Říše: Rostliny – Plantae (= Archaeplastida) tři hlavní linie: Glaucophyta, rhodophytes, Viridiplantae
vznik - před více než 1 miliardou let na souš - cca před 1 miliardou let
společné znaky rostlinných skupin
Primární (rostlinné) plastidy
tři recentní evoluční linie
základní vlastnosti rostlinných plastidů: - dvě obalné membrány; - vytváření thylakoidálních gran s PS II (typické pro terestrické skupiny, opakovaný vznik této struktury v evoluci); - pyrenoid s probíhajícími thylakoidy; - rostlinný xanthofylový cyklus;
tradiční pohled na evoluci archaeplastid
Keeling, 2004
Burki et al., 2008, Biol. Lett.
jsou ale „rostliny“ opravdu monofyletickou linií?
vztah „super-autotrofní supeříše“ a excavát
Nozaki et al., 2009, 53: 872–880.
chlamydial gene replacement“ u dvou plastidových genů zelených rostlin a chromalveolátů podporuje jejich sesterskou pozici Nozaki et al., 2009, 53: 872–880.
Nozaki et al., 2009, 53: 872–880.
Keeling, 2010, Phil. Trans. R. Soc. B 365: 729–748.
Keeling, 2010, Phil. Trans. R. Soc. B 365: 729–748.
odhady v mil. roků
1 2 3 4 5 6
-1438-1576 -1416-1298 -1261-1309 -1172-1231 -1102-958 -707-835
Bayesovská analýza 6 plastidových genů
Yoon et al., 2006, Mol. Biol. Evol. 21:809-818.
Acritarcha (-1500 mil.) - autotrofní rostlinná protista?
Bangiomorpha pubescens (-1200 mil.) Yoon et al., 2006, Mol. Biol. Evol. 21:809-818.
- dávná ruducha ?
Glaucophyta Glaucocystis nostochinearum kokální stélka, ale zbytky bičíků a pulsující vakuola tradičně – 6 druhů, ale pouze ikonotypy… dále pak nejistý a pravděpodobně neexistující taxon
Glaucocystopsis africana
Cyanophora paradoxa
žije v planktonu sladkých vod eutrofníi mesotrofní vody popsaná původně z Ukrajiny, dnes několik údajů o výskytu (USA)
C. tetracyanea (z půdy, kmen v NIESu) ale opravdu dobrý druh?
Cyanophora biloba (vs. C. paradoxa)
bilobátní buňky – v každém laloku jedna (zaškrcená) cyanella
plates na povrchu buňky, pozice bičíků
C. biloba –
z planktonu efemerního alpinského rybníčku (bloom)
Kugrens et al., 1999, J. Phycol. 35: 844-854. Kugrens, 2002, Symbiosis 4
Gloeochaete wittrockiana
sladkovodní epifyt a v bentosu, mesotrofní lokality
Cyanoptyche gloeocystis
- popsáno Pascherem z rašelinné tůňky v Doksech; - dále známo z rašelinišť na Ukrajině (Korš.), Polsku a v sev. Kanadě (Fenwick) - dvě kultury (SAG) – jako epifyt z jezírka v Prátru + z Portugalska
Maruyama et al., 2008, BMC Evol. Biol. 8:151.
nejasná a chybná glaukofyta
Glaucosphaera vacuolata (porphyridiální ruducha)
Chalarodora azurea
Pascherem popsáno jako epifyt na listech potamegotonů
půdní řasa
19 nuclear-encoded plastid-targeted proteins of cyanobacterial origin – plant phylogeny
bazální pozice glaukofyt (ale viz. výše…)
Reyes-Prieto & Bhattacharya, 2007, Mol Biol Evol 24
červená rostlinná větev - ruduchy -
podříše Rhodoplantae
?
?
evolučně významné znaky: asociace Golgiho aparátu s endoplasmatickým retikulem, s endoplasmatickým retikulem a mitochondrií, resp. s jadernou membránou; přítomnost/absence thylakoidální lamely obkružující chloroplast (vztah k evoluci sekundárních plastidů), fykobiliny
fylogeneze hlavních ruduchových linií
Yoon et al., 2006, J Phycol 42: 482-492
Yoon et al., 2006, J Phycol 42: 482-492
synopse současného formálního systému:
(834 rodů v 90 čeledích ve 32 řádech v 7 třídách ve 2 odděleních) podříše:
Rhodoplantae Kolik mají ruduchy druhů? popsaných 4000 až 6000 předpokládaný počet 20 000
oddělení: Cyanidiophyta
(Adl et al., 2007, Syst. Biol.)
třída: Cyanidiophyceae (3 rody) oddělení: Rhodophyta třída: Rhodellophyceae (2 rody) třída: Stylonematophyceae (12 rodů)
třída: Porphyridiophyceae (8 rodů) třída: Compsopogonophyceae (14 rodů)
třída: Bangiophyceae (6 rodů) třída: Florideophyceae (789 rodů)
Schneider & Wynne, 2007, Bot. Mar. 50: 197–249.
Verbruggen et al., 2010, BMC Evol Biol 10:16.
Saunders & Hommersand, 2004, Am. J. Bot. 91: 1494–1507.
bifázický – evolučně původnější trifázický - odvozený
Cyanidiophyta Cyanidium
nejpodobnější předkům stramenopilních plastidů? Yellowstone Nat. Park
C. caldarium - horké (až 57 C a kyselé půdy/vody
-
Pravděpodobně čtyři linie (Cyanidium, Galidieria, Cyanidioschizon, „Galdieria“ maxima) Předek cyanidiofyt žil pravděpodobně v termálním a acidickém prostředí Novější jsou invaze terestrických a bentických subanaerobních biotopů Zejména cyanidiální větev má řádově desítky druhů
Ciniglia et al., 2004 Mol. Ecol. 13:1827-1838.
Ciniglia et al., 2004 Mol. Ecol. 13:1827-1838.
monospecifické jeskynní nárosty v extrémně limitovaných světelných poměrech
ML, plastidová 16S rDNA
Azua-Bustos et al., 2009, Microb. Ecol., 58:485–496.
Galdieria
extrémně kyselé biotopy C. merolae - po jedné DNA-obsahující
organele (jádro, mitochondrie, plastid, peroxisóm) - jeden z nejpůvodnějších plastidů vůbec - všechny DNA-obsahující organely se vždy dělí synchronně
Cyanidioschyzon C. merolae
kyselá horká voda - pH < 2 a 45 °C
Rhodophyta Rhodellophyceae Glaucosphaera vacuolata – viz. výše Rhodella
v mořském litorálu – epifyticky a ve fytobentosu
Corynoplastis japonica skupinová synapomorfie: Rhodellophyceae obsahují mannitol
Yokoyama et al., 2009, Phycol. Res., 57: 278–289
Dixoniella
Stylonematophyceae Chroodactylon (= Asterocytis)
Chroothece
půdní povrch, hydro-terestrické biotopy
Purpureofilum
sladkovodní i mořský bentos, epifytická řasa
pohyb monospor epifyt na řasách mangrove
Wolowski et al., 2007, Biologia 62: 646—649.
West et al., 2005, Phycol. Res. 53: 49–66.
Porphyridiophyceae Kyliniella
epifyt v potocích, S. Am.
další rody: např. Phragmonema,
Glauconema
Porphyridium
půdní povrchy, bentos
Compsopogonophyceae Compsopogon
akvária nárosty v (sub-)tropických sladkých vodách (v USA cca po Virgínii a Kentucky – nejčastěji C. coeruleus) údaje i ze subtropické Evropy (E, F, MT, ale i GB(?) ) v jižním Pacifiku – dělá se z něj puding (s rybama)
South & Skelton, 2002, N.Z. J. Mar. Fresh. Res. 36: 879–881.
Pulvinus
pohyb monospor
West et al., 2007, Phycologia 46: 237-246.
P. veneticus - compsopogonální epifyt z Vanuatu
Boldia B. erythrosiphon
potoky – vých. S. Am. (od Alabamy po Quebec) velmi často na šnecích
ontogeneze stélky
Boldia na šnecích
Nichols, 1964, Am. J. Bot. 51: 653-659 .
Erythrotrichia – vláknitá stélka Erythrocladia – pseudoparenchymatická stélka epifytické, převážně mořské řasy
Erythrocladia – vzácně i sladkovodní (NL)
Bangiophyceae
Dione a Minerva – dva bazální rody v Bangiales (dříve v rodu Bangia) výskyt – N.Z.
Bangia
mořský litorál, čisté potoky (jezera), mlýnská kola ; polyfyletický rod
Bangia životní cyklus
Notoya & Iijima, 2003, Fisheries Sci.
freshwater clade
rbcL strom severoamerických mořských i sladkovodních bangií
Müller et al., 2003, Phycologia 42: 209-219.
možný „gondwanický“ původ řádu Bangiales
Bangia s.l. – největší
diverzitu má na pobřeží N.Z. (tučně v obrázku)
Broom et al., 2004, Mol Phyl Evol
bangie v litorálu Ohridského jezera sladkovodní bangie (Eu, S.Am., JP) byly nedávno přeřazeny do monofyletického rodu
Bangiadulcis
Porphyra
(sub-)tropická až subarktická moře polyfyletický rod, zatím cca 80 druhů
rod Bangia uvnitř porphyr, nepopsané linie (druhy)
Brodie, 2008, J. Appl. Phycol. 20: 939–949.
Brodie, 2008, J. Appl. Phycol. 20: 939–949.
marikultury porphyr
vých. Asie – sklizeň gametofytů cca po 45 dnech od nasazení
„seeding“ conchospor
nori (JP), hai-tai (CH), gim (KR): – P. yezoensis, P. tenera
Florideophyceae pět podtříd:
Hildebrandiophycideae Nemaliophycideae Corallinophycideae Ahnfeltiophycideae Rhodymeniophycideae
stáří: fosílie - 600 miliónů let, recentní rody - až 350 mil. let
zatím známo přes 5500 druhů, většina mořských typické znaky životního cyklu: absence bičíkatých stádií, oogamický pohlavní proces
Cole & Sheath (eds.), Biology of red algae, 1990.
florideophycean phylogeny
EF2 at the amino acid level + SSU + LSU
Le Gall & Saunders, 2007, Mol Phyl Evol
Hildenbrandiophycideae
evoluční centrum rodu - v moři mnoho druhů, pravděpodobně jedna invaze sladkovodního prostředí
asexuální: tetrasporangia u mořských druhů, gemmy u sladkovodních ale i sexuální proces
Sherwood & Sheath, 2003, J. Phycol. 39: 409–422.
Sherwood & Sheath, 2003, J. Phycol. 39: 409–422.
Nemaliophycidae Acrochaetium
ještě stelátní rhodoplasty, epifyt, v mořích
Palmaria
epifyt (např. na kelpových řasách) nebo makrořasa, hlavně chladná moře, dlaňovitá stélka
P. palmata
Audouinella (= Chantransia)
jsou relativně tolerantní ke znečištění (dolní tok Vltavy) typická monosporangia – monospory i pohlavní rozmnožování
početné diskovité plastidy sladkovodní druhy, ale také morfologicky velmi podobná sporofytní stádia batrachosperm a lemaneí
Balbiania v minulosti považována za součást audouinell
vzácný epifyt a endofyt sladkovodních ruduch (Batrachospermum)
(vnitroskupinová specializace komensálů a parazitů)
červeně zbarvená Balbiania porůstající Batrachospermum (DE)
Batrachospermales – hlavní sladkovodní florideofytní linie
Vis et al., 1998, J Phycol 34: 341–350 SSU+rbcL
SSU, ML strom – monofylie řádu nejbližší mořští příbuzní - Ballia
znik Lemanea-like morfologií z batrachosperm
Vis et al., 2007, Phycol Res 55: 103-112.
Batrachospermum
Stewart, 2006
Stewart, 2006
Stewart, 2006
druhové definice v rámci rodu Batrachospermum…
rbcL, Bayesian tree
Stewart, 2006
cox2-3 strom, australsko-NZ sběry Stewart, 2006
B. macrosporum
větší vnitrodruhová diferenciace jihoamerických populací naznačuje, že Amazonie je centrem americké diverzity…
Vis et al., 2008, J Phycol 44: 882-888
Lemanea
Sirodotia, Tuomeya
Tuomeya
Thorea
Thorea jako akvarijní řasa až 200 cm dlouhá vlákna hlavně tropy, vzácně i Evropa (GB)
Nemalion
N. helminthoides
Galaxaura
G. rugosa – pantropický druh
Corallinophycideae - “korálové ruduchy”
kalcifikace, rhodolity
význam ruduch v ekosystémech korálových útesů
negenikulátní (krustózní) koraliny
intertidální zóna
nekalcifikovaná genicula
Bossiella
i chladnější moře - kelpové litorální ekosystémy celé pacifické pobřeží obou Amerik
B. californica
Corallina temperátní až tropická moře všude na světě
Amphiroa, Jania
J. rubens
Amphiroa sp.
A. rigida
Haliptilon
H. virgatum
koralinátní ruduchy - Corallinaceae a Sporolithaceae
(negenikulátní)
rhodolith beds – „ruduchové dno“
Foster 2001, J. Phycol. – dynamika rhodolitových den
Lithophyllum a Ezo
L. incrustans
Hydrolithon
atoly, korálové útesy
Heydrichia
jižní Afrika, Austrálie
Leptophytum foveatum - Mesophyllum engelhartii - Heydrichia woelkerlingii
Sporolithon
korálové útesy, Pacifik, Austrálie
Sporolithon ve Středozemním moři – dříve a dnes
Braga & Bassi, 2007, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 243: 189–203.
Gigartina
temperátní a subtropická moře hlavně jižní polokoule
G. bracteata
Gelidium
agar – polysacharidy buněčných stěn
G. spinosum
Halymenia
H. floresii
Plocamium – skupina ruduch temperátních a tropických moří – obě polokoule
zatím popsáno okolo 50 druhů
Plocamium
P. cartilagineum
Botryocladia
B. botryoides
Chondrus
Ch.crispus
Ceramium
C. rubrum
Rhodymenia a příbuzné rody – tropy a subtropy (Rhodymeniaceae)
Sparlingia pertusa
Rhodymenia cf. pseudopalmata
Claudea
C. elegans
Odonthalia
arktický rod – S Atlantik a Pacifik
O. floccosa
