Apoplastické bariéry pro transport iontů a vody v kořeni
Kateřina Macháčová
Dráhy centripetálního transportu vody a minerálních látek kořenem
(http://www.unibayreuth.de/department s/planta/research/steudle/steu3.htm)
Zea mays (Zimmermann 2000)
Endodermis vnitřní vrstva primární kůry kořene odvozená ze základního meristému
(http://www.puc.edu/Faculty /Gilbert_Muth/botglose.htm)
Vývoj endodermis - 1+3 vývojové stavy (Clarkson a Robards 1975) a) Proendodermis b) Vývoj. stav č. 1 – Casparyho proužky ukončení vývoje endodermis (např. Monstera deliciosa, Clivia miniata, Acorus calamus)
c) Vývoj. stav č. 2 - suberinová lamela d) Vývoj. stav č. 3 - terciální stěna
a) Proendodermis - raný stav endodermis - žádná asociace mezi b. stěnou a cytoplasmat. membránou - žádná modifikace b. stěny » s rostoucí vzdáleností od kořenové špičky asociace a modifikace v místě budoucího Casparyho proužku» 1. vývoj. stav Elodea canadensis (Caspary 1866)
Proendodermis – apoplastická bariéra? • Nagahashi et al. (1974) – radiální transport hydroxidu lanthanu kořenem s ještě nevyvinutými Casparyho proužky v endodermis • Nemá vlastnosti bariéry
Vývoj. stav č. 1 - Casparyho proužky • v radiální b. stěně • šířka C. proužku
Zea mays (Zeier a kol. 1999)
Modifikace b. stěny v místech C. proužku • ukládání lipidických a polyfenolických látek [tj. hlavně ligninu (hydrofilní) a v menší míře suberinu (alifatická složka hydrofóbní a aromatická složka hydrofilní)] do primární b. stěny
⇒Asociace plasmat. membrány s b. stěnou v místech C. proužku „band plasmolysis“ (Clarkson a Robards 1975)
Endodermis s C. proužky – funkce apoplastické bariéry • Účinná apoplast. bariéra pro transport iontů • Méně účinná apoplast. bariéra pro transport vody • Zabránění zpětného toku iontů • Ionty: – Náboj+velikost (hydratační obal) => nepřekonají b. stěnu v místě C. proužků ⇒selektivita příjmu iontů na úrovni plasm. membrány endodermis
izolovaná endodermis, Iris germanica úsečka = 20 µm (Zeier a Schreiber 1998)
Pokus: zasolená půda (Karahara et al. 2004, Enstone and Peterson 2005) • NaCl – neovlivní přímo proces tvorby C. proužků (např. rychlost) • Ale: C. proužky dospívají blíže kořenové špičce. + rozšíření C. proužků => Zesílení funkce endodermis: apopl. bariéra pro transport NaCl + snížení ztrát vody
Zea mays (Zeier a kol. 1999)
Zabránění zpětného toku iontů do apoplastu primární kůry • Pokud žádná či pomalá transpirace: díky C. proužkům vysoká koncentrace iontů v apoplastu středního válce ⇒snížení osmotické složky vodního potenciálu v xylému ⇒příjem vody xylémem ⇒pozitivní hydrostatický tlak v cévních elementech
Vývoj. stav č. 2 - suberinová lamela • ukládání suberinu mezi b. stěnu a plasmat. membránu, tedy na vnitřní povrch celé b. stěny s výjimkou plasmodesmů
Plasmodesmy jsou znázorněny šipkami, cytoplasma tečkovaně, C. proužky černě a suberinová lamela přerušovanou linkou.
(Peterson a Enstone 1996)
Endodermis v 2. vývoj. stavu – funkce apoplastické bariéry • suberinová lamela = hydrofóbní obal ⇒ztráta absorpčního povrchu u endoderm. buněk • Nepůsobí ale stejně na transport všech iontů (Enstone et al. 2003, Cholewa and Peterson 2004): je zde vliv exodermis! Ca2+ a Mg2+: dramatický vliv suberinové lamely na transport x PO43- a K+: není podstatný vliv (Exodermis působí na Ca2+ jako neúplná bariéra, na PO43- a K+ jako dostatečná bariéra.)
Exodermis • = hypodermis s C. proužky • podoba s endodermis • 2 formy: - dimorfní - uniformní • endodermis, uniformní exodemis a krátké buňky dimorfní exodermis – neukládání suberinové lamely a terciální b. stěny do prostoru plasmodesmů • x dlouhé buňky dimorfní exodermis – ukládání do plasmodesmů => nefukční plasmodesmy =>
Centripetální transport Ca2+ kořenem (Clarkson and Robards 1975, Peterson and Enstone 1996) • Ca2+ - signální molekuly apoplastem až k vnější tangenciální stěně endodermis, symplastem přes endodermis, apoplastem do cevních svazků
ale: suberinová lamela blokuje transport - Ca2+ prochází přes tangenciální stěny propustných buněk (pouze C. proužky). (Zeier and Schreiber 1998)
Vývoj. stav č. 3 terciální stěna • ukládání tlusté celulózové b. stěny s výjimkou plasmodesmů • u mnohých jednoděložných a několika druhů dvouděložných Nemá významněji omezovat transport minerálních látek a vody
Allium cepa (Zeier a Schreiber 1998)
Allium cepa (Zeier a Schreiber 1998)
Iris germanica (Zeier a Schreiber 1998)
Možné způsoby pohybu apoplastických a symplastických iontů (intenzita barvy – koncentrace)
ST - střední válec, EP - epidermis, SS - půdní roztok, TE - tracheální článek, XP parenchym xylému, PE - pericykl, EN endodermis, LC, SC - dlouhá a krátká b. světle šedá, vakuoly, lumen tracheálního exodermis, C. proužky - tmavé pruhy ve stěnách, stěny bez přítomnosti iontů - tmavě článku a dospělá dlouhá buňka exodermis bez přítomnosti iontů – bílá. šedé, cytoplasma bez přítomnosti iontů – (Enstone a kol. 2003)
