JURNAL AGROTEKNOS Juli 2013 Vol. 3 No. 2. Hal 94-100 ISSN: 2087-7706
ANALISIS PENGARUH SUHU DAN KELEMBAPAN TERHADAP PERKEMBANGAN PENYAKIT Tobacco mosaic virus PADA TANAMAN CABAI Analysis of the Effect of Temperature and Humidity on the Development of TMV Disease on Pepper Plant MUHAMMAD TAUFIK *), SARAWA, ASMAR HASAN, KIKI AMELIA Jurusan Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Haluoleo, Kendari
ABSTRACT Climate, particularly environmental temperature, plays an important role in diseases caused by plant viruses. This study investigated the role of environmental temperature and humidity on development of Tobacco mosaic virus (TMV) on pepper (Capsicum anuum L). The research was conducted by using regression analysis. The results showed that TMV infection in plants could inhibit the growth of chili peppers. The temperature influenced disease development of TMV for up to 56,6%, whereas the humidity did not influence TMV disease development. Keywords: temperature, humadity, TMV, disease development, pepper
1PENDAHULUAN
Tanaman cabai (Capsicum annuum L.) merupakan salah satu sayuran penting yang bernilai ekonomis tinggi dan digemari masyarakat. Selain berguna untuk penyedap makanan, cabai merah juga mengandung zat gizi yang sangat berguna untuk kesehatan seperti protein, lemak, karbohidrat, kalsium (Ca), fosfor (P), besi (Fe), vitamin A dan C, dan mengandung senyawa-senyawa alkaloid seperti capsicum, flavonoid, dan minyak esensial. Banyak manfaat tanaman cabai, sehingga produksi cabai yang tinggi dibutuhkan untuk menjaga suplainya. Berdasarkan data Badan Pusat Statistik (2012) bahwa Indonesia mampu memproduksi tanaman cabai sebesar 1.378.727 ton pada tahun 2009 dengan luas lahan 233.904 ha atau sekitar 5,89 t ha -1, kemudian pada tahun 2010 sebesar 1.328.864 ton dengan luas lahan 237.105 ha atau menurun sekitar 3,26% dan pada tahun 2011 produksi cabai mencapai 1.483.079 ton *)Alamat
Korespondensi: Telpon/Fax: 0401-3193596/0401-3193596 E-mail:
[email protected]
dengan luas lahan 239.770 ha atau sekitar 6,19 t ha-1. Sementara produksi cabai Sulawesi Tenggara pada tahun 2010 sebesar 7.817 ton dengan luas lahan 1.959 ha atau mengalami peningkatan sebesar 3.054 ton atau sekitar 39,07% dibanding dengan produksi pada tahun 2009. Namun sejak 2010 produksi cabai mulai menurun. Produksi tahun 2011 hanya sebesar 4.764 ton atau menurun sebesar 39% dibandingkan dengan tahun 2010. Salah satu faktor penyebab menurunya produksi cabai adalah infeksi virus Tobacco mosaic virus (TMV). TMV adalah salah satu penyakit penting tanaman cabai dan telah tersebar luas di Indonesia termasuk di Sulawesi Tenggara (Li et al., 2007). Survei yang dilakukan oleh Sulyo dan Duriat (1996), bahwa penyakit virus ini terdapat di semua pertanaman cabai. Laporan tersebut juga telah menginformasikan keberadaan TMV pada tanaman cabai di hampir seluruh provinsi di Indonesia. Bukan hanya karena penyebaran TMV yang telah meluas tetapi akibat infeksi TMV dapat mengakibatkan kerugian ekonomi yang cukup nyata karena dapat mengganggu pertumbuhan dan menurunkan kualitas serta kuantitas hasil tanaman cabai bergantung tingkat ketahanan tanaman (Taufik et al., 2009).
Vol. 3 No.2, 2013
Analisis Pengaruh Suhu dan Kelembapan
Mekanisme infeksi patogen termasuk virus dipengaruhi oleh tiga faktor kunci yaitu tanaman, patogen dan lingkungan (Agrios 2005). Pengaruh lingkungan yang cukup penting dalam menginisiasi muncul dan berkembangnya penyakit termasuk penyakit yang disebabkan oleh virus tanaman yaitu suhu dan kelembapan. Beberapa peneliti telah melaporkan bahwa suhu dan kelembapan berperan penting terhadap perkembangan penyakit virus atau variasi gejala virus pada tanaman (Hull 2002). Davidson dan Bergstron (2004) melaporkan bahwa SBWMV (Soilborne wheat mosaic virus) kestabilannya bergantung pada suhu dan kelembapan tanah yang stabil selama 24 jam. Hal yang sama telah dilaporkan oleh Taufik et al.(2007) bahwa kejadian penyakit Cucumber mosaic virus (CMV) kejadian gejala tergantung pada ratarata suhu yang lebih rendah, sedangkan Chilli veinal mottle virus (ChiVMV) lebih berkembang pada suhu yang lebih tinggi dibandingkan dengan CMV. Lebih lanjut dijelaskan oleh Yi et al. (2009) bahwa peranan molekul signaling-salicylic acid dan jasmonic acid yang mengatur mekanisme pertahanan melalui aktivasi gen EDS1 and PAD4, nampaknya juga dikontrol oleh suhu. Temparatur yang cenderung tinggi mampu menghambat mekanisme pertahanan tanaman terhadap infeksi patogen biotrofik (virus) atau patogen hemibiotrophic. Oleh karena itu, penelitian ini bertujuan mengevaluasi pengaruh suhu atau kelembapan terhadap perkembangan penyakit TMV pada tanaman cabai.
dengan TMV dan 5 (lima) tanaman yang tidak diinokulasi yang digunakan sebagai kontrol. Tahapan-tahapan dalam penelitian ini adalah sebagai berikut: Media Tanam dan Penanaman Cabai. Tanah dan pupuk kandang dicampur dan dimasukkan ke polibag berukuran 15 × 27 cm dengan perbandingan 1 (satu) volume pupuk kandang dengan 2 (dua) volume tanah top soil. Benih cabai disemaikan dalam box kecambah selama dua minggu di rumah kasa. Kadar air tanah dijaga pada kondisi kapasitas lapang dengan penyiraman pagi dan sore hari. Bibit cabai yang berumur dua minggu dipindah tanamkan ke dalam polibag yang telah disiapkan sebelumnya. Pembuatan Cairan Perasan Sumber Inokulum Virus TMV. Pembuatan sap (cairan perasan) dilakukan dengan menggerus daun tanaman terinfeksi virus mosaik digerus dalam mortar steril yang telah diisi dengan larutan penyangga fosfat 0,01 M, pH 7. Pebandingan sap dengan larutan penyangga adalah 1 g daun terinfeksi virus per 5 ml larutan penyangga fosfat (1:5 b/v). Sap tersebut siap diinokulasi ke tanaman uji. Inokulasi Virus TMV secara Mekanis. Inokulasi TMV dilakukan pada dua helai daun muda yang telah terbuka penuh pada sore hari. Sebelum cairan inokulum (sap) tanaman dioleskan pada kedua daun tersebut, terlebih dahulu permukaan atas daun ditaburi dengan karborundum. Selanjutnya dengan kapas steril sap tanaman diambil dan dioleskan pada permukaan daun. Selama pengolesan sap dilakukan searah yang dimulai dari pangkal daun sampai ke ujung daun. Segera pengolesan sisa sap dan karborundum disiram dengan air steril. Pemeliharaan tanaman dilakukan dengan menjaga dari investasi dari gulma dan serangan hama khususnya kutudaun secara mekanis. Pengamatan. Variabel yang diamati dalam penelitian ini adalah: pertumbuhan tanaman (tinggi tanaman, jumlah daun, luas daun, Suhu dan Kelembapan Harian (mengukur waktu pagi pada jam 07.00 WITA, siang pada jam 12.00 WITA, dan sore pada jam 17.00 WITA), dan perkembangan penyakit). Pengamatan dilakukan setiap minggu sebanyak 4 kali pengamatan. Pengamatan dilakukan setelah aplikasi TMV.
BAHAN DAN METODE Bahan dan Alat. Bahan yang digunakan dalam penelitian ini diantaranya adalah, sumber inokulum TMV (Koleksi Laboratorium HPT), benih cabai besar varietas Wibawa F1, karborundum, pupuk kandang, dan NPK, media tanam, polibag ukuran 25 cm × 17 cm, dan kertas label. Alat yang digunakan diantaranya adalah alat penyiraman (gembor), box kecambah, thermometer, hygrometer, kamera dan alat tulis menulis. Metode Penelitian. Penelitian ini dilakukan dengan menguji tanaman cabai varietas Wibawa F1 dengan virus TMV. Jumlah tanaman uji yang digunakan adalah 60 tanaman dimana 55 tanaman diinokulasi
95
96
TAUFIK ET AL.
J. AGROTEKNOS
Analisis Data. Data hasil pengamatan dianalisis menggunakan metode sebagai berikut: Analisis dua sampel yang tidak saling berhubungan (Independent samples) yang digunakan untuk menganalisis data variabel pertumbuhan tanaman cabai. Uji yang digunakan adalah uji beda t (bila data berdistribusi normal) dan uji beda MannWhitney U (bila data tidak berdistribusi secara tidak normal). Analisis regresi yang digunakan untuk menganalisis data hubungan suhu (T) dan kelembapan (RH) harian terhadap perkembangan penyakit. Uji yang digunakan adalah uji regresi kuadratik dan regresi berganda. Persamaan regresi kuadratik digunakan untuk menyatakan hubungan antara perkembangan penyakit dalam hal ini jumlah tanaman bergejala virus dengan faktor suhu atau kelembapan harian. Persamaan umum regresi kuadratik adalah sebagai berikut: , dimana: Y = Perkembangan penyakit TMV (jumlah tanaman bergejala) X1 = Tpagi X2 = Tsiang X3 = Tsore X4 = RHpagi X5 = RHsiang X6 = RHsore α,β = konstanta Persamaan regresi linier berganda dilakukan untuk memperoleh hubungan dua faktor iklim, yaitu suhu dan kelembapan harian secara keseluruhan terhadap perkembangan
penyakit, sehingga dapat diketahui hubungan faktor iklim dan perkembangan penyakit secara umum. Persamaan regresi linier berganda adalah sebagai berikut: dimana: Y = Perkembangan (jumlah tanaman bergejala) X1 = Tpagi X2 = Tsiang X3 = Tsore X4 = RHpagi X5 = RHsiang X6 = RHsore α,β = konstanta
penyakit
TMV
HASIL DAN PEMBAHASAN Variabel Pertumbuhan Tanaman Cabai. Hasil uji beda menunjukkan bahwa hanya pada pengamatan umur 1 MSI ada perbedaan yang nyata antara tinggi tanaman cabai yang diinokulasi TMV dengan tanpa inokulasi. Pengamatan rata-rata tinggi tanaman cabai yang diinokulasi dengan TMV lebih rendah dibandingkan dengan tanpa inokulasi pada umur 1, 2, 3 dan 4 MSI. Rata-rata jumlah daun tanaman cabai baik yang diinokulasi maupun yang tidak diinokulasi berbeda tidak nyata, sedangkan hasil pengamatan rata-rata luas daun umur 2, 3, dan 4 MSI terlihat ada perbedaan yang nyata antara tanaman yang diinokulasi TMV dengan tanpa inokulasi pada umur 2 MSI. Luas daun tanaman cabai yang diinokulasi lebih sempit dibanding dengan tanpa inokulasi (Tabel 1).
Tabel 1. Pertumbuhan tanaman cabai yang diinokulasi dan tanpa inokulasi
Variabel Pertumbuhan Tinggi tanaman 1 MSI Tinggi tanaman 2 MSI Tinggi tanaman 3 MSI Tinggi tanaman 4 MSI Jumlah daun 1 MSI Jumlah daun 2 MSI Jumlah daun 3 MSI Jumlah daun 4 MSI Luas daun 2 MSI Luas daun 3 MSI Luas daun 4 MSI
Rata-rata Perlakuan Inokulasi Tanpa Inokulasi 11,2 cm 12,6 cm 15,6 cm 17,4 cm 22,0 cm 23,9 cm 24,8 cm 26,0 cm 8,4 helai 8,8 helai 10,2 helai 10,4 helai 9,3 helai 10,6 helai 8,6 helai 9,0 helai 8,0 cm 21,1 cm 23,3 cm 30,5 cm 29,5 cm 36,5 cm
Uji beda * (t) tn (t) tn (t) tn (t) tn (M) tn (M) tn (M) tn (t) * (t) tn (t) tn (t)
Keterangan: * = berbeda nyata; tn = berbeda tidak nyata; t = uji beda t; dan M = uji beda Mann-Whitney U
Vol. 3 No.2, 2013
Analisis Pengaruh Suhu dan Kelembapan
97
Variabel Hubungan Suhu dan Kelembapan Harian terhadap Perkembangan Penyakit. Terdapat hubungan antara faktor suhu dan kelembapan harian terhadap faktor perkembangan penyakit baik itu suhu dan kelembapan pagi, siang, maupun sore hari. Namun berdasarkan hasil anova regresi terlihat bahwa hanya faktor suhu siang saja yang memberikan hubungan yang signifikan
terhadap faktor perkembangan penyakit dengan persamaan regresi Y = 4,6 X22 – 266,3 X2 + 3891,3 sehingga hanya persamaan regresi inilah yang layak digunakan untuk memprediksikan perkembangan penyakit TMV. Persamaan regresi tersebut memberikan nilai R2 sebesar 56,6% dan R sebesar 0,752 lebih tinggi dibanding faktor lainnya (Tabel 2).
Tabel 2. Rekapitulasi hasil analisis kuadratik dan berganda faktor suhu dan kelembapan harian terhadap perkembangan penyakit
Analisis Regresi Kuadratik
Linier Berganda
Nilai Korelasi (R) 0,418 0,752 0,277 0,422 0,419 0,496 0,757
Koefisien Determinasi (R2) 17,5% 56,6% 7,7% 17,8% 17,6% 24,6%
Anova Regresi
Persamaan Regresi Y = - 1,1 X12 + 54,9 X1 – 680,5 Y = 4,6 X22 – 266,3 X2 + 3891,3 Y = 3,4 X32 – 189,0 X3 + 2667,8 Y = 0,2 X42 – 29,0 X4 + 1410,9 Y = - 0,3 X52 + 50,0 X5 – 2326,9 Y = 0,3 X62 – 53,6 X6 + 2401,3 Y = – 7,2 X1 – 8,8 X2 + 7,9 X3 – 3,1 X4 – 4,2 X5 + 3,7 X6 + 583,3
57,3%
tn * tn tn tn tn tn
Keterangan: Y = jumlah tanaman bergejala; X1 = suhu pagi; X2 = suhu siang; X3 = suhu sore; X4 = kelembapan relatif pagi; X5 = kelembapan relatif siang; X6 = kelembaprelatif sore; * = berpengaruh nyata; tn = berpengaruh tidak nyata
Berdasarakan pada Tabel 3, bahwa ratarata suhu siang selama 11 hari pengamatan adalah 29,20C, sementara waktu pertama munculnya tanaman yang bergejala mosaik terjadi ketika suhu mencapai 26,1 0C sebanyak 29 tanaman. Setelah itu tanaman yang bergejala mulai bertambah dari 29 sampai 55 tanaman. Rata-rata tingkat kelembapan yang Tabel 3.
tinggi pada siang hari 99,3%, sedangkan pada pengamatan hari ke tujuh dan delapan kelembapan mencapai 99% yang mungkin berkontribusi menyebabkan munculnya gejala mosaik meskipun analisis secara kuadratik variabel kelembapan tidak berpengaruh terhadap perkembangan penyakit TMV.
Pengamatan jumlah tanaman bergejala virus serta pengukuran suhu dan kelembapan setiap hari setelah inokulasi TMV.
Waktu Pengamatan (hari) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Rata-rata
Jumlah Tanaman Bergejala (%) 0 0 0 0 0 0 29 29 49 52 55
Pagi 24 26,1 26,8 25,4 29,8 31 25,6 26,5 24,7 26,2 25,5 26,5
Suhu (⁰C) Siang Sore 29,5 27,4 30,3 26,5 29,5 27 29,9 28,9 28,5 30 30,4 26,6 26,1 27,6 27,5 25,8 32,5 27,6 30,9 29,6 26,6 25,7 29,2 27,5
Kelembapan (%) Pagi Siang Sore 93 99 93 99 83 86 99 92 93 99 99 99 99 89 82 89 85 91 99 99 99 99 99 99 99 90 99 81 92 85 92 99 99 95,3 93,3 93,2
98
TAUFIK ET AL.
Konsep segitiga penyakit yang menunjukkan hubungan atau pengaruh yang kuat terhadap munculnya penyakit pada suatu tanaman. Faktor lingkungan seperti suhu dan kelembapan cukup berperan penting terhadap munculnya gejala virus dan bukan hanya pada gejala, tetapi juga dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman. Rata-rata pertumbuhan tanaman cabai yang diamati seperti tinggi tanaman, jumlah dan luas daun menunjukkan bahwa tanaman cabai yang diinokulasi dengan TMV memberikan pertumbuhan yang lebih rendah dibanding dengan tanaman yang tidak diinokulasi (kontrol). Infeksi TMV pada tanaman cabai dapat menekan pertumbuhan tinggi tanaman umur 1 MSI dan pertumbuhan luas daun umur 2 MSI secara nyata dibanding dengan kontrol. Respon penghambatan pertumbuhan tanaman cabai disebabkan oleh replikasi virus yang terdapat dalam tanaman. Replikasi virus terjadi baik pada bagian yang diinokulasi maupun pada bagian tanaman yang tidak diinokulasi, bahkan dapat memasuki sistem transportasi tanaman sehingga virus dapat menyebar secara sistemik ke seluruh bagian tanaman, sehingga pertumbuhan tanaman menjadi terhambat. Sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Akin dan Nurdin (2003) bahwa infeksi TMV pada tiga kultivar cabai yaitu Cimerti, HP-Typhoon dan HP-Tornado dapat menyebabkan menurunnya pertumbuhan vegetatif yang ditunjukkan oleh pengurangan lebar daun dan tinggi tanaman. Hal yang sama dilaporkan oleh Taufik et al. (2010) bahwa infeksi Cucumber mosaic virus pada tanaman cabai mengakibatkan terjadinya penghambatan pertumbuhan tanaman baik pada peubah tinggi tanaman maupun pada jumlah daun. Selanjutnya menurut Nurhayati (1996), bahwa infeksi virus dapat menghambat zat tumbuh pada tanaman sehingga tanaman yang terinfeksi virus mempunyai rerata tinggi tanaman yang rendah jika dibandingkan dengan tanaman yang tidak terinfeksi virus (kontrol). Terganggunya pertumbuhan tanaman seperti tinggi tanaman dan luas daun akibat infeksi virus secara tidak langsung dapat berpengaruh negatif terhadap perkembangan tanaman melalui gangguan pada proses fisiologi dalam tanaman seperti proses fotosintesis, khususnya dalam hal pemanfaatan cahaya matahari sebagai sumber
J. AGROTEKNOS energi. Tanaman yang lebih rendah akan cenderung mendapatkan cahaya matahari lebih sedikit dibanding dengan tanaman yang lebih tinggi, begitu pula halnya tanaman yang memiliki daun yang lebih sempit akan menerima cahaya matahari lebih sedikit dibanding dengan daun yang lebih lebar. Proses fotosintesis dapat berdampak negatif pada hasil akhir tanaman. Sejalan dengan hal tersebut, Goodman et al. (1986) menguraikan bahwa pengurangan lebar daun tanaman cabai yang diinokulasi TMV akan mengurangi fotosintesis tanaman cabai yang mengakibatkan berkurangnya akumulasi fotosintat yang pada akhirnya akan menurunkan pertumbuhan vegetatif tanaman. Selain penurunan lebar daun, infeksi virus secara umum akan mengurangi jumlah total klorofil akibatnya mengurangi efisiensi fotosintesis tanaman. Hooks et al. (2008) telah menguraikan bahwa infeksi BBTV (Banana bunch top virus) pada tanaman pisang signifikan mereduksi level klorofil sebesar hampir 25 SPAD (Special Product Analysis Division (alat pengukur klorofil)) dibandingkan dengan tanaman yang tidak diinokulasi, level klorofilnya mencapai 40 SPAD. Jauh sebelumnya Balachandran et al. (1994) telah melaporkan bahwa terjadi gangguan yang berat pada proses fotosintetis sehingga mengganggu perkembangan daun tembakau. Lebih lanjut diuraikan bahwa gangguan tersebut menyebabkan klorofil daun rusak di sekitar mosaik. Gejala infeksi virus TMV yang terlihat pada 7 HSI yaitu munculnya mosaik pada daun tanaman muda yang diikuti dengan klorosis akibat berkurangnya kandungan klorofil tanaman karena proses fotosintesis yang terganggu kemudian gejala berkembang menjadi meluas dan lebih lanjut menyebabkan daun mulai mengalami gejala malformasi (daun menggulung). Berdasarkan hasil analisis regresi diketahui bahwa pertambahan jumlah tanaman yang bergejala virus TMV setiap harinya berkorelasi kuat (R = 0,752) dengan suhu siang, sedangkan dengan suhu pagi, suhu sore, kelembapan pagi, kelembapan siang atau kelembapan sore korelasinya lemah karena nilai R-nya lebih kecil. Persamaan regresi yang terbentuk adalah persamaan regresi kuadratik Y = 4,6 X22 – 266,3 X2 + 3891,3.
Vol. 3 No.2, 2013
Analisis Pengaruh Suhu dan Kelembapan
Persamaan regresi tersebut di atas menjelaskan bahwa pada suhu siang yang konstan diprediksikan jumlah tanaman yang bergejala virus dapat mencapai 3891,3 dan akan mengalami penurunan jumlah sebesar 266,3 pada setiap peningkatan suhu siang sebesar 26,10C – 32,50C (Tabel 2.). Persamaan regresi tersebut memiliki nilai koefisien determinan (R2) yang cukup tinggi yaitu 56,6% dibanding variabel suhu yang lain. Artinya 56,6% pertambahan jumlah tanaman yang terinfeksi virus setiap harinya dipengaruhi oleh faktor suhu siang yang cenderung lebih tinggi, sedangkan sisanya sebesar 43,4% dipengaruhi oleh faktor-faktor lain. Hal telah dilaporkan oleh Chellappan et al. (2005) bahwa gemini virus pada tanaman ubi kayu gejalanya akan berkurang pada daun-daun muda ketika terjadi peningkatan suhu dari 25°C ke 30°C. Hal ini disebabkan terjadinya peningkataninduced RNA silencing sehingga dapat menghambat replikasi virus dalam jaringan tanaman dan menyebabkan berkurangnya gejala. Menurut Saitoh et al. (1998) bahwa salah satu strain CMV (Y-CMV) akan terhambat replikasinya pada suhu yang tinggi (360C). Lebih lanjut dijelaskan bahwa adanya cekaman suhu akan mengakibatkan faktor-faktor penting untuk replikasi virus terhambat yang pada akhirnya mengakibatkan akumulasi RNA hanya mencapai 20%. Pewarnaan dengan immunogold daun terinokulasi menunjukkan bahwa distribusi sel-sel terinfeksi pada suhu 360C menjadi terbatas. Hasil ini mengindikasikan bahwa replikasi CMV dan pergerakannya dari sel ke sel mungkin sensitif terhadap suhu. Diduga ekspresi gen protein 3a yang menentukan penyebaran infeksi CMV atau selubung protein tidak fungsional pada suhu yang tinggi (Boccard dan Baulcombe 1993; Taliansky et al., 1995). Oleh karena itu, penelitian ini memberikan informasi bahwa peningkatan rata-rata suhu pada siang hari memberikan pengaruh terhadap perkembangan penyakit TMV pada tanaman cabai.
sedangkan kelembapan tidak mempunyai pengaruh terhadap perkembangan penyakit TMV.
KESIMPULAN Infeksi TMV pada tanaman cabai dapat menghambat pertumbuhan tanaman cabai. Suhu siang mempunyai pengaruh sebesar 56,6% terhadap perkembangan penyakit TMV,
99
DAFTAR PUSTAKA Agrios G.N. 2005. Plant Pathology. Edisi ke-5. New York: Academic Press. Akin, H.M. dan M. Nurdin, 2003. Pengaruh infeksi TMV (Tobacco mosaic virus) terhadap pertumbuhan vegetatif dan generatif beberapa varietas cabai merah (Capsicum annuum L.). Jurnal Hama dan Penyakit Tanaman Tropika. 3 (1): 10-12. Badan Pusat Statistik Indonesia. 2012. Statistik Indonesia 2012. Jakarta. Badan Pusat Statistik Provinsi Sulawesi tenggara. 2012. Sulawesi Tenggara dalam angka 2012. Kendari. Balachandran, S., C. B. Osmond and A. Makino. 1994. Effect of two strain of Tobacco mosaic virus on photosynthetic characteristics and nitrogen partitioning in leaves of Nicotiana tabaccum CV xanthi during photoacclimation under two nitrogen nutrition regimes. Journal Plant. Physio 104:1043-1050. Boccard. F. and D.C Baulcombe. 1993. Mutational analysis of cis-acting sequence and gene function in RNA 3 of Cucumber mosaic virus. Virology 193 : 563-578. [CABI] CAB International. 2003. Crop Protection Compendium [serial online]. CAB International. Cahyono, B. 2003. Teknik Budidaya Cabai Rawit dan Analisis Usaha Tani. Kanisius. Yogyakarta. Davidson, C.L. and G.C Bergstrom. 2004. The effect of postplanting environment on the incidance of soilborne viral diseases in winter cereals. Phytopathology 94: 527–534. Chellappan P, R. Vanitharani, F. Ogbe and C. M. Fauquet. 2005. Effect of Temperature on Geminivirus-Induced RNA Silencing in Plants. Journal Plant Physiolog, 138( 4) : 1828-1841 Damsteegt V.D. and A.D. Hewiings. 1987. Relationships between Aulacorthum solani and Soybean dwarf virus ; effect of temperature on transmission. Phytopathology 77: 515-518. Duriati, A.S. 1996. Penyegahan penyakit virus pada tanaman tomat. Proseding Seminar Ilmiah Nasional Komoditas Sayuran. Lembang-Oktober 1995. Batista – PFI Komda Bandung – CIBA Plant Protection. Hlm.575-581. Goodman, R.N., Z. Kiraly and M. Zaitlin, 1967. The Biochemistry and Physiology of Infection Plant Disease. Van Mastrand Company. Inc. London Hooks, C.R.R, M.G wright, D.S Kabasmua, R. Manandhar and R.P.P. Almeida. 2008. Effect of Banana bunchy top virus infection on morphology and growth characteristics of
100 TAUFIK ET AL. banana. Journal Annals of applied Biology.153:19. Hull, R. 2002. Matthews’ plant virology. Fourth Ed. San Digo. Academic Press. Nurhayati, 1996. Pengaruh Umur Tanaman Cabai Terhadap Infeksi Campuran TMV, CMV dan PVY. Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan. Fakultas Pertanian. Institut Pertanian Bogor. Bogor, Jawa Barat. Saitoh H, Saiga T, Ohki and Osaki. 1998. Systemic resistance in cucumis figarei to some strains of Cucumber mosaic virus is breakable at high temperature. Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 64:194197. Taufik M, S.H. Hidayat, S. Sujiprihati, G. Suastika dan S.M. Mandang. 2007. Ketahanan beberapa varietas cabai terhadap Cucumber mosaic virus dan Chilli veinal mottle virus. Jurnal HPT Tropika 7 (2):130-139.
J. AGROTEKNOS Taufik, M. 2009a. Evaluasi ketahanan beberapa varietas cabai terhadap TMV (Tobacco mosaic virus). Agriplus 19 (01): 32-40. Taufik, M. 2009b. Pengaruh cairan perasan bunga pukul empat (Mirabilis jalapa) terhadap infeksi TMV (Tobacco mosaic virus) pada tanaman cabai besar (Capsicum annum L.) Agriplus 19 (01): 95-100. Taufik, M., A. Rahman, A Wahab, dan S.H. Hidayat. 2010. Mekanisme Ketahanan Terinduksi oleh PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria) Pada Tanaman Cabai Terinfeksi CMV (Cucumber Mosaic Virus). Jurnal Hortikultura Vol. 20 (3): 273-283 Yi. W, Z. Bao, Y. Zhu, and J. Hua. 2009. Analysis of Temperature Modulation of Plant Defense Against Biotrophic Microbes. Journal Molecular Plant-Microbe Interaction, 22 (5) : 498-506