Mohaismeret 13. A közösségi ökológiai vizsgálatok alapkérdései, módszerei

Mohaismeret 13. A közösségi ökológiai vizsgálatok alapkérdései, módszerei Célok 1. Közösségek leírása, fajcsoportok elkülönítése, tömegviszonyok, mintázatok elemzése 2. Közösség összetételének ill. szerkezetének környezeti háttértényezőktől való függése 3. Közösségek elemzése a fajokhoz rendelt funkcionális attribútumok alapján 4. Közösségekben zajló dinamikai folyamatok Mohavegetáció közösségi vizsgálatának fő korlátai kicsik fragmentáltan jelennek meg a társulásokban sajátos aljzatviszonyokhoz kötődnek alacsony biomassza az edényes közösségen belül nincs gazdasági jelentőségük Ódor Péter - Mohaismeret

Mohaközösségek leírása Mintavétel Alapvetően hasonló elvi mintavételi megfontolások, mint az edényes vegetáció leírása esetében. Speciális problémák milyen csoportok kerüljenek a mintába nem jellemző egyedek felismerése a vegetáció sajátos mikrotopográfiai felszínen jelenik meg mintavételi egység méretének megválasztása nehéz, háttértényezők heterogenitásának léptéke általában jóval kisebb, mint a közösség minimum áreája

Ódor Péter - Mohaismeret

Mohaközösségek leírása Mintavétel Sziklai vegetáció Gond a felszín irregularitása, ami nem csak kihelyezési probléma, hanem a finom mikrotopográfia élőhelymozaikot teremt. Sokszor nagyon alacsony a borítás, sok üres minta. Megoldás a nagyon piciny kvadrátméret, vagy nagyobb kvadráton belül lokális frekvencia felvétele. Nem kvadrát alapú pontszerű mintavétel: hálómetszespont esetében regisztrálják a fajt, valamint a legközelebbi fajt asszociáltság elemzéséhez. Ha a borítás alacsony és a mintázat finom (pl. sok pici gyep) akkor a borításnál használhatóbb adat a lokális frekvencia. A denzitás-borítás összefüggés acrocarpoknál jobb, mint pleurocarpoknál. A fényképezés alapú módszerek kevéssé használhatóak.


Mohaközösségek leírása Mintavétel Epifiton vegetáció Elkülönítik a mintavételi eljárásoknál a fatörzs magassági zónáit. A mintavételi egységek hengerpalástként jelennek meg. A mintavétel függ attól, hogy a kitettség hatását vizsgáljuk, vagy hatását pont ki akarjuk iktatni. A függőleges zonáció mértéke függ a faállomány méretétől (kisebb fáknál kevésbé kifejezett), ezért nagyon nehéz különböző fa-méretű állományokat összehasonlítani. Tömegesség becslési módszerek: mérőszalag pontjainál számolom körben a faj előfordulásokat (lokális frekvencia), kvadrátban rácspontok alapján számolok lokális frekvenciát, borítás mérés, borítás becslés.


Mohaközösségek leírása Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés Alapelvek

assziciáció: törvényszerűen ismétlődő, állandó megjelenésű, állandó összetételű, meghatározott környezeti igényű növénytársulás (-etum)

faji

Assziciációk hierachikusan csoportosíthatók: csoport (-ion), sorozat (-etalia), osztály (-etea), divízió (-ea) A szintekhez elsősorban konstancia (előfordulás állandósága a felvételekben) karakter ill. differenciális fajok rendelhetők.


Mohaközösségek leírása Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés Első megközelítés: A mohákat mohaszintként kezelik a társulások általános leírása során Jól használható, ha a mohák a talajon, szintet alkotva jelennek meg, nagy tömegben (pl. magashegységi lucosok, erdeifenyvesek, lápok), kevésbé használják, ha a mohagyepek főleg speciális aljzatokon jelenek meg, amik előfordulása a társulásban esetleges (epifiton vegetáció, sziklai mohavegetáció, korhadó fák mohagyepjei). Technikai korlát, hogy a cönológusok között kevés a mohász. Klasszikus cönológiai tabellákban használt moha adatok reprezentativitása kérdéses (személy, társulás függő).


Mohaközösségek leírása Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés Második megközelítés: Mohagyepek (moha-zuzmó gyepek) önálló vegetációs egységként történő leírása Igen sok cikk, főleg Európára nézve teljes feltártság, több monográfia (moha, moha-zuzmó asszociációk). Csak homogén közösségeket választ ki, átmenteket ignorál (egy kontinuumból csak a noduszokat írja le) A csoportok kialakítása szubjektív Nehezen rendelhetők háttértényezők a közösségekhez Nehéz sokszor az edényes és moha asszociációk egymáshoz rendelése Sokszor önmagáért való klasszifikációt eredményez Bár a mintavétel szubjektív sok próbálkozás van arra, hogy ennek ellenére objektív statisztikai módszerekkel elemezzék a leírt közösségek egymástól való távolságát, valamint a fajok affinitását a közösségekhez


Mohaközösségek leírása Fitoszociológiai (klasszikus cönológiai) megközelítés Főbb asszociáció osztályok (-etea) és sorozatok (-etalia) Marstaller (1993) alapján. 1. O: Platyhypnidio - Fontinalietea antipyreticae 1. S: Brachythecietalia plumosi (2 csoport, 8 asszociáció) 2. S: Leptodyctietalia riparii (5 csoport, 12 asszociáció) 2. O: Ceratodonto – Polytrichetea piliferi 1. S: Polytrichetalia piliferi (2 csoport, 5 asszociáció) 3. O: Racomitrietea heterostichi 1. S: Grimmietalia commutatae (8 csoport, 15 asszociáció) 4. O: Cladonio – Lepidozietea reptantis 1. S: Grimmietalia hartmanii (1 csoport, 1 asszociáció) 2. S: Diplophylletalia albicantis (11 csoport, 38 asszociáció) 3. S: Cladonio – Lepidozietalia reptantis (2 csoport, 15 asszociáció) 4. S: Brachythecietalia rutabulo – salebrosi (1 csoport, 7 asszociáció) 5. S: Dicranetalia scoparii (2 csoport, 7 asszociáció) 6. S: Dicranellattalia cerviculatae (1 csoport, 1 asszociáció) 5. O: Barbuletea unguiculateae 1. S: Barbuletalia unguiculatae (6 csoport, 21 asszociáció) 2. S: Tortulo brevissimae – Aloinetalia bifrontis 3. S: Funarietalia hygrometricae (2 csoport, 5 asszociáció) 6. O: Splachnetea 1. S: Splachnetalia (1 csoport, 3 asszociáció) 7. O: Grimmietea anodontis 1. S: Grimmietalia anodontis (2 csoport, 11 asszociáció) 2. S: Ctenidietalia mollusci (3 csoport, 9 asszociáció) 8. O: Neckeretea complanatae 1. S: Neckeretalia complanatae (6 csoport, 26 asszociáció) 2. S: Antitrichietalia curtipendulae (2 csoport, 2 asszociáció) 9. O: Frullanio dilatatae – Leucodontetea sciuroidis 1. S: Ortotrichetalia (5 csoport, 20 asszociáció) 2. S: Frullanio tenerifae – Leucodontetalia canariensis 10. O: Hylocomietea splendentis 1. S: Hylocomietalia splendentis (2 csoport, 8 asszociáció)


Mohaközösségek leírása Kvantitatív megközelítések Fajcsoportok keresése a fajok közötti asszociáltságok elemzésével A fajok koegzisztenciájának véletlenszerűségét vizsgálják, statisztikai eljárás az adattípustól függ: bináris adatok - függetlenség vizsgálat (chi2, egyéb függvények) Intervallum adatok – korreláció elemzés Problémák: Sok faj esetében a kapcsolatok összetetté, ellentmondásossá válhatnak, megjelenítés egyre nehezebb. Fajszám növekedésével egyre nagyobb a valószínűsége a véletlen asszociációknak. Nehéz kezelni a negatív asszociációkat. Asszociáltságokat a gyakoriság viszonyok befolyásolják. Jelentősen befolyásolja a kvadrátméret az asszociáltságot, pozitív kapcsolatnál is túl kicsi méret negatív, túl nagy nulla asszociáltságot mutat (feloldás: elővizsgálatokat, "plot less" mintavételi eljárások). Megjelenítés: gráf, mátrix


Mátrix megjelenítés


Gráf megjelenítés Fajok közötti negatív (vékony) és pozitív (vastag) asszociáltságok, asszociátum függvény és Monte Carlo szimuláció alapján, a Kékes Észak Erdőrezervátumban egy szisztematikus mintavétel során, mintavételi egység mérete 100 cm2 (Ódor and Standovár 2002). A fajkódokhoz rendelt betűk az aljzattípusokhoz rendelt asszociáltságokat jelzik (R-szikla, W-korhadó fa).


Mohaközösségek leírása Kvantitatív megközelítések Fajcsoportok keresése numerikus klasszifikációs módszerekkel Elvi alapok Objektumok között távolságok képezhetők több változó alapján, ami alapján azok csoportosíthatók. A fajok és a minták egyaránt lehetnek objektumok és változók (kérdés függő). Az osztályozó algoritmusok lehetnek: agglomeratívak: a legkisebb távolságok alapján csoportokat képzek, amit újabb összevonások követnek. divizívek: a sokaságot adott számú csoportra osztom, minimalizálva a csoportokon belüli és maximalizálva a csoportok közötti heterogenitást Megjelenítés Dendrogramm illetve osztályozott mátrix formájában Probléma Csoportosítás távolságfüggvény és algoritmus függő (megoldás: több módszerből konszenzus képzése). Valóságban nem létező csoportosulások képződhetnek. Gradiensek elmosódhatnak. Eredményt a gyakoriság viszonyok befolyásolják. Ódor Péter - Mohaismeret

Dendrogramm megjelenítés Mohafajok osztályozása a Kékes Észak Erdőrezervátumban egy szisztematikus mintavétel során, mintavételi egység mérete 100 cm2 (Ódor and Standovár 2002). A fajkódokhoz rendelt betűk az aljzattípusokhoz rendelt asszociáltságokat jelzik (R-szikla, W-korhadó fa).


Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Egyváltozós módszerek A fajok közötti asszociáltságokat feltáró módszerek (függetlenség vizsgálat, korreláció elemzés) fajok különböző skálákon mért adatai és háttérváltozó adatok közötti összefüggések elemzésére is használhatók. Az elvi alapok és korlátok megegyeznek az asszociáltságoknál bemutatottakkal.


Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Többszörös regresszió Egy biológiai függő változó függvénykapcsolata több háttérváltozóval, és az egyes háttérváltozók jelentőségének megállapítása. Modellezésre ad lehetőséget. Fontos szempont, hogy a függő változó varianciáját milyen mértékben fedi le a függvénykapcsolat, ez növelhető transzformációkkal, interakciók és polinomiális tagok bevonásával, de ez a függvény interpretációját nehezíti. Regresszió akkor sikeres, ha: A függő változó folytonos, nagy varianciát mutat, ritkán vesz fel 0 értéket a mintákban, normális eloszlású. A lényeges és minimális háttérváltozót tartalmazza a függvény, a háttérváltozók egymással kevéssé korrelálnak.


Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Többszörös regresszió példa (Ódor et al. 2004) Függő változó: korhadó fán megjelenő mohák fajszáma Háttér változók: ország (faktor, 5), korhadási fázis (faktor, 6), átmérő (arány skála) Model építés: A teljes modelből (összes interakció figyelembe vétele) fokozatos lebontása, a lebontás során az model által nem magyarázott variancia (error) növekedését mérem.


steps

SSe

DFe

MSe

dSSe

dDfe

dMSe

F

p

without regression

52559

1007

52.19

-

-

-

-

-

-23972

-56

428.1

8.20

***

622

18

34.6

1.15

n.s.

-DBH.DS

242

5

48.34

1.60

n.s.

-DBH.COUNTRY

536

4

134.1

4.45

**

-DS.COUNTRY

771

19

40.6

1.35

n.s.

-DS

712

5

142.4

4.60

***

-DBH

4725

1

4725.0

152.52

***

-COUNTRY

20884

4

5221

168.53

***

+ full model 28587

951

30.06

-DBH.DS.COUNTRY 29209

-all interaction

30886

969

997

30.14

30.98


Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Többszörös regresszió példa (Ódor et al. 2004) Predikció a model alapján


Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Indirekt Ordináció A tengelyeket a fajok, ill. a felvételek lineáris kombinációjával állítom elő, lefedve a maximális varianciát. A tengelyek biológiai magyarázatához a tengelyek és valós háttérváltozók közötti összefüggések feltárása szükséges (többnyire korreláció elemzés). Példa Korhadó fán megjelenő mohaközösségek esetén mik a legfontosabb háttérváltozók 5 országból (Szlovénia, Magyarország, Dánia, Belgium, Hollandia) származó minták esetében. Presencia/absencia adatok, kb. 1000 fa, korreszpondencia elemzés (Ódor et al. 2004).


Indirekt Ordináció






Indirekt Ordináció DCA1

DCA2

Variable

Type

χ2

df

Rs

N

p

χ2

df

Rs

N

p

COUNTRY

nominal (5)

1226.7

12

-

-

***

293.3

12

-

-

***

SITE

nominal (19)

1291.3

54

-

-

***

599.0

54

-

-

***

DS

ordinal (6)

-

-

-0.094

732

*

-

-

-0.413

732

***

DBH

intervall

-

-

0.197

732

***

-

-

-0.046

732

n.s.

GAP

nominal (2)

62.0

3

-

-

***

15.1

3

-

-

**

BARK

intervall

-

-

0.013

732

n.s.

-

-

0.348

732

***

SOIL

intervall

-

-

0.216

732

***

-

-

-0.250

732

***


Mohaközösségek összetételének és környezeti háttértényezőknek összefüggés elemzése Direkt ordináció A tengelyeket közvetlenül a mintákból származó háttérváltozók lineáris kombinációjával állítom elő, közvetlen interpretációs lehetőség, de az ára a variancia rosszabb hatásfokú lefedése. Példa A bükki Őserdőből és a Kékes Észak Erdőrezervátumból származó holt fákon regisztrált bináris moha és edényes adatok kanonikus korreszpondencia elemzése.


Direkt ordináció


Direkt ordináció


Dinamikai vizsgálatok Korhadó fák mohaközösségének időbeli nyomonkövetése 825 ORTSTR 18

METFUR

17

HOMSER

16

HOMBES

15

RHIPUN

14

túlélés

13

PTEFIL

új megtelepedés

12

PSENER

11

PLAREP PLACUS

10

LOPHET

kihalás

9

8

HYPCUP

7

HERSEL

6

BRYFLA BRAVEL

5

BRASAL

4

BRARUT

3

klonális növekedés

2

AMBSER kéreg

1

kéreg

0 0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

A borítás évenkénti változásai

100 90 80

2001 2002 2003 2004 2005

Cover %

70 60 50 40 30 20 10 0

124

188

784

793

796

805

4

2

1

2

2

5

808 818a 818b 825

3

2

4

1

829

832

843

849

2

4

1

2

851

882

883

4

1

2

888

Fa kódja

1 Korhadási fázis

Szukcesszió mechanizmusa 2.0

1.2

1.8 1.0

1.6

0.8

1.2

relative extinction

relative colonization

1.4

1.0 0.8 0.6

0.6

0.4

0.4 0.2

0.2

0.0 0.0

-0.2 0

100

200

300

400

500

0

100

200

300

400

cover (unit)

cover (unit) 1.6 1.4 1.2

A szukcesszió nem az intakt mohagyepben zajlik, hanem a bolygatásokat követő regeneráció során valósul meg

relative survival

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 -0.2 -100

0

100

200 cover (unit)

300

400

500

600

500

Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapján Az elemzések alapját nem a fajok, hanem a fajokhoz rendelt kategóriák képezik. Célja: Florisztikailag eltérő közösségek egyéb szempontok szerinti összehasonlítása Vegetációban bekövetkező változások értelmezése Fontosabb kategória rendszerek: Stratégia típusok (F, C, AS, SL, LS, PS) Növekedési formák Flóraelemek (áreatípusok) Fajokhoz tapasztalatilag rendelt relatív ökológiai nedvesség, talajreakció) Cönológiai preferenciák

mutatószámok (klíma, fény,


Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapján Növekedési formák 1. egyéves (annuals, einjährige) 2. alacsony gyep (short turfs, Kurzrasen) 3. magas gyep (tall turf, Hochrasen) 4. párna (cushions, Polster) 5. bevonat (mats, Decken) 6. szövedék (wefts, Filze) 7. lecsüngő (pendant, Gehänge) 8. farok (tails, Schweife) 9. legyező (fan, Wedel) 10. faszerű (dendroid, Bäumchen)


Mohaközösségek elemzése fajokhoz rendelt funkcionális sajátságok alapján Növekedési formák


Állandó mintanégyzetek nem florisztikai elemzése különböző élőhelytípusok esetében (NBmR moha élőhelymonitoring) Az elemzések során használt ökológiai indikátor értékek W érték (Zólyomi és Précsényi 1964, Orbán 1984) kategóriái: 1 (száraz) - 11 (vízi) Flóraelem (Düll 1983, 1984, 1985, 1992) 1. med: submed (szubmediterrán)+suboc (szubatlantikus)+med (mediterrán)+oc (atlantikus) 2. temp: temp (Európa mérsékelt éghajlatú területei) 3. kont: subkont (szubkontinentális)+kont (kontinentális) 4. bor: subbor (szubboreális)+bor (boreális)+mont (hegyvidéki) 5. cosm: cosm (kozmopolita)

Életmenet stratégia (During 1979, 1992, Orbán 1984)

Módszerek Az elemzések során használt ökológiai indikátor értékek 2. Életmenet stratégia típusok Spórák

Potenciális élettartam (év)

Sok, kis méret (<20 µm)

<1

F - átfutó

néhány

C - kolonista

sok

P - évelő

Kevés, nagy méret (>20 µm) AS - egyéves vándorló SL - rövid életű vándorló LS - hosszú életű vándorló

Élőhely fennállása/ stabilitása rövid ideig/ instabil néhány évig/ instabil sok évig/ stabil

Különböző típusú száraz gyepek összehasonlítása Flóraelem kategóriák megoszlása

100%

flóraelem (% )

80% bor temp kont med

60%

40%

20%

0% nyílt gyepek

zárt gyepek

élőhely típusok

homoki gyepek

Különböző élőhelyek mohavegetációjának összehasonlítása W értékek megoszlása 0

100%

1 2

W értékek (% )

80%

3 4

60%

5

40%

6 7

20%

8

0%

9 vizes élőhelyek

száraz gyepek

élőhelyek

szikesek

10 11

Különböző típusú száraz gyepek összehasonlítása W értékek megoszlása 0

100%

1 2

W értékek (%)

80%

3 4

60%

5 6

40%

7 8

20%

9 10

0% nyílt gyepek

zárt gyepek

élőhely típusok

homoki gyepek

11

Különböző élőhelyek mohavegetációjának összehasonlítása Életstratégia típusok megoszlása 100%

stratégia (% )

80%

P LS SL C AS F

60% 40% 20% 0% vizes élőhelyek

száraz gyepek

élőhelyek

szikesek

Különböző típusú száraz gyepek összehasonlítása Életstratégia típusok megoszlása

100%

stratégia (% )

80%

P LS SL C AS F

60%

40%

20%

0% nyílt gyepek

zárt gyepek

élőhely típusok

homoki gyepek

Szikes puszta mohaközösségének változása (Apaj) Mintavétel éve

Fajszám

Rekordok száma

2002

5,04±1,46

114

2003

4,96±1,54

122

2004

5,16±2,32

129

2005

6,48±2,65

162

2006

4,32±1,60

108

2007

3,08±1,19

77

2008

3,20±1,40

80

W értékek megoszlása

100% 80%

11 5

60%

4 3

40%

2 1

20% 0% 2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

Életmenet stratégiatípusok megoszlása 100% 80% P 60%

SL C AS

40%

F 20% 0% 2002

2003

2004

2005

2006

2007

2008

Mohaismeret 13. A közösségi ökológiai vizsgálatok alapkérdései, módszerei

Recommend Documents