IDŐJÁRÁSI FLUKTUÁCIÓK HATÁSA ZONÁLIS FAFAJOK ÖKOFIZIOLÓGIAI FOLYAMATAIRA Mészáros Ilona, Kanalas Péter, Fenyvesi András, Kis József, Ander István, Futó István, Oláh Viktor, Szőllősi Erzsébet, Lakatos Ágnes, Tóth György Dániel, Demeter Zita
Debreceni Egyetem TTK Növénytani tanszék MTA Atommagkutató Intézet
VII.Erdő és Klíma Konferencia, Debrecen 2012. augusztus 29-31.
1929
Az erdők egészségi állapota és a klímaváltozás – aktuális téma Web of Science adat bázis Kulcsszavak: forest trees and climate change 2002-2012: 27930 közlemény Európai kutatások Többségük a mediterrán fafajok aszály toleranciájával, vagy a boreális erdők klímatoleranciájával foglalkozik. Az extrém száraz periódusok és hőhullámok miatt a mérsékelt övi lombhullató fafajok is középpontba kerültek.
Ökofiziológiai vizsgálataink kérdésfelvetései Hogyan reagálnak egy klimatikusan sérülékeny, peremhelyzetű termőhely erdőállományának fafajai a időjárási szélsőségekre ? Milyen fiziológiai változások lépnek fel stressz alatt és milyen mértékű és időléptékű a felépülés ? Kimutathatók-e eltérések a fafajok között a stressztoleranciájában és védekezési stratégiákban ?
A szárazság-stressz várható hatásai a fák fiziológiai folyamataira Vízfelvétel
Szárazság
Hidraulikus konduktivitás Biomassza allokáció
Tápelem felvétel
Sztómakonduktancia és transzspiráció
Kavitáció !
LAI
CO2 felvétel és fixáció
Szénéhezés ! Kompetíció
Növekedés /NPP
A vizsgálati terület Alapítás Alapítás:: 19721972-ben Elhelyezkedése Elhelyezkedése:: Bükk--hegység, Bükk 320 320--340 340m m tszfm, (47 47˚˚90 90’N, ’N, 20 20˚˚46 46’E ’E)) Erdőállománya: Erdőállománya: 100--105 éves, sarjeredetű cseres 100 cseres--tölgyes 64 ha, 1 ha állandó monitorozási terület Kapcsolódása Nemzetközi Programokhoz és Hálózatokhoz:: Hálózatokhoz 1972--1985: 1972 1985: IBP, később MAB Jelenleg:: LTERJelenleg LTER-Europe, és HU HU--LTER LIFE EnvErope
A lombkoronaszint strukturális jellemzői Fajösszetétel Ac: Acer campestre At: Acer tataricum Ca: Cerasus avium Cb: Carpinus betulus Qc: Quercus cerris Qp: Quercus petraea
Elegyesség változás ! Nincs felújulás ! Tóth et al. 2008, Mészáros-Papp -Tóth 2009
m2
A tölgyfajok lombvetülete 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
1974 2004
Quercus petraea
Quercus cerris
Csapadék és hőmérséklet változások 2003-2011 között a Síkfőkút LTER területen 1000
De Martonne ariditás index (évi)
Évi csapadékösszeg
900
50
Ápr_okt csapadéköszeg
45 40
800 700
35
600
30
500 400
25 20
300
15
200 100
10 5
0
0 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
19,0
Nyári napok száma Hőségnapok száma
80 70
17,0
60
15,0
Évi átlag hőmérséklet Ápr_okt átlag hőmérséklet
50 40
13,0
30
11,0
20
9,0
10 0
7,0
2003
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Ökofiziológiai vizsgálatok Vizsgálati stratégiák: Folyamatos in situ monitorozás Kampányszerű in situ mérések Kontrasztos időjárású évek és tenyészidőszakon belül a száraz – csapadékos periódusok eredményeinek összevetése
Vizsgált jellemzők és folyamatok: Levélnövekedés Fotokémiai aktivitás, gázcsere és delta 13C Levél vízpotenciál Pigment-tartalom Nedváramlás Radiális törzsnövekedés
Aszályos évek: 2003, 2007, 2009, 2011
2003.07.
Időjárási fluktuációk hatása az évgyűrűszélességre, Síkfőkút 20032003-2010 Növekedés m m y-1 2003-2010 3,00 2,50 Q. petraea
2,00
Q. cerris
1,50 1,00 0,50 0,00 2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
Tenyészidőszaki csapadék összeg (IV-X) 800 600 400 200 0 .2003
.2004
.2005
.2006
.2007
.2008
.2009
.2010
Tenyészidőszaki átlaghőm érséklet (IV-X) 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 .2003
.2004
.2005
.2006
.2007
.2008
.2009
.2010
25 2003 20
Kilenc fiziológiai jellemző alapján reszponziós index (2003 vs. 2004):
2004
15 10 5 jún
júl
aug
jún
júl
aug
okt
máj máj
szept
ápr
160 140 120 100 80 60 40 20 0
ápr
-5
márc
febr
0
2003
30,00
okt
szept
márc
2004
febr
havi csapadékösszeg (mm)
havi középhőmérséklet (o C)
A 2003 évi hőhullám és szárazság hatása
Reszponziós index (RI): az adott jellemzőnek az évek közötti változása
2003 2004
25,00
Levél terület (La) Levéltömeg (Lm) Specifikus levéltömeg (SLM) Klorofill tartalom (kl a + b), kl a/b Karotinoid tartalom Fotoprotektív xantofill ciklus pigment készlet (VAZ) Xantofill ciklus pigmentek átalakulási aránya (DEEP=(A + Z)/VAZ) Maximális fotokémiai hatékonyság (PSII) (Fv/Fm).
% (sz.t.)
20,00 15,00
RI= (maximális érték – minimális érték)/maximális érték
10,00 5,00 0,00 8
18 23 30 37 40 46 48 57 58 67 69 87 91 99 108 123 125 169 210 ápr
máj
júni
mintavételi időpontok
júli
aug
szept
Reszponziós index (RI) 2003 vs. 2004 Quercus petraea 0,5
0,5 fény levelek árnyék levelek
0,4 0,3
0,4 0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0
0
-0,1
-0,1
-0,2 -0,3
-0,2
-0,4
Quercus cerris fény levelek árnyék levelek
-0,3 La
Lm
SLM
chl (a+b)
chl a/b
car
VAZ DEEP Fv/Fm
RI= 0,170 és 0,197
-0,4
LA
LM
SLM
chl (a+b)
chl a/b
car
RI= 0,106 és 0,170
VAZ
DEEP Fv/Fm
A levelek fotokémiai aktivitása (Fv/Fm) 2003-ban és 2004-ben 0,88 0,86
Quercus cerris
0,84
Fv/Fm
0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 0,70 0,68 0,00
Árnyék 2003 0,88
Árnyék 2004
Fény 2003 Fény 2004
Quercus petraea
0,86
***
0,84
***
Fv/Fm
0,82 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 0,70 0,68 0,00
Árnyék 2003
Árnyék 2004 Fény 2003
Fény 2004
A 2003 évi aszály hatása és biotikus károk Vitalitás gyengülés Gyapjas lepke (Lymanthria dispar L.) hernyó gradáció Drasztikus asszimilációs lombfelület veszteség mindkét fafajnál 2005 évi maximummal. 100
80
Quercus petraea, árnyék Quercus petraea, fény Quercus cerris, árnyék Quercus cerris, fény
60
40
20
0 2003
2004
2005
2006
Az asszimiláló levélterület veszteség (%) a hernyógradáció során
2005
A levelek fotokémiai aktivitása 2009, 2010 és 2011 nyarán Fv/Fo 2010_2011 Fényszint 5,5
Quercus petraea fény
5,0
Quercus cerris Fény
4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 2009 07 07
2009 09 02
2010 07 06
2010 08 25
2011 06 22
2011 07 08
2011 08 25
Fv/Fo 2010_2011 Árnyékszint Quercus petraea árnyék 5,5
Quercus cerris Árnyék
5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 2009 07 07 2009 09 02
2010 07 06 2010 08 25
2011 06 22 2011 07 08 2011 08 25
A szárazság-stressz hatása a fák vízforgalmára Levél-szintű válaszreakciók: a sztómakonduktancia száraz vs. csapadékos időszakban Aszályos időszak (2007.július 17-19)
Csapadékos időszak (2008. június 23-25)
300
300
Qu. petraea Qu. cerris
Qu. petraea Qu.cerris
250
gs mmol m-2 s-1
gs mmol m-2 s-1
250 200 150 100 50
200 150 100 50
0
0 6
8
10
12
14
16
idő (h)
PET (átlag)=15,84 mm SWC (grav)=16,9 %
18
20
22
6
8
10
12
14
16
18
idő (h)
PET(átlag)=13,04 mm SWC (grav)= 19,2 %
20
22
A δ13C a levelekben (a 13 C izotóp relatív aránya)
2009
2010
2011
2009
delta 13C Q. petraea Fény Q.petraea Fényszint .2009.07.07 .2009.09.02
.2010.07.06 .2010.08.25
.2011.06.22 .2011.07.07 .2011.08.25
.2009.07.07 .2009.09.02
-23,00
-24,00
-24,00
-25,00
-25,00
-26,00
-26,00
-27,00
-27,00
-28,00
-28,00
-29,00
-29,00
-30,00
-30,00
-23,00 -24,00
.2011.06.22. .2011.07.07. .2011.08.25.
.2010.07.06 .2010.08.25
.2011.06.22 .2011.07.07 .2011.08.25
delta 13C Q. cerris árnyék
delta 13C Q. petraea árnyék .2010.07.06. .2010.08.25.
2011
delta 13C Q. cerris fény Q.cerris Fényszint
-23,00
.2009.07.07. .2009.09.02.
2010
.2009.07.07. .2009.09.02.
-23,00 -24,00
-25,00
-25,00
-26,00
-26,00
-27,00
-27,00
-28,00
-28,00
-29,00
-29,00
-30,00
-30,00
.2010.07.06. .2010. 08.25.
.2011.06.22. .2011.07.07. .2011.08.25.
Xilém nedváramlás intenzitás
1
0 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 250 200 150 100 50 0 -50 -100 -150
00,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 250 200 150 100 50 0 -50 -100 -150
trunk radial fluctuations (µm)
Q. cerris Q. petraea
Q. cerris Q. petraea 209
211
-2
-1
500
trunk radial fluctuations (µm)
2
sap flux density -2 -1 (ml cm min )
VPD (kPa)
3
1000
sap flux density -2 -1 (ml cm min )
-2
VPD PPFD
1500
2000
PPFD (µmol m s )
4
-1
PPFD (µmol m s )
2000
Csapadékos időszak, felhős napok
1500
4 VPD PPFD
3
VPD (kPa)
Csapadékos időszak, felhőtlen napok
1000
2
500
1
0 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 250
00,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 250
200 150 100 50 0 -50 -100 -150
Q. cerris Q. petraea
200 150 100 50 0 -50 -100 -150
Q. cerris Q. petraea 223
215
225
226
DOY
DOY
Száraz időszak, felhőtlen napok
0 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 250
0 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 250
Q. cerris Q. petraea
200 150 100 50 0 -50 -100 -150
Q. cerris Q. petraea
231
232
DOY
233
0,12 Q. cerris Q. petraea PET
0,10
12
8
0,08
0,06
4
0,04 0 0,02
0,00
Nedváramlás int. – PET Q. petraea r2= 0,6248 Q. cerris r2= 0,7410 DOY
PET (mm day-1)
1
209 211 215 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 238 239 240 244 245 246 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283
500
-1
2
-2
1000
nappali nedváramlás középértéke (ml cm min )
3
VPD (kPa)
PPFD (µmol m-2 s-1) sap flux density (ml cm-2 min-1) trunk radial fluctuations (µm)
VPD PPFD
1500
200 150 100 50 0 -50 -100 -150
A nedváramlás nappali középértékének változása 2009-ben (DOY 209-283)
4
2000
A törzs maximális napi kontrakciója (µ µm) (MDS: Maximum Daily Shrinkage) 2008 és 2009-ben 200
200
2008
100
100
50
50
09.10.28
2009
30
30
P mm
P mm
09.10.14
40
2008
20
20
10
10
0
0 jú n .
j ú l.
aug.
s z e p t.
á p r.
o k t.
50
0 ,2 5
40
0 ,2 0
30
0 ,1 5
20
0 ,1 0
10
0 ,0 5
0
0 ,0 0 120
150
180
210
DOY
240
270
SWC (m/m %)
m á j.
SWC (m3/m3 )
á p r.
SWC (m/m %)
09.09.30
09.09.16
09.09.02
09.08.19
09.08.05
09.07.22
09.07.08
09.06.24
09.06.10
09.04.01
40
09.05.27
0
2008.10.28
2008.10.14
2008.09.30
2008.09.16
2008.09.02
2008.08.19
2008.08.05
2008.07.22
2008.07.08
2008.06.24
2008.06.10
2008.05.27
2008.05.13
2008.04.29
2008.04.15
2008.04.01
0
09.05.13
M DS µ m
150
09.04.29
____
150
2009
Q. cerris Q.petraea
09.04.15
____
m á j.
jú n .
jú l.
aug.
s z e p t.
o k t.
50
0 ,2 5
40
0 ,2 0
30
0 ,1 5
20
0 ,1 0
10
0 ,0 5
0 120
0 ,0 0 150
180
210
DOY
240
270
A törzs maximális napi kontrakciója (µ µm) (MDS: Maximum Daily Shrinkage) 2010 és 2011-ben
200
2011
2010
2011.10.28
2011.10.14
2011.09.30
2011.09.16
2011.09.02
2011.08.19
2011.08.05
2011 30
mm
30
20
20
10
10
0
0 m á j.
jú n .
jú l.
aug.
s z e p t.
á p r.
o k t.
50
0 ,2 5
40
0 ,2 0
30
0 ,1 5
20
0 ,1 0
10
0 ,0 5
SWC (m/m %)
á p r.
m á j.
jú n .
j ú l.
aug.
s z e p t.
o k t.
50
0 ,2 5
40
0 ,2 0
30
0 ,1 5
20
0 ,1 0
10
0 ,0 5
0
0
0 ,0 0 120
150
180
210
DOY
240
0 ,0 0 120
150
180
210
270
DOY
240
270
SWC (m3/m3 )
P mm
2011.07.22
2010.10.28
2010.10.14
2010.09.30
2010.09.16
2010.09.02
2010.08.19
2010.08.05
2010.07.22
2010.07.08
2010.06.24
2010.06.10
2010.05.27
2010.05.13
2010.04.29
2010.04.15
2010.04.01
40
40
SWC (m/m %)
2011.07.08
0
0
2011.06.24
50
2011.06.10
50
2011.05.27
100
2011.05.13
100
2011.04.29
150
MDS µm
150
Q. cerris Q.petraea
2011.04.15
____
200
2010
2011.04.01
____
Az MDS index és az időjárási tényezők, a relatív talajnedvesség összefüggései Teljes tenyészidőszak
Növekedési fázisban
Q. petraea
Q. petraea
Q. petraea
2008 T avg
T avg
2008
2009 2010
2010
2010
Tmin
Tmin
Tmax
Tmax
Tmax
VPD avg
VPD avg
VPD avg
PET
PET
PET
rel. SWC
rel. SWC
rel. SWC
-0,5
0,0
0,5
1,0
-1,0
Q. cerris
T avg
-0,5
0,0
0,5
1,0
-1,0
-0,5
T avg
2008
T avg
2008 Tm in
2011
0,5
1,0
0,5
1,0
2008 2009
2009
2010
0,0
Q. cerris
Q. cerris
2009 Tm in
2011
2011
2011
-1,0
2008
T avg
2009
2009 Tm in
Növekedés után
2010
2010
Tmin
2011
2011
Tm ax
VPD avg
Tm ax
Tmax
VPD avg
VPD avg
PET
PET
rel. SWC
rel. SWC
PET
rel. SWC
-1,0 -1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
-1,0
-0,5
0,0
Az MDS és a potenciális evapotranszspiráció összefüggései eltérő talajnedvesség feltételek mellett
2009 Növekedés után 180
kocs SWC:0.40-0.64 160 y = 9,4398x + 2,7525 R2 = 0,4652
cser SWC:0.40-0.64 140
kocs SWC:0.26-0.40
y = 8,5129x + 4,8751 R2 = 0,6707
120 y = 8,5593x - 5,1309 R2 = 0,4043
MDS µ m
cser SWC:0.26-0.40 100 80
y = 7,397x + 1,5105 R2 = 0,7809
60 40 20 0 0
2
4
6
8 PET mm nap-1
10
12
14
16
A fák (törzsek) vízdeficitének becslése dendrométeres adatok alapján Zweifel-féle „de-trend” megközelítés (Tree Physiology 25, 147–156)
„r” értéke hidratált állapotban
2000
A növekedés szezonális menetének vonala
1800
50 45 40
1600
35
∆W
25
1200
20
Mért értékek
1000
15 10
800
5 2009.08.10
2009.07.27
2009.07.13
2009.06.29
2009.06.15
0 2009.06.01
600
P mm
30
r µm
1400
∆W (µm)= rhidr –rdehidr ahol rhidr a teljesen hidratált állapotú törzsrádiusz, és rdehidr a szárazodás során mért törzsrádiusz
Csapadék küszöbérték a hidratált állapotig: 10 mm
60
25
50
20
40
15
30
10
20
5
10
0
0
30 Napi átlagh átlaghőmérséklet
Napi átlaghőmérséklet
2008
Napi csapadékösszeg (mm)
30
60 2009
25
50
20
40
15
30
10
20
5
10
0
0
Q. petraea Qcerris
2008 0
0
Q. petraea Q.cerris
2009
100
∆W(µm)
∆W(µm)
100
200
200
300
300 400
400
500 180 185 190 195 200 205 210 215 220 225 230 235 240
500 180 185 190 195 200 205 210 215 220 225 230 235 240
DOY
DOY
Napi csapadékösszeg (mm)
A vízdeficit (∆ ∆W) változása a törzsekben 2008 és 2009 nyarán
A vízdeficit (∆ ∆W) változása a törzsekben 2010 és 2011 nyarán
50
20
40
15
30
10
20
5
10
0
0
Napi csapadékösszeg (mm) Napi átlaghőmérséklet
25
2011 25
50
20
40
15
30
10
20
5
10
0
0
0
Q. petraea Q. cerris
2011
Q. petraea Q. cerris
2010
60
30
0
∆W (µm)
100
100
200
200
300
300 400
400
500 180 185 190 195 200 205 210 215 220 225 230 235 240
500 180 185 190 195 200 205 210 215 220 225 230 235 240
DOY
DOY
Napi csapadékösszeg (mm)
60 2010
∆W (µm)
Napi átlaghőmérséklet
30
Összefoglalás Szárazság- és hő-stressz követően fellépő vitalitás gyengülés jó indikátora az in vivo mérhető potenciális fotokémiai aktivitás. Aszályos időszakban a Q, p. esetében a vízforgalom sztóma-szintű szabályozása erősebb (alacsony gs és magasabb delta 13C - kisebb negatív – értékek). Szárazság-stressz alatt ez kedvező vízmegőrző stratégia, de hosszabb távon szénéhezéshez és növekedés visszaeséshez vezet. A Q.p. esetében kisebb a nedváramlás intenzitás, ami kisebb mértékű transzspirációt jelez. Ugyanakkor a csertölgyhöz képest a kocsánytalan tölgynél rendszerint nagyobb mértékű a törzs maximális napi kontrakciója (MDS): a vízraktárak nagyobb mértékű felhasználása a transzspirációban Száraz, aszályos időszakokban a Q. c. esetében a törzs vízdeficit kisebb, ami nagyobb törzsbeli vízraktárra utal.
Köszönetnyilvánítás
A munka az OTKA No.68397, No.K101552, a TÁMOP-4.2.2/B-10/1-2010-0024 és a Life08 ENV/IT/000399 támogatásával készült.
Köszönöm a megtisztelő figyelmet.
