Együttműködés evolúciója
Darwini dilemma
Miért vállal egy egyed költséges (c0) cselekedetet, hogy egy másik egyed előnyt (b>0) élvezzen? Kooperáció <-> Mutualizmus Csalás/kihasználás – Segítség nyújtás
Együttműködés vs. Mutualizmus
Jelen előadásban szorítkozzunk azon példákra amelyekben egy fajon belül szeretnénk magyarázni a segítő cselekedet megjelenését. Mutualizmusként pedig definiáljuk a fajok közötti együttműködést Vegyük észre a különbségeket!
Milyen együttműködéseket ismerünk?
Kurkászás Tisztogatás
Territórium őrzés
Predátor megfigyelés
Közös vadászat
Baktériumok / Egysejtűek
Élesztők egy része képes invertázt szekretálni. Szukrózon így a társaság nőni képes. Baktériumok filmképzése. Dictyostelium discoideum
Szülői gondviselés
Akkor mégis hogyan lehet együttműködés? 1. 2. 3. 4. 5.
Rokonszelekció / Közös gének Direkt reciprocitás Indirekt reciprocitás Hálózat reciprocitás (tér) Csoportszelekció
Nowak 2006 Science 314:1560
Rokonszelekció Inklúzív rátermettség
Rokonszelekció
Hamilton szabály br>c Rokon választás Rokon hűség
Euszocialitás
Euszociális definíciója
(a) az ivadékgondozásban nem csak az anya (királynő), hanem a többi egyed is részt vesz; (b) egymást átfedő generációk vannak; (c) steril kasztok kialakulása (d) morfológiai kasztok kialakulása (ha ez nincs, akkor primitíven euszociális) Csupasz turkáló (Heterocephalus glaber)
Euszociális élőlények
Hymenopterák (hangyák, méhek, darazsak) Isopterák (termeszek) Homopterák (növényi tetvek, kabócák) Synalpheus (rák) Austroplatypus incompertus (ormányosbogár)
Euszocialitás evolúciója
Közös fészekrakás (fészek költséges)
Van, hogy az első dolgozó generáció után „döntenek” ki legyen a királynő
Utódok fészekben maradása (fészek költséges)
Jobb, ha az anya szaporodik (ha csak 1 apa van)
Haplodiploid genetika Anya Nőstények 0,5 Hímek 1,0
Apa 0,5 0,0
Lánytestvér 0,75 0,5
Fiútestvér 0,25 0,5
Fiú
Lány
Unokatestvér
0,5 0,0
0,5 1,0
0,375 0,25
Egy primitíven euszociális darázs története Ropalidia marginata
Indiai papírdarázs / Ropalidia marginata
Egy vagy több alapító Egy szaporodó nőstény (királynő) Nincsenek morfológiai kasztok Kis kolónia (<100 egyed) Nyílt fészek (jól megfigyelhető)
Viselkedési kasztok
Harcosok Élelem gyűjtők Üldögélők Agresszió alapján a királynő a hierarchia közepén / alján helyezkedik el (ez más primitíven euszociális fajokra nem igaz)
Hogy lesz egy békés egyed királynő?
Egy normál kolóniából kivesszük a királynőt. Egy egyed rendkívül agresszív lesz és lenyomja a többit. Ha a régi királynőt nem rakjuk vissza, akkor ez az egyed lesz az új királynő (petefészke kifejlődik/megnő, és békéssé válik)
Hogyan tartja fent a monopóliumát a királynő?
Feromonnal? Gáznemű vagy nem gáznemű? Félbevágott kolónia két felét hálóval elválasztják. Királynő csak az egyik félben van. Dolgozók véletlenszerűen a két félbe. A királynő nélküli félben előjön egy potenciális királynő. A feromon nem gáznemű.
Hogyan tartja fent a monopóliumát a királynő?
Ha nem gáznemű az anyag, akkor testi kontaktussal vagy a fészek felületére helyezi a feromont? Mi a feladata a dominancia viselkedésnek? Miért lesz hiperagresszív az új királynő? Ki az utódja a királynőnek?
Ez egy atipikus primitív euszociális daj
Nem agresszív királynő Feromon alapú elnyomása a dolgozóknak Decentralizált munkamegosztás Feromon mint a királynő fertilitásának őszinte jelzése Mindezek a valódi euszociális fajokra jellemzőek, tehát van egy kontinuum.
Közös gyereknevelés
Közös gyereknevelés
Egy egyed lemond, vagy csökkenti a saját szaporodását egy domináns pár szaporodásának javára
Életmenetek Fiatal
Reproduktív kor Szaporodás
Fiatal
Reproduktív kor Szaporodás
Fiatal
Reproduktív kor Szaporodás
Poszt reproduktív kor
Közös gyereknevelés
Egy fiatal egyed, bár szaporodó képes, de csatlakozik egy másik párhoz, s segít annak, hogy azok kicsiket neveljenek fel (etetés, territórium védelem).
Segítő egyed Rátermettsége = - költség Együttműködés dilemmájának az alapja. (Látszólag) ellentmondásban van az önző gén elmélettel.
Segítő egyed általában rokon
Gyerekek maradnak a szüleiknek segíteni Hamilton szabály: rb - c > 0
r rokonsági fok b előny c költség
Seychelle-szigeteki poszáta (Acrocephalus sechellensis)
Seychelle-szigetek (Cousin)on él. 2005-ben 371 madár élt itt Nincs diszperzió a szigetek között Minden madár gyűrűzve, követhetőek
Seychelle-szigeteki poszáta
Általában a nőstények maradnak a szüleikkel. (68% v. 88%) A rokonsági fok a „testvérekkel” olyan 0,4 körüli. Ugyanis kicsik 40%-a más apától származik. Rokonságot úgy állapítják meg, hogy aki etette őket az az anyjuk, s annak a gyerekei a testvérek.
Seychelle-szigeteki poszáta
Amikor a szülők (főleg ha az anya) meghal, akkor a segítők is elköltöznek. Az apával mindig kisebb a rokonsági fok. Mindkét szülő halálával az összes segítő elköltözik. A madaraknak jobb, ha maguk választhatják meg a távozás idejét, tehát a szüleik sokáig élnek.
Közös költés / Rokonszelekció
Rátermettség = - költség + r indirekt előny Rendkívül fontos, hogy mindhárom paraméterről ismerettel kell rendelkezni. Költség: Nem csak a segítés, de az elszalasztott szaporodás is ide sorolható. Olyan helyen alakul ki a közös költés, ahol az egyedüli (páros) utódfelnevelés korlátozott. Rokonsági fok: Molekuláris genetikai módszerekkel Előny: Tényleg többet tud így felnevelni a szülő?
Szaporodási dominancia
Másokban közel teljes a szaporodási dominancia Egy pár szaporodik, s a alárendeltek hormonálisan is alárendelt státuszra vannak „beállítva” Segítők maguk vállalják a „cölibátus”, valószínűleg azért, mert különben kicsinyeiket úgyis megölnék. Közönséges selyemmajom (Callithrix jacchus)
Közvetlen előnyök I.
A segítők is szaporodnak. Poszátánál az alárendel nőstények 44% saját utódot költ (hímeknél 15%-a). Szülői tapasztalat. Poszátánál kimutatható, hogy a korábban segítő nőstény gyorsabban tud fészket alapítani, mint tapasztalatlan fajtársa.
Közvetlen előny I
Szurikátáknál a domináns agresszióval, gyermek öléssel vagy kitagadással csökkenti az alárendeltek szaporodását Abortálás 45% nagyobb az alárendelteknél, kicsik túlélése 66%-al kisebb Szurikáta (Suricata suricatta)
Közvetlen előny
Rátermettség = - költség + r indirekt előny + (saját szaporodás, de van megtorlás)
Jövőbeli előnyök
A rokonszelekció azonban nem magyarázhat mindent. Van rá példa, hogy nem rokon segítők vannak a fészeknél.
Kék díszposzáta (Malurus cyaneus) Mézevő (Manorina melanophrys)
Biztonságos hely / Öröklés
A domináns által birtokolt terület biztonságos lehet (akár saját fajtól). Ilyen területből kevés van. Érdemes fizetni azért, hogy maradhass
Neolamprologus pulcher "Daffodil"
Öröklés / „eltartási szerződés”
A területet örökölheti az egyik segítő. Tehát jövőbeli szaporodási előnyökért segít a jelenben a segítő. Rátermettség = - költség + r indirekt előny + (saját szaporodás, de van megtorlás) + jövőbeli szaporodás túlélés üresedés
Direkt reciprocitás
