső kortizol szintek, a kortizol koncentrációk és a kutyák viselkedése, illetve a kutyák kora, viselkedése és hormonszintjei közötti összefüggések keresésére. A kis egyedszám, illetve a lehetséges korrelációk nagy száma megkövetelte az FDRbhkorrekciót (false discovery rate) (Benjamini és Hochberg, 1995; Benjamini és mtsai, 2001). Ennek megfelelően csak azokat a p értékeket fogadtuk el szignifikánsnak, amelyek egyenlőek vagy kisebbek voltak, mint a Benjamini és Hochberg (1995) által megadott egyenlet elvégzése után kapott p érték. Az általunk kapott p értékeket növekvő sorrendbe helyeztük, megszámoztuk őket (rang – hányadik a sorban), majd minden általunk kapott p értéknek kiszámoltuk az FDRbh értékét a következő egyenlet segítségével: p(i)=α x i/m, ahol i=az adott p rangja; m=az összes p száma; α=0,05. A viselkedési változók vizsgálatához többlépcsős elemzést használtunk. Az egyes viselkedési változók közötti összefüggések feltárásához és az egyedi különbségeket meghatározó viselkedésmintázatok meghatározásához faktoranalízist végeztünk. A Scree teszt és a Kaiser Sajátérték szabály használatával határoztuk meg az indokolt faktorok számát, és varimax rotációt alkalmaztunk, hogy meghatározzuk az egy csoportba tartozó változókat. A viselkedési változók (‘item‘) egy faktorra vonatkozó specifikusságát úgy növeltük, hogy csak akkor tartottunk meg egy változót, ha annak 58

értéke egy faktoron nagyobb volt, mint 0,35, és más faktorokon kisebb, mint 0,20. Azokat a változókat, amelyek nem feleltek meg ezeknek a kritériumoknak kizártuk (Reise és mtsai, 2000; Sheppard és Mills, 2002). Az elemzett viselkedési változók (ülés, állás, fekvés, futás, ugrálás, sétálás, szaglászás, ugatás, nyüszítés, orientáció a kutyavezető- és környezet irányába, pofanyalás, kutyavezető üdvözlése) közül csak 7 változó felelt meg az elvárásoknak. Az egyes egyedek különböző faktorokon elfoglalt pozíciójának meghatározásához kiszámoltuk az egyedi faktorértékeket, majd ezeket standardizáltuk, hogy ezzel megkönnyítsük a különböző faktorokon kapott értékek összehasonlíthatóságát. A standardizáláshoz z-transzformációt alkalmaztunk, amelynek eredményeképpen minden egyedi faktorértékünk 0 és 1 közé esett (Cohen és Cohen, 1983). Az így kapott értékeket standardizált egyedi faktorértékeknek nevezik. A standardizált egyedi faktorértékek felhasználásával hierarchikus klaszterelemzést végeztünk az egyedek különböző csoportokba történő besorolásához, maximalizálva a csoportok közötti eltérést, de minimalizálva a csoportokon belüli variabilitást. Diszkriminancia analízist használtunk annak megállapítása érdekében, hogy az egyedek a megfelelő csoportba lettek-e besorolva, illetve annak meghatározására, hogy az adott faktorok milyen mértékben magyarázzák a csoportok közötti különbségeket. A csoportközép hatósugarát a következő képlet segítségével számoltuk ki: tαi,Ni-1/√N, ahol Ni az idik csoport elemszáma és tαi,Ni-1 a Student t-eloszlás táblázatba foglalt értéke α 0,01 százalékánál Ni-1 szabadságfokkal (Colgan, 1978). A statisztikai adatelemzésnél az SPSS (9,0 verzió) programcsomagot használtuk. 4.2.2. Eredmények 4.2.2.1. A viselkedés elemzése A munka típusának hatása a viselkedésre Nem találtunk szignifikáns különbséget a járőr- és határőrkutyák között egyik viselkedési változó esetében sem, így a továbbiakban ezt a két csoportot egyként kezeltük.

59

Faktoranalízis A kritériumoknak megfelelt hét viselkedési változó (lásd Statisztikai módszerek)

felhasználásával készített faktoranalízis során 2 háttérváltozót (faktort) sikerült elkülönítenünk (sajátérték>1,92; varimax rotáció), amelyek a tejes variabilitás 64,13%-át magyarázzák. Az egyes faktorokon nagy súllyal szereplő viselkedési változók alapján alkalmunk volt elemezni az ily módon kialakított háttérváltozók lehetséges szerepét (4. táblázat). 4. táblázat A teszthelyzetben mért 7 viselkedési változó felhasználásával készített faktoranalízis rotált komponens mátrixa. A táblázatban csak az adott faktoron nagy súllyal szerepelő viselkedési változók értékei láthatók. Faktorok 1 Exploráció orientáció környezetre orientáció kutyavezetőre szaglászás állás ugatás nyüszítés ugrálás Sajátértékek Variancia% Összesített %

2 Reaktivitás

0,934 -0,932 0,632 0,501 0,857 0,752 0,669 2,56 35,56 36,56

1,92 27,55 64,13

Az 1. faktor 4 viselkedési változót tartalmaz, melyek egyrészt a környezet felderítésére, másrészt egyfajta várakozásra utalnak (orientáció környezetre, nem foglalkozás a gazdával, szaglászás, állás), így ezt a faktort ‘Exploráció‘nak neveztük el. A 2. faktor az ugrálást és nyugtalan belső állapotot kifejező változókat foglal magába (ugatás, nyüszítés), ezért ezt a faktort ‘Reaktivitás‘nak neveztük el.

60

Hierarchikus Klaszteranalízis A standardizált egyedi faktorértékek (‗Exploráció‘, ‗Reaktivitás‘) felhasználásával hierarchikus klaszteranalízist végeztünk, amelynek eredményeképpen három csoportot (1., 2. és 3. csoport) sikerült elkülönítenünk (20-as átskálázott távolságnál meghúzva a határt). A változók elemzése szignifikáns eltérést mutat a csoportok között mindkét faktor esetében (5. táblázat). Az 1. csoportba került kutyák érték el a legmagasabb pontszámot a ‘Exploráció‘ faktoron (F(2,35)=25,57; p<0,001), a 3. csoport kutyái a legalacsonyabbat, míg a 2. csoportba tartozók a két előbbi csoport között helyezkedtek el. Ez utóbbi csoport viszont a 2. faktoron (‘Reaktivitás‘) érte el a legmagasabb pontot (F(2,35)=77,89; p<0,001), míg a másik két csoportra ez a faktor nem igazán jellemző. Nem kaptunk szignifikáns különbséget a három csoport között a kor szempontjából. 5. táblázat A három csoportba sorolt kutyák száma, kora, kezdeti- és végső kortizol szintje, illetve az adott klaszterekbe tartozó egyedek standardizált faktorértékeinek átlaga és annak szórása. Nincs szignifikáns különbség a három csoport között sem a kezdeti-, sem pedig a végső kortizolszint tekintetében. Az 1. faktoron a 3. csoportnak van a legalacsonyabb értéke (*), míg a 2. faktoron a 2. csoportnak a legmagasabb (*).

1. csoport 2. csoport 3. csoport

N

Kor (év; átlagSD)

17 11 8

6,472,81 6,092,66 6,252,70

Kezdeti kortizol koncentráció (g/dl; átlagSD) 0,16 0,10 0,170,12 0,130,07

Végső kortizol koncentráció (g/dl; átlagSD) 0,25 0,31 0,310,26 0,140,06

1. faktor Exploráció (átlagSD)

2. faktor Reaktivitás (átlagSD)

0,680,19 0,570,29 0,100,04*

0,270,10 0,880,11* 0,320,14

Diszkriminancia Analízis Diszkriminancia analízist alkalmaztunk annak ellenőrzésére, hogy a két viselkedési faktor értékei (‗Exploráció‘, ‗Reaktivitás‘) alapján az egyes egyedek a megfelelő csoportba lettek-e besorolva. A Lambda 0-hoz közel eső értékei erős összefüggésekre utalnak, azaz az egyes típusokon belül majdnem teljes a homogenitás. Mind a két független változó szerint lehet szignifikáns különbséget felfedezni a csoportok között (‗Exploráció‘: Lambda=0,065; p0,001; ‗Reaktivitás‘: Lambda=0,433; p0,001). Két diszkrimináló függvényt kaptunk. Az 1. diszkrimináló függvényt leginkább a reaktivitás határozza meg, ezt követi az exploráció. A 2. diszkrimináló függvényt legerősebben az exploráció befolyásolja, és ezt követi a reaktivitás hiánya (6. táblázat).

61

6. táblázat A standardizált kanonikus diszkriminációs függvények együtthatói.

Exploráció

Függvények 1 2 0,575 0,896

Reaktivitás

1,039

-0,232

Az első függvény majdnem teljes mértékben magyarázza az eredményeinket (7. táblázat). A helyesen besorolt egyedek aránya 95%. 7. táblázat A diszkrimináló függvények és a csoportváltozó közötti viszony. Az 1. függvény a teljes megmagyarázott hányad 81,2 %-áért felelős, míg a 2. függvény a maradék 18,8 %-ért. Magyarázott Kanonikus Függvény Sajátérték Kumulatív % hányad %-a korreláció 5,627 81,2 81,2 0,921 1 2

1,307

18,8

100

0,753

A hatósugár alapján a csoportközepek köré létrehozott körök nem fednek át a csoportok között (5. ábra). A súlypontok elhelyezkedése alapján kétdimenziós térben a két diszkriminációs függvény szerint az 1. csoportra az exploráció, a 2. csoportra a reaktivitás és némi exploráció, míg a 3. csoportra egyik függvény sem jellemző.

62

5. ábra A diszkriminancia analízis eredményei: a három csoport (□ = 1. csoport; ○ = 2. csoport; ∆ = 3. csoport) a két diszkrimináló függvény mentén válik szét; az első csoportra az exploráció jellemző (E = a ‗exploráció‘ viselkedési faktor vektora), a második csoportra a reaktivitás és részben az exploráció (R = a ‗reaktivitás‘viselkedési faktor vektora), míg a harmadik csoport nem írható le egyik függvény által sem; a hatósugár alapján a csoportközép köré rajzolt körök nem fednek át a csoportok között. Amint az várható volt, a három csoport egyedei eltérő viselkedést mutattak a gazdától való szeparáció alatt. Ezt a 6. ábra szemlélteti a legjobban. Sem a gazda üdvözlésében (H2=1,043; p=0,594; N=36), sem pedig a pofanyalás esetében (H2=1,77; p=0,411; N=36) nem kaptunk különbséget a 3 csoport között, viszont a 2. csoportba tartozó kutyák ugattak (H2=20; p<0,001; N=36) és nyüszítettek (H2=17,82; p<0,001; N=36) a legtöbbet.

* * *

*

* *

6. ábra A 3. csoportba tartozó egyedek álltak (H2=6,979; p=0,031; N=36), szaglásztak (H2=9,053; p=0,011; N=36) és orientáltak a környezetre (H2=16,65; p<0,001; N=36) a legkevesebbet, de ezek feküdtek a legtöbbet (H2=19,137; p<0,001; N=36), és néztek a kutyavezető eltávozásának irányába (H2=16,67; p<0,001; N=36). A 2. csoportba tartozó egyedek ugráltak (H2=17,699; p<0,001; N=36) a legtöbbet a teszt alatt, míg az 1. csoport egyedei valamennyi viselkedéstípust közel egyenlő arányban mutatták; *szignifikancia. 4.2.2.2. A nyál kortizol koncentrációjának elemzése A szeparáció hatása a kutyák nyál kortizol szintjére A teszt után vett nyál kortizol koncentrációja (0,24±0,28 μg/dl) szignifikánsan magasabb volt, mint kezdetben (0,16±0,13 μg/dl) (T-=198,5; p=0,034; N=36). Pozitív korrelációt kaptunk a kezdeti- és végső hormonszintek között (rS=0,537; p=0,001; N=36). 63

A kor hatása a kortizol koncentrációra Összehasonlítva a kortizol szinteket azt találtuk, hogy az idős (8-11 év; átlag életkor±SD: 8,7±1,15 év; N=16) és felnőtt kutyák (2-7 év; átlag életkor±SD: 4,33±1,13 év; N=20) nem különböznek egymástól sem a kezdeti- (U=130; p=0,87; N=36), sem pedig a végső szint tekintetében (U=95,5; p=0,15; N=36). A felnőtt kutyák csoportján belül nem tapasztaltunk szignifikáns kortizolszint változást a szeparáció hatására, ellentétben az idős kutyákkal, akiknek szignifikánsan megnőtt a kortizol koncentrációjuk (T-=12; p=0,006; N=16). A munkatípus hatása a kortizol koncentrációjára Nem találtunk szignifikáns különbséget a járőr- és határőrkutyák között sem a kezdeti(U=141; p=0,93; N=36), sem pedig a végső szint tekintetében (U=134,5; p=0,75; N=36). A járőrkutyáknak szignifikánsan megnőtt a kortizol szintjük a teszt hatására (T-=69,5; p=0,021; N=24), míg a határőrkutyáknál nem találtuk szignifikánsnak a hormonszint emelkedését (T-=34; p=0,69; N=12).

7. ábra A kortizolszint változása a 3 csoport esetében. Nincs szignifikáns különbség sem a csoportokon belül, sem pedig a csoportok között a kezdeti- és végső kortizolszintek tekintetében.

64

A klaszteranalízis által kapott három csoport kortizol koncentrációja Egyik csoport esetében sem változott szignifikánsan a kortizolszint a teszt hatására (1. csoport: T-=39; p=0,075; N=17; 2. csoport: T-=19,5; p=0,23; N=11; T-=14; p=0,57; N=8 7. ábra). Az 1. és 2. csoportok összevonása esetén (N=28) viszont a kortizolszint növekedése már szignifikáns volt (T-=108; p=0,03; N=28). Nem találtunk különbséget a csoportok között sem a kezdeti-, sem pedig a végső szint tekintetében (kezdeti szint: H2=2,83;p=0,24; N=36; végső szint: H2=0,765; p=0,68; N=36). 4.2.2.3. Összefüggések vizsgálata Egyik csoport esetében sem tekinthetők szignifikánsnak a kor, kortizolszintek és viselkedési változók között kapott korrelációk az FDRbh korrekció után, bár minden csoport esetében kaptunk összefüggésekre utaló tendenciákat. 1. csoport Negatív korrelációt kaptunk a kezdeti kortizolszint és a kutyavezető irányába való orientálás között (rS=-0,574; p=0,016; N=17), és pozitív korrelációt a kezdeti szint és a környezetre való orientálás között (rS=0,566; p=0,018; N=17). 2. csoport Pozitív korrelációt kaptunk a kor és a végső kortizolszint között (rS=0,618; p=0,043; N=11). Negatív korrelációt kaptunk a kezdeti kortizolszint és a kutyavezetőre való orientálás között (rS=-0,624; p=0,04; N=11), illetve pozitív korrelációt a kezdeti szint és a környezetre való orientálás között (rS=0,624; p=0,04; N=11). 3. csoport Negatív korrelációt kaptunk a kezdeti szint és az ülés között (rS=-0,764; p=0,027; N=8). Negatív korrelációt kaptunk a kor és a gazda üdvözlése között (rS=-0,876; p=0,022; N=8), és pozitív korrelációt a kor és a környezetre való orientálás között (rS=0,926; p=0,008; N=8). 4.2.3. Eredmények értékelése Ebben a kísérletben azt kívántuk vizsgálni, hogy a rendőrkutyák hogyan viselkednek egy gazdától való szeparációs helyzetben. A szeparációs teszt stresszelő hatással volt a teljes mintára nézve, hasonlóan a családi kutyákhoz (viselkedés: Prato 65

Previde és mtsai, 2003; Topál és mtsai, 1998; viselkedés+szívritmus: Fallani és mtsai, 2007; Maros, 2009; Palestrini és mtsai, 2005). Úgy tűnik, a kortizolszint csoportszintű emelkedése részben az idős kutyáknak tudható be, amelyek kortizol koncentrációja szignifikánsan magasabb volt a teszt után, mint kezdetben, részben pedig a járőrkutyáknak, amelyek kortizol szintje megnövekedett a teszt hatására, míg a határőrkutyáké nem. Mivel nem találtunk sem a viselkedésben, sem pedig a kortizolszintek (kezdeti- és végső szintek) esetében különbséget a két munkacsoport között, a továbbiakban egy csoportként kezeltük a járőr- és határőrkutyákat. Hasonlóan, a korcsoportok esetében sem találtunk különbségeket. Faktoranalízissel két faktort különítettünk el, melyeket explorációnak (pl. Palestrini és mtsai, 2005; Palmer és Custance, 2008; Topál és mtsai, 1998) és reaktivitásnak neveztünk el (reaktivitás: Bradshaw és Goodwin, 1998; Hsu és Serpell, 2003; Jones és Gosling, 2005; ingerlékenység: Goddard és Beilharz, 1982/83; Murphy, 1998). A két viselkedési faktor alapján három csoportba sorolhattuk a kutyákat. Az első csoportra leginkább az exploráció volt jellemző. Hol a környezetre orientáltak, szaglásztak, hol az üldögélés, álldogálás, fekvés között változtatták a testhelyzetüket. Ők ürítettek a legtöbbet. Ebben az esetben ez utalhat arra, hogy az ebbe a csoportba tartozó kutyák stresszként élték meg a kutyavezetőtől való szeparációt (pl. Borchelt és Voith, 1982; King és mtsai, 2000; McCrave, 1991). Ezt támaszthatja alá a kortizolszint emelkedő trendje. Az ebbe a csoportba tartozó kutyák nem igen néztek a gazda eltűnésének irányába, és visszatértekor is alig üdvözölték. A 2. csoportba tartozó kutyák voltak a legnyugtalanabbak, amit főleg a folytonos ugrálásuk jelzett (nagy érték a reaktivitás faktoron), de magas pontot értek el az exploráció faktoron is. Ők vokalizáltak (ugatás, nyüszítés) a legtöbbet, mely egyes tanulmányok szerint a szeparációs stressz jele (pl. Lund és Jørgensen, 1999; de Passillé és mtsai, 1995), akárcsak a kortizolszint emelkedő trendje. Az ebbe a csoportba tartozó kutyák a visszatérő kutyavezetőt szintén alig üdvözölték. A 3. csoport kutyái teljesen nyugodtak és passzívak voltak, majdnem a teszt teljes ideje alatt csak feküdtek, bár folyamatosan a gazda eltűnésének irányába néztek. Ennél a csoportnál nem tapasztaltunk kortizolszint emelkedést, így azt is mondhatnánk, hogy ezek a kutyák helyesen mérték fel a helyzetet, és annak megfelelően viselkedtek, azaz nyugodtan várták, hogy a gazda visszajöjjön. Erre utalhat az is, hogy ők üdvözölték 66

leginkább a visszatérő gazdát, bár nem kaptunk szignifikáns különbséget az előbbi két csoporthoz viszonyítva. Ez a csoport kislétszámú, és meglehet, ide kerültek azok a kutyák,

amelyek

kapcsolata

a

legkiegyensúlyozottabb

gazdájukkal

és

a

legfegyelmezettebbek is egyben. Clark és Boyer (1993) mutatta ki, hogy az engedelmességi képzésen résztvett gazda-kutya párosok között jobb lett a kapcsolat (kötődést mérő kérdőív alkalmazása a képzés lejárta után), a képzés előrehaladtával egyre ritkábbak lettek a viselkedési problémák, és csökkent a szeparációs stressz mértéke (folyamatos tesztelés a képzés ideje alatt). Összefoglalásként, az 1. és 2. csoportba tartozó kutyákat stresszelte a gazdától való szeparáció, erre utal a némileg emelkedett kortizolszint. Bár a két csoport kortizol szintjének emelkedő trendje hasonló belső állapotra utalt, viselkedésükben eltéréseket tapasztaltunk. Az 1. csoportra inkább az exploráció, míg a 2. csoportra a reaktivitás volt jellemzőbb. A 3. csoport kortizol szintje nem emelkedett meg, és passzív, nyugodt viselkedésük alapján is arra a következtetésre jutottunk, hogy őket nem stresszelte a gazdától való szeparáció. Ők válaszoltak leginkább a gazda visszatérésére kontaktuskereső viselkedéssel, ami a kötődés egyik jól látható jele (Topál és mtsai, 1998). Sajnos az egyes csoportok kis egyedszáma miatt elképzelhető, hogy egyes eltéréseket nem sikerült kimutatni.

4.3. Fenyegető megközelítés 4.3.1. Módszer 4.3.1.1. Alanyok Mind a 60 egyed kan német juhászkutya volt. A kutyák kora 2 és 11 év között változott (átlag életkor±SD: 7,2±2,18 év), és az alanyokat Studzinski és mtsai (2006) által leírt korcsoportokba soroltuk be: a Felnőtt kutyák csoportjába a 2 – 7 éves egyedek kerültek (26 kutya; átlag életkor±SD: 5,191,58 év); az Öreg kutyák csoportjába a 8 – 11 éves kutyák kerültek (34 egyed; átlag életkor±SD: 8,770,99 év). A kutyavezetők közül 3 nő volt, a többi pedig férfi. 4.3.1.2. Időpont 67

Ehhez a kísérlethez a 2005. április, május és szeptember, illetve 2006. február, március, és április hónapokban két hetes továbbképzésre visszajövő rendőrkutyákat teszteltük le. A kísérletek tavasszal a délelőtti órákban, míg ősszel a kora délutáni órákban zajlottak. A teszt előtti fél órában a kutyák kenneljeikben pihentek.

4.3.1.3. Protokoll A teszt a kutyák számára ismerős, viszonylag csendes és elszigetelt helyszínen történt; fontos szempont volt, hogy a kikötött állat ne lásson és halljon más kutyát a teszt ideje alatt. A kísérletnek 3 résztvevője volt: a kutya, a kutyavezető és egy, a kutya számára ismeretlen férfi (‘segéd‘). A kutya viselkedését 10 méteres távolságból kamerával rögzítettük. A teszt átlagideje 6±2 perc volt és három, 4 – 8 percig tartó részből állt, amelyek minden kutya esetében hasonló sorrendben követték egymást. A teszt részei között maximum 1 perc telt el. I. rész: Kutya szájkosárral. A gazda egy 2 m-es lánccal kikötötte a kutyáját egy előre kiválasztott fához, majd magára hagyta (6a. kép). A kutyavezető elrejtőzött egy kb. 10 méterre levő fa mögé, ahol kutyája nem láthatta őt. Ebben a részben a kutyán szájkosár volt, míg a segéd egy botot (40 cm) tartott a kezében. Egy perccel a kikötés után a védőöltözet nélküli segéd, kezében a bottal kilépett a 10 méterre levő paraván mögül, majd fokozatosan közelítette meg a kutyát, normális, sétáló tempóban (1 perc). Kb. 2 méterre a kutyától egyre lassabban, megmegállva közelített a kutya felé, folyamatosan annak szemébe nézve, miközben fenyegető hangokat hallatott (1 perc). A kutya közelébe érve csupasz kezét a kutya feje fölé emelte, miközben a bottal fenyegette (30 másodperc) (6b. kép). Ezután a segéd visszament a paraván mögé. II. rész: Kutya szájkosár nélkül. Mielőtt elkezdődött volna a II. rész, a kutyavezető visszajött kutyájához és levette a szájkosarat, majd ismét elbújt a fa mögé. Ebben a részben a kutyán nem volt szájkosár, a segéd védőkart viselt a bal karján, míg a jobb kezében botot tartott. A segéd az előbbi részhez hasonló módon közelített a kutyához. A kart a háta mögött tartotta, rejtve a kutya előtt. Körülbelül fél méterre a kutyától a segéd elővette a védőkart a háta mögül. A kutya, 68

reakciójától függően, vagy egyből megkapta a kart, vagy a segéd mozgatni kezdte annak orra előtt, majd hagyta, hogy megfogja azt, miközben a bottal fenyegette, illetve a lábaihoz érintette azt. A végén a kutya megkapta a védőkart (6c. kép). III. rész: Kutya kutyavezetőjével szájkosár nélkül. Ebben a részben a kutyavezető a kutyája mellé állt. Ebben a részben a védőkart viselő segéd a kutyától számítva 1 méterről indult a páros felé, majd a kutya elé érve felkínálta a védőkart, amit a kutya ismét megkapott (6d. kép).

(a) Horváth

(c) Horváth

(b) Horváth

(d) Horváth

6. kép Kísérleti elrendezés: (a) a kutya 2 méteres lánccal ki van kötve egy fához és magára van hagyva; (b) a kutyán szájkosár van, a segéd jobb kezében pedig egy botot tart; (c) a II. részben a kutyán nincs szájkosár, és a segéd bal kezén védőkart visel, míg jobb kezében egy botot tart; (d) a III. részben a kutyavezető kutyája mellett áll, mialatt a védőkart viselő segéd közeledik. 4.3.1.4. Viselkedési változók A kutyák viselkedésének kódolását és elemzését Theme-Coder számítógépes programmal (Magnusson, 1996) végeztük. 17 különböző viselkedés előfordulási időtartamát mértük. A kutyák viselkedését külön-külön kódoltuk le a három epizódra. 69

A Szeparáció részben (3. táblázat) ismertetett viselkedési változókon kívül 7 további változót kódoltunk le, amelyek a 8. táblázatban vannak összefoglalva. 8. táblázat Kódolt viselkedési változók és ismertetésük.

Viselkedési változó neve

Viselkedési változó leírása

Támadás

törekvés a segéd irányába, azaz a segéd irányába történő, feléje (előre) irányuló felugrálás a segédtől elfele történő hátráló, faroló mozgás, fa mögé bebújás, befutás előre-hátra lépkedés, nem egy helyben maradás kaparó mozdulatok a két mellső lábbal, hasonlóan ahhoz, amikor a kutyák lyukat ásnak alacsony frekvenciájú hang nézés (a fej iránya) a segéd irányába a segéd megjelenésétől az első támadó mozdulat megtételéig eltelt idő (csak az I. részben)

Hátrálás Toporgás Ásás Morgás Orientáció a segéd irányába Támadási latencia

Továbbá, még külön lekódoltuk az I. és II. részben a kutyák viselkedését, amelyet az utolsó 2 méteren közeledő segéd irányába mutattak Beerda és mtsai (1998), illetve Vas és mtsai (2005) által leírt változókat használva: ‘Elkerülés’ 0 pont: a kutya nem kerüli el a közeledő segédet, miközben a segédet nézi. 1 pont: a kutya elkerüli, kifordul a segéd közeledésekor, miközben a segédet nézi, de nem hátrál be a fa mögé. 2 pont: a kutya behátrál a fa mögé, miközben a segédet nézi. ‘Félrenézés’ 0 pont: a kutya folyamatosan a segédet nézi, vagy néha megszakítja a szemkontaktust, de nem hosszabb időre, mint 5 mp. 1 pont: a kutya 5 mp-nél hosszabb időre el-elfordítja tekintetét a segédről. 2 pont: a kutya elfordítja a tekintetét a segédről, csak figyelemfelhíváskor néz rá, de akkor sem hosszan. ‘Támadás’ 0 pont: a kutya kitörő mozdulatokat tesz a segéd irányába, folyamatos morgással, ugatással vagy harapási kísérlettel, de a lánc visszarántja. 70

1 pont: a kutya tesz néhány hirtelen mozdulatot a segéd irányába, összekapcsolva morgással vagy ugatással, de a lánc megfeszülése nélkül. 2 pont: a kutya nem tesz hirtelen mozdulatokat a segéd irányába. ‘Testtartás’ 0 pont: a fajtára jellemző specifikus testartás, melyet semleges körülmények között mutatnak, de a farok felfele áll, a fej feltartott és a fülek előre néznek, vagy a kutya különösen egyenesen áll. 1 pont: a fajtára jellemző specifikus testtartás, melyet semleges körülmények között mutatnak. 2 pont: a semleges testtartáshoz képest a farok alacsonyabban áll, a hátsó lábak meghajlottak, a fülek hátrafelé irányulnak. 3 pont: a farok alsó állású, a fülek hátrafele irányulnak, a lábak meghajlottak. 4 pont: a testtartás majdnem lapuló, a farok a hátsó lábak közé csavarodott. ‘Farokcsóválás’ (a farok ismétlődő csapkodó mozgatása) 0 pont: nem fordul elő. 1 pont: egyszer vagy kétszer előfordul, de nem intenzív. 2 pont: egyszer vagy kétszer előfordul és intenzív. 3 pont: sokszor előfordul, de nem intenzív. 4 pont: sokszor előfordul és intenzív. ‘Mancsemelgetés’ (a mellső lábát felemeli körülbelül 45º-os szögbe) 0 pont: egyszer sem fordul elő a teszt ideje alatt. 1 pont: legalább egyszer felemeli a mancsát a teszt ideje alatt. 2 pont: többször is felemeli a mancsát a teszt ideje alatt. 4.3.1.5. Megfigyelők közötti egyezés A pontozott viselkedési változók esetében a megfigyelők közötti megegyezést két kódoló személy általi párhuzamos kódolás során nyert adatokon mértük le, akik a teljes minta 20%-át kódolták le. Valamennyi változó esetében viszonylag magas értéket kaptunk. A Kappa koefficiens értéke 0,92 az ‗elkerülés‘, 0,83 a ‗félrenézés‘, 0,79 a ‗támadás‘, 0,66 a ‗testtartás‘, 0,63 a ‗farokcsóválás‘, 1,0 a ‗gazda üdvözlése‘, 0,92 a ‗pofanyalogatás‘ és 0,83 a ‗mancsemelgetés‘ esetében. 71

4.3.1.6. Statisztikai módszerek Kruskal-Wallis-teszt és Dunn post-hoc teszt használatával hasonlítottuk össze a támadási latenciákat, és a gyűjtött nyálminták kortizol koncentrációit. Mann-Whitney U-tesztet alkalmaztunk a felnőtt és öreg kutyák kortizol szintjének, illetve a délelőtti és délutáni minták kortizol szintjének összehasonlítására. Wilcoxon-teszt-tel hasonlítottuk össze a teszt előtt és 20 perccel a teszt után vett nyálminták kortizol szintjét úgy a teljes csoportra nézve, mint az 1., 2. és 3. csoport esetében. Spearman féle ramgkorrelációval kerestünk összefüggéseket a kezdeti szint és 20 perccel a teszt után mért kortizol koncentrációk között, illetve a három viselkedési faktor (‘félelem‘, ‘agresszivitás‘, ‘ambivalencia‘) és a kutyák kora között. A viselkedési változók vizsgálatához többlépcsős elemzést használtunk (bővebben lásd a 4.2.1.6. fejezet); először faktoranalízist végeztünk, majd hierarchikus klaszterelemzést, és végül diszkriminancia analízist. A lekódolt viselkedési változók (ülés, állás, futás, sétálás, támadás, hátrálás, toporgás, szaglászás, vizelés, ugatás, orientáció a kutyavezető-, segéd- és környezet irányába, mancsemelgetés, pofanyalogatás, farokcsóválás, testtartás, gazda üdvözlése, elkerülés, félrenézés) közül csak 16 változó felelt meg az elvárásoknak. A változók számának további csökkentéséhez 6 változóból származtattunk két változót. ‗Akut stressz’: pofanyalás és mancsemelgetés (Beerda és mtsai, 1996); ‗Félelmi viselkedés’: elkerülés, félrenézés, alacsony testtartás, támadás (Vas és mtsai, 2005). Mindkét származtatott változó értékeit a hozzájuk tartozó változók pontjainak átlaga adta. Egy-utas ANOVA-t és Bonferroni post-hoc tesztet használtunk a három viselkedési faktor (‘félelem‘, ‘agresszivitás‘, ‘ambivalencia‘) átlag pontszámainak összehasonlítására. A statisztikai adatelemzésnél az SPSS (9,0 verzió) programcsomagot használtuk. 4.3.2. Eredmények 4.3.2.1. Viselkedés elemzése Faktoranalízis A kritériumoknak megfelelt tizenkét viselkedési változó (lásd Statisztikai módszerek)

felhasználásával készített faktoranalízis során 3 háttérváltozót (faktort) sikerült elkülönítenünk (sajátérték>1,46; varimax rotáció), amelyek a tejes variabilitás 58,53%-át

72

magyarázták. Az egyes faktorokon nagy súllyal szereplő változók alapján alkalmunk volt elemezni az ily módon kialakított háttérváltozók lehetséges szerepét (9. táblázat). 9. táblázat A teszthelyzetben mért 12 viselkedési változó felhasználásával készített faktoranalízis rotált komponens mátrixa. A táblázatban csak az adott faktoron nagy súllyal szerepelő viselkedési változók értékei láthatók. Faktorok 1 Félelem félelmi viselkedés 0,783 gazda üdvözlése 0,730 orientáció segédre -0,722 hátrálás 0,690 támadás - 0,568 orientáció kutyavezetőre 0,478 ugatás farokcsóválás toporgás mancsemelgetés+pofanyalogatás futás orientáció környezetre Sajátértékek Variancia % Összesített %

3,51 29,25 29,25

2 Agresszivitás

3 Ambivalencia

0,882 0,833 0,813 0,743 -0,703 0,593 2,04 17,06 46,31

1,46 12,22 58,53

Az 1. faktor 6 viselkedési változót tartalmaz, melyek a közeledő segéd irányába mutatott menekülő, visszavonuló viselkedés (félelmi viselkedés, orientáció segédre, hátrálás, támadás szándékának hiánya), illetve a visszatérő kutyavezető irányába mutatott kötődés (kutyavezető üdvözlése, orientáció kutyavezetőre) leírói. Ezt a faktort ‘Félelem‘-nek neveztük el. A 2. faktor az ‘Agresszivitás‘ nevet kapta, mert mindhárom nagy pozitív súllyal rendelkező változó a közeledő segéd irányába mutatott bátor, izgatott viselkedésre utal (ugatás, farokcsóválás, toporgás). Végül, a 3. faktoron szereplő viselkedési változók a bizonytalan viselkedés mutatói (mancsemelgetés és pofanyalogatás, futás, orientáció környezetre, és a segéd tudomásul sem vétele), így ez a faktor az ‘Ambivalencia‘ lett.

73

Ugyan gyenge, de pozitív szignifikáns korrelációt kaptunk az 1. (‘Félelem‘) és 3. (‘Ambivalencia‘) faktorok, illetve a kor között (1. faktor: rS=0,270, p=0,037; 3. faktor: rS=0,295, p=0,022), azt sugallva, hogy az idősebb kutyák hajlamosabbak félelmi, illetve ambivalens viselkedéssel reagálni a segéd közeledésére, mint fiatalabb társaik. Hierarchikus Klaszteranalízis A standardizált egyedi faktorértékek (‗Félelem‘, ‗Agresszivitás‘, ‗Ambivalencia‘) felhasználásával hierarchikus klaszteranalízist végeztünk, amelynek eredményeképpen három csoportot (1., 2. és 3. csoport) sikerült elkülönítenünk (22-es átskálázott távolságnál meghúzva a határt). A változók elemzése szignifikáns eltérést mutatott a csoportok között mindhárom faktor esetében (10. táblázat). A különböző klaszterekbe tartozó egyedek a segéd közeledésére adott reakciójukban tértek el egymástól. Az 1. csoportba került kutyák magas pontszámot értek el a ‘Félelem‘ faktoron (F(2,83)=8,73; p<0,001), a 2. csoport kutyái az ‘Agresszivitás‘ faktoron (F(2,56)=8,45; p=0,001), míg a 3. csoportba tartozó kutyákra az ‘Ambivalencia‘ a legjellemzőbb (F(2,38)=20,06; p<0,001). A Bonferroni post-hoc teszt szerint mindhárom csoport egyedei jellegzetes, egymástól eltérő viselkedési mintázatot mutattak a közeledő segéd irányába. A három csoport támadási latenciáinak összehasonlítása szignifikáns különbségekre mutat rá (H2=12,73; p=0,002). A Bonferroni post-hoc teszt alapján elmondható, hogy a 2. csoport nagyban különbözik mind az 1., mind pedig a 3. csoporttól. Az 1. csoport kutyáira jellemzőbb a leghosszabb támadási latencia, őket követi a 3. csoport, míg a 2. csoport támadási latenciája a legrövidebb. Kor szempontjából nem kaptunk szignifikáns különbséget a három csoport között, ugyanakkor említésre érdemes, hogy az öreg kutyák fele a 1. csoportba került, míg a felnőtt kutyák többsége a 2. csoportba. 10. táblázat A három csoportba sorolt kutyák száma, kora, kezdeti- és végső kortizolszintje, illetve az adott klaszterekbe tartozó egyedek standardizált faktorértékeinek átlaga és azok szórása. Az 1. és 3. csoport kortizol szintje szignifikánsan (*) magasabb a teszt után, mint kezdetben. Az 1. csoportba tartozó egyedek átlag pontszáma szignifikánsan (#) magasabb az 1. faktoron (‗Félelem‘), és hasonlóan, a 3. csoportba tartozó egyedek átlag pontszáma szignifikánsan magasabb a 3. faktoron

74

(‗Ambivalencia‘). A 2. faktoron legalacsonyabb.

1. csoport 2. csoport 3. csoport

N

Kor (év; átlagSE)

28 19 13

7,711,92 6,422,55 7,231,92

(‗Agresszivitás‘) a 3. csoport átlag pontszáma a Végső kortizolszint (g/dl; átlagSE) 0,13 0,15* 0,120,13 0,210,25*

Kezdeti kortizolszint (g/dl; átlagSE) 0,09 0,08 0,100,12 0,110,13

1. Faktor Félelem (átlagSE)

2. Faktor Agresszivitás (átlagSE)

3. Faktor Ambivalencia (átlagSE)

0,730,17# 0,220,16 0,420,29

0,590,29 0,510,29 0,300,24#

0,460,25 0,330,17 0,830,11#

Diszkriminancia Analízis Diszkriminancia analízist alkalmaztunk annak ellenőrzésére, hogy a három viselkedési faktor értékei (‗Félelem‘, ‗Agresszivitás‘ és ‗Ambivalencis‘) alapján az egyes alanyok a megfelelő csoportba lettek-e besorolva. A Lambda 0-hoz közel eső értékei erős összefüggésekre utalnak, azaz az egyes típusokon belül majdnem teljes a homogenitás. Mind a három faktor szerint lehet szignifikáns különbséget felfedezni a különböző stratégiát

alkalmazó

csoportok

között

(‗Félelem‘:

Lambda=0,424;

p0,001;

‗Agresszivitás‘: Lambda=0,853; p=0,011; ‗Ambivalencia‘: Lambda=0,536; p0,001). Két diszkrimináló függvényt kaptunk (11. táblázat). Az első diszkrimináló függvényt leginkább a stressz és a félelem léte határozza meg, ezután következik az agresszivitás, majd legvégül az ambivalencia. A második diszkrimináló függvényt legerősebben az ambivalencia befolyásolja, ezt követi az agresszivitás hiánya, a sort pedig a félelem és stressz megléte zárja. A két függvény közel egyenlő arányban magyarázza az eredményeinket. A helyesen besorolt egyedek aránya 90%. 11. táblázat Magyarázott hányad, magyarázó változók és a diszkrimináló függvények közötti, csoportonként átlagolt Pearson-féle lineáris korrelációk struktúra mátrixa. Az 1. függvény pozitív irányultságú része a félelmet testesíti meg, míg a 2. függvény pozitív irányultságú része az ambivalenciát, negatív irányúltságú része pedig az agresszivitást. *A legnagyobb abszolút korreláció mindegyik faktor és minden diszkrimináló függvény között. Függvények 1

75

2

Magyarázott hányad (%) Összesített variancia (%)

57,9 57,9

Faktorok Félelem Agresszivitás Ambivalencia

0,896* 0,027 0,169 -0,316* 0,069 0,834*

42,1 100,0

A hatósugár alapján a csoportközepek köré létrehozott körök nem fednek át a csoportok között (8. ábra). A súlypontok elhelyezkedése alapján egy kétdimenziós térben a két diszkriminációs függvény szerint az 1. csoportra a félelem, a 2. csoportra az agresszivitás, míg a 3. csoportra az ambivalens viselkedés jellemző.

8. ábra A diszkrimináns analízis eredményei: a három csoport (▲ = 1. csoport; ○ = 2. csoport; * = 3. csoport) a két diszkrimináló függvény mentén válik szét; az 1. csoportra a félelem jellemző (F = a ‗félelem‘ viselkedési faktor vektora), a 2. csoportra az 76

agresszivitás (Ag = az ‗agresszivitás‘viselkedési faktor vektora), és a 3. csoport az ambivalens viselkedés által írható le (Am = az ‗ambivalencia‘ viselkedési faktor vektora); a hatósugár alapján a csoportközép köré rajzolt körök nem fednek át a csoportok között. 4.3.2.2. A nyál kortizol szintjének elemzése A fenyegető megközelítés hatása a kutyák nyál kortizol koncentrációjára A teszt után mért kortizol koncentrációja (0,14±0,31 μg/dl) szignifikánsan magasabb volt, mint a kezdeti szint (0,10±0,08 μg/dl) (T-=446,5; p=0,042; N=60). Pozitív korrelációt kaptunk a kezdeti- és végső kortizol szintek között (rS=0,487; p0,001; N=60). A kor hatása a kortizol koncentrációjára A kortizolszintek összehasonlításakor kiderült, hogy az idős kutyák (8-11 év; átlag életkor±SD: 8,74±0,99 év; N=34) és felnőtt kutyák (2-7 év; átlag életkor±SD: 5,19±1,58 év; N=26) hormonszintjei nem különböznek egymástól sem kezdetben (U=392,5; p=0,458), sem pedig 20 perccel a teszt vége után (U=328; p=0,093). A felnőtt kutyák esetében nem találtunk különbséget a kezdeti és végső kortizolszintek között. Velük ellentétben, az idős kutyák kortizol koncentrációja szignigfikánsan megnőtt a teszt hatására (T-=128,5; p=0,011; N=34) (9a. ábra).

#

9. ábra A kortizol koncentrációjának változása a fenyegető megközelítés hatására a kor (a) és napszak (b) függvényében. (a) Az idős kutyák (N=34) kortizol koncentrációja szignifikánsan (*) megnőtt a kezdeti szintről (□) a végső szintre (■), míg ilyen irányú változás a felnőtt kutyák (N=26) esetében nem történt. (b) A reggel vett nyálminták kortizol szintje (□) szignifikánsan magasabb volt, mint a délutáni időszakban mérteké 77

(■), mind a kezdeti- (#), mind pedig a végső szint esetében (†). Az adatok mint medián ± kvartilis μg/dl-ben szerepelnek, és akkor fogadjuk el a különbséget statisztikailag szignifikánsnak, ha p<0,05. A napszak hatása a kortizol koncentrációjára Összehasonlítva a reggel és délután vett nyálminták kortizol szintjeit szignifikáns különbséget kaptunk mind a kezdeti- (U=252; p=0,014; N=60), mind pedig a végső szint tekintetében (U=253,5; p=0,015; N=60). A reggeli minták kezdeti szintje magasabb volt (0,120,11 μg/dl; N=39), mint a délutániaké (0,070,07 μg/dl; N=21), de mindkét esetben azonos mértékű szintnövekedést tapasztaltunk a stressz hatására (0,04 μg/dl) (9b. ábra). A tesztnap hatása a kortizol koncentrációjának változására A 60 kutya hat különböző napon (minta) volt letesztelve. Összehasonlítva a hat nap mintáit nem találtunk semmilyen mértékű eltérést a végső hormonszintek tekintetében, viszont szignifikáns különbséget találtunk a kezdeti szintek között (H5=17,299; p=0,004). A Dunn post-hoc teszt szerint a hatodik tesztnapon vett minták kezdeti kortizol szintje (0,23 μg/dl; N=10) magasabb volt, mint a többi napokon mérteké (1. minta: 0.07 μg/dl; N=10; 2. minta: 0,07 μg/dl; N=7; 3. minta: 0,08 μg/dl; N=13; 4. minta: 0,05 μg/dl; N=8; 5. minta: 0,10 μg/dl; N=12). Az eltérést okozhatta a tesztelés előtt történt valamely ismeretlen stresszes esemény is. Viszont, azok az egyedek, amelyek magasabb hormon koncentrációja okozta a 6. minta magasabb kezdeti szintjét egyenlő mértékben oszlottak el a három csoportba, így ezek kihagyása az elemzésből nem befolyásolta volna statisztikailag az eredményeinket. A klaszteranalízis által alakított csoportok kortizol koncentrációjának változása Az 1. csoport, melyet a ‘félelem‘ jellemez, kortizol koncentrációja szignifikánsan megnőtt a teszt hatására (T-=77,5; p=0,038; N=28). A 2. csoport, mely viszonylag magas ‘agresszivitás‘ szinttel jellemezhető, kortizol szintje nem változott szignifikánsan a teszt során (T+=88; p=0,58; N=19). Az ‘ambivalenciával‘ jellemzett 3. csoport kortizol koncentrációja is szignifikánsan magasabb volt a teszt után, mint kezdetben (T-=11;

78

p=0,05; N=13). Nem találtunk szignifikáns különbséget a három csoport között sem a kezdeti-, sem pedig a végső hormonszintek tekintetében (10. táblázat). 4.3.3. Eredmények értékelése Az eredmények szerint a szituáció stresszt váltott ki a kutyákban, bár a helyzetre adott választ mind a kor, mind pedig a tesztelési idő befolyásolta. Az idősebb kutyáknál magasabb kortizol koncentrációt mértünk, mind a felnőtteknél, és a kezdeti kortizolszint magasabb volt délelőtt, mint délután. Faktoranalízissel három viselkedési faktort különítettünk el, melyek több szempontból is hasonlatosak a szakirodalomban leírtakhoz (áttekintésként lásd Jones és Gosling, 2005). Az első faktort ‘félelem‘nek neveztük el, ugyanis a félelmi viselkedéssel (‗Félelem‘: Goddard és Beilharz, 1986; ‗Kíváncsiság/félelem‘: Svartberg és Forkman, 2002; ellentétes a ‗Bátorság‘: Wilsson és Sundgren, 1997; lásd még Borchelt, 1983; Dreschel és Granger, 2005; van der Borg és mtsai, 1991), illetve a gazda irányába mutatott kötődési viselkedéssel (Topál és mtsai, 1998) kapcsolatos viselkedési változókat tartalmazta. A második faktor az ‘agresszivitás‘ nevet kapta, ugyanis az idegen megtámadására mutató valamennyi viselkedési egységet magában foglalta, és nem újdonság, hogy több, ehhez hasonlatos faktort publikáltak már (pl. ‗Agresszivitásdominancia‘: Goddard és Beilharz, 1985; ‗Agresszivitás‘: Bradshaw és Goodwin, 1998; ‗Élesség‘ és ‗Küzdőképesség‘: Ruefenacht és mtsai, 2002). A harmadik faktor által leírt viselkedéshez hasonlót nem találtunk a szakirodalomban, de valamennyi eleme egy ambivalens (‘bizonytalan‘), belső állapotra utalt (pl. Beerda és mtsai, 1997). A diszkriminancia analízis egyértelműen

Horváth

mutatja a csoportok különválását a három faktor mentén. Az 1. csoportba tartozó kutyák magas értéket értek el a ‘félelem‘ faktoron. Ők voltak a legkevésbé aktívak, és nekik volt a leghosszabb támadási latenciájuk. A szociális inger

hatására

alacsony,

de

szignifikáns

kortizolszint emelkedést tapasztaltunk ennél a 7. kép Passzív viselkedési stílus

csoportnál, ami arra utal, hogy mérsékelt 79

stresszként élték meg ezt a helyzetet. Fontos megemlíteni, hogy bár a legmagasabb értéket érték el a ‘félelem‘ faktoron, magas pontszámuk volt az ‘agresszivitás‘ faktoron is (7. kép). Ez a látszólagos ellentmondás a rendőrkutyaként kapott kiképzésben gyökerezhet. Úgy tűnik, mintha a képzettségből adódó tapasztalat miatt bátran viselkednének ebben a stresszelő helyzetben, annak ellenére, hogy eredetileg félénk természettel rendelkeznek. Minderre csak a kísérlet során bekövetkezett hormonális változás utal (Schjolden és mtsai, 2005; Sluyter és mtsai, 1996), ugyanis kortizol szintjük alacsonyan bár, de szignifikánsan megemelkedett az általunk alkalmazott szociális inger hatására. E kutyák viselkedése hasonlatos a Vegas és mtsai (2006) által egereknél leírt ‗Elkerülés és Védekezés/Szubmisszió‘ viselkedés faktorhoz, amelyre szintén az alacsony aktivitás volt jellemző. A 2. csoportba tartozó kutyákra az ‘agresszivitás‘ magas

Horváth

szintje, míg a másik két faktor alacsony értéke volt a jellemző. Az ebbe a csoportba tartozó kutyák nagyon aktívan viselkedtek a teszt során. Folyamatosan toporogtak, ugattak, és rövid támadási latenciával válaszoltak a közeledő emberre (‘segéd‘). Fontos megjegyezni, hogy kortizol koncentrációjuk nem emelkedett meg jelentősen, ami arra utalhat, hogy eustresszként élték meg a fenyegetően közeledő ember jelenlétét (Selye, 1975) (8. kép). A kutyák viselkedése ebben a csoportban hasonlatos azoknak az egereknek

a

viselkedéséhez,

amelyek

Horváth

alaposan

felderítik

környezetüket

(nagy

megtámadják

vagy

ellenségüket,

de

a

8. kép Proaktív viselkedési stílus aktivitás), esetleg

és

elkerülik

‘Védekezés

vagy

Szubmisszió‘ legkisebb jele nélkül (Vegas és mtsai, 2006). A 3. csoport esetében a domináns viselkedési faktor az ‘ambivalencia‘ volt. Az ebbe a csoportba tartozó kutyák aktívabbak 9. kép Ambivalens viselkedési stílus

voltak,

mint

az

1.

csoport

kutyái.

Ambivalensen reagáltak az őket fenyegető 80

emberre: míg a segéd távol volt aktívak voltak, ugattak, ám amint az közeledett feléjük elkezdték az akut stressz jeleit mutatni (pl. lásd Beerda és mtsai, 1997, 1999a,b), mint a mancsemelgetés és pofanyalás, illetve a környezetre orientáltak, elnéztek a segéd mellett, meghátráltak. Ennek a csoportnak nőtt meg legjobban a kortizol koncentrációja, azaz számukra volt a legstresszesebb ez a helyzet. A kortizol szintjének emelkedése sokkal nagyobb mérvű, mint az 1. csoportnál, mindazonáltal nem kaptunk szignifikáns különbséget a két csoport között a végső hormonszint tekintetében. Viselkedésük párhuzamot mutat a Vegas és mtsai (2006) által leírt tanulmány alanyaival, amelyek főleg ‗Elkerüléssel és Védekezéssel/Szubmisszióval‘ válaszoltak az ellenség jelenlétére, de mérsékelt aktivitással (9. kép).

4.4. Játékos helyzet 4.4.1. Módszer 4.4.1.1. Alanyok Mind a 84 alany kan német juhászkutya volt. A kutyák kora 2 és 11 év között változott (átlag életkor±SD: 6,91±2,19 év) és a kutyákat Studzinski és mtsai (2006) alapján soroltuk be az egyes korcsoportokba: Felnőtt kutyák 2 – 7 évesek (43 egyed; átlag életkor±SD: 5,181,45 év); Öreg kutyák 8 – 11 évesek (41 egyed; átlag életkor±SE: 8,760,94 év). A rendőri munka típusa alapján további két csoportba osztottuk be a kutyákat (‗foglalkozás‘): Járőrkutyák (53 egyed; átlag életkor±SD: 7,26±2,05 év; 25 felnőtt kutya (átlag életkor±SD: 5,521,44 év) és 28 idős kutya (átlag életkor±SD: 8,820,94 év)), és Határőrkutyák (31 egyed; átlag életkor±SD: 6,42±2,32 év; 18 felnőtt kutya (átlag életkor±SD: 4,771,47 év) és 13 idős kutya (átlag életkor±SD: 8,610,96 év)). A kutyavezetők közül kettő volt nő, a többi férfi. 4.4.1.2. Időpont és helyszín A kísérleteket 2005 és 2006 között végeztük az ORFK Kutyavezető-képző Iskolájában, Dunakeszin, Magyarországon. A tesztszoba egy üres helyiség volt (10 m hosszú x 10 m széles x 5 m magas), ahol csak a kutyavezető és a kutya tartózkodott a teszt ideje alatt. A kamerás (aki egyben a kísérletvezető is volt) egy szomszéd helyiségből kamerázott. A 81

kísérleti szoba ismerős volt a kutyák számára (néhány kiképzési gyakorlatot ebben a szobában végeztek). Valamennyi nyálmintát reggel 9:00 és délután 3:00 között vettük. A tesztet megelőző fél órában a kutyák kenneljeikben pihentek.

4.4.1.3. Protokoll A kutyák kutyavezetőikkel játszottak 3 percig a Rooney és Bradshaw (2002) által leírt módon. A kutyavezető választhatott a rongy vagy játszókötél (20 cm hosszú, vastag kötéldarab, a két végén 1-1 csomóval) közül, hogy játékra biztassa kutyáját. A kutyavezetőt utasítottuk, hogy minél intenzívebben próbálja meg bevonni kutyáját a játékba, és hogy viselkedését a kutya reakciójának megfelelően alakítsa. A teszt előtt felszólítottuk a kutyavezetőt, hagyja kint a kutya valamennyi játékát vagy jutalomfalatát. A kutyavezetőt megkértük, hogy biztassa a kutyáját játékra a teszt teljes időtartama alatt, még akkor is, ha a kutya nem mutatott semmi kedvet vagy hajlamot a játékra. A kutyavezető szabadon játszhatott a kutyával, azonban az alábbi feladatokat végre kellett hajtania: (1) egyszer mindenképpen el kellett dobnia a játéktárgyat, és biztatnia a kutyát, hogy hozza vissza azt; (2) egyszer legalább meg kellett próbálnia elkérni/elvenni tőle a játékot. 4.4.1.4. A viselkedés elemzése A kutyák viselkedését kamerával rögzítettük, majd később elemeztük. Tizenegy különböző viselkedést pontoztunk le a viselkedés intenzitása, előfordulási gyakorisága alapján. Egy változó esetében abszolút latenciát mértünk. Az elemzett viselkedési változókat az 12. táblázatban foglaltuk össze. 12. táblázat A kutyavezető és kutya esetében kódolt viselkedési változók. 0 pontot adtunk, ha a viselkedés a legkevésbé felelt meg az általunk tesztelt kooperációs helyzetnek, míg 2 pontot adtunk a leginkább elvárt viselkedés esetében. VISELKEDÉSI VÁLTOZÓK

0 PONT

1 PONT

2 PONT

‗Motiváció‘

nincs fizikai kontaktus a kutya és a játék között (pl. a kutya

legalább egyszer fizikai kontaktusba (szájával vagy

kettő vagy több alkalommal is fizikai kontaktusba kerül

82

egyszer sem fogja meg vagy rágja a játékot a teszt ideje alatt)

K U T Y A

‗Játékosság‘

‗Kooperáció‘

‗Tárgybirtoklás‘ (ezt a viselkedési változót nem kódoltuk, ha a kutya 0 pontot kapott ‘Motiváció‘-ból és/vagy ‘Játékosság‘-ból)

‗Agresszivitás‘ (agresszivitás jelei Kim és mtsai (2006), Kroll és mtsai (2004), McLeod és mtsai (1996), Netto és Planta (1997) és Pal és mtsai (1998) után: a farok nincs behúzva, a fülek előre állnak vagy ambivalensen, feszes testtartás,

mancsával) kerül a kutya a játékkal

a kutya a játékkal

a kutya passzív, nem törődik a játékkal

a kutya kis mértékben érdeklődik a játék iránt, legalább egyszer ránéz vagy kontaktusba kerül a játékkal

a kutya végig a játékra figyel

a kutya soha nem hozza vissza a játékot a kutyavezetőhöz, vagy soha nem kerül fizikai kontaktusba a játékkal (pl. a kutya egyszer sem fogja meg vagy rágja a játékot a teszt ideje alatt)

a kutya tesz néhány lépést a kutyavezető felé a szájában tartott játékkal, de a gazda nem éri el a tárgyat a kutya megközelítése nélkül

a kutya mindig visszahozza a játékot

a kutyavezető képtelen elvenni a kutyától a játékot

némi ellenállás látható a kutya részéről, amikor a kutyavezető megróbálja elvenni a játékot, vagy a kutya próbálja elkerülni a kutyavezetőt a játékkal a szájában, de végül a kutyavezető képes elvenni azt a kutyától

a kutyavezető képes elvenni a kutyától a játékot a legkisebbb erőfeszítés nélkül

nem figyelhető meg agresszivitás a játék ideje alatt

a kutya legalább egyszer mutat agresszivitásra utaló test- és/vagy hangjelet a játék ideje alatt

83

K U T Y A V E Z E T Ő

morgás, ugatás, vicsorgás, fogsor mutatása) ‗Félelem‘ (a félelem jelei Dreschel és Granger (2005) és Kroll és mtsai (2004) után: a kutya farka behúzva a két hátsó láb közé, az ember lábai mögé elbújás, meghátrálás, visszavonulás, a fülek hátracsapottak) ‗Játékkezdési latencia‘ (mp; a kutyavezető első játékra szólító hívásától mindaddig, amíg a kutya megfogja a játékot) ‗Fegyelmezés‘ (a kutyavezető által kiadott vezényszavak száma a teszt 3 perce alatt, pl. vezényszavak használata: ül, áll, fekszik, lábhoz, figyelj) ‗Hangjelek‘ (a kutyavezető által használt hangjelek száma a teszt teljes ideje alatt, mely a kutya figyelmének felkeltésére szolgált, pl. fütty, tapps stb.) ‗Kutyavezető lelkesedése‘

nem figyelhető meg félelem a játék ideje alatt

a kutya legalább egyszer mutat félelmi viselkedésre utaló testjelet a játék ideje alatt

nem fordult elő

1-5 alkalommal fordult elő

hatnál többször fordult elő

nem fordult elő

1-5 alkalommal fordult elő

hatnál többször fordult elő

játék közben nem nevet és mosolyog a gazda

játék közben nevet, jókedvű a gazda

nem fordult elő

1-5 alkalommal fordult elő

hatnál többször fordult elő

nem fordult elő

1-5 alkalommal fordult elő

hatnál többször fordult elő

‗Dicséret‘ (a kutyavezető megdicséri a kutyáját vagy kedvesen beszél hozzá, magas vagy hullámzó hangon) ‗Simogatás‘ (a kutyavezető kinyújtja a kezét, hogy megérintse vagy megsimogassa kutyáját bárhol a fején vagy testén)

4.4.1.5. Megfigyelők közötti megegyezés A későbbi statisztikai elemzéshez a viselkedés kódolását videófelvételről végeztük, melyet egy tapasztalt személy rögzített (H. Zs.), aki a teljes mintát is lekódolta. 84

Ugyanakkor a teljes minta 20%-át egy naív, független megfigyelő is lekódolta. A megfigyelők közötti megegyezést a két kódoló személy általi kódolás során nyert adatokon elemeztük Kappa koefficienst számolva, és magas értékeket kaptunk valamennyi változó esetében: ‗motiváció‘: 1,0; ‗játékosság‘: 1,0; ‗kooperáció‘: 1,0; ‗tárgybirtoklás‘: 0,91; ‗játékkezdési latencia: 0,75; ‗fegyelmezés‘: 0,83; ‗hangjelek‘: 0,85; ‗kutyavezető lelkesedése‘: 0,77; ‗dicséret‘: 1,0; ‗simogatás‘: 0,85. 4.4.1.6. Kérdőíves adatok A teszt után megkértük a kutyavezetőket, hogy töltsenek ki egy kérdőívet, mely a kutyával, illetve a kutya-ember kapcsolattal összefüggő kérdéseket tartalmazott. A kérdőív alapján szereztünk információt a kutyavezetőről (kor, adott kutyával eltöltött idő), a kutya élőhelyéről, hányszor van a kutya-ember páros szolgálatban és milyen gyakran játszanak együtt. A fentebb felsorolt kérdések pontosabban megfogalmazva a 13. táblázatban találhatók. 13. táblázat A kutyavezetők által kitöltött kérdőívek összefoglaló táblázata. Az elhelyezés és a kutyával való játék kizárásos kategóriák, míg a szolgálatban eltöltött időt a kutyavezető ítélte meg. A kiemelt számok azt jelzik, hogy a határőrök kutyáikat jobbára saját kertes házaiknál tartják, szemben a járőrökkel, akik kutyáikat inkább a rendőrségen, kennelekben tartják. Továbbá, több határőr játszik kutyájával háromszor egy héten, mint járőr, de több járőr játszik mindennap kutyájával, mint határőr. A csillag (*) azt jelzi, hogy a határőrök több időt töltenek kutyáikkal szolgálatban, mint a járőrök. KÉRDŐĺVRE ADOTT VÁLASZOK Hol van tartva a kutya (kutya elhelyezése (%))?

Járőr

Határőr

tömbház, lakás lakás közös kerttel kertes ház farm rendőrségi kennel Hetente hány alkalommal játszik a kutyavezető kutyájával? (%) soha egyszer/hét háromszor/hét ötször/hét minden nap

0 5,66 62,26 3,77 28,3

0 3,22 96,77 0 0

3,77 11,32 16,98 41,5 26,41

3,22 12,9 38,7 35,48 9,67

85

Mennyi időt tölt szolgálatban kutyájával? (átlag±SD óra/nap)

5,87±2,87

9,26±3,83*

4.4.1.7. Statisztikai elemzés Shapiro-Wilk’s teszttel ellenőriztük az adatok normalitását. A kortizol koncentrációkat logaritmikusan transzformáltuk. Ismételt méréses ANOVA-val és Bonferroni post-hoc teszttel elemeztük ki a nyál kortizol adatokat. Többutas ismételt méréses ANOVA-val vizsgáltuk a ‗foglalkozás‘ (2 szint: járőrkutyák, határőrkutyák), ‗kor‘ (2 szint: felnőtt, idős), és ‗mintavétel‘ (2 szint: kezdeti szint, végső szint) egymásrahatását, a két előbbit, mint alanyok-közötti faktorok, míg az utóbbit, mint alanyokon-belüli faktor. Páros t-tesztet alkalmaztunk a kezdeti- és végső kortizol szintek összehasonlítására a munkacsoportokon belül, és független mintás t-tesztet a két munkacsoport összehasonlítására a kezdeti kortizolszint tekintetében. A járőr- és határőrkutyák, a felnőtt- és idős kutyák, valamint a járőrök és határőrök csoportjainak

viselkedését

Mann-Whitney

U-teszttel

vizsgáltuk.

Spearman-féle

rangkorrelációt alkalmaztunk a nem-parametrikus viselkedési változók közötti összefüggések keresésére a járőrök és határőrök esetében. Szintén Spearman-féle rangkorrelációt használtunk az emberek viselkedése és a kutyák hormonszintjének változásai között kapcsolatok elemzésére. Chi2 tesztet használtunk a kutyavezetők által kitöltött kérdőívek adatainak feldolgozásához. A statisztikai adatelemzésnél az SPSS (9,0 verzió) programcsomagot használtuk. 4.4.2. Eredmények 4.4.2.1. A nyál kortizol koncentrációjának elemzése A többutas ANOVA alapján elmondható, hogy a ‘foglalkozás‘-nak nincs szignifikáns hatása a kortizol koncentrációjára (F(1,80)=0,18; p=0,67), ahogy nincs hatása a ‘mintavétel‘-nek (F(1,80)=0,03; p=0,8), és a ‗kor‘-nak sem (F(1,80)=0,15; p=0,7). Ezzel ellentétben, szignifikáns interakciót kaptunk a ‗mintavétel‘ és ‗foglalkozás‘ között (F(1,80)=9,0; p=0,004). A járőrkutyák kortizol koncentrációja szignifikánsan magasabb volt a teszt után, mint kezdetben (t=-2,93; df=52; p=0,005), míg a határőrkutyák kortizol koncentrációja szignifikánsan alacsonyabb volt a teszt után, mint kezdetben (t=2,04; df=30; p=0,05). Amikor összehasonlítottuk a járőr- és határőrkutyák kezdeti kortizol 86

szintjét nem találtunk szignifikáns különbséget a két csoport között (t=1,94; df=82; p=0,055). Nem találtunk szignifikáns interakciót a ‘mintavétel‘ és ‘kor‘-csoportok között sem (F(1,80)=0,14; p=0,7). A munka (‘foglalkozás‘) és ‘kor‘-csoportok között viszont szignifikáns interakciót kaptunk (F(1,80)=4,47; p=0,038), azaz a felnőtt határőrkutyáknak magasabb volt a kezdeti kortizol szintje, mint a felnőtt járőrkutyáknak, míg az idős járőrkutyáknak magasabb volt a végső kortizol szintje, mint az idős határőrkutyáknak (10. ábra).

10. ábra A felnőtt és idős járőr- és határőrkutyák kortizol szintjének változása a játék hatására. A felnőtt határőrkutyák kortizol koncentrációja szignifikánsan alacsonyabb volt a teszt után, mint kezdetben, míg az idős járőrkutyák kortizol szintje szignifikánsan megnőtt a teszt hatására (az összekötő vonalak az interakciókat jelzik). A post-hoc elemzés azt mutatja, hogy a kezdeti kortizol szint szignifikánsan magasabb volt a felnőtt határőrkutyáknál, mint a járőrkutyáknál. Az át nem transzformált adatok mint medián ± kvartilis μg/dl-ben szerepelnek. Az alcsoportok elemszáma: AJK: N=25 (átlag életkor±SD: 5,521,44 év); OJK: N=28 (átlag életkor±SD: 8.820.94 év); AHK: N=18 (átlag életkor±SD: 4,771,47 év); OHK: N=13 (átlag életkor±SD: 8,610,96 év). HK - határőrkutyák; JK - járőrkutyák; A – felnőtt kutyák (adult dogs); O – idős kutyák (old dogs). 87

A többutas interakció a ‗mintavétel‘, a munkacsoportok (‗foglalkozás‘) és a ‗kor‘csoportok között szintén nem volt szignifikáns (F(1,80)=0,28; p=0,6).

4.4.2.2. A viselkedés elemzése Kutyák viselkedése A járőr- és határőrkutyák viselkedésének összehasonlításakor nem találtunk szignifikáns különbséget egyik változó esetében sem a két csoport között (14. táblázat). 14. táblázat A viselkedési változókkal kapcsolatos statisztikai eredmények járőr- és határőrkutyáknál. A szignifikanciát jelző csillag azt mutatja, hogy az idős határőrkutyáknak szignifikánsan (*) több időre van szüksége a játék elkezdéséhez, mint az idős járőrkutyáknak; és az idős határőrkutyáknak szignifikánsan (*) több időre van szükségük a játék elkezdéséhez, mint a felnőtt határőrkutyáknak. Nem említettük külön a ‘félelem‘ és ‘agresszivitás‘ változókkal kapcsolatos eredményeket, ugyanis egyetlen kutya sem mutatta a félelem jeleit (—), míg agresszív viselkedést is csak egyetlen kutyánál kódoltunk (—). HK - határőrkutyák; JK - járőrkutyák. Statisztikai eredmények Viselkedési változók

JK vs. HK

felnőtt JK vs. felnőtt HK

idős JK vs. idős HK

felnőtt JK vs. idős JK

felnőtt HK vs. idős HK

MOTIVÁCIÓ

U=725,5; p=0,193

U=213; p=0,62

U=142; p=0,13

U=325; p=0,47

U=88; p=0,13

JÁTÉKOSSÁG

U=665,5; p=0,052

U=191,5; p=0,22

U=131; p=0,07

U=318,5; p=0,39

U=89; p=0,18

KOOPERÁCIÓ

U=760,5; p=0.534

U=204; p=0,56

U=125,5; p=0,08

U=339; p=0,83

U=73,5; p=0,06

TÁRGYBIRTOKLÁS

U=818; p=0,972

U=214; p=0,77

U=164,5; p=0,59

U=312,5; p=0,47

U=92,5; p=0,27

JÁTÉKKEZDÉSI LATENCIA

U=6422; p=0,057

U=198,5; p=0,38

U=108; p=0,03*

U=268; p=0,08

U=60; p=0,02*

AGRESSZIÓ

—

—

—

—

—

FÉLELEM

—

—

—

—

—

Összehasonlítva a felnőtt járőr- és határőrkutyák viselkedését nem találtunk szignifikáns különbséget egyik változó esetében sem. Ezzel ellentétben, az idős határőrkutyáknak több időre van szükségük a játék megkezdéséhez, mint az idős járőrkutyáknak (‗játékkezdési latencia‘: U=108; p=0,038).

88

A járőrkutyák esetében nem találtunk szignifikáns különbséget a felnőtt és idős kutyák között a viselkedés tekintetében, viszont az idős határőrkutyák játékkezdési latenciája hosszabb volt, mint a fiatalabbaké (U=60; p=0,022) (11. ábra).

11. ábra Felnőtt és idős járőr- és határőrkutyák játékkezdési latenciája. Szignifikáns (*) különbséget találtunk a játékkezdési latencia tekintetében a felnőtt és idős kutyák között a határőrkutyák esetében (□ fehér dobozok), illetve az idős határőrkutyák (□ fehér doboz) és az idős járőrkutyák között ( szürke doboz). Az öreg határőrkutyák később kezdtek el játszani. Az alcsoportok elemszáma: AJK: N=25 (átlag életkor±SD: 5,521,44 év); OJK: N=28 (átlag életkor±SD: 8,820,94 év); AHK: N=18 (átlag életkor±SD: 4,771,47 év); OHK: N=13 (átlag életkor±SD: 8,610,96 év). Az adatok mint medián ± kvartilis szerepelnek. Kutyavezetők viselkedése A járőrök több ‘vezényszót‘ használtak ebben a játékos helyzetben, mint a határőrök (U=521,5; p=0,005), míg a határőrök gyakrabban simogatták kutyáikat (U=424,5; p<0,001), és lelkesebben is játszottak, mint a járőrök (U=601,5; p=0,018) (12. ábra).

89

12. ábra A járőrök és határőrök játék közben mutatott viselkedése. A járőrök (■ szürke doboz) szignifikánsan (*) több vezényszót használtak, míg a határőrök (□ fehér doboz) szignifikánsan (*) többet simogatták kutyáikat. Az adatok mint medián ± kvartilis szerepelnek. Nem találtunk különbséget a felnőtt és idős kutyák viselkedése között egyik változó esetében sem, és mind a járőrök (J), mind pedig a határőrök (H) hasonlóan viselkedtek a kutyáikkal, függetlenül annak korától (15. táblázat). 15. táblázat A kutyavezetők felnőtt és idős kutyákkal szemben mutatott viselkedési változóinak statisztikai adatai a járőrök (J) és határőrök (H) esetében. Viselkedési változók VEZÉNYSZAVAK HANGJELEK KUTYAVEZETŐ LELKESEDÉSE DICSÉRET SIMOGATÁS

Statisztikai eredmények J H U=349; p=0,18 U=75; p=0,09 U=269,5; p=0,15 U=89; p=0,26 U=335; p=0,75 U=92; p=0,23 U=343; p=0,89 U=95; p=0,37 U=295,5; p=0,32 U=92; p=0,33

Pozitív korrelációt kaptunk a ‘fegyelmezés‘ és ‘dicséret‘ között a járőröknél (rS=0,349; p=0,009). A járőr vezényszóval utasítja valamire a kutyáját, és ha az engedelmeskedik, akkor dicséretben részesül, akárcsak a kiképzés alatt. A járőr és kutya páros esetében negatív összefüggést kaptunk a ‘kutyavezető lelkesedése‘ és a kutya ‘játékkezdési 90

latenciája‘ között (rS=-0,302; p=0,025), vagyis, ha a kutyavezető lelkesebb volt, akkor a kutyáját is hamarabb rátudta venni a játékra. Azok a határőrök, melyek lelkesebbek voltak (‘kutyavezető lekesedése‘) gyakrabban simogatták kutyáikat (‘simogatás‘), mint mások (rS=0,413; p=0,019). 4.4.2.3. A kutyák kortizol koncentrációja és viselkedése közötti összefüggések A járőrkutyák esetében semmilyen összefüggést nem találtunk a kezdeti kortizolszint és a viselkedési változók között. Ezzel ellentétben, pozitív korrelációt kaptunk a végső kortizolszint és a kutyavezető által használt vezényszavak (‘fegyelmezés‘) között (rS=0,272; p=0,049). A határőrkutyák esetében pozitív korrelációt kaptunk a kezdeti kortizolszint és a ‘motiváció‘ között (rS=0,515; p=0,003), és negatív korrelációt a kezdeti kortizolszint és a ‘játékkezdési latencia‘ között (rS=-0,428; p=0,014). A magas kezdeti kortizol szinttel rendelkező határőrkutyák motiváltabbak voltak a játékra és hamarabb is nekikezdtek játszani, mint a többiek. Továbbá, negatív összefüggést találtunk a kutyák végső kortizol szintje és a ‘simogatás‘ között (rS=-0,37; p=0,041). 4.4.2.4. Kérdőívvel kapcsolatos információk Nem találtunk szignifikáns különbséget a járőrök és határőrök között a kor (U=772; p=0,827), vagy a kutyájukkal kapcsolatos tapasztalataik (‘ezzel a kutyával eltöltött idő‘) alapján (U=744,5; p=0,628). Viszont szignifikáns különbséget kaptunk a kutyák élőhelye, a szolgálatban és játékkal együtt eltöltött idő tekintetében. A határőrök együtt élnek kutyáikkal (‗elhelyezés‘: Chi2=13,29; df=3; p=0,004), míg a járőrök a rendőrőrsön, kennelben tartják kutyáikat. A határőrök több időt töltenek kutyáikkal szolgálatban (U=340; p<0,001), míg a járőrök arról számoltak be, hogy többet játszanak kutyáikkal (U=557,5; p=0,014). A járőrök esetében negatív korrelációt kaptunk a ‘szolgálati idő‘ és a ‘játékkal eltöltött idő‘ között (rS=-0,365; p=0,001). 4.4.3. Eredmények értékelése Ezzel a teszttel vizsgálni kívántuk az ember kommunikációs és szociális viselkedésének hatását a kutya belső állapotára (mérve a nyál kortizol koncentrációját) 91

egy játékos szituációban. Feltételeztük, hogy a játék stresszcsökkentő hatását sikerül kimutatnunk ebben a kísérletben, eredményeink azonban első látásra ezt cáfolták. A kutyák kortizol szintje nem változott a játék hatására csoportszinten. Ám amint külön vizsgáltuk meg a két munkacsoportot (járőr- és határőrkutyák), kiderült, hogy a gazdával való játék ellentétes irányú kortizolszint változást indukált a két alcsoportban, amit a kor is befolyásolt. A felnőtt határőrkutyák kortizol szintje lecsökkent a játék hatására, míg az idős járőrkutyáké megemelkedett. Továbbá, a magasabb kezdeti kortizol koncentrációval rendelkező határőrkutyák motiváltabbak is voltak a játékra, mint kevésbé stresszes társaik. Ezek után elvártuk volna, hogy különbséget találunk a járőr- és határőrkutyák játékos viselkedése között, ám az eredmények szerint a járőrkutyák ugyanolyan motiváltnak és játékosnak tűntek, mint a határőrkutyák. Annak ellenére, hogy a viselkedés alapján nem tudtunk különbséget felfedezni a motivációban, biztosak voltunk abban, hogy a kutyák belső állapotát külső faktorok befolyásolhatták. Megfigyelhettük, hogy a járőrök jobbára fegyelmezték kutyáikat, sokkal gyakrabban használtak valamilyen felszólító, játékra hívó hangjelet, míg a határőrök lelkesen vetették bele magukat a kutyájukkal való játékba, ahogy a mindennapokban is tennék. Az a meglátásunk, hogy a kutyavezetők

viselkedésében,

lelkiállapotában

és

motivációjában

megmutatkozó

különbségek nemcsak a kutyák viselkedését és motivációját befolyásolták a játék alatt (O‘Farrell, 1997), hanem hatással voltak a kutyák kortizol koncentrációjára is, amely eredmény megegyezést mutat néhány korábbi tanulmánnyal (pl. Coppola és mtsai, 2006; Jones és Josephs, 2006). Ennek megfelelően, a járőrök folyamatosan fegyelmező magatartása megnövekedett kortizolszintet eredményezett idős kutyáikban, míg a barátságos hozzáállás és simogatás hozzájárult a felnőtt határőrkutyák kortizol koncentrációjának csökkenéséhez. A járőrkutyák a kiképzés részeként élhették meg ezt a helyzetet, míg a határőrkutyáknak ez pont azt jelentette, ami volt, játék a gazdával. Hasonló eredményeket kaptunk, mint Jones és Josephs (2006), akik összefüggést találtak a megnövekedett kortizol koncentráció és a gazda büntető viselkedése között, illetve az alacsonyabb emelkedés és barátságos viselkedés között egy agility versenyt követően. Fontos megemlíteni, hogy más tényezők is hozzájárulhattak ehhez a hatáshoz, mint amilyen a kutyák kora, előzetes tartási körülmények, illetve a kutya és gazdája között kialakult kapcsolat. A kor esetében azt találtuk, hogy magasabb kezdeti kortizol szinttel 92

rendelkező felnőtt határőrkutyák motiváltabbak voltak a játékra, mint az idősebbek, amely megegyezik azzal a megállapítással, miszerint a kor előrehaladtával csökken a kutyák játékos aktivitása (pl. Rooney és mtsai, 2000). Esetünkben a kutyavezető barátságosabb viselkedése hozzájárult a kortizol szintjének csökkenéséhez a felnőtt kutyáknál. Ezzel ellentétben, a járőrök fegyelmező viselkedése az idősebb rendőrkutyák kortizol koncentrációjának emelkedését okozta. Megjegyezendő, hogy a kutyavezetők viselkedése hasonló volt mindkét korcsoporttal (felnőtt és idős kutyák), tehát ez nem magyarázhatja a kapott eredményeket. Amint a kutyavezetők által kitöltött kérdőívekből kiderült, a járőrkutyák többsége kennelben él a rendőrségen, míg a határőrök valamennyien hazaviszik kutyájukat. A kéthetes továbbképzés alatt mindegyik kutya kennelben alszik, illetve tölti az idejét a kiképzések között, ami a határőrkutyák esetében feltehetően jóval nagyobb stresszt okoz, mint a kennelhez szokott járőrkutyáknak. Rooney és mtsai (2007) mutatták ki, hogy a kutyák vizelet kortizol/kreatinin aránya megemelkedik miután kennelbe helyezik őket, bár a kennelhez szokott kutyák esetében kevésbé, mint a kennelben soha nem tartott kutyáknál. Ez a különbség is magyarázhatja a kutyák játékos helyzetre adott eltérő reakcióját. Összefoglalásképpen, a játékos helyzet ellenére, a kutyavezetővel való játék hatására a járőrkutyák kortizol koncentrációja megnőtt, jelezve a stressz emelkedett szintjét. Ezzel teljesen ellentétes folyamat zajlott le a határőrkutyáknál, ahol a játék stresszcsökkentő hatását tapasztaltuk.

4.5. Vizsgaszituáció 4.5.1. Módszer 4.5.1.1. Alanyok Mind a 44 alany kan német juhászkutya volt. A kutyák kora 3 és 10 év között változott (átlag életkor±SD: 6,11±2,11 év), és két munkacsoportba soroltuk be őket: Járőrkutyák (27 egyed; átlag életkor±SD: 6,31±1,87 év), és Határőrkutyák (17 egyed; átlag életkor±SD: 5,82±2,48 év). Valamennyi járőr (27 férfi; átlag életkor±SD: 30,56±4,46 év) és határőr (17 férfi; átlag életkor±SD: 31,65±5,0 év) férfi volt. 93

4.5.1.2. Időpont és helyszín A kísérleteket 2005 és 2007 között végeztük el az ORFK Kutyavezető-képző Iskoláján, Dunakeszin, Magyarországon. A teszt, amely egy hivatalos, továbbképzést lezáró vizsga volt, a kutyák számára ismerős gyakorlótéren zajlott le. A kutyavezető, a kutya és egy ismeretlen ember (‗segéd‘) vett részt a tesztben. A kutyavezető és kutya viselkedését körülbelül 10 méterről a kísérletvezető rögzítette kamerával. Valamennyi nyálmintát reggel 8:00 és 12:00 között vettük (pl. Dreschel és Granger, 2005; Harris és mtsai, 1996; Jones és Josephs, 2006). A kutyavezetők nem csináltak semmit a teszt előtt, és kutyáik is kennelben pihentek a tesztet megelőző fél órában. 4.5.1.3. Hormonmérés A kutyavezetők esetében mind kortizol-, mind pedig tesztoszteron szintet mértünk, míg a kutyák esetében csak a kortizol koncentrációját határoztuk meg a nyálban.

4.5.1.4. Protokoll A teszt egy hivatalos vizsga volt. Részünkről semmilyen beavatkozás nem történt. A teszt átlagosan 3±1 (SD) percig tartott és két részből állt, melyek mindig azonos módon követték egymást. I. rész: Rejtekhely mögüli támadás elhárítása szájkosár nélkül. Ebben a részben a segéden védőnadrág volt, bal kezén védőkar, jobb kezében egy botot tartott. A kutyán nem volt szájkosár. A segéd egy V-alakú palánk mögé rejtőzött. A kutyavezető a kutyáját pórázon vezetve a palánk felé haladt. Amikor kb. 2-3 méterre megközelítették, a segéd kiugrott a palánk mögül, és támadásba lendült ellenük, miközben hangokat hallatott, és a bottal fenyegette a kutyát (10a. kép). A kutyavezető ekkor elengedhette a pórázt. Ha a kutya elhárította a támadást, megfogta a védőkart (10b. kép), a segéd tovább mozgott, vitte tovább a már a védőkart fogó kutyát kb. 3-5 méterre. Ekkor a kutyavezető felszólította a segédet a támadás és a mozgás befejezésére. Majd a kutyának kiadta az ‘ereszd‘ vezényszót miközben odalépett a kutyához, megfogta a pórázt és elvezette onnan (10c. kép). 94

(b)

(a)

(c)

Horváth

Horváth

10. kép Kísérleti elrendezés: (a) amikor a kutyavezető és kutyája kb. 2-3 méterre megközelítették a palánkot, a segéd kiugrott a palánk mögül, és támadásba lendült ellenük, miközben hangokat hallatott, és a bottal fenyegette a kutyát; (b) a kutya elhárította a támadást és megfogta a védőkart; (c) a kutyavezető felszólította a segédet a támadás és a mozgás befejezésére, majd kiadta kutyájának az ‘ereszd‘ vezényszót. II. rész: Menekülő személy elfogása szájkosár nélkül. A segéd teljes védőöltözetben volt, ún. francia bundát viselt (olyan ruha, melynek viselésekor a kutya a segéd bármely testrészére foghat). A kutyán nem volt szájkosár. A segéd a kutya látóterén kívül állt mozdulatlanul. A kutyavezető a kutyával a segéd felé haladt. Amikor kb. 20 méterre, megközelítették a segédet, az kiugrott eléjük, majd menekülést színlelt, azaz hangoskodva, hadonászva felhívta magára a figyelmet, miközben futva távolodott a kutyától. A vezető ekkor megállásra szólította fel a segédet, de mivel ő tovább távolodott, kutyáját leoldotta a pórázról, és kiadta a támadásra utaló vezényszót, ‗fogd, csibész‘ (11a. kép). Amikor a kutya utolérte és megfogta a segédet (11b. kép), akkor ő hangokat hallatva és a bottal fenyegetve, vitte magával a már fogó kutyát kb. 3-5 méterre. A teszt ideje alatt váratlan zörej (lövés) is történhetett. A kutyavezető megállásra és a támadás befejezésére szólította fel a segédet (11c. kép). 95

Ezután a kutyavezető kiadta a kutyának az ‗ereszd‘ vezényszót, közben a kutya mellé sietett, pórázra vette, elvezette onnan.

(b)

(a) Horváth

Horváth

(c)

(c)

Horváth

11. kép Kísérleti elrendezés: (a) a segéd hirtelen megjelent és menekülést színlelt, miközben a kutyavezető kiadva a ‘fogd, csibész’ vezényszót, elengedte a kutyáját; (b) a kutya utolérte és megfogta a segédet; (c) a kutyavezető felszólította a segédet a támadás és mozgás befejezésére, majd kutyájának kiadta az ‘ereszd‘ vezényszót. 4.5.1.5. A viselkedés elemzése A kutyák és kutyavezetők viselkedését rögzítettük és később elemeztük ki. Négy viselkedési változó előfordulási gyakoriságát (frekvencia) mértük. Ezek a következők voltak: KUTYAVEZETŐ ‘Simogatás’: a kutyavezető kinyújtja a kezét, hogy megérintse vagy megsimogassa kutyáját bárhol a fején vagy testén. ‘Dicséret’: a kutyavezető megdicséri a kutyáját vagy kedvesen beszél hozzá, magas vagy hullámzó hangon.

96

‘Vezényszavak’: a kutyavezető által kiadott vezényszavak száma a teszt ideje alatt, pl. vezényszavak használata: ül, áll, fekszik, lábhoz, figyelj, fogd, csibész. KUTYA ’Pofanyalás’: a nyelv egy része látszik és mozog a felső ajak mentén. Továbbá, még négy viselkedési változót írtunk le pontozással, de csak a kutyák esetében és külön a két részre: ‘Hangadás’ 1 pont: nyüszít; 2 pont: ugat; 3 pont: csendben marad; 4 pont: morog, hörög. ‘Eresztés’ 1 pont: nem ereszt; 2 pont: csak a 2. vagy 3. vezényszóra engedi el; 3 pont: elengedi az 1. vezényszóra. ‘Visszafogás’ 1 pont: nem fog vissza a védőkarra; 2 pont: visszafog, de valamely testrészre; 3 pont: visszafog a védőkarra. ‘Törekedés a segédre’ 1 pont: nem törekedik vissza a segédre (a kutya visszanéz a segédre, de nem húzza a pórázát a segéd irányába); 2 pont: a kutya nézi a segédet és néhányszor húzza a pórázát a segéd irányába; 3 pont: a kutya folyamatosan a segédet nézi és húzza a pórázát a segéd irányába. 4.5.1.6. Megfigyelők közötti megegyezés A későbbi statisztikai elemzéshez a viselkedés kódolását videófelvételről végeztük, melyet egy tapasztalt személy rögzített (H. Zs.), aki a teljes mintát is lekódolta. Ugyanakkor a teljes minta 20%-át egy naív, független megfigyelő is lekódolta. A megfigyelők közötti megegyezést a két kódoló személy általi kódolás során nyert

97

adatokon elemeztük Kappa koefficienst számolva, és magas értékeket kaptunk valamennyi változó esetében: ‗vokalizáció‘: 0,92, ‗eresztés‘: 0,79, ‗visszafogás‘: 1,0, és ‗törekedés a segédre‘: 0,66.

4.5.1.7. Vizsgapontok A vizsga végén a hivatalos vizsgáztató pontozta a kutya-kutyavezető párosok teljesítményét (megfelelő: 120-140 pont; jó: 140-160 pont; kiváló: 160 pont felett). 4.5.1.8. Statisztikai módszerek Shapiro-Wilk’s teszttel ellenőriztük az adatok normalitását. Wilcoxon-tesztet használtunk a kezdeti- és végső kortizol- és tesztoszteron szintek összehasonlítására a munkacsoportokon belül (lásd később) (MKT (magas kezdeti tesztoszteron) és AKT (alacsony kezdeti tesztoszteron) járőrök, határőrök, MKT és AKT járőrkutyák, határőrkutyák), és Kruskal-Wallis tesztet használtunk a hormonszintek összehasonlítására a csoportok között (MKT- vs. AKT járőrök vs. határőrök; MKT- vs. AKT járőrkutyák vs. határőrkutyák). A MKT/AKT járőrök és határőrök, illetve a MKT/AKT járőrkutyák és határőrkutyák viselkedését szintén Kruskal-Wallis teszttel hasonlítottuk össze. A járőr- és határőrkutyák által, I. és II. részben mutatott viselkedés összehasonlítására Wilcoxon tesztet alkalmaztunk a csoportokon belül, és Kruskal-Wallis tesztet a csoportok között. Spearman féle rangkorrelációt használtunk a viselkedés és hormonszintek közötti összefüggések keresésére a kutyavezetők és kutyák esetében, és a kutyavezető viselkedése és hormonszintjei, a kutya viselkedése és hormonszintjei, illetve a kutyák I. és II. részben mutatott viselkedése közötti kapcsolatok feltárására. Az egyes csoportokon belül (MKT járőrkutyák, AKT járőrkutyák, határőrkutyák) végzett korrelációk esetében a viszonylag kis elemszám miatt FDRbh korrekciót alkalmaztunk (bővebben lásd 4.2.1.6. fejezet). Egy-utas ANOVA-t használtunk a hivatalos pontszámok összehasonlításához a három csoport esetében. A statisztikai adatelemzésnél az SPSS (9,0 verzió) programcsomagot használtuk.

98

4.5.2. Eredmények 4.5.2.1. A nyál kortizol- és tesztoszteron szintjének elemzése Kutyavezetők A határőrök átlag tesztoszteron szintje (114,97±64,81 pg/ml; N=17) hasonló volt az átlag populációnál mért értékekhez (bővebben lásd Eredmények értékelése). Ezzel ellentétben a járőrök esetében jóval magasabb tesztoszteron szintet mértünk (226,18±136,15 pg/ml; N=27). A járőröket két további alcsoportba soroltuk a 44 rendőr átlag tesztoszteron szintjét (176,76±121,81 pg/ml; N=44) használva választóvonalnak (Newman és mtsai (2005) 36 ‘magas-tesztoszteron‘ szintű csoportba sorolt férfi esetében a miénkhez hasonló értéket kaptak (176,16 pg/ml), míg az ‘alacsony-tesztoszteron‘ szintű férfiak esetében az átlagérték 102,96 pg/ml volt.). Az egyik csoportba kerültek az alacsony kezdeti tesztoszteronnal rendelkező járőrök (AKT; 113,91±41,56 pg/ml; N=12), a másik a magas kezdeti tesztoszteron szintű csoport lett (MKT; 315,99±106,85 pg/ml; N=15). A MKT járőrök tesztoszteron koncentrációja a teszt után szignifikánsan alacsonyabb volt, mint kezdetben (T+=19; p=0,02; N=15). Az AKT járőrök csoportjánál viszont a tesztoszteron szint növekedésének nem-szignifikáns tendenciáját kaptuk (T+=17; p=0,08; N=12). A határőrök tesztoszteron szintje szignifikánsan megnőtt a teszt hatására (T-= 26; p=0,017; N=17). A kezdeti tesztoszteron szintek összehasonlításakor kiderült, hogy a MKT járőrök nyugalmi tesztoszteron szintje a vártnak megfelelően szignifikánsan magasabb, mint az AKT járőröké és határőröké (H2=27,48; p<0,001; N=44). A végső tesztoszteron koncentráció esetében csupán tendencia volt arra nézve, hogy a MKT járőröké magasabb, mint az AKT járőröké és határőröké (H2=5,22; p=0,07; N=44) (16. táblázat). 16. táblázat A járőrök és határőrök hormonszint változásainak és a vizsga alatt mutatott kutyával szembeni viselkedésének összefoglaló táblázata; *=szignifikáns változás. HORMONSZINTEK VÁLTOZÁSA kortizol (μg/dl) tesztoszteron (pg/ml) CSOPORT VISELKEDÉS kezdeti végső kezdeti végső MKT járőrök 0,51±0,41 0,52±0,56 315,99±106,85 220,17±92,59* dicsér AKT járőrök 0,38±0,12 0,46±0,42 113,91±51,44 152,49±37,52 fegyelmez 0,40±0,07 0,27±0,21 114,97±72,92 163,52±57,70* Határőrök simogat

99

A kutyavezetők kezdeti kortizol koncentrációjának vizsgálatakor azt találtuk, hogy hormonszintjük (0,42±0,4 μg/dl; N=44) jóval magasabb, mint az átlag populáció esetében mért érték (bővebben lásd az Eredmények értékelése). A kortizolszint nem változott a vizsga hatására a járőrök egyik csoportja esetében sem, de a határőröknél a csökkenés nem-szignifikáns tendenciáját kaptuk (T+=43; p=0,11; N=17). A kortizol szintek összehasonlításakor nem kaptunk különbséget a járőrök és határőrök között sem a kezdeti- (H2=2,73; p=0,25; N=44), sem pedig a végső szint tekintetében (H2=1,32; p=0,51; N=44) (16. táblázat). Az összehasonlításokat a 13. ábra mutatja.

13. ábra A nyál kortizol (a) és tesztoszteron (b) koncentrációjának mérése a járőrök és határőrök esetében. (a) Nincs szignifikáns különbség a kortizol szint tekintetében sem a csoportokon belül, sem pedig a csoportok között. (b) A MKT járőrök tesztoszteron szintje szignifikánsan (*) lecsökkent, az AKT járőrök tesztoszteron szintje nem mutatott lényeges változást, míg a határőrök tesztoszteron szintje szignifikánsan (*) megnőtt a teszt hatására. A MKT járőrök kezdeti tesztoszteron szintje szignifikánsan (#) magasabb volt, mint az AKT járőröké (##) és a határőröké (##). Az alcsoportok elemszámai: MKT – N=15; AKT – N=12; HK – N=17. Az adatok, mint medián±kvartilis szerepelnek (a) µg/dl-ben, illetve (b) pg/ml-ben. Kutyák A MKT járőrkutyák (T-=15; p=0,01; N=15) és határőrkutyák (T-=11; p=0,028; N=17) kortizol szintje szignifikánsan megnőtt a teszt hatására, de ilyen hatást nem kaptunk az AKT járőrkutyák esetében (T-=28; p=0,38; N=12). A három csoport kortizol szintjeinek összehasonlításakor nem találtunk szignifikáns különbséget sem a kezdeti- (H2=0,09; p=0,95; N=44), sem pedig a végső szint között (H2=0,19; p=0,9; N=44) (14. ábra).

100

14. ábra A járőr- és határőrkutyák kortizol szintjének változása. A kortizol koncentráció szignifikánsan (*) megnőtt a MKT járőrkutyák és határőrkutyák esetében, de nem az AKT járőrkutyáknál. Nincs szignifikáns különbség a három csoport között sem a kezdeti, sem pedig a végső szint között. Az adatok, mint medián±kvartilis szerepelnek µg/dlben. Összehasonlítva a felnőtt- és öreg rendőrkutyák kortizol szintjét, nem találtunk szignifikáns különbséget sem a kezdeti- (U=178; p=0,67; N=44), sem pedig a végső szint (U=193; p=0,97; N=44) tekintetében, és mind a felnőtt- (T-=92,5; p=0,012; N=30), mind pedig az öreg kutyáknak (T-=5,5; p=0,025; N=14) szignifikánsan megnőtt a kortizol szintje a teszt hatására. 4.5.2.2. A viselkedés elemzése Kutyavezetők viselkedése Azt találtuk, hogy az AKT járőrök többször fegyelmezik (‘vezényszavak‘) (H2=7,86; p=0,02; N=44), a MKT járőrök gyakrabban dicsérik (H2=6,91; p=0,03; N=44), és a határőrök simogatják meg leggyakrabban kutyáikat (H2=5,72; p=0,05; N=44) (15. ábra).

101

15. ábra A járőrök és határőrök viselkedésének elemzése. (a) Az AKT járőrök szignifikánsan (*) több vezényszót használnak a teszt alatt, mint a MKT járőrök (#) és határőrök (#). (b) A MKT járőrök szignifikánsan (■) többet dicsérik kutyáikat, mint mások (□), és a határőrök gyakrabban (●) simogatják meg kutyáikat, mint a többiek (○). Az adatok, mint medián±kvartilis szerepelnek. Kutyák viselkedése Nem találtunk szignifikáns különbséget a három csoport között egyik viselkedési változó esetében sem, ami arra utal, hogy mind a járőr-, mind pedig a határőrkutyák hasonló viselkedést mutattak a segéd irányába mind a két részben. A MKT járőrkutyák esetében nem találtunk különbséget a két epizód között egyik viselkedési változó esetében sem. Viszont, pozitív korrelációt kaptunk az I. és II. epizód között az ‘eresztés‘ szempontjából (rS=0,746; p=0,001; N=15). Az AKT járőrkutyák és határőrkutyák esetében az FDRbh korrekció után nem találtunk szignifikáns különbséget a két részben mutatott viselkedési változók között, csupán tendenciákat bizonyos összefüggésekre. Mind az AKT járőrkutyák (T+=3; p=0,03; N=12), mind pedig a határőrkutyák (T+=2,5; p=0,046; N=17) a II. részben kevésbé engedik el a kart, mint az I. részben. Negatív korrelációt kaptunk a határőrkutyák ‘pofanyalása‘ és az I. rész ‘eresztése‘ között (rS=-0,540; p=0,02; N=17). 4.5.2.3. A hormonszintek és viselkedési változók közötti összefüggések elemzése a kutyavezetők és kutyák esetében 102

Kutyavezetők Az alacsonyabb kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező MKT járőrök többet dicsérték kutyáikat (rS=-0,709; p=0,003; N=15), és az alacsonyabb végső tesztoszteron szinttel rendelkező MKT járőrök többet simogatták azokat (rS=-0,567; p=0,03; N=15). Az AKT járőrök esetében minél magasabb volt a kezdeti tesztoszteron szint, annál többet simogatták kutyáikat (rS=0,577; p=0,05; N=12). A határőröknél pozitív korrelációt kaptunk a simogatás és a kezdeti- (rS=0,539; p=0,02; N=17), illetve a végső kortizolszint között (rS=0,574; p=0,02; N=17), és a simogatás és végső tesztoszteron szint között is (rS=0,523; p=0,03; N=17). Érdekes, bár nem minden esetben szignifikáns összefüggéseket találtunk a kezdeti tesztoszteronszint és a kutyavezetők viselkedése között. A magas kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező MKT járőrök kevesebb vezényszót használtak, kevesebbet dicsérték (rS=-0,709; p=0,003; N=15) és simogatták kutyáikat. A magas kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező AKT járőrök kevesebb vezényszót használtak, de többet dicsérték és simogatták (rS=0,577; p=0,05; N=12) kutyáikat. A magas kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező határőrök több vezényszót használtak és dicsérték, de kevésbé simogatták kutyáikat (17. táblázat). 17. táblázat A kezdeti tesztoszteron szint és a viselkedési változók közötti összefüggések iránya. *Szignifikáns korreláció a kezdeti tesztoszteron szint és az adott viselkedési változó között. SIMOGATÁS DICSÉRET VEZÉNYSZAVAK MKT járőrök -* AKT járőrök +* + Határőrök + + Kutyák A járőrkutyák mindkét csoportjánál tendenciát kaptunk pozitív korrelációra 2. részben történő segédre való törekedés és a végső kortizolszint között (MKT: rS=0,621; p=0,01; N=15; AKT: rS=0,630; p=0,03; N=12). A határőrkutyák esetében pozitív korrelációt kaptunk a kezdeti kortizolszint és az 1. (rS=0,612; p=0,009; N=17), illetve tendenciát a kezdeti kortizolszint és a 2. ‗eresztés‘ között (rS=0,581; p=0,014; N=17). 103

4.5.2.4. Kutyavezetők és kutyák Járőrök és kutyáik Az alacsony kezdeti kortizol szinttel rendelkező MKT járőrök kutyáinak magasabb volt a kezdeti kortizol szintje (rS=-0,692; p=0,004; N=15). Továbbá, ha a MKT járőr kortizol szintje megnőtt a vizsga hatására, kutyája esetében is hasonló változás ment végbe (rS=0,585; p=0,02; N=15). Ha a MKT járőr kutyája visszafogott a védőkarra az I. epizódban, akkor a gazdája megsimogatta (rS=0,547; p=0,03; N=15). Az AKT járőr kutyájának kortizol szintje szignifikánsan megnövekedett, ha gazdájának magas volt a kezdeti tesztoszteron szintje (rS=0,634; p=0,03; N=12), és ezek a kutyák az I. epizódban az I. vezényszóra elengedték a védőkart (rS=0,580; p=0,05; N=12). Továbbá, a magas kezdeti kortizol szinttel rendelkező AKT járőrök kutyái gyakrabban nyalták meg pofájukat a vizsga alatt (rS=0,771; p=0,003; N=12). Határőrök és kutyáik A magas kezdeti tesztoszteron szintű határőrök kutyáinak magasabb volt a kezdeti kortizol koncentrációjuk (rS=0,507; p=0,038; N=17). Ha a határőrnek magas volt a kezdeti- (rS=0,552; p=0,022; N=17) és végső tesztoszteron szintje (rS=0,525; p=0,031; N=17), kutyájának végső kortizol szintje szignifikánsan megnőtt. Azok a kutyák, melyek több simogatást kaptak gyakrabban nyalták meg a pofájukat a vizsga ideje alatt (rS=0,528; p=0,029; N=17). Továbbá, szignifikánsan megnőtt a kortizol szintje azoknak a határőrkutyáknak, melyeket gyakrabban fegyelmezett gazdájuk (rS=-0,491; p=0,04; N=17). 4.5.2.5. Hivatalos pontszámok A vizsga végén a kiképző pontozta a kutyavezető-kutya párosok viselkedését (teljesítmény), és mi ezeket a hivatalos vizsgapontokat megkaptuk. A járőrkutyák pontszámának átlaga (MKT járőrkutyák = 160 pont; AKT járőrkutyák = 163,88 pont) magasabb volt (H2=5,58; p=0,06; N=44), mint a határőrkutyáké (határőrkutyák = 147,33 pont), bár csak tendencia szinten találtunk különbséget. Járőrök és kutyáik 104

A MKT járőrök esetében nem találtunk semmilyen összefüggést a hivatalos pontszámok és a hormonszintek vagy viselkedési változók között. Az AKT csoport esetében viszont nem-szignifikáns negatív korrelációt kaptunk a járőrök alap tesztoszteron szintje és a hivatalos pontszámok között (rS=-0,571; p=0,08; N=12). Határőrök és kutyáik A magas kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező határőrök kutyái magasabb hivatalos pontszámot kaptak (rS=0,586; p=0,04; N=17). Negatív korrelációt kaptunk a ‘pofanyalás‘ és a hivatalos pontszámok között (rS=-0,757; p=0,004; N=17), azaz minél többet nyalta a pofáját a kutya, annál kisebb pontszámot ért el a vizsgán. 4.5.3. Eredmények értékelése Tesztünk célja az ember szociális interakciója és tesztoszteron-, illetve kortizol szintje közötti összefüggés vizsgálata volt egy stresszelő helyzetben. Kísérletünket egy hivatalos vizsgára alapoztuk, amely stresszelő volt mind az ember (járőr, határőr), mind pedig a kutya számára. Az embert egyrészt a vizsga, másrészt a kollégákkal való verseny stresszelhette. A sikeres vizsgához, a jó teljesítményhez a kutyavezetőnek szüksége volt a kutyára, így együtt kellett vele dolgoznia. Az adatok elemzése érdekes eredményeket mutatott. A hormonszintek vizsgálatakor kiderült, hogy a határőrök tesztoszteron szintje (114,97±64,81 pg/ml) átlagos, azaz hasonló Evans és mtsai (2008), Gray és mtsai (2007), illetve Harris és mtsai (1996) által kapott adatokhoz. Evans és mtsai (2008) 40 egészséges angol egyetemista (20,6±1,81 év) esetében 118,11±55,96 pg/ml, Gray és mtsai (2007) egészséges jamaikai férfiakon (24±5,7 év) 99,7±22,3 pg/ml, míg Harris és mtsai (1996) 155 kanadai egyetemista esetében (19-36 év) 99,07±31,9 pg/ml átlag nyál tesztoszteron szintet mértek. Ehhez képest a járőrök alap tesztoszteron szintje 226,18±136,15 pg/ml volt. További elemzések során kiderült, hogy a járőrök csoportján belül is van különbség a tesztoszteron szint alapján. A vártnak megfelelően míg az AKT járőrök tesztoszteron szintje (113,91±41,56 pg/ml) a határőrökéhez volt hasonló, addig a MKT járőröké szinte a triplája volt (315,99±106,85 pg/ml). A kortizolszint tekintetében is eltérést tapasztaltunk az átlaghoz képest. A rendőrök kezdeti kortizol szintje (0,42±0,4 μg/dl) jóval magasabb volt, mint 105

0,19±0,11 μg/dl, melyet Arafah és mtsai (2007) mértek 31 egészséges amerikain, vagy mint 0,21 μg/dl, melyet Gray és mtsai (2007) írtak le egyedülálló jamaikai férfiak esetében, de magasabb volt 0,2±0,3 μg/dl-nél is, melyet Grillon és mtsai (2007) mértek 20 egészséges személy esetében. Összehasonlítva a három csoport hormonszint változásait a vizsga hatására, kiderült, hogy a MKT járőrök kortizol szintje magas maradt a tesztoszteron szint szignifikáns csökkenése mellett, az AKT járőrök mindkét hormonszintje megnövekedett, bár nem szignifikánsan, míg a határőrök kortizol szintje csökkenő tendenciát mutatott a tesztoszteron szint szignifikáns emelkedése mellett. A kutyavezetők viselkedésének elemzésekor rájöttünk, hogy a járőrök nemcsak hormonszintjeikben, de a kutyájukkal szemben mutatott viselkedésükben is különböznek a határőröktől, sőt csoportjukon belül is lényeges különbségek vannak. A MKT járőrök inkább dicsérték, az AKT járőrök viszont inkább fegyelmezték, míg a határőrök főleg simogatták kutyáikat a vizsga alatt. A kutyavezetők viselkedésétől függetlenül, mindhárom csoportba tartozó kutyák kortizol szintje megnőtt a vizsga hatására (igaz, csak a MKT járőrkutyák és a határőkutyák esetében volt a változás szignifikáns), és a kutyák vizsga alatt mutatott viselkedésében sem találtunk különbséget. A hivatalos pontszámokat tekintve, a legnagyobb pontot az AKT kutyák kapták, és a határőrkutyák érték el a legalacsonyabb pontot. Átgondolva a fentieket, úgy tűnik, hogy a kutyavezetők különböző viselkedési megoldásokat alkalmaztak a jobb eredmény elérése érdekében. A MKT járőrök magabiztosnak tűntek, főleg dicsérték kutyáikat, amelyek többé-kevésbé jó eredményt értek el a vizsgán. Egyes szerzők szerint kapcsolat van a tesztoszteron és a dominancia, mint személyiségvonás között (pl. Josephs és mtsai, 2003; Newman és mtsai, 2005; Sellers és mtsai, 2007). A MKT járőrök kortizol szintje ugyanakkor magas maradt a tesztoszteron szintjük csökkenése mellett, amely azonban a csökkenés után is magasabb volt, mint a másik két csoporté. A magas szinten maradó kortizol a jó teljesítmény miatti stresszre utalhat. Az AKT járőrök adták ki a legtöbb vezényszót, ily módon igyekeztek a kutyákat rábírni az együttműködésre, és a három csoport között a legjobb eredmény elérésére. Ez a proaktív stílus mindenképp agresszívnak tekintendő, ami hozzájárulhatott 106

a tesztoszteron koncentráció megemelkedéséhez. Nem olyan rég mutatták ki, hogy az agresszív, domináns viselkedés pozitívan korrelál a tesztoszteron szint emelkedésével (Carré és McCormick, 2008). A párhuzamosan megemelkedő kortizolszint viszont enyhe stresszre utalhat (eustressz; Elias, 1981; Selye, 1950). Lehetséges, hogy az AKT járőrök domináns viselkedésükkel igyekeztek kompenzálni alacsonyabb (az MKT járőrökéhez képest) átlagos tesztoszteron szintjüket. Ezt némileg alátámaszthatja, hogy a magasabb kezdeti tesztoszteron szintű AKT járőrök kevesebb vezényszót használtak és kutyáik első vezényszóra eleresztették a védőkart; azonban ezekre a kutyákra inkább jellemző volt a pofanyalás is, mely az akut stressz jele (Beerda és mtsai, 1997). A határőrök viselkedése és hormonszint változása teljesen más volt, mint az előző két csoporté. Kevés vezényszót használtak és jobbára simogatták kutyáikat. Pozitív összefüggést találtunk a simogatás és a kutya pofanyalása között, ami arra is utalhat, hogy ebben a helyzetben a simogatás inkább stresszfokozó, mint stresszcsökkentő szereppel bírt a kutyára nézve. Talán ezeknek a kutyáknak inkább irányításra, mintsem simogatásra lett volna szükségük. Erre utal, hogy ezek a kutyák jobban törekedtek a segédre a vizsga második felében (akkorra értették meg talán a feladatot), illetve hogy alacsonyabb pontszámot értek el, mint azok a társaik, amelyeknek a gazdája több vezényszót használt. Mint kiderült, a több vezényszót használó határőrök kutyáinak alacsonyabb volt a teszt után mért kortizol szintje. Az is meglehet, hogy a határőrök idegességükben simogatták kutyáikat, vagy azok simogatták inkább a kutyáikat, akik kevésbé érezték magukat kompetensnek ebben a helyzetben. A határőrök kortizol szintje lecsökkent, míg tesztoszteron szintje megnőtt a vizsga hatására, ami arra is utalhat, hogy a határőrök úgy érezték, kutyáikkal együtt jól teljesítettek, holott a határőrkutyák pontszáma alacsonyabb volt, mint a másik két csoporté. Egyes szerzők szerint a tesztoszteron és kortizol koncentráció egymáshoz viszonyított, ilyen irányú változása (T↑, C↓) a versenyből győztesen kikerülő egyedekre jellemző (pl. Salvador, 2005). Eredményeink alapján úgy tűnik, hogy a biológiai értelemben különböző típusú (hormonszintű) emberek eltérő viselkedést mutatnak társuk (kutya) irányába adott körülmények között, és ez párhuzamba állítható a bennük zajló hormonális változásokkal.

107

5. DISZKUSSZIÓ 5.1. Stressz vizsgálata kutyán, avagy tesztjeink jogosultsága Négy különböző szociális kihívást jelképező kísérleti helyzetet dolgoztunk ki és alkalmaztunk munkánk során. Valamennyi teszt esetén mértük a kutyák kortizol szintjének változását, és elemeztük az adott helyzetben mutatott viselkedését. Szeparációs tesztünkben kimutattuk, hogy már egy rövid idejű egyedüllét is stresszt okozhat a rendőrkutyáknak, ugyanis csoportszinten megemelkedett a kortizolszintjük. A képet azonban a viselkedési megfigyelések pontosították, hiszen sikerült elkülöníteni a kutyák két csoportját, amelyek közül valójában csak az egyik csoportba tartozók mutattak szignifikáns kortizolszint növekedést. A viselkedési adatok értelmezése azt mutatja, hogy a gazda távollétét jobban toleráló egyedek, akiknél elmaradt a kortizolszint emelkedése, a szeparációban passzív viselkedéssel voltak jellemezhetők (bővebben lásd 5.2. részben). A második kísérletünkben arra voltunk kíváncsiak, hogy a rendőrkutyák alkalmaznak-e egyfajta stresszel való megküzdési stílust szociális kihívás esetén. Eredményeink szerint a rendőrkutyák esetében is jól megkülönböztethető megküzdési stílusok találhatók, sőt, az eddig leírt két stílus mellett (proaktív vagy aktív és reaktív vagy passzív stílusok) azonosítottunk egy harmadik viselkedési stílust is (ambivalens megküzdési stílus) (bővebben lásd 5.3. részben). A harmadik kísérletben a gazdával való játék stresszcsökkentő hatását kívántuk mérni, ehhez képest azt találtuk, hogy a gazda fegyelmező, domináns viselkedése a kutyák kortizol szintjének emelkedését okozta a játékos helyzetben, míg az affiliatív, barátságos viselkedés valóban stresszcsökkentő hatással bírt a kutyákra. Így kiderült, hogy a stresszcsökkentéshez nem elég a játékos helyzet kialakítása, hanem ezen belül a gazda viselkedése, illetve az interakció jellege is döntő (bővebben lásd 5.4. részben). Negyedik kísérletünkben egy vizsgaszituációba helyeztük a kutya-ember párosokat, és kimutattuk a helyzet stresszelő hatását mind a kutyavezetőre, mind pedig a kutyára nézve. Eredményeink szerint a vizsgahelyzet főleg az ember szempontjából volt hatásos a stresszállapot aktiválásra. Kiderült, hogy az emberek kezdeti tesztoszteron szintje befolyásolta a kutyával szembeni viselkedésüket, és ez hatással volt az ember végső kortizol- és tesztoszteron szintjére (bővebben lásd 5.5. részben).

108

5.2. A szeparációs stressz megjelenése rendőrkutyák esetében Számos tanulmányban kimutatták, hogy a szociális állatok a stressz viselkedési és fiziológiai jeleit mutatják, ha elválasztják őket az anyjuktól vagy szociális partnerüktől (Boissy és Le Neindre, 1997; Hennessy és mtsai, 1979; Hofer és Shair, 1987; Ritchey és Hennessy, 1987). Korábbi, a kutyák viselkedését és szívritmus-varianciáját elemző kutatások kimutatták, hogy a családi kutyák is stresszt élnek át a gazdájuktól való elválasztás során (Fallani és mtsai, 2007; Maros, 2009; Palestrini és mtsai, 2005; Prato Previde és mtsai, 2003; Topál és mtsai, 1998), ami részben a kutyák gazdájukhoz való kötődésével magyarázható. Míg családi kutyák esetében akár már viselkedésszinten is mérhető a szeparációs stressz, addig például a vakvezető munkakutyáknál a viselkedésbeli megnyilvánulásokból nem sikerült következtetni a szeparációs stressz meglétére, bár erre utalt a megnövekedett szívritmus-variancia (Fallani és mtsai, 2007). Elképzelhető azonban, hogy ebben a munkakutyaként való kiképzés speciális körülményei is közrejátszottak, azaz a kutyák megtanulták elviselni a gazdától való szeparációt. A gazdával való kapcsolat jellege és szeparációs stressz közötti pozitív összefüggés miatt egy adott ponton túl a szeparációs stressz már viselkedési problémának tekintendő (pl. Jagoe és Serpell, 1996; Kobelt és mtsai, 2003b). A gazdájukhoz túlságosan vonzódó kutyák esetében a leggyakoribbak a szeparációs problémák (McBride és mtsai, 1995; Schwartz, 2003). A csecsemők kötődését leíró ún. Idegen Helyzet Teszt (IHT) eredményei alapján tudjuk, hogy a bizonytalan, ambivalens kötődésű csecsemők egyszerre kapaszkodnak az anyába, illetve tolják el maguktól, és az anya távozásakor heves érzelmi reakciót mutatnak (Ainsworth és mtsai, 1978 idézve Gácsi, 2003 által), ami arra utal, hogy ők az anyát nem tekintik egyértelműen biztonságos menedéknek (secure base). Talán a szeparációs problémával jellemzett kutyák gazdához való kötődése is ilyen típusú. Ez a fajta kötődés kialakulhat egyrészt a gazda következetlen viselkedése miatt, de ugyanakkor a kutya temperamentuma (kutya: Fallani és mtsai, 2006; ember: SusmanStilmann és mtsai, 1996) is befolyásoló tényező lehet. Ez utóbbi miatt előfordulhat, hogy ezek a kutyák képtelenek helyesen megküzdeni ezzel a helyzettel (Parthasarathy és Crowell-Davis, 2001), azaz alkalmazni valamely stresszel való megküzdési stílust (pl. Koolhaas és mtsai, 1999), mely kisebb mértékű stressz átélésével járhat, mint az ambivalens viselkedés (lásd később). 109

Valószínűsíthető, hogy az esetek többségében a családi kutyák és gazdáik között teljesen más típusú kapcsolat van, mint például a munkakutyák és kutyavezetőik között. Rendőrkutyák esetében mutatták ki, hogy bár náluk is megjelenhet egyfajta kötődésre utaló viselkedésmintázat, a kutyavezető és idegen közötti különbségtétel az Idegen Helyzet Tesztben (IHT) kisebb volt, mint a családi kutyák esetében (Horváth, 2004). Ez talán részben magyarázható azzal, hogy általában a kutyavezetők nem választhatják meg kutyáikat (Lefebvre és mtsai, 2007), és néha csak munkaeszköznek tekintik őket (Schilder és van der Borg, 2004), tehát a kutyával szembeni viselkedésük is más, mint a családi kutyák gazdáinak kedvencükkel szemben mutatott viselkedése. Ezért tűnt érdekesnek számunkra megvizsgálni rendőrkutyák gazdától való szeparációra adott válaszát. Sem a helyszín, sem pedig a helyzet nem volt újszerű a kutyák számára. Az előbbire magyarázat az új környezet stresszelő, kortizolszint emelő hatása (pl. Beerda és mtsai, 1997), míg az utóbbira, hogy részben kontrollnak szántuk a következő kísérletünkhöz. A szeparációs tesztünk hatására megemelkedett kortizolszint és a kutyák viselkedése alapján úgy tűnik, hogy nem csak a szeparációs helyzet stresszelő hatását sikerült kimérnünk, hanem különböző kötődéshez kapcsolható viselkedésmintázatokat is. Ez utóbbira a kutyák viselkedését nagyban magyarázó két faktor (exploráció és reaktivitás), illetve a gazda üdvözlésének elemzésével jutottunk. Az IHT-ben a gazdával való kontaktuskeresés a kötődés egyik jól látható jele (Topál és mtsai, 1998). Megfigyeléseink alapján úgy tűnt, hogy az egyes csoportokba tartozó kutyák eltérő módon üdvözölték a visszatérő gazdát, amit a kis elemszám miatt statisztikailag nem tudtunk alátámasztani. A kutyák három különböző csoportba sorolhatók a viselkedésük alapján, amelyek a csecsemőknél leírt három kötődési típussal (biztonságosan kötődő, bizonytalan-elkerülő, bizonytalan-ambivalens; Ainsworth és mtsai, 1978, idézve Gácsi, 2003 által) állíthatók párhuzamba. Az első csoportba tartozó kutyák a teszt ideje alatt vagy álldogáltak és a környezetre orientáltak (de nem a kutyavezető eltűnésének irányába), vagy szaglásztak, exploráltak, és visszatértekor nem üdvözölték különösebben a gazdát. Ezeknél a kutyáknál alig volt megfigyelhető stresszre utaló viselkedés (csupán a gyakori ürítés; Borchelt és Voith, 1982; King és mtsai, 2000; McCrave, 1991). Mindezek alapján úgy 110

tűnik, hogy az ebbe a csoportba tartozó kutyák leginkább a bizonytalan kötődésű csecsemők elkerülő típusával vethetők össze, akiknek szeparációkor a figyelme a tárgyi környezetre irányul, alig mutatnak szeparációs stresszt, és a szülők visszatértekor elkerülően vagy közömbösen viselkednek. A második csoportba tartozó kutyák viselkedése az ambivalens kötődésű csecsemők viselkedésére emlékeztet; aktívak voltak a teszt teljes ideje alatt (legmagasabb érték a reaktivitás faktoron, de magas érték az exploráció faktoron is), főleg a környezetre orientáltak, és a visszatérő gazdát ők sem üdvözölték különösebben. A teszt során viszonylag gyakran ugattak vagy nyüszítettek, ami mások szerint is a szeparációs stressz egyik fontos viselkedési jele (pl. Lund és Jørgensen, 1999; de Passillé és mtsai, 1995; Palestrini és mtsai, 2005). A harmadik csoport kutyái jellemzően feküdtek a teszt során, és ők orientáltak a legtöbbet a gazda eltűnésének irányába, ugyanakkor a stressz legkisebb jelét sem mutatták. Bár nem kaptunk szignifikáns különbséget a csoportok között a gazda üdvözlése szempontjából, ez a csoport érte el a legmagasabb pontszámot ezen viselkedési változó esetében. Így a viselkedésbeli hasonlóságok miatt e csoport kutyái a biztonságosan kötődő csecsemőkkel állíthatók párhuzamba. A kortizolszint változását tekintve sem a csoportokon belül, sem pedig a csoportok között nem találtunk sziginifikáns különbséget, de említésre méltó, hogy az 1. és 2. csoportok esetében emelkedő tendenciát tapasztaltunk, szemben a 3. csoporttal, ahol nem volt változás. Amikor összevontuk az első két csoportot, figyelembe véve a kortizolszint azonos irányú változását és a viselkedést (1. és 2. csoport aktív/reaktív, 3. csoport passzív), a kortizolszint szignifikáns emelkedését kaptuk. Egyes kutatók szerint a temperamentum összefüggést mutat a gyerekek stresszre való reaktivitásával (Kochanska és Coy, 2002), és bizonyos helyzetek (pl. IHT) olyan, a temperamentummal összefüggő viselkedésmintázatokat aktiválhatnak, mint például a kötődés. Kimutatták, hogy az idegennel való óvatos, félénk viselkedés az ambivalens, míg a kevésbé félős temperamentum az elkerülő kötődéssel hozható összefüggésbe (pl. Burgess és mtsai, 2003; Stevenson-Hinde és Marshall, 1999). Hasonlóképpen leírták, hogy az elkerülő kötődésre az alacsony-, míg az ambivalens kötődésre a magas reaktivitás jellemző (Marshall és Fox, 2005), illetve az alacsony szeparációs distressz az előbbivel és intenzív szeparációs stressz az utóbbival van összefüggésben (Susman111

Stillman és mtsai, 1996). Ez akár alátámaszthatja azon megállapításunkat, hogy az alacsonyabb aktivitású első csoport bizonytalan–elkerülő kötődésű kutyákat tartalmaz, míg a magas reaktivitású második csoportban olyan kutyákat találunk, amelyek összességében

a

bizonytalan–ambivalens

csecsemők

kötődési

viselkedésének

feleltethetők meg. Szintén ezt erősíti meg egy korábbi tanulmány eredménye, miszerint a bizonytalan kötődésű csecsemők IHT-ben az anyától való szeparációra emelkedett kortizol szinttel reagáltak (Nachmias és mtsai, 1996). Míg az első két csoport összevonása esetén szignifikáns kortizolszint emelkedést tapasztaltunk, addig a 3. csoport esetében nem volt kortizolszint változás mérhető. Ezek alapján úgy tűnik, hogy esetünkben is a bizonytalan kötődésűként leírható kutyákra a gazdától való szeparáció esetén az emelkedett kortizolszint jellemző, míg biztonságos kötődésűként jellemezhető kutyákra kevésbé hat stresszelően ez a helyzet. Figyelembe kell venni azonban, hogy itt képzett rendőrkutyákról van szó, és meglehet, hogy ez utóbbi csoport esetén nem a biztonságos kötődés kortizolszintre gyakorolt hatását, hanem a képzettségből adódó nyugodtabb viselkedés áll a jelenség hátterében. Fallani és mtsai (2006) mutatták ki, hogy vakvezető munkakutyák esetén a képzettségből adódó tapasztalat befolyásolja a gazdához való kötődést. Összefoglalásként, a rendőrkutyák esetében is sikerült a csecsemők kötődési viselkedésével párhuzamba állítható viselkedésmintázatokat kimutatni, és az általunk vizsgált populációban a kutyák 22%-át biztonságos kötődésűként jellemezhettük. A csecsemők esetében leírt háromféle kötődési típust egy egyszerűen kivitelezhető, és az IHT-nél jóval rövidebb teszttel tudtuk mérni a rendőrkutyáknál, mely eredményeket feltehetően a kis elemszám miatt nem tudtunk hormonális adatokkal is alátámasztani a viselkedés mellett. Bár ha figyelembe vesszük a csoportösszevonás után kapott szignifikáns kortizolszint emelkedést az általunk bizonytalan kötődésűnek tartott kutyáknál, akkor 5 perces szeparációs tesztünk alkalmazhatónak tűnik a kötődési kategóriák viselkedésalapú megállapítására.

112

5.3. Agresszivitás és stressz összefüggésének vizsgálata kutyán: Különböző megküzdési stílusok kimutatása szociális stressz során ‘Fenyegető megközelítés‘ elnevezésű tesztünkben (Vas és mtsai, 2005) a kutyákat egy fenyegetően közeledő ember stresszelő hatásának tettük ki, és vizsgáltuk, hogy a kutyák az adott helyzetre milyen viselkedésbeli és hormonális választ adnak. A statisztikai elemzést követően, akárcsak a szeparáció esetén, itt is három különböző csoportba sorolhattuk a kutyákat. Érdekesnek tűnhet, hogy eredményeinket a különböző megküzdési stílusok keretében is magyarázhatjuk. Az első csoportba tartozó kutyák ‗passzív megküzdési stílust‘ alkalmaztak (‗Passzív‘ csoport) (Reimers és mtsai, 2007), hosszú támadási latenciával jellemezhetők és a fenyegetően közeledő emberre passzivitással és szubmisszióval reagáltak. A kortizolszint változás mérsékelt HPA tengely reaktivitásra utalt (hasonlóan De Boer és mtsai, 1990; Korte és mtsai, 1992; Ruis és mtsai, 2001). A második csoportba tartozó egyedek alacsony HPA tengely reaktivitással, az aktivitás magas szintjével és rövid támadási latenciával, agresszivitással jellemezhetők. E kutyákra a proaktív megküzdési stílus jellemző szociális kihívás esetén (‗Proaktív‘ csoport) (Benus és mtsai, 1989; Koolhaas és mtsai, 1999; Reimers és mtsai, 2007; Schjolden és mtsai, 2005). A harmadik csoportba sorolt kutyák viselkedése mindkét előző csoportétól eltért. Viselkedésük számos ambivalens jegyet mutatott: míg a segéd távol volt aktívak voltak, ugattak, ám amint az közeledett feléjük elkezdték az akut stressz jeleit mutatni (pl. lásd Beerda és mtsai, 1997, 1999a,b), mint a mancsemelgetés és pofanyalás, illetve a környezetre orientáltak, elnéztek a segéd mellett, meghátráltak. Mindez arra utal, hogy nem voltak képesek egyértelmű viselkedési választ adni ebben a rendkívüli szociális helyzetben (‗Ambivalens‘ csoport). A szociális kihívás erős stresszaktiváló hatását ez utóbbi esetben a nagymértékben megemelkedett kortizolszint is alátámasztja. Fontos megjegyezni, hogy mind a proaktív, mind pedig a passzív megküzdési stílus természetes megoldást jelent szociális kihívást jelentő helyzetekben. Ezzel szemben az ambivalens csoportba tartozók valamilyen oknál fogva, nem tudták magukat elkötelezni egyik stílus alkalmazása mellett sem. Ez az ambivalencia feltehetően egy specifikus egyedi állapot következménye lehet valamely szociális (vagy környezeti) tapasztalat és/vagy a kor előrehaladtának eredményeként. De az is előfordulhat, hogy az ambivalens viselkedés valamilyen rögzült viselkedési problémára utal. Ugyanakkor 113

elképzelhető az is, hogy a teszthelyzet miatt nőtt meg az ambivalensen viselkedő kutyák aránya, hiszen a kutyák korábban alig találkoztak ilyen típusú kihívással, ráadásul a fenyegető embert a kutyák ismerték, ami tovább növelte a bizonytalanságukat a megfelelő szociális viselkedési mintázat kiválasztásában. Tudjuk, hogy a megküzdési stílusok részben genetikailag meghatározottak (pl. Koolhaas és mtsai, 1999; Øverli és mtsai, 2007), de számos más tényező is befolyásolhatja azokat, mint például a kor, illetve a kor előrehaladtával, az élet során szerzett (negatív) szociális tapasztalatok (Boccia és mtsai, 1995; Helson és Roberts, 1994; Suomi és mtsai, 1996). Veenema és mtsai (1997) szerint az élet során tapasztalt szociális stressz csökkenti a megküzdési képességet komplex szociális interakciók esetén. Lazarus és Folkman (1984) írták le, hogy a kor befolyásolja a stresszhelyzet értékelését, és ezáltal az alkalmazott megküzdési stílust az embernél. Liu és mtsai (2004) is hasonló eredményre jutottak. Az idősebb kamaszok igyekeznek elkerülni azokat a szituációkat, ahol stresszel szembesülhetnek, míg a fiatalabbak először megpróbálnak javítani a helyzeten. Jávai makákóknál (Macaca fascicularis) mutatták ki, hogy az idősebb egyedekre a szociális helyzetekből való kivonulás a jellemző, de csak ismeretlen állatokkal szembeni szociális interakciók esetén (Veenema és mtsai, 1997, 2001). Akármi is a magyarázat az ambivalens stílus megjelenésére, az eredmények alapján úgy tűnik, hogy egy szociális helyzet megoldásának képtelensége a ‘legveszélyesebb‘ az egyedre nézve, mivel ily módon sokkal nagyobb stressznek van kitéve, mint akár a proaktív-, akár a reaktív viselkedési stílus választása esetén. Összegzésképpen, ezen kísérlet segítségével három különböző csoportot (típust) kaptunk,

amelyek

tagjai

félelemmel,

agresszivitással

vagy

ambivalenciával

jellemezhetőek egy fenyegetően közeledő emberre adott hormonális és viselkedési reakciójuk alapján. Az egyes csoportok által mutatott viselkedési és hormonális válaszok megfeleltethetőek voltak egy-egy stresszel való megküzdési stílusnak, így az agresszivitás a proaktív-, míg a félelem a passzív megküzdési stílusnak. Továbbá, azonosítottunk egy harmadik csoportot is, amelynek egyedei ambivalens viselkedést mutattak ebben a szociális fenyegető helyzetben (16. ábra).

114

16. ábra Az alkalmazott stratégiák és a kortizolszintek közötti összefüggés. A ‘Proaktív‘ csoportba tartozó egyedek agresszivitással és alacsony HPA reaktivitással (nincs emelkedés) jellemezhetők; a ‘Passzív‘ csoport tartalmazza a félős egyedeket, akik mérsékelt HPA reaktivitással (alacsony emelkedés) reagáltak, míg az ‘Ambivalens‘ csoport alanyai ambivalens viselkedést és magas HPA aktivitást mutattak (magas emelkedés). A ‘viselkedési faktor‘ az adott csoportba tartozó egyedek viselkedését döntő módon befolyásoló háttérváltozó (lásd 10. táblázat).

5.4. Az ember viselkedésének befolyásoló hatása a kutyára egy játékos szociális interakció során Első kísérletünkben az ember indirekt, míg második tesztünkben direkt stresszelő hatását sikerült kimutatnunk. Szeparációs tesztünkben az ember hiányával okozott kortizolszint emelkedést a kutyáknál, míg a ‘fenyegető megközelítés‘ elnevezésű tesztünkben maga az ember volt a stresszt okozó faktor. Mindkét kísérletben a kortizolszint emelkedése mellett a kutyák viselkedésében is megmutatkoztak a stressz egyértelmű jelei. Ezek alapján, érthető módon, azt vártuk, hogy a gazdával való játék csökkentheti a kutyák kortizol szintjét, hisz más fajokon (pl. patkány) kimutatták, hogy a 115

játéknak stresszcsökkentő hatása van (pl. Arelis, 2006; Palagi és mtsai, 2004). Mint kiderült, a játékos helyzetnél fontosabb faktor volt a gazda, a kutyavezető kutyájával szemben mutatott viselkedése. A kutyavezető domináns, fegyelmező viselkedése a járőrkutyák kortizolszint emelkedését, míg a barátságos viselkedés a határőrkutyák kortizol szintjének csökkenését váltotta ki. A járőrkutyák, illetve a határőrkutyák összehasonlításakor azonban az is kiderült, hogy jelentős eltérés mutatkozott a kiindulási stressz-, illetve kortizolszintben. Így csak a magas kortizolszinttel rendelkező határőrkutyák esetében várhattuk nagyobb eséllyel, hogy a játék stresszcsökkentő hatással jár, míg az eleve alacsony kortizolszintű járőrkutyákban a további csökkenésnek fiziológiai okai is lehettek volna. Az eredmények további elemzése rámutatott az általunk kapott hormonszint változás komplex voltára. Ugyan a fő hatásért az ember viselkedése volt a felelős, de szerepett játszott benne a kutyák kora, tartási körülményei és feltehetően a gazdához való kötődés is. A kor esetében azt találtuk, hogy a magasabb kezdeti kortizolszintű felnőtt határőrkutyák motiváltabbak voltak a játékra, mint az öreg kutyák, mely egyezést mutat korábbi eredményekkel, miszerint a korral csökken a kutyák játékos aktivitása (pl. Rooney és mtsai, 2000). Továbbá kiderült, hogy az öreg járőrkutyákat jobban stresszelte a gazda fegyelmező viselkedése, mint a fiatalabbakat. Egy korábbi vizsgálatból tudjuk, hogy az idős emberek kihívásra, stresszre adott reakciója hangsúlyozottabb (Otte és mtsai, 2005), és mi is hasonló következtetésre jutottunk ‘fenyegető megközelítés‘ elnevezésű tesztünkben. Lefebvre és mtsai (2007) mutatták ki belga katonakutyák esetében, hogy a kutya és gazda közötti jobb, erősebb kapcsolat egyik alapvető követelménye, hogy a kutya a gazdával együtt éljen. A mi esetünkben a határőrkutyákra volt jellemző, hogy a gazdájukkal élnek, szemben a járőrkutyákkal, amelyeket jobbára a kapitányságon tartanak. Előfordulhat, hogy a játék stresszcsökkentő hatásához szükségeltetik valamely előzetes stresszelő körülmény, illetve a gazdával való szorosabb kapcsolat. Feltehetően a határőrkutyáknak stresszt okozott, hogy a kéthetes kiképzés alatt kennelben tartották őket (Beerda és mtsai, 2000; Hennessy és mtsai, 1997; Rooney és mtsai, 2007a; Stephen és Ledger, 2006), míg a járőrkutyákat, amelyek ehhez voltak szokva, nem stresszelte ez a körülmény (Hiby és mtsai, 2006). Ugyanakkor előfordulhat, hogy a határőrkutyák a 116

gazdával való együttélés miatt jobban kötődnek gazdájukhoz (Lefebvre és mtsai, 2007), és így a határőrök hatékonyabbak lehettek kutyáik stressz-szintjének csökkentésében. A szociális támasz stresszcsökkentő hatását már többen kimutatták (pl. Hennessy és mtsai, 2009). Közvetett módon a járőrök és határőrök tesztoszteron szintje is befolyásolhatta a kutyáikkal fenntartott kapcsolatukat és viselkedésüket (lásd később), hiszen a tesztoszteron hatással van a személyiségre (Sellers és mtsai, 2007), illetve pozitív kapcsolatot is kimutattak a tesztoszteron és az agresszivitás, domináns viselkedés között (Book és mtsai, 2001). Egy további kísérletünk eredményeiből tudjuk, hogy a járőrök nyugalmi tesztoszteron szintje jóval magasabb, mint a határőröké. Talán a járőrök a magasabb tesztoszteron szintjük miatt viselkedtek dominánsan, fegyelmezően kutyáikkal, melynek következtében megnőtt a járőrkutyák kortizol szintje. A határőrkutyáké ezzel ellentétben lecsökkent, amelyben szerepet játszhatott a határőrök alacsonyabb tesztoszteron szintje (barátságos viselkedés), de a gazdához való kötődés is. Mindazonáltal érdekes, hogy a gazdától való szeparáció hatására a járőrkutyáknak nőtt meg a kortizol szintjük szignifikánsan, nem pedig a gazdájukhoz esetleg jobban kötődő határőrkutyáknak. Erre a kötődés típusa lehet a magyarázat (lásd 5.2. fejezet), ugyanis kimutattuk, hogy az általunk biztonságos kötődőnek tartott kutyák kortizol szintje nem emelkedett meg a szeparációs helyzetben, míg a bizonytalan kötődésűeké igen (SusmanStillman és mtsai, 1996). Ugyanakkor ez utóbbi eredmény fenntartásokkal kezelendő a kis elemszám miatt, és az is meglehet, hogy rendőrkutyák esetében a kötődés típusa független minden külső tényezőtől (pl. tartási körülmény, képzettség), csupán a kutya temperamentuma határozza azt meg (Fallani és mtsai, 2006). Összefoglalva, a kutyára bármilyen helyzet stresszelő hatással lehet az ember jelenlététől és viselkedésétől függően. Stresszt élnek át a kutyák a gazda hiányában, és stresszt okoz a számukra egy idegen ember fenyegető, de a gazda fegyelmező viselkedése is. Ezzel szemben, a barátságosan viselkedő gazda képes elérni, hogy csökkenjen a stresszelt kutyák kortizol szintje.

117

5.5. Kompenzációs hipotézis ‘Vizsgaszituáció‘ elnevezésű tesztünkben a kutyavezető-kutya párosok együtt vettek részt egy hivatalos vizsgán, melyben a kutyák segéddel való megküzdését pontozták. A kutyák számára a vizsgahelyzetben alkalmazott feladatok ismerősek voltak, ennek ellenére a részvétel megnövelte a kortizol koncentrációt populációs szinten. Talán az előbbi okozta, hogy a kutyák viselkedésében nem találtunk variabilitást, míg az utóbbi hatásért talán a helyzet vizsgajellegét érzékelő kutyavezetők voltak részben a felelősek. Bár a kutyák itt is emberrel szemben mutattak agressziót a ‘fenyegető megközelítés‘ teszthez hasonlóan, a helyzet egyértelműsége elfedhedte a kutyák közötti különbségeket a megküzdési stílus tekintetében. A járőrök és határőrök, a játékos helyzethez hasonlóan, itt is eltérően viselkedtek kutyáikkal, amit szerintünk a tesztoszteron szintjük befolyásolt. Egyrészt választóvonal volt a járőrök két csoportja, illetve a járőrök és határőrök között, másrészt befolyásolta az emberek kutyájukkal szemben mutatott magatartását. Jones és Josephs (2006) mutatták ki, hogy a vesztes pároknál a kezdeti tesztoszteron szint meghatározta az ember kutyával szembeni viselkedését egy kutya agility versenyt (lásd korábban) követően. A magas kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkező gazdák büntetőleg (fizikai ráhatás, ráordítás a kutyára), míg az alacsony kezdeti tesztoszteronnal rendelkezők barátságosan (játék a kutyával, annak simogatása) viselkedtek a kutyával. Csupán áttekintésként, a MKT (magas kezdeti tesztoszteron) járőrök magas kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkeztek, főleg dicsérték kutyáikat a vizsga alatt, tesztoszteron szintjük lecsökkent (bár még így is magasabb volt, mint a másik két csoporté), míg kortizol szintjük nem változott. Az AKT (alacsony kezdeti tesztoszteron) járőrök átlagos kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkeztek és ők használták a legtöbb vezényszót. Bár mind a kortizol-, mind pedig a tesztoszteron szintjük megemelkedett a vizsga végére, ezt statisztikailag nem tudtuk igazolni. A határőrök szintén átlagos kezdeti tesztoszteron szinttel rendelkeztek, ők simogatták a legtöbbet kutyáikat, a teszt végére tesztoszteron szintjük megemelkedett. Kortizol szintjük ugyan lecsökkent, de ez a változás nem volt szignifikáns (16. táblázat). A rendőrök, akárcsak a katonák hierarchikusan szerveződő csoportokat alkotnak (Vedackumchery, 2002). Mint korábban leírták, a hierarchiában elfoglalt hely és az ún. szubjektív szociális státusz (SSS) szoros kapcsolatban áll egymással, ugyanis ez utóbbi 118

nem más, mint az egyén ön-rangsorolása egy szociális hierarchia skálán (Adler és mtsai, 2000), vagy a szociális hierachiában elfoglalt önmaga által feltételezett pozíciója (Jackman és Jackman, 1973). A magas SSS-szal rendelkező egyének magasabb tesztoszteron szinttel rendelkeznek (Edwards és mtsai, 2006), és egy szociális kihívásra megnövekedett kortizol szinttel reagálnak (Adler és mtsai, 2000; Gruenewald és mtsai, 2006; Hellhammer és mtsai, 1997) olyan szociális stresszhelyzetekben, ahol önérzetüket, státuszukat érzik fenyegetve. Ezzel szemben az alacsony SSS-szal jellemzett embereknek nem emelkedik meg a kortizol szintje hasonló helyzetekben (Gruenewald és mtsai, 2006; Hellhammer és mtsai, 1997). A kihívás hipotézis (’Challenge hypothesis’, Wingfield és mtsai, 1990) alapján tudjuk, hogy a tesztoszteron olyan helyzetekben fejti ki az agresszív viselkedést fokozó hatását, amikor a szociális státusz veszélyeztetve van (Newman és mtsai, 2005; Wingfield, 2005). Ezek alapján úgy gondoljuk, hogy sajátos eredményeinket a SSS jelenléte magyarázhatja. A járőrök határőrökhöz képest magasabb tesztoszteron szintje miatt feltételeztük, hogy ők a szociális hierarchia magasabb fokára helyezték magukat (magasabb SSS). Ezzel magyarázható talán, hogy a magas SSS miatt legjobb teljesítményt nyújtani akaró MKT rendőrök kortizol szintje magas maradt. Többen leírták már, hogy magasabb tesztoszteron szintű egyedek motiváltabbak a magas státusz megtartására (Archer, 2006; Josephs és mtsai, 2006), inkább tartanak az esetleges alacsonyabb státuszú pozícióba való kerüléstől (Newman és mtsai, 2005), és magasabb kortizol szinttel is reagálnak a státuszukat fenyegető helyzetekre (Gruenewald és mtsai, 2006). A MKT rendőrök kortizol szintje ugyan nem változott, de mind a kezdeti-, mind pedig a végső szint viszonylag magas volt az átlag populációban mért értékekhez képest (pl. Arafah és mtsai, 2007; Gray és mtsai, 2007; Grillon és mtsai, 2007; Mehta és mtsai, 2008), illetve a másik két csoporthoz viszonyítva (16. táblázat). Az AKT járőrök esetében meglátásunk szerint sajátos helyzet állt elő, mondhatni rossz párosítás. A szakirodalmi adatok többsége szerint a magas tesztoszteron szint jár együtt a domináns viselkedéssel (pl. Book és mtsai, 2001), mi mégis az ellenkezőjét tapasztaltuk ennél a csoportnál. Itt is magyarázat lehet a SSS. Maslow (1937) munkájában olvashatjuk, hogy a dominancia-érzés általában együtt jár a domináns státusszal (magas SSS), és alacsony dominancia-érzés esetén az egyén domináns viselkedéssel kompenzálhat. Kompenzációról akkor beszélhetünk, ha az egyén 119

viselkedése dominánsabb, mint a dominancia-érzés (Maslow, 1937). Talán az alacsony tesztoszteron szintű AKT járőrök esetében pont egy ilyen kompenzációs folyamatot figyelhettünk meg. Tesztoszteron szintjük miatt dominancia-érzésük ugyan alacsony volt, ők mégis magasabb státuszra vágytak (a határőrökhöz képest), ezért viselkedtek dominánsan kutyáikkal szemben, azaz alkalmazták a legtöbb vezényszót. Bár az is lehet, hogy az AKT járőrök azért használtak több vezényszót, mert nem mindig a megfelelő időpontban adták ki az utasítást, így többször meg kellett ismételniük azt, míg a kutya végrehajtotta. Yamamoto és mtsai (2009) mutatták ki, hogy az időzítés fontos tényező a vezényszó kiadásakor, és ez egyfajta ügyességet igényel az ember részéről; figyelni kell a kutya viselkedésére, és akkor adni ki a parancsot, amikor az figyel az emberre. Akárhogy is, domináns viselkedésük következtében tesztoszteron koncentrációjuk megnőtt, de ugyanakkor kortizol szintjük is emelkedő tendenciát mutatott (enyhe stressz, eustressz; Elias, 1981; Selye, 1950). Kimutatták, hogy a domináns státusz elérését a tesztoszteron szint növekedése követi (Mazur és Booth, 1998; Mazur és Lamb, 1980). Véleményünk szerint az AKT rendőrök domináns viselkedésükkel kompenzálták (Maslow, 1937) alacsony tesztoszteron szintjüket, amit az is alátámaszt, hogy a magasabb kezdeti tesztoszteron szintű AKT rendőrök tendenciájában kevesebb parancsot alkalmaztak, de többet dicsérték és simogatták kutyáikat (bár szignifikáns összefüggést csak ez utóbbi esetében kaptunk). A magas kezdeti tesztoszteron szintű MKT és AKT járőrök viselkedése azonban csak a kevesebb vezényszó használatában hasonló, ugyanis a MKT járőrök esetében negatív összefüggést kaptunk a kezdeti tesztoszteron szint és a dicséret, illetve simogatás között (csak a dicséret esetében volt szignifikáns a korreláció) (17. táblázat). Maslow (1937) nyomán megfogalmaztuk ‘Kompenzációs Hipotézis‘-ünket, mely feltételezi, hogy olyan szociális helyzetben, amikor az egyénnek lehetősége van magasabb szubjektív szociális státusz elérésére alacsony tesztoszteron szintjét domináns viselkedéssel fogja kompenzálni. A hipotézis mellett szól részben egy korábbi vizsgálat eredménye, amelyben egy agresszivitást mérő kérdőíves (Buss-Durkee Hostility Inventory, Buss és Durkee, 1957) felmérés során az alacsony tesztoszteron szintű határőrök agresszívebbnek vallták magukat (Horváth, 2007). Feltevődik a kérdés, hogy a határőrök miért csak kérdőív szintjén ‘kompenzálták‘ alacsony tesztoszteron szintjüket, 120

és a vizsga során mutatott viselkedésükben ez miért nem nyilvánult meg? Erre több magyarázat is lehetséges, mint a személyiség, SSS vagy a kutyával való kapcsolat. Lehet, hogy ebben a helyzetben nem érezték magukat elég kompetensnek, és erre utalhat, hogy kevés vezényszót használtak és jobbára simogatták kutyáikat a vizsga alatt. Ismereteink szerint nincs olyan szakirodalmi adat, mely az alacsony tesztoszteron szint vagy rang, státusz viselkedéssel való kompenzációjával foglalkozott volna. Állatok esetében a vizsgálatok többsége arra a következtetésre jutott, hogy a dominancia, magas rang együtt jár a magas tesztoszteron szinttel és agresszív viselkedéssel (pl. Honess és Marin, 2006), bár ismeretes néhány olyan tanulmány, ahol a szubordináns egyedek az agresszívebbek. Fogságban tartott farkasoknál írták le, hogy a szubordináns farkas domináns viselkedésre utaló jeleket mutatott egy magasabb rangú farkassal szemben élelme megtartásáért (Fox, 1973). Továbbá, McLeod és mtsai (1996) kimutatták, hogy a beta hím vett részt a legtöbb agresszív interakcióban, és ezért neki volt a legmagasabb a kortizol szintje. Sands és Creel (2004) két egymást követő évben teljesen eltérő eredményeket kapott, ugyanis az első évben az alfa nőstény, míg a második évben az omega nőstény vett rész a legtöbb agonisztikus/agresszív interakcióban. Az agresszív fenyegetések 80%-a azonban a rangsorban alacsonyabban levőkre irányul (Araba és Crowell-Davis, 1994), ha pedig mégis egy alacsonyabb rangú kezdeményez agresszív interakciót egy nála magasabb rangúval, akkor az esetek 80%-ában elveszíti a harcot (Sapolsky, 1993). Emberek esetében is kimutatták a magas SSS és a magas tesztoszteron szint közötti szoros kapcsolatot (pl. Mehta és mtsai, 2008), viszont náluk sem vizsgálták a tesztoszteron és viselkedés ilyen irányú összefüggéseit. Az általunk kimutatott kompenzációs viselkedés megjelenésére magyarázat lehet, hogy mi egy sajátos populációt vizsgáltunk egy sajátos helyzetben, ahol egyszerre volt jelen a SSS befolyásának, illetve a stressz és domináns viselkedés megjelenésének lehetősége. Összefoglalásként,

a

magas

tesztoszteron

szinttel

rendelkező

járőrök

stresszreakciója a magas szubjektív szociális státusz miatt aktiválódott, változatlanul magas szinten tartva kortizol koncentrációjukat és okozva tesztoszteron szintjük csökkenését. A járőrök másik csoportja viszont kompenzálni igyekezett alacsony tesztoszteron szintjét, és emiatt agresszívebben, dominánsabban léptek fel kutyáikkal szemben. Kortizol szintjük emelkedő tendenciát mutatott, ami utalhat arra, hogy ez 121

némiképp stresszelő volt a számukra. Tesztoszteron szintjük szintén emelkedő tendenciát mutatott, hiszen jól teljesítettek, ‘kivívták‘ domináns státuszukat. Viselkedésükkel képesek voltak alacsonyabb tesztoszteron szintjüket kompenzálni, és a vizsgaeredmények tanulsága szerint a kutyáik is jól teljesítettek. A határőrök tesztoszteron szintje megemelkedett, míg kortizol szintje csökkenő tendenciát mutatott a vizsga hatására. E két hormon ellentétes irányú változását korábban szociális kihívások győzteseinek esetében írták le (pl. Salvador, 2005; Salvador és Costa, 2009).

5.6. A kor és munka típusa, mint stresszválaszt befolyásoló tényezők Mind a négy kísérletünkben vizsgáltuk a munka típusának (járőr vs. határőr), illetve a kor (felnőtt vs. öreg) hatását a különböző helyzetek előtt és után mért kortizol szintekre (18. táblázat). 18. táblázat A 4 kísérletben mért kortizolszintek változása a munka típusa és a kor függvényében. ↓=emelkedés; ↑=csökkenés; *=szignifikáns változás; = nem tesztelve; - =nincs változás; . KORTIZOLSZINT VÁLTOZÁSA MUNKATÍPUS KOR KÍSÉRLETEK CSOPORTSZINTEN felnőtt öreg járőrkutyák határőrkutyák kutyák kutyák szeparáció ↑* ↑* ↑ ↑ ↑* kiborítós ↑* ↑* ↑ ↑* játékos helyzet ˗ ↑* ↓* ↑ ↑ vizsgaszituáció ↑* ↑* ↑* ↑* ↑* A járőrkutyáknak minden tesztben szignifikánsan megnőtt a kortizol szintjük, ellentétben a határőrkutyákkal, melyeknek a vizsga hatására szignifikánsan, míg a szeparáció hatására nem szignifikánsan emelkedett meg a kortizol szintje, a játékos helyzetben pedig szignifikánsan lecsökkent (a fenyegető megközelítéses tesztben nem mértünk le egyetlen határőrkutyát sem). A két csoporton belüli változások közötti eltérések ellenére nem találtunk különbséget sem a kezdeti-, sem pedig a végső szint tekintetében egyik kísérlet esetén sem a járőr- és határőrkutyák között.

122

Számos vizsgálattal ellentétben (Goy-Thollot és mtsai, 2007; Reul és mtsai, 1991; Rothuizen és mtsai, 1993; Strasser és mtsai, 1993), mi nem találtunk különbséget a felnőtt és öreg kutyák kezdeti-, vagy végső kortizol szintje között egyik vizsgálat esetében sem, hasonlóan egyes tanulmányok eredményeihez (Coppola és mtsai, 2006; Dreschel és Granger, 2005; Stephen es Ledger, 2006). Valamennyi kísérlet esetében az öreg kutyák kortizol szintje szignifikánsan megemelkedett, kivéve a játékos helyzetet, ahol nem volt szignifikáns a kortizolszint növekedése. A felnőtt kutyáknak is minden helyzetben megemelkedett a kortizol szintje, de szignifikánsan csak a vizsgaszituációban. Úgy tűnik tehát, hogy az öregedéssel csökken a kutyák stressztűrő képessége, hasonlóan az emberhez (pl. Otte és mtsai, 2005). Ez fontos lehet a rendőrkutyák jólléte szempontjából, azaz megnövekedett stresszreakció és kortizolszint esetén mentesíteni kellene a kutyákat a további szolgálat alól.

123

6. KONKLÚZIÓ 1. Mind az ember, mind pedig a kutya esetében sikerült ún. megküzdési típusokat kimutatni, amelyeket részben viselkedés, részben hormonális markerekkel jellemeztünk. 2. A különböző helyzetek hol a kutya, hol pedig az ember számára jelentettek komolyabb szociális kihívást. A kutyák eltérő viselkedési stílusait a legélesebben a fenyegető helyzetben tudtuk kimutatni, míg az ember számára a vizsgaszituáció bizonyult hatásos szociális kihívásnak. 3. Az aktuális megküzdési stílust ember és kutya esetében is számos faktor befolyásolta. Az embernél a legfontosabb szerepet a tesztoszteron szint játszotta, míg a kutyák esetében a temperamentum, a kor, az előzetes tapasztalatok és a tartási körülmények is hatással voltak a viselkedésre és hormonális változásokra. 4. Az ember viselkedésével képes volt befolyásolni a kutyák stresszhelyzetre adott válaszát, mely leginkább a játékos helyzetben nyilvánult meg. 5. A hormonális változások értelmezésében sokat segített a viselkedés elemzése, ugyanis aprólékos leírása lehetővé tette az árnyaltabb felbontás elérését a belső állapotra vonatkozólag, hiszen csak a tesztoszteron- vagy kortizolszint mérése önmagában durva megközelítés. Valójában a belső állapotot is csak több hormon/transzmitter stb. párhuzamos mérése révén lehetne pontosan meghatározni. Ez azonban költséges lenne, és látható, hogy a viselkedésleírás mindezt kiválthatja.

124

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Mielőtt bárkit is nevesítenék, köszönetemet és hálámat kell kifejeznem a tanszék valamennyi ‘dolgozójának’, akik már az elején befogadták és segítették azt a statisztikát csak hírből ismerő, és az etológiáról is csak halovány elképzelésekkel bíró székely leánt, aki én voltam 2003-ban. Ma már többet tudok a statisztikai módszerekről, és elolvastam néhány etológia könyvet is. Ezekre, illetve jelen dolgozat megírására nem lett volna lehetőségem, ha annak idején Csányi

Vilmos (Prof. Dr.) nem válaszol a levelemre, és adja meg az illetékes kolléga elérhetőségét. Köszönetem és hálám ezért neki. A fent említett kedves kollégával, Dóka Antallal (aki mindenkinek csak Tóni) nem indult jól a kapcsolatunk – mi tudjuk, hogy miért –, ám ennek ellenére, végig az évek alatt, bármilyen problémával fordulhattam hozzá. Külön köszönet illeti Miklósi Ádámot, aki témavezetőmként 4 éven keresztül próbált levizsgáztatni etológiából, hiába. Kiváló ötleteinek és érdekes hipotéziseinek bebizonyítása nem hagyott elegendő időt az etológia

elméleti

gyakorlására.

Nem

győzök

elégszer

köszönetet

mondani türelméért, kitartásáért, és hitéért, hogy egyszer majd kutató lesz belőlem. Köszönettel tartozom Gácsi Mártának, Topál Józsefnek, Altbäcker

Vilmosnak és Pongrácz Péternek, akikre mindig számíthattam, és nem csak akkor, amikor kritikai megjegyzésre, vizsgáztatásra vagy bírára volt szükségem.

125

Nem rangsorolva, hanem névsor szerint jöjjenek azok, akiknek hálás

vagyok

barátságukért,

biztató

szavaikért,

a

munkámban

nyújtott segítségéért és még sok minden másért: Csatádi Katalin,

Kubinyi Enikő, Lakatos Gabriella, Ujfalussy Dorottya, Újváry Dóra, Vas Judit. Köszönöm Prof. Dr. Oláh Imrének, a Semmelweis Egyetem Humán és Fejlődésbiológia Intézet volt vezetőjének, hogy megengedte a kísérletes munkák laborjában történő véghezvitelét. Köszönetemet kell kifejeznem az Országos Rendőr-főkapitányság Oktatási Igazgatóság, Kutyavezető-képző Központja vezetőségének, különösen Marsi Pál ezredes úrnak, hogy lehetőséget biztosított számunkra

a

kutatás

kivitelezéséhez,

és

a

kiképzőknek,

Nagy

Lászlónak, Móricz Mátyásnak és Pergel Györgynek, hogy mindvégig a segítségemre voltak. Külön köszönet illeti Suszter Ferenc r. őrnagyot, akihez

bármilyen

problémával

fordulhattam.

Továbbá,

szeretnék

köszönetet mondani valamennyi járőrnek, határőrnek és készenlétis rendőrnek, hogy kitöltötték a kérdőíveket és részt vettek a tesztekben. Végül, köszönetet kell mondanom a családomnak, különösen édesanyámnak, akik nélkül ez a dolgozat nem születhetett volna meg, mert ők voltak, akik mindvégig mellettem álltak, buzdítottak, és mind erkölcsileg, mind pedig anyagilag támogattak. Férjemnek is csak köszönni tudom, hogy beavatott az ELISA rejtelmeibe, hogy megértett nehéz napjaimon és lelki támaszom volt még a tengeren túlról is.

126

IRODALOMJEGYZÉK Accorsi, P.A., Carloni, E., Valsecchi, P., Viggiani, R., Gamberoni, M., Tamanini, C., Seren, E., 2008. Cortisol determination in hair and faeces from domestic cats and dogs. General and Comparative Endocrinology 155, 398-402. Adachi, N., Pelinkovic, D., Lee, C.W., Fu, F.H., Huard, J., 2001. Gene therapy and the future of cartilage repair. Operative Techniques in Orthopaedics 11, 138-144. Adamec, R.E., Stark-Adamec, C.I., 1983. Limbic control of aggression in the cat. Prog. NeuroPsychopharmacol. & Biol. Psychiot. 7, 505-512. Adams, G.J., Johnson, K.G., 1995. Guard dogs: sleep, work and the behavioural responses to people and other stimuli. Applied Animal Behaviour Science 46, 103-l 15. Adler, N.E., Epel, E.S., Castellazzo, G., Ickovics, J.R., 2000. Relationship of subjective and objective social status with psychological and physiological functioning: preliminary data in healthy white women. Health Psychology 19, 586-592. Akiyama, H., Holtzman, J.M., Britz, W.E., 1987. Pet ownership and health status during bereavement. Omega. J. Death. Dying. 17, 187-193. Amat, M., Manteca, X., Mariotti, V.M., de la Torre, J.L.R., Fatjó, J., 2009. Aggressive behavior in the English cocker spaniel. Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research 4(3), 111-117. Anderson, W., Reid, P., Jennings, G.L., 1992. Pet ownership and risk factors for cardiovascular disease. Med. J. Aust. 157, 298-301. Appleby, D., Pluijmakers, J., 2003. Separation anxiety in dogs: The function of homeostasis in its development and treatment. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 33(2), 321-344. Araba, B.D., Crowell-Davis, S.L., 1994. Dominance relationships and aggression of foals (Equus caballus). Applied Animal Behaviour Science 41, 1-25. Arafah, B.M., Nishiyama, F.J., Tlaygeh, H., Hejal, R., 2007. Measurement of salivary cortisol concentration in the assessment of adrenal function in critically ill subjects: A surrogate marker of the circulating free cortisol. J. Clin. Endocrin. Metab. 92, 2965-2971. Archer, J., 2006. Testosterone and human aggression: an evaluation of the challenge hypothesis. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 30 (3), 319-345. Archer, J., 2009. The nature of human aggression. International Journal of Law and Psychiatry 32, 202208. Archer, J., Birring, S.S., Wu, F.C.W., 1998. The association between testosterone and aggression among young men: empirical findings and a meta-analysis. Aggressive Behavior 24, 411-420. Archer, J., Graham-Kevan, N., Davies, M., 2005. Testosterone and aggression: A reanalysis of Book, Starzyk and Quinsey‘s (2001) study. Aggression and Violent Behavior 10, 241-261. Arelis, C.L., 2006. Stress and the power of play. A Thesis Submitted to the School of Graduate Studies of the University of Lethbridge in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree. Department of Neuroscience, University of Lethbridge, Lethbridge, Alberta, Canada. Aujla, P., Harshpinder, Gill, R., Sandhu, P., 2004. Sociological and environmental factors causing stress among women and fighting techniques used. J. Hum. Ecol. 15, 207-213. Azar, R., Zoccolillo, M., Paquette, D., Quiros, E., Baltzer, F., Tremblay, R.E., 2004. Cortisol levels and conduct disorder in adolescent mothers. J. Am. Acad. Child Adolesc. Psychiatry. 43(4), 461-468. Azpiroz, A., De Miguel, Z., Fano, E., Vegas, O., 2008. Relations between different coping strategies for social stress, tumor development and neuroendocrine and immune activity in male mice. Brain, Behavior, and Immunity 22, 690–698. Balevičiūtė, G., 1999. Effect of a human contact and object-oriented play exercises on the development of behaviour features, favourable for search training of the domestic dog (Canis familiaris). Acta Zoologica Lituanica 9, 27-34. Banks, T., Dabbs, J.M., 1996. Salivary testosterone and cortisol in a delinquent and violent urban subculture. J. Soc. Psychol. 136, 49-56. Barak, Y., Savorai, O., Mavashev, S., 2001. Animal-assisted therapy for elderly schizophrenic patients: a one-year controlled trial. American Journal of Geriatric Psychiatry 9, 439-442.

127

Barker, S.B., Dawson, K.S., 1998. The effects of animal-assisted therapy on anxiety ratings of hospitalized psychiatric patients. Psychiatric Services 49, 797-801. Barrett, G.M., Shimizu, K., Bardi, M., Asaba, S., Mori, A., 2002. Endocrine correlates of rank, reproduction, and female-directed aggression in male Japanese Macaques (Macaca fuscata). Hormones and Behavior 42, 85-96. Bartolomucci, A., 2007. Social stress, immune functions and disease in rodents. Frontiers in Neuroendocrinology 28, 28-49. Batt, L.S., Batt, M.S., Baguley, J.A., McGreevy, P.D., 2009. The relationships between motor lateralization, salivary cortisol concentrations and behavior in dogs. Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research 4, 216-222. Beerda, B., Schilder, M.B.H., Janssen, N.S.C.R.M., Mol, J.A., 1996. The use of saliva cortisol, urinary cortisol, and catecholamine measurements for a noninvasive assessment of stress responses in dogs. Hormones and Behavior 30, 272-279. Beerda, B., Schilder, M.B.H., van Hooff, J.A.R.A.M., de Vries, H.W., 1997. Manifestations of chronic and acute stress in dogs. Applied Animal Behaviour Science 52, 307-319. Beerda, B., Schilder, M.B.H., van Hooff, J.A.R.A.M., de Vries, H.W., Mol, J.A., 1998. Behavioural, saliva cortisol and heart rate responses to different types of stimuli in dogs. Applied Animal Behaviour Science 58, 365-381. Beerda, B., Schilder, M.B.H., Bernadina, W., van Hooff, J.A.R.A.M., de Vries, H.W., Mol, J.A., 1999a. Chronic stress in dogs subjected to social and spatial restriction. I. Behavioral responses. Physiology & Behavior 66(2), 233-242. Beerda, B., Schilder, M.B.H., van Hooff, J.A.R.A.M., de Vries, H.W., Mol, J.A., 1999b. Chronic stress in dogs subjected to social and spatial restriction. II. Hormonal and immunological responses. Physiology & Behavior 66 (2), 243-254. Beerda, B., Schilder, M.B.H., van Hooff, J.A.R.A.M., de Vries, H.W., Mol, J.A., 2000. Behavioral and hormonal indicators of enduring environmental stress in dogs. Anim. Welf. 9, 49-62. Bekoff, M., 1972. The development of social interaction, play, and metacommunication in mammals: an ethological perspective. Quarterly Review of Biology 47, 412-434. Bekoff, M., 2001. Social play behaviour. Journal of Consciousness Studies 8, 81-90. Bell, R., Hepper, G.P., 1987. Catecholamines and aggression in animals. Behav. Brain Res. 23, 1–21. Benjamini, Y., Hochberg, Y., 1995. Controlling the false discovery rate: A practical and powerful approach to multiple testing. Journal of the Royal Statistical Society B 57, 289-300. Benjamini, Y., Drai, D., Elmer, G., Kafkafi, N., Golani, I., 2001. Controlling the false discovery rate in behavior genetics research. Behavioural Brain Research 125, 279-284. Bennett, P.C., Rohlf, V.I., 2007. Owner-companion dog interactions: Relationships between demographic variables, potentially problematic behaviors, training engagement and shared activities. Applied Animal Behaviour Science 102, 65-84. Benus, R.F., Bohus, B., Koolhaas, J.M., Oortmerssen, G.A., 1989. Behavioural strategies of aggressive and non-aggressive male mice in active shock avoidance. Behavioural Processes 20(1-3), 1-12. Benus, R.F., Bohus, B., Koolhaas, J.M., van Oortmerssen, G.A., 1991. Heritable variation for aggression as a reflection of individual coping strategies. Experientia 47, 1008-1019. Berg, S.J., Wynne-Edwards, K.E., 2001. Changes in testosterone, cortisol, and estradiol levels in men becoming father. Mayo Clin. Proc. 76, 582-592. Bergeron, R., Scott, S.L.S., Émond, J.P., Mercier, F., Cook, N.J., Schaefer, A.L., 2002. Physiology and behavior of dogs during air transport. The Canadian Journal of Veterinary Research 66, 211-216. Bernhardt, P.C., Dabbs, J.M., Fielden, J.A., Lutter, C.D., 1998. Testosterone changes during vicarious experiences of winning and losing among fans at sporting events. Physiology & Behavior 65, 59– 62. Berry, C.A., 1970. Summary of medical experience in the Apollo 7 through 11 manned spaceflights. Aerosp. Med. 41(5), 500-519. Blanchard, D.C., Takahashi, S.N., 1988. No change in intermale aggression after amygdale lesions which reduce freezing. Physiology & Behavior 42(6), 613-616. Boccia, M.L., Laudenslager, M.L., Reite, M.L., 1995. Individual differences in macaques‘ responses to stressors based on social and physiological factors: Implications for primate welfare and research outcomes. Laboratory Animals 29, 250-257.

128

Bohus, B., Benus, R.F., Fokkema, D.S., Koolhaas, J.M., Nyakas, C., van Oortmerssen, G.A., Prins, A.J.A., de Ruiter, A.J.H., Scheurink, A.J.W., Steffens, A.B., 1987. Neuroendocrine states and behavioural and physiological stress responses. Progr. Brain Res. 72, 57-70. Boissy, A., Le Neindre, P., 1997. Behavioral, cardiac and cortisol responses to brief peer separation and reunion in cattle. Physiology & Behavior 61, 693-699. Boissy, A., Manteuffel, G., Jensen, M.B., Moe, R.O., Spruijt, B., Keeling, L.J., Winckler, C., Forkman, B., Dimitrov, I., Langbein, J., Bakken, M., Veissier, I., Aubert, A., 2007. Assessment of positive emotions in animals to improve their welfare. Physiology & Behavior 92(3), 375-397. Bollen, K.S., Horowitz, J., 2008. Behavioral evaluation and demographic information in the assessment of aggressiveness in shelter dogs. Applied Animal Behaviour Science 112, 120–135. Bolwig, N., 1964. Facial expression in primates with remarks on parallel development in certain carnivores. Behaviour 22, 167-192. Book, A.S., Starzyk, K.B., Quinsey, V.L., 2001. The relationship between testosterone and aggression: a meta-analysis. Aggression and Violent Behavior 6, 579-599. Booth, A., Shelley, G., Mazur, A., Tharp, G., Kittok, R., 1989. Testosterone, and winning and losing in human competition. Hormones and Behavior 23, 556-571. Booth, A., Johnson, D.R., Granger, D.A., Crouter, A.C., McHale, S., 2003. Testosterone and child and adolescent adjustment: the moderating role of parent–child relationships. Dev. Psychol. 39,85–98. Borchelt, P.L., 1983. Aggressive behavior of dogs kept as companion animals: classification and influence of sex, reproductive status and breed. Applied Animal Ethology 10, 45-61. Borchelt, P.L., Voight, V.L., 1982. Classification of animal behaviour problems. Vet. Clin. North Am., Small Anim. Pract. 12, 571-585. Bowlby, J., 1969. Attachment and Loss. vol. I. Attachment. New York, Basic Books. Bradshaw, J.W.S., Goodwin, D., 1998. Determination of behavioural traits of pure-bred dogs using factor analysis and cluster analysis; a comparison of studies in the USA and UK. Research in Veterinary Science 66, 73-76 Bradshaw, J.W.S., Goodwin, D., Lea, A.M., Whitehead, S.L., 1996. A survey of the behavioral characteristics of pure-bred dogs in the United Kingdom. Vet. Rec. 138, 465-468. Bradshaw, J.W.S., Nott, H.M.R., 1995. Social and communication behavior of companion dogs. In: Serpell, J. (ed.), 1995. The domestic dog: its evolution, behaviour, and interactions with people. Cambridge University Press, Cambridge. Brain, P.F., Haug, M., 1992. Hormonal and neurochemical correlates of various forms of animal ―aggression‖. Psychoneuroendocrinology 17, 537-551. Brain, P.F., Nowell, N.,W., Wouters, A., 1971. Some relationships between adrenal function and isolation-induced intermale aggression in albino mice. Physiol. Behav. 6, 27-29. Brown, J., Cooper, C., Kirkcaldy, B., 1996. Occupational stress among senior police officers. British Journal of Psychology 87, 31–41. Burgess, K.B., Marshall, P.J., Rubin, K.H., Fox, N.A., 2003. Infant attachment and temperament as predictors of subsequent externalizing problems and cardiac physiology. Journal of Child Psychology and Psychiatry 44, 819–831. Buss, A.H., Durkee, A., 1957. An inventory for assessing different kinds of hostility. Journal of Consulting Psychology 21, 343-349. Byers, J.A., Walker, C., 1995. Refining the motor training hypothesis for the evolution of play. American Naturalist 146, 25-40. Capitanio, J.P., 1999. Personality deminsions in adult male rhesus macaques: prediction of behaviour across time and situtation. American Journal of Primatology 47, 299-320. Capitanio, J.P., Mason, W.A., 2000. Cognitive style: problem solving by rhesus macaques (Macaca mulatta) reared with living or inanimate substitute mothers. J. Comp. Psychol. 114, 115-125. Carere, C., Groothuis, T.G.G., Möstl, E., Daan, S., Koolhaas, J.M., 2003. Fecal corticosteroids in a territorial bird selected for different personalities: daily rhythm and the response to social stress. Hormones and Behavior 43 (5), 540-548. Carré, J., Muir, C., Belanger, J., Putnam, S., 2006. Pre-competition hormonal and psychological levels of elite hockey players: relationship to the ‗home advantage‘. Physiol. Behav. 89(3), 392–398. Carré, J.M., McCormick, C.M., 2008. Aggressive behavior and change in salivary testosterone concentrations predict willingness to engage in a competitive task. Hormones and Behavior 54, 403–409.

129

Caspi, A., McClay, J., Moffitt, T.E., Mill, J., Martin, J., Craig, I.W., Taylor, A., Poulton, R., 2002. Role of genotype in the cycle of violence in maltreated children. Science 297, 851-854. Chaplin, T.M., Hong, K., Bergquist, K.,Sinha, R., 2008. Gender differences in response to emotional stress: an assessment across subjective, behavioral, and physiological domains and relations to alcohol craving. Alcohol Clin Exp Res. 32(7), 1242-1250. Cheng, H.W., Singleton, P., Muir, W.M., 2003. Social stress differentially regulates neuroendocrine responses in laying hens. I. Genetic basis of dopamine responses under three different social conditions. Psychoneuroendocrinology 28, 597-611. Christensen, E., Scarlett, J., Campagna, M., Houpt, K.A., 2007. Aggressive behavior in adopted dogs that passed a temperament test. Applied Animal Behaviour Science 106, 85–95. Cizza, G., Brady, L.S., Esclapes, M., Blackman, M.R., Gold, P.W., Chrousos, G.P., 1996. Age and gender influence basal and stress-modulated hypothalamic-pituitary-thyroidal function in Fischer 344/N rats. Neuroendocrinology 64(6), 440-448. Clark, G.I., Boyer, W.N., 1993. The effects of dog obedience training and behavioural counselling upon the human-canine relationship. Applied Animal Behaviour Science, 37, 147-159. Clark, D., Rager, D.R., Crowell-Davis, S., Evans, D.L., 1997. Housing and exercise of dogs: effects on behavior, immune function, and cortisol concentration. Lab. Anim. Sci. 47(5), 500-510. Cohen, J., Cohen, P., 1983. Multiple regression/correlation for the behavioral sciences 2nd ed.: Hillsdale, NJ: Erlbaum Associates 67-69, 490-497. Coleman, K., Wilson, D.S., 1998. Shyness and boldness in pumpkinseed sunfish: individual differences are context-specific. Animal Behaviour 56, 927-936. Colgan, P.W. (Ed.), 1978. Quantitative Ethology. John Wiley  Sons, New York. Constantino, J.N., Grosz, D., Saenger, P., Chandler, D.W., Nandi, R., Earls, F.J., 1993. Testosterone and aggression in children. J. Am. Acad. Child Adolesc. Psychiatry 32, 1217-1222. Coppola, C.L., Grandin, T., Enns, R.M., 2006. Human interaction and cortisol: Can human contact reduce stress for shelter dog? Physiology & Behavior 87, 537-541. Corson, S.A., 1971. Pavlovian and operant conditioning techniques in the study of psychosocial and biological relationships. Society, Stress and Disease 1, 7-21. Criswell-Hudak, S.B., 1991. Immune response during space flight. Experimental Gerontology 26, 289296. Cronin, G.M., Hemsworth, P.H., Barnett, J.L., Jongman, E.C., Newman, E.A., McCauley, I., 2003. An anti-barking muzzle for dogs and its short-term effects on behavior and saliva cortisol concentrations. Applied Animal Behaviour Science 83, 215-226. Csányi, V., (ed.), 1986. Agresszió az élővilágban. Natúra, Budapest. Csányi, V., 1994. Etológia. Nemzetki Tankönyvkiadó Rt., Budapest. Cumming, D.C., Quigley, M.E., Yen. S.S., 1983. Acute suppression of circulating testosterone levels by cortisol in men. J. Clin. Endocrinol. Metab. 57, 671-67. Dabbs, J.M., 1990. Salivary testosterone measurements: Reliability across hours, day, and weeks. Physiology & Behavior 48, 83-86. Dabbs, J.M., Morris, R., 1990. Testosterone, social class, and antisocial behavior in a sample of 4462 men. Psychol. Sci. 1, 209-211. Dabbs, J.M., de La Rue, D., Williams, P.M., 1990. Testosterone and occupational choice: actors, ministers, and other men. Journal of Personality and Social Psychology 59, 1261-1265. Dabbs, J.M., Jurkovic, G.J., Frady, R.L., 1991. Salivary testosterone and cortisol among late adolescent male offenders. J. Abnorm. Child Psychol. 19, 469-478. Dabbs, J.M., Carr, T.S., Frady, R.L., Riad, J.K., 1995. Testosterone, crime, and misbehavior among 692 male prison immates. Pers. Indiv. Differ. 18, 627-633. Daltzman, R., Zuckerman, M., 1980. Disinhibitory sensation seeking, personality and gonadal hormones. Personality and Individual Differences 1, 103-110. Darwish, M., Korányi, L., Nyakas, C., Almeida, O.F.X., 2001. Exposure to a novel stimulus reduces anxiety level in adult and aging rats. Physiology & Behavior 72, 403-407. Davenport, M.D., Tiefenbacher, S., Lutz, C.K., Novak, M.A., Meyer, J.S., 2006. Analysis of endogenous cortisol concentrations in the hair of rhesus macaques. General and Comparative Endocrinology 147, 255-261. Davis, J.H., 1988. Animal-facilitated therapy in stress mediation. Holistic Nursing Practice 2, 75-83.

130

De Almeida, R.M.M., Ferrari, P.F., Parmigiani, S., Miczek, K.A., 2005. Escalated aggressive behavior: Dopamine, serotonin and GABA. European Journal of Pharmacology 526, 51-64. De Boer, S.F, Koopmans, S.J., Slangen, J.L., Van Der Gugten, J., 1990. Plasma catecholamine, corticosterone and glucose responses to repeated stress in rats: Effect of interstressor interval length. Physiology & Behavior 47(6), 1117-1124. Delgado, J.M., 1967. Social rank and radio-stimulated aggressiveness in monkeys. The Journal of Nervous and Mental Disease 144, 383-390. Delville, Y., Mansour, K.M., Ferris, C.F., 1996. Serotonin blocks vasopressin-facilitated offensive aggression: Interactions within the ventrolateral hypothalamus of golden hamsters. Physiology & Behavior 59, 813-816. Dennis, R.L., Muir, W.M., Cheng, H.W., 2006. Effects of raclopride on aggression and stress in diversely selected chicken lines. Behavioural Brain Research 175, 104-111. De Passille, A.M., Rushen, J., Martin, F., 1995. Interpreting the behaviour of calves in an open-field test: a factor analysis. Applied Animal Behaviour Science 45, 201-213. De Villiers, M.S., van Jaarsveld, A.S., Meltzer, D.G.A., Richardson, P.R.K., 1997. Social dynamics and the cortisol response to immobilization stress of the african wild dog, Lycaon pictus. Hormones and Behavior 31, 3–14. DeVries, A.C., Glasper, E.R., Detillion, C.E., 2003. Social modulation of stress responses. Physiology & Behavior 79, 399-407. DeWeerth, C., Jansen, J., Vos, M.H., Maitimu, I., Lentjes, E.G.W.M., 2007. A new device for collecting saliva for cortisol determination. Psychoneuroendocrinology 32, 1144–1148. Díaz-Uriarte, R., 1999. Anti-predator behavior changes following an aggressive encounter in the lizard Tropidurus hispidus. Proc. R. Soc. Lond. 266, 2457-2464. Dickerson, S.S., Kemeny, M.E., 2004. Acute stressors and cortisol responses: A theoretical integration and synthesis of laboratory research. Psychological Bulletin 130, 355-391. Dodge, K.A., Coie, J.D., 1987. Social information processing factors in reactive and proactive aggression in children‘s peer groups. Journal of Personality and Social Psychology 53, 1146-1158. Dorce, V., Palermo-Neto, J., 1994. Behavioral and neurochemical changes induced by aging in dopaminergic systems of male and female rats. Physiology & Behavior 56, 1015-1019. Dowdey, T.G., Brodie, E.D., 1989. Antipredator strategies of salamanders: individual and geographical variation in responses of Eurycea bislineata to snakes. Animal Behaviour 38, 707-711. Drea, C.M., Hawk, J.E., Glickman, S.E., 1996. Aggression decreases as play emerges in infant spotted hyenas: preparation for joining the clan. Animal Behaviour 51, 1323-1336. Dreschel, N.A., Granger, D.A., 2005. Physiological and behavioral reactivity to stress in thunderstormphobic dogs and their caregivers. Applied Animal Behaviour Science 95(3-4), 153-168. Dreschel, N.A., Granger, D.A., 2009. Methods of collection for salivary cortisol measurement in dogs. Hormones and Behavior 55, 163-168. Duffy, D.L., Hsu, Y., Serpell, J.A., 2008. Breed differences in canine aggression. Applied Animal Behaviour Science 114, 441-460. Dugatkin, L.A., Bekoff, M., 2003. Play and the evolution of fairness: a game theory model. Behavioural Processes 60, 209-214. Ebner, K., Wotjak, C.T., Landgraf, R., Engelmann, M., 2005. Neuroendocrine and behavioral response to social confrontation: residents versus intruders, active versus passive coping style. Hormones and Behavior 47, 14-21. Edwards, D.A., Wetzel, K., Wyner, D.R., 2006. Intercollegiate soccer: Saliva cortisol and testosterone are elevated during competition, and testosterone is related to status and social connectedness with teammates. Physiology & Behavior 87, 135–143. Eisenberg, P., 1937. Factors related to feeling of dominance. Journal of Consulting Psychology 1, 89-92. Elias, M., 1981. Serum cortisol, testosterone, and testosterone-binding globulin responses to competitive fighting in human males. Aggressive Behavior 7, 215-224. Emborg, M.E., Ma, S.Y., Mufson, E.J., Levey, A.I., Taylor, M.D., Brown, W.D., Holden, J.E., Kordower, J.H., 1998. Age-related declines in nigral neuronal function correlate with motor impairments in rhesus monkeys. Journal of Comparative Neurology 401, 253-265. Evans, S., Neave, N., Wakelin, D., Hamilton, C., 2008. The relationship between testosterone and vocal frequencies in human males. Physiology & Behavior 93, 783-788. Fagen, R., 1981. Animal Play Behavior. Oxford University Press, New York.

131

Fallani, G., Prato Previde, E., Valsecchi, P., 2006. Do disrupted early attachment affect the relationship between guide dogs and blind owners? Applied Animal Behaviour Science 100, 241-257. Fallani, G., Prato Previde, E., Valsecchi, P., 2007. Behavioral and physiological responses of guide dogs to a situation of emotional distress. Physiology & Behavior 90, 648-655. Feddersen-Petersen, D.U., 2000. Vocalisation of European wolves (Canis lupus lupus L.) and various dog breeds (Canis lupus F. fam.). Arch. Tierzucht. 4, 387–397. Ferrari, P.F., van Erp A.M., Tornatzky, W., Miczek, K.A., 2003. Accumbal dopamine and serotonin in anticipation of the next aggressive episode in rats. Eur. J. Neurosci. 17, 371-378. Filiatre, J.C., Millot, J.L., Montagner, H., 1986. New data on communication behavior between the young child and his pet dog. Behavioral Processes 12, 33-44. Finkelstein, J.W., Susman, E.J., Chinchili, V.M., Kunselman, S.J., D’Arcangelo, M.R., Schwab, J., 1997. Estrogen or testosterone increases self-reported aggressive behaviors in hypogonadal adolescents. J. Clin. Endocrinol. Metab. 82, 2433-2438. Fitts, S., 1982. Behavioral stereotypy in old and young rhesus monkeys. Primates 23, 406-415. Flannigan, G., Dodman, N.H., 2001. Risk factors and behaviors associated with separation anxiety in dogs. JAVMA 219, 460-466. Fox, M.W., 1969. The anatomy of aggression and its ritualization in canidae: A developmental and comparative study. Behaviour 35, 242-258. Fox, M.W., 1970. A comparative study of the development of facial expressions in canids; wolf, coyote and foxes. Behaviour 36, 49-73. Fox, M.W., 1973. Social dynamics of three captive wolf packs. Behaviour 47, 290-301. Francis, G.M., Turner, J., Johnson, S., 1985. Domestic animal visitation as therapy with adult home residents. International Journal of Nursing Studies 22(3), 201–206. Frank, H., Frank, M.G., 1982. On the effects of domestication on canine social development and behavior. Applied Animal Ethology 8, 507-525. Frank, D., Minero, M., Cannas, S., Palestrini, C., 2007. Puppy behaviors when left home alone: A pilot study. Applied Animal Behaviour Science 104, 61-70. Friedmann, E., Katcher, A.H., Lynch, J.J., Thomas, S.A., 1980. Animal companions and one year survival of patients after discharge from a coronary care unit. Public Health Rep. 95, 307-312. Friedmann, E., Son, H., 2009. The human-companion animal bond: How humans benefit? Vet Clin Small Anim 39, 293–326. Fuchs, T., Gaillard, C., Gebhardt-Henrich, S., Silvia Ruefenacht, S., Steiger A., 2005. External factors and reproducibility of the behaviour test in German shepherd dogs in Switzerland. Applied Animal Behaviour Science 94, 287–301. Gácsi, M., Topál, J., Miklósi, Á., Dóka, A., Csányi, V., 2001. Attachment behavior of adult dogs (Canis familiaris) living at rescue centers: forming new bonds. Journal of Comparative Psychology 115, 423-431. Gácsi, M., 2003. A kutyák gazda iránt mutatott kötődési viselkedésének etológiai vizsgálata. Ph.D. értekezés. ELTE Etológia Tanszék. Gadbois, S., 2002. The socioendocrinology of aggression-mediated stress in timber wolves (Canis lupus). Thesis. Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia. Ganong, W.F., 2005. Review of medical physiology. McGraw-Hill Medical Publishing. Garnier, F., Benoit, E., Virat, M., Ochoa, R., Delatour, P., 1990. Adrenal cortical response in clinically normal dogs before and after adaptation to a housing environment. Laboratory Animals 24, 40-43. Garrity, T.F., Stallones, L., Marx, M.B., Johnson, T.P., 1989. Pet ownership and attachment as supportive factors in the health of the elderly. Anthrozoos 3, 35-44. Gerhardt, G.A., Cass, W.A., Henson, M., Zhang, Z., Ovadia, A., Hoffer, B.J., Gash, D.M., 1995. Agerelated changes in potassium-evoked overflow of dopamine in the striatum of the rhesus monkey. Neurobiology of Aging 16, 939-946. Gerra, G., Zaimovic, A., Avanzini, P., Chittolini, B., Giucastro, G., Caccavari, R., Palladino, M., Maestri, D., Monica, C., Delsignore, R., Brambilla, F., 1997. Neurotransmitter-neuroendocrine responses to experimentally induced aggression in humans: influence of personality variable. Psychiatry Res. 66, 33-43. Giammanco, M., Tabacchi, G., Giammanco, S., Di Majo, D., La Guardia, M., 2005. Testosterone and aggressiveness. Medical Science Monitor 11, 136–145.

132

Girod, J.P., Brotman, D.J., 2004. Does altered glucocorticoid homeostasis increase cardiovascular risk? Cardiovascular Research 64, 217-226. Goddard, M.E., Beilharz, R.G., 1982. Genetic and environmental factors affecting the suitability of dogs as guide dogs for the blind. Theor. Appl. Genet. 62, 97-102. Goddard, M.E., Beilharz, R.G., 1982-1983. Genetics of traits which determine the suitability of dogs as a guide-dogs for the blind. Appl. Anim. Ethol. 9, 299-315. Goddard, M.E., Beilharz, R.G., 1985. Individual variation in agonistic behaviour in dogs. Animal Behaviour 33, 1338-1342. Goddard, M.E., Beilharz, R.G., 1986. Early prediction of adult behaviour in potential guide dogs. Applied Animal Behaviour Science 15(3), 247-260. González-Bono, E., Salvador, A., Serrano, M.A., Ricatre, J., 1999. Testosterone, cortisol, and mood in a sports team competition. Hormones and Behavior 35, 55-62. Goodwin, D., Bradshaw, J.W.S., Wickens, S.M., 1997. Paedomorphosis affects agonistic visual signals of domestic dogs. Anim. Behav. 53, 297–304. Gosling, S.D., 2001. From mice to men: What can we learn about personality from animal research? Psychological Bulletin 127(1), 45-86. Gosling, S.D., John, O.P., 1999. Personality deimensions in nonhuman animals: a cross-species review. Curr. Dir. Psychol. Sci. 8, 69-75. Goy-Thollot, I., Decosne-Junot, C., Bonnet, J.-M., 2007. Influence of aging on adrenal responsiveness in a population of eleven healthy beagles. Research in Veterinary Science 82, 195-201. Granger, D.A., Schwartz, E.B., Booth, A., Arentz, M., 1999. Salivary testosterone determination in studies of child health and development. Hormones and Behavior 35, 18-27. Granger, D.A., Shirtcliff, E.A., Zahn-Waxler, C., Usher, B., Klimes-Dougan, B., Hastings, P., 2003. Salivary testosterone diurnal variation and psychopathology in adolescent males and females: Individual differences and developmental effects. Dev. Psychopathol 15, 431-449. Granger, D.A., Kivlighan, K.T., Fortunato, C., Harmon, A.G., Hibel, L.C., Schwartz, E.B., Whembolua, G.-L., 2007. Integration of salivary biomarkers into developmental and behaviorallyoriented research: Problems and solutions for collecting specimens. Physiology & Behavior 92, 583-590. Gray, P.B., Parkin, J.C., Samms-Vaughan, M.E., 2007. Hormonal correlates of human paternal interactions: A hospital-based investigation in urban Jamaica. Hormones and Behavior 52, 499-507. Greenberg, G., Haraway, M.M., 1998. Comparative psychology. Handbook. U.S.A. Griffin, M.G., Taylor, G.T., 1995. Norepinephrine modulation of social memory: evidence for a timedependent functional recovery of behavior. Behav. Neurosci. 109, 466–73. Grillon, C., Duncko, R., Covington, M.F., Kopperman, L., Kling, M.A., 2007. Acute stress potentiates anxiety in humans. Biol. Psychiatry 62, 1183-1186. Gruenewald, T.L., Kemeny, M.E., Aziz, N., 2006. Subjective social status moderates cortisol responses to social threat. Brain, Behavior and Immunity 20, 410-419. Guan, X., Blank, J.L., Dluzen, D.E., 1993. Role of olfactory bulb norepinephrine in the identification and recognition of chemical cues. Physiology & Behavior 53, 437-441. Gunnar, M., Mangelsdorf, S., Larson, M., Hertsgaard, L., 1989. Attachment, temperament, and adrenocortical activity in infancy: a study of psychoendocrine regulation. Dev. Psychol. 3,355–363. Guy, N.C., Luescher, U.A., Dohoo, S.E., Spangler, E., Miller, J.B., Dohoo, I.R., Bate, L.A., 2001a. Demographic and aggressive characteristics of dogs in a general veterinary caseload. Applied Animal Behaviour Science 74, 15-28. Guy, N.C., Luescher, U.A., Dohoo, S.E., Spangler, E., Miller, J.B., Dohoo, I.R., Bate, L.A., 2001b. Risk factors for dog bites to owners in a general veterinary caseload. Applied Animal Behaviour Science 74, 29-42. Harding, C.F., Leshner, A.I., 1972. The effects of adrenalectomy on the aggressiveness of differentially housed mice. Physiol. Behav. 8, 437-440. Hall, F.S., Humby, T., Wilkinson, L.S., Robbins, T.W., 1997. The effects of isolation-rearing of rats on behavioural responses to food and environmental novelty. Physiology & Behavior 62, 281-290. Haller, J., Kruk, M.R., 2006. Normal and abnormal aggression: human disorders and novel laboratory models. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 30, 292-303.

133

Haller J., Makara G.B., 1998. Catecholaminergic involvement in the control of aggression: hormones, the peripheral sympathetic, and central noradrenergic systems. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 22, 85-97. Haller J., Halász J., Mikics É., Kruk, M. R., Makara G. B., 2000. Ultradian corticosterone rhythm and the propensity to behave aggressively in male rats. Journal of Neuroendocrinology 12, 937-941. Haller J., van de Schraaf, J., Kruk, M.R., 2001. Deviant forms of aggression in glucovorticoid hyporeactive rats: a model for ‗pathological‘ aggression? J. Neuroendocrinol. 13, 102-107. Haller, J., Bakos, N., Rodriguiz, R.M., Caron, M.G., Wetsel, W.C., Liposits, Zs., 2002. Behavioral responses to social stress in noradrenaline transporter knockout mice: effects on social behavior and depression. Brain Research Bulletin 58(3), 279-84. Haller J., Halasz J., Mikics E., Kruk, M.R., 2004. Chronic glucocorticoid deficiency-induced abnormal aggression, autonomic hypoarousal, and social deficit in rats. J. Neuroendocrinol. 16, 550-557. Harmon, A., Hibel, L.C., Rumyantseva, O., Granger, D.A., 2007. Measuring salivary cortisol in studies of child development: watch out-what goes in may not come out of commonly used saliva collection devices. Dev. Psychobiol. 49, 495–500. Harris, J.A., Rushton, J.P., Hampson, E., Jackson, D.N., 1996. Salivary testosterone and self-report aggressive and pro-social personality characteristics in men and women. Aggressive Behavior 22, 321-331. Hart, L.A., 1995. Dogs as companions: a review of the relationship. In: Serpell, J. (ed.), The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press, Cambridge 161-179. Hart, P. M., Wearing, A. J., Headey, B., 1995. Police stress and well-being: Integrating personality, coping and daily work experiences. Journal of Occupational and Organizational Psychology 68, 133–156. Haubenhofer, D., Kirchengast, S., 2007. Dog handlers and dog‘s emotional and cortisol secretion responses associated with animal-assisted therapy sessions. Society and Animals 15, 127-150. Haverbeke, A., Diederich, C., Depiereux, E., Giffroy, J.M., 2008. Cortisol and behavioral responses of working dogs to environmental challenges. Physiology & Behavior 93(1-3), 59-67. Haverbeke, A., De Smet, A., Depiereux, E., Giffroy, J.-M., Diederich, C., 2009. Assessing undesired aggression in military working dogs. Applied Animal Behaviour Science 117, 55–62. Hellhammer, D.H., Buchtal, J., Gutberlet, I., Kirschbaum, C., 1997. Social hierarchy and adrenocortical stress reactivity in men. Psychoneuroendocrinology 22, 643-650. Helson, R., Roberts, B.W., 1994. Ego development and personality change in adulthood. Journal of Personality and Social Psychology 66(5), 911-920. Hendrix, W.H., Spencer, B.A., Gibson, G.S., 1994. Organizational and extraorganizational factors affecting stress, employee well-being, and absenteeism for males and females. Journal of Business and Psychology 9, 103-128. Hennessy, M.B., Kaplan, J.N., Mendoza, S.P., Lowe, E.L., Levine, S., 1979. Separation distress and attachment in surrogate-reared squirrel monkeys. Physiology & Behavior 23, 1017-1023. Hennessy, M.B., Davis, H.N., Williams, M.T., Mellott, C., Douglas, C.W., 1997. Plasma cortisol levels of dogs at a county animal shelter. Physiology & Behavior 62 (3), 485-490. Hennessy, M.B., Voith, V.L., Mazzei, S.J., Buttram, J., Miller, D.D., Linden, F., 2001. Behavior and cortisol levels of dogs in a public animal shelter, and an exploration of the ability of these measures to predict problem behavior after adoption. Applied Animal Behaviour Science 73 (3), 217-233. Hennessy, M.B., Williams, M.T., Miller, D.D., Douglas, C.W., Voith, V.L., 1998. Influence of male and female petters on plasma cortisol and behaviour: can human interaction reduce the stress of dogs in a public animal shelter? Applied Animal Behaviour Science 61, 63-77. Hennessy, M.B., Kaiser, S., Sachser, N., 2009. Social buffering of stress response: Diversity, mechanism, and functions. Frontiers in Neuroendocrinology 30, 470-482. Hermans, E.J., Putman, P., van Honk, J., 2006. Testosterone administration reduces empathetic behavior: A facial mimicry study. Psychoneuroendocrinology 31, 859-866. Hermans, E.J., Ramsey, N.F., van Honk, J., 2008. Exogenous testosterone enhances responsiveness to social threat in the neural circuitry of social aggression in humans. Biol. Psychiatry 63, 263-270. Herrmann, W., Beach, R., 1976. Psychotropic effects of androgens: a review of clinical observations and new human experimental findings. Pharmakopsychiatrie 9, 205-219.

134

Hetts, S., Clark, J.D., Calpin, J.P., Arnold, C.E., Mateo, J.M., 1992. Influence of housing conditions on beagle behavior. Applied Animal Behaviour Science 34, 137-155. Hibel, L.C., Granger, D.A., Kivlighan, K.T., Blair, C., The Family Life Project Investigators, 2006. Individual differences in salivary cortisol: Associations with common over-the-counter and prescription medication status in infants and their mothers. Hormones and Behavior 50, 293–300. Hiby, E.F., Rooney, N.J., Bradshaw, J.W.S., 2006. Behavioural and physiological responses of dogs entering re-homing kennels. Physiology & Behavior 89, 385-391. Hofer, M.A., Shair, H.N., 1987. Isolation distress in two-week-old rats: influence of home cage, social companions, and prior experience with littermates. Developmental Psychobiology 20, 465-476. Hoglund, E.W., Korzan, J., Watt, M.J., Forster, G.L., Summers, T.R., Johannessen, H.G., 2005. Effects of L-DOPA on aggressive behavior and central monoaminergic activity in the lizard Anolis carolinensis, using a new method for drug delivery. Behaviour Brain Research 156, 53-64. Hol, T., Koolhaas, J.M., Spriujt, B.M., 1994. Consequences of short-term isolation after weaning on later adult behavioural and neuroendocrine reaction to social stress. Behavioural Pharmacology 5, 8889. Holmes, W.G., 1995. The ontogeny of littermate preferences in juvenile golden-mantled ground squirrels: effects of rearing and relatedness. Animal Behaviour 50, 309-322. Honess, P.E., Marin, C.M., 2006. Behavioral and physiological aspects of stress and aggression in nonhuman primates. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 30, 390-412. Hopster, H., 1998. Coping strategies in dairy cows. Thesis, Agricultural University, Wageningen. Horváth Zs., 2004. Study of police dogs‘ personality with ethological methods. Thesis. Department od Biology, Babeş-Bolyai University Faculty of Science, Cluj-Napoca, Romania. Horváth, Zs., 2007. Effect of the dog on the human anxiety, depression and aggression. Thesis. Department of Psychology, Babeş-Bolyai University Faculty of Science, Cluj-Napoca, Romania. Horváth, Zs., Dóka, A., Miklósi, Á., 2008. Affiliative and disciplinary behavior of human handlers during play with their dogs affects cortisol concentrations in opposite directions. Hormones and Behavior 54, 107-114. Horváth, Zs., Igyártó, B.-Z., Magyar, A., Miklósi, Á., 2007. Three different coping styles in police dogs exposed to a short-term challenge. Hormones and Behavior 52, 621-630. Hsu, Y., Serpell, J.A., 2003. Development and validation of a questionnaire for measuring behavior and temperament traits in pet dogs. JAVMA 223, 1293-1300. Hubrecht, R.C., 1991. Behavior of kenneled dogs. Applied Animal Behaviour Science 31, 294. Hubrecht, R.C., Serpell, J.A., Poole, T.B., 1992. Correlates of pen size and housing conditions on the behavior of kennelled dogs. Applied Animal Behaviour Science 34, 365-383. Hume, J.M., Wynne-Edwards, K.E., 2005. Castration reduces male testosterone, estradiol, and territorial aggression, but not paternal behavior in biparental dwarf hamsters (Phodopus campbelli). Hormones and Behavior 48, 303–310. Jackman, M.R., Jackman, R.W., 1973. An interpretation of the relation between objective and subjective social status. American Sociological Review 38, 569-582. Jagoe, A., Serpell, J.A., 1996. Owner characteristics and interactions and the prevalence of canine behaviour problems. Applied Animal Behaviour Science 47, 3l-42. Jasnow, A.M., Huhman, K.L., Bartness, T.J., Demas, G.E., 2000. Short-day increases in aggression are inversely related to circulating testosterone concentrations in male siberian hamsters (Phodopus sungorus). Hormones and Behavior 38, 102-110. Jensen, P., 2006. Domestication – From behavior to genes and back again. Applied Animal Behaviour Science 97, 3-15. Johnson, E.O., Kamilaris, T.C., Chrousos, G.P., Gold, P.W., 1992. Mechanisms of stress: A dynamic overview of hormonal and behavioral homeostasis. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16, 115−130. Jones, A.C., Gosling, S.D., 2005. Temperament and personality in dogs (Canis familiaris): A review and evaluation of past research. Applied Animal Behaviour Science 95, 1-53. Jones, A.C., Josephs, R.A., 2006. Hormonal interactions between man and the domestic dog. Hormones and Behavior 50(3), 393-400. Josephs, R.A., Newman, M.L., Brown, R.P., Beer, J.M., 2003. Status, testosterone, and human intellectual performance: Stereotype threat as status concern. Psychological Science 14, 158-163.

135

Josephs, R.A., Sellers, J.G., Newman, M.L., Mehta, P.H., 2006. The mismatch effect: when testosterone and status are at odds. Journal of Personality and Social Psychology 90, 999-1013. Kalin, N.H., 1999. Primate models to understand human aggression. J Clin Psychiatry 60(15), 29-32. Kangas, M., Henry, J.L., Bryant, R.A., 2002. Posttraumatic stress disorder following cancer: A conceptual and empirical review. Clinical Psychology Review 22(4), 499-524. Kaplan, J.R., Shively, C.A., Fontenot, B., Morgan, T.M., Howell, S.M., Manuck, B.S., Muldoon, M.F., Mann, J.J., 1994. Demonstration of an association among dietary cholesterol, central serotonergic activity, and social behavior in monkeys. Psychosom. Med. 56, 479-484. Katcher, A.H., 1981. Interactions between people and their pets: form and function. In: Fogle B, editor. Interrelationships between people and pets. Springfield, Ill: Charles C Thomas, 41-67. Kemppainen, R.J., Sartin, J.L., 1984. Evidence for episodic but not circadian activity in plasma concentrations of adrenocorticotrophin, cortisol and thyroxine in dogs. J Endocrinol 103, 219–226. Kerswell, K.J., Bennett, P., Butler, K.L., Hemsworth, P.H., 2009. The relationship of adult morphology and early social signaling of the domestic dog (Canis familiaris). Behavioural Processes 81, 376– 382. Kidd, A.H., Kidd., R.M., 1985. Children‘s attitudes towards their pets. Psychological Reports 57, 15-31. Kim, H.H., Yeon, S.C., Houpt, K.A., Lee, H.C., Chang, H.H., Lee, H.J., 2006. Effects of ovariohysterectomy on reactivity in German Shepherd dogs. The Veterinary Journal 172, 154–159. Kimzey, S.L., Fischer, C.L., Johnson, P.C., Ritzmann, S.E. Mengel, C.E., 1975. Hematology and immunology studies. Biomedical Results of Apollo. NASA SP 368, 197-226. King, J.N., Simpson, B.S., Overall, K.L., Appleby, D., Pageat, P., Ross, C., Chaurand, J.P., Heath, S., Beata, C., Weiss, A.B., Muller, G., Paris, T., Bataille, B.G., Parker, J., Petit, S., Wren, J., The CLOCSA (Clomipramine in Canine Separation Anxiety) Study Group, 2000. Treatment of separation anxiety in dogs with clomipramine: results from a prospective, randomized, doubleblind, placebo-controlled, parallel-group, multicenter clinical trial. Applied Animal Behaviour Science 67, 255–275. King, T., Hemsworth, P.H., Coleman, G.J., 2003. Fear of novel and startling stimuli in domestic dogs. Applied Animal Behaviour Science 82, 45-64. Kingwell, B.A., Lomdahl, A., Anderson, W.P., 2001. Presence of a pet dog and human cardiovascular responses to mild mental stress. Clinical Autonomic Research 11, 313-317. Kirschbaum, C., Strasburger, C.J., Jammers, W., Hellhammer, D.H., 1989. Cortisol and behavior: 1. Adaptation of a radioimmunoassay kit for reliable and inexpensive salivary cortisol determination. Pharmacology Biochemistry and Behavior 34, 747-751. Kirschbaum, C., Tietze, A., Skoluda, N., Dettenborn, L., 2009. Hair as a retrospective calendar of cortisol production–Increased cortisol incorporation into hair in the third trimester of pregnancy. Psychoneuroendocrinology 34, 32-37. Kivlighan, K.T., Granger, D.A., Booth, A., 2005. Gender differences in testosterone and cortisol response to competition. Psychoneuroendocrinology 30, 58-71. Klaiber, E.L., Broverman, D.M., Gogel, W., Abraham, G.E., Cone, F.L., 1971. Effects of infused testosterone on mental performances and serum LH. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 32, 342-349. Klimes-Dougan, B., Hastings, P.D., Granger, D.A., Usher, B.A., Zahn-Waxler, C., 2001. Adrenocortical activity in at-risk and normally developing adolescents: Individual differences in salivary cortisol basal levels, diurnal variation, and responses to social challenges. Dev. Psychopathol. 13, 695-719. Kobelt, A.J., Hemsworth, P.H., Barnett, J.L., Butler, K.L., 2003a. Sources of sampling variation in saliva cortisol in dogs. Research in Veterinary Science 75, 157-161. Kobelt, A.J., Hemsworth, P.H., Barnett, J.L., Coleman, G.J., 2003b. A survey of dog ownership in suburban Australia – conditions and behaviour problems. Applied Animal Behaviour Science 82, 137-148. Kochanska, G., Coy, K. C., 2002. Child emotionality and maternal responsiveness as predictors of reunion behaviors in the Strange Situation: Links mediated and unmediated by separation distress. Child Development 73, 228-240. Koda, N., 2001a. Development of play behavior between potential guide dogs for the blind and human raisers. Behavioural Processes 53, 41–46.

136

Koda, N., 2001b. Inappropriate behavior of potential guide dogs for the blind and coping behavior of human raisers. Applied Animal Behaviour Science 72, 79-87. Kolevská, J., Brunclík, V., Svoboda, M., 2003. Circadian rhythm of cortisol secretion in dogs of different daily activities. Acta. Vet. Brno 72, 599-605. Koolhaas, J.M., De Boer, S.F., Bohus, B., 1997. Motivational systems or motivational states: behvaioural and physiological evidence. Applied Animal Behaviour Science 53, 131-143. Koolhaas, J.M., Korte, S.M., De Boer, S.F., Van Der Vegt, B.J., Van Reenen, C.G., Hopstre, H., De Jong, I.C., Ruis, M.A.W., Blokhuis, H.J., 1999. Coping styles in animals: current status in behavior and stress-physiology. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 23, 925-935. Koolhaas, J.M., de Boer, S.F., Buwalda, B., van Reenen, K., 2007. Individual variation in coping with stress: A multidimensional approach of ultimate and proximate mechanisms. Brain Behav. Evol. 70,218–226. Kop, N., Euwema, M., Schaufeli, W., 1999. Burnout, job stress and violent behaviour among Dutch police. Work and Stress 13, 326–340. Koren, L., Mokady, O., Karaskov, T., Klein, J., Koren, G., Geffen, E., 2002. A novel method using hair for determining hormonal levels in wildlife. Animal Behaviour 63, 403-406. Korte, S.M., Buwalda, B., Bouws, G.A., Koolhaas, J.M., Maes, F.W., Bohus, B., 1992. Conditioned neuroendocrine and cardiovascular stress responsiveness accompanying behavioral passivity and activity in aged and in young rats. Physiology  Behavior 51(4), 815-22. Korte, S.M., Koolhaas, J.M., Wingfield, J.C., McEwen, B.S., 2005. The Darwinian concept of stress: benefits of allostasis and costs of allostatic load and the trade-offs in health and disease. Neuroscience  Biobehavioral Reviews 29(1), 3-38. Kostarczyk, E., Fonberg, E., 1982. Heart rate mechanisms in instrumental conditioning reinforced by petting in dogs. Physiology & Behavior 28, 27-30. Kotrschal, K., Schöberl, I., Bauer, B., Thibeaut, A.-M., Wedl, M., 2009. Dyadic relationships and operational performance of male and female owners and their male dogs. Behavioural Processes 81, 383-391. Koyama, T., Omata, Y., Saito, A., 2003. Changes in salivary cortisol concentrations during a 24-hour period in dogs. Horm Metab Res. 35(6), 355-357. Kroll, T.L., Houpt, K.A., Erb, H.N., 2004. The use of novel stimuli as indicators of aggressive behavior in dogs. Journal of the American Animal Hospital Association 40, 13-19. Kruk, M.R., 1991. Ethology and pharmacology of hypothalamic aggression in the rat. Neurosci. Biobehav. Rev. 15, 527-538. Kruk, M.R., Halász, J., Meelis, W., Haller, J., 2004. Fast positive feedback between the adrenocortical stress response and a brain mechanism involved in aggressive behavior. Behavioral Neuroscience 118, 1062–1070. Kuikka, J.T., Tiihonen, J., Bergstron, K.A., 1998. Abnormal structure of human striatal dopamine reuptake sites in habitually violent alcoholic offenders: a fractal analysis. Neurosci. Lett. 253, 195197. Kustritz, M.V., 2005. Reproductive behavior in small animals. Theriogenology 64, 734-746. Lac, G., Chamoux, A., 2006. Do circannual rhythm of cortisol and testosterone interfere with variations induced by other events? Annales d'endocrinologie 67(1), 60-63. Lamberty, Y., Gower, A., 1990. Age-related changes in spontaneous behavior and learning in NMRI mice from maturity to middle age. Physiology  Behavior 47, 1137-1144. Lau, B., Hem, E., Berg, A.M., Ekeberg, Ø., Torgersen, S., 2006. Personality types, coping, and stress in the Norwegian police service. Personality and Individual Differences 41, 971-982. Lazarus, R.S., Folkman, S., 1984. Stress, appraisal and coping. Springer Publishing Company, New York. Lefebvre, D., Diederich, C., Delcourt, M., Giffroy, J.-M., 2007. The quality of the relation between handler and military dogs influences efficiency and welfare of dogs. Applied Animal Behaviour Science 104, 49-60. Lepage, O., Larson, E.T., Mayer, I., Winberg, S., 2005. Serotonin, but not melatonin, plays a role in shaping dominant–subordinate relationships and aggression in rainbow trout. Hormones and Behavior 48, 233 – 242. Levine, M.D., Gordon, T.P., Peterson, R.H., Rose, R.M., 1970. Urinary 17-OHCS response of high- and low-aggressive rhesus monkeys to shock avoidance. Physiol. Behav. 5, 919-924.

137

Levine, A., Zagoory-Sharon, O., Feldman, R., Lewis, J.G., Weller, A., 2007. Measuring cortisol in human psychobiological studies. Physiology & Behavior 90, 43-53. Levinson, D.M., Reeves, D.L., Buchanan, D.R., 1980. Reductions in aggression and dominance status in guinea pigs following bilateral lesions in the basolateral amygdale or lateral septum. Physiology & Behavior 25, 963-971. Liinamo, A.-E., van den Berg, L., Leegwater, P.A.J., Schilder, M.B.H., van Arendonk, J.A.M., van Oost, B.A., 2007. Genetic variation in aggression-related traits in Golden Retriever dogs. Applied Animal Behaviour Science 104, 95–106. Line, S., Voith, V.L., 1986. Dominance aggression of dogs towards people: Behavior profile and response to treatment. Applied Animal Behaviour Science 16, 77-83. Liu, X., Tein, J.-Y., Zhao, Z., 2004. Coping strategies and behavioral / emotional problems among Chinese adolesents. Psychiatry Research 126, 275-285. Loizos, C., 1966. Play in mammals. Symposia of the Zoological Society of London 18, 1-9. Lorenz, K., 1950. Ember és kutya. Cartaphilus Kiadó, Budapest (2001). Lorenz, K., 1963. Az agresszió. Cartaphilus Kiadó, Budapest (2004). Lucion, A.B., De-Almeida, R.M., Da-Silva, R.S., 1996. Territorial aggression, body weight, carbohydrate metabolism and testosterone levels of wild rats maintained in laboratory colonies. Braz. J. Med. Biol. Res. 29, 1657-1662. Lund, J.D., Agger, J.F., Vestergaard, K.S., 1996. Reported behavior problems in pet dogs in Denmark: age distribution and influence of breed and gender. Preventive Veterinary Medicine 28, 33-48. Lund, J.D., Jørgensen, M.C., 1999. Behaviour patterns and time course of activity in dogs with separation problems. Applied Animal Behaviour Science 63, 219–236. Lynch, J.L., McCarthy, J.F., 1967. The effect of petting on a classically conditioned emotional response. Behav. Res. & Therapy 5, 55-62. Magnusson, M.S., 1996. Hidden real-time patterns in behavior: T-patterns and their detection. Behav. Res. Meth. Instrum. Comp. 32, 93-110. Marinelli, L., Adamelli, S., Normando, S., Bono, G., 2007. Quality of life of the pet dog: Influence of owner and dog‘s characteristics. Applied Animal Behaviour Science 108, 143–156. Marino, M.D., Bourdélat-Parks, B.N., Liles, L.C., Weinshenker, D., 2005. Genetic reduction of noradrenergic function alters social memory and reduces aggression in mice. Behavioural Brain Research 161, 197–203. Maros, K., Dóka, A., Miklósi, Á., 2008. Behavioural correlation of heart rate changes in family dogs. Applied Animal Behaviour Science 109, 329–341. Maros, K., 2009. A kötődési és kommunikációs viselkedés és a szívműködés közötti kapcsolat vizsgálata kutyákon. Doktori értekezés. ELTE Etológia Tanszék. Marshall, P.J., Fox, N.A., 2005. Relations between behavioral reactivity at 4 months and attachment classification at 14 months in a selected sample. Infant Behavior & Development 28, 492–502. Maslow, A.H., 1937. Dominance-feeling, behavior, and status. Mason, G.J., 1991. Stereotypies: a critical review. Animal Behaviour 41, 1015-1037. Mazur, A., 1985. A biosocial model of status in face-to-face primate groups. Social Forces 64, 377–402. Mazur, A., Booth, A., 1998. Testosterone and dominance in men. Behave. Brain Sci. 21, 353-397. Mazur, A., Booth, A., Dabbs, J.M., 1992. Testosterone and chess competition. Social Psychol. Quarterly 55, 70-77. Mazur, A., Lamb, T.A., 1980. Testosterone, status, and mood, in human males. Hormones and Behavior 14, 236-246. Mazur, A., Susman, E.J., Edelbrock, S., 1997. Sex difference in testosterone response to a video game contest. Evolution and Human Behavior 18, 317-326. McBride, E.A., Bradshaw, J.W.S., Christians, A., McPherson, J., Bailey, G.P., 1995. Factors predisposing dogs to separation problems. In: Rutter, S.M., Rushen, J., Randle, H.D., Eddison, J.C. Eds.., Proceedings of the 29th International Congress of the International Society for Applied Ethology, pp. 103–104. McBurnett, K., Lahey, B.B., 1994. Psychophysiological and neuroendocrine correlates of conduct disorder and antisocial behavior in children and adolescents. Prog. Exp. Pers. Psychopathol. Res. 199-231. McBurnett, K., Lahey, B.B., Rathouz, P.J., Loeber, R., 2000. Low salivary cortisol and persistent aggression in boys referred for disruptive behavior. Arch. Gen. Psychiatry 57, 38-43.

138

McBurnett, K., Raine, A., Stouthamer-Loeber, M., Loeber, R., Kumar, A.M., Kumar, M., Lahey, B.B., 2005. Mood and hormone responses to psychological challenge in adolescent males with conduct problems. Biol. Psychiatry 57, 1109-1116. McCaul, K.D., Gladue, B.A., Joppa, M., 1992. Winning, losing, mood, and testosterone. Hormones and Behavior 26, 486-504. McCrave, E.A., 1991. Diagnostic criteria for separation anxiety in the dog. Veterinary clinics of North America. Small Animal Practice 21, 247–255. McGreevy, P.D., Masters, A.M., 2008. Risk factors for separation-related distress and feed-related aggression in dogs: Additional findings from a survey of Australian dog owners. Applied Animal Behaviour Science 109, 320–328. McLeod, P.J., Moger, W.H., Ryon, J., Gadbois, S., Fentress, J.C., 1996. The relation between urinary cortisol levels and social behavior in captive timber wolves. Can. J. Zool. 74, 209-216. Mech, L.D., 1970. The wolf. The ecology and behavior of an endangered species. University of Minnesota Press, Minneapolis, 2003. Mech, L.D., 1999. Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs. Canadian Journal of Zoology 77, 1196-1203. Meade, P.C., 2006. Police and domestic dog bite injuries: What are the differences? What are the implications about police dog use? Injury Extra 37, 395—401. Meddle, S.L., Romero, L.M., Astheimer, L.B., Buttemer, W.A., Moore, I.T., Wingfield, J.C., 2002. Steroid hormone interrelationships with territorial aggression in an arctic-breeding songbird, Gambel‘s white-crowned sparrow, Zonotrichia leucophrys gambelii. Hormones and Behavior 42, 212–221. Mehta, P.H., Josephs, R.A., 2006. Testosterone change after losing predicts the decision to compete again. Hormones and Behavior 50, 684-692. Mehta, P.H., Jones, A.C., Josephs, R.A., 2008. The social endocrinology of dominance: Basal testosterone predicts cortisol changes and behavior following victory and defeat. Journal of Personality and Social Psychology 94, 1078–1093. Mehta, P.H., Wuehrmann, E., Josephs, R.A., 2009. When are low testosterone levels advantageous? The moderating role of individual versus intergroup competition. Hormones and Behavior 56, 158-162. Melson, G.F., 1988. Availability of an involvement with pets by children: determinants and correlates. Anthrozoös 2, 45-52. Mertens, P.A., Unshelm, K., 1996. Effects of group and individual housing on the behavior of kenneled dogs in animal shelters. Anthrozoös IX, 40-51. Miczek, K.A., Fish, E.W., de Bold, J.F., de Almeida, R.M.M., 2002. Social and neuronal determinants of aggressive behavior: pharmacotherapeutic targets at serotonin, dopamine and gamma-aminobutyric acid systems. Psychopharmacology 163, 434-458. Mikics, É., Kruk, M.R., Haller, J., 2004. Genomic and non-genomic effects of glucocorticoids on aggressive behavior in male rats. Psychoneuroendocrinology 29, 618–635. Mikics, É., Barsy, B., Haller, J., 2007. The effect glucocorticoids on aggressiveness in established colonies of rats. Psychoneuroendocrinology 32, 160–170. Mikkelsen, J., Lund, J.D., 1999. Euthanasia of dogs due to behavioral problems: an epidemiological study of euthanasia of dogs in Denmark, with a special focus on problems of aggressive. Eur. J. Companion Anim. Pract. X, 143-150. Miklósi, Á., 2007. Dog behaviour, evolution, and cognition. Oxford University Press Inc., New York. Miklósi, Á., Topál, J., Csányi, V., 2004. Comparative social cognition: what can dogs teach us? Animal Behavior 67, 995-1004. Mitchell, R.W., Thompson, N.S., 1993. Familiarity and the rarity of deception: Two theories and their relevance to play between dogs (Canis familiaris) and humans (Homo sapiens). Journal of Comparative Psychology 107(3), 291-300. Mizoguchi, K., Ishige, A., Takeda, S., Aburada, M., Tabira, T., 2004. Endogenous glucocorticoids are essential for maintaining prefrontal cortical cognitive function. The Journal of Neuroscience 24(24), 5492–5499. Morgan, C.A., Wang, S., Mason, J., Southwick, S.M., Fox, P., Hazlett, G., Charney, D.S., Greenfield, G., 2000. Hormone profiles in humans experiencing military survival training. Biological Psychiatry 47, 891-901.

139

Motooka, M., Koike, H., Yokoyama, T., Kennedy, N.L., 2006. Effect of dog-walking on autonomic nervous activity in senior citizens. The Medical Journal of Australia 184(2), 60-63. Munck, A., Náray-Fejes-Tóth, A., 1994. Glucocorticoids and Stress: Permissive and Suppressive Actions. Annals New York Academy of Sciences 115-129. Murphy, J., 1998. Describing categories of temperament in potential guide dogs for the blind. Applied Animal Behaviour Science 58, 163-178. Nachmias, M., Gunnar, M., Mangelsdorf, S., Parritz, R.H., Buss, K., 1996. Behavioral inhibition and stress reactivity: The moderating role of attachment security. Child Development 67, 508-522. Nagasawa, M., Kikusui, T., Onaka, T., Ohta, M., 2009. Dog's gaze at its owner increases owner's urinary oxytocin during social interaction. Hormones and Behavior 55, 434-441. Neave, N., Wolfson, S., 2003. Testosterone, territoriality, and the ‘home advantage‘. Physiology & Behavior 78, 269-275. Nelson, R.J., Chiavegatto, S., 2001. Molecular basis of aggression. Trends in Neurosciences 24, 713-719. Nelson, R.J., Demas, G.E., Huang, P.L., Fishman, M.C., Dawson, V.L., Dawson, T.M., Snyder, S.H., 1995. Behavioural abnormalities in male mice lacking neuronal nitric oxide synthase. Nature 378, 383-386. Netto, W.J., Planta, D.J.U., 1997. Behavioural testing for aggression in the domestic dog. Applied Animal Behaviour Science 52 (3-4), 243-263. Newman, D.W., Rucker-Reed, M.L., 2004. Police stress, state-trait anxiety, and stressors among U.S. Marshals. Journal of Criminal Justice 32, 631-641. Newman, M.L., Sellers, J.G., Josephs, R.A., 2005. Testosterone, cognition, and social status. Hormones and Behavior 47, 205-211. Newman, M.L., Josephs, R.A., 2009. Testosterone as a personality variable. Journal of Research in Personality 43, 258-259. Newton, J.E.O., Lucas, L.A., 1982 Differential heart-rate responses to person in nervous and normal pointer dogs. Behavior Genetics 12, 379–392. Notari, L., Goodwin, D., 2007. A survey of behavioural characteristics of pure-bred dogs in Italy. Applied Animal Behaviour Science 103, 118–130. Oakes, M.E., Coover, G.D., 1997. Effects of small amygdala lesions on fear, but not aggression, in the rat. Physiology & Behavior 61, 45-55. O’Connor, D.B., Archer, J., Hair, W.M., Wu, F.C., 2002. Exogenous testosterone, aggression, and mood in eugonadal and hypogonadal men. Physiol. Behav. 75, 557-566. O’Farrell, V., 1997. Owner attitudes and dog behaviour problems. Applied Animal Behaviour Science 52, 205-213. Odendaal, J.S.J., Meintjes, R.A., 2003. Neurophysiological correlates of affiliative behaviour between humans and dogs. The Veterinary Journal 165, 296-301. Ogborn, P., Crouse, S., Martin, F., Houpt, K., 1998. Comparison of behavioral and physiological responses of dogs wearing two different types of collars. Applied Animal Behaviour Science 61, 133-142. Olsen, J.S., 1985. Origins of the domestic dog. University of Arizona Press, Tucson. Olweus, D., Mattsson, A., Schalling, D., Low, H., 1988. Circulating testosterone levels and aggression in adolescent males: A causal analysis. Psychosom. Med. 50, 261-272. Ott, S.A., Schalke, E., von Gaertner, A.M., Hackbarth, H., 2008. Is there a difference? Comparison of golden retrievers and dogs affected by breed-specific legislation regarding aggressive behavior. Journal of Veterinary Behavior 3, 134-140. Otte, C., Hart, S., Neylan, T.C., Marmar, C.R., Yaffe, K., Mohr, D.C., 2005. A meta-analysis of cortisol response to challenge in human aging: importance of gender. Psychoneuroendocrinology 30, 80-91. Overall, K.L., Dunham, A.E., Frank, D., 2001. Frequency of nonspecific clinical signs in dogs with separation anxiety, thunderstorm phobia, and noise phobia, alone or in combination. JAVMA 219, 467-473. Øverli, Ø., Korzan, W.J., Höglund, E., Winberg, S., Bollig, H., Watt, M., Forster, G.L., Barton, B.A., Øverli, E., Renner, K.J., Summers, C.H., 2004. Stress coping styles predicts aggression and social dominance in rainbow trout. Hormones and Behavior 45, 235-241. Packard, J.M., 2003. Wolf behavior: reproductive, social and intelligent. In: Mech, D. and Boitani, L., eds. Wolves: behavior, ecology and conservation, pp. 35-65. University of Chicago Press, Chicago.

140

Pal, S.K., Ghosh, B., Roy, S., 1998. Agonistic behaviour of free-ranging dogs (Canis familiaris) in relation to season, sex and age. Applied Animal Behaviour Science 59, 331–348. Palagi, E., Cordoni, G., Borgognini Tarli, S.M., 2004. Immediate and delayed benefits of play behaviour: New evidence from chimpanzees (Pan troglodytes). Ethology 110, 949-962. Palazzolo, D.L., Quadri, S.K., 1987. The effects of aging on the circadian rhythm of serum cortisol in the dog. Experimental Gerontology 22, 379-387. Palestrini, C., Prato Previde, E., Spiezio, C., Verga, M., 2005. Heart rate and behavioural responses of dogs in the Ainsworth‘s Strange Situation: A pilot study. Applied Animal Behaviour Science 94, 75–88. Palmer, R., Custance, D., 2008. A counterbalanced version of Ainsworth‘s Strange Situation Procedure reveals secure-base effects in dog–human relationships. Applied Animal Behaviour Science 109, 306–319. Paroz, C., Gebhardt-Henrich, S.G., Steiger, A., 2008. Reliability and validity of behaviour tests in Hovawart dogs. Applied Animal Behaviour Science 115, 67–81. Parrott, R. F., Houpt, K. A., Mission, B. H., 1988. Modification of the responses of sheep to isolation stress by the use of mirror panels. Appl. Anim. Behav. Sci. 19, 331–338. Parthasarathy, V., Crowell-Davis, S.L., 2001. Relationship between attachment to owners and separation anxiety in pet dogs (Canis familiaris). Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research 1, 109-120. Paterson, A.T., Vickers, C., 1981. Melatonin and the adrenal cortex: relationship to territorial aggression in mice. Physiol. Behav. 27, 983– 987. Patronek, G.J., Glickman, L.T., 1993. Pet ownership protects against the risks and consequences of coronary heart disease. Medical Hypotheses 40, 245-249. Patronek, G.J., Glickman, L.T., Beck, A.M., McCabe, G.P., Ecker, C. 1996. Risk factors for relinquishment of dogs to an animal shelter. J. Am. Vet. Med. Assoc. 209, 572-581. Pajer, K., Gardner, W., Rubin, R. T., Perel, J., Neal, S., 2001. Decreased cortisol levels in adolescent girls with conduct disorder. Archives of General Psychiatry 58(3), 297-302. Pérez-Guisado, J., Lopez-Rodrígez, R., Muñoz-Serrano, A., 2006. Heritability of dominant-aggressive Behavior in English Cocker Spaniels. Applied Animal Behavior Science 100(3-4), 219-227. Pillay, M.R., 2006. Athletes‘ testosterone levels by sports team: an exploratory analysis. Simon Fraser University. Piva, E., Liverani, V., Accorsi, P.A., Sarli, G., Gandini, G., 2008. Welfare in a shelter dog rehomed with Alzheimer patients. Journal of Veterinary Behavior: Clinical Applications and Research 3, 87-94. Plotnikoff, N.P., 1987. Psychoneuroimmunology, new approaches to neurobehavioral testing. Neurotoxicology and Teratology 9(6), 465-471. Podberscek, A.L., Serpell, J.A., 1997. Environmental influences on the expression of aggressive behaviour in English Cocker Spaniels. Applied Animal Behaviour Science 52, 215-227. Pope, H.G., Kouri, E.M., Hudson, J.I., 2000. Effects of supraphysiologic doses of testosterone on mood and aggression in normal men: A randomized controlled trial. Arch. Gen. Psychiatry 57, 133-140. Popma, A., Vermeiren, R., Geluk, C.A.M.L., Rinne, T., van den Brink, W., Knol, D.L., Jansen, L.M.C., van Engeland, H., Doreleijers, T.A.H., 2007. Cortisol moderates the relationship between testosterone and aggression in delinquent male adolescents. Biol. Psychiatry 61(3), 405411. Popova, N.K., Kulikov, A.V., Nikulina, E.M., Kozlachkova, E.Y., Maslova, G.B., 1991a. Serotonin metabolism and serotonergic receptors in Norway rats selected for low aggressiveness to man. Agg. Behav. 17, 207-213. Popova, N.K., Voitenko, N.N., Kulikov, A.V., Avgustinovich, D.F., 1991b. Evidence for the involvement of central serotonin in mechanism of domestication of silver foxes. Pharmacol. Biochem. Behav. 40, 751-756. Potegal, M., Hebert, M., DeCoster, M., Meyerhoff, J.L., 1996. Brief, highfrequency stimulation of the corticomedial amygdala induces a delayed and prolonged increase of aggressiveness in male syrian golden hamsters. Behav. Neurosci. 110, 401-412. Pottinger, T.G., Carrick, T.R., 2001. Stress responsiveness affects dominant-subordinate relationships in rainbow trout. Hormones and Behavior 40 (3), 419-427.

141

Prato Previde, E., Custance, D.M., Spiezio, C., Sabatini, F., 2003. Is the dog–human relationship an attachment bond? an observational study using Ainsworth‘s strange situation. Behaviour 140, 225254. Price, E.O., 1999. Behavioral development in animals undergoing domestication. Applied Animal Behaviour Science 65, 245-271. Purifoy, F.E., Koopmans, L.H., 1979. Androstenedione, testosterone, and free testosterone concentration in women of various occupations. Social Biology, 26,179-188. Redman, J., Armstrong, S., 1983. Free-running activity rhythms in the rat: entrainment by melatonin. Science 219, 1089-1091. Reimers, M., Schwarzenberger, F., Preuschoft, S., 2007. Rehabilitation of research chimpanzees: Stress and coping after long-term isolation. Hormones and Behavior 51, 428-435. Reise, S.P., Waller, N.G., Comrey, A.L., 2000. Factor analysis and scale revision. Psychological Assessment 12, 287-297. Reisner, I.R., Erb., H.N., Houpt, K.A., 1994. Risc factors for behavior-related euthanasia among dominant-aggressive dogs: 110 cases (1989-1992). J. Am. Vet. Med. Assoc. 205(6), 855-863. Reisner, I.R., Mann, J.J., Stanley, M., Huang, Y., Houpt, K.A., 1996. Comparison of cerebrospinal gluid monoamine metabolite levels in dominant-aggressive and non-aggressive dogs. Brain Research 714, 57-64. Reul, J.M.H.M., Rothuizen, J., de Kloet, E.R., 1991. Age-related changes is the dog hypothalamicpituitary-adrenocortical system: Neuroendocrine activity and corticosteroid receptors. J. Steroid. Biochem. Molec. Biol. 40, 63-69. Ricci, L.A., Knyshevski, I., Melloni, R.H., 2005. Serotonin type 3 receptores stimulate offensive aggression in Syrian hamsters. Behvaioural Brain Research 156(1), 19-29. Ritchey, R.L., Hennessy, M.B., 1987. Cortisol and behavioral responses to separation in mother and infant guinea pigs. Behavioral and Neural Biology 48, 1-12. Rödel, H.G., Monclús, R., von Holst, D., 2006. Behavioral styles in European rabbits: Social interactions and responses to experimental stressors. Physiology & Behavior 89, 180-188. Rodrigo, J., Riveros-Moreno, V., Martinez-Murillo, R., Polak, J.M., Moncada, S., 1994. Localization of nitric oxide synthase in the adult rat brain. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 345, 175-221. Roll, A., Unshelm, J., 1997. Aggressive conflicts amongst dogs and factors affecting them. Applied Animal Behaviour Science 52, 229-242. Rooney, N.J., Bradshaw, J.W.S., 2002. An experimental study of the effects of play upon the dog-human relationship. Applied Animal Behaviour Science 75, 161-176. Rooney, N.J., Bradshaw, J.W.S., 2004. Breed and sex differences in the behavioral attributes of specialist search dogs – a questionnaire survey of trainers and handlers. Applied Animal Behaviour Science 86, 123-135. Rooney, N.J., Bradshaw, J.W.S., Robinson, I.H., 2000. A comparison of dog-dog and dog-human play behaviour. Applied Animal Behaviour Science 66, 235-248. Rooney, N.J., Bradshaw, J.W.S., Robinson, I.H., 2001. Do dogs respond to play signals given by humans? Animal Behaviour 61, 715-722. Rooney, N.J., Gaines, S.A., Bradshaw, J.W.S., 2007a. Behavioral and glucocorticoid responses of dogs (Canis familiaris) to kennelling: Investigating mitigation of stress by prior habituation. Physiology & Behavior 92(5), 847-854. Rooney, N.J., Gaines, S.A., Bradshaw, J.W.S., Penman, S., 2007b. Validation of a method for assessing the ability of trainee specialist search dogs. Applied Animal Behaviour Science 103, 90–104. Rosenthal, M.J., Morley, J.E., 1989. Corticotrophin releasing factor (CRF) and age-related differences in behavior of mice. Neurobiology of Aging 10, 167-171. Rothuizen, J., Reul, J.M.H.M., van Sluijs, F.J., Mol, J.A., Rijnberk, A., de Kloet, E.R., 1993. Increased neuroendocrine reactivity and decreased brain mineralocorticoid receptor-binding capacity in aged dogs. Endocrinology 132, 161-168. Rowe, R., Maughan, B., Worthman, C.M., Costello, E.J., Angold, A., 2004. Testosterone, antisocial behavior, and social dominance in boys: Pubertal development and biosocial interaction. Biol. Psychiatry 55, 546-552. Rubinow, D.R., Schmidt, P.J., Roca, C.A., Daly, R.C., 2002. Gonadal hormones and behavior in women: Concentrations versus context. Hormones, Brain and Behavior 37-73.

142

Ruefenacht, S., Gebhardt-Henrich, S., Miyake, T., Gaillard, C., 2002. A behaviour test on German Shepherd dogs: heritability of seven different traits. Applied Animal Behaviour Science 79, 113132. Ruis, M.A.W., te Brake, J.H.A., Engel, B.E., Buist, W.G., Blokhuis, H.J., Koolhaas, J.M., 2001. Adaptation to social isolation: Acute and long-term stress responses of growing gilts with different coping characteristics. Physiology & Behavior 73(4), 541-551. Rushton, J.P., Fulker, D.W., Neale, M.C., Nias, D.K.B., Eysenck, H.J., 1986. Altruism and aggression: To what extent are individual differences inherited? Journal of Personality and Social Psychology 50, 1192-1198. Russell, E.S., 1936. Playing with a dog. The Quarterly Review of Biology 11(1), 1-15. Ruzzante, D.E., 1994. Domestication effects on aggressive and schooling behavior in fish. Aquaculture 120, 1-24. Sachser, N., Dürschlag, M., Hirzel, D., 1998. Social relationships and the management of stress. Psychoneuroendocrinology 23, 891-904. Salimetrics, L.L.C., 2005. Expanded Range High Sensitivity Salivary Cortisol Enzyme Immunoassay Kit [Brochure]. State College, PA. Salman, M.D., Hutchison, J., Ruch-Gallie, R., Kogan, L., New, J.C., Kass, P.H., Scarlett, J.M., 2000. Behavioral reasons for relinquishment of dogs and cats to 12 shelters. J. Appl. Anim. Welfare Sci. 1, 207–226. Salvador, A., 2005. Coping with competitive situations in humans. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 29, 195-205. Salvador, A., Suay, F., Martinez-Sanchis, S., Simon, V.M., Rain, P.F., 1999. Correlating testosterone and fighting in male participants in judo contests. Physiology & Behavior 68(1-2), 205-209. Salvador, A., Costa, R., 2009. Coping with competition: Neuroendocrine responses and cognitive variables. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 33, 160-170. Salvador, A., Suay, F., González-Bono, E., Serrano, M.A., 2003. Anticipatory cortisol, testosterone and psychological responses to judo competition in young men. Psychoneuroendocrinology 28, 364375. Sánchez-Martín, J.R., Fano, E., Ahedo, L., Cardas, J., Brain, P.F., Azpíroz, A., 2000. Relating testosterone levels and free play social behavior in male and female preschool children. Psychoneuroendocrinology 25, 773-783. Sands, J., Creel, S., 2004. Social dominance, aggression, and faecal glucocorticoid levels in a wild population of wolves, Canis lupus. Animal Behaviour 67, 387-396. Sapolsky, R.M., 1982. The endocrine stress-response and social status in the wild baboon. Hormones and Behavior 16, 279-292. Sapolsky, R.M., 1983. The physiology of dominance in stable versus unstable social hierarchies. Mason, W.A. és Mendoza, S.P. Primate social conflict. State University of New York Press, Albany. Sapolsky, R.M., 1985. Stress-induced suppression of testicular function in the wild baboon: role of glucocorticoids. Endocrinology 116, 2273-2278. Sapolsky, R.M., Romero, L.M., Munck, A.U., 2000. How do glucocorticoids influence stress responses? Integrating permissive, suppressive, stimulatory, and preparative actions. Endocrine Reviews 21(1), 55-89. Savolainen, P., Zhang, Y., Luo, J., Lundeberg, J., Leitner, T., 2002. Genetic evidence for an East Asian origin of domestic dogs. Science 298, 1610-1613. Schaal, B., Tremblay, R.E., Soussignan, R., Susman, E.J., 1996. Male testosterone linked to high social dominance but low physical aggression in early adolescence. J. Am. Acad. Child Adolesc. Psychiatry 34, 1322-1330. Schalke, E., Stichnoth, J., Ott, S., Jones-Baade, R., 2007. Clinical signs caused by the use of electric training collars on dogs in everyday life situations. Applied Animal Behaviour Science 105, 369380. Schatz, S., Palme, R., 2001. Measurement of faecal cortisol metabolites in cats and odgs: a non-invasive method for evaluating adrenocortical function. Vet. Res. Commun. 25, 271-287. Schenkel, R., 1967. Submission: its features and functions in the wolf and dog. Amer. Zool. 7, 319-330. Schilder, M.B.H., van der Borg, J.A.M., 2004. Training dogs with help of the shock collar: short and long term behavioural effects. Applied Animal Behaviour Science 85, 319–334.

143

Schirtcliff, E.A., Granger, D.A., Schwartz, E., Curran, M.J., 2001. Use of salivary biomarkers in biobehavioral research: cotton-based sample collection methods can interfere with salivary immunoassay results. Psychoneuroendocrinology 26, 165-173. Schjolden, J., Backström, T., Pulman, K.G.T., Pottinger, T.G., Winberg, S., 2005. Divergence in behavioural responses to stress in two strains of rainbow trout (Oncorhynchuss mykiss) with contrasting stress responsiveness. Hormones and Behavior 48, 537-544. Schultheiss, O.C., Rhode, W., 2002. Implicit power motivation predicts men‘s testosterone changes and implicit learning in a contest situation. Hormones and Behavior 41, 195-202. Schultheiss, O.C., Dargel, A., Rhode, W., 2003. Implicit motives and gonadal steroid hormones: effects of menstrual cycle phase, oral contraceptive use, and relationship status. Hormones and Behavior 43, 293-301. Schultheiss, O.C., Wirth, M.M., Stanton, S.J., 2004. Effects of affiliation and power motivation arousal on salivary progesterone and testosterone. Hormones and Behavior 46, 592-599. Schultheiss, O.C., Wirth, M.M., Torges, C.M., Pang, J.S., Villacorta, M.A., Welsh, K.M., 2005. Effects of implicit power motivation on men's and women's implicit learning and testosterone changes after social victory or defeat. Journal of Personality and Social Psychology 88(1), 174188. Schulz, P., Walker, J.P., Peyrin, L., Soulier, V., Curtin, F., Steimer, T., 1996. Lower sex hormones in men during anticipatory stress. Neuroreport 7, 3101-3104. Schwartz, E., Granger, D.A., Susman, E.J., Gunnar, M., Laird, B., 1998. Assessing salivary cortisol in studies of child development. Child. Dev. 69, 1503–1513. Schwartz, S., 2003. Separation anxiety syndrome in dogs and cats. J. Am. Vet. Med. Assoc. 222(11), 1526– 1532. Scott, J.P., Fuller, J.L., 1965. Genetics and the Social Behavior of the Dog. Chicago: University of Chicago Press. Sellers, J.G., Mehl, M.R., Josephs, R.A., 2007. Hormones and personality: Testosterone as a marker of individual differences. Journal of Research in Personality 41, 126-138. Selye, H., 1950. Stress. Acta, Inc. Medical Publishers, Montreal, Canada. Selye, H., 1975. Stress and distress. Compr Ther. 1 (8), 9-13. Selye, J., 1964. Életünk és a stressz. Akadémiai Kiadó, Budapest. Selye, J., 1976. Stressz distressz nélkül. Akadémiai Kiadó, Budapest. Seo, D., Patrick, C.J., Kennealy, P.J., 2008. Role of serotonin and dopamine system interactions in the neurobiology of impulsive aggression and its comorbidity with other clinical disorders. Aggression and Violent Behavior 13, 383–395. Seroczynski, A.D., Bergeman, C.S., Coccaro, E.F., 1999. Etiology of the impulsivity/aggression relationship: Genes or environment? Psychiatry Research 86, 41-57. Serpell, J.A., 1991. Beneficial effects of pet ownership on some aspects of human health. J. Roy. Soc. Med. 84, 717-720. Serpell, J., Jagoe, J.A., 1995. Early experience and the development of behavior. In: Serpell, J. (ed.). The domestic dog: its evolution, behaviour, and interactions with people. Cambridge University Press, Cambridge. Serpell, J.A., Hsu, Y., 2001. Development and validation of a novel method for evaluating behavior and temperament in guide dogs. Applied Animal Behaviour Science 72, 347-364. Sethre-Hofstad, L., Stansbury, K., Rice, M.A., 2002. Attunement of maternal and child adrenocortical response to child challenge. Psychoneuroendocrinology 27, 731–747. Sgoifo, A., de Boer, S.F., Westenbroek, C., Maes, F.W., Beldhuis, H., Suzuki, T., Koolhaas, J.M., 1997. Incidence of arrhythmias and heart rate variability in wild-type rats exposed to social stress. American Journal of Psychology 273, 1754-1760. Sheppard, G., Mills, D.S., 2002. The development of a psychometric scale for the evaluation of the emotional predispositions of pet dogs. International Journal of Comparative Psychology 15, 201222. Sherman, C.K., Reisner, I.R., Taliaferro, L.A., Houpt, K.A., 1996. Characteristics, treatment, and outcome of 99 cases of aggression between dogs. Applied Animal Behaviour Science 47, 91-108. Shoal, G.D., Giancola, P.R., Kirillova, G.P., 2003. Salivary cortisol, personality, and aggressive behavior in adolescent boys: a 5-year longitudinal study. J. Am. Acad. Child Adolesc. Psychiatry. 42(9), 11011107.

144

Siegel, J.M., 1990. Stressful life events and use of physician services among the elderly: the moderating role of pet ownership. J. Pers. Soc. Psychol. 58, 1081-1086. Sih, A., Bell, A., Johnson, J.C., 2004. Behavioral syndromes: an ecological and evolutionary overview. TRENDS in Ecology and Evolution 19(7), 372-378. Simpson, B.S., 1997. Canine communication. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 27, 445-464. Siwak, C.T., Murphey, H.L., Muggenburg, B.A., Milgram, N.W., 2002. Age-dependent decline in locomotor activity in dogs in environment specific. Physiology & Behavior 75, 65-70. Slabbert, J.M., Odendaal, J.S.J., 1999. Early prediction of adult police dog efficiency—a longitudinal study. Applied Animal Behaviour Science 64, 269–288. Sluyter, F., Korte, S.M., Bohus, B., van Oortmerssen, G.A., 1996. Behavioral stress response of genetically selected aggressive and nonaggressive wild house mice in the shock-probe/defensive burying test. Pharmacol. Biochem. Behav. 54 (1), 113-116. Smith, T.E., French, J.A., 1997. Psychosocial stress and urinary cortisol excretion in marmoset monkeys (Callithrix kuhli). Physiology & Behavior 62, 225–232. Smith, E.R., Mackie, D., 2001. Szociálpszichológia. Osiris Kiadó, Budapest. Soderquist, T.R., Serena, M., 2000. Juvenile behaviour and dispersal of chuditch (Dasyurus geoffroii) (Marsupialia: Dasyuridae). Australian Journal of Zoology 48, 551-560. Spain, C.V., Scarlett, J.M., Houpt, K.A., 2004. Long term risks and benefits of early-age gonadectomy in dogs. J. Am. Vet. Med. Assoc. 224, 380–387. Spoolder, H.A.M., Burbidge, J.A., Lawrence, A.B., Simmins, P.H., Edwards, S.A., 1996. Individual behavioral differences in pigs: intra- and inter-test consistency. Applied Animal Behaviour Science 49, 185-198. Spruijt, B., 1991. Progressive decline in social attention in aging rats: an information-statistical method. Neurobiology of Aging 13, 1-7. Stalenheim, E.G., Eriksson, E., von Knorring, L., Wide, L., 1998. Testosterone as a biological marker in psychopathy and alcoholism. Psychiatry Res. 77, 79-88. Steiss, J.E., Schaffer, C., Ahmad, H.A., Voith, V.L., 2007. Evaluation of plasma cortisol levels and behavior in dogs wearing bark control collars. Applied Animal Behaviour Science 106, 96-106. Stephen, J.M., Ledger, R.A., 2006. A longitudinal evaluation of urinary cortisol in kenneled dogs, Canis familiaris. Physiology & Behavior 87, 911-916. Stevenson-Hinde, J., Marshall, P.J., 1999. Behavioral inhibition, heart period, and respiratory sinus arrhythmia: Anattachment perspective. Child Development 70, 805–816. Storch, J. E., Panzarella, R., 1996. Police stress: State-trait anxiety in relation to occupational and personal stressors. Journal of Criminal Justice 24, 99–107. Strandberg, E., Jacobsson, J., Saetre, P., 2005. Direct genetic, maternal and litter effects on behavior in German shepherd dogs in Sweden. Livestock Production Science 93, 33–42. Strasser, A., Niedermüller, H., Hofecker, G., Laber, G., 1993. The effect of aging on laboratory values in dogs. J. Vet. Med. A 40, 720–730. Strong, R.K., Dabbs, J.M., 2000. Testosterone and behavior in normal young children. Pers. Indiv. Differ. 28, 909-915. Studzinski, C.M., Christie, L.-A., Araujo, J.A., Burnham, W.M., Head, E., Cotman, C.W., Milgram, N.W., 2006. Visuospatial function in the beagle dog: An early marker of cognitive decline in a model of human aging and dementia. Neurobiology of Learning and Memory 86(2), 197-204. Suay, F., Salvador, A., Gonzalez-Bono, E., Sanchis, C., Martinez, M., Martinez-Sanchis, S., Simon, V.M., Montoro, J.B., 1999. Effects of competition and its outcome on serum testosterone, cortisol and prolactin. Psychoneuroendocrinology 24, 551-566. Suomi, S.J., Novak, M.A., Well, A., 1996. Aging in rhesus monkeys: Different windows on behavioral continuity and change. Developmental Psychology 32(6), 1116-1128. Susman-Stillman, A., Kalkoske, M., Egeland, B., Waldman, I., 1996. Infant temperament and maternal sensitivityas predictors of attachment security. Infant Behavior and Development 19, 33-47. Summers, C.H., Watt, M.J., Ling, T.L., Forster, G.L., Carpenter, R.E., Korzan, W.J., Lukkes, J.L., Øverli, Ø., 2005a. Glucocorticoid interaction with aggression in non-mammalian vertebrates: Reciprocal action. European Journal of Pharmacology 526, 21–35. Summers, C.H., Korzan,W.J., Lukkes, J.L., Øverli, O., Höglund, E.,Watt, M.J., Larson, E.T., Forster, G.L., Ronan, P.J., Summers, T.R., Renner, K.J., Greenberg, N., 2005b. Does

145

serotonin influence aggression? Comparing regional activity before and during social interaction. Physiol. Biochem. Zool. 78, 679–694. Svartberg, K., 2002. Shyness-boldness predicts performance in working dogs. Applied Animal Behaviour Science 79, 157-174. Svartberg, K., 2006. Breed-typical behavior in dogs-Historical remnants or recent construct? Applied Animal Behaviour Science 96, 293–313. Svartberg, K., Forkman, B., 2002. Personality traits in the domestic dog (Canis familiaris). Applied Animal Behaviour Science 79, 133-155. Takahashi, Y., Ebihara, S., Nakamura, Y., Takahashi, K., 1981. A model of human sleep-related growth hormone secretion in dogs: effects of 3, 6, and 12 hours of forced wakefulness on plasma growth hormone, cortisol, and sleep stages. Endocrinology 109, 262–272. Takeuchi, Y., Houpt, K.A., Scarlett, J.M., 2000. Evaluation of treatments for separation anxiety in dogs. J. Am. Vet. Med. Assoc. 217(3), 342–345. Takeuchi, Y., Ogata, N., Houpt, A.K., Scarlett, M.S., 2001. Differences in background and outcome of three behavior problems of dogs. Applied Animal Behavior Science 70, 297-308. Tami, G., Gallagher, A., 2009. Description of the behaviour of domestic dog (Canis familiaris) by experienced and inexperienced people. Applied Animal Behaviour Science 120, 159-169. Tellegen, A., Lykken, D.T., Bouchard, T.J., Wilcox, K.J., Segal, N.L., Rich, S., 1988. Personality similarity in twins reared apart and together. Journal of Personality and Social Psychology 54, 1031-1039. Terburg, D., Morgan, B., van Honk, J., 2009. The testosterone-cortisol ratio: A hormonal marker for proneness to social aggression. International Journal of Law and Psychiatry 32, 216-223. Thomas, S.A., Matsumoto, A.M., 1995. Palmiter RD. Noradrenaline is essential for mouse fetal development. Nature 374, 643–646. Tod, E., Brander, D., Waran, N., 2005. Efficacy of dog appeasing pheromone in reducing stress and fear related behavior in shelter dogs. Applied Animal Behaviour Science 93, 295-308. Topál, J., Miklósi, Á., Csányi, V., Dóka, A., 1998. Attachment Behavior in Dogs (Canis familiaris): A New Application of Ainsworth's (1969) Strange Situation Test. Journal of Comparative Psychology 112, 219-229. Topál, J., Gácsi, M., Miklósi, Á., Virányi, Zs., Kubinyi, E., Csányi, V., 2005. Attachment to humans: a comparative study on hand-reared wolves and differently socialized dog puppies. Animal Behaviour 70, 1367-1345. Trut, L.N., 1999. Early canid domestication: The farm-fox experiment. American Scientist 87, 160-169. Trut, L.N., 2001. Experimental studies of early canid domestication. In: Ruvinsky, A., Sampson, J. (Eds.), The Genetics of the Dog. CABI Publishing, NewYork, pp. 15–41. Tuber, D.S., Hennessy, M.B., Sanders, S., Miller, J.A., 1996. Behavioral and glucocorticoid responses of adult domestic dogs (Canis familiaris) to companionship and social separation. Journal of Comparative Psychology 110 (1), 103-108. Uchino, B.N., Cacioppo, J.T., Kiecolt-Glaser, J.K., 1996. The relationship between social support and physiological processes: A review with emphasis on underlying mechanism and implications for health. Psychological Bulletin 119, 488-531. Van Anders, A.M., Watson, N.V., 2007. Effects of ability- and chance-determined competition outcome on testosterone. Physiology & Behavior 90, 634-642. Van Bokhoven, I., van Goozen, S.H., van Engeland, H., Schaal, B., Arseneault, L., Seguin, J.R., Nagin, D.S., Vitaro, F., Tremblay, R.E., 2005. Salivary cortisol and aggression in a populationbased longitudinal study of adolescent males. J. Neural Transm. 112, 1083-1096. Van der Borg, J.A.M., Netto, W.J., Planta, D.J.U., 1991. Behavioral testing of dogs in animal shelters to predict problem behavior. Applied Animal Behaviour Science 32, 237-251. Van der Meij, L., Buunk, A.P., van de Sande, J.P., Salvador, A., 2008. The presence of a woman increases testosterone in aggressive dominant man. Hormones and Behavior 54, 640-644. Van Goozen, S.H., Fairchild, G., 2006. Neuroendocrine and neurotransmitter correlates in children with antisocial behavior. Hormones and Behavior 50, 647–654. Van Goozen, S.H., Cohen-Kettenis, P.T., Gooren, L.J.G., Frijda, N.H., van de Poll, N.E., 1995. Gender differences in behaviour: activating effects of cross-sex hormones. Psychoneuroendocrinology 20, 343-363.

146

Van Goozen, S.H., Matthys, W., Cohen-Kettenis, P.T., Gispen-de Wied, C., Wiegant, V.M., van Engeland, H., 1998. Salivary cortisol and cardiovascular activity during stress in oppositionaldefiant disorder boys and normal controls. Biol. Psychiatry 43, 531-539. Van Ham, E.H., Van Anholt, R.D., Kruitwagen, G., Imsland, A.K., Foss, A., Sveinsbø, B.O., FitzGerald, R., Parpoura, A.C., Stefansson, S.O., Wendelaar Bonga, S.E., 2003. Environment affects stress in exercised turbot. Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology 136(3), 525-538. Van Honk, J., Tuiten, A., Verbaten, R., van den Hout, M., Koppeshaar, H., Thijssen, J., de Haan, E., 1999. Correlations among salivary testosterone, mood, and selective attention to threat in humans. Hormones and Behavior 36, 17-24. Van Reenen, C.G., O’Connell, N.E., Van der Werf, J.T.N., Korte, S.M., Hopster, H., Jones, R.B., Blokhuis, H.J., 2005. Responses of calves to acute stress: Individual consistency and relations between behavioral and physiological measures. Physiology  Behavior 85, 557-570. Vas, J., Topál, J., Gácsi, M., Miklósi, Á., Csányi, V., 2005. A friend or enemy? Dogs‘ reaction to an unfamiliar person showing behavioural cues of threat and friendliness at different times. Applied Animal Behaviour Science 94, 99-115. Vedackumchery, J., 2002. Police criminology and crimes. Kalpaz Publications, Delhi. Veenema, A.H., Meijer, O.C., de Kloet, E.R., Koolhaas, J.M., Bohus, B.G., 2003. Differences in basal and stress-induced HPA regulation of wild house mice selected for high and low aggression. Hormones and Behavior 43, 197-204. Veenema, H.C., Sprijt, B.M., Gispen, W.H., van Hooff, J.A.R.A.M., 1997. Aging, dominance history, and social behavior in Java-Monkeys (Macaca fascicularis). Neurobiology of Aging 18(5), 509515. Veenema, H.C., van Hooff, J.A.R.A.M, Gispen, W.H., Sprijt, B.M., 2001. Increased rigidity with age in social behavior of Java-monkeys (Macaca fascicularis). Neurobiology of Aging 22, 273-281. Vegas, O., Fano, E., Brain, P.F., Alonso, A., Azpiroz, A., 2006. Social stress, coping strategies and tumor development in male mice: Behavioral, neuroendocrine and immunological implications. Psychoneuroendocrinology 31, 69-79. Verbeek, M.E.M. et al., 1996. Exploration, aggressive behaviour and dominance in pair-wise confrontations of juvenile male great tits. Behaviour 133, 945-963. Verona, E., Joiner, T.E., Johnson, F., Bender, T.W., 2006. Gender specific gene–environment interactions on laboratory-assessed aggression. Biological Psychology 71, 33–41. Vilá, C., Savolainen, P., Maldonado, J.E., Amorim, I.R., Rice, J.E., Honeycutt, R.L., Crandall, K.A., Lundeberg, J., Wayne, R.K., 1997. Multiple and ancient origins of the domestic dog. Science 276, 1647-1648. Viau, V., 2002. Functional cross-talk between the hypothalamic-pituitary-gonadal and -adrenal axes. Journal of Neuroendocrinology 14, 506−513. Vincent, I.C., Leahy, R.A., 1997. Real-time non-invasive measurement of heart rate in working dogs: a technique with potential applications in the objective assessment of welfare problems. Vet. J. 153, 179-183. Vincent, I.C., Michell, A.R., 1992. Comparison of cortisol concentrations in saliva and plasma of dogs. Res. Vet. Sci. 53 (3), 342-345. Virkkunen, M., 1985. Urinary Free Cortisol Secretion in Habitually Violent Offenders. Acta Psychiatrica Scandinavic, 72, 40-44. Virkkunen, M., Rawlings, R., Tokola, R., Poland, R.E., Guidotti, A., Nemeroff, C., 1994. CSF biochemistrics, glucose metabolism, and diurnal activitiy rhythms in alcoholic, violent offenders, fire setters, and healthy volunteers. Arch. Gen. Psychiatry 51, 20-27. Von Holst, D., 1986. Vegetative and somatic components of tree. shrew‘s behavior. J Auton Nerve Sys Suppl, 657–670. Vormbrock, J.K., Grossberg, J.M., 1988. Cardiovascular effects of human-pet dog interactions. Journal of Behavioral Medicine, 11 (5), 509-517. Wasser, S.K., Hunt, K.E., Brown, K.E., Cooper, J.L., Crockett, K., Bechert, C.M., 2000. A generalized fecal glucocorticoid assay for use in a diverse array of nondomestic mammalian and avian species. Gen. Comp. Endocrinol. 120, 260-275. Wechsler, B., 1995. Coping and coping strategies: a behavioural view. Applied Animal Behaviour Science 43, 123-134.

147

Weiss, E., Greenberg, G., 1997. Service dog selection tests: effectiveness for dogs from animal shelters. Applied Animal Behaviour Science 53, 297-308. Weiss, I.C., Pryce, C.P., Jongen-Relo, A.L., Nanz-Bahr, N.I., Feldon, J., 2004. Effect of social isolation on stress-related behavioural and neuroendocrine state in the rat. Behav. Brain Res. 152, 279-295. Wells, D.L., Hepper, P.G., 2000. The influence of environmental change on the behavior of sheltered dogs. Applied Animal Behaviour Science 68, 151-162. Wilson, D.S., Clark, A.B., Coleman, K., Dearstyne, T., 1994. Shyness and boldness in humans and other animals. TRENDS in Ecology & Evolution 9, 442-446. Wilsson, E., Sundgren, P.E., 1997. The use of a behaviour test for the selection of dogs for service and breeding, I: Method of testing and evaluating test results in the adult dog, demands on different kinds of service dogs, sex and breed differences. Applied Animal Behaviour Science 53, 279-295. Wilsson, E., Sundgren, P.E., 1998. Behaviour test for eight-week old puppies—heritabilities of tested behaviour traits and its correspondence to later behavior. Applied Animal Behaviour Science 58, 151–162. Wingfield, J.C., Hegner, R.E., Dufty Jr., A.M. Ball, G.F., 1990. The ‗‗challenge hypothesis‘‘: theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating systems, and breeding strategies. The American Naturalits 136, 829– 846. Wingfield, J.C., Lynn, S., Soma, K.K., 2001. Avoiding the ‗costs‘ of testosterone: ecological bases of hormone-behavior interactions. Brain Behav. Evol. 57, 239-251. Wingfield, J.C., 2005. A continuing saga: The role of testosterone in aggression. Hormones and Behavior 48, 253-255. Wirth, M.M., Welsh, K.M., Schultheiss, O.C., 2006. Salivary cortisol changes in humans after winning or losing a dominance contest depend on implicit power motivation. Hormones and Behavior 49, 346-352. Wright, J.C., 1991. Canine aggression toward people. Bite Scenarios and prevention. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice 21, 299-313. Yamamoto, M., Kikusui, T., Ohta, M., 2009. Influence of delayed timing of owners‘ actions on the behaviors of their dogs, Canis familiaris. Journal of Veterinary Behavior (2009) 4, 11-18. Yang, H.Z., Lan, J., Meng, Y.J., Wan, X.J., Han, D.W., 1998. A preliminary study of steroid reproductive hormones in human hair. J. Steroid. Biochem. Mol. Biol. 67, 447-450 Young, K.M., Walker, S.L., Lanthier, C., Waddell, W.T., Monfort, S.L., Brown, J.L., 2004. Noninvasive monitoring of adrenocortical activity in carnivors by fecal glucocorticoid analyses. General and Comparative Endocrinology 137, 148-165.

148

ÖSSZEFOGLALÁS 2005 és 2007 között 179 rendőrt és rendőrkutyát teszteltünk le négy különböző teszthelyzetben (szeparáció, fenyegető megközelítés, játékos helyzet, vizsgaszituáció), melyből a végső elemzésbe 123 rendőr és kutyája került be. A különböző tesztekben mutatott viselkedés kódolása mellett a rendőröknél mértük a nyál kortizol- és tesztoszteron szintet, míg a kutyák esetében a nyál kortizolszintet. Munkánk célja a belső állapot (stressz) és a szociális interakció során generált (részben) agresszív viselkedésmintázatok közötti összefüggések keresése volt különböző kontextusokban rendőröknél és rendőrkutyáknál. Eredményeink újszerűnek tekinthetők, mert olyan helyzetekben tanulmányoztuk a kutyák (és emberek) stresszre adott válaszát, melyre nem- vagy csak nagyon kevés szakirodalmi adatot találtunk. Mi mértük először kutyák esetében a kortizolszint változását egy gazdától való szeparációs helyzetben. Kimutattuk, hogy a csecsemőknél leírt háromféle kötődési típus (biztonságos, bizonytalan elkerülő, bizonytalan ambivalens) a rendőrkutyáknál is megtalálható, és összefüggést találtunk a kötődés típusa és a kortizolszint változása között. A gazdához bizonytalanul kötődő kutyák kortizol szintje megemelkedett a szeparáció hatására, szemben a biztonságosan kötődőkkel, amelyek kortizol szintje nem változott. Mi írtuk le először kutyák esetében a stresszel való megküzdési stílusok létezését, és a már ismert két stílus mellett (proaktív és reaktív vagy passzív) egy harmadikat is találtunk (ambivalens), mely mind viselkedésben, mind pedig a hormonális válaszban eltért a másik kettőtől. Előttünk még senki nem vizsgálta kutyák esetében a szociális játék kortizolszintre gyakorolt hatását. Kimutattuk, hogy függetlenül a játékos helyzettől, az ember, a játszó fél viselkedése befolyásolja a kutyák kortizolszint változását. A gazda domináns, fegyelmező viselkedése a kutyák kortizol szintjének emelkedését, míg a barátságos, affiliatív viselkedés a kortizolszint csökkenését okozta.

Kimutattuk,

hogy

a

rendőrök

kutyával

szembeni

viselkedését

egy

vizsgahelyzetben befolyásolja a kezdeti tesztoszteron szint és a szubjektív szociális státusz. ‗Kompenzációs Hipotézisünk‘ szerint pedig alacsony alap tesztoszteron szintjüket a rendőrök domináns viselkedéssel kompenzálják. Végül, valamennyi kísérletünkből az derült ki, hogy az öreg kutyák jobban stresszelnek, mint a fiatalok. 149

SUMMARY Between 2005 and 2007 we tested 179 policemen and their dogs in 4 different test situations: separation, threatening approach, play situation and in an exam situation. In the final analysis we included 123 policemen and dogs. We coded dog and owner behavior in different tests situations, as well as measured hormone concentrations from saliva samples (testosterone and cortisol in case of policemen and only cortisol in case of their dogs). Our aim was to examine the connections between behavioral signs generated during stress and social interactions in different situations in case of policemen and their dogs. We generated new and exciting data for the scientific community. Our main findings can be summarized as follows: 1). We found that the dogs‘ behavioral responses during the separation show high similarity to the three attachment types described in human infants: secure, insecureavoidant and insecure-ambivalent. Furthermore, we showed that the different separation behavioral types manifested in changing tendency of cortisol levels as well. The cortisol levels showed elevated tendency in those dogs that did not use the owner as a secure base, while in case of dogs looking for protection remained unchanged. 2). We described for the first time that different coping styles exist in police dogs. Beside the two existing coping styles (proactive and reactive or passive) we discovered a third one (ambivalent). The latter one differs from the two others in both behavior and hormonal response. 3). We reported that the playing situation alone was not enough to decrease the stress. Beside the playing situation, the handler behavior and the type of interaction with the dog influenced the dogs‘ cortisol levels. The owner‘s dominant behavior caused the cortisol levels to rise, while the affiliative behavior had a negative effect on cortisol levels. 4). We showed that in exam situations the cortisol levels elevated in dogs. The behavior of policemen during the exam towards their dogs was influenced by their baseline testosterone levels and subjective social status. On the basis of our ‘Compensation hypothesis‘ policemen with low baseline testosterone levels tried to achieve a higher subjective social status by applying a more dominant behavior toward their dogs. 5). Finally, all of our experimental results point in one direction, namely that in older dogs the challenge situations evoke higher stress. Behavior and hormonal measurements in threatening approach test could be used to assess the welfare of the older dogs.

150