10
Paryby - Chondrichthyes • Mo!"tí, p!evá#n$ velké formy, K-strategové, gonochoristé, vnit!ní oplození (pterygopody), etc. • Chybí exoskelet a kost, kostra chrupav%itá, spodní %elist - pouze mandibulare, rostrum • plakoidní "upiny, zuby • #aberní plátky p!irostlé po celé délce na #ab.p!epá#kách, typhlosolis, statokonie • Nemají plynov& m$ch&! (hydrostat. orgán játra), ureotelie
Paryby - Chondrichthyes: • Chimery - Holocephali 31 spp. 3 fam • • • •
hlubokomo!"tí 200-1200 m, benti%tí, a# 2 m bi%ovit& ocas, k'#e lysá (plak."up. Hlava, pterygopody) lebka autostylní, hyoidní oblouk dtto 3.-6. jen 4 #ab. "t$rbiny, kryté dermální kostí , 1 ext. otvor, zuby nevym$(ují (kompositní %elistní desky), náp. velká hlava, velké o%i • obratle nemají t$la • nemají #aludek, typhlosolis, nemají kloaku • sex.dimorfismus, oviparní, schránky a# 30 cm
• P!í"noústí - Elasmobranchii 900 spp. 42 f.
Callorhynchidae
Rhinochimaerida e
Chimaeridae
10 cm
Chimaera monstrosa
Elasmobranchii - P!í%noústí • lebka amfistylní nebo hyostylní, spiraculum, amficoelní obratle + #ebra • #ab. $t%rbiny 5 (6,7): „Pleurotremata ,Hypotremata • nemají plyn. m%ch&!, hydrostat.fce - játra (velké u pelag. - a# 25% váhy t$la, malé u bentick&ch) • heterocerkní ploutev, 2 h!b., 2 párové + !itní, hrudní v$t"í a funk%n$ diff. • mechanoreceptory (neuromasty, postr. %ára ), extrém.sens.radioreceptory: elektrorecepce (10-8 V/cm) - ampul.Lorenzini, chemorecepce (1/10-9) • zrak, sv$t.citlivost (tapetum lucidum), u n$kt. m#urka
Smyslové orgány na hlavě #raloka (A) rejnoka (B) a chiméry ©: postranní čára, LA- Lorenziniho ampule
Elasmobranchii • gonochoristé, gonády párové (m: nadvarle + Leydig. #l.- z p!ední %ásti opistonefros, f: diff. Muellerova ch. s p!ídatnou a nidimentární #l., + uterus, zpravidla jen pravé ovarium), oplození vnit!ní, pterygopody (=mixopterygia, gonopody), epigamní chování • max. rodi"ovská investice: vaj. polylecitální , v&voj dlouh& p!ím&, juv.prekociální, v"echny typy v&#ivy, mal& po%et juv., ro%ní repr.cyklus • sociální chování, diversifikace loveck&ch strategií • 55% litorál 0-200m, 35% 200-2000m, 2% voln& oceán, 5% sladké vody, 8 %
Fylogenese Cestoda podporuje hlubokou divergenci Batoidea
- Agnatha - Gnathostomata - Chondrichtyes - Osteognathostomata
- Actinopterygii
- Sarcopterygii
Osteognathostomata • Monophylum: Actinopterygii+ Sarcopterygii • Jícnová v&chlipka (ventr. –plíce, dors. plynov& m$ch&!) • Ztráta interbranchiálních sept • Lepidotrichia • Endoskelet s peri- a endochondrální osifikací • Dermální skelet (extrascapularia – kaud okraj stropu lebky, praeoperculare +preoperculární kanál – za%átek postr. %áry, operkulární komplex, gularia, premaxilare, maxillare, qudratojugale, dentale, infrraorbitalia, temporalia, frontale, parietale, parasphenoid, vomer, interclavicula, clavicula, cleithrum, cleithrum, supracleithrum, posttemporale
Osteichthyes = Osteognathostomata (jméno akcentující zahrnutí Tetrapoda) • Endochondrální osifikace endoskeletu • v&razn& rozvoj a specialisace exoskeletu • Mal& po%et otolit' (3) v blanitém labyrintu (srv. otokonia u paryb) • )aberní p!epá#ky redukovány, spole%ná #aberní dutina nebo vn$j"í #ábra • V&chlipky jícnu (plice +/vs. plynov& m$ch&!) • lepidotrichia
Actinopterygii V&razn$ moderní skupina obratlovc': Teleostei: Cr –Q
Teleostei: extrémní kinetisace lebky: >30 pohybliv&ch element' + >50 sval'
Mechanika čelistních struktur Teleostei:!
svaly, kosti, zuby a klouby tvoří (překvapivě kinetick") modulární systém se vzájemně propojen"mi prvky
Pozice zubů a čelistí
Plesiomorfní stav: zuby na mnoha lokacích orofaryngeálního prostoru
Oncorhynchus (Salmoniformes) Kaproun (Amia calva) represents a ‘primitive’ dental system
• Teeth present in multiple locations • Homodont dentition • Single row of oral teeth
Faryngeální čelisti a dentice
Muraena (Elopomorpha)
Ostariophysii: kinetisace viscerocrania, specialisovan" rozvoj masivní faryngeální dentice
Specialisovan& rozvoj faryngeální dentice u více skupin Teleostei 1478 vs. 576 sp.!!!
- Cichlidae + Labridae (suborder Labroidei) - obrovská druhová diversita - klí%ová inovace: specialisovaná faryngeální dentice
Teleostei: Aspekty konstitu%ní r-strategie I: vají%ko s micropyle – orgán pro kompetici spermií, postfertilisa%ní p!estavby struktury vají%ka
Teleostei: Saltatorní ontogenetická dynamika – prostor pro rozvoj extrémní adapta%ní plasticity
Variantní ontogenetické strategie Sekvence ontogenetick&ch morf Chauliodus (zubatka) – Stomiiformes – dtto Cyclothone – "t$tinozubka, nejhojn$j"í obratlovec Vs. “p!ím& v&voj”
Specialisované larvární orgány u histotrofní viviparie
Osteichthyes ! !"#$%&'(#)*++,"#$%&'()'(*+%,-# .!"#$%&'(#)#*+,-# / -$./+0.",012-3(1'&2&4+567(0)5&# .'&'(8()'(*+%,9# / 12%"/"'"#.4(:;0&<9# ! 3+&/%+#.;%(=;>?4,9# ! 42+&+5+0."## / .@A+1('1)6B(071AC#6('#"&%5"#"# D+>E4(F269#
! ./%0'1&23)%4$&3!"#$$#%&'"()**3!3 5(6&',)%78#'9'0',)%3:9%/%;*<=>?-3
! -$./%&'(#)*++,7, G&)0A8()'(*+%,# / 3'&;6AH&#.I6256E69# / 35(4;0(A+16#.250*)&%D6<9# / J1()+10>K66# ! L('(A+16# ! M1'1(A+(76#
$%&'()'(*+%,-#$&02()+10>K66#"# .35(&4625+5>1A9# ! &0256)+10>K6*7C#I&A&'6&#A#%'&A+4,#&*+(4(7N# A%&'(%64(*# ! O(A7(6;4,#?*)64># ! 25(&4>#.%46+E4,#4(:;0>9#/#;0*5(+4P#)&+0(# .)E1;)(8'&;#)'624,5(#;Q25R4,9#)'624,#801%4,#(IS5# .B*48D4,#A)126&'6A&21#F&I104,25#+1)149# ! 3(1'&2&4+567(0)5&C#T6)4(6#
Actinopterygium
Archipterygium
chiropterygium
!upiny ryb: Kosmoidní (Sarcopterygii – zejm.fosilní), Ganoidní (bichiři, kostlíni…) Leptoidní – kostěnné (Teleostei): cykloidní, ktenoidní: annuli, circuli
!upiny basálních Osteichthyes GANOIDNÍ Ganiod (vitreodentin) / dentin/lemel.kost (isopedin)
KOSMOIDNÍ (Sarcopterygii)
!upiny basálních skupin Osteichthyes
- Agnatha - Gnathostomata - Chondrichtyes - Osteognathostomata
- Actinopterygii
- Sarcopterygii
• U2H46A+6&C# 3(1'&2&4+5(7(0)5&#
– V&H71061#)(;6%4R# @%6>+/'%3(#%<=>&%+3
• U2H46A+6&C##3(1'&2&4+5(7(0)5&#
– V&H71061#)(;6%4R#@%6>+/'%3(#%<=>&%+3
Objevena 1938 na trhu v J.Africe (srv. nákres M. Latimerrové) 1939 JLB Smith: popis a identifikace Coelacantha Aggasiz 1839 (devonská fosilní skupina s vice ne# 120 spp.) Dalsi kus a# 1952 - Komorske ostrovy, dnes pres 200 ex. - stala populace, v hloubce 200-400 m 1998 - nalez u Sulawesi (L.menadonensis)
Chorda neredukována, chybí t$la obratl'
Plicní vak vypln$n tukem Polylecitální vejce a viviparie A)60&2*'*7C#2(4*A#&0+106(A*AC#+>)5'(A('6A#
Rostrální orgán elektrorecepce?, Zv$t"ené vzájemn$ isolované nosní dutiny
Intrakraniální kloub, chybí choany Uniseriální archipterigium
Lebka latimerie: masivní rozvoj dermatokrania, specifická úprava %elistí, intrakraniální kloub ovládan& basikraniálními svaly (synergicky s uzaviráním %elistí), zv$t"ena okcipitální oblast Obratle: bez pleurocenter, chorda neza"krcena
Fosilní Latimeria (Madagascar, 250 Mil.let)
Novorozená Latimeria se zloutkovym vackem
T%(=;>?4,#"#T6)4(6# ! ;Q25R4,#F&I104,#W#)'624,C#XN)R0#+1)N#(I'N#"# )'624,#+1)4>C#4(%S#)'624,#F,'>#;(#A0;21C#%# )E1;A,46#(7(E1#)E1)RF8&C#+1'1421)5N#;Y(# U7)5NC#&*+(A+>'61C#'&0%>#A#81EN#FRI0&76C#A)12N# 7(;6Z8&21#'1I8>C#01;N#:*I[C#7&=,#8'(&8*C# 8(A7(6;4,#?*)64>C#;6B>21084,#)'(*+1%C# 1AH%&21#%1#A250R421## ! A+$(+/%)$0=,3;$/,)+/'#U*# ! @+9'0$,'/+&39%/%0$4%#U7# ! B/$)$9)+/=,3%&&+()+&,#W#\#A))N#UB#
Neoceratodus (AU 1 sp): Nepárová plíce, pln$ funk%ní #ábra – 4 páry primitivní znaky shodné s devonsk&mi Lepidosiren (S Am 1 sp.), Protopterus (Af 4 spp. ) Párové plíce, redukovaná resp. zaniklá #ábra (3 páry)
Lepidosiren paradoxa
Ceratodiformes - Jednoplicní • Jedin& plicní vak (prav&) – plicní d&chání dopl(kové, • 4 páry pln$ funk%ních #aber • Pln$ vyvinuté ploutve, vodní #ivot • Ale schopnost estivace ve vyhraban&ch dutinách • Malá vejce, a# 5000 inserována na vegetaci, larvy bez vn$j"ích #aber, jen embryonáln$, s cementa%ními #lázami
Neoceratodus - plicní d&chání dopln$k záberního
Ne
Maxilární zubní desky dosp$lce
vs. jednohroté zuby larvy
Lepidosireniformes • Men"í po%et vajec (polylecitální) – kladeny do vyhraban&ch nor • Larva s vn$j"ími #ábrami • Estivace v období sucha (m'#e p!e#íti 4 roky)
Dipnoi – specifická stavba dermatokrania – nelze homologisovat, redukce opercula, autosynstylie – %asná integrace palatoquadrata do dermatokrania, p!estavba dentice
Dipnoi od spodního devonu p!es 250 spp.
• V&stup na sou": ekologické a biogeografické souvislosti • Rozvoj ú#ivnosti sladkovodního prost!edí – cévnaté rostliny, %lenovci
Svrchní devon -!í%ní ulo#eniny: nejstar"í Tetrapoda
karbon c=karbonské pralesy Lepospondyli (trojuh), Labyrintodonta (te%ky)
NN%QA+*)#4&#A(*?# W#@A+1('1)6B(071A# .]^56)6;6A+6&##ANA+0N9# / #A'&;8(%N#T1%"G107C#%46+E4,# 25(&4>C#*46A106R'4,# &0256)+10>K6*7C#'()&+8N#)RA7(# =&8(#80>+('1I26C#'&I>064+(;(4+4,# 250*)# ! @A+1('1)6B(071A3 C=,)+&$9)+/$&33## ! G14;10625+5>;&## .B%&0+/'(#)#*,D3.'E)%<'E-# ! M1+0&)(;
P!echod na sou": konstruk%ní a organisa%ní p!edpoklady • D&chání • Pohyb: jiné nároky konstruk%ní morfologie • Vylu%ování (sole, voda): kondensovaná ledvina • Rozmno#ování • Posuny v signifikanci smyslov&ch podn$t'
• Pevn& axiální skelet + dorsální nosné ligamenty + epaxiální svalovina • Kon%etiny s pevn&mi pletenci a klouby – jednotná nosná osa
• Ichthyostega stensioei • Svrchní devon, Gronsko 375 Ma
• Acanthostega gunnari
Panderichthys rhombolepis (Litva)
Tiktaalik (N Am arktida)
• “Crossopterygii” : Rhipidistia/ Osteolepiformes (Eustenopteron aj.) • Ichtyostega U-Dev. 360 My • “krytolebci (Stegocephalia)” Ca2-Pe: Anthracosauria, Lepospondyli, Temnospondyli • Lissamphibia - Tr a# recentní Amphibia • Fosilní záznam tak!ka spojit&… ale “Romer'v hiát” (25 mil let)
• Eryops megacephalus • Temnospondyli • CA-Pe 300 Ma
• Pederpes (2002: spodní Karbon, 350 Ma) - nejstar"í skute%n$ terestrick& Tetrapod
• Labyrintodontní zuby s plicidentinem apomorfie Rhipidistia a basálních Tetrapoda
Velké labyryntodontní zuby
•
†"Ichthyostegalia" †TEMNOSPONDYLI
•
• –
• • • • • • • •
• • • • •
• • • • • •
†Colosteoidea
Tetrapoda
†Edopoidea †Euskelia †Limnarchia †Dvinosauria Yates & Warren, 2000 †Archegosauroidea (Meyer, 1857) Lydekker, 1885 †Stereospondyli Fraas, 1889 sensu Yates & Warren, 2000 †Mastodonsauroidea Lydekker, 1885b sensu Damiani, 2001 [Capitosauria Yates & Warren, 2000] †Trematosauria Yates & Warren
†LEPOSPONDYLI †Aïstopoda †Nectridae †Microsauria [polyphyletic] †Lysorophia
Lissamphibia (moderní oboj#ivelníci) Gymnophiona [Apoda] (%ervo!i) Urodela [Caudata] (ocasatí) †Allocaudata Salientia [Anura] (#áby)
†REPTILIOMORPHA
• • • •
†Chroniosuchia Tatarinov, 1972 †Emblomeri †Gephyrostegida †Seymouriamorpha Watson, 1917 †Diadectomorpha
•
Amniota • Synapsida • Sauropsida
Tetrapoda
Tetrapoda – základní apomorfie • Ztráta ploutevních paprsk', p!estavba kon%etiny – chiropodium • Vymizení nepárov&ch ploutví • Emancipace lebky z axiálního skeletu – vznik kr%ní páte!e a nepárového t&lního kloubu • Uzav!ení #aberních "t$rbin, p!em$na hyomandibulare na sluchovou k'stku (columella) • Emancipace pletence hrudní kon%etiny od lebky: dermální kosti (clavicula, cleithrum, coracoid) + enchondrální (scapula) • Vznik sterna a #eber • Plíce s pr'du"nicí, p!estavba srdce a oblouk' aorty • Jazyk se #laznat&m polem
Tetrapoda plesiomorfie (apomorfie Sarcopterygii) • • • • •
Choany Plicní vaky (ventrální v&chlipka hltanu Kompaktni autostylní lebka Labyrintodontní chrup T$la obratl' s dv$mi osifika%ními centry: intercentrum a pleurocentrum • Osní kostra párov&ch kon%etin s jedin&m basálním elementem
Amniota
TEMNOSPOND YLI
Clack a Ahlberg (2006)
Parotosuchus
ran& trias (-220 mil. let) Austrálie
Recentní Amphibia • sou" & sladké vody (ad vs. larva)., • Chiropterygium: hrudní 4 prsty, pánevní 5 • k'#e bez "upin, %etné #lázy (slizové, jedové) , met.potenciál (d&chání, barvy..) • Anamnia: závislost na vodním prost!edí • v&voj nep!ím& (larva – metamorfosa: imago – ad.) • larva – vn$j"í #ábra (3 páry) • dosp$lci - draví, 1 cm - 1,5 m • 6805 spp. : Caudata, Gymnophiona, Anura
Recentní Amphibia • 6805 (APR. 2011) • 6152 spp. (Apr 21, 2007)
• 6011 5422 #áby- Anura • 608 558 ocasatí- Caudata (Urodela) • 188 172 %ervo!i - Gymnophiona • od 1985 po%et znám&ch druh' vzrostl o 40% (#áby!).
Vrchol druhové diversity v tropech (a# 90 spp/ 3km2), %asté v"ak taxony s mal&mi areály, roz"í!ení vysok&ch taxon' v$t"inou dosti specifické: Gymnophiona – cirkumtropické, Caudata – Laurasijské, Anura – specifické pro jednotl. skupiny
• Classis AMPHIBIA • Subclassis NEOBATRACHI Superordo BATRACHIA • Ordo ANURA • Ordo URODELA
– Superordo GYMNOPHIONA • Ordo GYMNOPHIONA
• K'#e: bez integumentu, stratum corneum jednovrstevné (d&chání), vaskularisace, inervace, #lázy, chromatofory, spec.org. - mozoly, regener.
*etné chromatofory pod epidermis
• K'#e oboj#ivelník' )lázy – slizové, jedové (antibakterial., antifungi.), strat.corneum jednovrstevné (d&chání)
Pedicelátní zuby Chybí u n"kter#ch skupin a larev jinak apomorfie skupiny povrch dásn$ Korunka dal"í zub pedicel
• Kostra • Zjednodu!ení , heterotopie a heterochronie morfogenese kostí a osifikace (SRV: Krytolebci masivní kostra, kompletní kost"né dermatokranium, monokond., pariet.otvor) • Lebka: zjednodu"ení a specialisace dermatokrania, integrace s persistujícím chrupav%it&m skeletem, pohyb emancipace hlavy atlas, epistropheus, kondyly na exooccipitaliích • Bikondylní, autostylní, akinetická • Lopatkov& pletenec bez kontextu s lebkou, sternum u #ab, pánev. pletenec, sakrální obratle • Specifické p!estavby u #ab, redukce kon%. u %ervo!', sur&n' a úho!ík'
Pletenec hrudní na ventrální stran$ t$la - srv. mlok
• D&chání: • plicní (nozdry, hrtan, tenkost$nné plíce, u #ab z!asen& vnit!ní povrch, kompresní respirace polykání vzduchu) , • #aberní (larv. 3 ke!.vn$j., u #ab p!er'stají vn$j"ím obalem, atrofují, nahr. vnit!ními na #ab. obl.), • ko#ní (mloci cf. Plethodontidae)
Cévní s.: Srdce s conus arteriosus a aortálními septy, atrium s p!epá#kami (i u larev), larva - 4 páry #ab. tepen (I-IV), metamorfosa – redukce resp. funk%ní , p!estavba: a.pulmocutaneua / a.carotis / aorta Podko#ní lymfatick& systém
Caudata
Larva
vs.
adult
Anura
Larva
vs.
adult
Aortální septum: arteria pulmocutanea / a.carotis / aorta Atrium dext. + ústí sinus venosus Atrium sin. + ústí v.pulmona lis Ventriculu s+ a.pulmocu tanea, a.cutanea
• Vylu%ovací: opistonefros, nefrony nekomunikují s coelomem, hust$ nahlou%eny, ale chybí Henleyova kli%ka, sek.mo%ovod + Wolf.v.chámovod • Rozmno#ování: gonochoristé, gonády s tukov&mi org., (potenc.hermafrod.) Bidder'v org. ropuch (nedif.ovarium u samc') • vají%ka meso-polylec., rosol.obaly (potrava larvy), r'zné modifikace • oplození vn"j!í (Anura), amplexus, nebo: vnit#ní - spermatofory, spermatotheca (Caudata) nebo phallodeum (Gymnophiona) • embryo - larva - metamorfosa (thyroidea) • larvární org., #ábra, Rusconiho org., diff. Anura / Caudata • neotenie, %etné behaviorální adaptace
Caudata
Anura
Urogenitální soustava
T
T
V
V
R W
R W U
U
V - varle T - tukové t$leso R – ledvina (opistonefros) W – Wolf'v v&vod U– mo%.m$ch&!
)áby: Vn$j"í oplození amplexus
Reproduk%ní cyklus oboj#ivelník': larva (pulec) metamorfosa
Ocasatí: vnit!ní oplození - spermatofory, slo#ité epigamní rituály
Sparmatofory axolotla
Jejich rozmíst$ní v'%i t$lu samice (bílá kole%ka – kumulované spermatofory)
• Smysly a NS • Zrak: 4 typy receptor' (zelené ty%inky u Batrachia), stereoskopie (#áby), svaly (fce.), 3 ví%ka, zaost!.posuny %o%ky, • Sluch: vnit!ní + st!ední ucho - columella (=hyomandibulare), duct.endolymf., bubínek #ab, v&znam akust.inf. : saculus – papilla basilaris (nad 1 kHz) + p.amphibiorum (do 1kHz) • %ich, vomeronasální orgán zvl.%ervo!i, chu+ • rheotaxe a elektrorecepce larev (hlava), • Mozek - rozvoj dors. struktur: tectum mes., dienc. - pineální, parietální org., 10 nerv' • PNS - plexy (brachialis, lumbo-sacralis)
Batrachia (#áby+ocasatí) vs. Gymnophiona
• Apomorfie stavby vnit!ního a st!edního ucha (absence papilla neglecta, atd. • Absence dermálních "upin • Absence metamerní diferenciace axiálních struktur
Papilla neglecta, amphibiorum
papilla
)áby (Anura) 1. Starobylá skupina (vznik koncem triasu; cca -200 mil. let), av"ak velik& rozmach moderních skupin ; 2. Úsp$"ná anatomická konstituce, diverzita v rozmno#ování; 3. P!e#ily krizi na hranici K/T; 4. Pouze jediná linie vym!ela (Palaeobatrachidae); 5. Kosmopolitní roz"í!ení, v recentu více ne# 6 tisíc druh', v"echna prost!edí sou"e.
Amphibia: Anura - (áby • t$lo krátké (5-9 presakr. obr.), bez ocasu, skákání, diferenciace kon%. a spec. stavba: suprascapula-epicoracoid-procoracoid, sternum, radioulna (os antebrachii), tibiofibula (os cruris), prodl. astragalus a calcaneus, prodl. ilium, urostyl, red. dermatokrania (zv$t". o%í - pohybl.,polyk., d&ch.), frontoparietale • diff. sluchu, hlas. projevy, epigamní chov., r'zné repr. strategie, amplexus (typy) • kosmop. 6000 spp.
Astr
Cal
• Pánev #ab: • Urostyl, ilia (pln$ osifikována) • Crupav%ité úseky – prox. Ilium, ischium, pubis
Firmisternální uspo!ádání – odvozen& stav
Arciferní uspo!ádání stranová extense epikorakoidu
Vn$j"í oplození, amplexus: Inguinální (plesiomorfie) axiální (apomorfie)
R,vitellinus R.silus
• Rheobatrachus silus (Myobatrachidae) • Australie, objevena 1972, v p!írod$ do r. 1979, v zajetí 1983 (R.vitellinus - jen 1984)
V&voj kostry #áby rodu Xenopus
Stage 46
Stage 59
Stage 52
Stage 60
Stage 54
Stage 60
Stage 56
Stage 63
Stage 57
Stage 66
Parotosuchus
ran& trias (-220 mil. let) Austrálie
Triadobatrachus ran& trias (-250 mil. let), Madagaskar
Triadobatrachus massinoti Trias, Madagaskar
Ascaphidae (2) Leiopelmatidae (4) Bombinatoridae (10) Discoglossidae (11) Megophryidae (136) Pelobatidae (11) Pelodytidae (3) Pipidae (31) Rhinophrynidae (1)
Allophrynidae (1) Astylosternidae (29) Brachycephalidae (11)
Bufonidae (492) Centrolenidae (143) Heleophrynidae (6) Hemisotidae (9)
Hylidae (833) Leptodactylidae (1288) Myobatrachidae (126) Nasikabatrachidae (1) Sooglossidae (4) Rhinodermatidae (2) Mantellidae (165) Arthroleptidae (51) Rhacophoridae (290) Dendrobatidae (254)
Ranidae (796) Hyperoliidae (262) Microhylidae (450)
Anura :
tak!ka v"echny typy suchozemského prost!edí, r'zné pohybové a prostorové adaptace jednotliv&ch skupin
Recentní Anura: 30 %eledí
Archaeobatrachia 28 spp, Ascaphidae · Bombinatoridae · Discoglossidae · Leiopelmatidae
Mesobatrachia 170 spp. Megophryidae · Pelobatidae · Pelodytidae · Pipidae · Scaphiopodidae · Rhinophrynidae
Neobatrachia 5800 spp. Amphignathodontidae · Aromobatidae · Arthroleptidae · Brachycephalidae · Bufonidae · Centrolenidae · Craugastoridae · Dendrobatidae · Heleophrynidae · Hemiphractidae · Hemisotidae · Hylidae · Hyperoliidae · Leptodactylidae · Mantellidae · Microhylidae · Myobatrachidae · Petropedetidae · Pyxicephalidae · Ranidae
AMNIOTA
savci+ptáci+plazi = Amniota: Zárode%né obaly rozmno#ování mimo vodní prost!edí Amnion
Extraembryonální epitely
Specifické heterochronie gastrulace a neurulace
Amniota - Diferenciace extraembryonálních epitel㿺 - Relativn㾦 zrychlená diferenciace hlavového neuroektodermu (mimo Hox zonu) Primitivní prou"ek a Hensen㿺v uzel: zdroj specifick#ch regula㾘ních signál㿺 a kmenov#ch bun㾦k
Amniota: serie embryonálních apomorfií: polylecitální vejce, extraembryonální orgány ektoderm – amnion, chorion, allantois – extraembryonální entoderm metab.v&m$na – d&chání, exkrece , vlastní embryogenese s apomorfní morfodynamickou regulací: primitivní prou#ek, Hensel'v
Amniota • Spodní karbon – jedna ze skupin „labyrintodontních oboj#ivelník' • Rozvoj adaptací k suchozemskému #ivotu: • (1) amniotické vejce s pevnou sko!ápkou (rozli"itelné ve fosilním záznamu !) • (2) vnit!ní oplození a specifick& kopula%ní orgán • (3) suchá poko#ka s keratinov&m integumentem, drápy na prstech • (4) metanefros + ureter, ureo- /urikotelie • (5) D&chání: aktivní ventilace a p!estavba plic, • (6) Podélné rozd$lení srdce (levá %ást: oxidovaná krev), funk%ní rozd$lení komory
• (7) rozvoj koncového mozku (neopalium) a cerebella • (8) 12 mozkov&ch nerv' • (9) akomodace zm$nou tvaru %o%ky • (10) t!etí ví%ko –m#urka (membrana nicticans) • (11) ztráta rheotaktického orgánu • (12) emancipace dermatokrania,zv$t"ení %elistního prostoru, specialisace %elistních sval' a zv$t"ení lebky: fenestrace
Chelonia
Lepido-
Archosauria
Mammalia
DIAPSIDA
Sauropsida +/- =Reptilia
Amniota
Synapsida
Labyrintodontní zuby u Rhipidistia a karbonsk&ch Temnospondyli – Zv$t"ení velikosti zub' Alternativní adaptace (charakteristické pro Amniota): Zjednodu"ení stavby zubu a postupné zv$t"ování zub' v ontogenesi, zv$t"ení po%tu zubních generací -
Spojení zubu s 㾘elistí akrodontní (p㿤ipojovací acelulární kost) – p㿺vodní stav + odvozené varianty Lepidosauria pleurodontní (plná plocha, kolagení spojení, mineralisující cementem – odvozen# stav Lepidosauria thecodontní - ko㿤eny v alveolech (+cement): Synapsida. Archosauria
Amniota • Synapsida • • • •
• • • •
Synapsidní lebka Nepárov& penis Alveolární plíce thecodontie, caninisace
Sauropsida Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace Párov& hemipenis Specialisovan& keratin (alfa, beta)
SYNAPSIDA první velká diversifikace v rámci Amniota (ji# karbonperm, do po%átku druhohor dominantní skupina pozemních obratlovc'), v pr'b$hu druhohor postupn& v&voj sav%í organisace: od jury dominantní slo#kou: savci
• Synapsida • • • •
Amniota
Synapsidní lebka Nepárov& penis Alveolární plíce thecodontie, caninisace
• Sauropsida • Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace • lebka tropibasická, monokondylní, v$t"inou kinetická • obratle v$t"inou procélní • Párov& hemipenis (plesiomorfie?) – ne Archosauria • Specialisovan& keratin (alfa, beta): "upiny s tvrd&m povrchem (alfa – keratin)
SAUROPSIDA
Recentní Sauropsida – po"et druh' Chelonia #elvy-300
Lepidosauria je$t%!i 4900 +hadi 2900
Archosauria krokod&li 22
ptáci 9500
D i n o s a u r i a
Sauropsida
DIAPSIDA
„Basální Anapsida +Mesosuaria +Mesosaurus (L Perm)
+Millerosauroidea +Milleretta (U Perm)
+Captorhinida (permská radiace)
Diapsida • Vznik moderních diapsid (Eudiapsida) koncem permu (srv. drsné podmínky permu a zm$na na hranici perm/trias) • Lepidosauria • Archosauria • + vym!elé skupiny
DIAPSIDA
Diapsida
- basální radiace
Coelosauravus
Ca-Perm, Mdg
DIAPSIDA Lepidosauri a
Lepidosauria - Lepidosau!i
Rohovité $upiny, pravidelné svlékání integumentu, streptostylie, kinetisace lebky etc.
Lepidosauria ukon%en& r'st s interdiafysálními disky, astragalus a calcaneus srostlé, prota#ení postorbitální %ásti lebky, kinetisace lebky: pevná md. symfysa, redukce dermatokrania (postorbitale, quadratojugale, orbita velká kulatá, genit. otvor p!í%n&, (hemi)penis a klitoris párovit& Srdce: 3 komory (cavum venosum, c.pulmonare, c.arteriosum – v&hody/nev&hody – srv. ventilace Inspirace: synergetick# plic) kraniální stah m.intercostalis internus+externus (dtto p%i pohybu!) Expirace: tlak vnit%ností
Lepidosauria 4800 spp. je"t$r' + 2900 spp. had' • Haterie – Rhynchocephalia 2 spp. – haterie Spenodon punctatus , S.guentheri (300 ex.), 60 cm. akinetická lebka, akrodontní chrup, patrové zuby, #ebra s proc. uncinati, gastralia, temenní oko – parietální orgán s %o%kou a funk%ní opt.inervací, tympanum chybí, chybí hemipenis, jen extense kloaky, Jacobson'v orgán v nosní dutin$ (u Lepidosauria ve stropu ústní dutiny), autotomie ocasu (plesiomorfie Lepidosauria: intravertebrální zlomová zóna, spec.kontrakce sval' a cév etc.), "upiny isolované granulární – J. ostrovy u NZ, reliktní, hojní v triasu • )upinatí – Squamata 7700 spp. – Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp. – Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$ had', 19 + 19 ff., 5300 spp.)
Rhynchocephalia: Planocephalosaurus Trias Sphenodon Recent NZ punctatus, guentherii
V norách bu!(ák', inkubace ji# p!i 190C (av"ak 11-16 m$síc'), dlouhov$cí (p!es 100 let)
Lepidosauria 4900 spp. je"t$r' + 3000 spp. had'
)upinatí – Squamata 7900 spp. ,upiny na celém t$le –svlékání, specificky hlava (pileus), hemipenisy, kinetická lebka (2 a více kloub'), Jacobson'v orgán ve stropu ústní dutiny Lacertilia (je"t$!i), Amphisbaenida (dvouplazi), Serpentes (hadi) – Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp. – Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$ had', 19 + 19 ff., 5500 spp.)
Lepidosauria Iguania Scleroglossa *Gekkota *Anguimorpha (=Anguina)
*Scincomorpha (=Lacertilia)
*Amphisbaenida ? Serpentes
Squamat a • 2005 – návrh zásadního p!ehodnocení fylogenetického stromu (mt + nc DNA) • 2009, 2010 – dal"í podpora Ztráta kon&etin Více ne' 200 spp.
DIAPSIDA Sesterské skupiny Lepidosauria Lepidosauria +Sauropterygia =Lepidosauromorpha
DIAPSIDA – inc.sedies Ichthyopterygia
DIAPSIADA (Lepidosauromorpha) Sauropterygia vodní formy s masivním rozvojem gastrálií a komplexními pletenci nejstar"í formy Cladiosaurus,
U Perm
Sauropterygia Notosauri a Notosaurus Trias
Plesiosauria Plesiosaurus UTrias-UK!ída Pistosaurus mTrias
Sauropterygia: Plesiosauria
srv.
Ichthyosauria (nep!íbuzní!!!)
Sauropterygia: Plesiosauria Elasmosaurus
(? Sauropterygia) Placodontia (Trias) Henodus Placodus
st!edn$ velké vodní formy, mo!sk&ch / brakick&ch vod nejasné postavení – snad p!íbuzní Sauropterygia
Placodontia svrchní trias: Placochelys, Psephoderma, Henodus konvergentní v&voj k #elvám
Placodontia
mo!ské / brakické formy, trias Tethys, durofágie (schránky ml#'?), dlouh& ocas, !ada gastralií – podobn$ jako u Notosauria a Plesiosauria
DIAPSIDA Archosauria -sesterská skupina Lepidosauromorp ha
Archosauria r'st nedeterminován interepifys.disky, rozvoj fenestrace lebky: anteorbitální otvor, mandibulární otvor, orbita ve tvaru obráceného trojúhelníku, zuby lateráln$ stla%ené, kloubní artikulace mezi calcaneus a astragalus (p!edpoklad intertarsálního kloubu), pubis a ilium prodlou#eny, genitální otvor podéln&, femur s laterální hlavicí a 4.trochanterem (disposice k bipedii), K-strategové, hnízdo, pé%e o potomstvo + „Thecodontia“ Crocodilia +Pterosauria Saurischia +Ornitischia
Archosauria: zv$t"ení a fenestrace viscerokrania thecodontie p!estavby femuru a pánevní kon%etiny
Archosauri a „Thecodontia U Perm
Euparkeria Longisquama insignis Ornithosuchus
Crocodylia st!. trias – Rec: 22 spp. #ebra s proc. uncinati, d&chání s více systémy sval' (mezi#eberní, bránice/játra, ischopubické), tém$! kompletní rozd$lení srde%ní komory,ale otvor mezi pravou a leovou aortou (for.Panizzae) a specifická regulace srde%ního ob$hu pro klid/ aktivitu/potáp$ní, kompletní druhotné patro, hrdelní posice choan, masit& jazyk "iroce p!irost&, tekodontní zuby, lebka s masivním prota#en&m rostrem, nepárov& penis, velcí - K strategie (dlouhov$kost etc.), pé%e o hnízdo a potomstvo specifická vokalisace, p!ená"ení a hlídání juv a# 2-3 roky , mozek s neopáliem, k'#e bez "upin s rohovit&mi "títy
Postsuchus
Gaviál
Trias
aligátor
krokod#l
Archosauria : Crocodylia
Pterosauria – ptakoje$t%!i U trias – U k!ída (220-65 mil.) ca 170 rod'
hrudní pletenec a pohyb k!ídlem jako u pták' !
Pterosauria: úprava k!ídla: specialisace karpální oblasti – os pteroideum (a mobilní propatagium), prodlou#ené metacarpy a 4.prst,
noha: intertarsální kloub (calcaneus sr'stá s tibií – dtto dinosau!i a ptáci)
Pterosauria Rhamphorhynchoidea U Trias – U Jura
Pterodactyloidea M Jura – U K!ída
Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) – krátk& pteroid - malé propatagium
Rhamphorhynchoidea Rhamphorhynchus Dimorphodon
K!ída jen Pterodactyloidaea: Quetzalcoatl, Pteranodon Ctenochasma, Tapejara etc.,
Jura Rhamphorhynchoidea Ptereodactyloidea Pterodactalus
Trias Rhamphorhynchoidea: Eudimorphodon, Rhamphorhynchus
Pterodactyloidaea: Ornithocheirus
Pterodactyloidaea:
Pteranodo n k!ída
Pterodactylus (jura)
Pterodactyloidaea:
Dsungaripterus Gallodactylus
Pterodactyloidaea:
Ornithodesmus
Gnathosaurus
Pterodactyloidaea:
Ctenochasma
Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatlu s
Pterodactyloidaea:
Anurognathus drobná insectivorní forma – dtto netop&r
Pterodactyloidaea: Tapejara
Dinosauria
Pterosauria – ptakoje$t%!i U trias – U k!ída (220-65 mil.) ca 170 rod'
hrudní pletenec a pohyb k!ídlem jako u pták' !
Pterosauria: úprava k!ídla: specialisace karpální oblasti – os pteroideum (a mobilní propatagium), prodlou#ené metacarpy a 4.prst,
noha: intertarsální kloub (calcaneus sr'stá s tibií – dtto dinosau!i a ptáci)
Pterosauria Rhamphorhynchoidea U Trias – U Jura
Pterodactyloidea M Jura – U K!ída
Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) – krátk& pteroid - malé propatagium
Rhamphorhynchoidea Rhamphorhynchus Dimorphodon
K!ída jen Pterodactyloidaea: Quetzalcoatl, Pteranodon Ctenochasma, Tapejara etc.,
Jura Rhamphorhynchoidea Ptereodactyloidea Pterodactalus
Trias Rhamphorhynchoidea: Eudimorphodon, Rhamphorhynchus
Pterodactyloidaea: Ornithocheirus
Pterodactyloidaea:
Pteranodo n k!ída
Pterodactylus (jura)
Pterodactyloidaea:
Dsungaripterus Gallodactylus
Pterodactyloidaea:
Ornithodesmus
Gnathosaurus
Pterodactyloidaea:
Ctenochasma
Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatlu s
Pterodactyloidaea:
Anurognathus drobná insectivorní forma – dtto netop&r
Pterodactyloidaea: Tapejara
Dinosauria
Tyrannosaurus
Oviraptor
R.Owen 1842: Dinosauria Harry Seeley 1887: Sauri- vs. Ornithischia
Saurischia
Ornithischia
Sauropsid a Diapsida Archosauria DINOSAURIA :
Orhithischia
Saurischia
1861 Lond#nsk#
1860 typus H.vonMayer 1874 Berlínsk#
1861: Solenhofen, U-Jura (230 mil.): Archaeopteryx lithographica
Dromeosaurní theropodi Archaeopteryx
Aves
Protarchaeoptery x *ína 270 My
Sinosauropteryx prima E Cr, Sihetou, China (dtto Caudipteryx zoui)
Caudipteryx zoyi
Confuciornis sanctus, *ína E-Cr, nov$: st!.Jura (240 mil.) pygostyl, zobák bez zub' (cf. té# pohl. dimorfismus)
• Vznik pe!í – orgán sociální signalisace (epigamní funkce – pohlavní v&b$r) ?
Iberomesornis U Jura (Spain): ozubené pta%í juv.
Velociraptor
Oviraptor – p!ímé doklady inkubace vajec v hnízdech (Gobi), d!íve interpretováno jako predace vajec inkuba%ní posice (fosilní doklady): pe!í jako inkuba%ní/ochlazovací orgán ?
