Fotoszintézis - fotoasszimilálás "Aklorofilszemcse- az a szerv, amelyben a szervetlenanyag szervessé alakul át... a világnak az a pontja, amelyben a napsugár élő ereje kémiai energiává átalakulva felhalmozódik, hogy későbbfokozatosanfetszabaduljon azokban a különféle mozgási jelenségekben, amelyek az organizmust jelentik." Kliment Tyimirjazev
Az asszimiláció az é l ő szervezetek anyagcseréjének egyik formája: nagymolekulájú, bonyolult szerves vegyületek felépítése szervetlen vagy kismolekulájú, egyszerű szerves vegyületekből. Az asszimiláció szemp o n t j á b ó l a z é l ő l é n y e k h á r o m c s o p o r t r a o s z t h a t ó k . Az a u t o t r ó f szervezetek (egyes baktériumok, zöld növények) szervetlen molekulákból elsődleges szerves vegyületeket szintetizálnak. A szintézishez azonb a n k ü l s ő e n e r g i á r a van s z ü k s é g : kis energiatartalmú s z e r v e t l e n vegyületek nagy energiatartalmú, valószínűtlenül bonyolult vegyületekké építése csakis energiabefektetéssel mehet végbe. Az autotróf szervezetek egyik csoportja a napfény energiáját használja fel (fotoszintézis), míg másik részük a szervetlen anyagok oxidációja alkalmával felszabadult energiát hasznosítja (kemoszintézis). Az élőlények másik nagy csoportja, a heterotróf szervezetek birodalma, az autotróf élőlények felépítette szerves anyagokat használják fel testanyaguk felépítéséhez vagy életfolyamatuk energiaszükségletének a fedezéséhez. A heterotróf asszimiláció elsősorban az állatvilágra jellemző. Végül a mixotróf szervezetek: n é h á n y baktérium, algák, virágos növények, autotróf és heterotróf asszimilációval egyaránt anabolizálnak. Dolgozatomban csak az autotróf szervezetek asszimilációjával foglalk o z o m , és e n n e k keretén belül a fotoszintézissel. A fotoszintézis felfedezésének történetét Hales angol fiziológustól számíthatjuk, aki 1727-ben már ara gondolt, hogy a növények táplálékukat n e m csak a talajból, h a n e m a levegőből is kapják. Csaknem ötven é v kellett ahhoz, hogy a feltételezést Priestley kísérletileg is igazolja. Az üvegbura alatt tartott állat elpusztult, ha a bura alá gyertyát helyezett és azt meggyújtotta. A gyertya égése során tehát fogyasztott a levegőből e g y anyagot — ma már tudjuk: az oxigént — , amely az állatok légzéséhez nélkülözhetetlen. Az üvegbura alá helyezett növény azonban megváltoztatta a helyzetet: az e g é r korlátlan ideig éldegélt. Ez a híres kísérlet — a biológia egyik alapkísérlete — azt bizonyította, h o g y a n ö v é n y e k valamilyen módon megjavítják, a légzés és égés elrontotja a levegőt. Mindössze hét é v telt
el, és Ingenhousz, a holland orvos tisztázta a jelenséget: kimutatta, h o g y a n ö v é n y e k fény jelenlétében a levegő széndioxidjából a szenet megkötik, és a l e v e g ő b e oxigént választanak ki. 1800-ban de Saussure megmérte az elnyelt széndioxid mennyiségét, és azt összehasonlította a n ö v é n y e k szárazanyag-gyarapodásával. Meglepődéssel tapasztalta, hogy a n ö v é n y e k szárazanyag-gyarapodása n a g y o b b , mint a széndioxidban l e v ő s z é n t ö m e g e . Ebből azt következtette, hogy a fény hatására a széndioxid mellett víz is megkötődik, és a széndioxid szenéből, valamint a víz hidrogénjéből és oxigénjéből szenet, hidrogént és oxigént tartalmazó nagymolekulák szintetizálódtak. 1840-ben a francia Boussingault már azt is megállapította, h o g y az így keletkezett szerves vegyület elsősorban cukor, és a fotoszintézist már mennyiségileg, vegyi képlettekkel is le tudta írni : 6 C O + 6 H O + f é n y = C H O + 6 O . 2
2
6
12
6
2
Julius Sachs, a növénytan egyik legnagyobb alakja — felhasználva Boussingault képletét — pontos méréseket végzett. Mikroszkópos vizsgálattal azt is bebizonyította, hogy amikor a zöld n ö v é n y e k a napfény hatására széndioxidot nyelnek el és oxigént választanak ki, a klorofills z e m c s é k b e n , mint e l s ő látható termék, általában k e m é n y í t ő keletkezik. A fotoszintézis e l s ő termékeiből, a C H O képletű egyszerű c u k r o k b ó l tehát k e m é n y í t ő épül fel, és Sachs tanítványai azt is megállapították, h o g y a keményítőn kívül zsírok és fehérjék is keletkeznek. A múlt század vége felé aztán összeállt a k é p : a növények — a napfény energiájának a segítségével — széndioxidból és vízből cukrot készítenek, majd a c u k rokból (legalábbis így g o n d o l t á k ) k ü l ö n b ö z ő e n z i m e k segítségével keményítőt, zsírokat és fehérjéket építenek fel. Ez a valóban ragyogó hipotézis a további kérdések e g é s z sorát vetette fel. Milyen m ó d o n hasznosítja a n ö v é n y a fény energiáját? Milyen lépéseken keresztül épít fel cukrot a széndioxidból és v í z b ő l ? És végül: hogyan alakulnak ki az asszimiláció n e m cukorszerű végtermékei: a zsírok és a f e h é r j é k ? 6
12
6
Ahhoz, h o g y e kérdésekre sorban válaszolni tudjunk, E n g e l m a n n - n a k a múlt s z á z a d b a n végzett kísérleteiből kell kiindulnunk. E n g e l m a n n megfigyelte, hogy néhány baktériumfajt az oxigén jelenléte mozgásra késztet. Ha például a Bacterium Termo tiszta kultúrájából e g y c s e p p e t e g y moszatdarabkát tartalmazó tárgylemezre cseppentünk, a k k o r a baktérium o k az oxigént termelő moszatdarabka köré gyűlnek. Engelmann a látható f é n y spektrumát, az O e d o g o n i u m nevű moszat fonalára vetítette és azt tapasztalta, h o g y a baktériumok legnagyobb számban a köré a moszatsejt köré gyülekeztek, amelyre a vörös sugarak estek. Ebből arra következtetett, h o g y az asszimilálás túlnyomórészt a vörös sugarak hatására m e g y végbe. A vizsgálatokat az orosz Tyimirjazev folytatta t o v á b b . Megállapította, hogy a zöld növények kloroplasztiszai e l s ő s o r b a n a vörös fénysugarakat nyelik el, és az elnyelt sugarak széndioxid és víz asszimilálásához adnak energiát. A kloroplasztiszokban kell tehát e l h e -
lyezkednie annak az anyagnak, amely a vörös sugarak energiáját hasznosítja. A kloroplasztiszok általában sokkal nagyobbak, mint a mitokondriumok, méretük 1-10u. Általában g ö m b ö l y ű e k vagy lencse alakuak. Sematikus felépitésük az 1es ábrán látható. Növényi sejtek homogenátumából differenciál c e n t r i f u g á l á s s a l k ö n n y e n izolálhatók. Fejlődő kloroplasztiszokban kimutatták, h o g y a tilakoid lemezkék a belső membrán b e g y ü r ő d é s é b ő l k e l e t k e z n e k . A tilakoid lemezkék, illetve az a z o k asszociációjakor k é p z ő d ő gránák a szétroncsolt kloroplasztból elkülöníthetők. Az izolált tilakoid m e m b r á n b a n megtalálhatók a fényelnyelő pigmentek, az e l e k trontranszport, illetve foszforiláló enzimek. Azt az anyagot a m e l y a kloroplasztiszokban található és elsősorban a vörös fényt nyeli el klorofillnak nevezték el. K ü l ö n b ö z ő eljárásokkal kivonták a növényi szervezetből és Borogyin kristályosan is előállította. Cvet, a k é s ő b b világszerte alkalmazott kromatográfiás módszerével kétfajta klorofillt különböztetett meg, e g y kékeszöld ( k é s ő b b e z lett a klorofill-a) festéket, valamint e g y sárgászöld ( k é s ő b b klorofill-b), színes terméket (2-es á b r a ) . Ezeket az előzetes eredményeket használta fel a svájci Willstatter és Stoll, akik n é h á n y é v múlva mind a két klorofill szerkezetét meghatározták. Mindkét klorofill porfirinvegyületnek bizonyult, közeli rokonai a m a g a s a b b rendű állatok hemoglobinjának. A négy metinhíddal összekötött négy pirrol-
gyűrű k ö z e p é n magnéziumatom helyezkedik el, az oldallánc pedig metanollal é s fitollal van észteresítve. A klorofill-b a II. pirrolgyűrűn e g y aldehidcsoportot tartalmaz, e b b e n különbözik a klorofill-a-tól, a m e l y n e k valamennyi pirrolgyűrűjén metilcsoportok helyezkednek el. A kloroplasztiszok é s a klorofill szerepének a felismerése után felmerült a kérdés: milyen l é p é s e k e n keresztül épül fel a c u k o r széndioxidból és vízből, é s hogyan vesz e b b e n részt a klorofill? A múlt század 70-es éveiben Baeyer azt gondolta, hogy a széndioxidé s a vízasszimiláció e l s ő terméke a formaldehid, amely a k ö v e t k e z ő egyenlet szerint képződik : C O + H O = H C H O + O . 2
2
2
A formaldehid — amint ezt először az orosz Butlerov észlelte — lúgok hatására glukózzá alakulhat : 6HCHO = C H O . 6
12
6
A formaldehid a z o n b a n erősen m é r g e z ő anyag, a növényi szervezet s e m k é p e s hasznosítani é s a Baeyer — féle elméletet n é h á n y évtized múltán el kellett vetni. Hasonló sorsra jutottak a többi elméletek is, mindaddig, amíg a Nobel-díjas Calvin, majd B a s s h a m é s m á s o k munkái m e g n e m oldották a kérdést. A vizsgált objektumot ( n ö v é n y t ) radioaktív szenet tartalmazó C O atmoszférában helyezték el, és k ü l ö n b ö z ő ideig világították m e g . Az asszimilációs folyamatot — a kívánt i d ő p o n t b a n — forró etanollal megszakították, az oldatot koncentrálták és k ü l ö n b ö z ő kémiai eljárások után kromatografálták. A kromatogramot f é n y é r z é k e n y filmre helyezték é s sötétben hosszú ideig exponálták. A radioaktív sugárzás hatására feketedés jelentkezett a z o k o n a helyeken, a m e l y az asszimilált szénatomokat tartalmazta (3-as ábra). A feketedési i d ő arányos a radioaktivitással, ezért a jelzett vegyületek m e n n y i s é g é n e k időbeli változása jól követhető. 14
2
Calvin és munkatársai az e l s ő kísérletekben mindjárt két vegyületre figyeltek fel, a foszfoglicerinsavra és egy öt szénatomos cukorfoszfátra, a ribulóz-1,5-difoszfátra. A továbbiakban e n n e k a két vegyületnek az időbeli változásait követték é s a következő megállapításokat tették: ha a Chlorellát 2 másodpercig világították meg foszfoglicerinsav keletkezett. Ha növelték a megvilágítási időt, akkor a foszfoglicerinsav aktivitása fokozatosan csökkent, de fokozatosan nőtt a foszfo-enol-piroszőlősavé,
a szacharózé és alaniné. 10 másodperces megvilágítás után pedig a termékek e g é s z sorát találták. A kísérletekből tehát az következett, hogy a fotoasszimiláció első terméke a foszfoglicerinsav, amely fény jelenlétében t o v á b b alakul. De tisztázódott a foszfoglicerinsav keletkezésének finomabb mechanizmusa is. A megvilágítás hirtelen megszüntetése után, de C O jelenlétében a ribulóz-1,5-difoszfát mennyisége hirtelen c s ö k kent, tehát a fény hiánya megállította az anyag szintézisét, de n e m gátolta a felhasználását. Ha viszont a C O atmoszférát szüntették m e g hirtelen, de a fényt fenntartották, akkor a jelzett ribulózdifoszfát mennyisége nőtt, ugyanakkor a foszfoglicerinsavé csökkent. Nyilvánvalóvá vált, h o g y a széndioxid és a ribulózdifoszfát foszfogticerinsavvá egyesül (a reakció sötétben is végbemegy), míg a reakciólánc további lefolyásához f é n y kell. 14
2
14
2
Calvin kutatásai végül is ahhoz a megállapításhoz vezettek, h o g y a széndioxid kötődése a ribulóz-1,5-difoszfát karboxilálásával m e g y v é g b e . A keletkezett 6 szénatomos termék vízzel 2 molekula g l i c e r i n s a v - 3 foszfátra k é p e s b o m l a n i . A glicerin-3-foszfátból g l i c e r i n s a v - 1 , 3 - d i foszfáton keresztül egy dehidrogenáz hatására glicerinaldehid-3-foszfát képződik. Ennek egy része dioxiacetonfoszfáttá alakul, majd az újonan képződött dioxiacetonfoszfát az át n e m alakult glicerinaldehid-3-foszfáttal fruktóz-1,6-difoszfáttá egyesül. Ez tekinthető a glukóz, illetve az e b b ő l felépülő keményítő alapanyagának. Az asszimiláció folyamatában n e m csak ez az átalakulássor történik. Megállapították, h o g y m i k ö z b e n a ribulóz-1,5-difoszfát valamilyen m ó d o n elfogyott, az újabb széndioxid m e g k ö t ö d é s é h e z e n n e k regenerálódnia kell. A vizsgálatok azt mutatták, hogy a fruktóz-1,6-difoszfát n e m c s a k a keményitőszintézis kiinduló pontja, d e előanyaga a r i b u l ó z 1,5-difoszfát k é p z ő d é s é n e k is. A szén-dioxid asszimilációjának lépéseit vázlatosan a k ö v e t k e z ő módon írhatjuk le: 1. A széndioxid a ribulóz-1,5-difoszfáthoz kötődik és g l i c e r i n s a v - 3 foszfáttá alakul; 2. A glicerinsav-3-foszfát t ö b b lépésen keresztül f r u k t ó z - 1 , 6 - d i foszfáttá alakul; 3. A fruktóz-1,6-difoszfát egy részéből glukóz, illetve k e m é n y í t ő lesz; 4. A fruktőz-1,6-difoszfát más részéből ribulóz-1,5-difoszfát lesz; 5. A fenti folyamatsor kezdődik előröl. A ciklus egyes lépései energiát és hidrogénatomokat igényelnek és azt is megállapították, hogy az energia egy részét az ATP elbomlása szolgáltatja. Az energia más részének a szolgáltatója a redukált nikotinsavamidadenin-dinukleotid foszfát (NADPH ) nevű vegyület; a m e l y n e m c s a k hidrogénatomok felvételére, tárolására és leadására alkalmas ( é s az asszimilációhoz szükséges hidrogénatomokat szolgáltatja), h a n e m két hidrogénatom leadása közben három makroerg-foszfátkötéssel e g y e n é r t é k ű energiát is felszabadít. Az ATP és NADPH s z e r e p é n e k 2
2
tisztázása és a mennyiségi viszonyok megállapítása után az asszimiláció folyamatában történteket össszegezve a k ö v e t k e z ő egyenletet írhatjuk le: 6CO +12NADPH +18ATP+12H O = C H O +12NADP+18ADP+18H PO 2
2
2
6
12
6
3
4
N e m lehet kétség, h o g y e z a reakcióegyenlet sokkal t ö k é l e t e s e b b e n fejezi ki az asszimiláció lényegét, mint Boussingault által 1 8 4 0 - b e n felállított egyenlet, de számos kérdésre ez s e m ad választ. Az e l s ő kérdésünk nyilván az, hogy milyen folyamatok szolgáltatják az asszimiláció megindításához szükséges nagyenergiájú ATP-szintézist, és mi tölti fel újból és újból hidrogénnel és ezzel együtt energiával a folyamat során eloxidálódó NADPH -t? A másik kérdés n e m k e v é s b é fontos. Hogyan kerül az asszimiláció során a levegőbe az oxigén, amelynek képződését Boussingault és B a e y e r egyenlete egyaránt megjelöl, és a m e l y az asszimiláció alapvető jelensége? 2
A kérdés megválaszolásához részint kvantumkémiai, részint biokémiai magyarázatból kell kiindulnunk. A kvantumkémiai magyarázat a klorofill molekula szerkezetéből és fizikai-kémiai tulajdonságaiból indul ki. A klorofill tiszta oldata ugyanis n e m k é p e s h a s z n o s í t a n i a n a p f é n y energiáját, azt c s a k a k l o r o plasztiszokon belül, fehérjéhez kötve végezheti. A hasznosítás folyamatát az elektronszerkezet alapján a k ö v e t k e z ő módon képzelhetjük el. Minden molekulát elektronfelhő vesz körül, de e b b e n a f e l h ő b e n minden elektron meghatározott energiaszinten helyezkedik el. A fényforrásból áramló f o t o n o k e g y része az elektronokba ütközik, és azokat e g y m a g a s a b b energiaszintet képviselő pályára emeli. A magasabb energiaszintre lökött elektront gerjesztett elektronnak nevezzük. A gerjesztett elektron a z o n b a n nagyon rövid idő, k b . 100 milliomod másodperc alatt ismét visszaesik eredeti szintjére, m i k ö z b e n szerzett energiáját — e g y ú j a b b foton alakjában — leadja. A jelenség alól a klorofill molekula s e m kivétel, azzal a különbséggel, hogy a gerjeszett elektronpár eredeti energiaszintre történő visszaesése k ö z b e n a felszabaduló energia kémiai átalakulásokat vált ki. A klorofill ezt a tulajdonságát nyilván annak köszönheti, h o g y a kloroplasztisz struktúrájának alkotórészeként a kloroplasztiszt alkotó többi molekulával kölcsönhatásban áll, és azok a gerjesztett elektron energáját megragadva azt kémiai kötésekben halmozzák fel. E h h e z a ponthoz csatlakozik a másik, a kémiai magyarázat, amely eredetileg Hill 1937-es feltevésére támaszkodik. Hill ugyanis feltételezte, h o g y a cukormolekulák oxigénje n e m a széndioxidból, h a n e m a vízből származik, és bár akkor n e m figyeltek fel erre, é p p e n ez a feltevés bizonyult időtállónak. Vinogradov 1914-ben, Holt és French pedig 1948b a n a Chlorella és Scenedesmus moszatok vizéhez 18-as tömegszámú oxigént tartalmazó vizet kevert és kimutatta, hogy a fotoszintéziskor f e j l ő d ő o x i g é n is 18-as tömegszámú radioaktív izotópot tartalmazott. A fotoszintézis k ö z b e n felszabaduló oxigén tehát n e m a széndioxid, h a n e m
a víz oxigénje. A jelenség magyarázatához fel kell tételeznünk, h o g y a víz a klorofillban elnyelt fényenergia hatására hidrogén- é s hidroxilionokká bomlik. Ezt a rendkívül fontos jelenséget, amelyet fotolízisnek nevezünk, Hill és Arnon további kutatásai tisztázták. Megállapították, h o g y a fotonok gerjesztette klorofill-a elektronjai a ferredoxin nevű kis molekulájú, 7 vasatomot és 7-SH-csoportot tartalmazó fehérjéhez kerülnek, majd o n n a n a nikotinsavamid-adenin-dinukleotid-foszfát molekulára, a m e l y az e l e k tronokkal egyidejűleg hidrogénionokat vesz fel, redukálódik és valóságos hidrogén raktárrá válik. A víz szétbontásakor felszabaduló hidrogénionok sorsa most már ismert, de mi történik a hidroxil ionokkal? Kiderült, h o g y e z e k egymással reagálnak, miközben o x i g é n keletkezik és e g y elektronpár szabadul fel. Az oxigén molekula visszatér a légkörbe, a két elektron pedig — bonyolult vándorúton keresztül — betölti a klorofillmolekula két hiányzó elektronjának a helyét, azét a két elektronét, amelyet a napfény energiája kilökött a klorofill-a elektronrendszeréból. Az e l e k tronok vándorlásuk közben fokozatosan energiát veszítenek, és e z az energia a plasztokinon és plasztocianin között az ATP-molekula energiagazdag foszfátkötésében raktározódik fel. Az ADP-foszfát csoportja é s e g y anorganikus foszfát molekula összekapcsolódásához ugyanis 8 kcal m e n nyiségű energia szükséges, amely k é s ő b b az A T P - m o l e k u l á n a k A D P - v é és foszfáttá történő szétválasztásával felszabadítható. A fotolízis tehát három következménnyel jár: ATP képződik, oxigén kerül a l e v e g ő b e és hidrogén atomok raktározódnak a NADP-ban. Arnon, a California Egyetem professzora munkatársaival együtt 1954b e n rendkívül fontos felfedezést tett. Izolált kloroplasztiszokon végzett vizsgálatai során megállapította, h o g y ezek a szervecskék víz felvétele és oxigén leadása nélkül is k é p e s e k ATP-t szintetizálni. A fotolízisen kívül tehát van m é g egy út, amellyel az asszimilacióhoz szükséges energia előteremthető. Ennek az új útnak egyes szakaszai a következők: a napsugár fotonjait elnyelő klorofill gerjesztett elektronpárja — kiszakadva a klorofill molekulából — egy „Z"-vel jelzett, ma még ismeretlen a n y a g h o z kötődik, majd o n n a n továbbvándorolva a plasztokinon, plasztocianin és c i t o k r ó m - f - m o l e k u l á k o n keresztül ismét visszatér a klorofillmolekulába, a h o n n a n elindult. Visszatér, de gerjesztett energiáját már útközben elvesztette, é s a klorofillmolekulában ismét a régi, alacsony energiaszintet foglalja el. A gerjesztett energiatöbblet a plasztokinon és plasztocianin között az ATP-molekula energiagazdag foszfátkötésében raktározódik fel. A folyamatot, amelynek lényege az, hogy a napfény energiája a víz szétbontása nélkül, közvetlenül az ATP-ben halmozódik fel, fotofoszforilációnak nevezik. A fotoasszimilációról szóló eszmefuttatásunkat n e m fejezhetnénk b e méltóbban mint hogy korrigáljunk e g y évszázados félreértést. Sokáig azt hitték — és mint történeti érdekességet meg is említettük — , h o g y a
n ö v é n y e k a széndioxidból és vízből csak szénhidrátokat k é p e z n e k , míg a többi szerves vegyület — aminosavak, zsírok — kizárólag a kész szénhidrátok átalakulása után képződik. A legújabb kísérletek a z o n b a n amellett szólnak, h o g y a fotoszintézis alkalmával közvetlenül k e l e t k e z n e k aminosavak és zsírok, n e m a cukrokon keresztül. Minden arra utal, h o g y cukorciklus mellett k ü l ö n b ö z ő a m i n o s a v - és zsírsavciklusok léteznek, a m e l y e k közvetlenül a napfény energiáját használják fel, fotolízissel vagy fotofoszforilációval. Ezeknek a ciklusoknak egy részét felderítették, más része m é g felfedezésre vár. A fotoasszimiláló baktériumok tulajdonságai némileg eltérnek a zöld n ö v é n y e k asszimiláló tulajdonságaitól. Ezekben a fajokban ugyanis a klorofill szerepét egy baktériopurpurinnak nevezett pigment veszi át. A baktériopurpurin két k o m p o n e n s b ő l áll, a baktérioklorofillból és a piros színű baktérioeritrinből. Egyébként az asszimilációs folyamatok lépései hasonlítanak a zöld n ö v é n y e k b e n lejátszódó folyamatokhoz. Érdekesek a z o n b a n a z o k a baktériumok, amelyekben a fotolízis n e m a vizet bontja szét hidrogénné és o x i g é n n é , hanem a kénhidrogént hidrogénné és elemi k é n n é . A Thiorhardaceae család biológiai működése például az alábbi reakció egyenlettel írható le: 6CO +12H S = C H O + 1 2 S + 6 H O . Az elemi k é n felszabadulása ú j a b b d ö n t ő bizonyíték amellett, h o g y a zöld n ö v é n y e k fotoszintézisében az oxigén n e m a széndioxidból, h a n e m a vízből keletkezett. 2
2
6
12
6
2
A biológiai folyamatok v é g s ő célja minden élőlényben közös: az é l ő rendszereket felépítő és állandóan lebomló szerkezeti e l e m e k pótlása, valamint az energia tárolása olyan vegyületekben, a m e l y e k n e k gyors lebontása révén az energia felszabadítható és az élőlények szükségleteihez a legjobban igazítható. Felhasznált
szakirodalom:
B i o k é m i a : szerkesztette Bíró Endre, Tankönyvkiadó, Budapest, 1987 Kertai Pál: Korunk biológiája, Gondolat, Budapest, 1973 P a p A n d r á s Z s o l t - tanuló Báthory István Líceum, Kolozsvár
