Doktori értekezés tézisei

Environmental factors and intrinsic processes affecting habitat use of European ground squirrels (Spermophilus citellus): putting science into conservation practice (Az ürge élőhelyhasználatát befolyásoló környezeti tényezők és belső folyamatok: tudományos eredmények természetvédelmi alkalmazása a gyakorlatban) Doktori értekezés tézisei Gedeon Csongor Etológia Tanszék, Biológia Intézet, Természettudományi Kar, Eötvös Loránd Tudományegyetem, Budapest, Magyarország Témavezetők Dr. Altbäcker Vilmos (Etológia Tanszék, Eötvös Loránd Tudományegytem, Budapest, Magyarország) Regents’ Prof. Lee C. Drickamer (Department of Biological Sciences, Northern Arizona University, Flagstaff, USA) Biológia Doktori Iskola Doktori iskola vezetője: Prof. Dr. Erdei Anna Etológia Doktori Program Doktori program vezetője: Dr. Miklósi Ádám - Budapest, 2011 -

1

I.

Bevezetés

Az élőhelyhasználatot magyarázó modellekben az a feltételelzés, hogy az adott tulajdonságú élőhelyet az állatok aktívan választják, feldúsulnak, azaz preferálják más élőhelyekkel szemben. Azonban az eloszlás mintázatát három eltérő model csoport magyarázza. A letelepedési model szerint a fiatal állatok az adott mikrohabitatra nagyobb számban vándorolnak és azt nem hagyják el. A halálozási ráta model szerint az állatok véletlenszerűen jutnak el az élőhely egyes pontjaira, azonban a kedvezőtlen élőhelyfoltokban a nagyobb mértékű halálozási ráta eloszlásbeli egyenetlenségeket eredményez. A születési ráta mode l szerint az állatok többirányú szétvándorlása nyomán az ivarérett egyedek viselkedése biztosítja pozíciójukat a kedvező feltételű élőhelyfoltban. Végső soron az állatok megfigyelt eloszlásmintázatát a fenti modellek akár együttes vagy akár egyedüli hatása magyarázza (Crowe and Underwood 1998). Az ürgék élőhelyhasználatát és egyben túlélését (pl:. hibernáció, szaporodás) mind külső (pl.: ökológiai folyamatokat, környezeti körülmények), mind belső tényezők (pl.: fiziológiai, viselkedési, genetikai) befolyásolják. Mindezek együttesen hatnak, elsősorban a populáció szitnen, és befolyásolják az életmenet tulajdonságokat. II.

Célkitűzések és Módszerek

Doktori disszertációmban az ökológia alapkérdését vizsgáltam olyan külső és belső tényezők szempontjaiból, amelyek a közönséges ürge (továbbiakban ürge) és a Gunnison préri-kutya (továbbiakban) élőhelyhasználatát jelentősen befolyásolják. Mindkettő hasonló ökológiájú, azaz hibernáló, üreglakó, nappali aktivitású Sciuridae családba tartozó faj. 1995 óta számos mesterfokú és doktori kutatást végeztek az Etológia Tanszéken, amelyek a közvetlen kapcsolatot vizsgálták a külső tényezők (tulajdonképpen források, ú.m. hőmérséklet, tápanyag) és mikrohabitat használat, hibernáció, térbeli vagy időbeli aktivitás között. Ezek a tanulmányok, kíváncsiságom és korlátozott anyagi forrásaim biztosították a keretet és nyújtottak támpontot a kutatáshoz, amelyben további külső tényezők (ú.m. csenkesz; kolóniák ökológiai izolációja; demográfiai populáció méret; stb.) és belső folyamatok (pl.: genetikai diverzitás, szaporodási rendszer) kapcsolatát vizsgáltam az élőhelyhasználat viszonylatában. A kutatás eredményei megoldással vagy hasznos ismeretekkel szolgálnak az ürge evidencia alapú menedzsmentjéhez vagy számos kulcsfontosságú kérdésre az ürge visszatelepítési biológiájában: Milyen mértékben és körülmények között fontosak a genetikai

2

vagy etológia megfontolások az áttelepítési sikerben? Milyen populáció menedzsment indokolt a populációk fennmaradásához? Végül, szeretném megjegyezni, hogy vizsgálatomban az ürge élőhelyhasználatát befolyásoló mechanizmusok közötti koherencia szubjektív és önkényes. Tudományos módszertanomat és megközelítésemet legjobban a természetbúvár jellemzői tükrözik, azaz „a természetbúvár alapvetően felfedező; azokat az ökológiai és evolúciós hipotéziseket vizsgálja, amelyek a természetben található rendezettséget vagy szabályszerűséget igyekeznek megmagyarázni. Ennek megvalósításához bármilyen tudományág eszközrendszerét (pl.: ökológia, populáció genetika, stb.), illetve bármilyen vizsgálati típust kész alkalmazni (pl.: terepi vagy laboratóriumi kísérlet, DNS elemzése, stb.).” (Grant 2000; Schmidly 2005). Következésképpen molekuláris, szupraindividuális, és terepi, vagy laboratóriumi kísérleteket is alkalmaztam. Az élőhelyhasználat és a külső tényezők közötti összefüggések vizsgálata 1. Az ürge fészekanyag választása befolyásolja a fészkek szigetelő képességét Az ürge fészekanyag választását befolyásoló tényezőket vizsgáltuk. Evvel kapcsolatban az alábbiakat kérdeztük: Preferálja-e a csenkeszt a fészeképítésben az ürge? Befolyásolja-e a csenkesz nedvességtartalma a választást? Milyen mértékben befolyásolja a fészekanyag nedvességtartalma a szigetelőképességet? (IX. Fejezet) 2. A Gunnison préri-kutya járataihoz tartozó földkupacok jelentősége a ragadozó elkerülő viselkedésben és a talajkeverésben A préri-kutya kupacok jellemzőit és funkcióját, valamint a kupacok viselkedés befolyásoló szerepét vizsgáltuk. A kupacok és járatok szerkezetére vonatkozólag az alábbiakat kérdeztük: Vajon a préri-kutyák jelentős talajmegmunkálónak tekinthetőek-e? A préri-kutyák kupacokkal összefüggő viselkedését az alábbi kérdésekkel vizsgáltuk: Szignifikánsan eltér e kupacon és kupactól távolabb végzett viselkedések gyakorisága? Változik-e a ragadozó elkerülő megfigyelés gyakorisága a növényzet magasságának változásával? Eltér e ragadozó elkerülő megfigyelés iránya a kolónia peremén és közepén található egyedeknél? (XII. Fejezet) Az élőhelyhasználat és a belső tényezők közötti kapcsolat vizsgálata 3. Csökkenő genetikai diverzitás az ürgénél A genetikai diverzitást becsültük meg hét ürge populációnál 11 mikroszatellita marker segítségével, majd az eredményeket összehasonlítottuk genetikailag elszegényedettnek ítélt cseh ürge populációkkal. (XIII. Fejezet) Továbbá azt vizsgáltuk, hogy befolyásolja-e az

3

ökológiai izoláció vagy a populáció mérete a genetikai diverzitást az ürgénél, azaz ezeknek a paramétereknek a változása hogyan hat a genetikai diverzitásra? (XIV. Fejezet) 4. Tudományos eredmények alkalmazása a természetvédelmi gyakorlatban: evidencia alapú ürge áttelepítés Azt vizsgáltuk, hogy az élőhely kezelése (fű magasság, mesterséges járatok bementi dőlésszöge), valamint különféle kiengedési módszerek (időszak szerint: reggeli vagy délutáni, állatok visszatartása a járatban), hogyan befolyásolják az áttelepítések sikerességet. Továbbá az újonnan készült természetes járatok képződésének időbeni dinamikáját kísértük figyelemmel az aktív időszakban, a téli álomig. (X. és XI: Fejezetek). III.

Eredmények és következtetések

Az élőhelyhasználat és a külső tényezők közötti összefüggések vizsgálata 1. A fészekanyag választás befolyásolja az ürge fészkek szigetelőképességét Kísérleteim azt mutatják, hogy az ürge preferálja a friss Festuca pseudovina-t (sovány csenkesz). A friss csenkeszből készült fészkek szigetelőképessége magasabb volt a száraz fűből készült fészkeknél mértnél. Az intracelluláris nedvesség nem befolyásolta jelentősen a szigetelőképességet. A jelenséget azzal magyarázhatjuk, hogy a friss csenkesz jobb, rugalmasabb alapanyagot, illetve végül szigetelőképességet biztosított. Számos abiotikus (Váczi, Koósz, and Altbäcker 2006; Wagner and Drickamer 2004) és biotikus (Kis et al. 1998), karakterisztikus élőhely komponensről igazolódott be, hogy kulcsfontosságúak a túléléshez. Ezek az ismeretek hasznosnak bizonyultak az áttelepítések során. Habár nem teszteltük kísérletesen, hogy az ürgék aktívan választják-e azokat az élőhely foltokat ahol a sovány csenkesz nagyobb mennyiségben van jelen (domináns) (születési ráta és migrációs modellek), azonban az eredményeink azt mutatják, hogy az ürgék nem nélkülözhetik a rövid füves puszták domináns és karakterisztikus, xeromorf füvét, mivel az nélkülözhetetlen a fészeképítéshez, azaz fontos szerepet tölt be mind az aktív időszakban, mind a hibernáció során. Következésképpen, feltételezhető, hogy az ürge populációk terjedésének és túlélésének, valamint az áttelepítések sikerének feltétele az olyan élőhely, ahol a csenkesz karakterisztikus faj. 2. A Gunnison prérikutya járataihoz tartozó földkupacok jelentősége a ragadozó elkerülő viselkedésben és a talajkeverésben Négy következtetést fogalmaztunk meg a préri-kutyák járataihoz tartozó kupacokról: A prérikutyák a kupacokat használják ragadozó elkerülő megfigyelésre (továbbiakban megfigyelés),

4

és a megfigyelés napi aránya a növényzet magasságának növekedésével emelkedik, amely arra utal, hogy a préri-kutyák adaptálják viselkedésüket az változó élőhelyhez. A nagyobb arányú megfigyelés nagyobb biztonságot nyújt a ragadozókkal szemben. Ugyanezt a viselkedést figyelték meg deguknál (Octodon degus) is (Ebensperger and Hurtado 2005). A kolónia peremén élő egyedek megfigyelés mértéke magasabb mint a kolónia belsejében található egyedeknél, és az a kolóniához képest kifelé irányuló (Verdolin and Slobodchikoff 2002). A kolónia számára adaptív értékű egy korai megfigyelő rendszer, amely elsősorban a a kolónián kívülről várható szárazföldi ragadozókra összpontosít. A légi ragadozók bármilyen irányból érkezhetnek. A kupacok térfogatának mérésére kidolgozott számítási eljárásunkkal jól becsülhető a járatok térfogata. Segítségével a mesterséges vagy új járatok méretének változása jobban nyomon követhető (pl.: áttelepítéseket követően). A préri kutyák által “megművelt” talajmennyiség (min. 6,5 – 16,6 m3/ha/év) összhangban van az ökoszisztéma mérnök fajokról (pl.: C. ludovicanus – Butler 2006; Geomidae, 18 m3/ha/year – Smallwood 1999) alkotott meghatározással és mértékkel (Gabet, Reichman, and Seabloom 2003), tehát a Gunnison préri-kutyák valóban ökoszisztéma mérnöknek tekinthetőek, azaz ökológiai hatásuk jelentős az élőhelyre (Detling 1987; Jones 1994; Gutiérrez 2006). Azonban az „ökoszisztéma mérnökség” kvantitatív mérése egyed, kolónia, vagy populáció szinten is nehéz (Nevo 1999). Eredményeink azt igazolják, hogy egyrészt a növényzet befolyásolja az élőhely minőségét és a préri-kutyák viselkedését, másrészről viszont a préri-kutyák is jelentős hatást jelentenek a vegetációra. Összességében elmondható, hogy a különböző élőhelyhasználati modellek együttesen képesek az állatok és az élőhely vagy az élőhely egyes elemei közötti kapcsolatot megmagyarázni (Crowe and Underwood 1998). Lényeges kiemelni, hogy bármelyik modell érvényesül is (születési ráta, halálozási ráta, migrációs modellek) a talajlakó ürgefélék aktív résztvevői az élőhely és használói közötti interaktív kapcsolatrendszernek, hiszen jelentősen befolyásolják mind a felszíni, mind a felszín alatti környezet minőségét. 3. Csökkenő genetikai diverzitás az ürgénél Magyarországi, romániai vagy ausztriai ürge populációk genetikai diverzitása magasabb volt, mint az elszegényedettnek ítélt csehországiaké (Hulová 2008). Mindegyik populáció az „északi” mtDNS haplocsoportba tartozik, amelyben viszonylagosan kicsi a genetikai elkülönülés, széles elterjedési területe ellenére is (Kryštufek, Bryja, and Bužan 2009). Ez a közös phylogenetikai háttér (S. citellus 220-185 ezer évvel ezelőtti interglaciálisok alatt kolonizálta Európát (Bridgland et al. 2004), feltehetően anatóliai glaciális refúgiumból 5

(Gündüz et al. 2007). Később ugyancsak többször csökkent drámaian a faj elterjedési területe (Spitzenberger and Bauer 2001)), magyarázhatja, hogy miért nem találtunk jelentős különbséget a genetikai diverzitásban sem a különböző helyszínekről származó populációknál. Ehhez járul hozzá, a populáció szinten ható genetikai sodródáson túl, a közelmúltban egyre erőteljesebb izolációja, fragmentálódása, kihalása a lokális populációknak (Coroiu et al. 2008; Kryštufek 1999; Spitzenberger 2001). Reed és Frankham (Reed 2003) egy metanalízisben pozitív kapcsolatot talált a rátermettségi komponensek és a genetikai diverzitás között növényeknél, gerincteleneknél és gerinceseknél egyaránt. Meghatározásuk szerint azok a méhlepényes emlősök, amelyek demográfiai krízisen estek át a közelmúltban („megtört populációk”) kisebb genetikai diverzitást (heterozigócia mértéke átlagosan 0,5) mutattak, mint az „egészséges populációk” (átlagos heterozigócia 0,7). Az általunk vizsgált populációk mind az említett metaanalízishez mérten, mind további Sciuridae fajokhoz viszonyítva alacsony genetikai diverzitást mutattak. Az eredményeink alapján elmondható, hogy az ürgék érzékenyek a környezeti tényezőkben bekövetkező változásokra (Koshev 2008), ezért a populációk mérete erőteljesebben ingadozik térben és időben egyaránt (Hoffmann 2008). Ez az ökológiai érzékenység és a történeti háttér, a „scramble competition polygyny” szaporodási rendszerrel párosulva sokkal nagyobb veszélyt rejtenek magukban a faj fennmaradása szempontjából (Millesi 1998), mint az áttelepítésekben rejlő genetikai kockázatok. 4. Tudományos eredmények átültetése a természetvédelmi gyakorlatba: evidencia alapú ürge áttelepítés Az ürge populációk hosszabb távú fennmaradása, azaz túlélése és sikeres szaporodása, erősen kapcsolható az áttelepítést követő első periódushoz (kritikus időszakhoz), és az élőhely minősége (a fű magasságának és a mesterséges járatok bemeneti dőlésszögének) befolyásolja ezt a kritikus időszakot (Seddon 1999; Letty, Marchandeau, and Aubineau 2007; Moorhouse, Gelling, and Macdonald 2009). Négy megállapítást fogalmaztunk meg a kiengedést követő kritikus időszakra és az élőhely minőségére: 1) A kiengedési időpontnak illeszkednie kell a természetes, aktivitási csúcshoz, amely az ürgénél reggel van (de. 9:00-11:00), mivel így több idő van az új környezethez való napi akklimatizációhoz. 2) A mesterséges járatok ledugózása a reggeli kiengedést követően megakadályozza a pánikszerű menekülést a területről, így segíti a megtelepedést, tulajdonképpen hasonlóan a természetes járatokhoz (Long 2005). Gyakorlati szempontból elmondható, hogy mesterséges, ferde lyukak ledugózva ugyanannyira hatékonyak, mint a komplikált és költséges akklimatizációs ketrecek (Simms 2009). 3) A 6

ferde mesterséges lyukak közepesen magas füves élőhellyel párosítva (18 cm ± 12 SD) kedvezően hatnak az áttelepítési sikerre. A közepesen magas fűcsomók rejtőzködést biztosítanak az első napokban az áttelepített állatoknak, hasonlóan a deguhoz (Octodon degus) (Ebensperger and Hurtado 2005; Hardman 2006). 4) Megállapíthatjuk, hogy a kritikus időszak az áttelepítés után a 7. és a 37. napok között végződött. Ez az eredmény összhangban van Calvete and Estrada (Calvete 2004) tapasztalataival üregi nyulaknál (Oryctolagus cuniculus; kb.: 7-10 nap). Általánosságban azt mondhatjuk, hogy nem elégséges az élőhelypreferenciáját ismerni egy fajnak zavartalan körülmények között, hanem kísérletekkel kell megvizsgálni, hogy milyen élőhely tulajdonságokat és mekkora mértékben szükséges alakítani ahhoz, hogy az áttelepítés sikeres legyen. A genetikai és áttelepítési kísérleti eredményeink alapján is a gondosan tervezett és kivitelezett áttelepítések alkalmasak lehetnek, hogy a lokális kihalásokat és természetes rekolonizációkat ellensúlyozzák, illetőleg helyettesítsék. Az alacsony demográfiai denzitású populációk szolgálhatnak célpopulációként, a magas denzitásúak pedig forrás populációként áttelepítésekhez, amennyiben más ökológia feltételek ezt nem kérdőjelezik meg. Mindazonáltal, egyelőre nyitott marad az a kérdés, hogy a lokális környezeti feltételkehez adaptálódott genotípus, vagy gének (pl.: MHC gének, kültenyésztés hatás) milyen mértékben befolyásolja az áttelepítések sikerességét. A káros hatások elkerülése érdekében ajánlatos szomszédos populációkat alkalmazni az áttelepítéshez. IV.

Bibliográfia

Bridgland, D.R., Schreve, D.C., Keen, D.H., Meyrick, R., and Westaway, R., 2004. Biostratigraphical correlation between the late Quaternary sequence of the Thames and key fluvial localities in central Germany. Proc. Geol. Assoc. 115:125–140. Butler, D. R. 2006. Human-induced changes in animal populations and distributions, and the subsequent effects on fluvial systems. Geomorph 79:448-459. Calvete, C., Estrada, R. 2004. Short-term survival and dispersal of translocated European wild rabbits. Improving the release protocol. Biol Conserv 120:507-516. Coroiu, C., B. Kryštufek, V. Vohralík, and I. Zagorodnyuk. 2008. Spermophilus citellus. In IUCN 2008: IUCN Red List of Threatened Species. Crowe, T. P., and A. J. Underwood. 1998. Testing behavioural "preferences" for suitable micro habitat. J Exp Mar Biol Ecol 225:1-11.

7

Detling, J. K., Whicker, A.D. . 1987. Control of ecosystem processes by prairie dogs and other grassland herbivores. Pages 23-29 in Great Plains Wildlife Damage Control Workshop Proceedings. Lincoln: University of Nebraska. Ebensperger, L. A., and M. J. Hurtado. 2005. On the relationship between herbaceous cover and vigilance activity of degus (Octodon degus). Ethol 111:593-608. Gabet, E. J., O. J. Reichman, and E. W. Seabloom. 2003. The effects of bioturbation on soil processes and sediment transport. Ann Rev Earth and Planetary Sci 31:249-273. Grant, P. R. 2000. What Does It Mean to Be a Naturalist at the End of the Twentieth Century? Am Nat 155:1-12. Gutiérrez, J. L., Jones, C.G. . 2006. Physical ecosystem engineers as agents of biogeochemical heterogeneity. BioSci 56:227-236. Hardman, B. and Moro, D. 2006. Importance of diurnal refugia to a hare-wallaby reintroduction in Western Australia. Wildl Res 33:355-359. Hoffmann, I.E., E. Millesi, S. Huber, L.G. Everts, and J.P. Dittami. 2003. Population dynamics of European ground squirrels (Spermophilus citellus) in a suburban area. Mammal 84:615-626. Hulová, Š., Sedláček, F. 2008. Population genetic structure of the European ground squirrel in the Czech Republic. Conserv Genet 9:615-625. Jones, C.G., Lawton, J.H., Shachak, M. . 1994. Organisms as ecosystem engineers. Oikos 69:373-386. Kis, J., O. Váczi, K. Katona, and V. Altbäcker. 1998. A növényzet magasságának hatása a cinegési ürgék élőhelyválasztására. The effect of vegetation height to habitat selection of ground squirrels in Cinegés. Természetv Közl 7:117-123. Koshev, Y., Kocheva, M. 2008. Daily activity pattern in free-living European ground squirrels Spermophilus citellus (Mammalia: Rodentia) from Northwestern Bulgaria. . Acta Zool Bulg 2:149-154. Kryštufek, B. 1999. Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766). Edited by A. J. Mitchell-Jones, The Atlas of European Mammals. London, Academic Press. Kryštufek, B., J. Bryja, and E.V. Bužan. 2009. Mitochondrial phylogeography of the European ground squirrel, Spermophilus citellus, yields evidence on refugia for steppic taxa in the southern Balkans. Hered 103:129-135.

8

Letty, J., S. Marchandeau, and J. Aubineau. 2007. Problems encountered by individuals in animal translocations: Lessons from field studies. Ecosci 14:420-431. Long, R. A., T. J. Martin, and B. M. Barnes. 2005. Body temperature and activity patterns in free-living arctic ground-squirrels. J Mamm 86:314-322. Millesi, E., Huber, S., Dittami, J,P., Hoffmann, I., Daan, S. 1998. Parameters of mating effort and success in male European ground squirrels, Spermophilus citellus. Ethol 104:298-313. Moorhouse, T.P., M. Gelling, and D.W. Macdonald. 2009. Effects of habitat quality upon reintroduction success in water voles: Evidence from a replicated experiment. Biol Conserv 142:53-60. Nevo, E. 1999. Mosaic evolution of subterranean mammals. New York: Oxford University Press. Reed, D.H., Frankham, R. 2003. Correlation between fitness and genetic diversity. Conserv Biol 17:230-237. Schmidly, D.J. 2005. What it means to be a naturalist and the future of natural history at American universities. J Mamm 86:449–456. Seddon, P.J. 1999. Persistence without intervention: assessing success in wildlife reintroductions. T Ecol Evol 14:503. Simms, K. 2009. Reintroduction of Black-tailed prairie dogs. Las Cienegas, NCA: BLM Tucson Field Office. Smallwood, K. S., Morrison, M. L.1999. Estimating burrow volume and excavation rate of pocket gophers (Geomyidae). Southwest Nat 44:173-183. Spitzenberger, F., Bauer, K. 2001. Ziesel Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766). In Die Säugetierfauna Österreichs. Grüne Reihe des Bundesministeriums für Forstwirtschaft LandUmwelt und Wasserwirtschaft. Wien. Váczi, O., B. Koósz, and V. Altbäcker. 2006. Modified ambient temperature perception affects daily activity patterns in the European ground squirrel (Spermophilus citellus). J Mamm 87:54-59. Verdolin, J. L., and C. N. Slobodchikoff. 2002. Vigilance and predation risk in Gunnison’s prairie dogs (Cynomys gunnisoni). Can J Zool 80:1197-2003. Wagner, D. M., and L. C. Drickamer. 2004. Abiotic habitat correlates of Gunnison's prairie dog in Arizona. J Wildl Managem 68:188-197.

9

V.

Publications

Published or accepted papers in international scientific journals Gedeon, Cs., Markó, G., Németh, I., and Altbäcker, V. 2010. Nest material selection affects nest insulation quality in the European ground squirrel (Spermophilus citellus). Journal of Mammalogy 91(3):636-641. Gedeon, C., Váczi, O., Koósz, B., & Altbäcker, V. 2011. Morning release into artificial burrows with retention caps facilitates success of European ground squirrel (Spermophilus citellus) translocations. European Journal of Wildlife Research, 1-5. doi: 10.1007/s10344011-0504-3 Gedeon, Cs., Drickamer, L.C., Meador, A. S. 2011. Importance of Gunnison’s prairie dog (Cynomys gunnisoni) burrow entrance mounds for vigilance and soil mixing. Manuscript is accepted to The Southwestern Naturalist on 10 November 2010. Gedeon, Cs., Boross, G., Németh, A., and Altbäcker, V. 2011. Release site manipulation to favour European ground squirrel (Spermophilus citellus) translocations. Accepted to Wildlife Biology on 25 July 2011. Manuscripts in revision and to be submitted Gedeon, Cs., Hoffmann, I., Vaczi, O., Suchentrunk, F. XXXX. Does population size or ecological isolation affect genetic diversity in the polygynous European ground squirrels (Spermophilus citellus)? Ben Slimen, H., Gedeon, Cs., Hoffmann, I., and Suchentrunk, F. XXXX. Dwindling genetic diversity in European ground squirrels (Spermophilus citellus); Abstract published in Mammalian Biology 73 (2008).

10

11

12