(Dreissena polymorpha)

Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra zoologie a ornitologická laboratoř

Distribuce a invazní potenciál slávičky mnohotvárné (Dreissena polymorpha)

Marek Borunský Bakalářská práce předložená na Katedře zoologie a ornitologické laboratoři Přírodovědecké fakulty Univerzity Palackého v Olomouci

Vedoucí práce: RNDr. Vladimír Uvíra, Dr. Olomouc 2014

© Marek Borunský, 2014

Abstrakt Tato bakalářská práce je literární rešerší na společné téma distribuce, přírodní podmínky výskytu, distribuce habitatu a invazní potenciál slávičky mnohotvárné (Dreissena polymorpha) v Evropě a Severní Americe. Shrnuje dosavadní dostupné informace o výskytu slávičky v evropských státech a ve federacích a provinciích kontinentu Severní Ameriky. Vliv abiotických a biotických podmínek limitujících její výskyt a hojnost v různých typech vodních těles. Práce se také zabývá mechanismy rozšiřování slávičky napříč Evropou a potencionální expanzí do Severní Ameriky. Součástí je také ekologie slávičky mnohotvárné a invazní potenciál dalšího zavlečení. Cílem bylo získat co největší množství informací o této problematice s přípravou pro navazující diplomovou práci.

Klíčová slova: Dreissena polymorpha, slávička mnohotvárná, distribuce, habitat

Abstract

This bachelor thesis is a literature search of common topic of distribution, natural conditions of occurrence, habitat distribution and invasive potential of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Europe and North America. It summarizes present accessible information dealing with occurrence in European countries and in Federations and Provinces in continent of North America. Impact of biotic and abiotic conditions limiting its appearence and abundance in a different types of water bodies. Thesis is also focused on mechanisms of expansion of zebra mussel within Europe and potential expansion to North America. The part of thesis is also ecology and invasive potential of further expansion. My object was to get the most information about this topic for further processing in diploma thesis.

Key words: Dreissena polymorpha, zebra mussel, distribution, habitat

Prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci vypracoval samostatně pod vedením RNDr. Vladimíra Uvíry, Dr. a jen s uvedením citovaných literárních pramenů.

V Olomouci

Marek Borunský

…………………

………………………..

Obsah

Poděkování .............................................................................................................................................. 7 1. Úvod .................................................................................................................................................... 8 2. Literární rešerše .................................................................................................................................. 9 2.1 Historie výskytu slávičky mnohotvárné ......................................................................................... 9 2.2 Přírodní podmínky výskytu .......................................................................................................... 10 2.2.1 Trofie .................................................................................................................................... 11 2.2.2 Salinita .................................................................................................................................. 11 2.2.3 Teplota vody ......................................................................................................................... 13 2.2.4 Kyslík ..................................................................................................................................... 14 2.2.5 Substrát ................................................................................................................................ 14 2.3 Mechanismy rozšiřování ............................................................................................................. 16 2.3.1 Přírodní mechanismy rozšiřování ......................................................................................... 17 2.3.2 Antropogenní mechanismy rozšiřování ............................................................................... 18 2.4 Distribuce habitatu ...................................................................................................................... 19 2.4.1 Jezera.................................................................................................................................... 20 2.4.2 Přehrady a vodní nádrže ...................................................................................................... 20 2.4.3 Řeky ...................................................................................................................................... 21 2.4.4 Kanály ................................................................................................................................... 22 2.5 Geografická distribuce ................................................................................................................ 22 2.5.1 Evropa................................................................................................................................... 23 2.5.2 Severní Amerika ................................................................................................................... 31 2.6 Ekologie ....................................................................................................................................... 33 2.7 Invazní potencíál ......................................................................................................................... 34 3. Závěr .................................................................................................................................................. 36 4. Seznam literatury .............................................................................................................................. 37 5. Seznam příloh .................................................................................................................................... 49 6. Přílohy ............................................................................................................................................... 50

6

Poděkování Na tomto místě bych rád poděkoval všem, kteří při mne během vykonávání bakalářské diplomové práce stáli. Především svému vedoucímu RNDr. Vladimíru Uvírovi, Dr. a Mgr. Aleně Vláčilové za důležité konzultace, rady a za poskytnutí studijních materiálů, a rodině za podporu.

7

1. Úvod Slávička mnohotvárná (Dreissena polymorpha) se ze své původní Ponticko-Kaspické domoviny, která zahrnuje povodí Kaspického, Černého a Aralského moře, rozšiřuje dramatickým tempem již více než 230 let. Nejprve tento měkkýš obsadil vody téměř všech zemí východní Evropy a bývalého Sovětského svazu, dále putoval směrem na západ a v polovině 80. let 20. století byl zavlečen pomocí balastní zátěžové vody zaoceánských lodí na území Nového světa. V 90. letech 20. století, vlivem rekreační lodní dopravy, začala osidlovat i přirozeně nedostupná jezera na severu Itálie, ve Španělsku a v Irsku. Slávička mnohotvárná patří mezi nejagresivněji se šířící invazní druhy současnosti díky své výjimečné adaptabilitě na nová prostředí. Její výskyt je však ovlivňován několika fyzikálními faktory. Je jedním z mála sladkovodních měkkýšů dobře adaptovaných na přežití přechodu z úplně sladké vody na vodu brakickou. To je způsobeno jejímu dávnému marinnímu původu. Prokázalo se, že jako druh Dreissena polymorpha, zahrnující i její poddruhy má velkou toleranci na salinitu vod od úplně sladké po slané vody s maximálním obsahem soli 18,4‰. Vyžaduje minimálně 25% nasycení kyslíkem, ale je schopna přežít i několik dní v anaerobních podmínkách. Teplotní rozmezí jejího výskytu jsou všechny vody nad bodem mrazu po teploty v některých případech až 32 °C, přičemž optimální podmínky pro život a rozmnožování jsou mezi 11 °C a 18 °C. Obývá téměř všechna známá vodní tělesa přírodního i antropogenního původu splňující její fyzikální a biologické nároky. Mezi nejhojněji obsazovaná tělesa patří jezera a lidmi vytvořené kanály, přehrady a vodní nádrže. Ráda obsazuje také velké klidné vodní toky s vhodným substrátem. Slávička je schopna přilnout k téměř jakémukoliv pevnému povrchu ať už živého či neživého původu. V největších hustotách kolonizuje kamenné a betonové útvary trvale ponořené pod hladinou vody. Často bývá nalézána připevněna na trupy, kotvy a řetězy lodí. Obsazování živých organismů, ať už jde o velké mlže, plže či raky nebo o vytrvalé nebo roční vodní rostliny přináší hostitelům většinou neblahé následky. Jiní živočichové mohou mít ale ze slávičky prospěch. Slávička mnohotvárná významným způsobem ovlivňuje ekologii místních vod a v krátké době po jejich osídlení ji dramaticky mění.

8

2. Literární rešerše 2.1 Historie výskytu slávičky mnohotvárné Biologové předpokládají, že slávička mnohotvárná (Dreissena polymorpha) (Pallas 1771) a tedy zástupci čeledi slávičkovití (Dreissenidae) se vyvinuli z čeledi korbikulovití (Corbiculidae) v raném eocénu zhruba před 33,9 miliony lety (Morton 1970). V průběhu raných čtvrtohor, se široce rozšířila přes řeku Volhu a její přítoky. Dále obsadila vodní systémy severnějších oblastí východní Evropy, odkud pronikla do západní Evropy a nakonec se také usadila v tehdejším Aralském moři (Andrusov 1897). Během posledních ledovcových období pleistocénu, byl rozsah výskytu slávičky mnohotvárné dramaticky snížen a vlivem nepříznivých podmínek potřebných pro život tohoto druhu byl redukován pouze na malé Ponticko-Kaspické oblasti zahrnující brakické vody Kaspického a Aralského moře a méně slané regiony Azovského a Černého moře společně s některými vodními útvary ležícími na Balkánském poloostrově (Andrusov 1897; Zhadin 1946; MordukhaiBoltovskoi 1960; Bobat et al. 2004). První hlášení o výskytu slávičky v novodobé éře bylo z povodí řeky Ural a to roku 1769 německým přírodovědcem žijícím a pracujícím v Rusku, Piotrem Simonem Pallasem (Pallas 1773) a byl popsán jako druh Mytilus polymorphus. Tento měkkýš se ze své původní Ponticko-Kaspické oblasti rekolonizoval více než na své původní habitaty před pleistocéním ledovcovým obdobím a rozšířil se všude po východní Evropě (Lancioni & Gaino 2006). Od roku 1771 bylo v Rusku a bývalém sovětském svazu vydáno více než 2000 pojednání o distribuci, taxonomii, biologii, ekologii a kontrole druhů a poddruhů slávičky.

9

2.2 Přírodní podmínky výskytu Na život slávičky má velký vliv řada specifických fyzikálních faktorů, včetně salinity, kyslíku a teploty vody, které ovlivňují její přítomnost a hojnost. Tyto faktory působí na různé typy vodních těles individuálně, nejsou však na sobě nezbytně nezávislé. Spousta z nich se svými účinky překrývá a má tak pravděpodobně silnější dopad na výskyt a život Dreissenidů, oproti působení faktorů jednotlivých. Některé jsou typické pouze pro určité prostředí a tak přispívají k pozorování mezi-habitatových rozdílů (Karatayev et al. 1998). Slávička mnohotvárná patří mezi nejagresivněji se šířící invazní druhy současnosti a je snadno adaptabilní na nová prostředí, přesto jsou známy důležité faktory ovlivňující její hojnost výskytu a rozšíření. Kritéria jsou založena na evropských laboratorních a terénních výzkumech. Mezi tyto faktory patří teplota vody, jejíž horní hranice se nachází mezi 26° a 32° C (Strayer 1991). Dolní hranice teploty vody pro slávičku je 0° C. Dalším faktorem je pH vody a obsah vápníku, kdy jeho prahové množství k přežití je 12 mg/l (Neary & Leach 1992). Slávička mnohotvárná projevuje fyziologické charakteristiky, které odrážejí její původ v brakických vodách, přesto, že má omezenou schopnost odolávat mírnému nárůstu salinity (Byrne & Dietz 2006). Slávička mnohotvárná je nalézána v širokém rozsahu hodnot salinity (Shkorbatov et al. 1994; Lyakhnovich et al. 1994). Je k nalezení v širokém rozsahu typů vodních těles, nicméně většina prací a výzkumů se soustředí na výskyt a hojnost v jezerech. Ty zahrnují důležité faktory, kterými jsou koncentrace dusičnanů, vápníku, hodnoty pH (Stanczykowska 1977; Ramcharan et al. 1992a; Lyakhnovich et al. 1994), biologické faktory (Molloy et al. 1997), ale také geomorfologická struktura jezera (Strayer 1991). Slávička mnohotvárná je jedním z mála sladkovodních měkkýšů dobře adaptovaných na přežití přechodu z úplně sladké vody na vodu brakickou. U jednotlivých poddruhů se prokázalo, že mají rozdílné tolerance salinity s rozsahem od úplně sladkých vod do 18,4‰. Slávička mnohotvárná vyžaduje minimálně 25% nasycení kyslíkem, nicméně mohou přežít několik dní i v anaerobních podmínkách. Horní teplotní hranice výskytu slávičky mnohotvárné je okolo 32°C -34°C. Nejhojnější je na tvrdších podkladech, zejména na kamenných površích a na makrofytech. Vodní proudy, proudění vzduchu, mráz a další fyzikální faktory, zahrnující salinitu a koncentraci kyslíku, působí na distribuci slávičky mnohotvárné uvnitř vodních jednotlivých těles i mezi nimi navzájem. Očekává se, že 10

spousta těchto faktorů se bude navzájem lišit mezi různými povodími a vodními tělesy (Karatayev et al. 1998).

2.2.1 Trofie Trofie je vlastnost vody, označující množství živin. Můžeme ji rozdělit do několika skupin. Vody oligotrofní, tedy s malým množstvím živin. Mezo-oligotrofní jsou vody se středně malým obsahem živin. Dále pak mezotrofní se středním obsahem a na eutrofní, které jsou na živiny velmi bohaté a obsahují značné množství řas a sinic. Opakem eutrofních vod jsou vody dystrofní, které obsahují živin velmi málo. Ovchinnikov (1933) uvádí, že eutrofní jezera jsou pro slávičku nejlepším habitatem. Pomocí dat z více než 550 běloruských jezer prokázali Karatayev et al. (1998), že slávička je nejčastěji nalézána v mezotrofních jezerech, méně v oligotrofních jezerech a mezooligotrofních jezerech, v nejmenším množství je nacházena v eutrofních a vůbec se nevyskytuje v dystrofních jezerech. Nicméně Karatayev et al. (1997) zmiňují, že přítomnost slávičky v jezerech snižuje množství chlorofylu, tím snižuje jeho trofický status a následně je jezero napadeno větším počtem jedinců. Studie efektu trofického statutu na slávičku mnohotvárnou ukazují, že maximální hustoty se přesunují do menších hloubek se vzrůstající eutrofizací jezer (Karatayev & Burlakova 1995). Nicméně zvyšující se eutrofizace vede ke zvyšující se sedimentaci naplavenin v jezerech a redukuje tak areál s vhodným substrátem. To má za následek přesouvání výskytu slávičky do plytčích částí jezer (Karatayev & Burlakova 1995). Tyto hypotézy se však mohou testovat, jakmile bude nahromaděno více srovnatelných informací z většího množství jezer s rozdílným trofickým statutem (Karatayev et al. 1998).

2.2.2 Salinita Slávička mnohotvárná se může nacházet v širokém rozsahu hodnot salinity (Shkorbatov et al. 1994; Lyakhnovich et al. 1994). Nicméně se ukázalo, že je zde několik poddruhů slávičky mnohotvárné, přičemž každý má úzkou, ale rozdílnou toleranci na salinitu

11

(Lyakhnovich et al. 1994). Mezi tyto poddruhy spadají Dreissena polymorpha polymorpha a Dreissena polymorpha andrusovi osidlující Kaspické moře (Lyakhnovich et al. 1994) společně s Dreissena polymorpha obtusicarinata a Dreissena polymoprha aralensis, které jsou široce rozšířené v Aralském moři. Přírodní distribuce podél gradientu salinity, změny distribuce díky lidmi zapříčiněnými změnami v salinitě a přímé experimentální testování jsou ve shodě s tolerancí salinity jednotlivých poddruhů a podporují fakt, že rozdílné poddruhy mají rozdílnou toleranci salinity. Proto však jako druh Dreissena polymorpha, zahrnující tyto poddruhy, má širokou toleranci salinity, od sladké vody do 14‰. Dreissena polymorpha polymorpha je nejúspěšnějším vetřelcem zemí bývalého Sovětského svazu, Evropy a Severní Ameriky i přesto, že má nejnižší toleranci salinity ze všech výše zmiňovaných poddruhů (Lvova 1977). V Kaspickém moři (Shkorbatov et al. 1994) a v zálivu Taganrog, součástí Azovského moře (Kruglova 1957; Shkorbatov et al. 1994) obývá D. polymorpha polymorpha nejméně slané areály, od sladkých vod po lehce slané vody do 5‰. Největší hustoty výskytu D. polymorpha polymorpha v Azovském moři se nachází do salinity 2,5‰. Před rokem 1950 ústila řeka Don přímo do Azovksého moře, což mělo za důsledek výskyt větších ploch s malou salinitou a slávička mnohotvárná se zde velmi hojně rozprostřela (Nekrasova 1971). Po konstrukci Cimljanské přehradní nádrže roku 1952 se tok řeky Don do Azovského moře redukoval, což vedlo ke zvyšování salinity. V obdobích s nízkou hladinou vody se D. polymoprha polymorpha vyskytovala pouze v blízkosti delty řeky Don. V obdobích s vyšší hladinou vody je logicky míra salinity nižší a tak slávička okupuje celou východní část zálivu Taganrog Azovského moře (Nekrasova 1971; Lyakhnovich et al. 1994). Dokonce i mezi jednotlivými populacemi D. p. p. mohou být odlišné tolerance salinity. Markovskiy (1954) například usoudil, že uvnitř limanu kanálu Dněpr-Bug, se vyskytovali populace D. p. p. s rozdílnou tolerancí salinity. Některé populace od 0,2‰ do 3‰, v jiné oblasti zase populace s tolerancí slané vody mezi 0,5 a 5,0‰. Největší hustoty populací D. p. p. se však nacházejí v oblastech s průměrnou salinitou 0,8‰ a s maximálními hodnotami mezi 2,0‰ a 3,5‰ (Grigoryev 1965). V Evropských vodách přežívá Dreissena polymorpha polymorpha salinitu do 6‰, Dreissena polymorpha andrusovi a Dreissena polymorpha obtusicarinata až do salinity 18,4‰ (Lyakhnovich et al. 1994) a limitní rozmezí poddruhu Dreissena polymorpha aralensis se nachází mezi 10‰ a 14‰ (Karatayev et al. 1998). Proto se dá tedy říct, že rozsah tolerance salinity vod druhu Dreissena polymorpha je od sladkých vod po 18,4‰. 12

2.2.3 Teplota vody Spodní hranice teplotního limitu slávičky mnohotvárné je 0 °C, nedokáže totiž přežít mrznutí (Luferov 1965), ostatně jako většina zoobentických živočichů. Morton (1969) zjistil, že slávička roste pouze při teplotách vody nad 11 °C. Terénní studie ukázaly, že k procesu rozmnožování slávičky dochází až při teplotách mezi 15 °C a 18 °C (Kirpichenko 1964). V porovnání s rozmnožováním, evropské a severoamerické studie prokázali, že veligery se nacházejí jako součástí planktonu při stavu počasí, kdy teplota překročí hranici 12 °C (Shevtsova 1968; Wiktor 1969). Někteří autoři dokonce uvádějí, že larvy jsou k nalezení dokonce při teplotách 8-9 °C (Yaroshenko & Naberezhny 1971; Kachalova & Sloka 1964). Nicméně rozmnožování slávičky mnohotvárné při teplotách menších než 10 °C je diskutabilní už jen proto, že se doposud neprokázalo, zda by se slávička pod hranicí deseti stupňů vůbec vyvíjela nebo dokonce rostla. Karatayev (1983) tvrdil, že veligery nalezené v nižších teplotách mohly být přineseny spodními vodními proudy z teplejších částí nádrží nebo propojených vodních cest. Základní horní teplotní hranice se nachází někde v rozmezí mezi 28 °C až 31 °C (Shkorbatov et al. 1994). Tyto údaje však nejsou pravidlem, protože se ukázalo, že horní hranice závisí na oblasti, kde daná populace slávičky mnohotvárné žije. Našli se populace přežívající i teploty do 33 °C. Teplota nad 33,5 °C je ale už pro slávičku ve 100% zkoumaných jedinců smrtelná (Shkorbatov et al. 1994). Autoři zjistili, že horní hranice teplotního limitu pro slávičku závisí na klimatické zóně jejího výskytu a tedy především na místě jejího sběru. Horní hranice teplotních limitů slávičky v terénu oproti laboratořím může být jako ukazatel geografických limitů rozšíření vhodnější. Je zřejmé, že slávička může zahynout při teplotách vyšších než 27 °C, nicméně mnoho autorů prokázalo, že slávička přežívá teploty do 30 °C, včetně (Karatayev 1983; Aldridge et al. 1995). V severoamerických řekách jsou prokázány teplotní limity okolo 30-32,5 °C (Aldridge et al. 1995). Larvy slávičky mnohotvárné se ukázaly být méně tolerantní na vysoké teploty než dospělci (Shevtsova 1968).

13

2.2.4 Kyslík Tolerance Dreissenidů k nižším koncentracím kyslíku byly zkoumány v mnoha terénních a laboratorních studiích (Ovchinnikov 1954; Shkorbatov et al. 1994). Zpočátku tvrdil Zhadin (1946), že slávička se nevyskytuje v habitatech se saturací pod 91%. Později Ovchinnikov (1954) prokázal, že v Rybinské přehradě žije slávička v oblastech s nasycením okolo 70% až 80% a Feigina (1959) zjistila, že slávička dokáže přežít i ve vodách se saturací těsně nad hranici 50%. Recentnější práce prokázaly, že kritický práh pro život je 25% nasycení kyslíkem (Shkorbatov et al. 1994). Nicméně slávička může přežít i několik dní v úplně anaerobním prostředí. Tyto hypotézy jsou však také závislé na teplotě vody. Díky vysokým nárokům na kyslík slávička nepřežije v naplaveninách nebo nad nimi, díky jejich aktivní absorbci kyslíku (Lyakhnovich et al. 1994).

2.2.5 Substrát Jedním z hlavních faktorů ovlivňující distribuci a hojnost slávičky mnohotvárné je vhodný substrát pro přichycení (Zhadin 1946; Mordukhai-Boltovskoi 1960; Lyakhnovich et al. 1994). Ve většině jezer, mohou být skály a někdy i hrubý písek nejvhodnějším podkladem pro její uchycení (Zhadin 1948). Nicméně v plytčích částech velkých jezer a nádrží, dokonce na vhodných substrátech, částečně píscích, může být slávička limitována pohyby vody, pokud je vodní proud dost silný na to, aby uvolnil nebo vytlačil lastury, nebo pohnul sedimentem a mušle stočil nad hladinu nebo je zahrabal do dna (Lvova 1977; Lyakhnovich et al. 1994). Povrch pokrytý lasturami jiných mlžů (Mordukhai-Boltovskoi 1960; Lvova 1977), náplavové písky (Mordukhai-Boltovskoi 1960; Lyakhnovich et al. 1994) a ponořené části makrofyt (Feigina 1950; Lyakhnovich et al. 1994) jsou pro slávičku také vhodným substrátem. Slávička může být extrémně hojná na ponořených makrofytech (Lvova 1977; Lyakhnovich et al. 1994). Vytrvalost stonků nebo listů makrofyt je obvykle kratší než životní fáze slávičky mnohotvárné. Při odumření stonků makrofyt padá slávička ke dnu a obvykle umírá, obzvlášť když je dno jezera pod makrofyty pokryto bahnem s nízkým obsahem kyslíku (Lyakhnovich et al. 1994; Karatayev 1983). To vysvětluje fakt, že je

14

slávička na makrofytech obvykle mladší než na jiných substrátech (Lyakhnovich et al. 1994). Ponořená makrofyta s vytrvalými stonky a listy, jako jsou zástupci Chara sp., Fontinalis sp., Eloeda canadensis; Ceratophylum sp., jsou kolonizována slávičkou do tří let stáří, zatímco rostliny se stonky, které odumírají v ročních intervalech (Myriophyllum spicatum, Potamogeton sp.), jsou obsazeny pouze ročními jedinci (Stanczykowska & Lewandowski 1980). Na maximálních hustotách osídlení slávičkou závisí hloubka ponořených makrofyt (Karatayev et al. 1998). Nejméně vhodným substrátem jsou pro slávičku naplaveniny (Zhadin 1946; Lyakhnovich et al. 1994). Nicméně slávička může žít na náplavových sedimentech na úlomcích rostlin, dřeva, mušlí a lastur nebo přichycená na kamenech (Zhadin 1946; Mordukhai-Boltovskoi 1960). Slávička může použít tvrdé úlomky k zajištění přichycení a následně se mohou držet sebe navzájem, při formování drúz (Mordukhai-Boltovskoi 1960; Lyakhnovich et al. 1994). Podobné výsledky byly nalezeny v Severní Americe, kde slávička také s převahou kolonizuje naplaveniny v Laurentinských velkých jezerech (Hunter & Bailey 1992). Velké hustoty slávičky mohou být také nalezeny v nově zkonstruovaných přehradách a vodních nádržích, kde je dno pokryto pouze tenkou vrstvou naplavenin (Kovaleva 1967). Když nádrže stárnou a dno se pokrývá většími vrstvami naplavenin, hustoty slávičky klesají (Lvova 1977). Jako nevhodný substrát se pro slávičku ukázaly být například cihlové povrchy. Její hustoty zde dosahují malých hodnot (Lyakhnovich et al. 1994).

15

2.3 Mechanismy rozšiřování Lidská aktivita umožnila expanzi slávičky a její další rozšiřování bylo zprostředkováno především kombinací přírodních a antropogenních mechanismů (Carlton 1993; Johnson & Padilla 1996; Minchin et al. 2002). Tato rozšiřování započala koncem 18. století, v dobách, kdy se důležitou součásti lidské společnosti stala lodní doprava a umožnila tak slávičce přesun proti proudu velkých řek, přichycena pomocí byssových vláken na trupy lodí. Začaly se také budovat kanály, propojující odlišné splavné říční sítě a těmito kanály se po proudu rozšiřovaly planktonní larvální stádia slávičky, takzvané veligery (Orlova et al. 2000). Rychlé rozšiřování slávičky umožňuje její obrovská schopnost reprodukce a migrování již během planktonního larválního stádia. Larvy i dospělí jedinci mohou být přemisťování celou řadou přírodních i antropogenních prostředků. Je známo několik potenciálních mechanismů rozšiřování larválních stádií nebo dospělých jedinců slávičky mnohotvárné. Hlavní cesty expanzí byly pomocí plaveb, částečně po otevření nových vodních cest mezi východní a střední Evropou počátkem 19. století (Rebhan 1984; Nehring & Leuchs 1999; Gollash 1996; Orlova 2002; Nehring 2002), přesunem zvířat (včetně raka) pro zásobování farem (Thienemann 1950) a introdukce do jezer s mušlemi přichycenými k trupům lodí (Jungbluth 1996). Také díky zvyšování počtu rekreačních plaveb během poválečného období (Birnbaum 2011). Rychle se mohou rozšířit do nově zpřístupněných litorálních oblastí, díky hojnému výskytu pelagických larev veligerů. Je velmi nejasné, jak proběhla původní expanze z Černého, Aralského a Kaspického moře. Slávička mohla proniknout z Černého moře přes řeku Dněpr pomocí kanálu Oginski, který byl dokončen roku 1804 a přes řeku Němen a dále do Kurského zálivu v jihovýchodní části Baltského moře. Nicméně mohla také proniknout přes kanály z Kaspického regionu přes řeku Volhu a její přítoky společně s jezery Oněga a Ladoga. Limitovaná distribuce okolo roku 1800 je důkazem tisíciletých přirozených procesů. Mezi lety 1800 a 1900 slávička více než zdvojnásobila rozsah rozšíření na území Evropy (Schloesser 1995). Morton (1993) předpokládá, že především lidská aktivita má následek na toto zdvojnásobení rozsahu.

16

2.3.1 Přírodní mechanismy rozšiřování Obecně platí, že přírodní rozšiřování je primárně zajišťováno vodními proudy nesoucími planktonní larvy. Nicméně distribuci mohou zavinit i dospělé sedavé mušle přichycené k plovoucím materiálům. Mladí i dospělí jedinci mohou být rozšiřováni díky slizovým vláknům, dosahujícím délky okolo 15 mm, rostoucím ode dna kolmo směrem k hladině, kde dosahují úrovně vodních proudů, kde jsou pak strhnuty a unášeny po proudu (Martel 1993). Známé jsou však také transportní mechanismy využívající přesunů jiných migrujících živočichů. Slávička byla objevena přichycená na karapaxu želv a raků (Mackie 1991) nebo na nohou ptáků. Tento způsob však není příliš dobře zdokumentován (Carlton 1993). Výskyt byl zaznamenán také na ulitách plžů (Tucker 1994) nebo ojediněle dokonce na těle najády vážky Gomphus vastus (Tucker & Camerer 1994). V přírodě jsou dále nejhojněji obsazované kameny, pískové naplaveniny a skály. Velmi často je slávička přichycena na ponořené části rostlin nebo přisedlá na ponořených kamenech (Mackie 1991; Karatayev 1995). Pokud jsou v invadované oblasti převažujícím substrátem rostliny, mohou být populace slávičky méně stabilní vzhledem k sezónnímu odumírání těchto rostlin (Burlakova et al. 2006). Slávička také s oblibou kolonizuje schránky jiných bezobratlých živočichů, především velkých mlžů. Během pelagické fáze, tedy během fáze, kdy jedinci žijí ve volném vodním prostředí, jsou larvální stádia, veligery, transportovány vodními proudy. Druhotné rozšiřování probíhá unášením postveligerů a dospělých jedinců, tedy stádií již schopných tvořit byssová vlákna a držet se podkladu, nebo za využití slizových vláken (Zaiko et al. 2006). Mladí jedinci jsou schopni aktivního pohybu pomocí svalnaté nohy, je u nich však zřetelná tendence k přichycení na substrát pomocí byssových vláken. Také dospělí jedinci jsou v případě oddělení od substrátu schopni lézt a znovu se přichytit. Jedinci mohou přežívat po mnoho hodin mimo vodní prostředí (Uvíra et al. 2003).

17

2.3.2 Antropogenní mechanismy rozšiřování Mezi aktivity lidí, které výrazně přispěly k rozšiřování slávičky po Evropě, patřily převážně budování kanálů, lodní provoz a komerční rybaření (Karatayev et al. 1997). Lidmi zapříčiněné, tedy antropogenní mechanismy rozšíření jsou považovány za nejběžnější,

co

se

distribuce

slávičky

mnohotvárné

týče,

a

to

především

v mezikontinentálním hledisku nebo mezi oblastmi doposud nepropojenými vodou. Larvy i dospělí jedinci mohou být přemisťováni v zátěžových vodách lodí, takzvaných balastních vodách, nebo jako znečištění trupů lodí a člunů, navigačních bójí, pozemním transportem rybářských plavidel, nebo také transportem dřeva a říčního štěrku, zarybňováním a pomocí rybářských pomůcek (Zaiko et al. 2006). Významným příspěvkem ke kolonizaci nových oblastí byl transport malých lodí na přívěsech mezi státy Evropy a mezi severoamerickými státy, který byl prováděn napříč vnitrozemskými jezery rekreačními plavidly (Gollash & Leppäkoski 1999). Jsou známy tři důkazní linie, které vedou k závěru, že sladkovodní zátěž plavidel plujících napříč oceánem mohou za transport slávičky z Evropy do Laurentinských velkých jezer v Severní Americe (Carlton 1993). 1) Běžná

přítomnost

planktonních

larev

kombinovaná

s původními

druhy

v zátěžových vodách dopravních plavidel z velkých jezer 2) Začleňování jiných exotických korýšů přepravovaných v zátěži 3) Neschopnost

identifikovat

jiný

pravděpodobný

mechanismus,

vyvracující

předchozí dva důkazy Nicméně studie Usseryho a McMahona (1994) tvrdí, že je také možné, že dospělé mušle mohou přisedat ke kotvám nebo jejich řetězům plavidel v evropských přístavech. Pokud jsou tyto objekty během plavby uloženy na palubě se stálými vlhkostními podmínkami, které zajistí přežití cesty napříč oceánem alespoň pár jedincům. Kotvy s řetězy se poté vyhodí v cílové destinaci, kde se jedinci uchytí v místním vodstvu (Mackie & Schloesser 1996). Mackie & Schloesser (1996) uvádějí, že hlavními způsoby antropogenní distribuce je budování umělých vodních cest a kanálů, plavby zaoceánských a rekreačních lodí, rybářská aktivita, obojživelná letadla a v neposlední řadě také rekreační prostředky. 18

Martens (1865) tvrdil, že slávička se může také rozšiřovat pomocí klád importovaných z ruských řek. Kromě toho Binder (1965) dokonce tvrdil, že slávička putovala společně s Napoleonskou armádou při ústupu z Ruska do Evropy. Další budování kanálů vedlo k rozšiřování přes střed Evropy a to díky centrálnímu koridoru zahrnujícímu řeky Dněpr, Vislu, Odru, Labe a Rýn až k severozápadu kontinentální části Evropy (Bij de Vaate et al. 2002). Roku 1992 byl otevřen průplav RýnMohan-Dunaj propojující řeky Dunaj a Rýn (Ricciardi & MacIsaac 2000; Bij de Vaate et al. 2002).

2.4 Distribuce habitatu Mackie et al. (1989) posuzovali v evropské literatuře informace o vertikálním rozšíření planktonních larev slávičky mnohotvárné a hojnost výskytu dospělých jedinců ve vztahu s hloubkou vod. Vítr pohánějící vodní proudy má výrazný efekt na vertikální distribuci larválních stádií slávičky. Larvy se vyskytují spíše hlouběji ve vodním sloupci, kde nejsou vertikálně míchány vlivem proudění vzduchu. Proudění vzduchu má však menší vliv na jezera s malým povrchem vodní hladiny, než na jezera s velkým povrchem. Maximální hustoty výskytu slávičky mají tendenci snižovat se díky zvětšujícímu povrchu a hloubce jezer (Fraleigh et al. 1993). Také Karatayev et al. (1998) uvádějí, že podle zjištěných dat je zřejmé, že malá a teplejší jezera jsou pro výskyt slávičky vhodnější než velká a chladnější. Stejně tak uvádějí, že růst slávičky mnohotvárné je rychlejší v mělčích vodách než ve vodách hlubších. Lepší podmínky pro růst slávičky jsou ve vodním sloupci nade dnem, kdy je uchycena k některému z pevných podkladů, jako jsou například bóje, klece, ponořené konstrukce nebo plovoucí objekty, na rozdíl od samotného měkkého dna (Kachanova 1963; Dorgelo 1993). Velikost jezera a příbojové zóny mají dopad na populační kolísání slávičky mnohotvárné v evropských jezerech (Ramcharan et al. 1992a).

19

2.4.1 Jezera Slávička mnohotvárná může být nalezena v širokém rozsahu typu vodních těles, nicméně většina prací je soustředěna na faktory ovlivňující její přítomnost a hojnost v jezerech. Přítomnost a hojnost závisí na důležitých faktorech, jako jsou živiny, pH a vápník (Stanczykowska 1977; Lyakhnovich et al. 1994), biotické faktory (Molloy et al. 1997) a v neposlední řadě také morfometrie jezer (Strayer 1991), tedy zkoumá ní jejich tvarů v závislosti na geomorfologii území. Použitím dat z evropských jezer našli Ramcharan et al. (1992a) zdánlivé prahové množství uhličitanu vápenatého a pH, které determinuje výskyt a hojnost slávičky. Našel také, že vysoký obsah živin je spojován s nízkými hustotami populací. V jiném pojednání také Ramcharan et al. (1992b) zjistili, že velikost jezera a proudění vody mají dopad na kolísání populací slávičky v evropských jezerech. Na základě získaných evropských dat Strayer (1991) uvádí, že malá teplá jezera jsou vhodnější pro výskyt slávičky oproti hlubokým a chladným. Již výzkumy v bývalém Sovětském svazu zjistily, že typ trofie ovlivňuje pravděpodobnosti výskytu této mušle v jezerech (Ovchinnikov 1933; Lyakhnovich et al. 1994). Slávička byla dominantním druhem v jezerech ve 20. letech 20. století. Díky dramatickému nárůstu sedimentu však z některých jezer téměř úplně vymizela koncem 50. let 20. století (Karatayev et al. 1998).

2.4.2 Přehrady a vodní nádrže V nádržích, vytvořených přehrazováním řek kolonizuje slávička veškerý vhodný substrát, často ve velkých hustotách (Zhuralev 1952; Lvova 1977; Lyakhnovich et al. 1994). Například během stavby Dněperské přehrady, při přehrazování řeky Dněpr, slávička silně kolonizovala její povrch během pár let po dokončení konstrukce v roce 1932. Během druhé světové války však byla přehrada odstraněna po prohře sovětské armády v roce 1941 a hustota slávičky v bývalé části řeky Dněpr dramaticky klesla. Po rekonstrukci ale slávička opět dosáhla velkých hustot výskytu (Zhuralev 1952). Obzvlášť velké hustoty tvoří slávička v nádržích vytvořených zaplavováním zalesněných oblastí. Slávička mnohotvárná totiž velmi snadno kolonizuje zaplavené pařezy, kmeny a větve stromů, ale také chrastí (Zhuralev 1952; Lyakhnovich et al. 1994). 20

Pro porovnání, slávička nalezena v zaplavených oblastech Kujbyševské přehrady v Rusku, ve které se nenacházejí stromy, byla nalezena téměř v polovině vzorků oproti přehradě se zaplavenými stromy, a to asi v šestinásobných hustotách (Lyakhov & Mikheev 1964). V nádržích odčerpávaných před zimním obdobím, slávička vymizí z mělčích oblastí (Kachanova 1963; Lyakhnovich et al. 1994). Jedinci přichyceni na velké bezobratlé, jako jsou například mušle zástupců čeledi Unionidae, migrující do větších hloubek přežijí (Lyakhnovich et al. 1994). Tím pádem části přehrad a nádrží s mělčí vodou nebo s více kolísající hladinou vody jsou obvykle osídleny pouze ročními mušlemi. V některých případech jsou to oblasti do hloubky půl druhého metru jako například v Uchinské přehradě v Rusku (Lvova 1977) nebo oblasti do dvou metrů v Kremenčugské přehradě na Ukrajině (Lyakhnovich et al. 1994). Lyakhnovich et al. (1994) také nicméně zjistili, že slávička je schopna přežít i ve vyschlých oblastech pod vrstvou ledu dlouhá období s teplotami blízko nule, ne však nižšími. Zjistili také, že slávička vymírá pouze v částech nádrží vypouštěných již na podzim, dříve než je pokryta vrstvou ledu. Extrémně velké hustoty slávičky mnohotvárné byly také nalezeny v různých člověkem vytvořených substrátech (Lyakhnovich et al. 1994). Například na betonových zdivech chladících nádrží reaktoru černobylské jaderné elektrárny dosahovaly hustoty slávičky obrovských čísel. Tyto hustoty se vytváří díky společným přítomnostem vhodného umělého podkladu a ustálených vodních proudů (Karatayev et al. 1998).

2.4.3 Řeky V řekách se slávička nejčastěji objevuje v ustáleném vodním proudu. Narušení jejich populací zapříčiňuje přerušení proudění vody, podmínky sedimentu a minimální počet vhodných substrátů pro upevnění. Často jsou velcí měkkýši, především mlži a plži, nejhojnějším pevným substrátem pro uchycení slávičky v řekách a také jsou někteří z nich nejčastěji využívaným substrátem pro přichycení v jakémkoliv typu vodního prostředí (Zhadin 1948; Wiktor 1963; Wolff 1969; Lewandowski 1976; Tischikov 1984; Lyakhnovich et al. 1994). Často jsou jediným vhodným substrátem pro přichycení k povrchu v řekách velevrubovití (Unionidae) (Zhadin 1948; Tischikov 1984; Lyakhnovich et al. 1994). Další faktory zabraňující slávičce mnohotvárné dosahovat velkých hustot v řekách je pohyb sedimentů na dně s vysokými koncentracemi rozvířených předmětů, především 21

v průběhu periodických záplav (Zhadin 1946; Stanczykowska 1977). Mordukhai-Boltovskoi (1960) uvádí, že slávička se vzácně vyskytuje v řekách se stálou, vyšší koncentrací unášeného materiálu, protože unášený materiál zpomaluje filtrační schopnosti. Velké hustoty populací se nacházejí v oblastech dolních toků a delt řek, kde je proud vody pomalý a pohyb sedimentů na dně je tak redukován (Grigoriev 1965; Lyakhnovich et al. 1994).

2.4.4 Kanály Kanály jsou rozdílné oproti jezerům a nádržím, protože je zde stálý jednosměrný vodní proud. Od řek se odlišují stálostí sedimentů na dně a koncentrací pohyblivého materiálu, která je v kanálech mnohem nižší. V kanálech jsou hustoty výskytu slávičky extrémně vysoké (Kachanova 1962; Lyakhnovich et al. 1994).

2.5 Geografická distribuce Slávička kolonizovala střední a západní Evropu z východu (Stanczykowska 1977) a nyní kolonizuje Severní Ameriku (Horvath et al. 1996, Mackie & Schloesser 1996). Vysoká míra reprodukce spojená s planktonními larválními stádii umožňuje tomuto druhu efektivní rozprostření a objevují se vysoké hustoty populací krátce po kolonizaci nových areálů (Burla & Lubini-Ferlin 1976; Ram & McMahon 1996). Rozsah rozšíření slávičky mnohotvárné před 19. stoletím primárně zahrnoval jen malé oblasti povodí Černého, Kaspického a Azovského moře (Stanczykowska 1977). Mezi lety 1800 a 1900 však více než zdvojnásobila svůj rozsah rozšíření v evropských zemích. (Schloesser 1995). Další studie se zmiňují o tom, že slávička je dnes zavlečena do severozápadního Ruska, střední a západní Evropy, jižní Skandinávie, Velké Británie, Irska a Severní Ameriky (Gollash & Leppäkoski 1999; Minchin et al. 2002). Během posledních dvou set let se slávička rozšířila do západní Evropy z jejího původního Ponticko-Kaspického regionu, kde byla nalezena v jezerech a deltách velkých řek vlévajících se do Černého a Kaspického moře. Během 19. století slávička mnohotvárná okupovala většinu vnitřních vodních systémů západní a střední Evropy. Ve 20. letech 20. století se objevila ve Švédsku. V 60. letech 20. 22

století byla také nalezena v alpských jezerech a roku 1970 dosáhla vodstva Itálie. Do Irska se dostala roku 1994 a do Španělska se rozšířila v roce 2000. Roku 1988 byla poprvé objevena v jezeře St. Clair v Severní Americe a rychle se začala rozšiřovat přes všechna jezera systému Laurentinských velkých jezer a do okolních řek. Slávička mnohotvárná je dramaticky úspěšný okupant v Evropě a v Severní Americe (Baker & Hornbach 2008). Je původním druhem odvodňovacích povodí Černého, Kaspického a Aralského moře (Gollash & Leppäkoski 1999). Byla nalezena jako fosilní ve střední a západní Evropě. Její nedávné znovuobjevení je pravděpodobně příčinou zpětné migrace. Nicméně zpětná migrace byla možná jen skrze lodní kanály a proto je slávička novým cizím druhem v pro ni doposud neznámých habitatech (Birnbaum 2011). V dnešní době je k nalezení téměř po celé Evropě a dále se rozšiřuje na východ do západní Asie a jižního Turecka a také na západ do Irska (Mackie et al. 1989). Slávička mnohotvárná měla vždy tendenci k přirozenému šíření na sever a na západ do Evropy z jádra původního areálu v Ponticko-Kaspické oblasti. Periodicky však byla v kvartérních glaciálech zatlačována zpět k jihu a jihovýchodu. Její poslední expanzi do celé Evropy včetně jižní Skandinávie a Britských ostrovů v 19. a 20. století však rozhodně nelze označit za přirozenou, protože ji podstatnou měrou ovlivňovala lodní doprava a budování kanálů propojujících většinu povodí velkých evropských řek (Uvíra et al. 2003).

2.5.1 Evropa

Expanze slávičky zabrala přibližně celá dvě staletí, než se rozšířila ze svého původního místa výskytu do zbytku západního Ruska a do téměř celé Evropy (Ludyanskiy 1993). Jsou známa tvrzení, že se slávička rozšířila přes střední Evropu ve dvou fázích. Nejprve počátkem 19. století a poté těsně po roce 1960 (Walz 1991). Ze své původní po-ledovcové domoviny Ponticko-Kaspického regionu se v polovině 19. století rozprostřela téměř všude po Evropě. Předpokládá se, že většinou skrze kanály (Zhadin 1946). Zpočátku byl pravděpodobně jedinou migrační cestou do západní Evropy kanál Mariinsk, propojující řeku Volhu s Baltským mořem. Rychle se však zpřístupňovaly i některé další trasy a

23

prostředky. Konstrukce kanálu Oginski, který propojuje řeku Dněpr s povodím Němenu, zprostředkovala další alternativní vodní cestu. O evropském rozptylu slávičky mnohotvárné se objevovaly stále nové a nové záznamy. Na Skandinávském poloostrově byla poprvé objevena až pozdě ve 40. letech 20. století a ve švýcarských jezerech dokonce až na přelomu 60. let (Stanczykowska 1977). Druhá evropská expanze proběhla v druhé polovině 20. století. Po roce 1960 se posunula do mnoha alpských a předalpských jezer Rakouska, Německa, Švýcarska a Francie (Walz 1991). Toto rozšiřování pokračovalo až do 70. let napadáním předalpských jezer jižní Evropy, včetně zemí bývalé Jugoslávie a Itálie. V této době však stále nedosahovala vodních systémů Španělska, Norska, Finska nebo Irska (Stanczykowska 1977). Slávička se velmi hojně rozšířila v nížinných jezerech, řekách a kanálech propojující povodí po celé Evropě. Nicméně horská pásma, jako jsou třeba Alpy a Pyreneje tvoří přirozenou bariéru dalšího rozšiřování tohoto druhu. Avšak s přibývající popularitou a rozmachem rekreačních vodních sportů se slávička dostala i do vysoce položených alpských jezer. Jejího rozšíření bylo docíleno díky přichycení na trupech lodí převážených na přívěsech. Tímto způsobem se rozšířila na sever Itálie, (Giusti & Oppi 1972) a na severovýchod Španělska (Anonymous 2001). Přítomnost slávičky mnohotvárné doposud není prokázána na Kypru, Islandu, v Norsku, Portugalsku a v zemích bývalé Jugoslávie s výjimkou Makedonie (Zhadin 1952; Kantor & Sysoev 2005).

24

Baltské moře V Baltském moři začaly počty jedinců klesat díky zvýšené salinitě vody a chladným zimním obdobím. Stále má však rozšíření slávičky vzestupnou tendenci, především v teplejších oblastech jako je zátoka Liivi a jezero Peipsi. Kull (2005) uvádí, že masivní rozptýlení může být také zapříčiněno globálními klimatickými změnami. Byli také nalezeni zástupci na pár lokalitách v nejvýchodnější části Finského zálivu (Valovirta & Porkka 1996; Kotta et al. 1998) a také v méně slaných částech Rižského zálivu (Kotta et al. 1998). Nynější výskyt slávičky v Kurském zálivu Baltského moře je důvodem vybudování Dněpersko-Němenské vodní cesty, která byla otevřena roku 1803 (Orlova et al. 2000). Od roku 1980 je slávička k vidění i v jihovýchodních brakických vodách Finského zálivu a rozšiřuje se dále severně podél finského pobřeží (Valovrita & Porkka 1996; Orlova et al. 2000). Roku 1990 byl její výskyt nahlášen z brakických vod východní části finského zálivu, poté co byla přítomna již po 150 let v nedalekém sladkovodním jezeře Ladoga (Gollash & Leppäkoski 1999; Minchin et al. 2002).

Německo Do západního Německa byla slávička zavlečena pravděpodobně v průběhu rozšiřování vnitrozemních vodních sítí počátkem prvního desetiletí 19. století (Birnbaum 2011). Nicméně Orlova et al. (2000) uvádějí, že se slávička do německého vodstva dostala okolo roku 1830 díky přepravě vlhkého dřeva z Kurského zálivu přes Baltské a Severní moře. V německých sladkých vodách je slávička nejpodstatnějším bezobratlým invazním živočichem. Vyskytuje se v jezerech, přehradách a velkých řekách, stejně tak jako v brakických vodách Severního a Baltského moře. Zvyšováním znečišťování vod v polovině 20. století byly však populace slávičky německého vodstva silně zredukovány. Následné zlepšování kvality vod od 80. let 20. století pak vedlo ke zotavení populací.

25

Nizozemsko Z Německa dále putovala dál podél řeky Rýn na západ a roku 1826 byla poprvé zaznamenána v Nizozemsku. Její výskyt byl také prokázán v řece Rotterdam, kde byla pravděpodobně zavlečena společně se zásobami dřeva z oblasti Baltského moře (Minchin et al. 2002). V dalších studiích se také uvádí, že se slávička dostala do Nizozemska při přepravě vlhkého dřeva z Kurského zálivu přes Baltské a Severní moře roku 1826 (Orlova et al. 2000). První zmínky nálezu slávičky souhlasí, nicméně zdali putovala do Nizozemska přes západní Německo nebo přímou přepravou dřeva do brakických vod z Baltu není zřejmé.

Estonsko První zavlečení do Estonska bylo přes ústí potoku Põlula ve Finském zálivu a přes zátoku Pärnu v Rižském zálivu v polovině 19. století. Druhé zavlečení se odehrálo přes jezero Peipsi do nejvýchodnější části Finského zálivu během 30. let 20. století (Birnbaum 2011).

Francie Orlova et al. (2000) uvádějí, že původ slávičky na francouzském území je taktéž z oblasti Kurského zálivu, kdy byl odtud převážen náklad s vlhkým dřevem přes Baltské a Severní moře. Do francouzského vodstva se pravděpodobně začlenila někdy ve 40. letech 19. století.

Velká Británie Do Velké Británie se slávička mnohotvárná rozšířila díky přepravě vlhkého dřeva z Kurského zálivu přes Baltské a Severní moře okolo roku 1824 (Orlova et al. 2000).

26

Polsko V Polsku byla slávička poprvé identifikována na konci 19. století. Dnes je k nalezení především v severní polovině území tohoto státu. Jednotlivá místa jsou známa z horních povodí řek Odry a Visly. Mezi lety 1900 a 1925 byla slávička spíše zřídka zdokumentována ve vodních útvarech Polska. Během dalších pětadvaceti let se záznamy o výskytu slávičky začaly rychle zvyšovat. Od roku 1975 však její výskyt klesá společně s výskytem všech živočišných druhů vyskytujících se na shodných lokalitách (Birnbaum 2011).

Rakousko Do Rakouska byl druh zavlečen v 60. nebo 70. letech 19. století, pravděpodobně lidskou činností, především zásluhou kopáčů pracujících na vyhlubování Suezského průplavu (Suess 1916). Další rozšiřování nebylo zdokumentováno, ale vrchol hojnosti výskytu byl pozorován v 60. letech 20. století, doprovázen sestupným snižováním populací. Nedávno byla kolonizována nedaleká jezera a další stojaté vody, nejpravděpodobněji při přemisťování sportovních a rekreačních lodí na přívěsech (Reischütz 2005).

Dánsko V Dánsku byli zástupci poprvé zaznamenáni roku 1843 a to v Kodaňském kanálu, kde se po jeho zvětšení rozšířili do menších místních jezer, do jezera Fure kolem roku 1915, do jezera Esrum mezi lety 1922 a 1923 a do řeky Susy, ležící na ostrově Seeland, v roce 1939. Dnes je rozšířena dokonce i na Jutland, objevující se v jezerech Jels a Faarup a ve velmi nedávné době byla také zaznamenána v povodí řeky Gudenaa. V tomto systému byl vliv výskytu slávičky velmi dramatický (Birnbaum 2011).

27

Finsko Slávička nebyla po dlouhou dobu známá ve Finském zálivu (Järvekülg 1979; Leppäkoski 1984). Poprvé byla zaznamenána roku 1990 zhruba 150 poté, co okupovala nedaleké jezero Ladoga (Birnbaum 2011). Nyní je rozšířena podél severního pobřeží Finského zálivu, od Petrohradské protipovodňové bariéry na východ k souostroví Pellinki. Podél jižního pobřeží jsou spíše běžné od zálivu Koporsky na východě a k zálivu Narva na západě. Jedinci byli také nalezeni na všech nedalekých ostrovech, ležících v otevřeném prostranství zálivu. Ústí řeky Něvy je význačnou oblastí přitékající sladké vody v Něvském zálivu s brakickou vodou, částečně oddělenou od zálivu protipovodňovou hrází od počátku 80. let 20. století. Něvský záliv je obohacován vodou z řeky Něvy, která je hlavním přítokem Baltského moře a propojuje vodní cestu mezi Finským zálivem a jezerem Ladoga (Orlova a Panov 2004).

Irsko Irsko zůstávalo neosídlené slávičkou po dlouho dobu 150 let po objevení prvních jedinců ve Velké Británii a v severozápadní Evropě. Do Irska dorazila slávička během první poloviny 90. let 20. století okolo roku 1994 (Minchin & Moriarty 1998), kdy byla zavlečena do Shannon-Ernské vodní cesty a rozšiřuje se zde přes nejhustěji propojené vodní systémy důsledkem rozmachu vodní rekreace. Antropogenní způsob zavlečení slávičky z Velké Británie do Irska byl prokázán na základě terénních a genetických studií. Mezi lety 1997 a 2001 proběhly rozhovory s manažery společností převážejících lodě. Byly zaznamenány lokace, kde byly lodě vyzvednuty v Německých, Nizozemských a Britských vodách a dále pak přímou cestou převezeny do Irska (Pollux et al. 2003).

28

Švýcarsko V jezeře Zurich se stala slávička extrémně hojná pár let poté, co zde byla poprvé nalezena roku 1969 (Burla & Lubini-Ferlin 1976).

Itálie V Itálii byla slávička poprvé zaznamenána roku 1970 v jereře Garda (Franchini 1976), kde byla nejpravděpodobněji transportována přichycena k trupům lodí z Německa (Giusti & Oppi 1973). V roce 2007 (Cianfelli et al. 2007) byla již zaznamenána v osmi italských regionech ve 14 přírodních a v šesti uměle vytvořených jezerech. Byla také monitorována v jednadvaceti přírodních i umělých říčních vodních cestách. Většina lokalit výskytu slávičky se nachází v severnější části Itálie. Lokality ve střední Itálii jsou limitovány na Toskánsko. Přítomna je v několika velkých říčních oblastech, mezi které patří povodí řek Adigem Brenta, Reno, Arno, Tiber, Biferno a Po, ve kterém jediném okupuje obrovské oblasti. Trvalo ji sedm let, k rekolonizaci z jezera Garda do povodí řeky Po a třicet let ke kolonizaci téměř celé roviny podél řeky Po (Cianfelli et al. 2007).

Maďarsko Slávička byla zavlečena do jezera Balaton nehodou, při otevření kanálu Sió, který propojuje řeku Dunaj s jezerem Balaton, roku 1930 (Sebestyén 1934). Po vlastním procesu invaze se slávička velmi rychle rozšířila a rozprostřela se po celém jezeře v průběhu dvou až tří let (Sebestyén 1937). V současné době patří mezi dominantní zástupce bezobratlých v jezeře Balaton (Lakatos et al. 2001; Muskó & Bakó 2005). Miller a Wagner (1978) uvádějí, že měkké usazeniny na dně jezera jsou nevhodné pro kolonizaci. Nicméně přes sto kilometrů dlouhý umělý kamenný břeh, který byl budován mezi lety 1930 a 1965 je ideálním povrchem pro kolonizaci touto mušlí.

29

Island Jediná zmínka a slávičce mnohotvárné na Islandu, je v pojednání Mandahl-Bartha (1938), který její účast na místní fauně neprokázal.

Česká republika Na území České republiky se slávička mnohotvárná rozšířila z Německa pomocí řeky Labe. První záznamy o nálezu pochází z části řeky u Ústí nad Labem. Kolem roku 1951 dosahovali populace největšího množství proti proudu směrem k Litoměřicím (Ložek 1951). Mezi lety 1951 a 1990 bylo k dispozici pouze minimum údajů a výskyt byl vzhledem k silnému znečištění Labe výrazně redukován a druh byl dokonce považován za vymizelý. Birnbaum (2011) udává, že slávička byla objevena na území České republiky koncem 19. století a to v řece Labi. O výskytu slávičky mnohotvárné na území Moravy jsou k dispozici až nedávné záznamy, a to i přes detailní výzkumy v minulosti. Pokud její výskyt nebyl přehlédnut, tak je pravděpodobné, že se do této oblasti rozšířila později než v Čechách. Lze předpokládat, že tomu tak bylo někdy v 80. a 90. letech 20. století. Prozatím první zdokumentovaná introdukce slávičky na střední Moravu je z léta roku 1991. V dalším šíření sehrála významnou roli povodeň na řece Moravě v červenci roku 1997, která mimo jiné časově spadala do období intenzivní reprodukce jedinců. Během této povodně se slávička dostala na Univerzitou Palackého monitorovanou pískovnu Poděbrady v Horce na Moravě, ale také na řadu dalších pískoven na střední Moravě, mezi které patří mimo jiné Chomoutov, Troubky a Tovačov (Uvírová-Velecká et al. 2003). Během následujících let se podařila zjistit přítomnost slávičky i na dalších moravských lokalitách jako jsou například vodní oblasti v obcích Hulín, Kvasice a Otrokovice. Všechny tyto lokality byly propojeny povodněmi v roce 1997 s pravděpodobným zdrojem populací z pískovny Náklo, která je položena nejvýše proti proudu řeky Moravy. V období červencové povodně se zde vyskytovala již šest let a tak měla dostatek času k vytvoření populací s vysokými hustotami. Znám je také výskyt slávičky již ze 70. let 20. století na jižní Moravě v pískovně u Ostrožské Nové Vsi, popřípadě u Moravské Nové Vsi s jiným pravděpodobným zdrojem populací. Několik dalších nekontrolovatelných introdukcí

30

uskutečnili především potápěči. Do zatopených lomů mimo dosah povodně z roku 1997, Výkleky a Nová Ves (Uvíra et al. 2009). Výskyt se, jak v Čechách, tak na Moravě koncentruje podél velkých vodních toků. V Čechách je to řeka Labe a na Moravě řeka Morava. Slávička mnohotvárná obývá na území České republiky hojnější a větší vodní toky a naproti tomu oligotrofní až mezotrofní nádrže a vodní plochy vzniklé těžební činností. Silně eutrofním vodním plochám není schopna se tak dobře přizpůsobit a proto se příliš nevyskytuje v rybnících nebo v pískovnách, ze kterých její populace po usazení časem vymizí (Mlíkovský a Stýblo 2006).

2.5.2 Severní Amerika

Do severoamerických jezer se slávička dostala roku 1986, pravděpodobně ve stádiu veligeru, planktonního larválního stádia společně s vodní zátěží, s takzvanou balastní vodou, velkých zaoceánských lodí připlouvajících z oblasti Černého moře (Hebert et al. 1989; Carlton 1993; Stepien et al. 2002). Pravděpodobný zdroj severoamerické populace byl dolní Dněpr nebo Západní Bug v oblasti severního zálivu Černého moře poblíž ukrajinských měst Kherson a Nikolayev (Spidle et al. 1994; McMahon et al. 1994). První žijící severoamerický jedinec slávičky mnohotvárné byl sesbírán 1. června 1988 nedaleko řeky Belle v jezeře St. Clair (Hebert et al. 1989). Většina vědců se shodla, že slávička byla zavlečena roku 1985 nebo 1986 a to vodní

zátěží

vypuštěnou

z evropských

zaoceánských

lodí.

Zdrojem

zamoření

Laurentinských velkých jezer se ukázaly mušle a její larvální planktonní stádia převážené ve vodní zátěži zaoceánských plavidel z Evropy (Griffiths et al. 1991; Carlton 1993). Na základě porovnání morfologie mušle se Ludyanskiy (1993) přiklání k alternativní hypotéze, že slávička byla přivlečena do Velkých jezer z regionu Černého a Kaspického moře. Nehledě na to, jak se slávička dostala do oblasti Velkých jezer, je všechna během šesti let obsadila a vstoupila díky nim do osmi navazujících říčních systémů Severní Ameriky. Vstoupila do řek St. Lawrence, Hudson, Mississippi, Ohio, Illinois, Tennessee, Susquehanna a Arkansas (Ludyanskiy et al. 1993). Analýzy známých populací z roku 1988 a studie prováděné před rokem 1988 uvádí, že mušle objevena v jezeře St. Clair a v nejzápadnější části jezera Eire po proudu z jezera St. 31

Clair byla přítomna již roku 1986 (Griffiths et al. 1991). Tyto původní zakládající populace se nacházeli v rozsahu 75 km od severu na jih a 25 km od východu na západ. Na přelomu 19. a 20. století již slávička expandovala k rozsahu kolem 600 km od severu na jih a 1400 km od východu na západ, kdy se rozšířila až do okrajových částí západních a východních břehů Velkých jezer. Mušle byly také nalezeny v několika přístavech a ústích řek tekoucích proti proudu původních populací. Od roku 1991 jsou jedinci nalézáni mimo velká jezera a od roku 1992 byli zaznamenáni jedinci daleko na jihu u města Vicksburg ve státě Mississippi, které leží na soutoku řek Mississippi a Yazoo a na západě ve městě Minneapolis ve státě Minnesota, které leží na obou březích řeky Minnesoty. Od roku 1994 byly mušle nacházeny v rozsahu 1900 km od severu na jih a 1700 km od východu na západ. Řeky nejvíce zamořené populacemi slávičky přiléhají k řece Mississippi. Patří mezi ně horní tok řeky Mississippi, řeka Tennessee, Ohio a Arkansas. Nicméně pár jezer nepropojených s řekou Mississippi je také zamořených. Kromě toho byli objeveni jedinci až daleko na jihozápadě u města Los Angeles ve státě Kalifornie, pravděpodobně přepraveni přisedlí k trupům lodí převážených na přívěsech. Hojně rozšířená je také v kanadské provincii Ontario v jezeře Simcoe, kde se vyskytuje převážně přisedlá na jiné mlže čeledi velevrubovití (Unionidae) (McMahon 1996). Sběrem na jihozápadních a severovýchodních částech jezera Pepin na řece Mississippi, Minnesota a Wisconsin v roce 1995 bylo zjištěno, že slávička je zde přítomna od roku 1992 podle údajů z vnitřního oddělení Spojených států amerických (Baker & Hornbach 2008). Rozšiřování skrze severoamerické řeky je pozoruhodné, nyní se slávička vyskytuje ve všech pěti Velkých jezerech. V jezerech Hořejší, Huronské, Michigan, Erie a Ontario. Mimo tato jezera se vyskytuje také v jezeře Oneida, Finger a Champlain a v nespočetném množství řek, mezi které patří St. Lawrence, Hudson, Seneca, Mohawk, Susquehanna, Illinois, Mississippi, Ohio, Tennessee, Cumberland, Arkansas, Atchafalaya, Allegheny, St. Croix, Kanawha, White, Neosha a také v kanálu New York Erie Barge (Zebra Mussel Information Clearing House 1995; United States National Biological Service 1995). Po prvním zaznamenání výskytu slávičky v Severní Americe v druhé polovině 80. let 20. století se rapidně rozšiřovala podél východní poloviny Severní Ameriky a byla sesbírána a pozorována ve třiadvaceti státech federace Spojených států amerických a ve dvou Kanadských provinciích, Quebecu a Ontariu (O’Neill & Dextrase 1994). 32

Rychlost původní expanze v Severní Americe, většinou přes propojené splavné vodní cesty (Allen & Ramcharan 2001) dramaticky zpomalila na méně než desetinu. Od roku 1993 byl rozsah slávičky primárně zprostředkován zvláštním pozemním rozptýlením do vnitrozemních jezer, nádrží a přehrad (Johnson et al. 2006). Například z celkového počtu tisíce jezer v horní části regionu velkých jezer jich byla osídlena pouze 420, většinou ve státech Michigan a Indiana (Kraft a Johnson 2000; Johnson et al. 2006). Slávička mnohotvárná rychle kolonizuje pevné povrchy ve všech vodních cestách jejího výskytu ve Spojených státech amerických a Kanadě (Ludyanskiy et al. 1993). Je původním druhem jižního Ruska, a od jeho introdukce do Velkých jezer, pravděpodobně roku 1985 nebo 1986 je tento měkkýš rychle rozestřen téměř všude ve Spojených státech a Kanadě. Slávička byla zavlečena do Severní Ameriky pomocí vodní zátěže cizích lodí (Roberts 1990). Od této doby se mušle dramaticky rozšiřuje a mnoho vodohospodářských zařízení pociťuje její dramatický dopad (Ludyanskiy 1993).

2.6 Ekologie V celé čeledi slávičkovití (Dreissenidae) se ve stavbě těla, vývoji a způsobu života významně projevují příbuzenské vztahy k dávným mořským mlžům. Pro vývoj je typická proměna. Z vajíčka se líhne volně žijicí, plovoucí obrvená larva zvaná veliger, ze které se po určité době vyvine dospělec. Dospělý jedinec je většinou trvale přisedlý pomocí pevných byssových vláken (Pfleger 1988). Slávička má velký vliv na funkci sladkovodních ekosystémů. Dopad byl zdokumentován na jednotlivých taxonomických jednotkách bentických bezobratlých, (McNikle et al. 2006) ryb, (Dextrase & Mandrak 2006; McCabe et al. 2006) makrofyt, (Zhu et al. 2006) fytoplanktonu (Barbiero et al. 2006) a zooplanktonu (Maguire & Grey 2006). Slávičkovití jsou také důkazem vlivu na celý systém vodních komunit a potravních řetězců, stejně tak jako postihují koloběh živin (Bruesewitz et al. 2006) a stabilitu systému (Conroy & Culver 2004). Velmi dobře je zdokumentováno klesání populací původních zástupců čeledi velevrubovití (Unionidae) (Schloesser & Masteller 1999; Hart et al. 2002). Na nových stanovištích se slávička stává klíčovým druhem, který zásadním způsobem ovlivňuje strukturu původních společenstev i abiotické parametry a zasahuje tak výrazně

33

do rovnováhy celého ekosystému. Nejvýznamějším způsobem, jak slávička působí na lokalitách je intenzivní filtrační činnost. Důsledkem je zvýšení průhlednosti vody a může tak dojít dokonce ke změnám stratifikace teploty a kyslíku v nádržích. Nejvýznamějším fyzikálním faktorem, který ovlivňuje podmínky na zasažených lokalitách, je tvorba charakteristických kolonií. Členité a mohutné drúzy podstatně zvětšují plochu substrátu pro nárostová společenstva a poskytují vhodné podmínky pro zoobentos. Řada druhů původního společenstva přitom může být zcela vytlačena, jiné druhy naopak nacházejí na drúzách sláviček vhodný životní prostor a jejich hustota se rychle zvyšuje. Tyto změny se výrazně projevují i na nejvyšších úrovních potravních řetězců. Slávička je také výhodným a hojně využívaným potravním zdrojem pro některé ryby (kapr, amur černý, úhoř) a vodní ptáky (polák velký, polák chocholačka, lyska černá). Ze savců ji vyhledává například ondatra pižmová (Uvíra et al. 2009).

2.7 Invazní potencíál Exotické invazní druhy jsou v současnosti považovány za jednu z největších hrozeb přirozených ekosystémů po celém světě. Jeden z nejznámějších recentních vodních vetřelců Severní Ameriky je slávička mnohotvárná (Dreissena polymorpha). Vzhledem k velkému dopadu invaze slávičky na životní prostředí a ekonomiku regionu Laurentinských velkých jezer a větších řek na východě Spojených států amerických a Kanady, se vědci a zástupci ochrany přírodních zdrojů napříč Amerikou a Kanadou stejně jako zástupci jiných zemí, které doposud nebyly napadeny, pokouší o prevenci a plán pro další pravděpodobné invaze tohoto mlže. Slávička je agresivním druhem ve sladkých vodách napříč zeměmi bývalého sovětského svazu, východní a západní Evropy po dobu více než 200 let a Severní Ameriky již téměř 30 let. Další invaze je v poslední době možná i do vodních těles, která nejsou přirozeně propojena. Velkou mírou tomu přispívá stále větší popularita rekreačních sportů spojených s vodou. S velkou pravděpodobností můžeme říci, že slávička časem napadne veškeré vodní systémy s vhodným pevným podkladem pro uchycení v rozmezí salinity do 18‰, nacházející se v mírném pásmu, kde teplota vody nepřekračuje 30 °C.

34

Jejímu rozšiřování v České republice přispěly velké povodně. První na Moravě v roce 1997 a další v Čechách v roce 2002. Slávička se tehdy dostala do lomů, pískoven a rybníků, ke kterým by při běžném stavu povodí neměla přístup. Další kolonizace je možná ve všech velkých řekách na území České republiky. Z předchozího zkoumání víme, že se nachází v řekách Vltavě, Labi, Moravě, Dunaji a Odře. Naskytuje se zde možnost expanze proti proudu těchto velkých řek. Její výskyt v jezerech, zatopených lomech a rybnících je ovlivňován trofií a typem substrátu.

35

3. Závěr Ve své bakalářské práci jsem se zaměřil na zpracovávání literárních rešerší na témata distribuce, přírodní podmínky výskytu a invazní dopad a potenciál slávičky mnohotvárné (Dreissena polymorpha). Zpracoval jsem 137 odborných článků nebo knižních zdrojů, které jsou citovány v práci a uvedeny v seznamu použité literatury. V průběhu vykonávání práce jsem se seznámil s celou řadou nových informačních zdrojů přes odborné články a zahraniční literaturu. V průběhu zadání mé práci jsem se účastnil terénních výjezdů a seznámil jsem se tak s metodikou odběru, třídění a měření vzorků ze záchytných klecí a struktury na pevném substrátu. Slávička mnohotvárná je výrazným invazivním druhem ovlivňujícím ve velké míře společenstva zvířat i lidí. Poznatky získané vypracováváním a terénními výjezdy bych chtěl využít v budoucnu při své magisterské diplomové práce, ve které se chci podrobněji zaměřit na mapování distribuce a výskytu na území České republiky, s podrobnějším výzkumem populací a struktur v jednotlivých postižených vodních tělesech.

36

4. Seznam literatury Aldridge, D. W., Payne, B. S. & Miller, A. C. (1995): Oxygen consumption, nitrogenous excretion, and filtration rates of Dreissena polymorpha at acclimation temperatures between 20 and 32°C. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52: 1761-1767. Allen, Y. C., & Ramcharan, W. (2001): Dreissena distribution in commercial waterways of the US: using failed invasions to identify limiting factors. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58: 898-907. Andrusov, N. I. (1897): Fossile und lebende Dreissensidae Eurasiens. Atlas von XX Phototypischen Tafeln in 4° 62. Anonymous (2001): Zebra mussel discovered in Spain. Aquatic Invaders 12: 21. Baker, S. M. & Hornbach, D. J. (2008): Zebra mussels (Dreissena polymorpha) attached to native mussels (Unionidae) or inanimate substrates: Comparison of physiological rates and biochemical compostion. The American Midland Naturalist 160: 20-28. Balogh, C., & Muskó, I. B. (2004): A vándorkagyló (Dreissena polymorpha) populációdinamikája balatoni hínárosban. (The population dynamics of Dreissena polymorha on submerged macrophytes in Lake Balaton). Hidrógiai Közlöny 84: 1416. (in Hungarian) In: Balogh, C., Muskó, I. B., Tóth, L. G. & Nagy, L. (2008): Quantitative trends of zebra mussels in Lake Balaton (Hungary) in 2003-2005 at different water levels. Hydrobiologia 613: 57-69. Barbiero, R. P., Rockwell, D. C., Warren, G. J. & Tuchman M. L. (2006): Changes in spring phytoplankton communities and nutrient dynamics in the eastern basin of Lake Erie since the invasion of Dreissena spp. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 63: 1549-1563. Bij de Vaate A., Jazdzewski K., Ketelaars, H. A. M., Gollasch S. & Van der Velde G. (2002): Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 59: 11591174. Binder, E. (1965): Un mollusque enhavissant, la Dreissena polymorpha. Musee de Geneve 54: 2-4. Birnbaum, C. (2011): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet - Dreissena polymorpha. – From: Online database of the european network on invasive alien species – NOBANIS www.nobanis.org: 12. Bobat, A., Hengirmen, M. O. & Zapletal, W. (2004): Zebra mussel and fouling problems in the Euphrates Basin. Turkish Journal of Zoology 28: 161-177. Bruesewitz, D. A., Tank, J. L., Bernot, M. J., Richardson, W. B. & Strauss, E. A. (2006): Seasonal effects of zebra mussel (Dreissena polymorpha) on sediment denitrification rates in Pool 8 of the Upper Mississippi River. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 63: 957-969.

37

Burla, H. & Lubini-Ferlin, V. (1976): Bestandesdichte und Verbreitungsmuster von Wandermuscheln in Zürichsee. Naturforschende Gesellschaft Zürich 121: 187-199. Burlakova, L. E., Karatayev, A. Y. & Padilla, D. K. (2006): Changes in the distribution and abundance of Dreissena polymorpha within lakes through time. Hydrobiologia 571: 133-146. Byrne, R. A. & Dietz, T. H. (2006): Ionic and acid-base consequences of exposure to increased salinity in the zebra mussel, Dreissena polymorpha. The Biological Bulletin 211: 66-75. Carlton, J. T. (1993): Dispersal mechanisms of the zebra mussel. In: Nalepa, T. F. & Schloesser, D. W. editors. Zebra mussels: biology, impacts, and control. Ann Arbor, Michigan: Lewis Publishers: 677-697. Cianfelli, S., Lori, E. & Bodon, M. (2007): Non-indigenous freshwater molluscs and their distribution in Italy. In: Gherardi, F. (editor) Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution and threats. Invading nature: Springer series in invasion ecology 2: 103-121. Conroy, J. D. & Culver, D. A. (2004): Do dreissenid mussels affect Lake Erie ekosystem stability processes? The American Midland Naturalist Journal 153: 20-32. Dextrase, A. J. & Mandrak, N. E. (2006): Impacts of alien invasive species on freshwater fauna at risk in Canada. Biological Invasions 18: 13-24. Dorgelo, J. (1993): Growth and population structure of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Dutch lakes different in trophic state. In: Nalepa, T. F. & Schloesser, D. W. editors. Zebra mussels: biology, impacts, and control. Ann Arbor, Michigan: Lewis Publishers: 79-94. Feigina, Z. S. (1950): Invasion of Dreissena in the water of the Moscow Canal and methods for their control. Trudy vsesojuznogo gidrobiologii 2: 39-42 (in Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Feigina, Z. S. (1959): Thermal control of Dreissena with the help of heated water from thermal power plants. Elektricheskie Stantsii 10: 42 (in Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Fraleigh, P. C., Klerks, P. L., Gubanich, G., Matisoff, G. & Stevenson, R. C. (1993): Abundance and setting of zebra mussel (Dreissena polymorpha) veligers in western and central Lake Erie. In Nalepa, T. F. & Schloesser, D. W. (editors) Zebra mussels: Biology, impacts and control: 129-142. Lewis/CRC Press, Incorporation, Boca Raton, Florida. Franchini, D. A. (1976): Sostituzione dehli insediamenti malacologici autoctoni ad opera della Dreissena polymorpha (Pallas) in una stazione del Benaco (Torri del Benaco, VR). Lavori del Simposio sui Molluschi terrestri e dulcicoli dell’Italia Settentrionale,

38

Mantova, 10-11/5/1975, lavori della Societa Malacologica Italiana 13: 89-95. In: Gherardi, F. (editor) Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution and threats. Invading nature: Springer series in invasion ecology 2: 103-121. Giusti, F. & Oppi, E. (1972): Dreissena polymorpha (Pallas) nuovamente in Italia. Memorie Museo Civico di Storia Naturale di Verona 10: 45-49. Giusti, F. & Oppi, E. (1973): Dreissena polymorpha (Pallas) nuovamente in Italia. (Bivalvia, Dreissenidae). Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Verona 20: 45-49. In: Gherardi, F. (editor) Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution and threats. Invading nature: Springer series in invasion ecology 2: 103-121. Gollash, S. (1996): Untersuchugen des Arteintrages durch den internationalen Schiffsverkehr unter besonderer Berücksichtigung nichteinheimischer Arten. – Hamburg. Gollash, S. & Leppäkoski, E. editors (1999): Initial Risk Assessment of Alien Species in Nordic Coastal Waters. Nordic Council of Ministers, Copenhagen. Griffiths, R. W., Schloesser, D. W., Leach, J. H. & Kovalak, W. P. (1991): Distribution and dispersal of the zebra mussel (Dreissena polymorpha) in the Great Lakes region. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48: 1381-1388. Grigoryev, B. F. (1965): On composition and distribution of molluscs in lower reaches of the South Bug River, pp. 86-89. In: Likharev, I. M., editor. Molluscs: Problems of Theoretical and Applied Malacology. Abstracts of the Second Meeting on the Investigation of Molluscs. Nauka Press, Leningrad (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Hart, R. A., Davis, M., Miller, A. C. & Grier, J. W. (2002): Changes in the freshwater mussel communities of Lake Pepin, Upper Mississippi River, Minnesota and Wisconsin, 1990-1997. American Malacological Bulletin 17: 109-122. Hebert, P. D. N., Muncaster, B. W. & Mackie, G. L. (1989): Ecological and genetic studies of Dreissena polymorpha (Pallas): a new mollusc in the Great Lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 46: 1587-1591. Horvath, T. G., Lamberti, G. A., Lodge, D. M., & Perry, W. L. (1996): Zebra mussel dispersal in lake-stream systems: source-sink dynamics? Journal of the North American Benthological Society 15: 564-575. Hunter, R. D. & Bailey, J. F. (1992): Dreissena polymorpha (zebra mussel): colonization of soft substrate and some effects on unionid bivalves. The Nautilus 106: 60-67. Järvekülg, A. (1979): Bottom Fauna of the Eastern Part of the Baltic Sea. Valgus, Tallinn (in Russian) In: Antsulevich, A. E., Välipakka, P. & Vaittinen J. (2003): How are the zebra mussels doing in the Gulf of Finland? Proceedings Estonian Academy of Science, Biology and Ecology 52 (3): 268-283.

39

Johnson, L. E., & Padilla, D. K. (1996): Geographic spread of exotic species: ecological lessons and opportunities from the invasion of the zebra mussel Dreissena polymorpha. Biological Conservation 78: 23-33. Johnson, L. E., Bossenbroek, J. M., & Kraft, C. E. (2006): Patterns and pathways in the post-establishment spread of nonindigenous aquatic species: the slowing invasion of North American inland lakes by the zebra mussel. Biological invasions 8: 475489. Jungbluth, J. H. (1996): Einwanderer in der Molluskenfauna von Deutschland. I. Der chorologische Befund. In: Gebhardt, H., Kinzelbach, R. & Schmidt-Fisher, S., editors. Gebeitsfremde Tierarten. Ecomed, Landsberg: 105-125. Kachalova, 0. L. & Sloka, N. A. (1964): Dreissena polymorpha in the ugava (Western Dvina) River basin. Trudy Instituta biologiyi vnutrennikh vod Adademiyi nauk SSSR 7 (10): 47-54 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Kachanova, A. A. (1962): Ecology of Dreissena polymorpha Pallas in LIchinskoe Reservoir. Vopr. Ecology 5: 94-95 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Kachanova, A. A. (1963): Growth of Dreissena polymorpha (Pallas) in Uchinskoe Reservior. Vopr. Ecology 5: 94-95 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Kantor, Y. I. & Sysoev, A. V. (2005): Catalogue of molluscs od Russia and adjacent countries. KMK Scientific Press, Moscow, Russia. In: Gherardi, F. (editor) Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution and threats. Invading nature: Springer series in invasion ecology 2: 103-121. Karatayev, A. Y. (1983): Ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) and its effects on macrozoobenthos of a thermal power plant cooling reservoir. Candidate Dissertation, Zoology Institute of Academy of Science Belorussian SSR, Minsk, Belarus (in Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Karatayev, A. (1995): Factors determining the distribution and abundance of Dreissena polymorpha in lakes, dam reservoirs and channels. Proceedings of The Fifth International Zebra Mussel and Other Aquatic Nuisance Organisms Conference, Toronto, Canada. Karatayev, A. Y. & Burlakova, L. E. (1995): The role of Dreissena in lake ecosystems. Russian Journal of Ecology 26: 207-211.

40

Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Karatayev, A. Y., L. E. Burlakova & D. K. Padilla. (1997): The effects of Dreissena polymorpha (Pallas) invasion on aquatic communities in Eastern Europe. Journal of Shellfish Research 16 (1): 187-203. Kirpichenko, M. Y. (1964): Phenology, population dynamics, and growth of Dreissena larvae in the Kuibyshev Reservoir. Trudy Instituta biologiyi vnutrennikh vod Adademiyi nauk SSSR 7 (10): 15-24 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Kotta, J., Orav, H. & Kotta, I. (1998): Distribution and filtration activity of Zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas) in the Gulf of Riga and the Gulf of Finland. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences 47: 32-41. Kovaleva, A. A. (1967): Fauna of molluscs and their density in different zones of the Volgograd Reservoir: 25-30. In: Konstantinov, A. S. (editor) Fauna of Volgograd Reservoir and the Impact of Pollution. Saratov Univerisity Press, Saratov (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Kraft, C. E., & Johnson, L. E. (2000): Regional differences in rates and patterns of North American inland lake invasions by zebra mussels (Dreissena polymorpha). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57: 993-1001. Kruglova, V. M. (1957): Production of food organisms as a means of increasing the fish productivity of waterbodies. Rybnoe khozyaistvo 12: 21-27 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Kull, T. (2005): Invasiived vỡỡrliigid Eestis (in estonian). Keskkonnaministeerium. Tallinn 42-43. In: Birnbaum, C. (2011): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet Dreissena polymorpha. – From: Online database of the european network on invasive alien species – NOBANIS www.nobanis.org: 12. Lakatos, G., Kozak, L. & Bíró, P. (2001): Structure of epiphyton and epilithon in the littoral of Lake Balaton. Verhandlungen Internationale Vereinigung theoretische und angewandte Limnologie 27: 3893-3897. Lancioni, T. & Gaino, E. (2006): The invasive zebra mussel Dreissena polymorpha in Lake Trasimeno (Central Italy): Distribution and reproduction. Italian Journal of Zoology 73 (4): 335-346. Leppäkoski, E. (1984): Introduced species in the Baltic Sea and its coastal ecosystems. Ophelia, Supplement 3: 123-135.

41

Lewandowski, K. (1976): Unionidae as a substratum for Dreissena polymorpha (Pallas). Polskie Archiwum Hydrobiologii 23 (3): 409-420. Ložek V. (1951): Malakozoologický výzkum Ústeckého kraje. Časopis Národního musea, Oddíl přírodovědný 120: 10-20. Ludyanskiy, M. L. (1993): Recent indtroductions of Dreissena and other forms into North America: the Caspian Sea/Black Sea connection: 699-704 In: Nalepa, T. F. & Schloesser, D. W. (editors) Zebra Mussels: Biology, Impacts and Control, Lewis Publishers, Chelsea, Michigan. Ludyanskiy, M. L., McDonald, D. & MacNeill, D. (1993): Impact of the zebra mussel, a bivalve invader. BioScience 43 (8): 533-544. Luferov, V. P. (1965): Organisms living anabiotically frozen in ice of the littoral zone of Rybinskoe Reservoir. Institute of inland waters biology, USSR Academy of sciences 8 (11): 151-154 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Lvova, A. A. (1977): The ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) in Uchinskoe Reservoir. Candidate dissertation, Moscow State University, Moscow, USSR. 116 pp. (in Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Lyakhnovich, V. P., Karatayev, A. Y., Andreev, N. I., Andreeva, S. I., Afanasiev, S. A., Dyga A. K., Zakutskiy, V. P., Zolotareva, V. I., Lvova, A. A., Nekrasova, M. Y., Osadchikh, V. F., Pligin, Y. V., Protasov, A. A. & Tischikov, G. M. (1994): Living conditions. In: Starobogatov, J. I. (editor) Freshwater zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Dreissenidae). Systematics, Ekology, Practical meaning. Moscow: Nauka Press: 109-119 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Lyakhov, S. M. & Mikheev, V. P. (1964): Distribution and density of Dreissena in the Kuibyshevskoe Reservoir seven years after its construction. Trudy Instituta biologiyi vnutrennikh vod Adademiyi nauk SSSR 7 (10): 3-18 (in Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Mackie, G. L. (1991): Biology of the exotic zebra mussel, Dreissena polymorpha, in relation to native bivalves and its potential impact in Lake St. Clair. Hydrobiologia 219: 251268. Mackie, G. L. & Schloesser, D. W. (1996). Comparative biology of zebra mussels in Europe and North America: An overview. American Zoologist 36: 244-258.

42

Mackie, G. L., Gibbons, W. N., Muncaster, B. W., & Gray, I. M. (1989): The zebra mussel, Dreissena polymorpha: A synthesis of European experiences and a preview for North America. Toronto: Queens Printer for Ontario. Maguire, C. M. & Grey, J. (2006): Determination of zooplankton dietary shift following a zebra mussel invasion, as indicated by stable isotope analysis. Freshwater Biology 51: 1310-1319. Mandahl-Barth, G. (1938): Land – and Freshwater Mollusca. Zoology of Iceland 3 (65): 131. Martel, A. (1993): Dispersal and recruitment of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in a nearshore area in West-central Lake Erie: the significance of postmetamorphic drifting. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50: 3-12. Martens, E. van (1865): Eine eingewanderte Muschel. Zoogischer Garten 6: 50-59, 89-97. McCabe, D. J., Beekley, M. A., Mazloff, A. & Marsden, J. E. (2006): Negative effect of zebra mussel on foraging and habitat use by lake sturgeon (Acipenser fulvescens). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 16: 493-500. McMahon, R. F. (1996): The physiological ecology of the zebra mussel, Dreissena polymorpha, in North America and Europe. American Zoologist 36: 339-363. McMahon, R. F., Matthews, M. A., Ussery, T. H., Chase, R. & Clarke, M. (1994): Further studies of heat tolerance in zebra mussels: Effects of temperature acclimation and chronic exposure to lethal temperatures. In Proceedings: Forth international zebra mussel conference 1994: 251-272. Wisconsin Sea Grant Institute, Madison, Wisconsin. McNickle, G. G., Rennie, M. D. & Sprules, W. G. (2006): Changes in benthic invertebrate communities of South Bay, Lake Huron following invasion by zebra mussels (Dreissena polymorpha), and potential effects on lake whitefish (Coregonus clupeaformis) diet and growth. Journal of Great Lakes Research 32: 180-193. Miller, G. & Wagner, F. (1978): Holocene carbonate evolution in Lake Balaton (Hungary) a response to climate and impact of man. Special Publications of the International Association of Sedimentologists 2: 57-81. Minchin, D. & Moriarty, C. (1998): Distribution of the zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas) in Ireland, 1997. Irish Naturalists Journal 26: 38-42. Minchin, D., Lucy, F. & Sullivan, M. (2002): Zebra mussel: Impacts and spread. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. and Olenin, S., editors. Invasive Aguatic Species of Europe. Distribution, Impacts & Management. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands: 135-146. Mlíkovský, J. & Stýblo, P. (2006): Nepůvodní druhy fauny a flóry České republiky. Praha: ČSOP, ISBN 80-867-7017-6: 496. Mordukhai-Boltovskoi, F. D. (1960): The Caspian Fauna in the Azov-Black Sea Basin. Soviet Academy of Sciences Press, Moscow-Leningrad. (In Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution

43

and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Molloy, D. P., Karatayev , A. Y., Burlakova, L. E., Kurandina, D. P. & Laruelle, F. (1997): Natural enemies of zebra mussels: predators, parasites and ecological competitors. Reviews in Fisheries Science 5: 27-97. Morton, B. S. (1969): Studies on the biology of Dreissena polymorpha (Pallas) Correlation of the rhythms of adductor activity, feeding, digestion and excretion. Proceedings of the Malacological Society of London 38: 401-414. Morton, B. S. (1970): The evolution of the heteromyarian condition in the Dreissenacea (Bivalvia). Paleontology 4: 563-572. Morton, B. S. (1993): The anatomy of Dreissena polymorpha and the evolution and success of the heteromyarian form in the Dreissenoidea 185-215 In: Nalepa, T. F. & Schloesser, D. W. (editors) Zebra Mussels: Biology, Impacts, and Control. Lewis Publishers, Chelsea, Michigan. Muskó, I. B. & Bakó, B. (2005): The density and biomass of Dreissena polymorpha living on submerged macrophytes in Lake Balaton (Hungary). Archiv für Hydrobiologie 162: 229-251. Nehring, S. (2002): Biological invasions into German waters. An evaluation of the importance of different human-mediated vectors for nonindigenous macrozoobenthic species In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (editors) Invasive Aguatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht: 373-383. Nehring, S. & Leuchs, H. (1999): Neozoa (Makrozoobenthos) an der deutschen Nordseeküste. Eine Übersicht. – Bundesanstalt für Gewässerkunde, Bericht BfG1200. Koblenz. Nekrasova, M. Y. (1971): Eco-biological characteristics of dominant species of zoobenthos in Taganrog bay of the Azov Sea. Journal of Hydrobiology 7 (6): 49-55 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. O’Neill, C. R. & Dextrase, A. (1994): The zebra mussel: its origins and spread in North America. Proceedings of the Fourth International Zebra Mussel Conference. Electric Power Research Institute, Palo Alto, California. Orlova, M. I. (2002): Dreissena polymorpha (Pallas, 1771): Evolutionary origin and biological peculiarities as prerequisites of invasion succes. In: Leppäkoski, E., Gollasch, S. & Olenin, S. (editors): Invasive Aguatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands: 127-134. Orlova, M. I. & Panov, V. E. (2004): Establishment of the zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas), in the Neva Estuary (Gulf of Finlanf, Baltic Sea): distribution,

44

population structure and possible impact on local unionid bivalves. Hydrobiologia 514: 207-217. Orlova, M. I., Vladislav, V. K. & Komendantov, A. Y. (2000): Potential euryhalinity of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andrusov). Russian Journal of Aquatic Ecology 9: 17-27. Ovchinnikov, I. F. (1933): Contemporary spreading of Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca) in the BBSR – Zoogeographical essay. Trudy Instituta biologiyi vnutrennikh vod Adademiyi nauk SSSR 1: 365-373 (in Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Ovchinnikov, I. F. (1954): Dreissena of the Rybinskogo Reservoir: 107-109. In: Makarevich, A. P. (editor). Abstract of The Third Ecological Conference. Part 2. Kiev University Press, Kiev (in Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Pallas, P. S. (1773): A Voyage to Various Places in the Russian State. Part 1. In: Karpinskiy, M.G. (editor): Saint Petersburg, Russia. (In Russian). Pollux, B., Minchin, D., Van der Velde, G., Van Alen, T., Moon-Van der Staay, S. Y. & Hackstein, J. (2003): Zebra mussel (Dreissena polymorpha) in Ireland, AFLP – fingerprinting and boat traffic both indicate an origin from Britain. Freshwater Biology 48: 1127-1139. Ram, J. R. & McMahon, R. F. (1996): Introduction: The biology, ecology and physiology of zebra mussels, American Zoologist 36 (3): 239-243. Ramcharan, C. W., Padilla, D. K. & Dodson, S. I. (1992a): Models to predict potential occurence and density of the zebra mussel, Dreissena polymorpha. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 49: 2611-2620. Ramcharan, C. W., Padilla, D. K. & Dodson, S. I. (1992b): A multivariate model for predicting population fluctuations of Dreissena polymorpha. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 49: 150-158. Rebhan, H. (1984): Wandermuschel, Keulenpolyp und Süßwassergarnele – Einwanderer unserer Schiffahrtswege. – Berlin Naturforschende Gesellschaft Bamberg 59: 3748. Reischütz, P. L. (2005): Weichtiere (Schnecken und Muscheln). Grüne Reihe des Lebensministeriums (Wien) 15: 157-170. Ricciardi, A. & MacIsaac, H. J. (2000): Recent mass invasion of the North American Great Lakes by Ponto-Caspian species. Trends in Ecology & Evolution 15: 62-65. Roberts, R. (1990): Zebra mussel invasion threatens US waters. Science 249: 1370-1372. Sebestyén, O. (1934): A vándorkagyló (Dreissena polymorpha Pall.) és a szövőbolharák (Corophium curvispinum G. O. Sars forma devium Wundsch) megjelenése és rohamos térfoglalása a Balatonban. (Appearance and rapid increase of Dreissena

45

Polymorpha (Pallas) And Corophium curvispinu, G. O. Sars forma devium Wundsch in Lake Balaton). A Magyar Biológiai Kutatóintézet Munkái 7: 190-204. (in Hungarian) In: Balogh, C., Muskó, I. B., Tóth, L. G. & Nagy, L. (2008): Quantitative trends of zebra mussels in Lake Balaton (Hungary) in 2003-2005 at different water levels. Hydrobiologia 613: 57-69. Sebestyén, O. (1937): A Balaton régí lakóinak küzdelme a vándorkagylóval. The struggle of certain members of the original Balaton fauna and flora against Dreissena polymorpha (Pallas) Állattani Közlemények 34: 157-164. (in Hungarian) In: Balogh, C., Muskó, I. B., Tóth, L. G. & Nagy, L. (2008): Quantitative trends of zebra mussels in Lake Balaton (Hungary) in 2003-2005 at different water levels. Hydrobiologia 613: 57-69. Shevtsova, L. V. (1968): Distinctive features of the reproduction and development of Dreissena in the canal of the Dnieper-Krivoy Rog. Journal of Hydrobiology 4 (5): 7072 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Shkorbatov, G. L., Karpevich, A. F. & Antonov, P. I. (1994): Ecological physiology. In: J. I. Starobogatov (editor): Freshwater zebra mussel Dreissena polymorpha (Pallas) (Bivalvia, Dreissenidae). Systematics, Ecology, Practical Meaning. Nauka Press, Moscow: 67-108 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Schloesser, D. W. & Masteller, E. C. (1999): Mortality of unionid bivalves (Mollusca) associated with dreissenid mussels (Dreissena polymorpha and D. bugensis) in Presque Isle Bay, Lake Erie. Northwestern Naturalist 6 (4): 341-352. Schloesser, D. W. (1995): Introduced Species, Zebra Mussels In North America. In Encyclopedia Of Environmental Biology, Pp. 337-356. Academic Press, Incorporation, San Diego, California. Schloesser, D. W., Bij De Vaate, A. & Zimmerman, A. (1994): A bibliography of Dreissena polymorpha in European and Russian waters: 1964-1993. Journal of Shellfish Research 13: 243-267. Spidle, A. P., Marsden, J. E. & May, B. (1994): Identification of the Great Lakes quagga mussel as Dreissena bugensis from the Dnieper River, Ukraine, on the basis of allozyme variation. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 51: 14851489. Stanczykowska, A. (1977): Ecology of Dreissena Polymorpha (Pallas) (Bivalvia) in lakes. Polskie Archiwum Hydrobiologii 24 (4): 461-530. Stanczykowska, A. & Lewandowski, K. (1980): Studies on the ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) in some lakes. In: Giusti, F. (editor). Atti 5th Congresso S. M. I. Siena. Atti Academia Fisiocritici, Siena, Italy.

46

Starobogatov, Y. I. (1994): Taxonomy and paleontology. In: Starobogatov, Y. I. (editor) Freshwater Zebra Mussel Dreissena polymorpha (Pallas) Systematics, Ecology, Practical Meaning. Nauka Press, Moscow: 18-46 (in Russian). Stepien, C. A., Taylor, C. D. & Dabrowska, K. A. (2002): Genetic variability and phylogeographical patterns of a nonindigenous species invasion: a comparison of exotic vs. native zebra and quagga mussel populations. Journal of Evolutionary Biology 15: 314-328. Strayer, D. L. (1991): Projected distribution of the zebra mussel, Dreissena polymorpha, in North America. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 48 (8): 13891395. Suess, E. (1916): Erinnerungen. Hirzel, Leipzig, 215. Thienemann, A. (1950): Verbreitungsgeschichte der Süßwassertierwelt Europas. In: Thienemann, A. (editor) Die Binnengewässer, Bd. XVIII. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart, 809. Tischikov, G. M. (1984): Effect of pollution on distribution of Dreissena polymorpha (Pallas) in Berezina River: 107-111. In: Grigyalis, A. I. (editor) In: Proceeding of the All Union Conference on Model Species of Aquatic Invertebrates. Vilnius: VINITI Press. Paper 3494-84 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Tucker, J. K. & Camerer, J. B. (1994): Colonization of the dragonfly, Gomphus vastus Walsh, by the zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas) (Anisoptera: Gomphidae; - Bivalvia, Eulamellibranchia: Dreissenidae). Odonatologica 23 (2): 179-181. Tucker, J. K. (1994): Colonization of unionid bivalves by the zebra mussel, Dreissena polymorpha, in Pool 26 of the Mississippi River. Journal of Freshwater Ecology 9: 129-134. United States National Biological Service. (1995): Zebra mussel distribution update. Newsletter, United States National Biological Service, Southeastern Biological Science Center, Gainesville, Florida. Ussery, T. A. & McMahon, R. F. (1994): Comparative study of the desiccation resistence of zebra mussels (Dreissena polymorpha) and quagga mussels (Dreissena bugensis). Proceedings: 4th International Zebra Mussel Conference, Madison, Wisconsin: 351-370. Uvíra, V. a kol. (2009): Slávička mnohotvárná (Dreissena polymorpha) v zatopených pískovnách a lomech na Moravě. Limnologické noviny č. 2: 1-5. Uvírová-Velecká, I., Uvíra, V. & Bartoš, M. (2003): Invaze slávičky mnohotvárné (Dreissena polymorpha) v pískovnách střední Moravy po katastrofální povodni v roce 1997. Acta Facultatis Ecologiae, Volume 10, Supplement 1: 308.

47

Valovirta, I. & Porkka, M. (1996): The distribution and abundance of Dreissena polymorpha (Pallas) in the eastern Gulf of Finland. Mem. Soc. Fauna Flora Fenn. 72: 63-78. Walz, N. (1991): New invasions, increase, and ecological equilibrium of Dreissena polymorpha populations in central and southern European lakes and rivers. Paper presented at the Second International Zebra Mussel Conference, Rochester, NY, 19 November 1991. Wiktor, J. (1963): Research on the ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) in the Szczecin. Lagoon. Ekologie Poland A11: 275-280. Wiktor, J. (1969): The biology of Dreissena polymoprha (Pallas) and its ecological importance in the Firth Szczecin. Studentski Material Morski Institut Rybacki Gdynia Poland Services 5: 1-88. Wolff, W. J. (1969): The Mollusca of the estuarine region of the Rivers Rine, Meuse and Scheldt in relation to the hydrography of the area. II. The Dreissenidae. Basteria 33 (5-6): 93-103. Zaiko, A. & Olenin, S. (2006): Delivering alien invasive species inventories for Europe – Dreissena polymorpha: 1-3. Zebra Mussel Information Clearinghouse (1995): North American range of the zebra mussel as of 1 September 1995. Dreissena! 6 (3): 6-7. Zhadin, V. I. (1946): The traveling shellfish Dreissena. Priroda 5: 29-37 (in Russian). In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Zhadin, V. I. (1948): Bottom Fauna of the Volga River from Sviyagi to Zhiguli and its possible transformation. Trudy Instituta Zoologii Adademiyi Nauk SSSR 8: 413-66 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235. Zhu, B., Fitzgerald, D. G., Mayer, C. M., Rudstam, L. G. & Mills, E. L. (2006): Alternation of ecosystem function by zebra mussels in Oneida Lake: Impacts on submerged macrophytes. Ecosystems 9: 1017-1028. Zhuravel, P. A. (1952): Liman fauna of the lower Dnieper and predicting its development in the Kakhovskoe Reservoir. Vestnik Dniepropeterskoe Institucii Gidrobiologii 9: 77-98 (in Russian) In: Karatayev, A. Y., Burlakova, L. E. & Padilla, D. K. (1998): Physical factors that limit the distribution and abundance of Dreissena polymoprha (Pallas). Journal of Shellfish Research 17 (4): 1219-1235.

48

5. Seznam příloh Obrázek č. 1: Kanál Mariinsk Russian geographical society [20/4/2014] Dostupné z WWW: Obrázek č. 2: Kanál Mariinsk Russian geographical society [20/4/2014] Dostupné z WWW: Obrázek č. 3: Kanál Oginski Delcampe.net [20/4/2014] Dostupné z WWW: Obrázek č. 4: Kolonie slávičky přichycená na motor člunu Northland outdoors [20/4/2014] Dostupné z WWW: Obrázek č. 5: Slávička mnohotvárná přichycena na trupu lodi United States Fish & Wildlife Service [20/4/2014] Dostupné z WWW: Obrázek č 6: Distribuce slávičky mnohotvárné Mapový podklad ArcMap 10, upraveno v programu Paint.NET (Marek Borunský 2014)

49

6. Přílohy Obrázek č. 1:

Obrázek č. 2:

50

Obrázek č. 3:

Obrázek č. 4:

51

Obrázek č. 5:

52