Chlorophyceae Trebouxiophyceae Ulvophyceae ’Prasinophyceae’ Mesostigmatophyceae Chlorokybophyceae Klebsormidiophyceae Zygnemophyceae Coleochaetophyceae Charophyceae Embryophyta (Landplanten)
Zaadplan
Chlorophyta
Charophyta Anthocerotophyta Marchantiophyta Mossen Bryophyta Tracheophyta (Vaatplanten)
Zaadplanten Zaadplanten verspreiden zich met behulp van zaden, niet met sporen, zoals alle eerdere groene planten. Ze kunnen hout vormen en vertakken zich niet gaffelvormig, maar met takken die uit okselknoppen groeien. Zaadplanten verschenen in het Devoon, ongeveer 350 miljoen jaar geleden. Uit die tijd worden ongeveer tegelijkertijd zaden en hout als fossiel gevonden. De oudste nog levende zaadplanten zijn de Naaktzadigen (Gymnospermen). Het zijn houtige planten, met hout dat meestal alleen vaatcellen bevat en geen houtvaten. De bladnerven zijn gaffelvormig vertakt, of van een dergelijk patroon afgeleid. De mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen staan meestal in gescheiden structuren. De zaadknoppen liggen niet in een vruchtbeginsel opgesloten (zoals bij de bloemplanten wel het geval is). Ze maken stuifmeel, dat bij kieming de zaadcellen via een pollenbuis bevrucht. Het zaad bevat voorraadweefsel, het endosperm.
Lycopodiales Lycophyta Selaginellales Isoetales Psilotales Ophioglossales Pteridophy Equisetales (varens) Marattiales Polypodiales Spermatophyta (Zaadplanten)
Seed plants Seed plants disperse by way o spores as do all earlier green form wood. Branching is not branches growing from axilla appeared during the Devonia years ago, in which period bo wood are found. Gymnosperms are the oldest s They are woody plants, the w
Verwantschappen Hout Floeem is het transportweefsel dat water en de daarin aanwezige stofwisselingsprodukten door de hele plant heen vervoert. Het floeem bestaat uit zeefvaten, rijen van cellen die door kleine openingen in de celwand met elkaar in verbinding staan. Xyleem is het weefsel waarin water met daarin opgeloste voedingszouten van de wortels naar de rest van de plant wordt Dennenhout vervoerd. Het bestaat bij Naaktzadigen uit kleine vaatcellen, bij Bloemplanten uit houtvaten, reeksen van dode holle cellen waarin door een combinatie van capillaire krachten en verdamping het water omhoog wordt getrokken.
De oudste hypothese is de Anth de Gnetales als de naaste verwa bloemplanten worden gezien. D overeenkomsten in houtvaten, nervatuur in Gnetum, en op de voortplantingsorganen bij de G Aan het eind van de 20e eeuw onderzoek tot andere ideeën. V hypothese staan de Bloemplant de zaadplanten, en zijn de Gne verwant met de Coniferales.
D A BL
O
N
TS
G
TA
A
RO
N
EN
A
A
RD
E
Zeefvaten en houtvaten vormen samen de vaatbundels, de transportwegen van de plant. In en rond de vaatbundels kan ook sterk verhout weefsel liggen, voor de stevigheid, en voedingsweefsel voor groei.
Over de verwantschappen tusse andere zaadplanten bestaan ve Het feit dat veel groepen van z zaadvarens, alleen als fossiel be ingewikkelder. De Naaktzadige diversiteit in het Trias en de Jur de bloemplanten. Tegenwoord van zaadplanten onderscheiden Ginkgo (Ginkgo biloba, Ginkgo Coniferales, ook wel opgesplits overige Coniferen, en de Bloem
●
●
4.500.000.000
3.700.000.000
Zaadplanten Lycopodiales Lycophyta Selaginellales Isoetales Psilotales Ophioglossales Pteridophyta Equisetales (varens) Marattiales Polypodiales Spermatophyta (Zaadplanten)
Cycadaceae Stangeriaceae Zamiaceae Cycadales
Ginkgoaceae
Ginkgoales
Ephedraceae Gnetaceae Welwitschiaceae
Gnetales Coniferales
Angiospermae (Bloemplanten)
Gymnospermae (Naaktzadigen)
Pinaceae Araucariaceae Podocarpaceae Sciadopityaceae Taxaceae Cephalotaxaceae Cupressaceae
Seed plants
Gymnosperms are the oldest seed plants still alive. They are woody plants, the wood usually
containing only tracheids, without any vessels. The veins branch dichotomously. The male and female reproductive organs are present in separate structures. The ovules are not enclosed in carpels (as they are in angiosperms). They produce pollen, which germinates and fertilizes the ovules through a pollen tube. The seed contains a nutritive tissue, the endosperm.
Verwantschappen
Cycadeeën (Cycadales)
Over de verwantschappen tussen de bloemplanten en andere zaadplanten bestaan verschillende hypothesen. Het feit dat veel groepen van zaadplanten, zoals de zaadvarens, alleen als fossiel bekend zijn, maakt het nog ingewikkelder. De Naaktzadigen kenden hun grootste diversiteit in het Trias en de Jura, vóór de opkomst van de bloemplanten. Tegenwoordig worden 5 of 6 groepen van zaadplanten onderscheiden: Cycadeeën (Cycadales), Ginkgo (Ginkgo biloba, Ginkgoales), Gnetales, Coniferales, ook wel opgesplitst in de Pinales en de overige Coniferen, en de Bloemplanten (Angiospermen).
Tweehuizige, meestal onvertakte houtige planten met een dik stammetje. De wortels kunnen stikstof binden door een samenlevingsverband met blauwbacteriën. De bladeren zijn meestal leerachtig, groot en veervormig. De voortplantingsorganen Cycas media staan op speciale bladeren, de sporofyllen, meestal in grote kegels. De mannelijke geslachtscellen zijn beweeglijk. De zaden zijn meestal groot en kleurig.
De oudste hypothese is de Anthofyt-hypothese, waarbij de Gnetales als de naaste verwanten van de bloemplanten worden gezien. Deze is gebaseerd op overeenkomsten in houtvaten, bladeren met vertakte nervatuur in Gnetum, en op de bloemachtige voortplantingsorganen bij de Gnetales.
A
D
G
RO
EN
Aan het eind van de 20e eeuw leidde moleculair onderzoek tot andere ideeën. Volgens de Gnetiferhypothese staan de Bloemplanten tegenover de rest van de zaadplanten, en zijn de Gnetales het meest nauw verwant met de Coniferales.
BL
en
Seed plants disperse by way of seeds, not with spores as do all earlier green plants. They may form wood. Branching is not dichotomous, but by branches growing from axillary buds. Seed plants appeared during the Devonian, about 350 million years ago, in which period both fossil seeds and wood are found.
●
3.700.000.000
■ Cycadaceae Deze familie omvat 1 geslacht, Cycas, met ongeveer 100 soorten van palmachtige bomen die voorkomen in Oost-Afrika, Madagascar, en Zuidoost-Azië, tot in Nieuw Caledonië en Tonga. De stam is bedekt met de stelen van afgestorven bladeren, de blaadjes hebben een duidelijke middennerf maar geen zijnerven. De zaadknoppen staan niet in een kegel, maar aan de rand van bladachtige organen.
■ Stangeriaceae
■ Gnetaceae
Deze familie omvat 2 geslachten en 3 soorten: Stangeria eriopus uit Zuid-Afrika en 2 soorten Bowenia, uit Noordoost-Australië. Ze hebben ondergrondse stengels. Bij Stangeria zijn de bladeren enkel geveerd, bij Bowenia dubbel. De sporofyllen staan in vertikale rijen in de kegels.
Een familie met 1 g bijna 30 soorten va bomen en struiken. bladeren staan krui bladschijf en netvor De bloemen staan i aarvormige bloeiwi
■ Zamiaceae De Zamiaceae omvatten 9 geslachten en ongeveer 150 soorten van cycadeeën met een ondergrondse of met een cilindrische rechtopstaande stam. Ze komen in de tropen en subtropen voor. De bladeren zijn enkel geveerd, met vlakke blaadjes, en staan in een spiraal. De sporofyllen staan in kegels, de vrouwelijke sporofyllen zijn schildvormig.
Gnetum
■ Welwitschiaceae Een familie met slechts 1 soort, Welwitschia mir tweehuizige overblijvende plant uit de woestijn Afrika. De plant heeft een diepstekende wortel 2 tegenoverstaande bladeren met evenwijdige n staan in kegels in een gevorkt bijscherm.
Ginkgoales ■ Ginkgofamilie (Ginkgoaceae) Deze orde bestaat uit slechts 1 soort, de Ginkgo (Ginkgo biloba), een vertakte, loofverliezende, tweehuizige boom uit China. De bladeren zijn vlak en Ginkgo waaiervormig, met een insnijding aan de top, en met gaffelvormig vertakte nerven. De mannelijke kegels hebben veel meeldraden, waarin beweeglijke geslachtscellen worden gevormd. De zaadknoppen staan meestal met 2 bijeen aan het eind van een lange steel. Het zaad is omgeven door een harde laag, met daarbuiten een vlezige buitenlaag die naar ranzige boter ruikt. Men heeft lang gedacht dat deze soort was uitgestorven, maar hij is eind 18e eeuw teruggevonden in China. Er zijn fossielen van meer dan 200 miljoen oud bekend.
Gnetales Deze orde bestaat uit 3 geslachten die elk in een aparte familie worden geplaatst: Ephedraceae, Gnetaceae en Welwitschiaceae. De bladeren zijn tegenoverstaand. In het xyleem zijn houtvaten aanwezig. De voortplantingsorganen staan in bloemachtige structuren. Zaadknoppen en mannelijke geslachtorganen liggen in een omhulsel.
■ Ephedraceae
w
Een familie met 1 geslacht (Ephedra) en 30-40 soorten van aan droogte Ephedra aangepaste struikjes van het Noordelijk Halfrond en Zuid-Amerika. De bladeren zijn klein en schubvormig en staan tegenover elkaar of in kransen van 3 of 4. De kleine bloemen staan in kegels. Ephedra heeft 2 zaadlobben. Het is de bron van efedrine, een stimulant waarvan het gebruik niet ongevaarlijk is.
Coniferales Op basis van moleculair onderzoek wordt deze orde soms opgesplitst in de Dennenfamilie en de overige Coniferen. Alle Coniferen zijn houtig met rechte stammen en naald- of schubvormige bladeren. Ze zijn bijna altijd wintergroen en produceren meestal hars. Ze hebben kegels waarin stuifmeel wordt gevormd. Ook de vrouwelijke voortplantingsorganen staan meestal in kegels.
■ Dennenfamilie (Pinaceae) Een familie met 11 of 12 geslachten en ruim 200 eenhuizige, meestal wintergroene bomen of som Noordelijk Halfrond. De takken zijn meestal teg kransstandig, de bladeren zijn lijnvormig en staa De mannelijke kegels zijn klein en kruidachtig, d meestal houtachtig, met 2 gevleugelde zaden p In Nederland komen uit deze familie 6 geslachte Zilverspar (Abies), de Douglasspar (Pseudotsuga Hemlockspar (Tsuga), de Spar (Picea), de Lork (L (Pinus). Hiervan is alleen de Grove den (Pinus sy rest is ingevoerd en aangeplant. Het zijn belang van hout, hars, terpentijn en eetbare pijnboomp vaak als sierboom aangeplant.
■ Araucariaceae Deze familie omvat 3 geslachten en ruim 30 soo altijdgroene bomen met naaldvormige of brede bladeren, die voorkomen op het Zuidelijk Halfro De mannelijke kegels zijn cilindrisch. De vrouwe meestal groot en bolvormig en vallen als ze na 2 uit elkaar. Van de 3 geslachten is de Apenboom (Araucaria araucana) een b Het geslacht Agathis telt 20 waaronder belangrijke hou Wollemia nobilis is een in 1 nieuwe soort, ontdekt in A
Araucaria brasiliensis
eriopus uit ë. laderen in vertikale
orten van en voor. staan in e
■ Gnetaceae
■ Podocarpaceae
Een familie met 1 geslacht (Gnetum) en bijna 30 soorten van tropische lianen, bomen en struiken. De altijdgroene bladeren staan kruiswijs, met een brede bladschijf en netvormige nervatuur. De bloemen staan in kransen in aarvormige bloeiwijzen.
Deze familie omvat ook de Phyllocladaceae en bestaat uit ongeve 18 geslachten van altijdgroene, meest tweehuizige bomen met lijn- tot schubvormige, in een spiraal geplaatst bladeren. Ze komen op het Zuidelijk Halfrond voor, maar ook in ZuidoostAzië en in Japan. De mannelijke kegel lijken op katjes, de vrouwelijke lijken meestal op een steenvrucht. In de Podocarpaceae komt de enige parasitaire naaktzadige voor, Parasitax die groeit op Falcatifolium taxoides, u
Gnetum
■ Welwitschiaceae Een familie met slechts 1 soort, Welwitschia mirabilis, een tweehuizige overblijvende plant uit de woestijnen van ZuidwestAfrika. De plant heeft een diepstekende wortel en 2 tegenoverstaande bladeren met evenwijdige nerven. De bloemen staan in kegels in een gevorkt bijscherm.
De Parasoldenfamilie bestaat uit 1 soo Parasolden of Kransspar (Sciadopitys verticillata), uit Japan. De schubachtige bladeren staan dicht bij elkaar en heb hun oksels bladachtige ‘dubbelnaalden De mannelijke kegels zijn min of meer bolvormig en staan met meer bij elkaa vrouwelijke kegels staan alleen. Het ho wordt gebruikt in de scheepsbouw.
Coniferales
eweeglijke meestal s omgeven aag die ze soort en in kend.
tst:
Op basis van moleculair onderzoek wordt deze orde soms opgesplitst in de Dennenfamilie en de overige Coniferen. Alle Coniferen zijn houtig met rechte stammen en naald- of schubvormige bladeren. Ze zijn bijna altijd wintergroen en produceren meestal hars. Ze hebben kegels waarin stuifmeel wordt gevormd. Ook de vrouwelijke voortplantingsorganen staan meestal in kegels.
■ Taxusfamilie (Taxaceae) Grove den
■ Dennenfamilie (Pinaceae) Een familie met 11 of 12 geslachten en ruim 200 soorten van eenhuizige, meestal wintergroene bomen of soms struiken van het Noordelijk Halfrond. De takken zijn meestal tegenoverstaand of kransstandig, de bladeren zijn lijnvormig en staan in een spiraal. De mannelijke kegels zijn klein en kruidachtig, de vrouwelijke meestal houtachtig, met 2 gevleugelde zaden per schub. In Nederland komen uit deze familie 6 geslachten voor, de Zilverspar (Abies), de Douglasspar (Pseudotsuga menziesii), de Hemlockspar (Tsuga), de Spar (Picea), de Lork (Larix) en de Den (Pinus). Hiervan is alleen de Grove den (Pinus sylvestris) inheems, de rest is ingevoerd en aangeplant. Het zijn belangrijke producenten van hout, hars, terpentijn en eetbare pijnboompitten, en ze worden vaak als sierboom aangeplant.
■ Araucariaceae
ein en 3 of 4. lobben. ebruik niet
Deze familie omvat 3 geslachten en ruim 30 soorten van altijdgroene bomen met naaldvormige of bredere, soms stekende bladeren, die voorkomen op het Zuidelijk Halfrond in Zuidoost Azië. De mannelijke kegels zijn cilindrisch. De vrouwelijke kegels zijn meestal groot en bolvormig en vallen als ze na 2 of 3 jaar rijp zijn uit elkaar. Van de 3 geslachten is de Apenboom of Slangenden (Araucaria araucana) een bekende sierboom. Het geslacht Agathis telt 20 soorten, waaronder belangrijke houtleveranciers. Wollemia nobilis is een in 1999 beschreven nieuwe soort, ontdekt in Australië.
Araucaria brasiliensis
■ Parasoldenfamilie (Sciadopityac
Deze familie omvat 5 geslachten en ru soorten van altijdgroene bomen zonde voor op het Noordelijk Halfrond. De b staan in een spiraal, maar lijken vaak 2 zijn klein, bij de vrouwelijke is slechts uitgroeit tot een besachtige vrucht. In familie de Taxus (Taxus baccata) voor. belangrijke leverancier van hout, en Ta aangeplant.
■ Knoptaxusfamilie (Cephalotaxa Deze familie wordt vaak opgenomen i 2 geslachten en 10 soorten van altijdg struiken, die voorkomen in Oost- en Zu lijnvormig en staan vaak kruiswijs of in zijn klein, de vruchten lijken op een ol
■ Cipresfamilie (Cupressaceae) De Moerascypresfamilie (Taxodiaceae) opgenomen in de Cipresfamilie. Deze 30 geslachten en ongeveer 140 soorten meestal wintergroene bomen en struik harskanalen. Ze komen voornamelijk o Noordelijk Halfrond voor. De lijn- of schubvormige bladeren staan in een sp kruiswijs of in kransen. De mannelijke zijn klein en alleenstaand, de vrouweli groter en worden bij rijpheid houtig o In Nederland komt de Jeneverbes (Jun voor, waarvan de bessen als smaakmak De Californische cipres (Chamaecyparis Reuzenlevensboom (Thuja plicata) wor
tum) en ianen, oene en brede uur.
west-
■ Podocarpaceae
Zaad
Deze familie omvat ook de Phyllocladaceae en bestaat uit ongeveer 18 geslachten van altijdgroene, meest tweehuizige bomen met lijn- tot schubvormige, in een spiraal geplaatste bladeren. Ze komen op het Zuidelijk Halfrond voor, maar ook in ZuidoostAzië en in Japan. De mannelijke kegels lijken op katjes, de vrouwelijke lijken Phyllocladus trichomanoides meestal op een steenvrucht. In de Podocarpaceae komt de enige parasitaire naaktzadige voor, Parasitaxus ustus uit Nieuw-Caledonië, die groeit op Falcatifolium taxoides, uit dezelfde familie.
Net als bij de varens is bij d zaadplanten de opvallendst generatie de diploïde, waa elke celkern 2 sets chromosomen draagt. De haploïde generatie is bij varens nog een zelfstandig plantje, de voorkiem. Bij zaadplanten speelt de h haploïde generatie zich af binnen de zaadknop en binnen de stuifmeelkorrel.
loemen
■ Parasoldenfamilie (Sciadopityaceae) De Parasoldenfamilie bestaat uit 1 soort, de Parasolden of Kransspar (Sciadopitys verticillata), uit Japan. De schubachtige bladeren staan dicht bij elkaar en hebben in hun oksels bladachtige ‘dubbelnaalden’. De mannelijke kegels zijn min of meer bolvormig en staan met meer bij elkaar, de vrouwelijke kegels staan alleen. Het hout wordt gebruikt in de scheepsbouw.
■ Taxusfamilie (Taxaceae) den
n van het d of raal. ke
Kransspar
Deze familie omvat 5 geslachten en ruim 20 soorten van altijdgroene bomen zonder harskanalen. Ze komen voor op het Noordelijk Halfrond. De bladeren zijn lijnvormig en staan in een spiraal, maar lijken vaak 2-rijig. De mannelijke kegels zijn klein, bij de vrouwelijke is slechts 1 zaadknop aanwezig, die uitgroeit tot een besachtige vrucht. In Nederland komt uit deze familie de Taxus (Taxus baccata) voor. Deze familie is een belangrijke leverancier van hout, en Taxus wordt veel als heg aangeplant.
■ Knoptaxusfamilie (Cephalotaxaceae) de Den ems, de enten worden
Deze familie wordt vaak opgenomen in de Taxusfamilie. Hij omvat 2 geslachten en 10 soorten van altijdgroene kleine bomen of struiken, die voorkomen in Oost- en Zuidoost-Azië. De bladeren zijn lijnvormig en staan vaak kruiswijs of in 2 rijen. De mannelijke kegels zijn klein, de vruchten lijken op een olijf.
■ Cipresfamilie (Cupressaceae)
kende ost Azië. zijn jp zijn en boom. s. ven
De Moerascypresfamilie (Taxodiaceae) is hier opgenomen in de Cipresfamilie. Deze omvat nu 30 geslachten en ongeveer 140 soorten van meestal wintergroene bomen en struiken met harskanalen. Ze komen voornamelijk op het Noordelijk Halfrond voor. De lijn- of schubvormige bladeren staan in een spiraal, kruiswijs of in kransen. De mannelijke kegels zijn klein en alleenstaand, de vrouwelijke zijn Cipres groter en worden bij rijpheid houtig of vlezig. In Nederland komt de Jeneverbes (Juniperis communis) in het wild voor, waarvan de bessen als smaakmaker worden gebruikt. De Californische cipres (Chamaecyparis lawsoniana) en de Reuzenlevensboom (Thuja plicata) worden veel aangeplant.
Nieuw bij zaadplanten is he feit dat er een speciaal voedingsweefsel, het endosperm, wordt gevormd zodat nakomelingen een compleet overlevingspakke in het zaad meekrijgen. Het embryo is beschermd door een extra laag weefse waardoor het zaad beter tegen droogte bestand is. Zaden kunnen lang overlev totdat de omstandigheden gunstig zijn voor kieming e verdere groei.
Zaad Net als bij de varens is bij de zaadplanten de opvallendste generatie de diploïde, waarbij elke celkern 2 sets chromosomen draagt. De haploïde generatie is bij varens nog een zelfstandig plantje, de voorkiem. Bij zaadplanten speelt de hele haploïde generatie zich af binnen de zaadknop en binnen de stuifmeelkorrel.
groenwieren
mossen
varens
naaktzadigen bloemplanten bloemen en vruchten
zaden
transportvaten
droogtebestendige sporen of stuifmeel
bladgroenkorrels
Seed In seed plants, as in ferns, the most prominent generation is the diploid phase, in which each cell nucleus contains 2 sets of chromosomes. In ferns the haploid generation is a separate plant, the prothallium. In seed plants, the entire haploid generation is contained within the ovule and pollen grain.
Nieuw bij zaadplanten is het feit dat er een speciaal voedingsweefsel, het endosperm, wordt gevormd, zodat nakomelingen een compleet overlevingspakket in het zaad meekrijgen. Het embryo is beschermd door een extra laag weefsel, waardoor het zaad beter tegen droogte bestand is. Zaden kunnen lang overleven, totdat de omstandigheden gunstig zijn voor kieming en verdere groei.
The endosperm is a novelty in seed plants. It is a nutritive tissue providing offspring with a complete survival kit. The embryo is protected by an extra layer, enabling the seed to withstand drought. Seeds may survive for a long time, until conditions for germination and further growth are favourable.
TE
N
A
N
TE
PL
N A
●
●
●
●
500.000.000
450.000.000
350.000.000
125.000.000
ED H
BL
O
EN
EM
PL D A ZA
VA
LA
N
D
AT P
PL
LA
A
N
N
TE
TE
N
N
N
Zaden van Cycadeeën
●
