UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI Pedagogická fakulta Katedra biologie
MARTINA HLADKÁ Obor: německý jazyk – přírodopis
KRÁSIVKOVÁ FLÓRA VYBRANÝCH RAŠELINIŠŤ JESENÍKŮ Diplomová práce
Vedoucí práce: Mgr. Jana Štěpánková
OLOMOUC 2010
Prohlašuji, ţe jsem diplomovou práci s názvem „Krásivková flóra vybraných rašelinišť Jeseníkŧ” vypracovala samostatně pod vedením Mgr. Jany Štěpánkové a pouţila jen uvedených pramenŧ a literatury.
V Olomouci dne 7. 4. 2010
……..…..……………………… vlastnoruční podpis
Tímto děkuji vedoucí práce Mgr. Janě Štěpánkové, která mi pomohla při zpracovávání diplomové práce poskytnutím potřebných materiálŧ a cenných rad, za její odborné vedení, ochotu a pomoc. V neposlední řadě patří mŧj dík také rodině a přátelŧm, kteří mi byli oporou a vytvářeli zázemí během vypracovávání této práce i celého studia.
OBSAH 1
ÚVOD...................................................................................................... 6
2
CHARAKTERISTIKA ZÁJMOVÉ OBLASTI ................................. 10
2.1 Hrubý Jeseník ................................................................................................................. 11 2.1.1 Lokalizace, geologie a geomorfologie ........................................................................... 11 2.1.2 Klima a vodstvo............................................................................................................ 12 2.1.3 Flora a vegetace ............................................................................................................ 13 2.1.4 Společenstva rašelinišť a vrchovišť ............................................................................... 14 2.1.4.1 Flora jesenických vrchovišť .................................................................................. 15 2.1.5 Popis zkoumaných lokalit a odběrových ploch .............................................................. 16
3
MOKŘADY .......................................................................................... 22
3.1 Rašeliniště ....................................................................................................................... 23 3.1.1 Klasifikace rašelinišť .................................................................................................... 25 3.1.1.1 Slatiniště ............................................................................................................... 25 3.1.1.2 Přechodová rašeliniště........................................................................................... 27 3.1.1.3 Společenstva vrchovišť a rašelinných lad .............................................................. 27 3.1.1.4 Rašelinné louky .................................................................................................... 28 3.1.2 Rašelina ........................................................................................................................ 28 3.1.3 Flora rašelinišť ............................................................................................................. 29 3.1.4 Fauna rašelinišť ............................................................................................................ 31
4
CHARAKTERISTIKA ŘÁDU DESMIDIALES ................................ 33
4.1
Obecná charakteristika .................................................................................................. 33
4.2
Rozmnoţování ................................................................................................................ 34
5
MATERIÁL A METODIKA ............................................................... 36
5.1
Odběr vzorků.................................................................................................................. 36
5.2
Zpracování vzorků v laboratoři ..................................................................................... 36
5.3
Determinace řas .............................................................................................................. 37
5.4
Určení abundance jednotlivých druhů .......................................................................... 38
5.5
Metodické poznámky ke zpracování textu .................................................................... 38
6 6.1
VÝSLEDKY ......................................................................................... 39 Fyzikální a chemické parametry .................................................................................... 39
6.2 Přehled nalezených krásivek, jejich poměrné zastoupení a morfologická data ........... 41 6.2.1 Bliţší charakteristika nalezených krásivek .................................................................... 51 6.2.1.1 Zajímavé a vzácné nálezy...................................................................................... 51 6.2.1.2 Problematicky určitelné nálezy .............................................................................. 57 6.2.2 Odhad potenciální narušitelnosti lokalit ........................................................................ 62 6.2.3 Srovnání výsledkŧ s historickými daty ze studované oblasti .......................................... 63 6.2.4 Srovnání výsledkŧ s paralelním prŧzkumem rašeliništ z Jizerských hor ......................... 70
7
DISKUSE .............................................................................................. 72
7.1
Klíčové faktory pro sloţení krásivkových společenstev ................................................. 72
7.2
Druhová bohatost krásivek v Hrubém Jeseníku ........................................................... 73
8
ZÁVĚR ................................................................................................. 76
9
POUŢITÁ LITERATURA .................................................................. 78
10 SEZNAM PŘÍLOH .............................................................................. 84
1 ÚVOD Jedním z nejpozoruhodnějších ekosystémŧ pro boreální zónu severní polokoule jsou rašeliniště, zastávající dŧleţitý význam v oblasti vědeckého výzkumu. Zaujímají často rozsáhlá území s vysokými sráţkami, vlhkostí a širokou rostlinnou biomasou. Klíčové faktory vzniku a rozvoje rašelinišť jsou ukryty v uspořádání terénu, hydrologických podmínkách a klimatu (Jóţa et al., 2004). Jedním z předpokladŧ vzniku rašeliniště je pozvolné rozkládání organického materiálu za nedostatku kyslíku, relativně nízké teploty a v kyselém prostředí. Aţ na některé výjimky se rašeliniště vytvořila v meziledových dobách a v posledním poledovém období (Pivničková, 1997). Vody v rašeliništích, zejména v horských vrchovištních, náleţí k zajímavým typŧm vod. Vlivem jejich jednostranného chemismu se zde nacházejí organismy, které se za jiných podmínek nevyskytují. Oproti tomu potlačují existenci a rozvoj druhŧ, které se běţně vyskytují v jiných typech sladkých vod (Permann, 1961). K typickým obyvatelŧm specifických vod rašelinišť patří jednobuněčné zelené řasy řádu Desmidiales. Tyto jednobuněčné sladkovodní řasy s vysoce specifickými ekologickými nároky mohou informovat o měnících se podmínkách prostředí, jsou tedy vhodnými bioindikátory. Klíčovým faktorem jejich distribuce je pH. Většina floristických prŧzkumŧ vyuţívá jejich indikační hodnotu také pro stupeň trofie. Na území České republiky se realizovalo mnoho studií, alespoň okrajově zaměřených na tuto skupinu řas oligotrofních a mesotrofních vodních biotopŧ. Mezi českými algology vystupují i významní desmidiologové. Jmenovat mŧţeme K. Rosu a J. Roubala. Za nejznámějšího „krásivkáře“, činného i za hranicemi území ČR, je povaţován J. Rŧţička. Výzkumem Desmidiales se u nás v poslední době intenzivně zabývá J. Šťastný, který svými algologickými prŧzkumy podrobně sleduje specifické aspekty ekologie krásivek. Předkládaná práce je součástí dlouhodobě koncipovaného programu ”Sledování stanovištních a vegetačních změn na rašeliništích Sudetské horské soustavy”, který probíhá pod Botanickým ústavem AV ČR. Spolupracuje se také se Správami CHKO Jeseníky a Jizerské hory (Rybníček, 1997). V rámci projektu je na rašeliništích Jizerských hor a Hrubého Jeseníku prováděn monitoring vegetačních a stanovištních poměrŧ a prŧzkum méně známých skupin organismŧ. Tato diplomová práce se specializuje na prŧzkum flóry krásivek. Na několika významných vrchovištích v oblasti Hrubého Jeseníku se podrobně 6
studovalo sloţení společenstev krásivek a rovněţ se doplnily fyzikálně-chemické parametry pro vytyčené studijní plochy. Hrubý Jeseník se stal v posledních letech společně s Jizerskými horami objektem zvýšené pozornosti. Na vybraných rašeliništních mokřadech probíhají četné floristické výzkumy, které nabízejí pohled na současný stav biodiverzity. Sledování vegetace a stanovištních poměrŧ na vrcholových rašeliništních Hrubého Jeseníku započalo soustavně v roce 1994. Rašeliniště jsou v Hrubém Jeseníku vzácným ekosystémem. Monitoring vrchovišť se začal realizovat z dŧvodu vysoké pravděpodobnosti jejich poškození, nejen vlivem znečištěného ovzduší, ale také v dŧsledku pŧsobení dalších negativních vlivŧ. Nepříznivé dopady se jiţ odrazily na lesních ekosystémech Jizerských hor, tudíţ existovaly oprávněné obavy z poškození i těchto vzácných ekosystémŧ. Hlavním úkolem celého projektu je zjistit stupeň moţného negativního dopadu antropologických vlivŧ na ekosystémy sudetských hor v posledních desetiletích. Podrobná sledování vegetačních a stanovištních poměrŧ by totiţ mohla signalizovat další neţádoucí změny, a tak upozornit na potřebu kvalifikovaných ochranářských zásahŧ v ohroţených lokalitách. Co se týká stanovištních charakteristik, sledování se zaměřilo na úroveň hladiny podzemní vody, pH, specifickou elektrickou konduktivitu rašelinných vod a jejich základní chemické sloţení (Rybníček, 2003). Tato práce podává přehled výskytu krásivek na 4 vrchovištích Hrubého Jeseníku a zároveň charakteristiku zájmové oblasti a rašelinných ekosystémŧ. Jedná se o výsledky z jednorázového pozorování a měření, které ovšem navazují na výše uvedený dlouholetý prŧzkum vegetace rašelinišť. Dŧvody dlouhodobých prŧzkumŧ rašelinišť zdŧvodňuje Rybníček & Houšková (1994): „Předpokládané vegetační a stanovištní změny nelze v rašeliništních ekosystémech zjistit jednorázovým pozorováním a měřením. Přirozená vegetace má určitý stupeň stability určovaný její schopností nebo neschopností reagovat na změny
stanovištní
a
kompenzovat
jejich
krátkodobější
výkyvy.
Stanovištní
charakteristiky mají u rašelinišť obvykle značný statistický rozptyl, takţe jedině dlouhodobá a opakovaná pozorování poskytnou potřebné informace o sukcesních trendech a případných posunech ve stanovištních poměrech“. Záměrem dlouholetých prŧzkumŧ je zjištění intenzity dopadu vzdušného znečištění na mokřadní ekosystémy Výsledky této práce tedy informují o stavu a změnách sloţení krásivkové flóry rašelinišť, o fyzikálních a chemických vlastnostech zkoumaných vrchovišť a především o stabilitě rašelinných ekosystémŧ.
Dŧleţitou součástí práce
je také srovnání společenstev krásivek
na vrchovištích Hrubého Jeseníku a Jizerských hor, kde jsou paralelně studována v rámci 7
diplomových prací Pavly Hertlové a Venduly Dvořákové. Jizerské hory patří společně s Krušnými horami k nejvíce poškozeným přírodním oblastem z dŧvodu dlouhodobého pŧsobení imisního znečištění vzduchu. Východní oblast, Jeseníky, se povaţují za méně zasaţené znečištěním ovzduší (imisní zátěţí). V závěrech této práce jde mimo jiné o porovnání druhové bohatosti krásivek a také ekologických faktorŧ prostředí mezi více a méně znečištěnými oblastmi Sudet, tedy mezi Jizerskými horami a Jeseníky. Pozornost rašeliništním vodám Jeseníkŧ věnoval v minulosti dle Permana (1961) především Fischer (1922 – 1924, 1924), Gessner (1931) a Lhotský (1949). Na území ČR dříve pouze Gessner (1930, 1931, 1933) zkoumal vztahy mezi obsahem ţivných látek a mnoţstvím organismŧ v malých vodních nádrţích vrchovišť v oblasti Jizerských hor a také v Jeseníkách. Řasovou florou na rašeliništi Rejvíz se ve své práci zabývala Švajková (2000). Soustavné zkoumání vrchovištních vod přináší nové poznatky o výskytu u nás dosud nepozorovaných organismŧ. Mŧţe rovněţ přispět k poznání jejich morfologické variability i ekologické valence. Předkládaná práce je členěna na praktickou a teoretickou část. Teoretická část zahrnuje charakteristiku studované oblasti, tedy Hrubého Jeseníku a dále také popis studovaných trvalých rašeliništních ploch. Do prvnní části práce spadá rovněţ problematika rašelinišť s jejich vegetací i faunou a poté přechází ve stručnou charakteristiku pro tento prŧzkum stěţejní skupiny řas, Desmidiales. Praktická část je zaloţena na prezentaci výsledkŧ prŧzkumu krásivkové flóry na vybraných vrchovištích. Konkrétní kroky jsou blíţe specifikovány níţe v cílech práce.
Cílem diplomové práce je: 1) Na 4 vybraných vrchovištích (13 trvalých plochách) v oblasti Hrubého Jeseníku provést floristický prŧzkum zaměřený na výskyt řas řádu Desmidiales, vztahující se k odběrŧm vzorkŧ v létě roku 2008. 2) V laboratoři podrobně mikroskopicky prostudovat jednotlivé vzorky a zaznamenat přítomné zástupce z řádu Desmidiales, rovněţ uvést poznámky k dalším zástupcŧm řas, rozsivek a mikrobiotopŧ.
8
3) Porovnat druhovou bohatost jednotlivých lokalit a zhodnotit, které ekologické parametry výskyt krásivek nejvíce ovlivňují. 4) Fotograficky zdokumentovat nejvýznamnější nálezy Desmidiales a ověřit jejich výskyt na území České republiky v databázi, popřípadě doplnit databázi o nové taxony (pro Českou republiku). 5) Získané výsledky zpracovat do podoby přehledného soupisu nalezených taxonŧ a jejich poměrného zastoupení ve studovaných vzorcích. 6) Srovnat vlastní výsledky a floristická data s předchozími historickými údaji o výskytu krásivek na jesenických rašeliništích a rovněţ s výsledky paralelního prŧzkumu, probíhajícího na rašeliništích Jizerských hor.
9
2 CHARAKTERISTIKA ZÁJMOVÉ OBLASTI Podle Ţídkové & Koválcové (1981) náleţí Jeseníky mezi nejzachovalejší a lidskou činností nejméně narušené oblasti na našem území. Diskutabilní ovšem je, zda předchozí tvrzení mŧţeme konstatovat i nyní, tedy v roce 2010. Chráněná krajinná oblast Jeseníky (dále jen CHKO Jeseníky) se rozprostírá v severovýchodní části České republiky a leţí na území okresŧ Bruntál, Jeseník a Šumperk. Severní hranice této oblasti sousedí s Polskem. Tuto oblast tvoří Hrubý Jeseník a přilehlé části Hanušovické a Zlatohorské vrchoviny. Pro Hrubý Jeseník je typická členitá hornatina s hluboce zaříznutými údolími a táhlými zaoblenými hřbety. Z geologického hlediska území tvoří především kyselé horniny s nízkým obsahem ţivin. Kambizemní podzoly a v nejvyšších polohách místy zamokřené a zrašelinělé humuso-ţelezité podzoly představují hlavní zástupce pŧd pohoří (http://www.jeseniky.ochranaprirody.cz/). Na základě geomorfologického členění spadá oblast Jeseníkŧ do geomorfologické provincie Česká vysočina, do její Krkonošsko-jesenické soustavy a Jesenické podsoustavy. Většina území se nachází v geomorfologickém celku Hrubý Jeseník s podcelky Keprnická hornatina, Medvědská hornatina a Pradědská kotlina. Zčásti zasahují do oblasti celky Zlatohorská
vrchovina
s
podcelky
boská
pahorkatina
a
Rejvízská
hornatina
a dále Hanušovická vrchovina s Hraběšickou hornatinou a Branenskou vrchovinou (Šafář, 2003). Územím CHKO Jeseníky prostupuje historická zemská hranice mezi Moravou a Slezskem. Výnosem ministerstva kultury ČSR, vydaným pod č. j. 9886/69-II/2, byla CHKO Jeseníky zřízena dne 19. 6. 1969 (Šafář, 2003). Rozloha činí 740 km2, z toho 80 % území pokrývají lesy. Území z větší části pokrývají druhotné smrčiny nebo bučiny se zachovalými přírodními lesy. Jedná se o nejlesnatější CHKO v České republice. Nejvíce pozornosti, ochrany a péče se v Jeseníkách věnuje 4 národním přírodním rezervacím. Jedná se o Praděd, Šerák – Keprník, Rejvíz a rašeliniště Skřítek (http://www.jeseniky.ochrana prirody.cz/). Do těchto přirozených nebo jen málo pozměněných geobiocenoz je vstup povolen jen po vyznačených turistických cestách. V rezervaci najdeme společenstva rašelinišť, horských holí, horských smrčin, bučin apod. Systém státních přírodních rezervací se postupně doplňuje tak, aby v rezervacích byli přítomni zástupci významných 10
a dosud zachovaných přirozených rostlinných a ţivočišných společenstev v jednotě s jejich okolím (Ţídková & Kavalcová, 1981). Mezi nejcennější (nejvýznamnější) území chráněné krajinné oblasti patří rovněţ devatenáct přírodních rezervací a šest přírodních památek, které vyţadují zvýšenou ochranářskou pozornost
(http://www.jeseniky.ochranaprirody.cz/). Mapový podklad
pro oblast CHKO Jeseníky s vyznačením nejdŧleţitějších území je uveden v příloze č. 1.
2.1 Hrubý Jeseník 2.1.1 Lokalizace, geologie a geomorfologie Hrubý Jeseník náleţí po Krkonoších k druhému nejvyššímu pohoří České republiky a zároveň je nejvyšším horstvem Moravy. Toto horské pásmo značného stáří, které se rozkládá částečně na severu Moravy a zčásti ve Slezsku, však nedosahuje velehorských výšek. Přesto se zde nachází některé arktické rostlinné i ţivočišné druhy a také sem pronikají prvky květeny karpatské a některé druhy teplomilné a níţinné (Ţídková & Kavalcová, 1981). Hrubý Jeseník přechází na severu ve Zlatohorskou vrchovinu, z východu sousedí s Nízkým Jeseníkem, z jihu a ze západu pak s Hanušovickou vrchovinou. Do severozápadní části Hrubého Jeseníku zasahují Rychlebské hory. Hlavní jesenický hřeben prochází nejprve ve směru severozápad – jihovýchod přes Šerák, Keprník, Červenohorské sedlo aţ k nejvyššímu vrcholu Pradědu (1491,3 m), poté se stáčí k jihozápadu přes Vysokou holi, Velký Máj, Jelení hřbet, Břídličnou horu aţ ke Ztraceným skalám. Součástí oblouku hlavního hřebene jsou v neposlední řadě masívy Černé stráně a Mravenečníku. Od Pradědu odbočuje k severovýchodu masív Medvědího vrchu a také Orlíku (Hroch & Zmrhalová, 1995). Za nejniţší bod se povaţuje hladina řeky Bělé v Mikulovicích s nadmořskou výškou 320 m, střední nadmořská výška pohoří činí 667,6 metrŧ, střední sklon svahŧ odpovídá 13°55’ (Šafář, 2003). Území je z 80% pokryto lesními porosty, jde převáţně o druhotné smrčiny, tudíţ jsou Jeseníky nejlesnatější CHKO v České republice. Georelief Hrubého Jeseníku je výsledkem dlouhodobého geomorfologického vývoje. V nejvyšších polohách se uchovala vysoká biodiverzita na všech úrovních, která je výrazně ovlivněná florogenetickou absencí 11
Pinus mugo Turra (borovice kleče). Výsadba borovice kleče, jejíţ počátky spadají do konce 19. století, však nepříznivě ovlivnila mnoţství pŧvodních společenstev. Hrubý Jeseník po geologické stránce patří do moravsko-slezské zóny Českého masívu. Centrální část Hrubého Jeseníku se dělí na keprnickou a desenskou klenbu (Šafář, 2003). Typický je značně členitý reliéf s rozpětím nadmořských výšek od 450 do 1491 m, který má společně s dalšími pŧdotvornými činiteli hlavní vliv na pŧdotvorný proces. Co se týká pŧdních typŧ, jsou v Hrubém Jeseníku nejrozšířenější hnědozemě a podzoly. Lokálně se nacházejí pŧdy rašeliništní a pŧdy mladé - nevyvinuté (Hroch & Zmrhalová, 1995).
2.1.2 Klima a vodstvo Pohoří Hrubého Jeseníku se rozprostírá na hranici dvou klimatických oblastí. V Jeseníkách převládá chladné klima s vydatnými sráţkami, dešťovými i sněhovými. Atmosférické sráţky se vyskytují v prŧběhu roku ve všech formách a společně s teplotou vzduchu patří k významným klimatickým činitelŧm, které ovlivňují vegetaci (Hroch & Zmrhalová, 1995). Květena je také ovlivněna častými teplotními inverzemi, při kterých bývá teplota ve vrcholových částech pohoří převáţně v podzimních a zimních měsících vyšší neţ v kotlinách. Pro Hrubý Jeseník je charakteristické převládání západního a severozápadního směru větru (Hroch & Zmrhalová, 1995). Vodní plochy zaujímají jen nepatrný rozsah, asi 0,5% území, přesto hovoříme o vodohospodářsky významné oblasti. CHKO Jeseníky byla vyhlášena chráněnou oblastní přirozené akumulace vod. Hřeben Hrubého Jeseníku je součástí hlavního evropského rozvodí. Vodní toky na území CHKO Jeseníky patří ke dvěma povodím, k povodí Odry, která teče do Baltského moře a k povodí Moravy, která je součástí úmoří Černého moře. Pramení zde řeky Desná, která se svými přítoky odvodňuje jiţní a západní svahy do Černého moře, dále Bělá, Opava a Moravice včetně svých přítokŧ. Hlavní evropská rozvodnice probíhá napříč celým územím po hlavním hřbetu Hrubého Jeseníku ve směru od jihu přes vrchol Pradědu (1491,3 m. n. m.) na severozápad přes vrchol Šerák (1350,8 m. n. m.) (Ţídková & Kavalcová, 1981).
12
2.1.3 Flora a vegetace Na současné podobě vegetace Hrubého Jeseníku se odrazilo pŧsobení dlouhodobého vývoje od poslední doby ledové ve starších čtvrtohorách, kdy se tvořila četná rašeliniště. Floru Hrubého Jeseníku tehdy charakterizovaly bezlesé plochy především tundrové povahy (Šafář, 2003; Hroch & Zmrhalová, 1995). Ráz rostlinstva je ovlivněn zejména
zeměpisnou
polohou
území,
dále
geologickými,
geomorfologickými,
pedologickými a klimatickými podmínkami (Hroch & Zmrhalová, 1995). Z tohoto období se dochovaly druhy, které nazýváme glaciální relikty. Jmenovat mŧţeme například vrbu bylinnou (Salix herbacea L.) nebo ostřici sklaní (Carex rupestris All.). Podle Hrocha & Zmrhalové (1995) se na území Hrubého Jeseníku také zachovaly tzv. arkto-alpínské druhy rostlin, které se vyskytují ve středoevropských či jihoevropských pohořích a především v Arktidě a v Alpách. Květena Hrubého Jeseníku spadá do fytogeografické oblasti oreofytikum. Jedná se tedy o horskou květenu. Okrajově v niţších polohách také proniká mezofytikum, zastupující typickou flóru pahorkatin aţ podhorského výškového vegetačního stupně. Plošně v této oblasti dominují lesní fytocenózy. Území Hrubého Jeseníku se člení na submontánní, podhorský stupeň, představující vrchovinu (450 – 800 m. n. m.) v němţ převaţují květnaté bučiny Dentario enneaphylli-Fagetum a na chudších horninách kyselé bikové bučiny niţších poloh Luzulo-Fagetum (Šafář, 2003). V motánním stupni (hornatina, 750 – 1100 m. n. m.) dominují acidofilní horské bučiny a supramontánní stupeň (vyšší středohory, 1000 – 1370 m. n. m.) zastupují klimaxové smrčiny (Hroch & Zmrhalová, 1995). Společně s druhotnými smrčinami zabírají největší plochu lesních fytocenóz Hrubého Jeseníku (Šafář, 2003). Na podmáčených lokalitách rostou rašelinné smrčiny Sphagno-Piceetum, které hojně lemují vrchovištní rašeliniště s vegetací svazŧ LeukoScheuchzerion
palustris a Oxycocco-Empetrion
hermafroditi. Obklopují
například
rašeliniště na vzácné a také v této práci zkoumané lokalitě Rejvíz. Nad horní hranicí lesa se dále vyvinul subalpinský stupeň (niţší vysokohory) s typickým zástupcem, borovicí klečí. Ve srovnání s ostatními pohořími se subalpínským stupněm není ovšem borovice kleč v Hrubém Jeseníku pŧvodní (Hroch & Zmrhalová, 1995). Specializovaný rašeliništní druh v suprakolinním aţ submontánním stupni představuje borovice blatka (Pinus rotundata Link.). Tento jehličnan se taxonomicky řadí jako samostatný druh do agregátu borovice kleče (Pinus mugo Turra (agg.)). Borovice blatka představuje středoevropský endemit 13
a tvoří typické porosty rojovníkových blatkových borŧ (Primack et al., 2001). Klimaxovou květenu většiny území podhorského a horského stupně tvoří společenstva bučin. Kromě výše uvedených acidofilních horských bučin, se rozeznávají tzv. květnaté bučiny, jedlobučiny a horské klenové bučiny. Dříve nejrozsáhlejší rostlinnou formaci Hrubého Jeseníku dnes převáţně nahradily smrkové monokultury (Primack et al., 2001). V celé CHKO Jeseníky se vyskytuje asi 1200 druhŧ cévnatých rostlin. Hroch & Zmrhalová (1995) ve své publikaci uvádí, ţe jiţ botanik Kašpar Schwenckfelt asi před 400 lety v této oblasti zaznamenal kolem 30 druhŧ rostlin. Další vegetace je rozvedena v souvislosti s rašeliništi níţe.
2.1.4 Společenstva rašelinišť a vrchovišť Jedny z nejdŧleţitějších a nejhodnotnějších ekosystémŧ pohoří Hrubého Jeseníku jsou rašeliniště, která se stala objekty zvýšené ochranářské péče. Jesenické rašeliništní ekosystémy se rozprostírají v drsných horských polohách, v nadmořské výšce 720 – 1320 m. Vznikaly koncem doby ledové a také v období poledovém. Na tehdejších prameništích se rozšířily porosty nenáročného mechu rašeliníku. Prouděním vody i vlastní vahou se jeho porosty pomalu nahrnovaly do stran, kde tvořily hrázky, mezi kterými se drţela volná hladina vody (Hroch & Zmrhalová, 1995). Zde rašeliník přirŧstal nejrychleji, ročně aţ o 10 cm (ve srovnání s dnešní dobou činí roční přírŧstek v souvislosti s teplotou asi 1-30 mm). Střed rašeliníku se zvedal nad okolí, spodní vrstvy odumíraly, zatímco jeho horní části pokračovaly v rŧstu. Výsledkem tisíciletého rŧstu jsou rašeliniště o mocnosti místy aţ 6 m (Hroch & Zmrhalová, 1995). Plocha rašelinišť je nestejnorodá a tedy i vrstvy rašeliny a slatiny nepřirŧstají periodicky. Rŧzná vzdálenost od vyvěrajícího pramene, v blízkosti proudící vody či hladiny vodní nádrţe ovlivňují společně s rostlinným zastoupením a loţiskem rašeliny rozvádění vody, tedy ve výsledku heterogennost povrchu. Podle Spitzera & Bufkové (2008) se vnější vrstva rašeliniště člení na kopečky, plošinky, prohlubně a jezírka. Díky jejich charakteristickému vypouklému tvaru, podmíněnému zpŧsobem rŧstu rašeliníku, nikoliv tvarem podloţí, jsou označována jako vrchoviště. Jezírko na jejich vrcholu se odborně označuje jako blänk, silně zamokřený okraj jezírka se nazývá lagg (Hroch & Zmrhalová, 1995). S kruhovými jezírky, označovánými také německým výrazem kolk, se 14
setkáme například v Jizerských horách na lokalitě Na Čihadle, (Jóţa et al., 2004). Celý povrch rašeliniště se člení do menších celkŧ, střídají se vyvýšená místa zvaná bulty s mechy ploníky, keříčkovitými lišejníky, drobnými keříčky z čeledi vřesovitých, někdy rovněţ porostlé břízami, vrbami a borovicemi (Spitzer & Bufková, 2008). Sousední sníţeniny, které jsou většinou zalité vodou, se nazývají šlenky, kde se nejlépe daří vodním rašeliníkŧm a řasám. Rašelinným jezírkŧm se přiřazuje rozměr několika desítek čtverečních metrŧ, přímo ve vodě se dobře daří řasám (Spitzer & Bufková, 2008). Pro slabě nakloněné vrcholové plošiny excentrických vrchovišť jsou častější neţ bulty a šlenky vrstevnicové hrázky a mezi nimi sníţeniny s terasovitými jezírky. Při rŧstové stagnaci rašeliniště mohou vznikat erozní rýhy aţ propady (Jóţa et al., 2004). Na povrchu rašeliniště nacházíme tedy sušší vyvýšeniny, vlhké sníţeniny i trvalé vodní plochy. Vznik a vývoj tohoto povrchového rozčlenění a struktury souvisí s vývojem rašeliniště a je podmíněn klimatem, rŧstem vegetace, vodním reţimem a rozkladem rašeliny. Na malé ploše se tedy mŧţe vyskytovat fauna a flora sušších míst vedle vlhkomilných organismŧ (Jóţa et al., 2004). Největší severomoravské rašeliniště, zahrnující mnoţství jezírek, se rozprostírá v přírodní rezervaci Rejvíz. Této velmi zajímavé lokalitě i dalším zajímavostem o rašeliništích se budeme podrobněji věnovat v dalších teoretických častech níţe. Mezi významná jesenická rašeliniště patří kromě zde uváděných lokalit také Skřítek, rašeliniště mezi Vozkou a Keprníkem, přechodové rašeliniště Pstruţí potok a Skalské rašeliniště. Na těchto lokalitách rovněţ probíhají prŧzkumy řasové flóry v rámci sledování stanovištních poměrŧ sudetských pohoří.
2.1.4.1
Flora jesenických vrchovišť
Vzhledem k extrémním pŧdním a klimatickým podmínkám patří jesenická vrchoviště k floristicky chudým oblastem. Nejpočetněji jsou zde zastoupeny rŧzné druhy rašeliníkŧ, schopné retence vody. K této funkci jsou přizpŧsobeny speciální bezbarvé a duté buňky, zvané hyalocysty (Hroch & Zmrhalová, 1995). Hyalocysty rašeliníku jsou znázorněny níţe na Obrázku 3 a 4. Z dalších mechŧ se zde nejčastěji vyskytují ploníky. Mezi cévnaté rostliny patří suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum L.), kyhanka sivolistá (Andromeda polifolia L.), sedmikvítek evropský (Trientalis europea L.), 15
bezkolenec modrý (Molinia caerulea L., Moench), vřes obecný (Calluna vulgaris L., Hull), brusnice borŧvka (Vaccinium myrtillus L.), šicha oboupohlavná (Empetrum hermaphroditum Hagerup), brusinka obecná (Vaccinium vitis-idaea), klikva bahenní (Oxycoccus palustris Pers.), vlochyně bahenní (Vaccinium uliginosum L.). K zástupcŧm několika zde rostoucích druhŧ ostřic, které společně s rašeliníky lemují břehy tŧněk a jezírek, se řadí např. ostřice zobánkatá (Carex rostrata Stokes), ostřice mokřadní (Carex limosa L.), ostřice obecná (Carex nigra L.), drobná ostřice chudokvětá (Carex pauciflora Lightf.), pak také ostřice šedavá (Carex cinerea Pollich) a ostřice jeţatá (Carex echinata Murray) (Hroch & Zmrhalová, 1995). Borovice blatka představuje pomalu rostoucí druh specializovaný na rašeliniště, který vytváří v suprakolinním aţ submontánním stupni příznačné houští rojovníkových blatkových borŧ. Tolerance vysoké hladiny podzemní vody, extrémně nízkého pH a oligotrofních
podmínek
umoţnila
zachování
tohoto
strestolerantního
druhu
na rašeliništních lokalitách po dobu několika tisíc let (Primack et al., 2001). Trsy a polštáře rostlin rostoucích na rašeliništi pŧsobí vedle konkurence mezi rŧznými druhy, sesedání rašeliny, proudění vody a účinkŧ mrazu na vznik mozaiky vyvýšenin a sníţenin povrchu (Spitzer & Bufková, 2008).
2.1.5 Popis zkoumaných lokalit a odběrových ploch Odběr vzorkŧ pro floristický výzkum řas řádu Desmidiales se vztahuje na 13 trvalých plochv rámci 4 vrchovišť Hrubého Jeseníku. Studovaná vrchoviště jsou zobrazena na obrázku č. 1. Jednotlivé lokality jsou charakteristická určitým typem rašeliništního biotopu a také zastoupením specifické flóry. Některé zkoumané plochy v rámci lokalit jsou fotograficky zdokumentovány v příloze č. 2.
16
Obr. 1. Lokalizace sledovaných rašelinišť v oblasti Pradědu a pozice Hrubého Jeseníku na území ČR; označení zkoumaných lokalit: I. – Sedlo pod Májem, II. – Sedlo u Barborky, III. Slatě (převzato z Rybníček, 1997)
SEDLO POD MÁJEM – plochy č. 1 – 3 Z hlediska ochrany přírody je toto rašeliniště součástí NPR Praděd (kolektiv autorŧ, 1999). Rozloha činí cca 2 ha, typické vrchovištní plochy jsou ovšem nesouvislé; maximální zjištěná mocnost rašelinného profilu je 65 cm (Rybníček, 1997). Jedná se o relativně nejsušší studované vrchoviště, zároveň však nejvýše poloţené (1360 m n. m.). Na lokalitě jsou nápadné bohaté porosty trávy bezkolence modrého (Molinia caerulea (L.) Moench) a smilky tuhé (Nardus striga L.), roztroušeně zde rostou nízké smrky. Na vrchovištních plochách převládají rŧzné rašeliníky (zejména Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. a S. russowii Warnst.), suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum L.), 17
klikva
bahenní
(Oxycoccus
palustris
Pers.),
šicha
oboupohlavná
(Empetrum
hermaphroditum Hagerup), bohatě jsou také zastoupeny drobné keříčky jako vřes obecný (Calluna vulgaris (L.) Hull), vlochyně bahenní (Vaccinium uliginosum L.) a borŧvka černá (Vaccinium myrtillus L.) (Rybníček, 1997). Vrchoviště je lokalizováno na hřebeni nad horní hranicí lesa, tudíţ ţádná z trvalých ploch není stíněná. Plochy č. 1 a 2 jsou suší (rašeliníkové lawns – tj. nediferencované vrchovištní plochy z hlediska mikroreliéfu). Vegetace je klasifikovaná do asociace Andromedo polifoliae-Sphagnetum magellanici (Rybníček, 1997). Plocha č. 1 spadá do subasociace Ap-Sm-picetosum, coţ je společenstvo konečného sukcesního stádia na otevřeném vrchovišti; v keřovém patře se roztroušeně vyskytují malé smrky (Rybníček, 1997). Plocha č. 2 patří do subasociace Ap-Sm mollinietosum, pro kterou je typický výskyt bezkolence modrého (Molinia caerulea (L.) Moench) (Rybníček, 1997). Asociaci Drepanoclado fluitantis-Caricetum limosae, subasociaci Df-Cl sphagnetosum capillifoliae, coţ je společenstvo s uzavřeným, souvislým vegetačním krytem, představuje plocha č. 3. Jedná se o konečné sukcesní stádium vegetace vrchovištních tŧněk a jezírek – po jejich zaměnění (Rybníček, 1997).
SEDLO U BARBORKY – plochy č. 4 a 5 Z hlediska ochrany náleţí tato oblast opět do NPR Praděd (kolektiv autorŧ, 1999). Rozloha činí 0,5 ha, maximální zjištěná mocnost rašelinného profilu je 90 cm (Rybníček, 1997). Ve srovnání se Slatěmi nebo Sedlem pod Májem jde o výrazně mokřejší vrchoviště s vyšší hladinou podzemní vody. Charakteristickým rysem této lokality je řada mělkých šlenkŧ. Obě studované plochy se nacházejí v otevřené, nelesní části vrchoviště, takţe nejsou intenzivně stíněny. Plocha č. 4 je mělký šlenk prorostlý mokřadní vegetací asociace Drepanoclado
fluitantis
Caricetum
limosae,
subasociace
Df-Cl
eriophoretosum
angustifolii. Kromě rŧzných rašeliníkŧ zde hojně rostou ostřice, převáţně ostřice baţinná (Carex limosa L.) a ostřice zobánkatá (Carex rostrata Stokes), suchopýr úzkolistý (Eriophorum angustifolium Honck.) a mech srpnatka vzplývavá (Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst.) (Rybníček, 1997). Plocha č. 5 je relativně sušší místo (lawn) na okraji otevřené části vrchoviště; asociace Andromedo polifoliae-Sphagnetum magellanici, subasociace Ap-Sm typicum. Vegetaci tvoří rašeliníky (zejména Sphagnum capillifolium a Sphagnum magellanicum), suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum L.), ostřice 18
chudokvětá (Carex pauciflora Lightf.), klikva bahenní (Oxycoccus palustris Pers.), šicha oboupohlavná (Empetrum hermaphroditum Hagerup) a drobé keříčky (Calluna vulgaris (L.), Hull a Vaccinium uliginosum L., Vaccinium myrtillus L.) (Rybníček, 1997).
SLATĚ (lokalita téţ nazývána Jezerník, Velký Jezerník) – plocha č. 6 – 9 Slatě představují relativně sušší vrchoviště bez větších šlenkŧ a jezírek na plochém temeni Velkého Jezerníku. Z hlediska ochrany přírody spadá lokalita do NPR Praděd (kolektiv autorŧ, 1999). Rozloha činí 2 ha a maximální zjištěná mocnost rašelinného profilu je 90 cm (Rybníček, 1997). Ve vegetaci vyšších rostlin převládají rŧzné rašeliníky (Sphagnum spp. L.), suchopýr pochvatý (Eriophorum vaginatum L.), klikva bahenní (Oxycoccus palustris Pers.), hojně jsou zastoupeny drobné keříčky jako vřes (Calluna vulgaris), vlochyně bahenní (Vaccinium uliginosum L.) a borŧvka (Vaccinium myrtillus L.) (Rybníček, 1997). Všechny studované plochy jsou umístěny v otevřené bezlesé části vrchoviště, tudíţ nejsou intentzivně stíněny. Mírné stínění lze ovšem předpokládat u ploch 6 a 7, které leţí mezi řídce rostoucími nízkými smrky. Všechny plochy reprezentují zapojenou vrchovištní vegetaci – rašeliníkové bulty nebo tzv. lawns, nikoliv šlenky. Plochy č. 6, 7 a 8 zastupuje asociace Andromedo polifoliae-Sphagnetum magellanici. Vyznačují se výskytem rašeliníku ostrolistého (Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw.) a kyhanky sivolisté (Andromeda polifolia L.). Plocha č. 6 je subasociace Andromedo polifoliaeSphagnetum magellanici typicum, plocha č. 7 subasociace Ap-Sm picetosum. Jde o společenstvo konečného sukcesního stádia na otevřeném vrchovišti s roztroušenými nízkými smrky v keřovém patře. Plocha č. 8 zahrnuje subasociaci Ap-Sm molinietosum, pro kterou je příznačný výskyt bezkolence modrého (Molinia caerulea (L.), Moench.) a ploníku obecného (Polytrichum commune Hedw.) (Rybníček, 1997). Vegetace plochy č. 9 se řadí do asociace Drepanoclado fluitantis-Caricetum limosae, subasociace Df-Cl sphagnetosum recurvi. Pro toto společenstvo s uzavřeným, souvislým vegetačím krytem (stádium sukcesně navazující na vegetaci vrchovištních tŧněk a jezírek) jsou typické rašeliníky Sphagnum recurvum P. Beauv. a Sphagnum balticum (Russow) Russow ex C.E.O. Jensen (Rybníček, 1997).
19
REJVÍZ – plochy č. 10 – 13
Obr. 2. Rejvíz; kolečkem označené Velké mechové jezírko (převzato z Šafář, 2003) NPR Rejvíz se rozprostírá na nejrozlehlejším území ze studovaných lokalit, jde přibliţně o 330 ha (kolekitv autorŧ, 2003). Obecně představuje výrazně mokré rašeliniště s pestrou škálou rŧzných typŧ stanovišť. Zahrnuje v sobě typická vrchoviště (centrální partie s jezírky), přechodová rašeliniště, rašelinné louky (okrajové části), blatková rašeliniště (blatkové bory) a podmáčené smrčiny (lesní části lokality). Všechny trvalé plochy se nacházejí v oblasti Velkého mechového jezírka. Plocha č. 10 označuje Velké mechové jezírko. Obrovský šlenk, tzv. blänk, je obklopen blatkovým borem, břehy porŧstají rašeliníky. Z vegetace jmenujme rŧzné druhy ostřic (Carex spp.), suchopýr úzkolistý (Eriophorum angustifolium Honck.) a klikvu bahenní (Oxycoccus palustris Pers.). Místy se nachází rosnatka okrouhlolistá (Drosera rotundifolia L.). Vzorky řas jsou odebírány z této břehové zóny jezírka. Plochy č. 11 a 12 představují relativně sušší blatkové rašeliniště, které náleţí do asociace Pino rotundatae-Sphagnetum (http://www.otevrena-veda.cz). Husté porosty borovice blatky (Pinus rotundata Link) s příměsí břízy karpatské (Betula carpatica Willd.) a smrku ztepilého (Picea abies (L.) 20
Karsten) zpŧsobují zastínění ploch. Bylinný podrost tvoří rašeliníky, klikva bahenní (Oxycoccus palustris Pers.), kyhanka sivolistá (Andromeda polifolia L.) a vlochyně bahenní (Vaccinium uliginosum L.). Typický je výskyt prstnatcŧ (Dactylorhiza majalis (Rchb.) P. F. Hunt et Summerh a Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó a keře rojovníku bahennního (Ledum palustre L.) (http://jeseniky.ochranaprirody.cz). Plocha č. 13 označuje výrazně mokrou část lokality s charakterem přechodového rašeliniště. Na této otevřené nestíněné části tvoří vegetační pokryvsouvislý porost rašeliníkŧ s ostřicemi a suchopýrem pochvatým (Eriophorum vaginatum L.).
21
3 MOKŘADY Mokřady jsou jedinečnými ekosystémemy s nezastupitelnou úlohou v krajině (Roudná 2004 in Vavrušková, 2006). Tento široký pojem v sobě zahrnuje bohatství nejrŧznějších druhŧ stanovišť se společným znakem a tím je přítomnost vody (zaplavením alespoň po určité období roku). Podle odborné definice jsou mokřady území se systémy přechodné povahy mezi systémy suchozemskými a vodními, kde vodní hladina obvykle leţí blízko povrchu substrátu, anebo je to území mělce zaplavené. Dŧkazem pestrosti jednoho z nejdŧleţitějších prvkŧ krajiny mŧţe být četnost slov, které k mokřadŧm přiřazujeme: tok, potok, pramen, bystřina, říčka, řeka, veletok, tŧň, nádrţ, rybník, jezero, pleso, močál, mokřina, baţina, blata, slatiniště, slať, slanisko a v neposlední řadě rašeliniště. Mokřady mají svŧj nemalý vliv nejen na počasí a klima území, odstranění znečištění biologické povahy, ochranu před záplavami ale rovněţ jsou dŧleţité pro mnoţství a kvalitu pitné vody. Jeden z nejproduktivnějších ekosystémŧ naší planety také poskytuje domov řadě vzácných druhŧ rostlin a ţivočichŧ (Rybka et al., 1997). V roce 1971 byla přijata v íránském městě Ramsar Úmluva o ochraně mokřadŧ mezinárodního významu, především jako biotopŧ vodních ptákŧ. Úmluva je známa pod názvem Ramsarská konvence a vešla v platnosti od roku 1975. Po postupném vývoji uvědomování si dŧleţitosti mokřadŧ a převaţování celostátního pohledu vznikl v Českoslevensku v roce 1987 ,,Koncept moudrého vyuţití mokřadŧ,” čímţ se vláda zavázala k vyuţívání mokřadŧ na svém území pouze do míry nenarušení jejich biologické hodnoty (Rybka et al., 1997). Ke konci roku 1996 přistoupilo k Ramsarské konvenci 90 zemí světa, včetně České republiky. Počet mezinárodně významných mokřadŧ činí 765 o rozloze přes 52 milionŧ hektarŧ. Pro účinnou ochranu je třeba nejprve provést inventarizaci daného biotopu, čili zjistit zastoupení charakteristických druhŧ a přítomných společenstev a potom navrhnout a postupně zrealizovat odpovídající zpŧsob ochrany (Primack et al. 2001 in Vavrušková, 2006).
22
3.1 Rašeliniště Rašeliniště jsou terestrické ekosystémy nacházející se na trvale nebo dlouhodobě zamokřených stanovištích, kde převaţuje primární produkce nad dekompozicí a hromadí se organická hmota-humolit (Kolmanová et al, 2000). Jóţa et al. (2004) označuje rašeliniště jako zvláštní ekosystém, který se vytváří na trvale zamokřených stanovištích a porŧstá specifickou vegetací, postupně tvořící rašelinu. Jeho vznik závisí na přebytku pŧdní
nebo
atmosférické
vlhkosti,
doprovázené
příhodnými
geologicko-
geomorfologickými podmínkami (Kolmanová et al., 2000). Přítomnost přiměřeně vydatných a stálých zdrojŧ vody, terénní sníţeniny s nepropustným podloţím a mokřadních rostlin jsou podle Spitzera & Bufkové (2008) nezbytnými prvky pro vytvoření rašeliniště. Na územích, která jsou silně deštivá a chladná a také ve vysokých horách mohou rašeliniště vznikat na rovném terénu, nebo aţ na svazích a hřebenech. Podle rostlinných ekologŧ jsou rašeliniště stanoviště vegetačních formací vznikajících na místech, kde hladina podzemní vody vystupuje na povrchu nebo kde se na nepropustném podloţí hromadí sráţková voda (Pivničková, 1997). Rašeliniště podle Hrocha & Zmrhalové (1995) představuje ţivoucí organismus, který roste, stagnuje, následně z rŧzných příčin odumírá a zarŧstá okolní vegetaci. Vlastnosti vznikajícího humolitu zásadně ovlivňuje sloţení vegetace, určující vodní reţim a rovněţ komplex fyzikálně-chemických vlastností vody (Kolmanová et al., 2000). Tyto vzácné ekosystémy vykonávají dŧleţité funkce v krajině, konkrétně v podobě zadrţování vody. Během suchého období rostě poměr vypařované vody proti odtoku do vodní sítě. Tento jev má za následek sniţování hydrologického významu rašeliniště (Jóţa et al., 2004). Vývoj středoevropských rašelinišť probíhá od konce posledního glaciálu, kdy se zdejší krajina subarktického charakteru po ústupu severského ledovce pokryla souvislejší vegetací. Rašeliniště mají ve středoevropské vegetaci charakter ostrovních ekosystémŧ, jsou poměrně nápadná a vzácná. Zde jsou vázána hlavně na vlhké a chladné horské oblasti či pánve, kotliny nebo údolí s pomalým odtokem. Rašeliniště nalezneme téměř na celé zemi. Jóţa et al. (2004) ve své publikaci uvádí, ţe celkový odhad rozlohy všech rašelinišť na zeměkouli se pohybuje mezi 1 aţ 4 miliony km2. V České republice se rŧzné typy rašelinišť rozprostírají na ploše 27 000 ha, coţ představuje 0,34% území (Primack et al. 2001 in Vavrušková, 2006). Podle Spitzera & Bufkové (2008) zaujímají rašeliniště na světě plochu 150 milionŧ hektarŧ s hloubkou 23
rašeliny větší neţ 20 cm. V Rusku lze najít přibliţně 60 000 těchto biotopŧ. Největší rašeliniště na světě o rozloze přes 50 tisíc km2 se nachází mezi řekami Ob a Irtyš. Rozsáhlé mokřady se vyskytují hojně rovněţ ve Finsku, v Kanadě, ve Spojených státech, jmenovat lze rovněţ Švédsko, Norsko, Velkou Británii, Polsko, SRN a Irsko. Podle Jóţi et al. (2004) je nalezneme také v Amazonské pánvi, Indonésii a v centrální a jiţní Africe. Pro formování a charakter rašeliništní vegetace je nejdŧleţitější především mnoţství a trofie vod, na nichţ je závislá existence společenstev. Při akumulaci organické hmoty v přirozených podmínkách probíhají sukcesní změny – dochází ke změně trofie a mnoţství dostupné vody a s tím souvisí i měnící se skladba vegetace. Pro většinu rašelinišť je proto typická heterogenní stavba (Kolmanová et al., 2000). Rašeliništní voda se vyznačuje nízkým obsahem elektrolytŧ, vysokým obsahem oxidu uhličitého a někdy se v ní vyskytuje také volná kyselina sírová. Nedostatek rozpuštěného kyslíku se nachází ve spodní části rašelinných tŧní. Při deficitu uhličitanŧ, zvláště vápníku, dochází v závislosti na malé pulfrační kapacitě vodního prostředí rašelinišť ke kyselé reakci vody (Lellák & Kubíček, 1992). Rŧzné druhy dominantního porostu, rašeliníku, přerŧstají starší odumírající rostliny a za anaerobních podmínekse tvoří humifikovaná pŧda, rašelina. (Lellák & Kubíček, 1992). V češtině se setkáme s jasným rozlišením termínu rašelina, slatina nebo slatinná zemina ovšem výraz rašeliniště se u nás pouţívá jak pro vrchoviště (srov. das Hochmoor, raised bog), které obsahuje rašelinu, tak pro slatiniště (srov. das Niedermoor, fen), obsahující slatinu (Pivničková, 1997). Specifický význam rašeliniště je ukrytý v mumifikační funkci, která umoţňuje uchovávat semena rostlin a jiné rostlinné i ţivočišné zbytky po dlouhou dobu. Díky pylovým analýzám rašelinných horizontŧ se s poměrně spolehlivou historickou přesností sledují jak proměny okolních terestrických porostŧ, tak vývoj osídlení pŧvodního vodního ekosystému. Stáří příslušných vrstev se mŧţe určit radioizotopovou metodou (Lellák & Kubíček, 1992).
24
3.1.1 Klasifikace rašelinišť V minulosti se u nás tato mokřadní společenstva rozdělovala na slatiny v níţinách a vrchoviště v horách. V jiných zemích se aplikovala odlišná kritéria (Jóţa, 2004). Podle Kolmanové et al. (2000) jde v dnešní době o klasifikaci, zaloţenou na přístupu fyziognomickém, ekologickém nebo floristicko-hierarchickém. Kritéria topografického členění rozlišují rašeliniště svahová, vrcholová, horská a níţinná. Obsah ţivin (trofie) a kyselost prostředí (pH) jsou nejdŧleţitějšími faktory ovlivňujícími rostlinstvo a tím i tvorbu rašeliny. Na základě těchto faktorŧ uvádí Jóţa et al. (2004) klasifikaci, která rozlišuje eutrofní slatinná rašeliniště, vápnitá slatinná rašeliniště, neutrální aţ slabě kyselá mezotrofní rašeliniště. Ve vztahu ke krásivkové vegetaci jsou dŧleţitá kyselá mezotrofní a oligotrofní rašeliniště, typická pro vrchoviště. V závislosti na pŧvodu, na zdroji vody a na zásobení rašeliniště ţivinami, uvádí odborníci dva základní typy rašelinišť, které jsou zmíněny jiţ v předchozích řádcích. Zazemněním jezer a jiných nádrţí vznikají slatiny, které jsou při vzniku a vývoji vázány na podzemní vodu. Druhý typ, sycený především sráţkovou vodou, představují vrchoviště (Lellák & Kubíček, 1992). Hydrologické hledisko rozlišuje rovněţ rašeliniště přechodová, která jsou typická oběma zpŧsoby sycení vodou. Shodnou klasifikaci uvádí také Kolmanová et al. (2000) a rovněţ Spitzer & Bufková (2008). Podrobnější klasifikaci podle zpŧsobu sycení vodou upřednostňuje ve své publikaci Jóţa et al. (2004). Základní rozdělení odpovídá dvěma typŧm rašelinišť. První skupinu představují minerogenní rašeliniště (slatiny), která se dále dělí na topogenní a soligenní (neogenní). Druhou skupinou jsou ombrogenní rašeliniště, kam spadají vrchovištní a pokryvná (kobercová) rašeliniště.
3.1.1.1
Slatiniště
Slatiniště vznikají za relativně vyšších prŧměrných teplot v neutrálním aţ zásaditém prostředí (Pivničková, 1997). Tato zpravidla plochá společenstva se obvykle vyskytují na březích řek a v pramenných oblastech, hojně i v níţinách, nejčastěji vyplňují konkávní sníţeniny terénu (Kolmanová et al., 2000). Závisejí pouze na přívodu dostatku vody
25
z vlhčích hor nebo ze sousední deštivé oblasti pomocí některé řeky (Spitzer & Bufková, 2008). Pro slatiniště je charakteristická uhlově černá pŧda. Tato pŧda, vznikající zvláštními pochody se svébytnými fyzikálními a chemickými vlastnostmi, se nazývá slatina. Charakterizuje ji větší mnoţstvíminerálních látek, niţší obsah spalitelných látek a rovněţ menší schopnost zadrţovat vodu (Jóţa et al., 2004). Hodnota pH vody se pohybuje ve slatinných tŧních mezi 5 a 6, zatímco vodě vrchovišť odpovídá pH 3,5 – 4,5 (Lellák & Kubíček, 1992). Historicky nejrozsáhlejší plochy slatin bychom našly na střední Moravě,
které ovšem
nejsou
v zachovalém
stavu.
V České
republice
spadají
do nejohroţenějších typŧ biotopŧ. Rovněţ většina druhŧ rostlin, které se váţou na slatiny, jsou kriticky ohroţené (Rybka et al., 1997). Za největší slatiniště střední Moravy se pokládalo území mezi Černovírem a Hlušovicemi u Olomouce (Rybka et al., 1997). Typickými a významnými druhy slatiništní vegetace, kterou zahrnuje třída Scheuchzerio-Cariecetea fuscae, jsou mechorosty, např. bařinatec třířadý (Calliergon trifarium (F. Weber et D. Mohr) Kindb.), zelenka hvězdovitá (Campylium stellatum (Hedw.) Lange & C. E. O. Jensen), bařinatec plavuňovitý (Drepanocladus lycopodioides (Brid.) Warnst.), krondlovka netíkovitá (Fissidens adianthoides Hedv.), vlahovka řazená (Philonotis seriata Mitt.), bezţilka mastná (Riccardia pinguis (L.) Dumort.), baţinník kostrbatý (Paludella squarrosa (Hedw.) Brid.), dále kyhanka sivolistá (Andromeda polifolia L.), skřípinka smáčknutá (Blysmus compressus (L.) Link.), ostřice šlahounovitá (Carex chordorrhiza L. f.), ostřice plstnatoplodá (Carex lasiocarpa Ehrh.), mochna bahenní (Comarum palustre L.), prstnatec pleťový (Dactylorhiza incarnata (L.) Soó), rosnatka anglická (Drosera anglica Huds.), rosnatka prostřední (Drosera intermedia Hayne), rosnatka okrouhlolistá (Drosera rotundifolia L.), vrbovka ţabincolistá (Epilobium alsinifolium Vill.), přeslička rŧznobarvá (Equisetum variegatum Weber et Mohr), pupečník obecný (Hydrocotyle vulgaris L.), sítina slatinná (Juncus subnodulosus Schrank), klikva bahenní (Oxycoccus palustris Pers.), všivec bahenní (Pedicularis palustris L.), tučnice obecná (Pinguicula vulgaris L.), hrotnosemenka bílá (Rhynchospora alba (L.) Vahl), vrba plazivá (Salix repens L.), šášina rezavá (Schoenus ferrugineus L.), pěchava slatinná (Sesleria uliginosa Opiz), kropenáč vytrvalý (Swertia perennis L.), bublinatka prostřední (Utricularia intermedia Hayne), bařička bahenní (Triglochin palustre L.), kozlík dvoudomý (Valeriana dioica L.) a další (Kolmanová et al., 2000).
26
3.1.1.2
Přechodová rašeliniště
Ve vlhčích krajinách mírného pásu se často vyskytují přechodová rašeliniště, jejichţ flóru tvoří směs náročných travin a skromných mechorostŧ. K procesu přeměny slatiniště ve vrchoviště dochází na místech, kde vrstva ústrojného bahna naroste do výšky a tím rostlinstvo na povrchu ztrácí kontakt se spodní vrstvou, která obsahuje ţiviny. Poté v rostlinném zastoupení převládají jen rašeliníky (Spitzer & Bufková, 2008).
3.1.1.3
Společenstva vrchovišť a rašelinných lad
Tato skupina rašelinišť s převahou keříčkŧ spadá fytocenologicky do třídy Oxycocco-Sphagnetea a obsahuje subkontinentální vrchoviště (řád Sphagnetalia medii) a také atlantická a subatlantická vrchoviště s řádem Erico-Ledetalia. Fyziognomii vrchovišť určují hlavně rašeliníky, dále erikoidní keříčky a rostliny z čeledi Cyperaceae. Typickými druhy přirozeně nezalesněného biotopu jsou borovice lesní, borovice blatka, v supramontánním aţ subalpínském stupni borovice kleč. Podle Kolmanové et al. (2000) patří rašeliník (Sphagnum L.), kyhanka sivolistá (Andromeda polifolia L.), bříza trpasličí (Betula nana L.), suchopýrek trsnatý (Baeothryon cespitosum (L.) Hartm.), ostřice chudokvětá (Carex pauciflora Lightf.), rosnatka okrouhlolistá (Drosera rotundifolia L.), šicha černá (Empetrum nigrum L.), sítina kostrbatá (Juncus squarrosus L.), klikva maloplodá (Oxycoccus microcarpus Rupr.), klikva bahenní (Oxycoccus palustris Pers.), hrotnosemenka bílá (Rhynchospora alba (L.) Vahl) a blatnice bahenní (Scheuchzeria palustris L) k významným a zároveň charakteristickým druhŧm vrchovišť. Podle Jóţi et al. (2004) spadají vrchoviště mezi tzv. ombrogenní rašeliniště, jejichţ vznik a vývoj závisí na zásobování vodou a ţivinami pouze ze sráţek. Existence tohoto mokřadního typu je podmíněna vysokými sráţkovými úhrny a váţe se na oblasti sníţeného výparu. Rašeliníky, které rostou v těchto podmínkách, dále zadrţují vodu a okyselují prostředí. Rašelina postupně (v závislosti na efektivní retenční schopnosti) vydává méně vody, neţ přijímá. Sráţková voda tedy představuje 95 – 98% a sušina pouze 2 – 5% hmotnosti vrchoviště. Vrchovištní rašeliniště se nejčastěji vyvíjela na pŧvodních slatinách.
27
3.1.1.4
Rašelinné louky
V oblastech, ve kterých nejsou ideální podmínky pro vznik rašeliniště v pravém slova smyslu, mohou vzniknout rašelinné louky. Z dnešního pohledu se tímto termínem míní mladá minerogenní rašeliniště vznikající jako dŧsledek lidské činnosti. Zčásti se mŧţe jednat také o dřívější přirozená bezlesí a rozvolněné rašelinné nebo podmáčené lesy. Za účelem získání luk a pastvin se jiţ v minulosti tyto plochy lesŧ kácely a odvodňovaly. Po ukončení obhospodařování začaly odvodňovací kanály postupně zarŧstat vegetací a louky zrašeliněly. Najdeme zde odlišnou rašelinotvornou vegetaci. Vedle klasických rašeliništních travin se na rašelinných loukách uplatňují i jiné druhově pestré traviny a vzácné byliny. Ve vegetacise postupně objevují i dřeviny a louky se přeměňují aţ na podmáčené háje a smrčiny. Těţko se rozeznává hranice mezi rašelinnými loukami a vlhkými podhorskými loukami (Jóţa et al., 2004).
3.1.2 Rašelina Rašelina se vytváří narŧstáním biomasy nad hladinou spodní vody a akumulací její neţivé (odumřelé) hmoty ve vodou nasyceném rašeliništi (Jóţa et al., 2004). Pomalým procesem rašelinění rostlinných zbytkŧ vzniká rašelina. Tento děj probíhá při nízké teplotě, téměř bez přístupu kyslíku a v silně kyselém prostředí (Hroch & Zmrhalová, 1995). V tomto procesu tvoří nezastupitelný význam mechy, především rašeliníky, díky přítomnosti hyalocytŧ. Díky schopnosti těchto nezelných buněk intenzivně nasávat vodu mŧţe rašeliník pojmout dvacetkrát více vody, neţ je hmotnost suché rostliny. Rašeliníky odčerpávají zároveň s vodou i ţiviny a uvolňují huminové kyseliny, coţ vede ke zvyšování kyselosti prostředí (Jóţa et al., 2004). Rašelina také vzniká zazemňováním stojící vody. Tímto zpŧsobem vytvořená rašelina obsahuje zbytky řas, vodních rostlin a také větší podíl anorganických látek oproti prvnímu uvedenému ději. Ve vrstvách rašeliny se díky tomuto procesu, kdy nedochází k normálnímu tlení za přístupu vzduchu, uchovala pylová zrnka sto aţ tisíc let starých rostlin. Profil rašeliny mŧţe tedy informovat o vegetačních změnách a z nich se pak mohou vyvozovat dlouhodobé změny klimatu, které ovlivňovaly vývoj vegetace od skončení ledových dob. Rašelinná loţiska majítedy velký vědecký význam
28
a dále také význam vodohospodářský a ekologický (Hroch & Zmrhalová, 1995). Rašelina obsahuje více neţ 50% spalitelných látek v sušině. Narŧstající mocnost rašeliny vede ke změně reliéfu a rovněţ podmiňuje chemismus a odtok vody (Jóţa et al., 2004). Pokud je rašeliniště zásobováno vodou dlouhá staletí aţ tisíciletí, mŧţe se navrstvit loţisko rašeliny aţ do výšky několika metrŧ. Na severu Evropy a Asie se vyskytují loţiska o mocnosti aţ do 10 metrŧ, na Šumavě 6 – 7 m. Loţiska o hloubce více neţ 10 metrŧ nejsou známá. Tvorbu rašeliny ovlivňují především výkyvy podnebí a to kolísání hojnosti dešťových sráţek a vzdušné teploty. Podle Spitzera & Bufkové (2008) pŧsobí tyto klimatické změny na vydatnost pramenŧ a rovněţ ovlivňují rychlost rŧstu vegetacea výměnu rostlinných druhŧ. Jednu z hlavních funkcí velkého a hlubokého rašelinného loţiska prosáklého aţ k povrchu vodou, mŧţe být zásoba tepla v krajině.
Provzdušněná vrstva rašeliny
za plného oslunění účinně netransportuje teplo do hloubky a naopak během zimního období a za jasných nocí pŧsobí jako izolační vrstva zabraňující plynulému přístupu tepla z hloubky loţiska (Spitzer & Bufková, 2008). Existují rŧzné typy rašelin podle jejich sloţení. Jóţa et al. (2004) uvádí rašelinu dřevitou, rašeliníkovou, suchopýrovou, mechovou, ostřicovou, rákosovou aj. Jestliţe v rašelině dominuje více rostlinných druhŧ, determinuje se prostřednictvím sloţeného názvu (např. rašeliníkovo-suchopýrová rašelina), (Jóţa et al., 2004). Praktickým vyuţitím rašeliny se jiţ dříve zabývali Spirhanzl (1951) a Hadač (1954), jak zmiňuje Perman (1961).
3.1.3 Flora rašelinišť U rašelinných společenstev se vyskytuje častá dominance jednoho nebo kodominance několika dalších druhŧ. Pro existenci rostlin představujíí rašeliniště extrémní stanoviště. Podle Kolmanové et al. (2000) se za nejdŧleţitější faktory, které pŧsobí při formování zcela specifických rostlinných společenstev, pokládají: trvale vysoká hladina podzemní vody a s tím související velmi nízká koncentrace kyslíku v oblasti kořenové zóny. Typický je také deficit nebo nedostupnost určitých základních ţivin, především dusíku a fosforu, a hlavně pro vrchoviště typická vysoká koncentrace prvkŧ s moţnými toxickými účinky na rostliny (pŧsobení manganu, ţeleza, hliníku). Za dalšího dŧleţitého činitele se pokládá charakteristické mikroklima s velkými teplotními gradienty v prŧběhu 29
dne i noci v pŧdním profilu, také relativně rychlý vertikální rŧst rašeliníku a dalších druhŧ mechorostŧ, odráţející se v rychlém zvyšování povrchu rašeliništně. Rašelinné tŧňky obývají typické tzv. tyrfobiontní druhy rostlin a také ţivočichŧ. Z řas jde především o dvojčatkovité (Desmidiales) (Lellák & Kubíček, 1992). Z dŧvodu nedostatku ţivin na rašeliništích se musely rostliny určitým zpŧsobem adaptovat, aby byly schopné v těchto podmínkách vývoje a dalšího ţivota. Charakteristické jsou zvýšené nároky rašeliništních rostlin na světlo (Kolmanová et al., 2000). Na rašeliništích jsou nejhojněji zasotupeny rašeliníky, které uvádím výše. Vyvinuly se zde také drobnolisté keříky, jejichţ zástupci jsou s ţivinami úsporně hospodařící kyhanka sivolistá (Andromeda polifolia L.) a také klikva bahenní (Oxycoccus palustris Pers.). Další skupinou, charakteristickou pro tento biotop, jsou masoţravé rostliny, z nichţ převládá rosnatka okrouhlolistá (Drosera rotundifolia L.) a méně známá tučnice obecná (Pinguicula vulgaris L.). (Rybka et al., 1997).
Obr. 3. Obrys rašeliníku (zvětšení (150x)
30
Obr. 4. Buňky rašeliníku (zvětšení 300x)
3.1.4 Fauna rašelinišť Po zoologické stránce jsou rašeliniště poměrně chudá (Rybka et al., 1997). Podle Kolmanové et al. (2000) zde představují tyrfobiontní a tyrfofilní organismy hlavní ekologické skupiny ţivočichŧ. Pod pojmem tyrfobiont se rozumí druh, který se svým výskytem a vývojem (podmíněným specifickou vazbou na ţivnou rostlinu, kořist nebo hostitele i na charakteristiku mikroklimatu) obligátně váţe na rašeliniště. Druhá ekologická skupina, která se vyskytuje hlavně v okrajových a sušších částech rašeliniště, obsahuje druhy s širší ekologickou amplitudou. Ve srovnání s tyrfobionty u nich chybí obligátní vazba na rašeliniště, osídlují tedy i jiné typy biotopŧ. Rovněţ sem spadají druhy, kterým poskytuje určitá izolovanost rašeliniště moţnost přeţití mimo dosah pŧsobení antropogenních vlivŧ. Pro rašeliniště jsou typické vzácné druhy bezobratlých ţivočichŧ, z nichţ mnozí na těchto mokřadech přeţili jiţ od dob ledových (Rybka et al., 1997). Zcela zde chybí 31
ţivočišné skupiny hojně zastoupené v pelagiálu, litorálu i bentálu ostatních typŧ vod (Lellák & Kubíček, 1992). V souvislosti s výskytem velkého mnoţství druhŧ rostlin na rašeliništích se nachází také řada hmyzích druhŧ, které mají uváděné masoţravé rostliny za ţivné, a tudíţ se vyskytují pouze na rašeliništích. Jedná se například o ţlutočernou píďalku Arichanna melanaria popřípadě o mŧru Acronicta menyanthydis (Rybka et al., 1997). Typické tyrfobiontní druhy reprezentují larvy váţky Leucorrhinia dubia, chrostík Neuronia ruficrus a rovněţ znakoplavka Notonecta reuteri. Hojněji jsou zde zastoupeny některé druhy kořenonoţcŧ, vířníkŧ a perlooček, patřící do čeledi slatinkovitých (Macrothricidae) rodŧ Streblocerus a Acantholeberis. V rašeliništích najdeme také hojně pancířníky (Oribatei) (Lellák & Kubíček, 1992). Nejvíce druhŧ i největší mnoţství bakterií a hub se nachází v čerstvě odumřelé drti pod zelenými lodyţkami rašeliníkŧ, také pod trsy trav, ostříc, suchopýrŧ a pod keříky (Spitzer & Bufková, 2008). Podle Spitzera & Bufkové (2008) našli vědci na rašeliništi Moor House, které se rozprostírá ve střední Anglii, tisíc druhŧ ţivočichŧ. Nejpočetněji se zde vyskytovaly zástupci dvoukřídlého hmyzu, dále brouci, roztoči, pavouci, ploštice, motýli a blanokřídlí. Ve smíšeném lese ve shodné zeměpisné oblasti existuje asi pětkrát více druhŧ ţivočichŧ.
32
4 CHARAKTERISTIKA ŘÁDU DESMIDIALES 4.1 Obecná charakteristika Dvojčatkovité řasy neboli krásivky (řád Desmidiales) jsou součástí druhově bohaté třídy Zygnematophyceae (spájivky). Nadřazeně stojí oddělení Chlorophyta, sdruţující zelené řasy. Zygnematophyceae zahrnují jednobuněčné nebo vláknité zelené řasy bez bičíkatých stádií, pro něţ je typický pohlavní proces spájení. Zástupci ţijí pouze ve sladkých vodách, téměř výlučně ve stojatých vodách. Povaţují se za vesměs bentické a výjimečné organismy kyselých, dystrofních vod na rašeliništích (Kalina, 1997). Dle Lenzenwegera (1996) je v planktonu jezer a rybníkŧ najdeme zřídka, ve znatelném mnoţství většinou jen sezónně. Některé druhy ţijí rovněţ na vlhké pŧdě nebo na skalách. Nejvíce druhŧ nalezneme ve šlencích, příkopech, starých rašelinných dolech a na středně aţ slabě kyselých slatinných rašeliništích (Lenzenweger, 1996). Třída Zygnematophyceae zahrnuje asi 50 rodŧ, odhady počtu druhŧ se pohybují od 3000 do 6000, posouzení jednotlivých autorŧ se značně liší (www.sinicearasy.cz). Na základě stavby stélky a morfologie buněčné stěny se třída Zygnematophyceae člení do dvou řádŧ. Vláknité formy obsahuje řád Zygnematales (jařmatkovité) a jednobuněčné řasy řád Desmidiales (dvojčátkovité, krásivky). Toto morfologické dělení skupiny se ale z dnešního pohledu jeví jako umělé. Z analýz SSU rDNA plyne, ţe spájivky jsou monofyletická skupina. Fylogenetickým vztahŧm vnitřní systematiky spájivek odpovídá spíše tvar chloroplastu neţ organizace stélky nebo stavba buněčné stěny (www.sinicearasy.cz). Taxonomie krásivek je ovšem doposud zaloţena na tradiční morfologii, obecně jsou krásivky snadno a dobře určovatelná skupina organismŧ. Jejich fylogeneze není příliš známá z dŧvodu nedostatku molekulárních dat. Za dŧleţitý a plnohodnotný faktor determinace se povaţuje také ekologie (Šťastný, 2006). Těmto řasám se připisuje stáří zhruba 300 milionŧ let, jejich evoluční pŧvod je spatřován v tropických oblastech. Krásivky jsou jednobuněčné řasy ţijící většinou jednotlivě, některé druhy tvoří vláknité
33
kolonie. Jednotlivé rody představují podle Fotta (1956) neobyčejnou tvarovou a druhovou rozmanitost. Dekorativní tvary krásivek mohou být válcovité, vřetenovité nebo široce oválné. Buňku tvoří dvě zrcadlově souměrné poloviny (semicely), rozdělnené více či méně výrazným zářezem (sinus) (Kalina, 1997). Obě poloviny spojuje středová zúţenina – istmus (Fott, 1956). Poutavé symetrie buněk odlišují krásivky od všech ostaních skupin řas. Podle Lenzenwegera (1996) jsou tyto tvarově nevšední řasy označovány jako „Zieralgen“ nebo „Schmuckalgen“. Na celulózní, vícevrstevné, celistvé nebo dvoudílné buněčné stěně najdeme vţdy póry. Vnější vrstva mŧţe tvořit tečky, zrnka, ostny a výběţky, často pravidelně uspořádané (Fott, 1956). Uvnitř buňky vynikají většinou dva masivní centrální chloroplasty, dále četné vakuoly, diktyozómy a samozřejmě jádro. Podle stavby buněčné stěny rozlišujeme dva podřády: Archidesmidiineae s celistvou buněčnou stěnou a Desmidiineae, charakteristické dvoudílnou stěnou (Fott, 1956). Krásivky se díky svým vysoce specifickým ekologickým nárokŧm řadí k významným bioindikátorŧm mokřadních ekosystémŧ jak z hlediska preference určitých hodnot proměnných prostředí, tak ve vtahu k recentnímmu ekologickému stavu biotopu a jeho stabilitě (Coesel 1998, 2001). V dnešní době jsou krásivky podle Šťastného (2008) jednou z nejohroţenějších skupin vodních mikroorganismŧ.
4.2 Rozmnoţování Nejčastějším zpŧsobem rozmnoţování je vegetativní dělení buněk na dvě dceřiné buňky. Zvláštním zpŧsobem pohlavního rozmnoţování Zygnematophyceae je spájení neboli konjugace. Jde o primitivní hologamii, při které splývají vegetativní buňky. Během spájení se mění celé protoplasty buněk v gamety. Kopulují párovitě tak, ţe jako améby vystoupí z rozpŧlených buněčných stěn nebo ţe se spojí prostřednictvím kopulačních kanálkŧ, které vytvořily kopulující buňky. Zygota, která takto vznikla, si vytvoří silnou buněčnou blánu, takţe mŧţe přetrvat i nepříznivé podmínky. U jařmatkovitých řas (řád Zygnematales) doprovází cytokinezi centripetální rŧst septa a fragmoplastu. Při vegetativním dělení řádu Desmidiales odděluje dceřiné buňky jen septum. Zygotický ţivotní cyklus s převahou haploidní fáze se celkově vyskytuje u řas nejběţněji. Před mitózou mezi dvěma pŧlbuňkami, které se oddálí, vzniká sférický měchýřek. Zde vstupuje jádro, rozděluje se a dceřiná jádra se oddělují septem. 34
U vláknitých rodŧ (např. Desmidium, Hyalotheca) k oddělení nedochází. Jedná-li se o volně ţijící buňky, septum oddělí současně dva nové jedince. Lze také zjistit rozdíly ve tvaru a velikosti obou polovin jedné buňky, protoţe nejsou stejně staré (Kalina, 1997). Princip konjugace je zaloţen na sblíţení dvou vegetativních buněk, později obklopených slizovým obalem. Poté, co se rozestoupí obě poloviny, dochází ke splynutí celých protoplastŧ buněk a přeměně zygoty v tlustoblannou zygosporu (Kalina, 1997). Příklad zygospory krásivek mŧţeme vidět níţe na Obrázku 5. Struktura a tvar zygospory mŧţe být dŧleţitým determinačním znakem. Konjugace se povaţuje za poměrně vzácný proces rozmnoţování, u mnoţství druhŧ není doposud znám (Šťastný, 2006). Optimální prostředí pro tento typ pohlavního rozmnoţování nalezneme v extrémních biotopech, především u tropických zástupcŧ.
Obr. 5. Příklad zygospory krásivek (zvětšení 600x)
35
5 MATERIÁL A METODIKA 5.1 Odběr vzorků Na 13 trvalých plochách, vytyčených v rámci 4 dlouhodobě sledovaných rašelinišť v oblasti Hrubého Jeseníku, byly v létě 2008 (22. a 23. 7.) provedeny odběry ţivých vzorkŧ řas. Vytyčené plochy byly shodné s místy odběrŧ z období 14. – 15. 10. 2006. Vymezení trvalých ploch se uskutečňuje pomocí kovových tyčí, které jsou fixovány v terénu jako hranice snímkovaných ploch. Vytyčené plochy představují většinou čtverce o rozměrech 2 x 2 m, u ploch se smrky aţ 5 x 5 m. Jednotlivé plochy jsou označeny čísly 1 aţ 13. Vzorky řas byly většinou odebírány v těsném sousedství dané trvalé plochy (při jejích hranicích), aby nedošlo k narušení rostlinného společenstva uvnitř plochy. Vzorky řas byly odebírány následujícími zpŧsoby. Ze sušších ploch (lawns) byly získány ţdímáním vody z přítomných rašeliníkŧ. Na plochách typu šlenkŧ a jezírek byly odebrány tzv. směsné vzorky, tvořené jemným sedimentem, chomáčky řas uchycenými mezi vodním rostlinstvem a výtlakem z ponořených a břehových rašeliníkŧ. Odběr se provedl vţdy na několika místech vytyčené plochy za účelem zachycení co nejpestřejší algologické vegetace. Pro přenos a uchovávání vzorkŧ slouţily polyetylénové lahvičky o objemu 100 ml. Kaţdá polyethylenová láhev se po naplnění vzorkem popsala značkou příslušné plochy a datem odběru (např. JES 5, 23. 7. 2008). Chemicko-fyzikální
parametry
vody
ze studovaných
ploch
byly
získány
ze statistických tabulek, zpracovaných v biologických laboratořích Výzkumného ústavu vodohospodářského (VUV) v Brně. Konkrétně šlo o pH, konduktivitu a hloubku vody. Během měření chemických hodnot nastala porucha teploměru, proto ve výsledných tabulkách nebyly k dispozici údaje o teplotě vody.
5.2 Zpracování vzorků v laboratoři Determinace jednotlivých druhŧ krásivek se neprováděla mikroskopováním preparátŧ ţivých vzorkŧ. Všechny odebrané vzorky byly co nejdříve po odběrech (do 24 36
hodin) chemicky konzervovány z dŧvodu jejich následujícího zkoumání a zpracování. Jako fixační roztok byl pouţit formalín, jehoţ výsledná koncentrace ve vzorcích byla cca 2 %. Odebraný materiál byl po chemické úpravě během jednoho roku detailně prozkoumán pomocí badatelského mikroskopu BMS 76, INRACO MICRO. Pozorovala jsem při zvětšení 200 – 400 krát. Během mikroskopování byly k dispozici pro srovnání také ţivé vzorky odebrané při algologickém terénním výjezdu v roce 2009. Po určité době se ovšem rovněţ musely chemicky upravit za účelem jejich trvalosti pro další zkoumání. K pořízení fotografií zástupcŧ řádu Desmidiales z vybraných lokalit byl pouţit digitální
fotoaparát
Olympus
C-4040ZOOM
a badatelský
mikroskop
Olympus
BX51s příslušným zařízením pro focení mikrostruktur.
5.3 Determinace řas Determinace nalezených druhŧ představuje jednu ze stěţejních záleţitostí všech prací a výzkumŧ, týkajících se krásivek. Často se ovšem setkáme s nepřesnostmi a chybami, které jsou zpŧsobeny absencí moderních determinačních publikací. Velké taxonomické nedostatky jsou především u rodu Cosmarium a Staurastrum, které ztěţují determinaci velkou druhovou bohatostí a podobností druhŧ. V některých případech je obtíţné rozhodnout, zda jde pouze o variabilitu v rámci jednoho taxonu nebo o rŧzné taxony (Šťastný, 2005). Taxonomie Desmidiales je podle Šťastného (2008) zaloţena na tradičních znacích, mezi které patří morfologie buněk, buněčná organizace, ultrastruktura buněčné stěny a typ chloroplastu. Oproti jiným řasám je taxonomie poměrně konzervativní. S determinací řas, která vychází z molekulárních metod, se setkáváme prozatím ojediněle. K bliţšímu určení řas jsem pouţila tyto publikace: Coesel (1982, 1997), Lenzenweger (1996, 1997, 1999, 2003), Rŧţička (1977, 1981).
37
5.4 Určení abundance jednotlivých druhů Pro zhodnocení poměrného zastoupení jednotlivých druhŧ v příslušných vzorcích jsem pouţila následující semikvantitativní stupnici: 0- absence (nepřítomnost) 1- vzácně 2- relativně často 3- často 4- hojně
5.5 Metodické poznámky ke zpracování textu Jsem si vědoma toho, ţe pro psaní diplomových prací existuje státní norma, uvádějící všeobecně uznávaný zpŧsob citování zdrojŧ při psaní závěrečných prací. Většina algologických publikací a časopisŧ uvádí ovšem jiný zpŧsob citování, běţně uţívaný v širokém spektru biologie. Z tohoto dŧvodu necituji podle státní normy a zvolila jsem výše uvedený druh citací, uţívaný mimo jiné i v algologických publikací, např. v nejvýznamnějším českém algologickém časopisu Fottea.
38
6 VÝSLEDKY 6.1 Fyzikální a chemické parametry Z hydrochemického hlediska jsme se v rámci floristického prŧzkumu soustředili na základní chemické parametry, které mohou být vztaţeny k výskytu řas. Jednalo se o monitoring pH, vodivosti a konduktivity vody, obsaţené na zkoumaných rašeliništích. Koncentrace vodíkových iontŧ (pH) vody je jedním z nejdŧleţitějších faktorŧ, které určují rozšíření jednotlivých druhŧ řas v přírodě. Z ekologického hlediska ovlivňují nutriční podmínky na stanovišti (na koncentraci vodíkových iontŧ ve vodě závisí rozpustnost a disociace zdrojŧ hojných biogenních prvkŧ) (Hindák, 1978 in Vavrušková, 2006). Pro posuzování vlivu proměnných prostředí (pH, konduktivity) se pouţívá kanonická korespondenční analýza (CCA). Tato statistická metoda se pouţívá pro nalezení ordinačních os lineární kombinace naměřených parametrŧ prostředí (Šťastný, 2005). Bohuţel pro tuto statistickou metodu jsem neměla k dispozici nutné programy k zpracování údajŧ, tudíţ jsem ji nemohla pouţít. Naměřené hodnoty pH, konduktivity a hloubky vody na plochách 1 – 13 (22. a 23. 7. 2008) jsou uvedeny v Tab. 1 a v Grafu 1. Nejvyšší hodnoty pH byly naměřeny na ploše č. 1 (lokalita Máj), nejniţší pak na plochách číslo 12 a 13 (lokalita Rejvíz). Naměřené hodnoty pH na plochách v rámci téhoţ rašeliniště kolísaly v úzkém rozmezí. Relativně největší rozdíly byly mezi plochami v oblasti Máje. Co se týká konduktivity, nejvyšší hodnota byla naměřena na ploše č. 12, která spadá do oblasti Rejvízu, a to 53, 45 μS/cm. Nejniţší konduktivitu má voda na ploše č. 6 (Švýcárna), konkrétně 18,025 μS/cm.
39
LOKALITA
KÓD PLOCHY
Máj Máj Máj Barborka Barborka Švýcárna Švýcárna Švýcárna Švýcárna Rejvíz Rejvíz Rejvíz Rejvíz
Jes01 Jes02 Jes03 Jes04 Jes05 Jes06 Jes07 Jes08 Jes09 Jes10 Jes11 Jes12 Jes13
KONDUKTIVITA μS/cm 19,46 29,65 24,35 24,8 29,7 18,025 27,3 30,5 39,5 44,45 50,5 53,45 43,1
pH 4,595 4,24 4,245 4,39 4,215 4,35 4,17 4,06 4,00 3,865 3,83 3,82 3,97
Tab. 1. Prŧměrné hodnoty pH a konduktivity na plochách 1-13 v létě roku 2008 (převzato z VUV Brno)
Z Grafu 1 je moţné vyčíst naměřené hodnoty úrovně hladiny podzemní vody na plochách 1 – 13 studované oblasti. Největší hloubka byla naměřena na ploše č. 1. Pod zkratkou Jes10 najdeme jezírko na rašeliništi Rejvíz, jeţ je bohatší na řasovou vegetaci. Také u ploch Jes 04 a Jes 13 je hladina podzemní vody nulová, protoţe voda zde dosahuje na povrch terénu.
Graf 1. Hloubka, naměřená na lokalitách 1 – 13 v létě roku 2008 (převzato z VUV Brno) 40
6.2 Přehled nalezených krásivek, jejich poměrné zastoupení a morfologická data Nomenklatura naleznených krásivek byla sjednocena podle Coesela (1982, 1997). Autorská jména jsem převzala z publikací Lenzenwegera (1996, 1997, 1999, 2003), v případě potřeby téţ Rŧţičky (1977, 1981). Za celou dobu pozorování (jednalo se o časový úsek asi jeden a pŧl rok) odebraných vzorkŧ jsem na lokalitách Hrubého Jeseníku nalezla celkem 21 druhŧ krásivek v 10 rodech. Nalezeny byly také rŧzné variety druhŧ. Většinu krásivek se mi podařilo přesně determinovat, ovšem 4 druhy se mi nepodařilo jednoznačně identifikovat a zařadit. Nejisté nálezy jsou cf. Actinotaenium curtum, Cosmarium sp., Actinotaenium cf. truncatum a Actinotaenium sp. K charakteristice těchto krásivek se vracím níţe v samostatné podkapitole, kde mimo jiné uvádím druhy, se kterými se mohou chybně zaměnit. Na studovaných vrchovištích se nejhojněji vyskytoval druh Penium silvae–nigrae var. parallelum a to na 12 plochách (tedy kromě jedné na všech) a dále Actinotaenium pinicolum nacházející se na 11 plochách. Četnost výskytu Cylindrocystis brebissonii nebyla jiţ tak hojná, šlo o 7 ploch. Jmenovat také mŧţeme Staurastrum margaritaceum, které se objevuje na 6 odběrových místech. U některých druhŧ jsem nalezla také jejich zygospory, jejichţ tvar mŧţe být dŧleţitým determinačním znakem. Většinou se ovšem jednalo o poměrně snadno určitelné druhy, tudíţ zygospory nehrály při determinaci významnější roli. Také by bylo nutné hlubší studium literatury související s touto problematikou. Následující řádky informují o výskytu nalezených krásivek na zkoumaných plochách 1 – 13. V rámci kaţdé plochy je před výčtem nalezených druhŧ a rodŧ uvedeno semikvantitativní zastoupení krásivek. Jednotlivé druhy jsou abecedně uspořádány.
41
plocha č. 1 -
řasy, zejména krásivky, jsou ve vzorku zastoupeny pouze řídce
Actinotaenium pinicolum ROSA Cylindrocystis brebissonii (RALFS) DE BARY Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG. Staurastrum hirsutum var. muricatum (EHR.) RALFS Staurastrum margaritaceum (EHR.) MENEGH.
plocha č. 2 -
výskyt krásivek v tomto vzorku je řídký
Actinotaenium cucurbita (BRÉB.) TEIL. Actinotaenium pinicolum ROSA Cylindrocystis brebissonii (RALFS) DE BARY Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG.
plocha č. 3 -
řasy se vyskytují ve vzorku řídce
Actinotaenium pinicolum ROSA Cylindrocystis brebissonii (RALFS) DE BARY Staurastrum margaritaceum (EHR.) MENEGH.
plocha č. 4 -
výskyt řas je zde hustější
Actinotaenium cucurbita (BRÉB.) TEIL. Cosmarium pygmaeum ARCH. Cylindrocystis brebissonii (RALFS) DE BARY Euastrum binale var. gutwinskii (SCHMIDLE) HOMF. 42
Netrium digitus var. latum HUST. Netrium oblongum (DE BARY) LÜTKEM. Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG. Staurastrum furcatum var. aciculiferum (W.WEST) COESEL Staurastrum margaritaceum (EHR.) MENEGH.
plocha č. 5 -
jde opět o řídký vzorek
Actinotaenium pinicolum ROSA Bambusina brebissonii KÜTZING ex KÜTZING Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG. Staurastrum margaritaceum (EHR.) MENEGH.
plocha č. 6 -
relativně časté zastoupení krásivek
Actinotaenium pinicolum ROSA cf. Actinotaenium curtum (BRÉB.) TEIL. Netrium digitus (EHRENB.) ITZIGS & ROTHE Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG. Staurastrum margaritaceum (EHR.) MENEGH.
plocha č. 7 -
krásivky jsou zde zastoupeny řídce
Cylindrocystis brebissonii (RALFS) DE BARY Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG. Staurastrum margaritaceum (EHR.) MENEGH.
43
plocha č. 8 -
druhově poměrně řídké zasotupení krásivek
Actinotaenium pinicolum ROSA Actinotaenium cf. truncatum (BRÉB.) TEIL. Cosmarium sp. CORDA Cylindrocystis brebissonii (RALFS) DE BARY Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG.
plocha č. 9 -
řídké zastoupení krásivkové flóry
Actinotaenium sp. TEIL. Actinotaenium pinicolum ROSA Actinotaenium cf. truncatum (BRÉB.) TEIL. Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG.
plocha č. 10 -
krásivky jsou ve vzorku zastoupeny hojně
Actinotaenium cucurbita (BRÉB.) TEIL. Actinotaenium pinicolum ROSA Cosmarium sp. CORDA Netrium oblongum (DE BARY) LÜTKEM. Penium silvae–nigrae var. parallelum KRIEG. Staurastrum furcatum (EHR.) BREB. Staurastrum furcatum var. aciculiferum (W.WEST) COESEL Xanthidium antilopaeum var. laeve SCHMIDLE
44
plocha č. 11 -
řídké zastoupení krásivek
Actinotaenium cucurbita (BRÉB.) TEIL. Actinotaenium pinicolum ROSA Actinotaenium cf. truncatum (BRÉB.) TEIL. Penium silvae-nigrae var. parallelum KRIEG.
plocha č. 12 -
řídké zastoupení krásivek
Actinotaenium pinicolum ROSA Cylindrocystis brebissonii (RALFS) DE BARY Mesotaenium macrococcum KÜTZ. Penium silvae–nigrae var. parallelum KRIEG.
plocha č. 13 -
opět řídký výskyt krásivek
Actinotaenium pinicolum ROSA Cosmarium sp. CORDA Cosmarium subquadrans var. minor SYMOENS Penium silviae–nigrae var. parallelum KRIEG.
45
Z předkládaného
soupisu
nalezených
taxonŧ
Desmidiales
jasně
vyplývá,
ţe krásivková flóra je druhově nejhojněji zastoupena na ploše číslo 10 (Velké mechové jezírko na lokalitě Rejvíz), hojně se krásivky také vyskytují v mělkém šlenku na ploše číslo 4 (rašeliniště u Barborky). Souhrnný seznam nalezených druhŧ společně s údaji o jejich výskytu na jednotlivých lokalitách je uveden v Tab. 4. Zastoupení krásivek je v celkovém měřítku na zkoumaných plochách v oblasti Hrubého Jeseníku poměrně řídký.
TAXON Actinotaenium cucurbita Actinotaenium sp. Actinotaenium pinicolum cf. Actinotaenium curtum Actinotaenium cf. truncatum Bambussina brebissonii Cosmarium sp. Cosmarium pygmaeum Cosmarium subquadrans var. minor Cylindrocystis brebissonii Euastrum binale var. gutwinskii Mesotaenium macrococcum Netrum digitus Netrium digitus var. latum Netrium oblongum Penium silvae–nigrae var. parallelum Staurastrum furcatum Staurastrum furcatum var. aciculiferum Staurastrum hirsutum var. muricatrum Staurastrum margaritaceum Xanthidium antilopaeum var. laeve
1
2 •
3
•
•
•
4 •
LOKALITA 5 6 7 8 9 10 • • • • • • • • • • • • •
11 12 13 • •
•
•
• •
• • •
•
•
• •
•
•
• • •
•
•
• • •
•
•
•
•
•
•
•
•
• • •
•
•
•
• • • •
•
•
•
•
Tab. 2. Výskyt zástupcŧ Desmidiales na 13 odběrových plochách v Hrubém Jeseníku (plocha 1 – = Sedlo pod Májem, 4 -5 = Sedlo u Barborky, 6 - 9 = Slatě, 10 - 13 = Rejvíz)
O četnosti výskytu nalezených druhŧ krásivek na plochách 1 – 13 informuje Tab. 3. Graf 2 vystihuje vzájemný poměr nalezených druhŧ Desmidiales na uvedených lokalitách. Pro určení abundance nalezených taxonŧ jsem pouţila semikvantitativní stupnici četnosti 1 – 4, o které se zmiňuji jiţ výše v podkapitole metodiky. 46
TAXON Actinotaenium cucurbita Actinotaenium sp. Actinotaenium pinicolum cf. Actinotaenium curtum Actinotaenium cf. truncatum Bambussina brebissonii Cosmarium sp. Cosmarium pygmaeum Cosmarium subquadrans var. minor Cylindrocystis brebissonii Euastrum binale var. gutwinskii Mesotaenium macrococcum Netrum digitus Netrium digitus var. latum Netrium oblongum Penium silvae–nigrae var. parallelum Staurastrum furcatum Staurastrum furcatum var. aciculiferum Staurastrum hirsutum var. muricatrum Staurastrum margaritaceum Xanthidium antilopaeum var. laeve
1
2 1
3
3
3
1
4 3
LOKALITA 5 6 7 8 9 10 4 2 3 2 4 2 1 1 4 2 1 3 3
11 12 13 1 2
2
3
1 1
2 1 1
1
1
1 2
1
1
1 1 3
1
1
2 3 1
1
4
4
1
1
3
1
1 1 1
3
1
4
1
2 4 3 2
4
4
4
2
Tab. 3. Četnost výskytu nalezených taxonŧ krásivek na plochách 1-13 (stupnice četnosti: 1 = vzácně, řídce; 2 = relativně často, roztroušeně; 3 = často; 4 = hojně)
Největší četnost výskytu mělo Penium silvae–nigrae var. parallelum. Hojně se vyskytovalo na plochách 5, 6, 8, 10, 11, 12, 13, pouze vzácně na ploše 1, 2, 4, 7 a 9. Nejvyšší abundance druhŧ je spojena s plochou číslo 8. Hojně se zde vyskytovalo kromě Penium silvae–nigrae var. parellelum také Actinotaneium pinicolum, Actinotaenium cf. truncatum a často rovněţ Cosmarium sp. Některé taxony měly na lokalitách svého výskytu minimální zastoupení. Jmenovat mŧţeme například druh Bambussina brebissonii na ploše 5, Staurastrum hirsutum var. muricatum na ploše 1 a Netrium digitus, nalezené na ploše 6. Zajímavá je téţ nízká početnost jedincŧ jindy hojného druhu Cylindrocystis brebissonii na všech místech výskytu.
47
Graf 2. Podíl jednotlivých krásivek na sloţení společenstev 13 odběrových ploch (plocha 1 – 3 = Sedlo pod Májem, 4 -5 = Sedlo u Barborky, 6 - 9 = Slatě, 10 - 13 = Rejvíz)
48
V jednotlivých vzorcích se samozřejmě vyskytovala také další řasová a sinicová flóra. Specializace na jednu skupinu řas je v algologických výzkumech naprosto běţná. Během svého výzkumu jsem se přesto snaţila o přibliţnou determinaci dalších nalezených taxonŧ řas a také sinic na vymezených lokalitách. Přehled všech dalších taxonŧ, vyskytujících se na studovaných plochách, uvádí Tab. 4. Výčet nalezených druhŧ a rodŧ jednotlivých oddělení je pouze informační, výsledky prŧzkumu nejsou podloţené detailním studováním vzorkŧ se zaměřením na uváděné skupiny. Pro přesnou determinaci by byly nutné další odborné determinační klíče a studium příslušné literatury. U většiny uvedených sinic a řas se jedná o nejistý nález, tudíţ jsou označeny zkratkou sp. nebo cf. Na lokalitách mŧţeme najít mimo krásivky také další zástupce zelených řas. Nejhojněji se vyskytovalo Chlamydomonas sp. a to na všech 13 lokalitách. Z oddělení Euglenophyta převaţuje výskyt krásnoočka Rhabdomonas cf. costata, nalezeného na 9 plochách, na 4 plochách se nachází Entosiphon sp. a Euglena cf. mutabilis. Z hnědých řas se nejčastěji vyskytovala Eunotia sp., dále pak Pinullaria sp. a Nitzschia sp. Sinice ve vzorcích nebyly příliš zastoupeny, nejčastějším druhem byl Chroococcus sp. Zajímavé a nepřehlédnutelné útvary představují nápadné krytenky (Arcellinida KENT), typické pro vrchoviště. Jedná se o řád jednobuněčných eukaryotických améboidníchch mikroorganismŧ, které jsou kryty chitinovou schránkou. Nejde tedy o skupinu řas. Tvar a struktura krytenek je znázorněna na fotografii, která je uvedena níţe v příloze č. 4. Zde jsou také fotograficky zachyceny speciální spory vrchovištních hub, tzv. helikospory, které se vyskytovaly ve vzorcích hojně.
49
TAXON
1
Oddělení: CYANOPHYTA Chroococcus sp. Chroococcus turgidus Nostoc sp. Phormidium sp. Oddělení: CHROMOPHYTA Eunotia sp. Frustulia rhomboides Navicula sp. Navicula capitata Melosira sp. Nitzschia sp. Pinullaria sp. Mallomonas sp. Dinobryon pediforme
3
4
9
◊
10 11 12 13
◊
◊
◊
◊ ◊ ◊
◊
◊
◊
◊ ◊
◊ ◊ ◊ ◊ ◊
◊ ◊
◊ ◊
◊ ◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊ ◊
◊
◊ ◊
◊
◊
◊ ◊ ◊
Oddělení: EUGLENOPHYTA Entosiphon sp. Euglena sp. Euglena cf. mutabilis Euglena mutabilis Petalomonas sp. Phacus sp. Rhabdomonas cf. costata bezbarvé krásnoočko Trachelomonas sp. Oddělení: CHLOROPHYTA Dictyosphaerium sp. Chlamydomonas sp. Microthamnion sp. Microspora sp. Oedogonium sp. Oocystis sp. Scenedesmus sp.
2
PLOCHA 5 6 7 8
◊ ◊
◊ ◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊ ◊ ◊ ◊
◊ ◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊ ◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊ ◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊
◊ ◊ ◊
◊
◊ ◊
◊ ◊
◊
◊
◊
◊
Tab. 4. Přehled dalších nalezených taxonŧ na rašeliništích Hrubého Jeseníku.
50
◊
6.2.1 Bliţší charakteristika nalezených krásivek 6.2.1.1
Zajímavé a vzácné nálezy
V tomto přehledu uvádím taxony, které jsou na našem území i ve střední Evropě vzácnými nálezy a vyskytují se převáţně zřídka. Informace o rozšíření těchto krásivek jsem čerpala především z publikace Poulíčková et al. (2004). Tato databáze sinic a řas obsahuje platně publikovaná floristická data z území Čech za posledních téměř 100 let. Údaje z území Moravy v ní jsou zaznamenány za posledních 50 let. Zahrnuje ovšem neúplné informace, protoţe jsou v ní zaznamenány nálezy do roku 1997, chybí tedy údaje za posledních asi 15 let.
Actinotaenium pinicolum ROSA
Obr. 6 Actinotaenium pinicolum (zvětšení 600x) 51
Vzhled buněk: Buňky jsou 2 - 2,5 krát delší neţ široké, malé, téměř válcovité, jen velmi mělce uprostřed zaškrcené. Sinus (středový zářez) lze sotva rozpoznat. Boční stěny se směrem k vrcholŧm buňky slabě sbíhají, na bázi jsou semicely mírně vypuklé, před vrcholem lehce vyduté. Pokud buňka obsahuje póry, nacházejí se daleko od sebe a jsou sotva patrné, většinou jen po speciálním barvení. V jedné buňce je většinou obsaţen jeden chloroplast, zřídka dva. V centru chloroplastŧ se nachází jeden pyrenoid, většinou tedy
pouze
jeden
v jedné
buňce.
Zygospory
jsou
nepravidelně
zaoblené,
mnohoúhelníkovité aţ téměř kulovité, s několika krátkými, tupými a výrazně kuţelovitými hrboly (Rŧţička, 1981). Rozměry: délka: 16 – 23 μm, šířka: 7-9 μm Moţnosti záměny: Tento druh je s jinými sotva zaměnitelný. Podobné Actinotaenium truncatum má prŧměrně větší a relativně delší buňky se souběţnými, téměř rovnými boky (stranami). A. trucnatum se také odlišuje steloidními chloroplasty a téměř pravidelně kulatými a hladkými zygosporami. Podobné rovněţ mŧţe být nedostatečně známé „Penium (?) sibiricum“ BOLDT (30 x 9,6 μm), které pravděpodobně patří také k rodu Actinotaenium. Liší se však hranatými zygosporami s vytáhlými rohy, ale bez hrbolŧ. Proměnlivost druhu Actinotaenium pinicolum není dosud příliš známá. Rozměry ale kolísají pravděpodobně silněji, neţ jsou zde uvedeny (Rŧţička, 1981). Výskyt: Rŧţička (1981) uvádí, ţe se tento druh vyskytoval pouze v edafonu borových lesŧ v jiţních Čechách s pH 4 – 4,6, ale je pravděpodobně daleko více rozšířený. Podobně také uvádí Poulíčková et al. (2004) v databázi sinic a řas výskyt Actinotaenium pinicolum pouze v oblasti jiţních Čech. Jedná se o Šumavu (Rosa, 1959) a České Budějovice (Rosa, 1959, 1962). V rámci mého prŧzkumu v Jeseníkách se Actinotaenium pinicolum vyskytovalo na 11 odběrových místech, z toho hojně na ploše č. 8, na které bylo naměřeno pH 4, 35. Mŧţeme konstatovat, ţe tento druh patří ke vzácným nálezŧm nejen v oblasti Hrubého Jeseníku.
52
Cosmarium subquadrans var. minor SYMOENS
Obr. 7 Cosmarium subquadrans var. minor (zvětšení 600x)
Vzhled buněk: Buňky Cosmarium subquadrans jsou 1,2 krát širší neţ delší, v hrubém obrysu jsou zaobleně pravoúhlé. Buněčné poloviny jsou dlouze eliptické, strany a koncový úhel jsou široce zaoblené, vrcholek ploše vypuklý aţ téměř rovný. Střední zářez je hluboký, lineárně uzavřený, směrem vně buňky silně rozšířený. Buněčná stěna je hladká. Při pohledu shora mají buňky kosočtverečný pŧdorys, boční stěny jsou uprostřed vypouklé. Pŧlbuňky jsou z bočního pohledu téměř kruhové. Součástí jsou chromatofory se dvěma pyrenoidy.
53
Rozměry: délka: 22-25 μm, šířka: 27-30 μm Moţnosti záměny: Tento druh je moţné zaměnit s podobným Cosmarium bioculatum var. depressum, rozlišujeme je podle středního zářezu. Výskyt: V Rakousku se vyskytuje doposud ojediněle. Podle Lenzenwegera (1996) bylo nalezeno v břehovém pásmu rašeliništních jezer v Korutanech (pH 6,4). Poulíčková et al. (2004) uvádí, ţe Cosmarium subquadrans determinoval Roubal J. (1958) na Šumavě. Podle Coesela (1998) se Cosmarium subquadrans vyskytuje na dně vod v jemném sedimentu, mŧţe být rovněţ přichyceno při břehu. V Nizozemí je jeho vzácnost velmi vysoká (dosahuje nejvyššího ohodnocení v rozpětí Coeslova kritéria pro vzácnost), ovšem velmi rychle kolonizuje prostředí. Do nových prostředí se tedy šíří poměrně rychle. V Hrubém Jeseníku se vyskytovalo Cosmarium subquadrans pouze vzácně na jediné ploše (JES 13) ve varietě minor. Jedná se tedy o hodnotný nález. Rozměry: délka: 12-13 μm, šířka: 16-18 μm
54
Penium silvae nigrae var. parallelum KRIEG.
Obr. 8 Penium silvae nigrae var. parallelum (zvětšení 600 x) Vzhled buněk: Rod Penium (BREB) má rovné buňky, vţdy delší neţ široké, oválné, v prŧřezu kulaté a válcovité. Středové zúţení bývá nezřetelné, pouze v podobě povrchové rýhy. Apex je široce zaoblený nebo zploštělý. Buněčná stěna mŧţe mít opasky. Skulpturace stěny je tvořena buď z mikroskopicky nerozeznatelného nebo jemného dlouhého pruhování nebo z hustých podélných (někdy šroubovitě vinutých) řad drobných zrnek. Chloroplasty jsou axiální, steloidní. Buňky Penium silvae–nigrae var. parallelum jsou cylindrické, 2-3 krát delší neţ široké se zaoblenými zploštělými konci. Rozměry: délka: 55-65 μm, šířka: 18-25 μm Moţnosti záměny: Penium silvae-nigrae var. parallelum se někdy zaměňuje s Penium polymorphum. Hlavní rozdíl je v tom, ţe Penium polymorphum má zřetelně tenkou buněčnou stěnu a na ní husté souvislé podélné prouţky. Další podobné druhy, Penium borgeanum, P. phymatosporum a P. spinosperum se odlišují menšími rozměry, jemnými,
55
mnohdy sotva rozpoznatelnými, prouţky a především tenčími buněčnými stěnami (Rŧţička, 1977). Výskyt: Jde o acidofilní a rašeliništní řasu, vyskytující se nejvíce v drobných bahnitých vodách vrchovišť s pH 3,5 – 5. Někdy se také vyskytuje subaerofyticky. Její rozšíření je převáţně arktoalpinské. Přestoţe nebyl tento taxon na mnohých územích nalezen, předpokládá se u něho kosmopolitní rozšíření (Rŧţička, 1981) Penium silvae–nigrae var. parallelum se vyskytovalo aţ na jednu výjimku na všech zkoumaných lokalitách v rámci této práce. Výskyt této variety uvádí také databáze Poulíčkové et al. (2004), a to na Šumavě (Rŧţička, 1954). Penium silvae–nigrae determinovala také Hertlová (2010) na některých plochách zkoumaných lokalit v Jizerských horách.
Xanthidium antilopaeum var. laeve SCHMIDLE
Obr. 9 Xanthidium antilopaeum var. laeve (zvětšení 300x) 56
Vzhled buněk: Rod Xanthidium se vyznačuje biradiální buňkou, podél vybavenou řadou ostnŧ. Středy semicel jsou opatřeny více či méně nahuštěnými póry, zrnky, výrŧstky či většími dolíčky, které vytvářejí charakteristickou středovou ornamentaci. Nejčastějším druhem tohoto rodu je Xanthidium antilopaeum, pro které jsou charakteristické šestiúhlé poloviny s vrcholovým a bočním úhlem, z nichţ kaţdý je obyčejně vybaven dvěma silnými ostny. Popsána byla jiţ celá řada variet vzájemně se lišící rozmístěním okrajových ostnŧ a hlavním středovým vzorem na buněčné stěně. Některé z těchto variet jsou tak rozmanité a od ostatních dobře odlišitelné, ţe by mohly být povaţovány za samostatné druhy. Xanthidium antilopaeum var. laeve má otevřený, uvnitř zakulacený středový zářez, poměrně krátké ostny a ţádnou středovou ornamentaci buněčné stěny. Rozměry: délka: 70 μm, šířka: 75 μm Výskyt: Xanthidium antilopaeum var. laeve se vyskytuje v
Nizozemsku hlavně
v nestabilních, oligotrofních rašeliništích níţin (www.desmids.nl). Lenzenweger (1997) uvádí, ţe byl tento druh v Rakousku do té doby nalezen pouze na jednom rašeliništi v Korutanech, a to Beck-Mannagettou (1931). V databázi sinic a řas ČR (Poulíčková et al., 2004) rod Xanthidium není vŧbec uvedený. Podle Coesela (1998) se Xanthidium antilopaeum nachází v mezotrofním, kyselém aţ neutrálním prostředí, v rámci jezer a tŧní se vyskytuje jak v planktonu, tak v břehových zónách nebo na dně v jemných sedimentech.
6.2.1.2
Problematicky určitelné nálezy
Mezi nalezenými zástupci krásivek se vyskytly případy, u kterých jsem nebyla schopna jednoznačně určit jejich druhové nebo rodové zařazení. Není to nic neobvyklého, protoţe také u nejlepších našich i zahraničních desmidiologŧ se setkáváme s nepřesným a nejistým determinováním problematických nálezŧ. Dŧvody těchto determinačních nedostatkŧ mohou být rŧzné. Především u laikŧ a začátečníkŧ mŧţe dojít k záměně s jiným rodem, případně i druhem. Je dŧleţité opravdu dobře znát jednotlivé charakteristiky a také odlišnosti v rámci jednotlivých rodŧ a druhŧ, které jsou mnohdy nepatrné a těţko pozorovatelné. Nedostatečné určení nalezené řasové jednotky mŧţe byt také zapříčiněno 57
nedostatečnou kvalitou odebraného vzorku. K účelŧm pozorování mikrostruktur jsou podle mého názoru nejvhodnější ţivé vzorky, ze kterých se snadněji určují jednotlivé organismy. Pokud se ovšem jedná o dlouhodobé pozorování, jako i v mém případě, je nutné provést fixaci. Poté mohou být některé řasy určitým zpŧsobem deformovány a především ztrácejí přirozené charakteristiky, jako je například zbarvení. Z nalezených krásivek jsem si nebyla jistá u 4 případŧ. Nejvíce mě asi zaujal nález Actinotaenium cf. truncatum, nad jehoţ determinací jsem strávila poměrně dost času. Mŧţe nám na první pohled připomínat zmenšené Penium silvae-nigrae var. parallelum. Níţe jsou uvedeny tyto problematicky určené nálezy s jejich bliţší charakteristikou a také srovnáním s podobnými rody a druhy, na které jsem brala ohled při výsledné determinaci.
Actinotaenium sp. Toto Actinotaenium je trochu podobné druhu Actinotaenium pinicolum. Vzhledově i rozměrově mu odpovídá, ale na konci má rozšířené apexy a některé další těţko pozorovatelné odchylky. Je moţné, ţe se jedná i o nový taxon. Prozatím byl determinován jako Actinotaenium sp., protoţe svými morfologickými znaky odpovídá nejlépe právě charakteristikám rodu Actinotaenium.
Charakteristika rodu Actinotaenium TEIL. Buňky jsou asi 1,1 – 3 – (5) krát delší neţ široké, ve střední části jsou většinou mírně zúţené, mírně se zuţují také směrem ke koncŧm, vzácněji se v tomto směru naopak rozšiřují..Bezbarvá buněčná stěna (někdy však naţloutlá aţ nahnědlá) je často zesílená v oblasti apexu. Vţdy je bez opaskŧ a bez zrníček, pravých výčnělkŧ a dalších hrbolkŧ. Buněčná stěna obsahuje většinou zřetelné póry, vzácněji jsou nerozeznatelné. Chloroplasty jsou většinou hvězdicovité - steloidního, případně asteroidního typu. Obvykle se nacházejí dva v jedné buňce, u nejmenších druhŧ pouze jeden. Pyrenoid je kulovitý aţ protáhlý, u nejmenších druhŧ vţdy jeden ve středu chloroplastu. Vzácněji se mohou pyrenoidy vyskytovat ve větším počtu. Při pohledu shora zaujímají buňky kruhový tvar. Mnohotvaré zygospory jsou spolehlivě známé jen u málo druhŧ, zpravidla ojediněle. Mezi konjugovanými mateřskými buňkami se zygospory například u rodu Actinotaenium diplosporum zdvojují. 58
Actinotaenium se liší od jiných rodŧ, především Cylidndrocystis a Netrium, dvoudílnou buněčnou stěnou, pravými póry a většinou zřetelným středovým zářezem. Na rozdíl od pravých druhŧ rodu Closterium nevlastní Actinotaenium koncové vakuoly s pohyblivými krystaly. Záměna je také moţná s Pleurotaenium minutum var. crassum a především s některými neopaskovými druhy rodu Penium. Buněčná stěna u rodu Penium však obsahuje dlouhé řady jemných teček, které u Actinotaenium, aţ na vyjímku, Actinotaenium taylori (N. CARTER) TEIL., nejsou známé. Od většiny rodŧ Cosmarium se Actinotaenium liší přesným kruhovým prŧřezem, proto nemá nikdy rozdílný přední a boční pohled. Kromě toho u Actinotaenium nenajdeme pravé výčnělky nebo zrníčka, občas se u něj vyskytují výčnělkŧm podobné pórové útvary. Je dŧleţité zdŧraznit, ţe u některých druhŧ Cosmarium a Penium není doposud jisté, zda nespadají do rodu Actinotaenium. Výskyt: Většina známých rodŧ Actinotaenium je acidofilní a vyskytuje se především na mírně kyselých aţ neutrálních stanovištních. Mnohé upřednostňují kyselé prostředí, například rašelinné vody. Údaje o výskytu v mírném zásaditém prostředí jsou nepatrné a pocházejí zejména z tropŧ. Menším druhŧm se také daří subaerofyticky, některé formy se mohou vyskytovat i v planktonu. Dobře známé druhy jsou kosmopolitně rozšířeny, mnohé jiné však byly doposud nalezeny jen na určitém území nebo pouze jedenkrát. Ve střední Evropě známe s jistotou 30 druhŧ (Rŧţička, 1981; Lenzenweger, 1996).
cf. Actinotaenium curtum (BRÉB.) TEIL. Zaobleně vřetenovité buňky jsou 1,5 – 2,5 krát delší neţ širší, vzácněji mohou být také elipsoidní, uprostřed mělce zúţené. Mělký sinus je široce otevřený. Jemné póry, sotva rozeznatelné, jsou hustě a nerovnoměrně rozloţeny. Chloroplasty jsou steloidní se 4 – 7 souběţně viditelnými podélnými lištami. V centru chloroplastŧ se nachází vţdy jeden pyrenoid. Zygospory s ostny jsou nepravidelné. Tvar buněk a rozměry: neobyčejně tvarově bohaté, existují rŧzné odchylky. Délka buněk: 30 – 50 μm, výška buněk: 18 – 25 μm.
59
Actinotaenim curtum je moţné zaměnit s velmi podobným A. lagenarioides, které poznáme podle větších buněk a méně otevřeného sinu. Ostatní druhy, podobné tvarem buněčné stěny, jsou buď větší a relativně delší nebo mají rŧzně uspořádané póry, případně také zploštěný vrchol. Jde například o Actinotaenium adelochondrum, A. clevei a A. trachypolum (Rŧţička, 1981). Výskyt: Tato krásivka je pravděpodobně značně přizpŧsobivá. Zřídka se vyskytuje v kyselých vodách s pH kolem 4,8. Častěji ji najdeme na slabě kyselých aţ mírně zásaditých místech, kde pH mŧţe dosahovat aţ 8. Actinotaenium curtum roste také subaerofyticky a je kosmopolitně rozšířené. Ve střední Evropě se rozptýleně nalézá jeho var. curtum, zřídka pak var. attenuatum (Rŧţička, 1981). Poulíčková et al. (2004) Actinotaenium curtum neuvádí. Jde tedy o poměrně vzácný nález, coţ potvrzuje také Coesel (1998) pro Nizozemí. Podle tohoto autora se vyskytuje v mezo- aţ oligotrofním prostředí, především acidofilním. Vyskytuje se u dna i blízko břehu a rovněţ mimo vodní tělesa na vlhkých substrátech.
Actinotaenium cf. truncatum (BRÉB.) TEIL. Téměř válcovité buňky jsou vţdy 2 – 4 krát delší neţ široké, mělce zaškrcené. Široce otevřený sinus je mělký, boky rovné aţ lehce vyduté, souběţné aţ slabě sbíhavé k vrcholu. Charakteristické jsou často nerozeznatelné jemné póry, nepravidelně rozmístěné. Chloroplasty mají steloidní tvar. Ve středu chloroplastŧ se vţdy nachází jeden pyrenoid. Zygospory jsou kulovité a hladké. Proměnlivost tohoto nevšedního druhu není dostatečně známá. Jeho transformace v literatuře najdeme zřídka. Rozměry: 22 – 47 – (66) x 10 – 15 μm Podobné Actinotaenium pinicolum je prŧměrně menší, jeho pŧlbuňky jsou při detailním pozorování odlišně formované. Pouze po obarvení rozpoznatelné póry jsou uspořádány v několika vodorovných řadách. Rozlišovacím znakem jsou také zaoblené, polygonální zygospory s nízkými hrbolky. Záměna je moţná také s Actinotaenium crassiusculum a A. rufescens, které jsou téměř dvakrát tak velké neţ Actinotaenium 60
pinicolum. Jejich vrcholky jsou zaoblené. Omyl mŧţe nastat také u Pleurotaenium minutum, které však rozeznáme podle odlišného tvaru buněk a chloroplastŧ. Výskyt: Ani ekologické poţadavky, ani geografické rozšíření tohoto druhu nejsou s jistotou známé. Patrně jde o kyselomilné organismy (acidofilní), jsou známé především v Evropě a Severní Americe, ale nikde hojně. Ve střední Evropě se vyskytují zřídka (Rŧţička, 1981).
Cosmarium sp. Na základě čelního pohledu, zcela charakteristického pro rod Cosmarium, byl nalezený taxon označen jako Cosmarium sp. Tento druh je však velmi zajímavý kombinací morfologických znakŧ, která neodpovídá ţádnému z druhŧ popisovaných v dostupné determinační literatuře. Z čelního pohledu je vzhledově podobný taxonu Cosmarium subtumidum var. groenbladii CROAS., ale má mnohem menší rozměry. Navíc s tímto druhem nekoresponduje také z horního pohledu, který je u Cosmarium subtumidum var. groenbladii široce oválný, kdeţto u jesenického druhu je skoro kruhový (coţ je obecně v rámci rodu Cosmarium poměrně vzácný znak). Dále by bylo moţné nalezený taxon čelním pohledem přirovnat ke Cosmarium angulosum BREB., které také spadá do stejné velikostní kategorie. Při pohledu shora ovšem opět není kruhové, ale spíše elipsovité. Typické rozměry nalezených jedincŧ: délka 15 μm x šířka 10 μm.
Charakteristika rodu Cosmarium CORDA: Cosmarium se vyznačuje u většiny druhŧ buňkami, které jsou uprostřed zřetelně rozděleny zářezem na dvě poloviny. Při pohledu na buňky shora je patrné jejich dorziventrální zploštění - na prŧřezu bývají zpravidla eliptické aţ oválné. Hladká nebo bradavičnatá buněčná stěnabez ostnŧ obsahuje póry. Chromatofory jsou rŧzného tvaru, mohou být hvězdicovité a axiální, nebo deskovité s jedním nebo dvěma pyrenoidy. Potom je v kaţdé polovině buňky jeden chromatofor.
61
Výskyt: Cosmarium patří k nejbohatším rodŧm spájivých řas vŧbec, zahrnuje asi 1000 druhŧ. Determinace je poměrně obtíţná a vyţaduje značné zkušenosti. Zástupci rodu se vyskytují převáţně v rašelinných tŧňkách, v sedimentech a nárostech na vodních rostlinách a rašelinících. Ekologické poţadavky jsou velmi rŧznorodé. Většinou malé skupiny jsou charakteristické pro silně kyselé řašeliníkové a vrchovištní šlenky. Mnoho druhŧ Cosmarium nalezneme také v kyselých aţ slabě kyselých mokřadních vodách všech typŧ, ale i v alkalických a organicky zatíţených vodních nádrţích. Ne málo zástupcŧ patří výslovně mezi planktonní organismy. Zatímco mnoho druhŧ je odkázáno na specifické, úzce vyhraněné poţadavky prostředí, existuje mnoho druhŧ, které jsou velmi tolerantní, a vyskytují se tedy v rŧzných vodách (Lenzenweger, 1996).
6.2.2 Odhad potenciální narušitelnosti lokalit
Pro odhad stability lze na základě sloţení krásivkové flóry na jednotlivých lokalitách pouţít idexu van der Maarela: I = (počet rodů)2 / (celkový počet druhů) Znak stabilního prostředí představuje stav, kdy je krásivková flóra zastoupena velkým počtem rodŧ, přičemţ kaţdý rod je reprezentován malým počtem druhŧ. Na druhou stranu pro narušené prostředí je typický výskyt mnoha, často blízce příbuzných jedincŧ o menším mnoţství rodŧ. Hodnota tohoto indexu stoupá od eutrofních, pravidelně narušovaných biotopŧ k oligotrofnějším, které jsou stálejší v pozdějších etapách sukcese (Coesel 1982 in Šťastný, 2005). Rozlišujeme tři kategorie: 1) I < 2 -
výskyt převáţně ruderálních, rychle se dělících druhŧ. Jde o zástupce rodŧ Closterium, Cosmarium a Staurastrum)
2) I = 2 – 3 -
výsykt druhŧ převáţně s kompetiční strategií
62
3) I > 3 -
rozšíření speciálních, stres – tolerantních, pomalu se dělících forem – například zástupcŧ rodu Micrasterias, Euastrum, aj.
Na základě indexu van der Maarela je ze studovaných lokalit nejnarušenějším prostředím Sedlo pod Májem, u něhoţ hodnoty indexu slabě přesáhly přes číslo 2. Za stabilní lokality pak lze povaţovat Slatě s hodnotou indexu 4,9. Velmi stabilní jsou potom lokality Sedlo u Barborky s hodnotou indexu 5,8 a především Rejvíz s hodnotou indexu 6,75. Z výpočtŧ lze vyvvodit určité rozdíly ve stabilitě mezi jednotlivými oblastmi. Celkově se tedy jedná o poměrně stabilní ekosystémy.
6.2.3 Srovnání výsledkŧ s historickými daty ze studované oblasti Prezentované výsledky, týkající se algologického prŧzkumu vzorkŧ z letních odběrŧ roku 2008, jsou si velmi blízké se závěry prŧzkumu shodných lokalit z podzimního období roku 2006. Na lokalitách byla ovšem prokázána určitá časová variabilita a to v hydrochemických parametrech i z algologického hlediska. Tab. 5 uvádí zastoupení krásivek a jejich četnost na plochách 1 – 13. Jedná se o výsledky prŧzkumu podzimních odběrŧ z roku 2006.
63
TAXON
Actinotaenium cucurbita Actinotaenium pinicolum Actinotaenium cf. truncatum Bambusina brebissonii Cosmarium pygmaeum Cosmarium sp.1 Cylindrocystis brebissonii Cylindrocystis brebissonii var. minor Euastrum insigne Euastrum binale var. gutwinskii Penium silvae-nigrae var. parallelum Mesotaenium macrococcum Netrium digitus Netrium digitus var. latum Netrium oblongum Staurastrum margaritaceum Staurastrum furcatum Staurastrum furcatum var. aciculiferum Staurastrum muricatum Xanthidium antilopaeum var. laeve
1
2
3
4 4
2 4
PLOCHA 5 6 7 8 9 10 3 2 2 1 2 4 1
11 12 13 1 3 3 2 2
2 2 3
3
1
3 2
2
3 3
1
3 2 3
1 1
4
4 2
1 1
1
3 1 2 1 1 3
1
3
2
4
3 4 2
4
2 1 1
2
1 2
2
1
2 3 3
1 3
Tab. 5. Seznam krásivek z podzimních odběrŧ roku 2006 s uvedením jejich abundance (1 = vzácně, řídce; 2 = relativně často, roztroušeně; 3 = často, 4 = hojně)
Na základě srovnání nalezené a determinované krásivkové flóry z podzimního období roku 2006 s letními odběry roku 2008 se prokázaly určité rozdíly v jejím druhovém sloţení. Na podzim roku 2006 bylo nalezeno 20 druhŧ krásivek v 10 rodech. Často se zde na určitých lokalitách vyskytovalo Cylindrocystis brebissonii var. minor a dále Euastrum insigne, které se o dva roky později na vrchovištích jiţ nevyskytovaly. Naopak v létě 2008 se na vrchovištích nacházely nové druhy, které na podzim roku 2006 nebyly pozorovány. Jmenovat mŧţeme Actinotaenium sp., cf. Actinotaenium curtum a Cosmarium subquadrans var. minor. Celosezónní výskyt byl pozorován u zástupce Bambusina brebissonii. Dalšími shodně nalezenými druhy krásivek (s některými odchylkami ve výskytu a hojnosti) byly Actinotaenium cucurbita, Actinotaenium pinicolum, Cosmarium pygmaeum, Euastrum binale var. gutwinskii, Penium silvae-nigrae var. parallelum, Mesotaenium macrococcum, Netrium digitus, Netrium digitus var. latum, 64
Netrium oblongum, Staurastrum margaritaceum, Staurastrum furcatum, Staurastrum furcatum var. aciculiferum a Xanthidium antilopaeum var. laeve. Největší rozdíly ve výskytu a četnosti byly u druhu Cylindrocystis brebissonii. Srovnání zastoupení tohoto druhu na plochách na podzim 2006 a v létě 2008 s uvedením četnosti výskytu předkládá Graf č. 3. Oproti roku 2006 došlo k výraznému poklesu výskytu a především četnosti tohoto druhu krásivek. Jak uvádí Lenzenweger (1996) Cylindrocystis brebissonni převaţuje na oligotrofních, aţ kyselých vrchovištních s pH 2,4 – 4,5. Podle mého názoru mohou být dŧvodem sníţení jeho četnosti výskytu vyšší hodnoty pH oproti výsledkŧm měření z roku 2006, i kdyţ obecně platí, ţe se vzrŧstajícím pH roste také druhová bohatost Desmidiales.
Graf 3. Výskyt a četnost zastoupení Cylidnrocystis brebissonii na trvalých plochách na podzim 2006 a v létě 2008
Následující Tab. 6 uvádí hodnoty chemických parametrŧ vody, které byly naměřeny v době odběru příslušných vzorkŧ na jednotlivých plochách na podzim 2006. Měření provedli zaměstnanci Výzkumného ústavu vodohospodářského Brno pomocí příslušné techniky a poté získaná data statisticky zpracovali. Srovnáme-li v Grafu 4 naměřené hodnoty pH z roku 2006 s údaji, které byly získané z odběrových ploch vrchovišť v létě 2008, lze vyvodit, ţe došlo ke zmírnění kyselosti.
65
KÓD LOKALITY
KONDUKTIVITA
Máj
Jes01
4,8
3,87
Máj
Jes02
3,8
3,53
Máj
Jes03
3,2
3,54
Barborka
Jes04
4,0
3,36
Barborka
Jes05
4,3
3,33
Švýcárna
Jes06
4,8
3,26
Švýcárna
Jes07
5,9
3,16
Švýcárna
Jes08
4,6
3,23
Švýcárna
Jes09
4,7
3,36
Rejvíz
Jes10
5,2
3,20
Rejvíz
Jes11
6,6
3,09
Rejvíz
Jes12
6,6
3,10
Rejvíz
Jes13
6,1
3,19
LOKALITA
pH
μS/cm
Tab. 6. Hodnoty konduktivity a pH, naměřené 15. 10. 2006 (převzato z VUV Brno)
Graf 4. Komparace hodnot pH roku 2006 a 2008 (převzato z VUV Brno)
66
Švajková (2000) ve své práci uvádí výsledky z algologického prŧzkumu na ploše Velké mechové jezírko na rašeliništi Rejvíz. Během své činnosti v této oblasti naměřila pH 3,15 – 3,72, konduktivitu 40 – 60 μS.cm-1 a nalezla celkem 191 druhŧ sinic a řas. Z tohoto čísla ovšem nemŧţeme vyvozovat závěry, týkající se krásivek, protoţe se jedná o celkové mnoţství všech nalezených taxonŧ. Ve srovnání s parametry roku 2008 má konduktivita i pH niţší hodnoty. Rozsah hodnot pH je ovšem téměř shodný s údaji z podzimních odběrŧ roku 2006. Prŧzkum flóry Desmidiales realizoval rovněţ O. Lhotský, který v červenci 1947 na 6 plochách v oblasti Hrubého Jeseníku nalezl 22 druhŧ a variet krásivek. Z nalezených druhŧ byl velmi zajímavým Closterium acutum BRÉB., který se vyskytoval na ploše mezi Vozkou a Keprníkem v hojném mnoţství. Dnes tohoto zástupce nacházíme často. Poulíčková et al. (2004) uvádí, ţe Closterium acutum na Moravě nalezl později také Kubíček et Marvan (1953) v Brně – Pisárky, dále Rybníček (1958) v oblasti Hrubého Jeseníku a v Dukovanech Marvan (1998). Pro Moravu jde o zcela běţný druh. Vzácným nálezem bylo Staurastrum monticulosum var. minor, které Lhotský nově popsal. Následující tabulka (Tab. 7) zachycuje přehled nalezených krásivek (Lhotský, 1949).
67
TAXON Closterium acutum BRÉB. Cosmarium cucurbita BRÉB. Cosmarium orthopunctulatum SCHMIDLE Cosmarium pygmaeum ARCH. Cylindrocystis brebissonii (RALFS) DE BARY * Cylindrocystis brebissonii var. jenneri (RALFS.) HANSG. Cylindrocystis crassa DE BY. Euastrum binale (TURP.) EHRBG. Euastrum binale var. gutwinsksii (SCHMIDLE) HOMF. * Gymnozyga moniliformis EHRBG. * Mesotaenium de greyi TURN. * Mesotaenium macrococcum KÜTZ. * Netrium digitus var. lamellosum (BRÉB.) GRÖNBLAND. Netrium oblongum (DE BARY) LÜTKEM. * Penium rufescens CLEVE Pleurotaenium minutum (RALFS) DELP. Staurastrum alternans BRÉB. * Staurastrum avicula BRÉB. Staurastrum furcatum BRÉB. * Staurastrum monticulosum var. minor O. LHOTSKY Staurastrum muricatum BRÉB. Tetmemorus granulatus (BRÉB) RALFS.
Tab. 7. Přehled nalezených krásivek z roku 1947 (vysvětlivky: hvězdičkou označené druhy a variety byly v té době nové pro Moravu, tučně jsou znázorněny druhy, které se vyskytují ve vzorcích v rámci prŧzkumu této práce, tedy v roce 2008) (převzato z Lhotský, 1949).
V databázi Poulíčkové et al. (2004) jsou uvedeny taxony krásivek, které byly určeny na dalších územích Hrubého Jeseníku. Následující Tabulka 8 uvádí přehled těchto jiţ dříve nalezených Desmidiales na lokalitách v Hrubém Jeseníku. Většina rodŧ Desmidiales je shodná s mými vlastními výsledky, ale vidíme zde značnou druhovou diverzitu ve srovnání s prŧzkumem z roku 2008.
68
TAXON AUTOR Rŧţička, 1957
Actinotaenium diplosporum var. diplosporum (LUND.)TEIL. Bambusina borreri var. borreri (RALFSexRALFS)CLEVE Closterium exile W. et G.S. WEST Closterium parvulum var. parvulum NÄGELI Closterium turmidulum GAY Cosmarium caelatum var. caelatum RALFS Cosmarium crenatum var. crenatum RALFS ex RALFS Cosmarium cyclicum var. arcticum NORDST. Cosmarium difficile var. difficile LÜTKEM. Cosmarium elegantissimum var. elegantissimum LUND. Cosmarium furcatospermum var. furcatospermum W.et G.S. WEST Cosmarium hammeri homalodermum (NORDST.) W. et G.S Cosmarium holmiense var. integrum LUND. Cosmarium hornavanense var. hornavanense GUTW. Cosmarium margaritatum var. margaritatum (LUND.) ROY et BISS. Cosmarium pseudonitidulum validum W. et G.S.WEST Cosmarium speciosum var. biforme NORDST. Cosmarium subcucumis SCHMIDLE Cosmarium sublatum var. subpardalis RŦŢ. Cosmarium subspeciosum transiens MESSIK. Cylindrocystis brebissonii var. brebissonii W. et G.S. WEST Cylindrocystis brebissonii var. minor W. et G.S. WEST Euastrum elegans var. elegans (BRÉB.)KÜTZ. ex RALFS Euastrum oblongum var. oblongum (GREV.) RALFS ex RALFS Mesotaenium endlicherianum var. endlicherianum NÄGELI Netrium digitus var. digitus (EHRENB.) ITZIGS. et ROTHE Spirotaenia obscura var. obscura RALFS Staurastrum meriani var. meriani REINCH. Staurastrum orbiculare var. orbiculare (EHRENB.) RALFS ex RALFS Staurastrum punctulatum striatum W . et G.S. WEST Tetmemorus laevis var. laevis (KÜTZ.) RALFS 69
Rybníček, 1958
Arthrodesmus controversus W. et G.S. WEST Bambusina borreri var. borreri (RALFS ex RALFS) CLEVE Closterium acutum BRÉB. Cosmarium pseudonitidulum var. validum W. et G.S. WEST Cosmarium pygmaeum ARCH. Cosmarium quadratum RALFS ex RALFS Cosmarium sportella BRÉB. Cosmarium subcrenatum HANTZSCH Cosmarium subcucumis SCHMIDLE Cosmarium subspeciosum var. transiens MESSIK Cylindrocystis brébissonii MENEGH. ex DE BARY Mesotaenium chlamydosporum DE BARY Netrium digitus var. digitus (EHRENB.) ITZIGS. et ROTHE Staurastrum aciculiferum (W.WEST) ANDERS Staurastrum margaritaceum (EHRENB.) MENEGH. ex RALFS Staurastrum muricatum BRÉB. ex RALFS Staurastrum orbiculare var. extensum NORDST.
Tab. 8. Přehled nalezených krásivek v oblasti Hrubého Jeseníku z roku 1957 a 1958 (tučně jsou zvýrazněny Desmidiales, které se nalezly rovněţ ve vzorcích z odběrŧ 2008) (převzato z Poulíčková et al., 2004).
6.2.4 Srovnání výsledkŧ s paralelním prŧzkumem rašeliništ z Jizerských hor Srovnáme-li druhovou bohatost flóry krásivek na vrchovištích Hrubého Jeseníku s výsledky ve stejnou dobu probíhajícího prŧzkumu rašelinišť v Jizerských horách, vidíme určité rozdíly. Odběry vzorkŧ v Jizerských horách proběhly rovněţ v létě 2008. Jizerské hory mají oproti Hrubému Jeseníku potenciál pro příhodnější typ rašelinišť. Vendula Dvořáková se zaměřila na výskyt Desmidiales na třech rašeliništích Jizerských hor, v rámci nichţ bylo vymezeno 15 trvalých ploch (tedy soubor srovnatelný s počtem odběrových míst v Hrubém Jeseníku). Do rašeliniště Na Čihadle spadají plochy č. 1 – 4 a jezírko pod číslem 28. Klečová louka zahrnuje plochy č. 5 – 9 a šlenk s bultem 70
pod č. 29. Na rašeliništi Tetřeví louka se nacházejí plochy č. 10 – 13. Nejbohatší plochou z hlediska výskytu krásivek je lawn č. 5 a jezírko č. 12, na kterých bylo nalezeno a determinováno 9 druhŧ Desmidiales. Celkově bylo na všech studovaných lokalitách nalezeno 20 druhŧ krásivek. Dalším lokalitám v rámci prŧzkumu Jizerských hor se ve své diplomové práci věnovala Pavla Hertlová. Jednalo se o trvalé plochy 14 – 27 spadající do dvou lokalit. Rašeliniště Malá jizerská louka - jih (Vyhlídková louka) zahrnuje trvalé plochy uváděné pod č. 14 – 20. V rámci rašeliniště Malá jizerská louka – sever (Klugeho louka) jsou vytyčeny plochy č. 21 – 27. Většina ploch představuje lawn nebo lawn se šlenkem (plochy č. 14 – 17, 20 – 24), jezírko zastupuje plocha č. 18 a sušší plochy v kleči najdeme pod čísly 19 a 27. V rámci těchto dvou lokalit se celkově podařilo určit 24 druhŧ krásivek. Největší druhové zastoupení měla plocha č. 16, kde se objevilo 16 druhŧ krásivek. 11 druhŧ se nalezlo na ploše č. 16 a 25. Na zkoumaných mokřadních lokalitách Jizerských hor byly nalezeny jak druhy shodné se zástupci ţijícími na lokalitách Hrubého Jeseníku, tak druhy specifické pro tuto oblast. Z krásivek, které se vyskytují na zmiňovaných rašeliništích Jizerských hor a nebyly nalezeny na vrchovištích Hrubého Jeseníku během prŧzkumu v roce 2006 a 2008, mŧţeme jmenovat Closterium acutum BRÉB., Closterium directum W. ARCHER, Closterium striolatum EHRENB. ex RALFS, Cosmarium truncatellum PERTY, Euastrum ansatum RALFS., Hyalotheca dissiliens RALFS, Mesotaenium endlicherianum NÄGELI, Micrasterias jenneri RALFS, Penium polymorphum (PERTY) PERTY, Penium cylindrus BRÉB., Spondylosium planum (WOLLE) W. et G. S. WEST, Staurastrum simonyi HEIMERL, Tetmemorus brebissonii RALFS, Tetmemoru laevis RALFS, Tetmemorus granulatus RALFS, Teilingia granulata (J. ROY et BISSET) BOURR. a Xanthidium armatum RALFS. Micrasterias jenneri je podle Coesela (1998) vzácným druhem a nachází se ve velmi stabilních ekosystémech. Tento druh byl nalezen pouze na Malé jizerské louce na ploše č. 25, jde tedy o velmi zajímavý nález. Za cenný nález mŧţeme povaţovat také Closterium directum a Penium cylindrus, náleţící také k poměrně význačným krásivkám ve stabilních ekosystémech. Fyzikálně-chemické parametry naměřené na plochách 1 – 29 v Jizerských horách v roce 2008 byly ve srovnání s hodnotami zjištěnými v rámci prŧzkumu krásivek na vrchovišťích Hrubého Jeseníku téměř shodné. Na většině ploch se hodnota pH pohybovala kolem 4, místy ovšem vzrostla aţ přes hodnotu 5. 71
7 DISKUSE 7.1 Klíčové faktory pro sloţení krásivkových společenstev Zastoupení krásivek na jednotlivých rašelinišťích i na rŧzných místch v rámci jednoho rašeliniště závisí na rŧzných faktorech. Jedním z nich mŧţe být mnoţství ţivin, obsaţených ve vodě rašelinišť. Jinak bude vypadat zastoupení krásivkové vegetace v eutrofních biotopech a odlišné druhy najdeme v kyselých oligotrofních biotopech. V kaţdém typu rašeliniště budou dominovat specifické druhy. V mesotrofních a mírně kyselých biotopech tvoří podle Šťastného (2006) krásivková společenstva především rody Micrasterias, Euastrum a Closterium. Na kyselých biotopech se uvádí vyšší zastoupení čeledi Mesotaeniaceae, kam spadají např. Cylindrocystis brebissonii a Netrium digitus, nacházené běţně na jesenických vrchovištích. Typickými obyvateli kyselých oligotrofních vod jsou rovněţ Actinotaenium cucurbita, Bambusina brebissonii, Staurastrum margaritaceum a další. Srovnáme-li krásivky determinované z lokalit v Hrubém Jeseníku, mŧţeme říct, ţe druhové zastoupení víceméně odpovídá typickým vrchovištním společenstvŧm Desmidiales. Dalším dŧleţitým aspektem rozvoje krásivkových společenstev mŧţe být velikost rašeliniště. Například Rejvíz, kde se nacházejí plochy č. 10 – 13, je nejrozsáhlejší ze studovaných lokalit. Jak uvádím výše, jsou zde zahrnuta typická vrchoviště, přechodová rašeliniště, rašelinné louky, blatková rašeliniště i podmáčené smrčiny. Pokud je určité rašeliniště rozlehlé, potom také mŧţe být na trvale vytyčených odběrových místech v rámci sezón i několika let pozorována značná řasová diverzita. Domnívám se tedy, ţe pokud je více typŧ rašelinišť umístěných poměrně blízko sebe na rozlehlé lokalitě, mŧţe dojít k jejich vzájemné komunikaci. Během nepříznivého období se mohou například některé druhy přemístit na jinou plochu, kde dříve nebyly zaznamenány. Vzájemné přesuny druhŧ také výrazně ovlivní skladbu krásivkové vegetace daného rašeliniště. V Hrubém Jeseníku tvoří mokřady menší plochy neţ v Jizerských horách a jednotlivá rašeliniště jsou rozmístěna spíše roztroušeně. To mŧţe být jedním z dŧvodŧ bohatší krásivkové flóry v Jirezských horách. I přes destabilizaci a destrukci některých rašeliništních společenstev dŧsledkem pŧsobení imisního znečištění vzduchu mají zřejmě 72
jizerská vrchoviště dostatečnou samoregulační schopnost a na rozlehlých jizerských rašeliništích se udrţuje řada zajímavých a vzácných zástupcŧ Desmidiales, které mohou svým výskytem vypovídat o stabilitě daného biotopu. Na druhové bohatosti se odrazí také nabídka rŧzných mikrobiotopŧ v rámci určitého rašeliniště. Na rašeliništích, kde se nachází více vodních plošek, budou lepší podmínky pro ţivot řasové flóry neţ na sušších plochách a také pestřejší druhové sloţení mikroflóry. Pokud zkoumaná vrchovištní plocha představuje jezírko, jako například Velké mechové jezírko uvnitř lokality Rejvíz, mŧţeme uţ dopředu předpokládat vyšší druhové zastoupení i abundanci Desmidiales. Tato hypotéza se potvrdila i během mého prŧzkumu. Jednu z podmínek určujících kvalitativní i kvantitativní zastoupení krásivek představují určitě také klimatické vlivy. Vlivem dlouhotrvajících dešťových sráţek lze vyplavit část řasové vegetace do odtokových struţek i do sousedních biotopŧ. Za normálních podmínek se při vyšších sráţkách zvyšuje hodnota pH. Mŧţeme vidět rozdíly během roku. Na podzim pH dosahuje většinou vyšších hodnot. V případě mého výzkumu byly naměřeny na podzim roku 2006 hodnoty pH niţší neţ v létě 2008. To ovšem mŧţe být zpŧsobeno také jinými faktory, nejen přílivem sráţek. Je také moţné, ţe oproti podzimu 2006 bylo léto 2008 deštivější, potom by zvýšení pH vrchovišť tomuto faktoru odpovídalo. Pokud sráţky obsahují imise z prŧmyslové výroby, jako např. dříve v oblasti Jizerských hor, negativní dopady na kvalitu vody a sloţení rašelinných společenstev jsou mnohem vyšší. Poté dochází k okyselení vod na rašelinišťích. Značný podíl na výskytu jednotlivých krásivek by mohla mít také intenzita přímého slunečního světla. Na rašeliništích, která jsou z větší části zastíněna, se krásivky často nevyskytují vŧbec. V neposlední řadě je sloţení řasových společenstev určitě podmíněno i hloubkou, ve které jednotlivé řasy mohou být nalezeny.
7.2 Druhová bohatost krásivek v Hrubém Jeseníku Vrchoviště jsou typickými oligotrofními biotopy, které nevytvářejí optimální podmínky pro rozvoj druhově velmi bohatých společenstev krásivek. Nízké pH se odrazí na malé druhové diverzně, ale abundance jednotlivých zástupcŧ bývá vysoká (Šťastný, 2006). Na první pohled se nám tedy mŧţe zdát, ţe druhové zastoupení krásivek 73
pro rašeliniště Hrubého Jeseníku je poměrně chudé. Celkově se během prŧzkumu determinovalo 21 druhŧ Desmidiales v 9 rodech. Jak jsem jiţ ve výsledcích uvedla, během mikroskopování vzorkŧ z podzimních odběrŧ 2006 se determinovalo 20 druhŧ, kdy se jednalo o 10 rodŧ. Srovnávací tabulky a grafy vypovídají o tom, ţe se po uplynutí dvou let objevují určité diference - jak v druhovém spektru, tak v početnosti krásivek na plochách. Na některých vrchovištích jsem oproti předešlým rokŧm nalezla nové druhy, naopak některé druhy zdánlivě vymizely. K druhově nejbohatším plochám patří, na základě výsledkŧ tohoto prŧzkumu, plocha č. 4 a dále pak plocha č. 10 leţící v lokalitě Rejvíz. Na dalších plochách se podařilo determinovat od tří aţ po osm druhŧ krásivek s rŧznou početností jedincŧ. Výskyt druhŧ a jejich abundance je jiţ popsána výše. Na základě svých specifických parametrŧ a bioindikační schopnosti mohou některé nalezené druhy vypovídat o zralosti ekosystému, ve kterém se vyskytují. Většina nalezených druhŧ patří mezi běţné rašeliništní druhy Desmidiales, které jsou typické pro vrchoviště. Ovšem někteří zástupci jsou hodnoceni jako velmi vzácní a zároveň jsou schopni svým výskytem a rozšířením vypovídat o stabilitě daného mokřadního biotopu (Coesel, 1998). Za vzácný nález mŧţeme v tomto smyslu povaţovat Cosmarium pygmaeum, kterému se přiřazuje v Nizozemí poměrně vysoká vzácnost a rovněţ vypovídá o poměrně vysoké zralosti daného ekosystému. Ze všech ploch se tento druh vyskytoval pouze v mělkém šlenku v rámci lokality Sedlo u Barborky. Dalším zajímavým nálezem bylo Actinotaenium pinicolum,
Cosmarium subquadrans var. minor,
Xanthidium
antilopaeum var. laeve a Penium silvae–nigrae var. parallelum. Domnívám se, ţe Cosmarium subquadrans var. minor by mohlo být nejvzácnějším nálezem během celého prŧzkumu v rámci této diplomové práce. Coesel (1998) mu přiřazuje nejvyšší moţnou hodnotu vzácnosti. Ovšem na druhou stranu je podle něj Cosmarium subquadrans druhem, který je schopen rychle kolonizovat nové biotopy - tudíţ nemá velkou vypovídací schopnost o stabilitě a zralosti ekosystémŧ. Velmi zajímavá je studie Coesela (2003), podle které se na daném území hodnotí druhová rozmanitost společenstva krásivek (d), vzácnost nalezených druhŧ (r) a jejich význam pro zralost ekosystému (s). Na základě těchto tří kriterií lze výpočty vyvodit, jaká je ochranářská (biologická) hodnota celého mokřadu. Podle uvedené metody nejvyšší ochranářskou hodnotu získaly lokality Sedlo u Barborky a Rejvíz. Na základě součtŧ celkové druhové bohatosti společenstva (d), 74
vzácnosti druhŧ (r) a stability ekosystému (s) odpovídá ochranářská hodnota těchto dvou lokalit vyššímu hodnocení, konkrétně číslu 6 z moţné škály 0 – 10. Právě na těchto lokalitách jsem determinovala nejvíce druhŧ, mezi nimiţ se vyskytovali také velmi vzácní zástupci. Mŧţeme tedy říci, ţe vyšší ochranářskou hodnotu těchto rašelinišť lze předpokládat jiţ dopředu a to podle četnosti a vzácnosti nalezených taxonŧ. Sedlo pod Májem a Slatě jsou sušší lokality, coţ se také odrazilo na druhovém spektru krásivek. Obě lokality dosahují středního hodnocení ochranářské hodnoty, je jim tedy přiřazeno ze stupnice 0 – 10 číslo 5. Zajímavá je ovšem lokalita Slatě, kde druhové zasotupení (d) bylo vyšší (10 zástupcŧ) a rovněţ jejich vzácnost byla poměrně vysoká (celkově ohodnocena číslem 10). Na základě nalezených druhŧ lze také konstatovat, ţe jde o poměrně stabilní mokřadní ekosystémy. Na této stabilitě se podle mého názoru především podílejí Actinotaenium pinicolum, Cosmarium pygmaeum, Staurastrum hirsutum var. muricatum a Xanthidium antilopaeum var. laeve. I kdyţ druhová bohatost vytyčených rašeliništních lokalit Hrubého Jeseníku není příliš velká, hodnota druhového zastoupení Desmidiales se zvyšuje díky vzácným zástupcŧm a jejich abundanci. Celkově lze tedy konstatovat, ţe získané poznatky o skladbě a rozšíření krásivkových společenstev potvrzují poměrně vysokou přírodovědeckou hodnotu zkoumaných lokalit. Jde tedy především o Rejvíz a Sedlo u Barborky v závislosti na výskytu některých vzácných taxonŧ indikujících nenarušené prostředí.
75
8 ZÁVĚR Hlavním cílem této práce bylo provést prŧzkum krásivkové flóry na 13 dlouhodobě sledovaných plochách v oblasti Hrubého Jeseníku a na základě nalezených taxonŧ zhodnotit celkovou stabilitu daného ekosystému. Dŧleţitou částí práce bylo také srovnání vlastních výsledkŧ s historickými daty ze shodných oblastí Hrubého Jeseníku a rovněţ s paralelním prŧzkumem rašelinišť v Jizerských horách. Při srovnávání výsledkŧ vlastních dat se závěry z Jizerských rašelinišť se v rámci této práce příliš nezabíhalo do podrobností. Tuto část práce by bylo moţné v náplni dalších prŧzkumŧ a prací hlouběji rozvést a detailně zpracovat. Celkově jsem na vytyčených plochách čtyř lokalit determinovala 21 druhŧ krásivek v 10 rodech. Druhově nejbohatší plochou byl mělký šlenk, spadající do oblasti Sedla u Barborky. Zde jsem našla 9 druhŧ Desmidiales. Krásivky byly hojně zastoupeny také na vzácné lokalitě Rejvíz ve vzorcích z Velkého mechového jezírka. Výskyt nalezených druhŧ a rodŧ Desmidiales byl na jednotlivých plochách nerovnoměrný. Druhové zastoupení a abundance byla ovlivněna jak morfologií vodního tělesa, tak chemickými parametry, především hodnotami pH. Všechny nalezené taxony lze povaţovat za typické pro oligotrofní (případně mezotrofní) prostředí rašelinišť. Nejzajímavějšími nalezenými druhy byly Actinotaenium pinicolum,
Cosmarium
subquadrans var. minor, Xanthidium antilopaeum var. laeve a Penium silvae nigrae var. parallelum a Cosmarium pygmaeum. Krásivková flóra na vrchovištních plochách Hrubého Jeseníku vypovídá o určité stabilitě dané oblasti. Ochranářská hodnota celého ekosystému rašelinišť není vysoce hodnocená, ale přesahuje střední hodnoty. Stabilitu ekosystému lze vyvodit také na základě hodnoty indexu van der Maarela, podle kterého se v rámci jednotlivých lokalit jedná o nenarušenou oblast. Na základě výsledkŧ prŧzkumu rozšíření krásivek lze konstatovat, ţe ve srovnání s paralelním prŧzkumem rašelinišť v Jizerských horách je zastoupení Desmidiales na vrchovištích Hrubého Jeseníku početně i druhově poněkud chudší. Co se ovšem týká historických údajŧ ze zkoumané oblasti, došlo k nepatrnému zvýšení druhové bohatosti krásivkové flóry rašelinišť. Některé krásivky z území Hrubého Jeseníku vymizely, na druhou stranu se objevily nové druhy a rody Desmidiales. 76
Jsem si vědoma toho, ţe i kdyţ jsem se svědomitě snaţila vzorky z kaţdé lokality detailně prozkoumat, nebyla jsem schopna objevit a určit všechny zástupce, kteří se ve vzorcích vyskytují. Věřím, ţe výsledky této diplomové práce i přes nedostatky přispějí k vyvození závěrŧ dlouhodobého projektu, zaměřeného na sledování vegetačních a stanovištních poměrŧ hřebenových rašelinišť Hrubého Jeseníku a sudetských pohoří vŧbec. Doufám tedy, ţe tato práce týkající se řasové flóry bude dobrým článkem a pojítkem mezi dalšími výzkumy, které směřují k závěrečným výsledkŧm dlouhodobého monitoringu.
77
9 POUŢITÁ LITERATURA BECK-MANNAGETTA, G. (1931): Die Algen Kärntens. Erste Grundlagen einer Algenflora von Kärnten. – Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 47: 211 − 342 COESEL, P. F. M. (1982): De Desmidiaceeën Van Nederland – Sieralgen. Deel 1, Fam. Mesotaeniaceae, Gonatozygaceae, Peniaceae. − Wetenschappelijke Mededelingen K. N. N. V., Hoogwoud NH, 32 p.
COESEL, P. F. M. (1982):
Struktural characteristics and adaptations of demid
communities. – J. Ecol., 70: 163 – 177 COESEL, P. F. M. (1997): De Desmidiaceeën Van Nederland. Deel 6, Fam. Desmidiaceae (4). − Stichting Uitgewerij K. N. N. V., Utrecht, 93 p. COESEL, P. F. M. (1998): Sieralgen en Natuurwaarden. – Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereiniging, Utrecht, 56 p.
COESEL, P. F. M. (2001): A method of quantifying conservation value in lentic freswater habitats using desmids as indicator organisms. – Biodiversity and Conservation, 10: 177 − 187
COESEL, P. F. M. (2003): Desmid flora data as a tool in conservation management of Dutch freshwater wetlands. – Biologia, 58: 717 – 187 FISCHER, R. (1922 – 1924): Ökologische Skizzen zur Algenflora des mährisch – schlesischen Gesenkes. – Verh. Nat. Ver. Brünn, 59: 3 – 11 FISCHER, R. (1924): Ökologische Skizzen zur Algenflora des mährisch – schlesischen Gesenkes. – Schrift. Süsswasser – u. Meereskunde, 7: 1 - 20
78
FOTT, B. (1956): Sinice a řasy. − Nakladatelství Československé akademie věd, Praha. GESSNER, F (1930): Die Biologie der Moorseen. – Arch. Hydrobiol., 20: 1 – 64
GESSNER, F (1931):
Der Moosebruch, ein Hochmoor im Altvatergebirges. – Arch.
Hydrobiol., 25: 394 – 404 GESSNER, F. (1933): Nahrstoffgehalt und Planktonproduktion in Hochmoorblänken. – Arch. Hydrobiol., 25: 394 – 404 HADAČ, E. (1954): Československé peloidy. – Praha, 245 p. HINDÁK, F., LHOTSKÝ, O., ROSA, K. (1978): Súpis siníc a rias Slovenska. – Bratislava. HROCH, J., ZMRHALOVÁ, M. (1995): Květena Hrubého Jeseníku. − Okresní vlastivědné muzeum, Šumperk. ISBN 80-85083-10-8. JÓŢA, M. et al. (2004): Jizerskohorská rašeliniště. − Jizersko-ještědský horský spolek, Liberec, 157 p. ISBN 80-903252-3-8. KALINA, T. (1997): Systém a vývoj sinic a řas. − Karolinum, Praha, 165 p. ISBN 807066-854-7. KOLEKTIV AUTORŦ (1999): Mokřady České republiky – přehled vodních mokřadních lokalit ČR. Český ramsarský výbor, Mikolov, 327 p. KOLMANOVÁ, A., HUDEC, K., RŦŢIČKA, V. (2000): Rašeliniště. – In: Kovařík, P., Machar, I. (eds.): Sborník z konference uspořádané 13. – 15. 9. 2000 v Olomouci při příleţitosti 10. Výročí vzniku CHKO Litovelské pomoraví. Invence, Práce správ chráněných krajinných oblastí ČR, Janov u Litomyšle, 276 p. ISBN 80-86143-20-1. KUBÍČEK, F., MARVAN, P. (1953): Plankton sedimentačních nádrţí brněnských vodáren. − Práce Moravskoslezské akad. věd přírodních, sv. 25., sp. 7., p. 217-256 79
LELLÁK, J., KUBÍČEK, F. (1992): Hydrobiologie. – Karolinum, Praha, 257 p. ISBN 807066-530-0. LENZENWEGER R. (1996): Desmidiaceenflora von Österreich, Teil 1. − J. Crammer, Stuttgart, 162 p. LENZENWEGER R. (1997): Desmidiaceenflora von Österreich, Teil 2. − J. Crammer, Stuttgart, 216 p. LENZENWEGER R. (1999): Desmidiaceenflora von Österreich, Teil 3. − J. Crammer, Stuttgart, 218 p. LENZENWEGER R. (2003): Desmidiaceenflora von Österreich, Teil 4. − J. Crammer, Stuttgart, 87 p. LHOTSKÝ O. (1949): Poznámky k flóře Desmidiaceí v Hrubém Jeseníku. − Čas. Vlast. spolku mus. v Olomouci, Olomouc, 58: 149-155 MARVAN, P. (1998): Řasová flóra stojatých vod, mokřadŧ a tokŧ širší oblasti vlivu energetické soustavy Dukovany - Dalešice. − Přírod. Sbor. Západomorav. Muz. Třebíč 34:1-136 PERMAN, J. (1961): Řasová flora některých dystrofních vod v Jizerských horách. − Severočeské muzeum, Liberec, 50 p. PIVNIČKOVÁ, M. (1997): Ochrana rašelinných mokřadŧ. − Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, Praha, 32 p. ISBN 80-86064-03-4. POULÍČKOVÁ, A., LHOTSKÝ, O., DŘÍMALOVÁ, D. (2004): Podromus sinic a řas ČR. – Czech phycology, 4: 19-33 PRIMACK, R. B. et al. (2001): Biologické principy ochrany přírody. − Portál, Praha, 349 p. ISBN 80-7178-552-0. 80
ROUBAL, J. (1958): Desmidiologické poznámky. − Sbor. Vyšší pedagog. školy v Plzni, biologie-chemie, 1: 71-124. ROUDNÁ, M. (2004): Význam mezinárodní spolupráce v ochraně vod a mokřadŧ. − Ochrana přírody, 59: 298 – 299 ROSA, K. (1959): Actinotaneium pinicolum Species nova.− Preslia, 31 : 377-380, Praha. ROSA, K. (1962): Mikroedafon im degradierten Kieferbestand und in Töpfen auf tertiarem Sand in Nová Ves bei České Budějovice. − Acta Univ. Carol. Biol.Suppl., 7-30. RŦŢIČKA, J. (1954): Společenstva krásivek Mazilesní slati (Šumava). − Čas. nár. Mus., sec. natur., 123: 176-183 RŦŢIČKA, J. (1957): Krásivky z prameništˇna Malém Dědu (Hrubý Jeseník). − časopis Slezského Musea, 6(2) : 108-121 RŦŢIČKA J. (1977): Die Desmidiaceen Mitteleuropas, Band 1, 1. Lieferung. − E. Schweizerbart´sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, 291 p. RŦŢIČKA J. (1981): Die Desmidiaceen Mitteleuropas, Band 1, 2. Lieferung. − E. Schweizerbart´sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, 445 p. RYBNÍČEK, K. (1958): Krásivky pramenné oblasti Branné v Hrubém Jeseníku. − Přírodov. sbor. Ostravského kraje, 19(1) : 97-122 RYBNÍČEK, K. (1997): Monitorování vegetačních a stanovištních poměrŧ hřebenových rašelinišť Hrubého Jeseníku – výchozí stav. – Příroda, 11: 53-56 RYBNÍČEK, K. (2003): Sledování stanovištních a vegetačních změn na rašeliništích Jizerských hor a Jeseníkŧ (Monitoring of habitat and vegetation ganges in the Jizerské hory and Jeseníky Mts.). − In: Pivníčková, M.: Sborník dílčích zpráv z grantového projektu
81
VaV 610/10/00 ”Vliv hospodářských zásahŧ na změnu v biologické rozmanitosti ve zvláště chráněných územích”. Příroda, Praha, suplementum: 151-154 RYBNÍČEK, K., HOUŠKOVÁ, E. (1994): Vegetační a stanovštní změny na rašeliništích Jizerských hor za období 1980-1981. − Příroda, Praha, 1: 129-136 RYBKA, V. et al. (1997): Mokřady střední Moravy. − Sagittaria, Olomouc, 65 p. SPIRHANZL, J. (1951): Rašelina, její vznik, těţba a vyuţití. − Praha, 355 p. SPITZER, K., BUFKOVÁ, I. (2008): Šumavská rašeliniště. − Správa Národního parku a Chráněné krajinné oblasti Šumava, Vimperk, 203 p. ISBN 978-80-254-2149-9. ŠAFÁŘ, J. (red.). (2003): Olomoucko. − AOPK ČR, EkoCentrum Brno, Praha, 454 p. ISBN 80-86064-46-8. ŠŤASTNÝ, J. (2005): Diverzita a ekologie krásivek ve vybraných oblastech České republiky. – Ms. (Diplomová práce depon. in: Přírodovědecká fakulta UK, Katedra botaniky, Praha), 83 p. ŠVAJKOVÁ, A. (2000): Řasová flora rašeliniště Rejvíz (Hrubý Jeseník). − Ms. (Diplomová práce depon. in: UP Olomouc, Přírodovědecká fakulta, Olomouc). VAVRUŠKOVÁ, J. (2006): Sinice a řasy vybraných rašelinišť v Jizerských horách ve vztahu k ekologickým parametrŧm prostředí. – Ms. (Diplomová práce depon. in: UP Olomouc, Přírodovědecká fakulta, Katedra botaniky, Olomouc). ŢÍDKOVÁ, E., KAVALCOVÁ, E. (1981): Chráněná krajinná oblast Jeseníky. − Ostrava.
82
Internetové zdroje:
COESEL, P et al. Desmids (Desmidiaceae) in the Netherlands [online]. [cit. 9. listopadu 2009]. Dostupné na:
. ŠŤASTNÝ, J. (2006): Prezentace Krásivky [online]. [cit. 18. listopadu 2009]. Dostupné na:
. ŠŤASTNÝ, J (2008): Krásivky [online]. [cit. 4. 1. 2010]. Dostupné na:
. BOROVSKÝ, P. et al. Otevřená věda [online]. [cit. 10. 10. 2009]. Dostupné na:
. KAŠTOVSKÝ, J. et al. Sinice a řasy [online]. Fykologická laboratoř na Přírodovědecké fakultě JU v Českých Budějovicích. České Budějovice: [cit. 2. 12. 2009]. Dostupné na: . KOLEKTIV AUTORŦ (2003): Plán péče o CHKO Jeseníky [online]. [cit. 10. 2. 2010]. Dostupné na: . HALFAR, J. et al. CHKO Jeseníky – charakteristika oblasti [online]. [cit. 6. 1. 2010]. Dostupné na: .
83
10 SEZNAM PŘÍLOH Příloha č. 1: Mapa studovaného území Příloha č. 2: Fotografie ploch v rámci lokalit Příloha č. 3: Fotografie některých z nalezených taxonŧ krásivek Příloha č. 4: Fotografie dalších nalezených taxonŧ
84
Příloha č. 1
CHKO Jeseníky (převzato z www.jeseniky.ochranaprirody.cz)
85
Příloha č. 2
Sedlo u Barborky (Jes 4)
Plocha na vrchovišti „Slatě“ blízko chaty Švýcárny (Jes 6)
Sušší plocha v sedle u chaty Barborky (Jes 5) 86
Plocha na vrchovišti „Slatě“ (Jes 7)
Plocha na vrchovišti „Slatě“ (Jes 8)
87
Plocha na vrchovišti „Slatě“ (Jes 9)
Rejvíz, blatkový bor (Jes 12)
Rejvíz, otevřené přechodové rašeliniště (okolí plochy Jes 13)
88
Velké mechové jezírko, Rejvíz (podzim 2010)
Velké mechové jezírko, Rejvíz (podzim 2010) 89
Příloha č. 3
Actinotaenium cucurbita (zvětšení 600x)
Actinotaenium cf. truncatum (zvětšení 600x)
90
Bambusina brebissonii (zvětšení 600x)
Cosmarium pygmaeum (zvětšení 600x)
91
Cylindrocystis brebissonii (zvětšení 600x)
Cylindrocystis brebissonii (zvětšení 600x)
92
Euastrum binale var. gutwinskii (zvětšení 600x)
Mesotaenium macrococcum (zvětšení 600x)
93
Netrium digitus (zvětšení 300 x)
Netrium oblongum (zvětšení 300x)
94
Penium silvae – nigrae var. parallelum (zvětšení 600x)
Staurastrum furcatum var. aciculiferum (zvětšení 600x)
95
Staurastrum margaritaceum (zvětšení 600x)
Xanthidium antilopaeum var. laeve (zvětšení 300x)
96
Příloha č. 4
Krytenka rodu Hyalosphaenia (zvětšení 300x)
Helikospora houby Helicoon cf. pluriseptatum (zětšení 600x)
97
Chroococcus sp. (zvětšení 300x)
Petalomonas sp. (zvětšení 600x)
98
Oedogonium sp. (zvěštšení 600x)
Pinnularia sp. (zvětšení 600x)
99
Eunotia (zvětšení 600x)
Frustulia rhomboides (zvětšení 600x)
100
ANOTACE Jméno a příjmení:
Martina Hladká
Katedra:
Biologie
Vedoucí práce:
Mgr. Jana Štěpánková
Rok obhajoby:
2010
Název práce:
Krásivková flora vybraných rašelinišť Jeseníkŧ
Název v angličtině:
Desmid flora of some peat bogs in the Jeseníky Mountains
Anotace práce:
Diplomová práce je zaměřena na prŧzkum krásivkové flóry na několika významných vrchovištích v oblasti Hrubého Jeseníku. Získané výsledky byly zpracovány do přehledného soupisu nalezených taxonŧ a jejich poměrného zastoupení ve studovaných vzorcích. Vlastní floristická data byla srovnána s historickými údaji o výskytu krásivek na jesenických rašeliništích a s výsledky paralelního prŧzkumu, který proběhl na rašeliništích Jizerských hor. Rašeliniště Algologie Desmidiales Hrubý Jeseník pH konduktivita This thesis is intended to be on the research of desmid flora in a few significant raised bogs in the Hrubý Jeseník region. The acquired results were compiled into a well arranged list of found taxons and their proportional representation under investigational forms. The actual floristic data were compared with historical data about desmids appearance in the Jeseník peat bogs and with paralel research results, which took place on peat bogs of the Jizerské Mountains. peat bog algology Desmidiales the Jeseníky Moutains pH conductivity Příloha č. 1: Mapa studovaného území Příloha č. 2: Fotografie ploch v rámci lokalit Příloha č. 3: Fotografie některých z nalezených taxonŧ krásivek Příloha č. 4: Fotografie dalších nalezených taxonŧ
Klíčová slova:
Anotace v angličtině:
Klíčová slova v angličtině:
Přílohy vázané v práci:
Rozsah práce:
Rozsah včetně příloh: 101 stran
Jazyk práce:
Čeština
101
