B
erita Biologi merupakan Jurnal Ilmiah ilmu-ilmu hayati yang dikelola oleh Pusat Penelitian Biologi - Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia (LIPI), untuk menerbitkan hasil karyapenelitian (original research) dan karya-pengembangan, tinjauan kembali (review) dan ulasan topik khusus dalam bidang biologi. Disediakan pula ruang untuk menguraikan seluk-beluk peralatan laboratorium yang spesifik dan dipakai secara umum, standard dan secara intemasional. Juga uraian tentang metode-metode berstandar baku dalam bidang biologi, baik laboratorium, lapangan maupun pengolahan koleksi biodiversitas. Kesempatan menulis terbuka untuk umum meliputi para peneliti lembaga riset, pengajar perguruan tinggi maupun pekarya-tesis sarjana semua strata. Makalah harus dipersiapkan dengan berpedoman pada ketentuan-ketentuan penulisan yang tercantum dalam setiap nomor. Diterbitkan 3 kali dalam setahun yakni bulan April, Agustus dan Desember. Setiap volume terdiri dari 6 nomor.
Surat Keputusan Ketua LIPI Nomor: 1326/E/2000, Tanggal 9 Juni 2000
Dewan Pengurus Pemimpin Redaksi B Paul Naiola Anggota Redaksi Andria Agusta, Dwi Astuti, Hari Sutrisno, Iwan Saskiawan Kusumadewi Sri Yulita, Edi Mirmanto Redaksi Pelaksana Marlina Ardiyani Desain dan Komputerisasi Muhamad Ruslan, Yosman Sekretaris Redaksi/Korespondensi Umum (berlangganan, surat-menyurat dan kearsipan) Enok, Ruswenti, Budiarjo Pusat Penelitian Biologi-LIPI Kompleks Cibinong Science Center (CSC-LIPI) Jln Raya Jakarta-Bogor Km 46, Cibinong 16911, Bogor - Indonesia Telepon (021) 8765066 - 8765067 Faksimili (021) 8765059 e-mail:
[email protected] [email protected] [email protected] Keteranganfoto cover depart: Cephalothorax semispherical dan bagian tubuh dari Lernaea cyprinacea, merupakan ektoparasit ikan yang dieksplorasi dan difoto dengan SEM, sesuai makalah di halaman 807 (Foto: koleksi Kementerian Kelautan dan Perikanan RI dan Universitas Gadjah Mada - Dikry N Shatrie)
ISSN 0126-1754 Volume 10, Nomor 6, Desember 2011 Terakreditasi A Nomor 180/AU1/P2MBI/08/2009
Diterbitkan oleh Pusat Penelitian Biologi - LIPI
Berita Biologi 10(6) - Desember 2011
Ketentuan-ketentuan untuk Penulisan dalam Jurnal Berita Biologi 1.
Makalah berupa karangan ilmiah asli, berupa hasil penelitian (original paper), komunikasi pendek atau tinjauan ulang (review) dan belum pernah diterbitkan atau tidak sedang dikirim ke media lain. 2. Bahasa: Indonesia baku. Penulisan dalam bahasa Inggris atau lainnya, dipertimbangkan. 3. Makalah yang diajukan tidak boleh yang telah dipublikasi di jurnal manapun ataupun tidak sedang diajukan ke jurnal lain. Makalah yang sedang dalam proses penilaian dan penyuntingan, tidak diperkenankan untuk ditarik kembali, sebelum ada keputusan resmi dari Dewan Redaksi. 4. Masalah yang diliput berisikan temuan penting yang mengandung aspek 'kebaruan' dalam bidang biologi dengan pembahasan yang mendalam terhadap aspek yang diteliti, dalam bidang-bidang: • Biologi dasar (pure biology), meliputi turunan-turunannya (mikrobiologi, fisiologi, ekologi, genetika, morfologi, sistematik/ taksonomi dan sebagainya). • Ilmu serumpun dengan biologi: pertanian, kehutanan, peternakan, perikanan air tawar dan biologi kelautan, agrobiologi, limnologi, agrobioklimatologi, kesehatan, kimia, lingkungan, agroforestri. • Aspek/pendekatan biologi harus tampak jelas. 5. Deskripsi masalah: harus jelas adanya tantangan ilmiah (scientific challenge). 6. Metode pendekatan masalah: standar, sesuai bidang masing-masing. 7. Hasil: hasil temuan harus jelas dan terarah. 8. Tipe makalah Makalah Lengkap Hasil Penelitian (original paper). Makalah lengkap berupa hasil penelitian sendiri (original paper). Makalah ini tidak lebih dari 15 halaman termasuk gambar dan tabel. Pencantuman \zmpiranlappendix seperlunya. Redaaksi berhak mengurangi atau meniadakan lampiran. Komunikasi pendek (short communication) Komunikasi pendek merupakan makalah pendek hasil riset yang oleh penelitinya ingin cepat dipublikasi karena hasil temuan yang menarik, spesifik dan baru, agar lebih cepat diketahui umum. Berisikan pembahasan yang mendalam terhadap topik yang dibahas. Artikel yang ditulis tidak lebih dari 10 halaman. Dalam Komunikasi Pendek Hasil dan Pembahasan boleh disatukan. Tinjauan kembali (Review) Tinjauan kembali yakni rangkuman tinjauan ilmiah yang sistematis-kritis secara ringkas namun mendalam terhadap topik riset tertentu. Segala sesuatu yang relevan terhadap topik tinjauan sehingga memberikan gambaran ""state of the art" meliputi kemajuan dan temuan awal hingga terkini dan kesenjangan dalam penelitian, perdebatan antarpeneliti dan arah ke mana topik riset akan diarahkan. Perlihatkan kecerdasanmu dalam membuka peluang riset lanjut oleh diri sendiri atau orang lain melalui review ini. 9. Format makalah a. Makalah diketik menggunakan huruf Times New Roman 12 point, spasi ganda (kecuali abstrak dan abstract 1 spasi) pada kertas A4 berukuran 70 gram. b. Nomor halaman diletakkan pada sisi kanan bawah c. Gambar dan foto maksimum berjumlah 4 buah dan harus bermutu tinggi. Gambar manual pada kertas kalkir dengan tinta cina, berukuran kartu pos. Foto berwarna akan dipertimbangkan, apabila dibuat dengan computer harus disebutkan nama programnya. d. Makalah diketik dengan menggunakan program Word Processor. 10. Urutan penulisan dan uraian bagian-bagian makalah a. Judul Judul harus ringkas dan padat, maksimum 15 kata, dalam dwibahasa (Indonesia dan Inggris). Apabila ada subjudul tidak lebih dari 50 kata. b. Nama lengkap penulis dan alamat koresponden Nama dan alamat penulis(-penulis) lengkap dengan alamat, nomor telpon, fax dan email. Pada nama penulis(-penulis), diberi nomor superskrip pada sisi kanan yang berhubungan dengan alamatnya; nama penulis korespondensi (correspondent author), diberi tanda envelop (El) superskrip. Lengkapi pula dengan alamat elektronik. c. Abstrak dan Kata kunci
Ketentuan Penulisan
Abstrak dan kata kunci ditulis dalam dwibahasa (Indonesia dan Inggris), maksimum 200 kata, spasi tunggal, tanpa referensi. d. Pendahuluan Berisi latar belakang, masalah, hipotesis dan tujuan penelitian. Ditulis tanpa subheading. e. Bahan dan cara kerja Apabila metoda yang digunakan sudah baku dan merupakan ulangan dari metoda yang sudah ada, maka hanya ditulis sitiran pustakanya. Apabila dilakukan modifikasi terhadap metoda yang sudah ada, maka dijelaskan bagian mana yang dimodifikasi. Apabila terdapat uraian lokasi maksi diberikan 2 macam peta, peta besar negara sebagai inzet dan peta detil lokasi. f. Hasil Bagian ini menyajikan hasil utama dari penelitian. Hasil dipisahkan dari Pembahasan g. Pembahasan Pembahasan dibuat terpisah dari hasil tanpa pengulangan penyajian hasil penelitian. Dalam Pembahasan hindari pengulangan subjudul dari Hasil, kecuali dipandang perlu sekali. h. Kesimpulan Kesimpulan harus menjawab pertanyaan dan hipotesis yang diajukan di bagian pendahuluan. i. Ucapan Terima Kasih Ditulis singkat dan padat. j. Daftar pustaka Cara penulisan sumber pustaka: tuliskan nama jurnal, buku, prosiding atau sumber lainnya secara lengkap, jangan disingkat. Nama inisial pengarang tidak perlu diberi tanda titik pemisah. i. Jurnal Premachandra GS, H Saneko, K Fujita and S Ogata. 1992. Leaf Water Relations, Osmotic Adjustment, Cell Membrane Stability, Epicuticular Wax Load and Growth as Affected by Increasing Water Deficits in Sorghum. Journal of Experimental Botany 43, 1559-1576. ii. Buku Kramer PJ. 1983. Plant Water Relationship, 76. Academic, New York. iii. Prosiding atau hasil Simposium/Seminar/Lokakarya dan sebagainya Hamzah MS dan SA Yusuf. 1995. Pengamatan Beberapa Aspek Biologi Sotong Buluh (Sepioteuthis lessoniana) di Sekitar Perairan Pantai Wokam Bagian Barat, Kepulauan Am, Maluku Tenggara. Prosiding Seminar Nasional Biologi XI, Ujung Pandang 20-21 Juli 1993. M Hasan, A Mattimu, JG Nelwan dan M Litaay (Penyunting), 769-777. Perhimpunan Biologi Indonesia. iv. Makalah sebagai bagian dari buku Leegood RC and DA Walker. 1993. Chloroplast and Protoplast. In: Photosynthesis and Production in a Changing Environment. DO Hall, JMO Scurlock, HR Bohlar Nordenkampf, RC Leegood and SP Long (Eds), 268-282. Champman and Hall. London. 11. Lain-lain menyangkut penulisan a. Gambar. Lebar gambar maksimal 8,5 cm. Judul gambar menggunakan huruf Times New Roman ukuran 8 point. b. Grafik Untuk setiap perhitungan rata-rata, selalu diberikan standar deviasi. Penulis yang menggunakan program Excell harus memberikan data mentahnya. c. Foto Untuk setiap foto, harap diberikan skala bila perlu, dan berikan anak panah untuk menunjukkan suatu objek. d. Tabel Judul tabel harus ringkas dan padat. Judul dan isi tabel diketik menggunakan huruf Times New Roman ukuran 8 point. Seluruh penjelasan mengenai tabel dan isinya harus diberikan setelah judul tabel. e. Gunakan simbol:
Berita Biologi 10(6) - Desember 2011
f. Semua nama biologi pada makluk hidup yang dipakai, pada Judul, Abstrak dan pemunculan pertama dalam Badan teks, harus menggunakan nama yang valid disertai author/descriptor. (Burung Maleo - Macrocephalon maleo S. Miiller, 1846; Cendana - Santalum album L.), atau yang tidak memiliki nama author Escherichia coli. Selanjutnya nama-nama biologi disingkat (M. maleo, S. album, E. coli). g. Proofreading Proofreading akan dikirim lewat e-mail/fax, atau bagi yang berdinas di Bogor dan Komplek Cibinong Science Center (CSC-LIPI) dan sekitarnya, akan dikirim langsung; dan harus dikembalikan kepada dewan redaksi paling lambat dalam 3 hari kerja. h. Reprint/ cetak lepas Penulis akan menerima satu copy jurnal dan 3 reprint/cetak lepas makalahnya. 12. Seluruh makalah yang masuk ke meja redaksi Berita Biologi akan dinilai oleh dewan editor untuk kemudian dikirim kepada reviewer/mitra bestari yang tertera pada daftar reviewer BB. Redaksi berhak menjajagi pihak lain sebagai reviewer undangan. 13. Kirimkan 2 (dua) eksemplar makalah ke Redaksi (lihat alamat pada cover depan-dalam). Satu eksemplar tanpa nama dan alamat penulis (-penulis)nya. Sertakan juga softcopy file dalam CD untuk kebutuhan Referee/Mitra bestari. Kirimkan juga filenya melalui alamat elektronik (e-mail) resmi Berita Biologi:
[email protected] dan di-Cc-kan kepada:
[email protected],
[email protected] 14. Sertakan alamat Penulis (termasuk elektronik) yang jelas, juga meliputi nomor telepon (termasuk HP) yang dengan mudah dan cepat dihubungi.
iii
Referee/Mitra Bestari
Anggota Referee / Mitra Bestari Mikrobiologi Dr Bambang Sunarko (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Prof Dr Feliatra (Universitas Riau) Dr Heddy Julistiono (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Dr I Nengah Sujaya (Universitas Udayana) Dr Joko Sulistyo (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Dr Joko Widodo (Universitas Gajah Mada) Dr Lisdar I Sudirman (Institut Pertanian Bogor) Dr Ocky Kama Radjasa (Universitas Diponegoro) Mikologi Dr Dono Wahyuno (BB Litbang Tanaman Rempah dan Obat-Kemtan) Dr Kartini Kramadibrata (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Genetika Prof Dr Alex Hartana (Institut Pertanian Bogor) Dr Warid Ali Qosim (Universitas Padjadjaran) Dr Yuyu Suryasari Poerba (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Taksonomi Dr Ary P Keim (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Dr Daisy Wowor (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Prof (Ris) Dr Johanis P Mogea (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Dr Rosichon Ubaidillah (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Biologi Molekuler Prof (Ris) Dr Eni Sudarmonowati (Pusat Penelitian Bioteknologi-LIPI) Dr Endang Gati Lestari (BB Litbang Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian-Kemtan) Dr Hendig Winarno (Badan Tenaga Atom Nasional) Prof (Ris) Dr I Made Sudiana (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Dr Nurlina Bermawie (BB Litbang Tanaman Rempah dan Obat-Kemtan) Dr Yusnita Said (Universitas Lampung) Bioteknologi Dr Nyoman Mantik Astawa (Universitas Udayana) Dr Endang T Margawati (Pusat Penelitian Bioteknologi-LlPI) Dr Satya Nugroho (Pusat Penelitian Bioteknologi-LIPI) Veteriner Prof Dr Fadjar Satrija (FKH-IPB) Biologi Peternakan Prof (Ris) Dr Subandryo (Pusat Penelitian Ternak-Kemtan)
IV
Ekologi Dr Didik Widyatmoko (Pusat Konservasi Tumbuhan-LIPI) Dr Dewi Malia Prawiradilaga (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Dr Frans Wospakrik (Universitas Papua) Dr Herman Daryono (Pusat Penelitian Hutan-Kemhui) Dr Istomo (Institut Pertanian Bogor) Dr Michael L Riwu Kaho (Universitas Nusa Cendana) Dr Sih Kahono (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Biokimia Prof Dr Adek Zamrud Adnan (Universitas Andalas) Dr Deasy Natalia (Institut Teknologi Bandung) Dr Elfahmi (Institut Teknologi Bandung) Dr Herto Dwi Ariesyadi (Institut Teknologi Bandung) Dr Tri Murningsih (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Fisiologi Prof Dr Bambang Sapto Purwoko (Institut Pertanian Bogor) Prof (Ris) Dr Gono Semiadi (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Dr Irawati (Pusat Konservasi Tumbuhan-LIPI) Dr Nuril Hidayati (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Dr Wartika Rosa Farida (Pusat Penelitian Biologi-LIPI) Biostatistik Ir Fahren Bukhari, MSc (Institut Pertanian Bogor) Biologi Perairan Darat/Limnologi Dr Cynthia Henny (Pusat Penelitian Limnologi-LIPI) Dr Fauzan Ali (Pusat Penelitian Limnologi-LIPI) Dr Rudhy Gustiano (Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar-KKP) Biologi Tanah Dr Rasti Saraswati (BB Sumberdaya Lahan PertanianKemtan) Biodiversitas dan Iklim Dr Rizaldi Boer (Institut Pertanian Bogor) Dr. Tania June (Institut Pertanian Bogor) Biologi Kelautan Prof Dr Chair Rani (Universitas Hasanuddin) Dr Magdalena Litaay (Universitas Hasanuddin) Prof (Ris) Dr Ngurah Nyoman Wiadnyana (Pusat Riset Perikanan Tangkap-KKP) Dr Nyoto Santoso (Lembaga Pengkajian dan Pengembangan Mangrove)
Berita Biologi 10(6) - Desember2011
Berita Biologi menyampaikan terima kasih kepada para Mitra Bestari/ Penilai (Referee) nomor ini 10(6)-Desember 2011 Dr. Chyntia Henny - Pusat Penelitian Limnologi - LIPI Prof. Dr. Feliatra - Universitas Riau Dr. Dewi Malia Prawiradilaga - Pusat Penelitian Biologi - LIPI Dr. Nuril Hidayati - Pusat Penelitian Biologi - LIPI Dr. Yuyu Suryasari Poerba - Pusat Penelitian Biologi - LIPI
Referee/ Mitra Bestari Undangan Dr. Achmad Dinoto - Pusat Penelitian Biologi - LIPI Dr. Darman M. Arsyad, APU - Balai Besar Pengkajian & Pengembangan Teknologi Pertanian - Kementan Dr. Diah Iswantini - FMIPA - IPB Dr. Diah Ratnadewi - FMIPA - IPB Drs. Haryono, M.Si - Pusat Penelitian Biologi - LIPI Dr. Iman Hidayat - Pusat Penelitian Biologi - LIPI Dr. Inggrid S. Surono - Fak. Kedokteran Universitas Indonesia Dr. Lazarus Agus Soekamto - Pusat Penelitian Biologi - LIPI Dr. Puspita Lisdiyanti - Puslit Bioteknologi - LIPI Dr. Syahromah Husni Nasution - Pusat Penelitian Limnologi - LIPI
Berita Biologi 10(6) - Desember 2011
DAFTAR ISI MAKALAH HASIL RISET (ORIGINAL PAPERS) KEEFEKTIFAN BAHAN PELINDUNG ALAMI DALAM MEMPERTAHANKAN INFEKTIVITAS Spodoptera exigua NUCLEOPOLYHEDROVIRUS (SeNPV) [The Effectiveness of Natural Protectant to Maintain the Spodoptera exigua Nucleopolyhedrovirus (SeNPV) Infectivity] Samsudin, Teguh Santoso, Aunu Rauf dan Yayi Munara Kusumah
689
PENGARUH PEMUPUKAN BEREMBANG TERHADAP PERTUMBUHAN DAN HASIL TANAMAN KENTANG {Solatium tuberosum L.) VARIETAS GRANOLA [Effect of Balanced Fertilizer on the Growth dnd Yield of Potato (Solatium tuberosum L.) Granola Variety] Syafri Edi dan Endrizal
699
KORELASIANTAR-KARAKTER DAN SIDK LINTAS ANTARA KARAKTER AGRONOMI DENGAN HASIL KEDELAI {Glycine max (L.) Merrill} [Correlation Among Characters and Path Analyses Between Agronomic Traits with Grain Yield on Soybean {Glycine max (L.) Merrill}] Lukman Hakim
709
HIDROLISIS KITES MELALUI FERMENT ASI SEMI PAD AT UNTUK PRODUKSI N-ASETILGLUKOSAMINA [Production of N-acetyl-D-glucosamine by Submerged Fermentation from Chitin] Iwan Saskiawan dan Rini Handayani
721
SIMTOMATOLOGI DAN WAKTU KEMATIAN RAYAP Macrotermes gilvus Hagen (ISOPTERA: FAMILI TERMITIDAE) SETELAH INFEKSI CENDAWAN Metarhizium brunneum Petch [Symptomatology and Lethal Time of Termite Macrotermes gilvus Hagen (Isoptera: Family Termitidae) after Fungus Infection of Metarhizium brunneum Petch] Muhammad Sayuthi, Teguh Santoso, Idham Sakti Harahap dan Utomo Kastosuwondo 729 REKAYASA EKSPRESI GEN PEMBUNGAAN Hd3a DIBAWAH KENDALI PROMOTER ROL C PADA JARAK PAGAR (Jatropha curcas L.) [Engineering of Expression of Hd3a Flowering Gene driven by rol C Promoter on Physic nut (Jatropha curcas L.)l Yohana C Sulistyaningsih, Alex Hartana, Utut Widyastuti, Hamim dan Suharsono
737
ANALISIS TEVGKAT PENCEMARAN AIR DENGAN METODE INDEKS PENCEMARAN DI TELUK YOUTEFA, JAYAPURA, PROVINSI PAPUA [Analyze of Water Pollution Level in Youtefa Bay Jayapura, Papua Using Pollution Indeks Method] Janviter Manalu, I Wayan Nurjaya, Surjono HS dan Kholil
749
SIFAT PROTEKSI EKSTRAK AIR PANAS TEH {Camellia sinensis (LJ Kuntze} HIJAU PADA KHAMER Candida tropicalis YANG DEPERLAKUKAN DENGAN PARACETAMOL [Protection Property of Hot Water Extract of Green Tea {Camellia sinensis (LJ Kuntze} on Yeast Candida tropicalis Treated with Paracetamol] Heddy Julistiono
763
vu
Dqftar isi
INFEKSI Salmonella enteritidis PADA TELUR AYAM DAN MANUSIA SERTA RESISTENSINYA TERHADAP ANTIMIKROBA {Salmonella enteritidis infection in chicken eggs and human and its antimicrobial resistance profiles] Anni Kusumaningsih dan M Sudarwanto
771
IDENTIFIKASI GEN PENYANDI PIREN DIOKSIGENASE PADA ISOLAT BAKTERIPENDEGRADASI PIREN [Identification of the Piren Dioxygenase Encoding Gene in Bacteria Isolates Degrading Piren] FA Febria, Jamsari, N Nasir dan N Nurhidayat
781
KAJIAN OZONISASI (O3) TERHADAP KARAKTERISTIK KUBIS BUNGA (Brassica oleracea var. botrytis) SEGAR SELAMA PENYIMPANAN PADA SUHU DINGIN [Evaluation of Ozonization (O3) on the Characteristics of Fresh Cauliflower {Brassica oleraceae var. botrytis) during Cold Storage] AliAsgar, A TSugiarto, Sumartini dan D Ariani
787
POLA KECENDERUNGAN PENANGKAPAN BURUNG-BURUNG LIAR BERNILAI EKONOMIS DAN IMPLIKASI KONSERVASINYA: STUDI KASUS DITANAH GROGOT, KABUPATEN PASER, PROVINSI KALIMANTAN TIMUR [Capture Trend of Economically Wild Birds and its Conservation Implication: Case Study in Tanah Grogot, Paser District, East Kalimantan Province] Rachmat Budiwijaya Suba, Aditya Rakhman dan Rustam
797
IDENTIFIKASI Lernaea sp. YANG MENGINFEKSI IKAN ARWANA IRIAN {{Scleropages jardinii (Saville-Kent, 1892)} DI MERAUKE, JAKARTA, BOGOR DAN DEPOK [Identification of Lernaea sp. which infected Anvana irian fish {Scleropages jardinii (SavilleKent, 1892)} in Merauke, Jakarta, Bogor and Depok] Dikry N Shatrie, Kurniasih Imamudin, Wisnu Nurcahyo dan Triyanto
807
KERAGAMAN GENETIK HIBRIDA BEBERAPA STRAIN IKAN NILA (Oreochromis niloticus Bleeker) [Genetic Variability of Tilapia {Oreochromis niloticus Bleeker) Hybrid] Rudhy Gustiano, Dinar Soelistyowati, Agung Luthfl Fauzan, dan Otong Zenal Arifin
819
HETEROSIS, HETEROBELTIOSIS DAN TINDAK GEN KARAKTER AGRONOMIK KEDELAI {Glycine max (L.) Merrill} [Heterosis, Heterobeltiosis and Gene Action of the Agronomic Characters in Soybean (Glycine max (L.) Merrill] Ayda Krisnawati dan MM Adie
827
Vlll
Berita Biologi 10(6) - Desember 2011
SIMTOMATOLOGI DAN WAKTU KEMATIAN RAYAP Macrotermes gilvus Hagen (ISOPTERA: FAMILI TERMITIDAE) SETELAHINFEKSI CENDAWAN Metarhizium brunneum Petch1 [Symptomatology and Lethal Time of Termite Macrotermes gilvus Hagen (Isoptera: Family Termitidae) after Fungus Infection of Metarhizium brunneum Petch] Muhammad Sayuthi2**, Teguh Santoso3, Idham Sakti Harahap3 dan Utomo Kastosuwondo3 2 Laboratorium Hama dan Penyakit Tanaman, Fakultas Pertanian-Universitas Syiah Kuala, BandaAceh. 3 Sekolah Pascasarjana-Institut Pertanian Bogor. *e-mail:
[email protected]
ABSTRACT The potential of entomopathogenic fungus Metarhizium brunneum Petch as biocontrol agent to termite Macrotermes gilvus Hagen has been tested in the laboratory. The purpose of this research is to study the symptomatology and lethal time of the termite M. gilvus fungus after infection by M. brunneum. The density of conidia at 1.21xlO6/mL showed as effective concentration in causing M. gilvus mortality, when compared to 1.08><106conidia/mL, and control. The infection stage of M. brunneum on the host until the death of its host occurred on day 2, and the sporulation of M. brunneum on the surface of the host integument occur on day 4. The entire surface of M. gilvus was covered by the mycelium and conidia of M. brunneum on day 7. Lethal time 50% of termite population of M. gilvus (LT50) was achieved in 5 days (5.14), and LT95 achieved on day 10 (10.03). Keyword: Symptomatology, infection, lethal time, Metarhizium brunneum, Macrotermes gilvus.
ABSTRAK Cendawan Metarhizium brunneum Petch sebagai agen biokontrol yang berpotensi terhadap rayap Macrotermes gilvus Hagen telah diuji secara kualitatif di laboratorium. Tujuan penelitian ini untuk mempelajari simtomatologi dan waktu kematian rayap M. gilvus setelah infeksi cendawan M. brunneum. Kerapatan konidia l,21><106 konidia/mL lebih efektif untuk menghasilkan mortalitas rayap M. gilvus dibandingkan l,08><106 konidia/mL. Tubuh M. gilvus berwarna gelap setelah mengalami kematian akibat infeksi cendawan M. brunneum. Miselia mulai menembus permukaan integumen pada hari ke-4 dan pada hari ke-7 seluruh permukaan integumen hampir tertutupi seluruhnya oleh miselia. Mortalitas mulai ditunjukkan pada hari ke-2, dan mortalitas tertinggi dicapai pada hari ke-7. Waktu kematian 50% populasi rayap M. gilvus (LT50) dicapai pada 5 hari (5,14), dan LT95 dicapai pada hari ke-10 (10,03). Kata kunci: simtomatologi, infeksi, waktu kematian, Metarhizium brunneum, Macrotermes gilvus.
PENDAHULUAN
200 SL (Nandika et ah 2003). Akan tetapi,
Rayap Macrotermes gilvus Hagen (Isoptera:
kebutuhan metode pengendalian yang lebih aman
Famili Termitidae) merupakan salah satu spesies
dan efektif mulai disadari masyarakat akibat dampak
hama penting pada tanaman jarak pagar (Jatropha
negatif dari penggunaan insektisida sintetik, seperti
curcas L.). Serangga ini mampu merusak tanaman
meningkatnya resistensi hama, terjadinya ledakan
dari bagian akar hingga permukaan batang tanaman
populasi hama
yang dapat mengalami kematian. Serangan hama ini
keracunan pada manusia dan hewan ternak, serta
walaupun memiliki intensitas serangan kurang dari
bahaya lainnya terhadap manusia dan lingkungan
10%, tetapi harus segera dikendalikan agar tidak
(Butt e? a/., 2001).
menjadi epidemi dan menginfeksi tanaman lain (Asbanie?a/.,2007).
sekunder,
meningkatnya
resiko
Salah satu alternatif pengendalian serangan hama rayap M. gilvus yang ramah lingkungan dan
Sampai saat ini, pengendalian rayap di
mulai banyak dikembangkan adalah penggunaan
Indonesia masih menggunakan termitisida sintetik,
cendawan entomopatogen (Yoshimura et al, 1992;
seperti blokade 100 EC, lentrek 400 EC dan premise
Yoshimura dan Takahashi, 1998; Desyanti, 2007).
'Diterima: 5Juli2011 - Disetujui: 12Agustus2011
729
Sayuthi et al. - Simtomatologi dan Waktu Kematian Rayap Macrotermes gilvus setelah Infeksi Cendawan Metarhizium brunneum
Desyanti (2007) telah menunjukkan bahwa isolat
Antena juga terdiri dari 17 ruas, namun ruas kedua
lokal
sama panjang dengan ruas keempat (Nandika et al-
cendawan
M.
brunneum
efektif dalam
mengontrol rayap tanah Coptotermes spp. Desyanti (2007)
menguji
keefektifan
2003).
cendawan
Rayap dipelihara dalam cawan petri berisikan
entomopatogen M. brunneum dengan kerapatan
kertas kardus sebagai pakan yang telah dilembabkan
6
konidia l,21><10 /mL dan ternyata hasilnya sangat
dengan air steril, kemudian dibungkus dengan kertas
efektif untuk mengendalikan rayap Coptotermes
koran, dan ditempatkan dalam ruangan gelap yang
gestroi dan Coptotermes curvignathus, dibandingkan
terhindar dari sinar matahari.
beberapa jenis cendawan entomopatogen lainnya
Cendawan M. brunneum
seperti Metarhizium anisopliae, Beauveria bassiana, Fusarium oxysporum, dan Aspergillus flavus.
Cendawan entomopatogen M. brunneum yang digunakan merupakan koleksi Laboratorium Patologi
Penelitian Desyanti (2007) dilakukan sebagai
Serangga, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas
uji awal yang tidak terlalu kuantitatif dan belum
Pertanian-Institut Pertanian Bogor (IPB). Cendawan
memberikan informasi tentang waktu kematian dan
diperbanyak pada media PDA (Potato Dextrose
simtomatologi. Pada penelitian ini akan dipelajari
Agar), dengan komposisi 200 g kentang, 20 g
kecepatan
diukur melalui waktu
dextrose, dan 20 g agar-agar dapur yang dilarutkan
kematian dan simtomatologi rayap M. gilvus setelah
dalam 1 liter air. Biakan cendawan ditumbuhkan
aplikasi cendawan M. brunneum di laboratorium.
dalam inkubator pada suhu ± 25°C.
infeksi
yang
Penyiapan suspensi Cendawan M. brunneum yang digunakan
BAHAN DAN METODE
untuk perlakuan adalah cendawan yang berumur 21
Rayap M. gilvus Serangga yang digunakan dalam penelitian ini
hari. Konidia yang terbentuk dikerok dengan kuas
adalah rayap M. gilvus yang dikoleksi dari Kebun
halus steril yang dibasahi dengan air steril kemudian
Induk Jarak Pagar (KIJP), Pakuwon, Sukabumi, Jawa
dimasukkan ke dalam tabung reaksi yang berisi air
Barat. Rayap contoh diambil dari satu koloni
steril dengan menambahkan Tween 20 dengan
sehingga dapat dikatakan berasal dari satu spesies M.
konsentrasi 0,025 ml per 50 ml akuades steril,
gilvus
kemudian suspensinya dikocok menggunakan vortex
(Foto
1).
Identifikasi rayap
dilakukan ciri
selama 30 detik. Kerapatan konidia M. brunneum
morfologi utama adalah tubuh agak lebih besar,
dihitung menggunakan haemacytometer (Neubauer-
memiliki 2 jenis kasta prajurit yaitu; mayor (besar)
Improved) untuk mendapatkan kerapatan 1,21xl06
dan minor (kecil). Kasta prajurit mayor kepala
konidia/mL. Kerapatan konidia l,21x106/mL adalah
berwarna coklat kemerahan, dengan lebar kepala
estimasi LC95yang telah diperoleh Desyanti (2007).
2,88-3,10 mm. Panjang kepala dengan mandibel 4,80
Dalam penelitian ini, digunakan juga kerapatan
-5,00 mm. Antena terdiri dari 17 ruas, ruas ketiga
konidia LC85 (l,08x 106 konidia/mL).
sama panjang dengan ruas kedua, ruas ketiga lebih
Revirulensi M. brunneum
berdasarkan
karakter
morfologi,
dengan
panjang dari ruas keempat. Sedangkan kasta prajurit
Virulensi dalam penelitian ini adalah kemam-
minor kepala berwarna coklat tua, dengan lebar 1,52-
puan M. brunneum untuk menimbulkan penyakit
1,71 mm, panjang kepala dengan mandibel 3,07-3,27
terhadap inangnya. Sebagai koleksi laboratorium M
mm, panjang kepala tanpa mandibel 1,84-2,08 mm.
brunneum telah lama tersimpan, sehingga kemam-
730
Berita Bio/ogi 10(6) - Desember 2011
puan untuk menginfeksi inangnya sudah menurun.
(model
Oleh karena itu cendawan M. brunneum perlu dil-
mortalitas rayap, pada hari kelima diamati dengan
akukan revirulensi kembali agar daya patogenisitas
menggunakan
terhadap inangnya kembali efektif. Biasanya isolat
(SEM) (JSM 5310 LV, Japan) di Laboratorium
yang virulen untuk mematikan inangnya membutuh-
Moluska dan Invertebrata Lain, Bidang Zoologi,
kan waktu lebih cepat, sedangkan yang kurang viru-
Pusat Penelitian Biologi-LIPI, Cibinong.
len membutuhkan waktu lebih lama (Tanada dan
Analisis Data
Kaya, 2003).
CX21FS1) terhadap simtomatologi dan Scanning
Electronic
Microscope
Semua data yang diperoleh dilakukan analisis
Proses
revirulensi
dilakukan
dengan
ragam menggunakan program SAS versi 6,12. Bila
menangkap sejumlah 55 individu rayap M. gilvus (50
terdapat perbedaan di antara perlakuan yang diuji
kasta pekerja dan 5 kasta prajurit). Rayap tersebut dicelupkan ke dalam suspensi konidia M. brunneum yang telah disiapkan dalam
cawan etri pada
6
kerapatan 1,21 *10 kom'dia/mL, dan ditempatkan dalam cawan petri lain yang berisikan kertas saring lembab sebagai pakan. Kemudian dibungkus dengan kertas koran agar terlindungi dari cahaya, dan diinkubasi pada suhu kamar selama tiga minggu. Kadaver rayap yang telah terkoloni cendawan M brunneum dipindahkan ke tabung reaksi yang telah
Foto 1. Rayap Macrotermes gilvus (a) kasta
disterilkan, diisolasi dan dimurnikan pada media PDA. Setelah mendapatkan isolat murni, cendawan diperbanyak untuk penelitian berikutnya. Uji hayati waktu kematian {Lethal 77me=LT). Percobaan ini terdiri atas tiga perlakuan (l,21xlO6/mL,
l,O8xlO6/mL dan
kontrol).
Tiap
perlakuan diulang empat kali. Untuk setiap ulangan dari masing-maisng perlakuan digunakan 55 individu rayap M. gilvus (50 kasta pekerja dan 5 kasta prajurit). Rayap dicelupkan ke dalam suspensi cendawan M. brunneum selama 4 detik dengan kerapatan
konidia telah ditetapkan sebelumnya,
kecuali kontrol hanya menggunakan akuades steril
Foto 2. Konidia cendawan M. brunneum diamati menggunakan mikroskop optik merk Oympus pembesaran (400><).
(Desyanti, 2007). Setiap unit ulangan dari masingmasing perlakuan disimpan pada suhu kamar antara
maka
26-28°C dengan kelembaban relatif 70%-95% pada
(Duncan's Multiple Range Test) pada taraf nyata
kondisi gelap.
0,05. Hubungan kerapatan konidia dengan mortalitas
Pengamatan dilakukan selama tujuh hari menggunakan
mikroskop
optik merk
Olympus
dilanjutkan
dengan
uji
jarak
berganda
dan waktu aplikasi diduga menggunakan analisis probit (Finney, 1971).
731
Sayuthi et al. - Simtomatologi dan Waktu Kematian Rayap Macrotermes gilvus setelah Infeksi Cendawan Metarhizium brunneum
HASIL
brunneum dengan kerapatan 1,2 l x 10 6 konidia/ mL
Simtomatologi rayap M. gilvus setelah terinfeksi
dan
cendawan M. brunneum.
menghasilkan mortalitas (Tabel 1).
Hasil pengamatan aktivitas cendawan M. s
konidia/mL
efektif
untuk
Waktu kematian (Lethal Time=hT) Lethal Time (LT) adalah waktu yang diper-
brunneum terhadap rayap M. gilvus pada kerapatan 6
1,08x10"
1,08* 10 konidia/mL
lukan untuk membunuh suatu populasi sejumlah ter-
selama hari ke-1 hingga hari ke-7 ditunjukkan dalam
tentu yang dinyatakan dalam persen (%). Untuk
(Foto 3).
mengetahui hubungan regresi waktu aplikasi dengar.
Mortalitas serangga uji
mortalitas menggunakan analisis probit (Finnev
1,21 xlO konidia/mL
dan
Konsentrasi letal (LC/Lethal Concentration)
1971).
adalah konsentrasi yang dapat membunuh suatu
Persamaan regresi mengindikasikan korelas:
populasi organisme dengan jumlah tertentu yang
positif antara waktu pengamatan dengan mortalitai
dinyatakan dalam persen (%). Aplikasi cendawan M.
probit (Gambar 1 dan Gambar 2).
A
: D
B
G
Foto 3. Rayap M. gilvus terinfeksi konidia M. brunneum mengalami kematian pada hari ke-2 (Gambar A), hari ke-3 (Gambar B, E), hari ke-4 dan 5 (Gambar C, F), dan hari ke-6 dan 7 (Gambar D, G).
Foto 4. Hari ke-5 diamati dengan Scanning Electron Microscope (JSM 5310LV, Japan) pembesaran 5000*. (a) hifa M. brunneum keluar menembus integumen inang melalui lubang alami, (b) miselia hampir menutupi seluruh permukaan tubuh inang, (c) konidia pada permukaan tubuh inang.
732
Berita Biologi 10(6) - Desember 2011
Table 1 Mortalitas rayap M. gilvus selama 7 hari setelah aplikasi cendawan M. brunneum Hari Setelah Perlakuan 1 2 3 4 5 6 7
Mortalitas (%) LC95 0,00 h 2,71 h 9,99 g 24,08 f 40.44 e 63,17 c 85.45 a
LC85 0,00 h 1,35 h 3,17 h 11,83 g 26,81 f 47,26 d 78,63 b
Kontrol Oh Oh Oh Oh Oh Oh Oh
Tabel2. LT cendawan entomopatogen M brunneum seisagai agen hayati terhadapM gilvus Waktu Kematian (LT) (Hari) Kerapatan konidia LT 9 5 LT 50 10,03 LT 9 5 5,14 10,50 LT 8 5 5,87
y=14.56x-25.98 R2 = 0.938
m 7
• LC95% Llnmr(LC95%)
2
3 4 5 Waktu (hari)
6
7
Gambar 1. Kematian rayap M. gilvus selama 7 hari pengamatan akibat perlakuan konidia cendawan M. brunneum (LC95)
LC85% Linear (LC 85%)
Gambar 2. Kematian rayap M. gilvus selama 7 hari pengamatan akibat perlakuan konidia cendawan M. brunneum
733
Sayuthi et al. - Simtomatologi dan Waktu Kematian Rayap Macrotermes gilvus setelah Infeksi Cendawan Metarhizium brunneum
tampak berwarna gelap dan miselia mulai terlihat
PEMBAHASAN brunneum
jelas pada abdomen (Foto 3C). Namun permukaan
terhadap rayap M. gilvus pada kerapatan konidia
abdomen belum tertutupi seluruhnya oleh miselia.
Setelah aplikasi cendawan M. 6
6
1,21 xl0 /mL dan l,08x 10 konidia/mL dalam 40 mL
Miselia mulai tumbuh pada mandibel dan abdomen
suspensi
detik,
(Foto 3F). Pengamatan hari ke-5 miselia tampak
mengakibatkan rayap M. gilvus menjadi terinfeksi
keluar melalui lubang-lubang alami yang menembus
dengan gerakan menjadi lambat. M. gilvus mulai
integumen
menunjukkan mortalitas pada hari ke-2. Beberapa
(apresorium) (Foto 4A), hingga konidia tampak
saat setelah mengalami kematian warna tubuhnya
seperti bulat lonjong (Foto 4C). Pertumbuhan miselia
berubah menjadi
hampir menutupi seluruh permukaan tubuh inang
yang
dicelupkan
gelap
selama
4
terutama pada bagian
abdomen (Foto 3A). Data ini mendukung pendapat inang
yang
hifa
penetran
Pada hari ke-6 pertumbuhan cendawan tidak
cendawan
berbeda nyata dengan pengamatan hari ke-7 yaitu
entomopatogen menjadi kurang aktif, gelisah atau
seluruh permukaan integumen inang telah diselimuti
stress. Apabila telah memasuki tahap akhir infeksi,
oleh miselia berwarna putih. Pertumbuhan miselia
rayap menjadi lemas, tidak aktif bergerak, dan mati.
pada bagian anterior (mandibel) dan pasterior
Pada awal kematian, miselia belum kelihatan jelas
(abdomen) lebih padat dibandingkan bagian lain
pada permukaan tubuh inang (Desyanti, 2007).
(Foto 3F). Permukaan integumen tubuh inang
Organ infektif berupa konidia (Foto 2) berperan
tampak kering, mengkerut dan berwarna gelap
penting untuk menimbulkan kematian inang dengan
khususnya bagian segmen terakhir abdomen yang
cara kontak dan menempel serta berkecambah pada
semakin mengecil (Foto 3D). Hal ini diduga cairan
integumen
serta
sel dari tubuh inang telah diserap oleh cendawan M
inang
brunneum hingga menjadi kering dan mengeras
inang,
menginvansi
terinfeksi
menggunakan
(Foto 4B).
yang dilaporkan oleh Tanada dan Kaya (1993) di mana
inang
kemudian berpenetrasi
seluruh
jaringan
menggunakan apresorium
tubuh
(hifa penetran) yang
seperti
mumi.
Perkecambahan
miselia
hanya
masuk ke dalam hemosel, melalui proses mekanis
berlangsung di dalam internal tubuh inang, dan
dan kimiawi dengan menghasilkan enzym atau toxin,
diduga kondisi lingkungan di luar internal tubuh
kemudian menembus keluar melalui lubang alami
inang kurang optimal. Menurut Ferron (1985)
(Foto 4A). Menurut Ferron (1985) kematian rayap
serangga mati dan keras seperti mumi akibat cairan
akibat infeksi konidia cendawan entomopatogen
tubuh
berawal dari inokulasi yaitu kontak antara propagul
entomopatogen
cendawan
dengan
Umumnya serangga sudah mati sebelum proliferasi
propagul
menempel
tubuh dan
serangga.
Kemudian
berkecambah
inang
telah
diserap
sebagai
nutrisi
oleh
cendawan
hingga
kering.
pada
blastospora (Freimoser et al., 2003). Terjadinya
integumen serangga, yang didukung oleh lingkungan
perubahan biokimia dalam hemolimfa terutama
optimal dengan menghasilkan suatu kombinasi
kandungan protein, difisiensi nutrien, suatu toksin
enzim untuk mempenetrasi tubuh inang.
yang
Pengamatan hari ke-3 miselia belum keluar
dikeluarkan
beauverolid,
oleh cendawan
(beauverisin,
isarolit dan asam oksalat) yang
dan berkecambah pada permukaan integumen inang.
membantu merusak jaringan internal tubuh rayap dan
Mulai tampak berkecambah pada pengamatan hari ke
menyebabkan terjadinya paralisis dan kematian
-4 dan 5 terutama bagian ventral dari abdomen
(Tanada dan Kaya, 1993).
734
Berita Biologi 10(6) - Desember 2011
Pengamatan
setelah
terhadap tingkat mortalitas inangnya dipengaruhi
aplikasi cendawan M. brunneum dengan kerapatan
oleh tingkat kerapatan konidia yang diaplikasikan
konidia
6
pada
l,08xl0 /mL
dan
hari
pertama 6
l,21xlO konidia/mL
belum mennnjukkan adanya mortalitas.
Mortalitas
atau dosis aplikasi, dan virulensi isolat. Menurut Butt et al. (2001) kemampuan patogenisitas cendawan
pada populasi rayap mulai tampak pada hari ke-2
entomopatogen
untuk setiap perlakuan dan terus meningkat setiap
dipengaruhi oleh berbagai faktor, termasuk sifat
hari pengamatan. Mortalitas tertinggi terjadi pada
fisiologi
untuk
cendawan,
menginfeksi seperti
inangnya
viabilitas,
laju
6
pertumbuhan, kemampuan bersporulasi, metabolit
6
mL dan l,21><10 /mL). Kerapatan konidia 1,21 xio /
sekunder yang dihasilkan (enzym dan toxin), serta
mL lebih efektif untuk menghasilkan mortalitas
pengaruh lingkungan.
hari ke-7 untuk setiap kerapatan konidia (l,08><10 / 6
6
dibandingkan kerapatan l,08xl0 konidia/mL. Data ini mendukung pernyataan Neves dan Alves (2004)
KESIMPULAN
yang berpendapat bahwa dosis aplikasi dan virulensi
Kerapatan
dari isolat cendawan sebagai faktor penting untuk
menginfeksi rayap M.
menimbulkan mortalitas rayap. Umumnya kematian
konidia/ mL. Mortalitas terjadi mulai hari ke-2,
serangga inang diakibatkan oleh metabolit sekunder
meningkat
berupa toxin, seperti destruxins yang dikeluarkan
pengamatan hari ke-7. Miselia pada tubuh serangga
oleh cendawan M. anisopliae (Amiri-Besheli et al.,
mulai jelas terlihat pada hari ke-4, dan memasuki
2000). Tampaknya jumlah inokulum yang tinggi
hari ke-7 seluruh permukaan tubuh rayap hampir
juga menghasilkan toksin yang banyak sehingga
tertutupi seluruhnya oleh miselia yang bewarna putih
berakibat terhadap mortalitas. Kematian inang akibat
dengan kerapatan konidia l,21xlO6/mL. Untuk dapat
infeksi cendawan entomopatogen sangat bervariasi,
mematikan hingga 50% populasi dibutuhkan waktu 5
biasanya terjadi dalam waktu singkat (3 hari), dan
hari dan
selambat-lambatnya 12 hari (Tanada dan Kaya,
hari.
konidia
mencapai
yang
efektif
gilvus adalah angka
untuk
l,21xlO6
tertinggi
pada
kematian 95% membutuhkan waktu 10
1993). Umumnya kematian inang akibat infeksi cendawan entomopatogen terjadi antara 5-8 hari, dan
DAFTAR PUSTAKA
sangat tergantung pada ukuran inangnya.
Amiri-Besheli B, B Khambay, S Cameron, ML Deadman and TM Butt. 2000. Inter and intraspecific variation in destruxin production by insect pathogenic Metharhizium spp., and its significance to pathogenesis. Mycological Research 104(4), 447-452. Asbani N, AM Amir dan Subiyakto. 2007. Inventarisasi hama tanaman jarak pagar {Jatropha curcas L). Proseding Lokakarya II: Status Teknologi Tanaman Jarak Pagar (Jatropha curcas L), 7-16. Puslitbang Perkebunan, Bogor. Butt TM, CW Jackson and N Magan. 2001. Fungi as Biocontrol Agents; Progres, Problem and Potential. United Kingdom: CABI Publisbing,CAB International. New York. Desyanti. 2007. Kajian Pengendalian Rayap Tanah Coptotermes spp. (Isoptera: Rhinotermitidae) dengan menggunakan Cendawan Entomopatogen Isolat Lokal. Disertasi. Fakultas Pertanian- Institut Pertanian Bogor. Ferron P. 1985. Pest control by fungi Beauveria and Metarhizium. In: Burgers HD, editor. Microbial of Pest and Plant Dieseses 1970-1980, 465-482. London: Academic Press Inc. Finney DJ. 1971. Probit Analisis. 3* Edition. CambridgeUniver-
Persamaan regresi berkorelasi positif antara kerapatan konidia cendawan M. brunneum dengan waktu kematian rayap M. gilvus (Gambar 1 dan 2). Analisis probit dengan kerapatan konidia kurang lebih LC95 dan LC85 menunjukkan bahwa untuk menimbulkan mortalitas hingga 50% dibutuhkan waktu 5 hari, dan untuk menghasilkan mortalitas hingga 95% dibutuhkan waktu 10 hari. Aplikasi cendawan M. brunneum dengan metode kontak melalui pencelupan selama 4 detik, sangat efektif untuk menghasilkan mortalitas rayap
M. gilvus.
Adanya perbedaan antara nilai LT95 dan LT50
735
Sayuthi et al. - Simtomatologi dan Waktu Kematian Rayap Macrotermes gihus setelah Infeksi Cendawan Metarhizium brunneum
sitas Press. Cambridge. Freimoser FM, S Screen, S Bagga. G Huand and RJ St Leger. 2003. Expressed Sequence Tag (EST) analysis of two subspecies of Metarhizium anisopliae reveals a plethora of secreted proteins with potential activity in insect hosts. Microbiology 149, 239247. Nandika D, Y Rismayadi and F Diba. 2003. Rayap Biologi dan Pengendaliannya. Muhammadiyah University Press. Surakarta. Neves PMOJ and SB Alves. 2004. External events related to the infection process of Cornitermes cumulans (Kollar) (Isoptera: Termitidae) by the entomopathogenic fungi Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae.
736
Neotropical Entomology 33(1), 051-056. Tanada Y and HK Kaya. 1993. Insect Pathology.Akademis Press, Inc. New York. Yoshimura T, K Tsunoda, M Takahashi and Y Katsuda. 1992 Pathogenicity of an entomopathogenous fungus Conidiobolus coronatus TYRRELL and MACLEOD to Coptotermes formosanus SHIRAKI. Jpn. J Environ Entomol. Zool. 4(1), 11-16. Yoshimura T and M Takahashi. 1998. Termiticidal performace of an entomogenous fungus, Beauveria brongniartii (SACCARDO) PETCH in Laboratory Tests. Jpn. J Environ, Entomol. Zool 9(1), 16-22.