BIOKIMIA Struktur & Fungsi Biomolekul Oleh : Yohanis Ngili Edisi Pertama
Cetakan Pertama, 2009
Hak Cipta 2009 pada penulis, Hak Cipta dilindungi undang-undang. Dilarang memperbanyak atau memindahkan sebagian atau seluruh isi buku ini dalam bentuk apa pun, secara elektronis maupun mekanis, termasuk memfotokopi, merekam, atau dengan teknik perekaman lainnya, tanpa izin tertulis dari penerbit.
Candi Gebang Permai Blok R/6 Yogyakarta 55511 Telp. : 0274-882262; 0274-4462135 Fax. : 0274-4462136 E-mail :
[email protected]
Ngili, Yohanes BIOKOMIA: Struktur & fungsi Biomolekul/Yohanes Ngili - Edisi Pertama – Yogyakarta; Graha Ilmu, 2009 xx + 324 hlm, 1 Jil. : 23 cm. ISBN:
978-979-756-448-3
1. Kimia
I. Judul
KATA PENGANTAR Puji syukur kami panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa, karena atas Anugerah dan Berkat-Nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan buku Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul. Penulisan buku Biokimia ini secara khusus bertujuan untuk menunjang proses pembelajaran mata kuliah Biokimia pada Program Sarjana (S-1) dan Magister (S-2). Buku ini disusun untuk membantu yang selama ini terkendala oleh minimnya buku biokimia berbahasa Indonesia. Seperti kita ketahui bahwa biokimia merupakan suatu interdisiplin ilmu yang merupakan pusat dari berbagai subbidang ilmu seperti Kedokteran, Nutrisi, Bioteknologi, Mikrobiologi, Fisiologi, Biologi Sel, Biofisik, Genetik, Kimia Organik, Farmasi, dan lainnya Penulisan buku ini disusun secara kompilasi dari berbagai sumber, baik dari informasi yang ada di Internet yang merupakan hasil penelitian, yang disediakan secara open source maupun dari buku cetak (textbook) yang telah ada. Selain itu juga, pada beberapa submateri diambil dari jurnal penelitian internasional. Buku Biokimia: Stuktur dan Fungsi Biomolekul ini dapat digunakan sebagai buku acuan dalam mempelajari Biokimia pada tingkat dasar dan lanjutan. Biokimia yang menyangkut Struktur dan Fungsi Biomolekul dalam kurikulum kimia meliputi materi-materi : Karbohidrat; Asam Amino dan Peptida; Protein; Lipid, Membran, Transpor, Penyinalan; Asam Nukleat; dan Katalis dan Kinetika Enzim. Ilmu Biokimia sebagai disiplin ilmu yang mandiri adalah ilmu yang mempelajari struktur organisasi, dan fungsi materi hidup pada tingkat molekul. Pembagian kajian biokimia dikategorikan dalam 3 bagian yakni, (1) Struktur dan Fungsi Biomolekul; (2) Metabolisme dan Bioenergitika; dan (3) Aliran Informasi Genetik.
viii
Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul
Perkembangan Biokimia yang cepat saat ini menuntut adanya pelbagai strategi untuk menghasilkan produk (output) pembelajaran biokimia yang memadai. Bercermin dari hal tersebut maka penulisan buku ini diharapkan membantu pembaca “mencerna” ilmu biokimia secara sistematis dan komprehensif. Penulisan buku ini juga merupakan salah satu cara penulis memperkenalkan ilmu biokimia sebagai cabang ilmu paling menantang saat ini. Sebagai contoh riset tentang AIDS, Kanker, TBC, Malaria, maupun penyakit-penyakit yang diakibatkan karena mutasi genetik, perlu ditangani dari perspektif pemahaman biokimia yang memadai. Perkembangan ilmu biokimia yang sering di sebut sebagai “The Front Line of Science” saat ini menuntut kita untuk lebih banyak membaca artikel Jurnal riset maupun buku-buku biokimia yang terbaru. Penulis melalui kesempatan ini mengucapkan terima kasih kepada banyak pihak yang telah membantu penulisan buku ini. Terima kasih kepada Bapak A. Saifuddin Noer, Ph.D sebagai pembimbing dan pendorong serta dengan rela hati telah memberikan banyak referensi berarti dalam penyelesaian dan penyempurnaan buku ini. Juga kepada pak Susanto sebagai kepala pemasaran Penerbit Graha Ilmu cabang Bandung yang telah banyak membantu. Dengan senang hati penulis menunggu saran dan kritik untuk penyempurnaan buku ini dan semoga buku ini dapat digunakan untuk menunjang proses pembelajaran Biokimia pada program sarjana dan magister di Indonesia. Bandung, Desember 2008 Penulis, Yohanis Ngili
DAFTAR GAMBAR
Gambar 2-1 Struktur dasar asam a-amino dalam konfigurasi L R adalah gugus samping dari 20 gugus kimia 37 Gambar 2-2 Titrasi 10 mmol glisin.HCl oleh larutan NaOH. Garis putus-putus menunjukkan titrasi dengan ditambahkan formaldehid 50 Gambar 2-3 Titrasi 10 mmol asam glutamat hidroklorida oleh NaOH’ 53 Gambar 2-4 Pemisahan asam amino menggunakan kromatografi penukar ion. Luas puncak adalah proporsional dengan jumlah asam amino dalam larutan. 57 Gambar 2-5 Protein dibangun oleh asam amino yang dihubungkan oleh ikatan peptida untuk membentuk rantai polipeptida. 61 Gambar 2-6. Bagian dari rantai polipeptida yang dibagi menjadi unit-unit peptida, digambarkan sebagai balok dalam diagram. 63 Gambar 2-7 Diagram menunjukkan rantai polipeptida di mana atom-atom rantai utama digambarkan sebagai unit peptida kaku, dihubungkan melalui atom-atom Ca 64 Gambar 2-8 Plot Ramachandran menunjukkan kombinasi yang diperbolehkan untuk sudut konformasi phi dan psi 67 Gambar 2-9 Contoh-contoh atom logam intrinsik fungsional penting dalam protein. (a) Pusat di-besi pada enzim ribonukleotida reduktase 69 Gambar 2-10 Disulfide biasanya merupakan produk akhir dari oksidasi udara dengan reaktan 2-CH2SH + 1/2 O2 70
Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul
Gambar 3-1 Reaksi reaksi degradasi Edman Gambar 3-2 Gel filtrasi protein Gambar 3-3 Jembatan garam antara rantai-rantai samping residu Arg dan Glu Gambar 3-4 Definisi sudut torsi protein w, f, y, dan c Gambar 3-5 Plot Ramachandran untuk alanilalanin Gambar 3-6 Kaidah tangan kanan a-heliks Gambar 3-7 Struktur b sheet Gambar 3-8 Representasi model struktur protein dimana a-heliks Gambar 3-9 Spektrum ORD untuk poli-D-lisin Gambar 3-10 Diagram topologi untuk (a) protein pengikat retinol (RBP, retinol binding protein) dan (b) triosefosfat isomerase (TPI) Gambar 3-11 Representasi diagram unit lipatan supersekunder b-a-b dari suatu protein Gambar 3-12 a-Heliks adalah salah satu elemen utama struktur sekunder dalam protein Gambar 3-13 Gugus bermuatan negatif seperti ion fosfat seringkali terikat pada ujung amino a-heliks Gambar 3-14 Ilustrasi skematik b sheet antiparalel Gambar 3-15 b -Sheet paralel Gambar 3-16 Ilustrasi pilinan b-sheet dan Ikatan hidrogen antara untai b dalam b-sheet campuran dari protein yang sama Gambar 3-17 Struktur mioglobin memperlihatkan semua atom sebagai lingkaran kecil yang dihubungkan oleh garis lurus Gambar 3-18 Contoh diagram skematik untuk tipe struktur miglobin dan struktur enzim triosefosfat isomerase yang dipelopori oleh Jane Richardson
77 82 85 89 91 93 94 96 97 99 101 108 111 113 114 115 115 117
Daftar Gambar
xi
Gambar 3-19 b -Sheet biasanya digambarkan hanya dengan panah dalam diagram topologi yang menunjukkan arah tiap untai b dan bagaimana untai tersebut dihubungkan satu sama lain sepanjang rantai polipeptida 118 Gambar 3-20 Motif hairpin sangat sering dalam b -sheet dan dibangun dari dua untai b bersebelahan yang dihubungkan oleh daerah loop 119 Gambar 3-21 Dua untai β paralel yang bersebelahan biasanya dihubungkan oleh satu α-heliks dari ujung-C untai 1 kepada ujung-N untai 2 121 Gambar 3-22 Motif β-α-β pada prinsipnya bisa memiliki dua “tangan” 122 Gambar 3-23 Motif yang bersebelahan dalam urutan asam amino juga biasanya bersebelahan dalam struktur tiga dimensi 124 Gambar 3-24 Rantai peptida lisozim dari bakteriofage T4 yang melipat menjadi 2 domain 139 Gambar 3-25 Struktur lisozim T4 yang menunjukkan lokasi terjadinya 2 mutasi yang menstabilkan struktur protein melalui interaksi elektrostatik dengan dipol-dipol pada a-heliks. 141 Gambar 3-26 Konstruksi 2 heliks pada domain Z 142 Gambar 3-27 Diagram ribbon struktur domain B1 dari protein G (biru) dan dimer Rop merah. 145 Gambar 4-1 Suatu amfifil membentuk suatu monolayer pada permukaan air 170 Gambar 4-2 Satu bentuk micelle, yakni micelle bentuk bola 171 Gambar 4-3 Bentuk-bentuk lipid bilayer 172 Gambar 4-4 Struktur umum partikel lipoprotein 176 Gambar 4-5 Liposom adalah vesicle yang memiliki banyak lapisan fosfolipid 177 Gambar 4-6 Fosfopipid dengan kepala yang besar cenderung berpartisi ke dalam lapisan luar di mana tolakannya lebih lemah 178
xii
Biokimia: Struktur dan Fungsi Biomolekul
Gambar 4-7 Beberapa protein integral yang diisolasi dari membran memiliki berat molekul besar Gambar 4-8 Model mosaik fluida struktur membran Gambar 4-9 Oligosakarida berikatan-N dalam glikoprotein: tipe kompleks, dan tipe manosa tinggi Gambar 4.10 Struktur membran gliserofosfolipid Gambar 4-11 Struktur dari spingolipid spingomielin dan galaktoserebrosida Gambar 4-12 Plot radioaktivitas sel yang telah dicuci pada waktu-waktu yang berbeda Gambar 4-13 Ketergantungan kecepatan transport pada konsentrasi zat terlarut Gambar 4-14 Plot v terhadap [S]o tidak akan menunjukkan kejenuhan kecuali jika difusi sederhana dianggap sepele dibandingkan transpor carrier Gambar 4-15 Plot 1/v terhadap 1/[S]o untuk kedua persamaan garis lurus. Untuk difusi sederhana dan transpor memakai carrier Gambar 4-16 Cara zat terlarut bergerak melintasi membran Gambar 4-17 [S+] dan [s+] = konsentrasi kesetimbangan, terlihat bahwa terdapat lebih banyak muatan negatif daripada positif pada membran Gambar 6-18 Tipe-tipe transpor aktif Gambar 4-19 Protein transpor bisa berperan sebagai carrier yang dapat bergerak, misalnya protein transmembran besar dapat berotasi, protein kecil bisa menyilang membran, dan protein transpor bisa membentuk pori-pori atau saluran Gambar 4-20 Perubahan konformasi dalam suatu pori-pori protein sebagai tempat transpor zat terlarut Gambar 4-21 Pengikatan K+ oleh Valinomisin Gambar 4-22 Struktur reseptor Glucocorticoid Gambar 4-23 Kajian skematis dari reseptor-reseptor yang bergabung dengan protein G
181 182 185 188 190 193 194 195 196 197 198 199
201 202 203 206 206
