Általános állattenyésztés

Általános állattenyésztés Bodó, Imre Dinnyés, András Farkasné Bali Papp, Ágnes Fésüs, László Hidas, András Holló, István Horvainé Szabó, Mária Komlósi, István Kovács, András Lengyel, Attila Mihók, Sándor Nagy, Nándor Polgár J., Péter Szabó, Ferenc Szabóné Willin, Erzsébet Tőzsér, János

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Általános állattenyésztés Bodó, Imre Dinnyés, András Farkasné Bali Papp, Ágnes Fésüs, László Hidas, András Holló, István Horvainé Szabó, Mária Komlósi, István Kovács, András Lengyel, Attila Mihók, Sándor Nagy, Nándor Polgár J., Péter Szabó, Ferenc Szabóné Willin, Erzsébet Tőzsér, János Szerzői jog © 2004 dr. Szabó Ferenc, Mezőgazda Kiadó - Budapest


Tartalom Előszó .............................................................................................................................................. xiv 1. Az állattenyésztés fogalma, szerepe ............................................................................................... 1 1. Az állatok hasznosítási csoportosítása, az állattenyésztés fogalma ....................................... 1 2. Az állattenyésztés feladata, jelentősége ................................................................................ 3 2. A gazdasági állatok eredete, háziasítása ......................................................................................... 8 1. Eredet .................................................................................................................................... 8 2. A háziasítás ......................................................................................................................... 11 2.1. Domesztikáció fokozatai (stádiumai) ..................................................................... 11 2.2. A domesztikáció kezdete ........................................................................................ 12 2.3. A háziasításra késztető okok ................................................................................... 13 2.4. A háziasítás módszerei ........................................................................................... 13 2.5. Az állatok változásai a háziasítás során .................................................................. 14 3. Az állattenyésztés története .......................................................................................................... 17 1. Az állattenyésztés egyetemes története ............................................................................... 17 1.1. Ókor ........................................................................................................................ 17 1.2. Középkor ................................................................................................................ 21 1.3. Újkor ....................................................................................................................... 22 1.4. Legújabb kor ........................................................................................................... 22 2. A hazai állattenyésztés története ......................................................................................... 23 2.1. A honfoglalástól a XVI. századig ........................................................................... 23 2.2. A XVI–XVII. század .............................................................................................. 23 2.3. A XVIII–XIX. század ............................................................................................. 26 2.4. A XX. század .......................................................................................................... 30 4. A gazdasági állatok rendszertana .................................................................................................. 35 1. A faj .................................................................................................................................... 35 2. A fajta .................................................................................................................................. 36 3. A fajták csoportosítása ........................................................................................................ 38 4. A fajtán belüli csoportok ..................................................................................................... 39 5. A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása ..................................................... 43 1. Az átöröklés anyagi alapjai ................................................................................................. 43 2. Génhatások és a fenotípus ................................................................................................... 44 3. Intraallél génkölcsönhatások ............................................................................................... 46 3.1. Monogénia .............................................................................................................. 46 3.1.1. Dominancia ................................................................................................ 46 3.1.2. A dominancia hiánya .................................................................................. 49 3.1.3. Pleiotrópia .................................................................................................. 50 4. Interallél génkölcsönhatások ............................................................................................... 52 4.1. A poligénia ............................................................................................................. 52 4.1.1. Episztázis ................................................................................................... 52 4.1.2. Kompromisszumhatás ................................................................................ 54 4.1.3. Modifikáló gének ....................................................................................... 55 5. A mendeli törvények ........................................................................................................... 55 6. Az ivar és az ivari kromoszómához kapcsolt bélyegek öröklődése .................................... 59 7. Öröklődő anatómiai és fiziológiai rendellenességek ........................................................... 63 7.1. Domináns letális gének ........................................................................................... 68 7.2. Recesszív letális gének ........................................................................................... 70 7.3. A terheltségek felderítésének módjai ...................................................................... 72 6. Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása ............................................ 74 1. Vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok ..................................................................... 74 1.1. Alapfogalmak és módszerek ................................................................................... 74 1.2. A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok öröklődése .................................... 75 1.3. Gazdasági haszonállatok vércsoportjai és biokémiai polimorfizmusai ................... 76 1.4. A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok alkalmazása az állattenyésztésben 79 1.4.1. Származásellenőrzés .................................................................................. 79 1.4.2. A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok kapcsolata a termelési tulajdonságokkal .................................................................................................. 81

iii Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Általános állattenyésztés

1.4.3. Az immunogenetikai tulajdonságok összefüggése a szaporodási teljesítménnyel 82 1.4.4. A vegyes ivarú ikerellésből született nőivarú egyedek zigozitás vizsgálata 83 1.4.5. Populációgenetikai vizsgálatok .................................................................. 84 1.4.6. Zoológiai vizsgálatok ................................................................................. 84 2. Molekuláris genetikai markerek .......................................................................................... 84 2.1. A molekuláris genetikai markervizsgálatok alkalmazása az állattenyésztésben ..... 85 2.1.1. Direkt géntesztek (I. típusú markerek) ....................................................... 85 2.1.2. Mikroszatellitek (II. típusú markerek) ........................................................ 87 2.1.3. QTL-vizsgálatok ........................................................................................ 89 2.1.4. A molekuláris genetikai vizsgálatok egyéb alkalmazási területei .............. 90 2.1.5. Szabadalom és licencproblémák ................................................................ 90 3. Citogenetika ........................................................................................................................ 90 3.1. Alapfogalmak és módszerek ................................................................................... 90 3.2. Kromoszóma-polimorfizmusok és rendellenességek .............................................. 95 3.3. Domesztikációkutatás ........................................................................................... 100 3.4. A citogenetika alkalmazása a biotechnológiában ................................................. 102 7. Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása ......................................................................... 105 1. Kvalitatív és kvantitatív tulajdonságok összehasonlítása .................................................. 105 1.1. A mérés lehetőségei .............................................................................................. 105 1.2. Gazdasági jelentőség ............................................................................................ 105 1.3. Változatosság (variancia) ..................................................................................... 106 1.4. Környezeti hatás ................................................................................................... 106 1.5. Az öröklődés menete ............................................................................................ 106 2. A populáció és annak nagysága ........................................................................................ 107 3. A populáció genetikai szerkezete ...................................................................................... 108 3.1. Géngyakoriság ...................................................................................................... 108 3.2. A genotípus-gyakoriság ........................................................................................ 110 4. A populáció genetikai szerkezetét kialakító főbb tényezők és hatásuk ............................. 112 4.1. A mutáció ............................................................................................................. 113 4.2. A migráció ............................................................................................................ 114 4.3. A szelekció ........................................................................................................... 115 4.4. Az irányított párosítás ........................................................................................... 117 4.5. A drift ................................................................................................................... 118 5. A mennyiségi tulajdonságok öröklődése ........................................................................... 118 5.1. Poligénes öröklődés .............................................................................................. 118 5.2. A környezeti hatás, fenotípus és genotípus ........................................................... 119 5.3. Az additív genetikai érték és a genotípusos érték ................................................. 119 6. Mennyiségi tulajdonságok genetikai paraméterei ............................................................. 123 6.1. A teljes sokaság és a minta ................................................................................... 123 6.2. A variancia ............................................................................................................ 123 6.3. A kovariancia (kov) .............................................................................................. 128 6.4. Regresszió (b) ....................................................................................................... 129 6.5. A korreláció (r) ..................................................................................................... 131 6.6. Öröklődhetőségi (örökölhetőségi) érték (h2) ........................................................ 131 6.7. Ismételhetőség (R) ................................................................................................ 138 6.8. Fenotípusos (rF), genetikai (rG), és környezeti (rK) korrelációk ............................. 140 8. Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe ..................................................... 144 1. Az ökológiai genetika ....................................................................................................... 144 1.1. A genotípus × környezet kölcsönhatás ................................................................. 145 1.2. Az animal welfare (közérzet) ................................................................................ 146 2. Etológiai genetika ............................................................................................................. 147 9. A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben ................................................................. 152 1. A környezeti tényezők fogalma, felosztása ....................................................................... 152 2. Természetes és mesterséges környezet .............................................................................. 152 3. Élő és élettelen tényezők ................................................................................................... 153 4. Külső környezeti tényezők ................................................................................................ 153 4.1. Takarmányozás ..................................................................................................... 154 4.1.1. A takarmányozás hatása a növekedésre, fejlődésre .................................. 154 4.1.2. A takarmányozás hatása az állati termékek minőségére .......................... 154 iv Created by XMLmind XSL-FO Converter.


4.2. Időjárási tényezők ................................................................................................. 4.2.1. Hőmérséklet ............................................................................................. 4.2.2. Nedvesség, páratartalom .......................................................................... 4.2.3. Fény .......................................................................................................... 4.2.4. Egyéb klimatikus tényezők ...................................................................... 5. Gyakorlás .......................................................................................................................... 6. Külső és belső tényezők kapcsolata .................................................................................. 7. A szervezetre ható belső tényezők .................................................................................... 8. Honosulás, akklimatizáció ................................................................................................ 10. A gazdasági állatok viselkedése ............................................................................................... 1. A viselkedés állattenyésztési jelentősége .......................................................................... 2. Fontosabb viselkedési formák ........................................................................................... 2.1. Mozgás ................................................................................................................. 2.2. Figyelés ................................................................................................................. 2.3. Kommunikáció ..................................................................................................... 2.4. Táplálkozás ........................................................................................................... 2.5. Pihenés, alvás ....................................................................................................... 2.6. Bélsár- és vizeletürítés .......................................................................................... 2.7. Komfortmozgások, testápolás ............................................................................... 2.8. Játék ...................................................................................................................... 2.9. Támadás, védekezés ............................................................................................. 2.10. Szexuális (nemi) viselkedés ................................................................................ 2.11. Ivadékgondozás .................................................................................................. 2.12. Rossz szokások ................................................................................................... 2.13. Társas viselkedés ................................................................................................ 3. Az egyes állatfajok főbb életfolyamatai ............................................................................ 11. A gazdasági állatok növekedése, fejlődése ............................................................................... 1. A fejlődés szakaszai .......................................................................................................... 2. A növekedés sajátosságai .................................................................................................. 3. A testösszetétel változása .................................................................................................. 4. A fejlettség ........................................................................................................................ 5. A kompenzáció ................................................................................................................. 6. Ivar- és tenyészérettség ..................................................................................................... 12. A gazdasági állatok szaporodása .............................................................................................. 1. Az ivarmirigyek (gonádok) kialakulása és fejlődése ......................................................... 2. Nőivarú állatok szaporodásbiológiája ............................................................................... 2.1. A petefészek felépítése ......................................................................................... 2.2. A petesejt (női gaméta) ......................................................................................... 2.3. A petefészek funkciói ........................................................................................... 2.3.1. A) Szteroid hormonok .............................................................................. 2.3.2. B) Fehérje- és peptidhormonok ................................................................ 3. Ivari ciklus ......................................................................................................................... 3.1. Az ivarzás (ösztrusz) rendellenességei ................................................................. 4. Hímivarú állatok szaporodásbiológiája ............................................................................. 4.1. A here felépítése ................................................................................................... 4.2. Ondósejtek keletkezése (spermatogenezis) ........................................................... 5. Pszichoszexuális magatartás (libidó) ................................................................................. 6. Párosodás (kopuláció) ....................................................................................................... 6.1. Pároztatási módok ................................................................................................. 6.2. Mesterséges termékenyítés ................................................................................... 7. A szaporodásra ható külső ingerek .................................................................................... 8. A termékenyülés (fertilizáció) sikerének feltételei ............................................................ 9. A spermium egyesülése a petesejttel ................................................................................. 10. A vemhesség ................................................................................................................... 10.1. A vemhesség szakaszai a prenatális fejlődés sajátosságai alapján ...................... 10.2. A méhlepény (placenta) endokrin működése ...................................................... 11. Az ellés ............................................................................................................................ 11.1. Az ellés szakaszai ............................................................................................... 11.2. Involúció ............................................................................................................. 12. A baromfi szaporodása .................................................................................................... v Created by XMLmind XSL-FO Converter.

154 155 155 156 156 156 157 157 158 160 160 160 160 161 161 162 162 164 164 165 165 167 168 169 170 171 174 174 175 177 178 178 180 182 182 182 182 182 182 185 186 186 188 189 189 189 192 193 193 194 195 196 198 199 199 200 200 201 202 202


12.1. A tojás alkotórészei, a tojásképződés folyamata ................................................. 12.2. A megtermékenyülés .......................................................................................... 12.3. A korai embriófejlődés ....................................................................................... 12.4. Embriófejlődés a keltetés alatt ............................................................................ 12.5. A kelés alatt lejátszódó folyamatok .................................................................... 13. A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai ........................................................................... 1. Takarmányértékesítő képesség .......................................................................................... 2. Hústermelő képesség ......................................................................................................... 3. Tejtermelő képesség .......................................................................................................... 4. Gyapjútermelő képesség ................................................................................................... 5. A baromfifajok értékmérő tulajdonságai ........................................................................... 6. A prémesállatok értékmérői .............................................................................................. 7. Reprodukció ...................................................................................................................... 8. Koraérés – ivari koraérés .................................................................................................. 9. Konstitúció ........................................................................................................................ 10. Vérmérséklet ................................................................................................................... 11. Igényesség, igénytelenség ............................................................................................... 12. Technológiai tűrés ........................................................................................................... 13. Életteljesítmény, élettartam ............................................................................................. 14. A gazdasági állatok küllemtana ................................................................................................ 1. A küllemi bírálat általános szempontjai ............................................................................ 2. Az egyes testtájak megítélésének alapelvei ....................................................................... 3. Bírálati rendszerek és módszerek ...................................................................................... 3.1. A testalkati jellegvonások megítélése ................................................................... 3.2. Bírálati rendszerek jellemzése .............................................................................. 4. A bírálatot kiegészítő módszerek ...................................................................................... 4.1. Méretfelvétel, fontosabb testméretek, testalkati indexek ...................................... 4.2. Videokép-analizálás .............................................................................................. 4.3. A háziállatok fényképezése .................................................................................. 5. A küllem és a formalizmus ............................................................................................... 6. Az egyes gazdasági állatfajok küllemi bírálatának elvei, módszerei ................................ 7. Az összbenyomás értékelése a küllemi bírálatok keretében .............................................. 15. A tenyészértékbecslés ............................................................................................................... 1. A tenyészérték fogalma és értelmezései ............................................................................ 2. A tenyészértékbecslés módszerei ...................................................................................... 3. Tenyészértékbecslés az ősök és az oldalági rokonok teljesítménye alapján ..................... 4. Tenyészértékbecslés sajátteljesítmény alapján .................................................................. 5. Tenyészértékbecslés az ivadékok teljesítménye alapján ................................................... 6. Ivadékvizsgálati módszerek .............................................................................................. 6.1. Központos (dán) ivadékvizsgálat .......................................................................... 6.2. Ivadék–szülő párok összehasonlítása .................................................................... 6.3. Egykorú istállótársak összehasonlítása ................................................................. 7. A szelekciós index ............................................................................................................ 8. A BLUP-módszer .............................................................................................................. 16. Tenyészkiválasztás (szelekció) ................................................................................................. 1. A szelekció fogalma és genetikai hatásai .......................................................................... 1.1. A szelekció fogalma ............................................................................................. 1.2. A szelekció genetikai hatásai ................................................................................ 2. A szelekció célkitűzései és kritériumai ............................................................................. 3. Szelekciós módszerek rendszerezése ................................................................................ 3.1. Az információk eredete alapján ............................................................................ 3.2. A szelekció célja és iránya alapján ....................................................................... 3.3. A tulajdonságok közötti korrelációk alapján ........................................................ 3.4. A tulajdonságok száma alapján ............................................................................. 4. A szelekció eredménye ..................................................................................................... 4.1. Az éves szelekciós előrehaladás ........................................................................... 4.2. A szelekció eredményét befolyásoló tényezők ..................................................... 4.3. A szelekció eredményének kiszámítása ................................................................ 17. Tenyésztési (párosítási) eljárások ............................................................................................. 1. A homozigozitást növelő párosítási módszerek (fajtatiszta tenyésztés) ............................ vi Created by XMLmind XSL-FO Converter.

203 204 204 204 205 206 207 208 212 216 219 223 223 225 226 229 230 230 231 232 232 238 244 244 246 247 248 251 251 253 253 257 259 259 259 260 264 267 270 270 271 272 273 278 289 289 289 289 290 291 291 292 294 294 297 298 298 304 310 311


1.1. A rokontenyésztés célja és hatása ......................................................................... 1.2. A rokontenyésztés módszerei ............................................................................... 2. A heterozigozitást növelő párosítási módszerek (keresztezési eljárások) ......................... 2.1. A heterózis fogalma, típusai ................................................................................. 3. Additív génhatásokat hasznosító keresztezési eljárások ................................................... 4. A heterózishatás kiváltását célzó keresztezési eljárások ................................................... 18. Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok ............................................ 1. Törzskönyvezés ................................................................................................................. 2. Az egyedi megjelölés ........................................................................................................ 3. Termelés-ellenőrzés, teljesítményvizsgálat ....................................................................... 4. Genotípus–környezet kölcsönhatás és a teljesítményvizsgálat ......................................... 5. A tenyésztő–nemesítő munka szervezeti, intézményi keretei ........................................... 6. Fajtaelismerés .................................................................................................................... 7. Apaállat-gazdálkodás ........................................................................................................ 19. A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben ................................................................ 1. A biotechnológia szükségessége és veszélyei ................................................................... 2. Állattenyésztés és biotechnológia ..................................................................................... 2.1. Mesterséges termékenyítés és ondómélyhűtés ...................................................... 2.2. Az embrióátültetés és mélyhűtés .......................................................................... 2.3. In vitro embrió-előállítás ...................................................................................... 2.4. Klónozás, embrió- és maganyag-manipulációk .................................................... 2.5. Fajok, egyedek és embriók genetikai elemzése, gaméták ivarmeghatározása ...... 2.6. Transzgenikus egyedek előállítása ........................................................................ 3. A biotechnológiai módszerek gyakorlati alkalmazása ...................................................... 3.1. Nukleusznemesítési stratégia ................................................................................ 3.2. Heterózistenyésztés, a klónozás előnyei és kockázata .......................................... 3.3. Transzgenikus haszonállatok felhasználása .......................................................... 20. Technológiai irányelvek az állattenyésztésben ......................................................................... 1. Tenyésztés, nemesítés ....................................................................................................... 2. Takarmányozás, takarmánytermesztés .............................................................................. 3. Az állatok gondozása és ápolása ....................................................................................... 4. Állategészségügy és szaporodásbiológia ........................................................................... 5. Épületek és berendezésük, gépek és üzemeltetésük .......................................................... 6. Munkaszervezés, bérezés .................................................................................................. 7. Értékesítés ......................................................................................................................... 8. Gazdaságossági számítások .............................................................................................. 9. Néhány összefüggés a technológia elemei között ............................................................. 10. Alternatív technológiák ................................................................................................... 11. Biotermékek termelése (ökogazdálkodás) ....................................................................... 21. A háziállatok géntartalékainak megőrzése ................................................................................ 1. Érvek a géntartalékok fenntartása érdekében .................................................................... 2. A géntartalékok megőrzésének módszerei ........................................................................ 3. Szervezetek és intézmények .............................................................................................. 4. Védett állományok hazánkban .......................................................................................... 22. Állatvédelem ............................................................................................................................. 1. Állatbarát tartás ................................................................................................................. 2. Az állat kiszolgáltatottsága környezetében ....................................................................... 3. Az állatvédelem öt alapelve .............................................................................................. 4. Az állatvédelem törvényi szabályozása ............................................................................. 5. A magyar állatvédelem szervezete és működése ............................................................... 5.1. Az állatkísérletek .................................................................................................. 5.2. Társadalom és állatvédelem .................................................................................. 5.3. Állatvédelmi szakképzés ...................................................................................... 6. Néhány állatvédelmi kötelezettség .................................................................................... 7. Termékminőség és az állatvédelem ................................................................................... 23. A tenyésztés feltételei, célja ..................................................................................................... 1. Az állattenyésztés társadalmi-gazdasági környezete ......................................................... 2. A nemesítési cél (tenyészcél) általános értelmezése ......................................................... 3. A tenyészcél meghatározásának elvei és módjai ............................................................... 4. Tenyészcélok az egyes gazdasági állatfajok nemesítésében ............................................. vii Created by XMLmind XSL-FO Converter.

318 318 319 320 321 324 330 330 332 334 335 336 337 337 338 338 339 339 339 340 340 343 344 344 345 345 346 348 348 350 351 352 352 356 358 359 359 359 360 361 361 362 363 364 366 366 366 368 369 370 370 371 373 373 374 376 376 377 378 379


24. Ajánlott irodalom ...................................................................................................................... 380

viii Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Az ábrák listája 2.1. A háziállataink ősei és domesztikációjuk földrajzi elhelyezkedése (Horvainé Szabó M. nyomán) 11 2.2. A szarvasmarha marmagasságának változása a háziasítás hatására (Boessneck et al., 1971 in Bökönyi, 1974 .................................................................................................................................................. 14 3.1. Egyiptomi tehén, amelyet még csak béklyózva lehetett megfejni (KELLER–HORN nyomán, 1955) 17 3.2. Egyiptomi szarvatlan marhák. Feltűnő a jó izmoltság és a nagy törzsmélység (KELLER–HORN nyomán, 1955) .................................................................................................................................. 18 3.3. Óperzsa lovak egy pesepolisi relif után (PUSH–HORN nyomán, 1955) ................................... 19 3.4. Régi itáliai sertés. 2000 éve készült márványszobor, amely Koppenhágában a Carlsberg Glyptotek múzeumban látható ........................................................................................................................... 20 3.5. Magyar szürke gulya (Fotó: SZABÓ F.) ................................................................................... 24 3.6. Racka juh (Fotó: HAJBA N.) .................................................................................................... 24 3.7. Bakonyi sertés. (Az eredeti festmény Keszthelyen a Festetics-kastélyban látható) ................... 25 3.8. Magyar tarka szarvasmarha (Fotó: SZABÓ F.) ......................................................................... 26 3.9. Merinó juh(Fotó: HAJBA N.) .................................................................................................... 27 3.10. Mangalica koca malacaival (Fotó: BENCZE A.) .................................................................... 28 3.11. Mangalica kan (Fotó: Bencze A.) ............................................................................................ 29 4.1. Baromfiféle háziállataink rendszertani besorolása .................................................................... 35 4.2. Emlős háziállataink rendszertani besorolása ............................................................................. 36 4.3. Tenyésztési piramis. A fajta (populáció) hierarchikus struktúrája ............................................. 41 5.1. A génkicserélődés (crossing over) vázlatos ábrázolása. Fent egyszeres crossing over (c-C), lent kettős crossing over (B-b, c-C) látható (DOHY nyomán, 1999) ................................................................. 43 5.2. Allélkölcsönhatások ábrázolása (Horvainé nyomán, 1996) ....................................................... 45 5.3. Génhatások a tulajdonságok és a gének száma szerint (Boda nyomán, 1991) ........................... 45 5.4. A génkölcsönhatások rendszerezése (Horvainé nyomán, 1996) ................................................ 46 5.5. Részleges dominancia a szarvatlanság átöröklésében. Fent tökéletesen suta egyed fejéle, középen és alul szarvkezdemények, illetve csökevényes szarvak láthatók (Hutt nyomán) ................................. 47 5.6. A culard jelleg fenotípusos megjelenése a szarvasmarhafajban (Bonnes nyomán, 1986) ......... 50 5.7. Tarajalakulás öröklődése, avagy eltérés a mendeli számarányoktól .......................................... 54 5.8. Mendeli szabályok ..................................................................................................................... 56 5.9. Két tulajdonság szétválása és rekombinációja az F2 nemzedékben (HORN–DOHY nyomán, 1970; magyarázat a szövegben) .................................................................................................................. 57 5.10. ivar kialakulása heterogametikus hím és homogametikus nőstény esetén ............................... 60 6.1. A BLAD lókusz PCR termékének elektroforetikus elválasztási mintája emésztés után. 1 csatorna: Emésztetlen PCR termék. 2–4 csatorna: Tagl-el emésztett BLAD fragment, homozigóta egyedek normál alléllal. 5. csatorna: Tagl-el emésztett BLAD fragment, heterozigóta terhelt bika. 6. csatorna: 100 bázispár DNS standard .................................................................................................................................... 87 6.2. A 18. juhkromoszóma callipyge szakaszának kapcsoltsági térképe. A térképen hat mikroszatellit lókusz látható (LIEN és mtsai. nyomán, 1998) ................................................................................. 88 6.3. A kromoszóma részei ................................................................................................................ 91 6.4. A kromoszómák alaki osztályozása a centroméra helyzete alapján ........................................... 91 6.5. Sertéskan G-sávos kariotípusa (HIDAS A., 1996) .................................................................... 93 6.6. Sertés C-sávos metafázisa (a 15. és 16. kromoszómák polimorf változatai; HIDAS A., 1996) 95 6.7. 1/29 centrikus fúzió (Robertson-transzlokáció) maremman × magyar szürke bikában (KOVÁCS A., 1984) ................................................................................................................................................. 97 6.8. A házityúk normális diploid (balra) és triploid kariotípusú sejtosztódása (HIDAS A. felvétele) 100 6.9. A 4. kromoszóma polimorfizmusa kubáni lúdban ................................................................... 101 6.10. Az X- és Y-kromoszómák felismerése bikaondósejtekben fluoreszcens in situ hibridizációval (FISH). (RÉVAY és mtsai., 2001) ............................................................................................................... 103 7.1. A normális eloszlás görbéje ..................................................................................................... 107 7.2. A populáció genetikai szerkezetét alakító főbb tényezők (LE ROY nyomán, 1966) .............. 113 7.3. Az F2nemzedék additív genetikai (A) és fenotípusos értékének (F) megoszlása ..................... 122 7.4. Az alomlétszám hatása az alomsúlyra ..................................................................................... 130 8.1. A genotípus × környezet interakció alapesetei (BRANDSCH nyomán) ................................. 145 8.2. A genotípus × környezet interakció vázlata ............................................................................. 146 8.3. A viselkedés és a gének közötti kapcsolat (CSÁNYI nyomán, 1994) ..................................... 147

ix Created by XMLmind XSL-FO Converter.


8.4. Méhek higiénikus tevékenysége (ROTHENBULLER nyomán, 1964) ................................... 149 8.5. A genetikai és környezeti faktorok viszonylagos hozzájárulása a különböző állatok viselkedéséhez (D. P. BARASH nyomán, 1977) ........................................................................................................... 151 10.1. Hidegben a malacok egymást melegítve, összebújva fekszenek (Fotó: RAJNAI CS.) ......... 163 10.2. A sertés normálistól eltérő, ülő testhelyzete .......................................................................... 163 10.3. Társát nyalogató (bőrét ápoló) szarvasmarha (CZAKÓ nyomán, 1974) ............................... 165 10.4. A szarvasmarha fenyegető testtartása (CZAKÓ J. nyomán,1974) ......................................... 165 10.5. Verekedő kakasok mozdulatai (CZAKÓ J. nyomán, 1974) .................................................. 166 10.6. A kacsa viselkedése párzáskor (CZAKÓ J. nyomán, 1974) .................................................. 167 10.7. Borját szoptató tehén (Fotó: SZABÓ F.) ............................................................................... 168 10.8. A külön-külön, ketrecben tartott borjak megtalálják egymást (Fotó: SZABÓ F.) ................. 170 10.9. Legelő hereford gulya (Fotó: SZABÓ F.) .............................................................................. 171 11.1. A növekedés intenzitása (i), tartama (t) és kapacitása (k) ...................................................... 175 11.2. Gazdasági állatok növekedési görbéje ................................................................................... 176 11.3. Az egyes testszövetek növekedése ........................................................................................ 177 11.4. Kétféle (810 és 463 l) tejjel felnevelt borjak növekedési görbéje (HORN–PAPP nyomán, 1971) 179 11.5. Brojlerjércék kompenzációs növekedése (LEESON, S. – SUMMERS, J. D. nyomán, 1977) 179 11.6. Brojlercsirkék növekedésének különböző estei (LEESON, S. és SUMMERS, J. D. nyomán, 1977) 180 12.1. Oogenezis (STÖMSTEDT nyomán,1999) ............................................................................. 182 12.2. Follikulogenezis (VAN VOORHIS nyomán, 1999) .............................................................. 183 12.3. Ivari hormonok termelődése a tüsző theca- és granulosasejtjeiben (YAO nyomán, 1999) ... 185 12.4. Tüszőérés az ivari ciklus alatt ................................................................................................ 186 12.5. A Sertoli-sejtekben fejlődő ivarsejtek vándorlása (HESS nyomán, 1999) ............................ 190 12.6. Az ivarsejtek fejlődése a spermatogenezis során (HESS nyomán, 1999) .............................. 191 12.7. Spermium az ovuláció előtt a petevezetőben az epitelhez kötötten (HUNTER nyomán készítette SÓTONYI, 1999) ........................................................................................................................... 196 12.8. Hiperaktív spermium a petevezetőben az ovuláció időpontjában (HUNTER nyomán készítette SÓTONYI, 1999) ........................................................................................................................... 197 12.9. Az ellés megindulását kiváltó hormonális tényezők .............................................................. 200 12.10. A tojás szerkezeti felépítése hosszmetszetben ..................................................................... 203 13.1. Magyar tarka tehén havonkénti tejtermelése ......................................................................... 213 13.2. Baromfifélék élősúlyváltozása az életkor függvényében (SZABÓNÉ WILLIN E, 1991) .... 220 13.3. Fiatal és többéves szülőktől származó gúnár és tojó utódok növekedése 9 hetes korig (SZABÓNÉ WILLIN E., 1991) .......................................................................................................................... 222 13.4. Laza és feszes testtájak .......................................................................................................... 227 14.1. A ló testtájai ........................................................................................................................... 233 14.2. Szarvasmarha testtájai ........................................................................................................... 234 14.3. Sertés testtájai ........................................................................................................................ 235 14.4. A tyúk testtájai ....................................................................................................................... 235 14.5. A lúd testtájai ......................................................................................................................... 236 14.6. A bírálati hely vázlata ............................................................................................................ 237 14.7. A sertés küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek és használat a bírálati lapon 1 = ívelt vagy pontyhát; 2 = jól izmolt (comb, ágyék stb.); 3 = hosszú törzs, nyak stb. 4 = erősen dongás;5 = erősen szembetűnő nemi jellege ................................................................................... 240 14.8. A ló küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek es használata a bírálati lapon ............................................................................................................................................... 241 14.9. A szarvasmarha küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek es használata a bírálati lapon ................................................................................................................................... 242 14.10. Méretfelvétel és mérőeszközök lovon. a–b marmagasság; c–d övméret; e–f hát(közép) magasság; g–h far(búb)magasság; k–j ferde törzshossz; l–m (vízszintes) törzshossz; i–j ferde farhossz; p–m (vízszintes) farhossz ....................................................................................................................... 248 14.11. Méretfelvétel és mérőeszközök szarvasmarhán 1. marmagasság, 2. hát(közép)magasság, 3. far(búb)magasság, 4. faroktőmagasság, 5. törzshossz, 6. ferde törzshossz, 7–8. mellkasmélység és övméret, 9. szárkörméret, 10. farhossz ........................................................................................... 249 14.12. A multimédia alkalmazása méretfelvétel és archiválás céljára ............................................ 251 14.13. A minden tekintetben kiváló fénykép esztétikai élményt nyújt (2310 Gidran VIII-10 (XX tm) Fotó: PATAKI B. ..................................................................................................................................... 252 15.1. Az ivadékszám hatása a tenyészérték megbízhatóságára ....................................................... 269 x Created by XMLmind XSL-FO Converter.


15.2. Javító hatású magyartarka bika öröklődési rácsa ................................................................... 271 15.3. Javító hatású magyartarka bika öröklési poligonja ................................................................ 272 15.4. A szelekciós index mátrixainak szemléltetése ....................................................................... 275 15.4. Az egyedmodell információi (SWALVE–ERICH, 1989) ..................................................... 285 15.4. A tenyészetek közötti genetikai kapcsolat. Jelmagyarázat: A, B referencia apaállatok és a, a, b, b ezek ivadékai; c, d pedig csak egy tenyészetben lévő apák ivadékai .............................................. 286 16.1. A genetikai regresszió jelenségének vázlatos ábrázolása (DOHY nyomán, 1999) ............... 291 16.2. Szelekcióváltozatok ............................................................................................................... 292 16.3. A független szelekciós minimumok alapján végzett tenyészkiválasztás ............................... 295 16.4. A tenyészkiválasztás lehetséges módozatai két kritérium (X és Y) esetén ............................ 296 16.5. A fenotípusos variancia (szórás) azonos átlag mellett a) nagy fenotípusos szórás, b) közepes fenotípusos szórás, c) kis fenotípusos szórás .................................................................................. 300 16.6. A szelekciós minimum (SM) és a szelekciós intenzitás (i) fogalmának értelmezése a továbbtenyésztésre meghagyott hányad (p %) változásának függvényében, normális eloszlás esetén (VÁGI nyomán, 1986) .................................................................................................................... 300 17.1. A tenyésztési eljárások csoportosítása ................................................................................... 310 17.2. A homozigozitás növekedése, eltérő szorosságú rokontenyésztés következtében (LERNER és LIBBY nyomán, 1976) ................................................................................................................... 314 17.3. A különböző keresztezési eljárások hatása az anyai heterózis várható mértékére az elméletileg elérhető maximális (100%) heterózishoz képest ............................................................................. 320 17.4. A cseppvérkeresztezés és a nemesítő keresztezés vázlata ..................................................... 322 17.5. A fajtaátalakító keresztezés vázlata ....................................................................................... 322 17.6. Új fajtát előállító keresztezés vázlata ..................................................................................... 323 17.7. A reciprok rekurrens szelekció végrehajtásának módja (HORN P. 1976) ............................. 326 17.8. Közvetlen haszonállat-előállító keresztezés .......................................................................... 327 17.9. Háromfajtás közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés vázlata ...................... 327 17.10. Négy fajtás közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés vázlata ..................... 328 17.11. Váltogató keresztezés vázlata .............................................................................................. 328 17.12. Rotációs keresztezés vázlata ................................................................................................ 329 19.1. A sejtmag-átültetéses klónozás fő lépései: 1. sejtizolálás különböző testisejt-forrásokból, sejttenyésztés, sejtciklus-szinkronizálás G0 és G1 stádiumban; 2. sejtmagátültetés korai sejtpasszázsból; 3. tartóssejt-tenyészet, ami lehetőséget ad a génmanipulációra. Ez utóbbi lépés ugrásszerű fejlődést hozhat az állattenyésztés és a gyógyszeripar területén. Az ábra egyben bemutatja a klónozási technológia összetettségét és a különböző tudományágak szerepét: a), b) sejtbiológia és -tenyésztés; c) molekuláris biológia, génsebészet; a1), b1), c1) embriológia, mikromanipulációs szakértelem, elektromérnöki tervezés; d) állatorvoslás és állattenyésztés ................................................................................................... 341 22.1. Legyek támadásának kitett, lánccal lekötött tehén (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET) 371 22.2. Csípős legyek lepik el a kivéresedett lebernyeget (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET) 371 22.3. Itatás nélkül, 24 órára, állandó helyre kikötött kecskebak (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET) 372

xi Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A táblázatok listája 1.1. Gazdasági állataink elnevezése .................................................................................................... 2 1.2. Állatállományunk létszáma (ezer db) .......................................................................................... 5 1.3. Egy főre jutó állati eredetű élelmiszer-fogyasztás (kg/év) ........................................................... 6 2.1. A háziállatok ősei és háziasításuk ideje, helye ............................................................................ 8 3.1. Magyarországi állattenyésztő szervezetek ................................................................................. 31 5.1. Culard és normális szarvasmarhák reciprok keresztezésének eredményei (Bonnes nyomán, 1986) 51 5.2. A leggyakrabban előforduló színek és azok genotípusai a lófajban .......................................... 52 5.3. Heterozigóta pej és fekete szülők ivadékainak genoés fenotípusos megoszlása ........................ 54 5.4. Független allélpárok a gamétatípusok, az F2 genotípusok és az F2 fenotípusok összefüggése dominancia érvényesülése esetén (GARDNER nyomán, 1972) ....................................................... 59 5.5. Kombinációs lehetőségek az F2nemzedékben dominancia hiányában (GARDNER nyomán, 1972 59 5.6. A különböző baromfifajok ivari kromoszómáján lokalizált gének ............................................ 61 5.7. Letális terheltségek szarvasmarhában (Hámori, Stormont és Wiesner nyomán ........................ 64 6.1. A szarvasmarha vércsoportjai .................................................................................................... 76 6.2. A sertés vércsoportrendszerei és -faktorai ................................................................................. 77 6.3. A sertés fontosabb öröklődő vérfehérje- és enzim-polimorfizmusai ......................................... 77 6.4. A ló elektroforézissel vizsgálható jelentősebb enzim- és fehérjepolimorfizmusai .................... 78 6.5. BL genotípus gyakorisági értékek holstein-fríz-állományokban ............................................... 86 6.6. Emlős házi- és haszonállataink normális kromoszómaszáma .................................................... 92 6.9. A tesztikuláris feminizáció öröklésmenete ................................................................................ 99 7.1. A mennyiségi és a minőségi tulajdonságok jellemzői ............................................................. 106 7.2. Az egyes allélok számának meghatározása a fenotípusok számából ....................................... 109 7.3. Gén- és genotípus-gyakoriságok jelölésének általános formája .............................................. 110 7.4. A genotípus-gyakoriság változása a géngyakoriságtól függően (PENROSE nyomán, 1967) . 112 7.5. Recesszív allél (a) ellen irányuló szelekció (FALCONER nyomán, 1980) ............................. 116 7.6. Az F2nemzedék egyedeinek genetikai értékük szerinti megoszlása (BONNES nyomán, 1986) 121 7.7. Az F2 nemzedék egyedeinek genetikai (A) és fenotípusos (F) értékük szerinti megoszlása az eltérő környezeti hatások függvényében (BONNES nyomán, 1986) ....................................................... 121 7.8. Négy kos 5–5 ivadékának választási súlya .............................................................................. 126 7.9. A választási súly varianciaanalízis táblázata ........................................................................... 126 7.10. Néhány tulajdonság h2értéke (M.B. WILLIS alapján, 1991) ................................................. 135 7.11. Néhány tulajdonság ismételhetőségi értéke ........................................................................... 139 7.12. Néhány tulajdonság közötti genetikai korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990) ............................................................................................................................................... 141 7.13. Néhány tulajdonság közötti feno- és genotípusos, valamint környezeti korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990) .................................................................................................. 142 8.1. A szarvasmarha néhány viselkedésformájának öröklődhetősége ............................................ 149 8.2. A sertés néhány viselkedésformájának öröklődhetősége ......................................................... 150 11.1. Gazdasági állatok növekedési erélye ..................................................................................... 176 12.1. A gazdasági állatok ivari ciklusának néhány jellemzője ........................................................ 187 12.2. Az ivarzás időtartama ............................................................................................................ 188 12.3. Az ondó mennyisége és spermiumkoncentráció állatfajonként ............................................. 189 12.4. Az inszeminációs dózis jellemzői a gazdasági állatoknál (FLOWERS nyomán, 1999) ........ 194 12.5. Az egy apaállatra számított nőivarú állatok száma éves átlagban különböző pároztatási módoknál (MÉSZÁROS nyomán, 2000) ........................................................................................................ 195 12.6. A gazdasági állatok vemhességének néhány jellemzője ........................................................ 200 12.7. A gazdasági állatok involúciójának időtartama ..................................................................... 202 12.8. A gazdasági baromfifélék kelésének átlagos időtartama (BOGENFÜRST nyomán, 2000) .. 204 13.1. A hústermelés szempontjából fontos tulajdonságok örökölhetősége (h2) .............................. 208 13.2. A hústermelő képesség fontosabb jellemzői .......................................................................... 209 13.3. A hústermelés intenzitása, tartama és kapacitása alapján elkülönített típusok ...................... 210 13.4. A vágóértéket kifejező mutatók (alapparaméterek) ............................................................... 211 13.5. Gazdasági haszonállataink tejtermelésének néhány jellemzője ............................................. 212 13.6. Gazdasági haszonállataink tejének és az anyatej összetétele ................................................. 214

xii Created by XMLmind XSL-FO Converter.


13.7. Az újonnan feltárt bioaktív és élettanilag előnyös tejzsírösszetevők ..................................... 215 13.8. A tejtermelés szempontjából jelentősebb értékmérő tulajdonságok öröklődhetősége (h2) .... 216 13.9. A juhok gyapjújának főbb típusai, s ezek jellemző tulajdonságai ......................................... 218 13.10. A gyapjú jellemzőinek örökölhetőségi értékei (h2) .............................................................. 218 13.11. A tojástermelő képesség jellemzésére szolgáló főbb mutatók alakulása fajonként (BÖGRE, 1987, nyomán módosítva, SÜTŐ, 2003) .................................................................................................. 219 13.12. A baromfifajok potenciális hústermelő képességének összehasonlítása (BÖGRE, 1988, nyomán módosítva, SÜTŐ, 2003) ................................................................................................................ 221 13.13. Reprodukciós értékek állatfajonként .................................................................................... 224 13.14. Technológiai tűrés alapkomponensei tejhasznú típusokban (NAGY, 1989) ....................... 230 14.1. Egyes testtájak által adott tájékoztatók .................................................................................. 238 15.1. Az ősök és oldalági rokonok szerepe a tenyészérték megbízhatóságában ............................. 261 15.2. Az egyes szülői nemzedékek részesedése az ivadékok genomjából ...................................... 262 15.3. Charolais fajtájú bikák leányivadék-teljesítményvizsgálata során értékelt tulajdonságok .... 270 15.4. Sertés két értékmérő tulajdonsága és közöttük lévő kapcsolat .............................................. 275 15.5. A sertés súlygyarapodását befolyásoló két hatás korrekciós tényezői ................................... 276 15.6. A szelekciós index és a BLUP összehasonlítása .................................................................... 285 16.1. Táblázat a szelekciós intenzitás (i) és a k-érték megállapításához (NIKORÓ et al. nyomán, 1968) 302 16.2. A szelekció intenzitása nőivarú állományokban (állomány nagyság 100 anya) (BONNES, 1986) 304 17.1. A heterozigóta és a homozigóta egyedek arányának változása folyamatos beltenyésztéskor (HORN nyomán, 1981) ................................................................................................................................ 311 17.2. Az ősök száma és szerepük az ivadék kialakításában ............................................................ 312 17.3. Szülők Rxy-értékei és ivadékuk F-értéke ................................................................................ 315 18.1. A lótenyésztés okiratai és bizonylatai .................................................................................... 331 18.2. A teljesítményvizsgálatok módszerei hazánkban .................................................................. 334

xiii Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Előszó Az állattenyésztés az emberiség egyik ősi mestersége, a mezőgazdaság kiemelkedően fontos területe napjainkban is, és minden bizonnyal a jövőben is az lesz. Az állati eredetű élelmiszerek (tej, hús, tojás stb.) a táplálkozásban nélkülözhetetlenek, és fontosak az állatok egyéb termékei (pl. a gyapjú, a bőr) is. A fejlett agrárgazdaságú országokban a mezőgazdaság termelési értékének több mint 50%-át az állattenyésztés, és a hozzá kapcsolódó élelmiszer és egyéb feldolgozóipar adja. Emiatt az állattenyésztési ismeretek oktatása az agrárszakember képzésben mind tartalmában, mind óraszámában és kredit értékében rendkívül nagy jelentőségű. Az állattenyésztéstan ismeretanyaga a gazdasági állatok háziasítása óta folyamatosan bővült, gyarapodott. Az elődeink által felhalmozott tapasztalatokra épülő állattenyésztés minden korban igyekezett alkalmazni és hasznosítani a kapcsolódó tudományok legújabb eredményeit és módszereit, ami hihetetlennek tűnő változást, fejlődést eredményezett a gazdasági állataink genetikai képességében, termelésében. Korábban a populációgenetikai módszerek alkalmazása és a mesterséges termékenyítés elterjedése hozott látványos előrelépést, napjainkban pedig a molekuláris genetikai és a biotechnológiai eljárások hasznosítása ígér újabb lehetőségeket a természeti erőforrásokat ésszerűen hasznosító, fenntartható állattenyésztés számára. A tantárgy két főrésze az általános tenyésztési törvényszerűségeket összefoglaló, tenyésztésbiológiai szemléletet adó általános állattenyésztéstan, és az egyes állatfajok (szarvasmarha, ló, juh, sertés, baromfi stb.) speciális tenyésztési, tartási, hasznosítási kérdéseit tárgyaló részletes állattenyésztéstan. Az utóbbi oktatásához korszerűhazai tankönyvek („Állattenyésztés I., II., III.” kötet; szerk. Horn Péter, Mezőgazda Kiadó Budapest, 1995) állnak rendelkezésre. A hazai, általános állattenyésztés-tani témájú könyvek közül sokáig a Horn Artúr akadémikus munkája nyomán 1955-ben született „Általános állattenyésztés” volt a meghatározó. Később, a szintén Horn Artúr által szerkesztett háromkötetes „Állattenyésztési enciklopédia”, amelynek első kiadása 1959-ben, az ötödik 1971-ben jelent meg, majd az 1976-ban kiadott „Állattenyésztés” első kötetében szereplő általános állattenyésztés-tani rész szolgálta a felsőoktatást. Húsz évvel később, 1996-ban Nagy Nándor szerkesztésében látott napvilágot „Az állattenyésztés alapjai”, amely az agrár-felsőoktatás elfogadott tankönyveként segítette a szakemberképzést. Azóta a tudományterület fejlődött, ismeretanyaga szinte minden téren bővült, és változott az agrár-felsőoktatási intézmények feladata, oktatási programja, hallgatóinak előtanulmányi ismerete is. Mindez újabb tankönyv elkészítését tette szükségessé. A jelen tankönyvet eredetileg hárman szerkesztettük volna, de dr. Iváncsics János professzor úr váratlan halála, dr. Nagy Nándor professzor úr megromlott egészségi állapota megakadályozta, hogy ők a szerkesztésben és a könyvírásban részt vegyenek. Szerzőink között foglalt volna helyet a kiváló tan- és szakkönyvíró, dr. Dohy János akadémikus úr is, aki sajnos, halála miatt kimaradt. Tankönyvünk sok szerzőmunkája, emiatt nyelvezetében, stílusában, bizonyos kérdéskörök tárgyalásában nem teljesen egységes. Ez azonban – remélhetőleg – nem rontja a könyv tanulhatóságát. Ugyanakkor nagy öröm, hogy az egyes fejezetek megírására és a teljes anyag lektorálására munkatársainkat a hazai felsőoktatás és kutatás kiváló, tekintélyes állattenyésztő szakemberei közül sikerült megnyerni. Személyük biztosíték arra, hogy tankönyvünk a mai kornak, és a jövőnek is megfelelő ismereteket tartalmazza, és megalapozza a részletes állattenyésztéstan elsajátítását. A szerkesztő ezúton fejezi ki háláját és köszönetét a szerzőknek, a lektoroknak, a kiadó munkatársainak, és mindazoknak, akik e könyv elkészítéséhez és megjelenéséhez önzetlenül hozzájárultak. Keszthely, 2004. május Dr. Szabó Ferenc egyetemi tanár, az MTA Doktora

xiv Created by XMLmind XSL-FO Converter.

1. fejezet - Az állattenyésztés fogalma, szerepe 1. Az állatok hasznosítási csoportosítása, az állattenyésztés fogalma Az állatokat a zoológiában használt, biológiai alapon történő rendszerezés mellett az emberhez fűződő viszonyuk, hasznosításuk alapján is csoportosíthatjuk. Így beszélhetünk vad-, házi-, szelídített-, kedvtelésből tartott (hobbi-), labor-, haszon és gazdasági állatokról. A vadállatok az ember befolyásától függetlenül, a szabad természetben élnek. Az ember főleg vadászattal hasznosíthatja bizonyos fajaikat. Az utóbbi időben azonban nő a befolyás felettük, hiszen az ember egyre inkább a természet egyensúlyának fenntartására, a vadállomány szabályozására, a vadon élőállatok védelmére törekszik. A háziállatok (ló, szarvasmarha, sertés, tyúk, kutya, macska stb.) domesztikált állatok, amelyek az ember környezetében élnek és valamilyen szolgálatot tesznek. Rájuk az ember tenyésztői hatást gyakorolt, nemzedékeken át tartja, szaporítja, nemesíti őket. Az ember hatására olyan genetikai, morfológiai, viselkedési változásokon mentek át, amelyek alapján vadon élőőseiktől jelentősen különböznek. Keller szerint az ember és a háziállatok viszonya különleges együttélésnek (szimbiózisnak) tekinthető. A szelídített állatok nagyon közel állnak vadon élő őseikhez, nem tekinthetők háziállatnak, hiszen rövid idejű tartásuk során eleve nem érvényesülhet a tenyésztői munka hatása. A kedvtelésből tartott (hobbi-) állatok vagy társállatok gyakran a lakásban élő állatok, amelyekről az ember gondoskodik, és amelyekhez társként ragaszkodik. Ilyen lehet a kutya, a macska, a papagáj, a kanári, az aranyhörcsög, a díszhal stb., és bizonyos értelemben a ló vagy más állatfaj is. A laborállatok laboratóriumi, kísérleti céllal tenyésztett állatok, amelyeket különböző feladatokra, így például gyógyszerek tesztelésére, biológiai, genetikai, biotechnológiai vizsgálatokra használnak. Ilyen állat lehet az egér, a patkány, a nyúl, a sertés, a kutya, az ecetmuslinca és számos más állatfaj. A gazdasági állatok gazdaságban tartott haszonállatok, amelyeknek a tenyésztése szorosan kapcsolódik a földműveléshez, a mezőgazdasághoz. Legfontosabb gazdasági állataink a ló, a szarvasmarha, a sertés, a juh, a baromfiak, a nyúl, a halastavi halak stb. A nagyobb gazdasági állatokra (nem csak a szarvasmarhára) tágabb értelemben a marha, kisebb állatokra pedig az aprómarha elnevezést is használtuk. A gazdasági állatok egy részére, különösen a lovakra és szarvasmarhákra a jószág, népiesen a lábasjószág vagy régies szóval a barom kifejezés használatos volt. A haszonállatok olyan, elsősorban háziállatok (ló, szarvasmarha, juh, sertés, baromfi), amelyek termelését (tej, hús, tojás, gyapjú) vagy szolgáltatását az ember hasznosítja. Az igásállat vonóerejével, a sportló, a terelő-, az őrző pásztorkutya ügyességével, gyorsaságával, a nyomozókutya vagy mentőkutya speciális ösztöneivel különleges szolgáltatást nyújthat. A tenyészállatok továbbtenyésztésre kijelölt hím vagy nőivarú állatok, amelyeket rendszerint hatékony tenyésztői munkával hozunk létre. Ennélfogva teljesítményük, genetikai értékük kimagasló. A tenyészállatok megkülönböztetésére (az átlagot meghaladó tenyészértékük és a tenyésztésben elfoglalt különleges helyük alapján) a kifejlett, adott ivarú állat neve elé bizonyos jelzőket (törzs, tenyész stb.) szoktunk használni (pl. törzskanca, törzsmén, tenyészkan, tenyészkoca, tenyészbika, bikanevelő tehén stb.). Az állattenyésztésről szóló 1993. évi. CXIV. törvény 3.§.16. a tenyészállat kritériumait az alábbiak szerint rögzíti: Tenyészállat: olyan, azonosító számmal vagy jellel ellátott és nyilvántartott állat, amely egyedileg vagy állatcsoport részeként azonosítható, 1 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Az állattenyésztés fogalma, szerepe

a) amelynek szüleit és nagyszüleit törzskönyvbe vették vagy jegyezték be, és maga a tenyészállat törzskönyvezett vagy bejegyzett és törzskönyvezhető, vagy b) amelyet elismert tenyésztőszervezet tenyésztési főkönyvében nyilvántartanak, vagy c) amelyet elismert tenyésztő szervezet a kisállatfajok meghatározott körében, származási igazolvánnyal annak elismer. Az egyes gazdasági állatok elnevezéséről az 1.1. táblázat ad áttekintést. Az említett csoportokba sorolt állatok köre természetesen változhat. Az egyes kategóriák között átmenet lehetséges és bizonyos állatfajok több csoportba is besorolhatók. Néhány vadon élőállatfaj (emu, gímszarvas) háziállattá válása (domesztikáció) jelenleg is folyik. A háziállatok egy része ma már elsősorban kedvtelésből tartott (hobbi-) állat (kutya, macska), más része gazdasági, haszonállat (szarvasmarha, sertés, juh, baromfi). A legtöbb gazdasági, haszonállat egyben háziállat is, de lehet kivétel, pl. a halastavi hal gazdasági, de nem háziállat, az aranyhörcsög lehet háziállat, de nem gazdasági állat. Az állattenyésztés (zootechnika) a köznapi értelemben elsősorban a gazdasági állataink tenyésztését jelenti. A mezőgazdasági tevékenység körébe is főleg a gazdasági állatok tenyésztése tartozik. Természetesen tenyésztjük a „hobbiállatokat”, a laborállatokat is, esetenként igen magas színvonalon, de ezek tenyésztése rendszerint elkülönül a mezőgazdaságtól. Az állattenyésztés egyike az ősi mesterségeknek. A vadászat, halászat során az ember a vadonban élőállatokra tett szert, azoknak a húsát táplálkozásra, melléktermékeit, bőrét, szőrméjét öltözködési stb. célra hasznosította. Később több állatfajt háziasított, azokat tartotta, takarmányozta, szaporította, tenyésztette. Ily módon kialakult az állattenyésztés, a céltudatos, szervezett állatitermék-előállítás vagy állati szolgáltatás. Az állattenyésztésre kezdetben az extenzív pásztorkodás volt a jellemző. Később egyes állati termékek előállítására iparszerűmódszerek alakultak ki. Ezeknek nagy része ma már állatvédelmi, környezetvédelmi korlátokba ütközhet. Emiatt napjainkban egyre többen szorgalmazzák a természetszerű, főleg legelőre alapozott állattartást.

1.1. táblázat - Gazdasági állataink elnevezése Állatfaj

Nőivarú Hímivarú Fiatal

Ló, szamár

kanca

mén, csődör

Szarvasmarh a

üsző

bika

Juh

jerke, anya

kos

Kecske

gödölye gida, bak

Növendék

Kifejlett

Ivartalanítot t hím

hátas, igás, választott hámos stb., csikó két-, három-, tenyészkanca, négyéves mén, csődör borjú

növendék tehén, szarvasmarha tenyészbika

bárány toklyó, apáca

herélt

tinó, ökör

anyajuh, tenyészkos

ürü

olló, gida

olló, gida

anyakecske, bakkecske

ürü

ártány, kanlott

Sertés

koca, göbe, emse

kan

malac

süldő

tenyészkoca, göbe, emse, tenyészkan

Nyúl

anya

bak

fióka

növendék nyúl

anyanyúl, baknyúl

2 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Tyúk, gyöngytyúk

jérce

kakas

csirke

növendék csirke

tojó, tenyészkakas

kappan

Pulyka

tojó

bak, kakas

pipe

növendék pulyka

törzspulyka, tenyészpulyka

kappan

Lúd

tojó

gúnár

növendék liba

törzslúd, tenyészlúd

növendék kacsa

törzskacsa, tenyészkacsa

pipe (zsiba)

Kacsa

tojó

gácsér

pipe

Az állattenyésztés, mint tevékenység mást jelent tágabb és mást szűkebb értelemben. Tágabb értelemben az állatok hasznosítására irányuló, az állati termékek és szolgáltatások előállításának minden elemét, mozzanatát magában foglaló tevékenység. Az angol nyelvterületeken elterjedt kifejezések állatitermék-előállításra (animal production), állatokkal folytatott mezőgazdaságra (animal agriculture), állatokkal való gazdálkodásra (animal husbandry) utalnak. Ezeknek megfelelően az állattenyésztés az állatok elhelyezésével, tartásával, takarmányozásával, szaporításával, ápolásával, gondozásával, egészségvédelmével, az állati termékek nyerésével (pl. fejés, nyírás, vágás), az állatok nemesítésével kapcsolatos munkákat, azok szervezését, irányítását jelenti. Tekintve, hogy az állattenyésztés ma már rendkívül szerteágazó tevékenység, a feladatok megoldásában állatfajonként eltérő mértékű munkamegosztás, szakosodás alakult ki. Ma már vannak olyan állattenyésztők, akik csak nemesítéssel, mások szaporítással, ismét mások tartással, hizlalással, az állatorvosok pedig az állatok egészségének védelmével foglalkoznak. Szűkebb értelemben az állattenyésztés állatnemesítés (animal breeding), az állatok genetikai képességének generációról generációra történő javítása, illetve az arra irányuló tevékenység. Bizonyos állatfajok esetében (pl. baromfi) a nemesítés az árutermeléstől elkülönül, amíg más esetben (pl. szarvasmarha) a nemesítés és az árutermelés leggyakrabban egyazon helyen és állománnyal történik. Állattartásról akkor beszélünk, ha az állatok szaporításával nem foglalkozunk, azokat csak hasznosítjuk, tartjuk, takarmányozzuk, gondozzuk. Ilyen tevékenység például az árutojás-termelés, a húshasznosítású állatok hizlalása, a lóversenyzés. Állatszaporításon az ivadékok létrehozásának rendszerint előre megtervezett céltudatos tevékenységét értjük. Idetartozik a termékenyítések (fedeztetések) szervezése, a vemhes állatok szakszerűellátása, gondozása, az elletés szervezése, végrehajtása, vagy baromfi esetében a keltetés. Az állattenyésztés ismeretanyagát – mint tudomány – az állattenyésztéstan foglalja magába. Idesorolhatók azok az alkalmazott biológiai, műszaki, szervezési stb. ismeretek, amelyek az állatok tartásával, takarmányozásával, gondozásával, nemesítésével, termelésével, hasznosításával, kapcsolatosak és azok folytatásához szükségesek. Az állattenyésztéstant két főfejezetre szoktuk osztani. Az általános állattenyésztéstan körébe tartoznak azok a domesztikációs, rendszerezési, küllemtani, genetikai, tenyésztési, nemesítési, tartási, szaporítási, felnevelési, szervezési ismeretek és szabályok, amelyek minden állatfajra és minden állati termék termelésére érvényesek. Az általános állattenyésztéstan oktatásának a célja, hogy olyan szemléletet alakítson ki, amely az adott természeti, gazdasági és társadalmi körülmények között folytatandó, konkrét tenyésztési tevékenységhez feltétlenül szükséges. A részletes állattenyésztéstan az egyes állatfajok (ló, szarvasmarha, sertés, juh, baromfi stb.) tenyésztésével, illetve az egyes termékek (tej, hús, tojás, gyapjú stb.) előállításával kapcsolatos speciális ismereteket öleli fel. Az állattenyésztés a felsoroltak mellett ma már nagyon sok egyéb tudomány (matematika, biometria, statisztika, informatika, genetika, biotechnológia, élettan, anatómia, szaporodásbiológia, takarmányozástan, állategészségtan, növénytermesztés, műszaki ismeretek, üzemtan, közgazdaságtan, kereskedelemtan stb.) ismereteit is hasznosítja. Ebből adódóan az eredményes állatitermék-előállításhoz az említettek területén is feltétlen szükséges bizonyos szintű tájékozottság.

2. Az állattenyésztés feladata, jelentősége 3 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Gazdasági állataink bizonyos haszna (tej, tojás, gyapjú, toll, igaerő) anélkül is rendelkezésünkre áll, hogy elpusztítanánk őket. Más termékekhez (hús, bőr stb.) viszont csak az állatok leölése, levágása árán juthatunk. A tenyésztett gazdasági állataink húsa vágásuk után rendszerint akkor is hasznosítható, ha eredetileg más célra tartottuk azokat. Az állattenyésztés legfontosabb szerepe az élelmiszer-ellátás (tej, tojás, hús, belsőség) az ember számára. Az állati eredetű élelmiszerek fehérjetartalmuk, kedvező aminosav és zsírsav-garnitúrájuk, vitamin-, mikroelemtartalmuk következtében mással nem pótolhatók. Tekintve, hogy az élelmiszerre, ezen belül állati termékekre nap mint nap szükség van, az állattenyésztés jelentősége a világ népességének emelkedésével együtt növekszik. Fontos haszna továbbá az ipari alapanyagok termelése. Ezek között egyik legbecsesebb textilanyag a gyapjú, amelynek jelentősége a természetes anyagok iránti igény következtében minden bizonnyal a jövőben sem csökken. A levágott állat minden része hasznosítható. A bőr cipő, táska, kesztyűstb., a csont különbözőeszközök, gombok, a szőr matrac, kefe, ecset, kalap, a szaru gomb, fésű készítésére alkalmas. A belső elválasztású mirigyek és a vér több más szövet és szerv mellett fontos gyógyszeripari alapanyagok. Az erőtermelés a történelem során az állattenyésztésnek igen jelentős feladata volt. Az állati igaerő a világ számos területén ma is nagyon fontos. Az állatok ereje gyorsasága a lovassportnak és a lósportnak is az alapja. Az állattenyésztési melléktermékek között az istállótrágya a talaj tápanyag és szervesanyag-utánpótlása miatt ma is nagyon fontos. A múltban voltak olyan időszakok is, amikor az állattenyésztés egyik főhaszonvétele a trágyatermelés volt. Fontos feladata az állattenyésztésnek a terület és a növényi melléktermék hasznosítása. Olyan ún. marginális területek, amelyek intenzív művelésre kevésbé alkalmasak állattenyésztési célra, pl. húsmarhatartásra, juhtartásra esetleg kiválóan hasznosíthatók. E területek nyári időszakban az extenzíven tartott állatok takarmányellátását biztosíthatják. A vegetációs időn túl különböző szántóföldi melléktermékek (pl. kukoricatarló-maradványok) legeltetéses hasznosítása olcsó takarmányellátást tehet lehetővé. Főleg a nemzeti parkok területén, de máshol is fontos a természetvédelmi célú állattartás. A természetes gyepek kultúrállapotának fenntartása, a növénytársulások megőrzése, a legelőállati ürülékkel való trágyázása, a biológiai egyensúly fenntartása szempontjából fontos e területek szakszerű legeltetése. A legelő ugyanakkor az állat számára nemcsak takarmányforrást, hanem életteret is jelent. Napjainkban egyre inkább előtérbe kerül a gazdasági állatok sport, kedvtelés,szabadidő eltöltése érdekében történő tartása. A vidéki turizmusnak is fontos része a tájba illőgazdálkodási, állattartási módok bemutatása. A legelőn, természetes körülmények között tartott állatok látványként is vonzóak lehetnek. Jelentős szerepet játszik az állattenyésztés az őshonos, régi állatok fenntartása, a génmegőrzés szempontjából is. Ezek az állatfajták (magyar szürke marha, mangalica sertés, racka juh stb.) rendelkeznek olyan génekkel és olyan tulajdonságokkal pl. ellenálló képesség, speciális minőség, amelyekre a jövő állattenyésztésének minden bizonnyal szüksége lesz. Ezek az állatok a speciális hazai termékek (hungaricumok) fontos alapját képezhetik. A régi állatfajták emellett mint a kulturális örökségünk részei, történelmi, esztétikai értéket is képviselnek, ami miatt szintén fontos őket fenntartani akkor is, ha nem is termelnek gazdaságosan. Az állattenyésztés fontos szerepe a belső ellátás, azaz a hazai lakosság számára azalapvetőélelmiszerek biztosítása. Bár bizonyos élelmiszereket a külpiacról is be lehetne szerezni, azonban az alapvető termékek (tej, tojás, hús) hazai megtermelésére mindenképen célszerű törekedni. A nemzetgazdaság számára az állattenyésztés exportérdekekből is fontos. Hazánk hagyományosan élőállat és állati termék exportőr ország volt, amely tevékenység jelentős bevételt eredményezett országunknak. E pozíciónk megőrzésére és speciális termékekre (hungaricumok) történő kiterjesztésére EU tagságunk során is törekednünk kell. Fontos lenne, hogy az élőállat eladása (bőrben értékesítés) helyett a magasabb feldolgozottsági fokú termékek előállítására, értékesítésére törekedjünk. Ily módon egyrészt a többletráfordítás révén értékesebb termékeket állíthatnánk elő, másrészt a levágott állat melléktermékei további hasznosításra megmaradnának. Fontos az állattenyésztés a munkahelyteremtés, a foglalkoztatás szempontjából is. Fejlett állattenyésztés és a hozzá kapcsolódó feldolgozó ipar sok ember számára nyújthat munkalehetőséget. Az állattenyésztés üzemi előnye is számos érvvel igazolható. Bár bizonyos tevékenység (hizlalás, tojástermelés) a mezőgazdasági üzemtől függetlenül is folytatható, azonban a legtöbb állattenyésztési ágazat csak a gazdaság szerves részeként lehet működőképes. A takarmányok nagy része a mezőgazdasági üzemből származik. Sajáttermelésűtakarmány etetésével általában olcsóbban lehet termelni, mint vásárolt takarmányokkal. 4 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Különösen igaz ez, ha figyelembe vesszük az üzemi lehetőségeket. A gyepterületek hozamát, az üzemben keletkezett melléktermékeket (kukoricanövény-maradvány, szalma, leveles cukorrépafej stb.), amelyeket nem lehet értékesíteni, a gazdasági, különösen a kérődző állatok értékes termékekké képesek átalakítani. Fontos továbbá, hogy a keletkezett trágya az üzem talajai termékenységének fenntartásához, fokozásához hozzájárulhat. Pénzgazdálkodási, pénzforgalmi szempontból is bizonyítható az állattenyésztés előnye. A szántóföldi növénytermesztésben, a szőlő-, gyümölcstermesztésben általában évente egyszer keletkezik értékesíthető termék. A költségek egy része viszont az érékesítést jóval megelőzően jelentkezik. Ennélfogva az ilyen tevékenység esetén a forgótőke sokáig le van kötve, a folyamatos fizetőképesség nehezen, esetleg csak költséges hitelből biztosítható. Ezzel szemben a legtöbb állattenyésztési ágazatban, különösen a tejtermelésben és a tojástermelésben, de jó szervezéssel a hizlalásban is az év minden szakában folyamatos árbevételhez juthatunk. Az állat érték, vagyon, élő hústartalék. Az állat ezért némi biztonságot jelenthet, hiszen szorult, katasztrófahelyzetben bármikor levágható, értékesíthető, pénzzé tehető. (A sok állat valamikor a gazdagságot, a kincseket, a drágaságokat is jelképezte, mint ahogyan Arany János Toldi című művében olvashatjuk: „Toldi György nagy úr volt. Sok becses marhája, Kincse volt temérdek…, Sok nyerítő méne, nagy sereg kutyája.” A pénz előde is az állat, a marha volt.)

Az állattenyésztés a fentebb vázolt funkciói következtében az egész társadalom szempontjából fontos, ezért a művelésére, fenntartására, fejlesztésére még akkor is szükség van, ha ez a tevékenység az állattenyésztő számára jövedelmet nem eredményez. Kétségtelen viszont, hogy ugyanúgy, mint más gazdasági tevékenység esetén, az állattenyésztéssel szemben is jogos elvárás, hogy a vele foglalkozók számára gazdasági hasznot, megélhetést biztosítson. E nélkül ugyanis elveszik az állattenyésztéssel foglalkozók érdekeltsége. Számos érv sorolható fel annak igazolására, hogy okos gazdaság-, agrár- és állattenyésztés politikával, jó szervezéssel az állattenyésztés folyamatos jövedelmezősége biztosítható. Ha a gazdaság rendben működik, akkor az állattenyésztés is sikeres lehet, ha a gazdaságban baj van, akkor e tevékenységben is zavar keletkezhet. (Széchenyi István Hitel című művében olvashatjuk: „Hol pedig a hizlalás haszontalan, ott a gazdaságnak sarkalatos talpköve hibázik.) A mezőgazdaság, ezen belül az állattenyésztés az emberiség egyik nagy vállalkozása, világviszonylatban és hazánkban fontos tevékenység. A hazai állattenyésztés a belső szükséglet megtermelése mellett a múltban hosszú időn át jelentős mennyiségű árut termelt exportra. Gazdasági állatállományunk azonban az 1985–90. évi létszámhoz képest a baromfi kivételével nagymértékben visszaesett, így árualapunk is csökkent (1.2. táblázat).

1.2. táblázat - Állatállományunk létszáma (ezer db) Sertés

Szarvasmarha Év összesen

ebből tehén

1938*

1872

1950*

Juh Baromfi összesen

összesen

ebből anyakoca

összesen

ebből anyajuh

915

5224

612

1628

965

2221

1063

5542

638

1049

600

1960*

1971

879

5356

409

2381

972

25 473

1970*

1933

738

5970

535

3024

1487

31 540

1980

1918

765

8330

612

3090

1861

42 764

1985

1760

688

8280

756

2465

1646

38 376

1990

1571

630

8000

624

1865

1313

27 713

1992

1159

497

5364

511

1752

1340

36 419


17 617


1994

910

415

4356

414

947

734

33 665

1996

909

414

5289

379

872

672

27 692

1998

873

407

5479

391

909

700

30 557

2000

805

380

4834

348

1129

897

30 716

2001

783

368

4822

343

1136

849

34 343

2002

770

362

5082

381

1103

854

32 206

2003

714

337

4658

320

1281

946

34 758

Forrás: KSH, FVM, év végi adatok alapján, *februári, márciusi adat A kevesebb termelés, valamint az élelmiszerárak emelkedése következményeként az amúgy is alacsony állatitermék-fogyasztásunk is visszaesett, csupán a baromfihús-fogyasztásunk emelkedett (1.3. táblázat). E téren a baromfihús kivételével jelentősen elmaradunk a nyugat-európai országok (pl. a meglehetősen sok húst fogyasztó Franciaország, és jelentős tejtermék-fogyasztó Finnország) mögött.

1.3. táblázat - Egy főre jutó állati eredetű élelmiszer-fogyasztás (kg/év) Magyarország

Franciaorszá Finnorszá EU15 g g

1970 1980 1985 1990 2000 2001

2000

Megnevezé s

Húsfélék összesen

57,6 71,8 76,9 73,1 70,2 67,5

108

68,0

95,0

Sertéshús

29,8 40,2 43,1 38,8 28,0 25,2

37,0

33,0

44,0

Marha- és borjúhús

10,2

3,9

26,0

19,0

19,1

Baromfihú s

14,2 18,1 20,8 22,8 33,7 34,2

26,0

13,0

22,0

Tej-, tejtermék

106,4 161,3 177,9 164,9 160,6 144,2

406

496

323

Tojás

13,6 17,4 17,9 21,4 15,3 15,8

16,0

15,0

12,0

9,6

8,7

6,5

4,3

Forrás: KSH, FAO, Institut de l’Élevage. Gazdasági, életszínvonalbeli, népjóléti szempontból fontos lenne lakosságunk állati eredetű élelmiszerfogyasztásának növelése. Ugyancsak érdekünk fűződne állatitermék-exportunk növeléséhez is. A korábbi termelési, fogyasztási színvonal visszaállítása, a fejlesztés EU-csatlakozásunk következtében már csak a nemzetközi integráció keretei között képzelhetőel. Bizonyos, a minőségi tömeges termékeket előállító állattenyésztési ágazataink, így a tejtermelés, tojástermelés, a sertéshús-, a brojlercsirke- és a pulykahústermelésünk pozíciói vélhetően erősen függnek majd globalizációtól, a nemzetközi versenytől. Más ágazatokban, a húsmarha-, a ló-, a juh-, a lúd-, a nyúl-, a nagyvad-tenyésztésben és a méhészetben speciális termékek (hungaricumok) előállításával és értékesítésével reményeink szerint nagyobb lehetőségünk nyílik majd a nemzeti tenyésztési programjaink fenntartására, erősítésére.



szabályozó rendszer kedvező hatású lesz állattenyésztésünkre. Lehetséges, hogy egyes jelenlegi tagországokban, amelyekben az állatsűrűség nagy, környezetvédelmi okokból mérsékelik az állatlétszámot. Ha ilyen eset bekövetkezik, az újonnan csatlakozó országok, közöttük hazánk esélyeit is javíthatja. Arra számítunk, hogy az EU-tagságunk, a hosszabb időszakra szóló, a kiszámítható


2. fejezet - A gazdasági állatok eredete, háziasítása 1. Eredet Gazdasági állataink eredete származásukat jelenti. Az egyes fajok eredetének, származásának vitájában DARWIN óta két nézet a monofiletikus (vagyis az egy közös őstől való származtatás) és a polifiletikus eredet (több őstől való származtatás) képviselői állnak szemben egymással. Egyre több közlemény jelenik meg az összehasonlító citogenetika, az immunogenetika, biokémia és a biotechnológia vizsgálómódszereinek alkalmazásáról a háziállatok eredetének megállapításában. A kutyát pl. a legtöbb szerző a farkastól származtatja, mások feltevése szerint a sakálnak is szerepe volt kialakulásában. WASMUND szerint a házikutya és a farkas szérum-albumin típusai azonosak, viszont a sakálétól eltérnek. Citogenetikai vizsgálatok eredményei igazolták többek között a szarvasmarha monofiletikus eredetét is. Így mai ismereteink alapján a háziállatok közül a szarvasmarhát, a sertést, a juhot és a kecskét monofiletikus, a tyúkot és a lovat polifiletikus eredetűnek tartjuk. A 2.1. táblázat a háziállatfajok domesztikációjának valószínűadatait, a 2.1. ábra pedig a fontosabb háziállatfajok domesztikációjának feltételezett helyeit mutatja be.

2.1. táblázat - A háziállatok ősei és háziasításuk ideje, helye A háziasítás legkorábbi ideje és helye

Az állat neve A háziállat ős faja(i)

A háziállat tudományos elnevezése

Nyúlalakúak rendjéből (Lagomorpha) Házinyúl

Üregi nyúl

i. e. 1000 körül

(Oryctolagus cuniculus L.1758)

Ibériai-félsziget

Oryctolagus cuniculus f. domestica Endeben, 1778

Rágcsálók rendjéből (Rodentia) Nutria

Dél-amerikai nutria

Jelenkor, XIX. Myocastor coypus f. század, Dél-Amerika domestica

(Myocastor coypus Molina, 1782) Csincsilla chinchilla Lichtenstein, 1830

Dél-amerikai gyapjas Jelenkor, XX. Chinchilla lanigera f. csincsilla század, Dél-Amerika domestica v. Chinchilla chinchilla f. domestica (Chinchilla lanigera Molina, 1882)

Ragadozók rendjéből (Carnivora) Ezüstróka

Vörösróka (Vulpes vulpes L., 1788)

Kutya

Farkas

Jelenkor, XIX. század, ÉszakAmerika

Vulpes vulpes f. domestica

i. e. 130 ezer év

Canis lupus f.


A gazdasági állatok eredete, háziasítása familiaris (Canis lupus L., 1788) Nyérc

Amerika nyérc

Jelenkor, XIX. század, ÉszakAmerika

Mustela vison f. domestica

Núbiai fakómacska

i. e. 2000 körül

Felis silvestris f. catus

(Felis silvestris Schreber, 1777)

Egyiptom

(Mustela vison Schreber, 1777) Macska

Páratlanujjú patások rendjéből (Perissodactyla) Ló

Polifiletikus eredet Tarpán

i. e. 4. évezred

Equus przewalskii f. caballus

Taki v. Przewalskii ló Dél-Ukrajna (Equus przewalskii Poliakov, 1881)

i. e. 20. évezred Délnyugat-Európa

nyugat-európai vadló (E. c. robustus) Szamár

Afrikai vadszamár

i. e. 4. évezred

(Equus africanus Fitzinger, 1859)

Egyiptom

Equus africanus f. asius

Párosujjú patások rendjéből (Artiodactyla) Juh

Vörös vadjuh (kisázsiai muflon)

i. e. 9. évezred Délnyugat-Ázsia

Ovis aries L., 1758


Capra. aegagrus f. hircus L.

i. e. 8. évezred két központban

Sus scrofa f. domestica L., 1758

(Ovis aries orientalis, L., 1758) Kecske

Bezoár kecske (Capra aegagrus Endeben, 1777)

Sertés

Vaddisznó

(Sus scrofa Linnaeus, 1788) 1. Délkelet-Ázsia 2. Kelet-Európa Nyugat-Ázsia Szarvasmarha Őstulok (Bos primigenius Bojanus, 1827)

i. e. 7. évezred DélEurópa, Földközitenger partvidéke

Bos primigenius f. taurus L., 1789


A gazdasági állatok eredete, háziasítása

Madarak osztályából (Aves) Fürj

Japán fürj

Jelenkor XX. század, Coturnix coturnix f. Japán domestica

(Coturnix coturnix japonica Temminck et Schlegel, 1849) Galamb

i. e. 4. évezred Földközi-tenger parvidéke

Columba livia f. domestica

i. e. 1000 körül Földközi-tenger parvidéke

Numida meleagris f. domestica


Anser anser f. domestica

Tőkés réce

i. e. 1. évezred

(Anas platyrhynchos L., 1758)

Kína

Anas platyrhynchos f. domestica L., 1758

Mexikói vadpulyka

i. e. 1000 körül

Szirti galamb (Columba livia Gamelin, 1789)

Gyöngytyúk

Afrikai gyöngytyúk (Numida meleagris* L., 1758)

Lúd

Nyári lúd (Anser anser L., 1758)

Kacsa

Pulyka

(Meleagris gallopavo Mexikó L., 1758) Tyúk

Meleagris gallopavo f. domestica

i. e. 3. évezred Délés Közép-India, Burma, Szumátra, Jáva

Gallus gallus f. domestica

Ponty

i. sz. kezdete körül

(Cyprinus carpio L., 1758)

Európa, Kína

Cyprinus carpio f. domestica

Polifiletikus eredet Bankiva tyúk és alfajai (Gallus gallus L., 1758) G. lafayetti, G. sonneratti, G. varius

Halak osztályából (Fisces) Nemesponty

Rovarok osztályából (Insecta) Háziméh

Vadméh

i. e. 3. évezred

(Apis mellifera L., 1758)

Egyiptom

Selyemhernyó Ázsiai selyemlepke (Bombyx mandarina Moore, 1882)

Apis mellifera f. domestica

i. e. 2000 körül Délkelet-Ázsia

Bombyx mandarina f. mori


A gazdasági állatok eredete, háziasítása Megjegyzés: L.: Linnaeus.

2.1. ábra - A háziállataink ősei és domesztikációjuk földrajzi elhelyezkedése (Horvainé Szabó M. nyomán)

2. A háziasítás A háziasítás (domesztikáció) a háziállatok kialakulását, a vadállatoknak háziállattá válását jelenti egy olyan hosszú, összetett és bonyolult folyamat révén, amely mind az ember, mind pedig az állat szempontjából külön értékelendő. Az ember szempontjából nézve a háziasítás egyrészt tudatos, mesterséges szelekciót, másrészt gazdasági tevékenységet jelent, amelynek révén az ember a számára megfelelő tulajdonságokat nemzedékről nemzedékre gyarapítja állatállományában, valamint szükségleteinek fedezésére állati termékekhez, illetve ezek értékesítésével haszonhoz jut. Az állatok számára a domesztikáció elsősorban ivari izolációt,1 alkalmazkodást, alaki, élettani átalakulást, új tulajdonságok kialakulását és annak átörökítését jelenti. A domesztikáció fokozatosan megy végbe. Egyes szerzők szerint legalább 50 nemzedék szükséges a domesztikálódáshoz. A háziállat fogalmának értelmezési problémái egyrészt a domesztikáltság eltérő fokozataival, másrészt a gazdasági hasznosság különbözőségével függnek össze.

2.1. Domesztikáció fokozatai (stádiumai) Izolációs stádium a domesztikáltság legalacsonyabb foka. A természetes szelekció dominál. Tenyésztettségről még nem beszélhetünk. A vad ős(ök)től való eltérés mértéke még csekély. Preprodukciós stádium amikor a haszonvétel kezdetlegessége és alkalomszerűsége mellett megindul a termelésre irányuló szelekció. A legeltetés szerepe döntő, nincsen még takarmánytermesztés.

1

Ivari izoláció: ebben az esetben a szabad, véletlenszerű párosodás mesterséges gátlását jelenti.


A gazdasági állatok eredete, háziasítása Produkciós stádium amikor már az intenzív szelekció, céltudatos haszonvétel, a termelőképesség kihasználására való törekvés a jellemző. Az állatok jelentősen megváltoznak. Kialakulnak a fajták, fajtaváltozatok. Megkezdődik az istállózó tartás és a takarmányozás. Szuperprodukciós stádium a domesztikáltságnak az a fokozata, ahol az ember a korszerű állattenyésztési ismeretek birtokában a háziállatok maximális termelőképességét ki tudja bontakoztatni. Specializált fajtákat és hibrideket állítanak elő. Bevezetik az iparszerű tartást, új módszereket alkalmaznak (pl. mesterséges termékenyítés, embriófelezés, embriószexálás, klónozás), az állatok nagymértékű megváltozása a jellemző. A háziasítás fokozatai további szintekre bonthatók (pl. predomesztikációs stádium, szemiizolációs stádium stb.), amelyek éppúgy, mint az itt bemutatott stádiumok az egységes fejlődési folyamat egymásba kapcsolódó láncszemei, de a háziállatok kialakulásának története során nem különültek el élesen. A domesztikáltság fokát a vad őshöz viszonyított megváltozás (morfológiai, viselkedésbeli, termelésbeli stb.) mértéke, illetőleg a kitenyésztettség határozza meg. A kitenyésztettségben fennálló különbözőségek azt mutatják, hogy a háziállatfajok, a fajokon belül az egyes fajták a domesztikáltságnak nem azonos fokozatáig jutottak el, hanem az adott helyzetben annak más-más fejlődési szintjén állnak.2 Ezért az egyes állatfajok között és a világ különböző tájain élőállatok között is nagy különbségek vannak. Ugyanakkor meg kell említeni, hogy ma bizonyos feltételek mellett az alacsonyabb domesztikáltsági fok tűnik célszerűbbnek és gazdaságosabbnak. A predomesztikáció a háziasítás legkorábbi szakaszát jelzi, amelyben az egyes fajok még csak elődomesztikáltnak tekinthetők.3 Átmeneti formát képviselnek azok a fajok,4 amelyek még nem rendelkeznek megszilárdult háziállattulajdonságokkal. Szemidomesztikált faj félvad, félig domesztikált fajt jelent, amely még nem jutott el a teljes domesztikáltság állapotába, a vad formától még nincsen ivarilag teljesen izolálva, vagyis azzal szaporodási közösséget alkot. Itt kell megemlíteni a domesztikációval ellentétesen ható folyamatot, a dedomesztikációt,5 amelyről akkor beszélünk, ha a korábban háziállatként tartott állatok az ember ellenőrzése alól kiszabadulva ismét a szabad természetben élnek több generáción keresztül (pl. musztáng). Ennek megfelelően tulajdonságaikban mind jobban a vadon élő (vagy élt) őshöz hasonlítanak, melynek oka a megváltozott környezethez való alkalmazkodás, továbbá esetenként a vadon élő őssel létrejövő szaporodási közösség.

2.2. A domesztikáció kezdete A háziasítás kezdetét nehéz lenne meghatározni, hiszen hosszú folyamat, régen kezdődött és sok esetben még ma is tart. A háziasítás nyomai, vagyis az ugyanolyan fajú vad és háziállatcsontok közötti morfológiai és szerkezeti különbségek csak a háziasítás előrehaladottabb stádiumában mutatkoznak meg. Ahhoz, hogy felismerhetők legyenek a csontokon, de leggyakrabban a felszínre hozott csonttöredékeken a háziasítás okozta változások, az állatok több generációjának kell domesztikációs körülmények hatása alatt élnie. A C 14-izotópos kormeghatározás csak a leletek tényleges korát adja meg. (Ezt veszik figyelembe, amikor a domesztikáció idejét valamivel korábbra teszik annál, mint amilyen időpontot az adott háziállatcsonton, vagy más kapcsolódó régészeti leleten ténylegesen megállapítottak. Ezen a gyakorlaton feltehetően módosítani fog az említett DNS-vizsgálat általános alkalmazása, hiszen ez arra is felhívta a figyelmet, hogy a domesztikáció hatására az állatok viselkedése változik meg elsőként, és csak jóval később követi ezt a – már a maradványokon is felismerhető– morfológiai és szerkezeti megváltozás. Valószínűleg ezzel magyarázható az eddig már feltárt és azonosított leletek kora és a DNS-vizsgálattal megállapított kor közötti nagy különbség. A háziasítás valószínűsíthetően nem csak egy helyen kezdődött meg, így a különböző állatfajok, sőt egyazon fajok is, a Földön más-más helyen és más-más időben válhattak háziállatokká. Például a rénszarvas a szarvasmarhához viszonyítva a domesztikáltság alacsonyabb fokán áll. A szarvasmarhafajon belül pedig a magyar szürke szarvasmarha valóságos domesztikált állat, de alacsonyabb fokon áll, mint például a limousin, hereford vagyis a korszerű´ húsmarhafajták. 2

3 4 5

Például kígyók, krokodil. Például méh. Dedomesztikáció = visszavadulás.


A gazdasági állatok eredete, háziasítása Az eddig előkerült háziállatleletek alapján megfogalmazható, hogy a háziasítás Délnyugat-Ázsiában és Európában egy időben kezdődött, de amíg Európában az első háziállatok a mezolitikumban jelentek meg, addig Délnyugat-Ázsiában az első háziállatok megjelenése a neolitikum korai, ún. prekeramikus szakaszához kapcsolódik. A neolitikumot követő fémkorszakokban (rézkor, bronzkor, vaskor) a domesztikáció tovább folytatódott. A háziasítás különösen jelentős mértékben haladt a rézkorszakban, és számottevő volt a bronzkorszakban is. Üteme a vaskorszakban jelentősen lelassult, de teljesen akkor sem állt meg, amire abból következtethetünk, hogy a háziasítás nyomaival a római korban és a középkorban is találkozunk (2.1. táblázat). Napjainkban is újabb és újabb fajok válnak háziállatokká, másrészt a már meglévő háziállatfajok is változáson, folyamatos átalakuláson mennek keresztül, és jutnak ezáltal a domesztikáció magasabb fokára. A domesztikáció tehát nemcsak a múltunk, hanem a jelenünk része is, és vélhetően része lesz a jövőnknek is.

2.3. A háziasításra késztető okok A háziasítás kiváltó oka a szakirodalomban tárgyalt sok feltevés ellenére még ma is kérdéses. Az azonban bizonyos, hogy a háziasításra késztető okok megismeréséhez és megértéséhez az emberi kultúra fejlődésének ismerete fontos segítséget jelenthet. Az új-kőkorszak embere vadászattal jutott húshoz. Habár az eszközök fejlődtek, mégis a barlangot elhagyó letelepedő és sokasodó emberek számára mind nagyobb nehézséget jelentett a táplálék megszerzése. Így a szerzők többsége a háziasításra késztető okok közül elsőként az „élő hústartalék képzését” említi. Az állattenyésztésre való áttérést egyesek a földművelés következményének tekintik, míg mások ennek ellenkezőjét állítják. A domesztikáció későbbi fokozatait tekintve, vagyis a mai háziállatok kialakulása szempontjából a földművelés ezen belül takarmánytermesztés szerepe nem vitatható. A háziasításra késztető okok között igen nagyszámú irodalma van a vallásikultusznak. A kultikus okokat előtérbe helyező magyarázatok azon alapulnak, hogy az ember vallásos képzetei a természeti erőktől való félelemben és azok istenítése alkalmával keletkeztek. A természeti jelenségeket megmagyarázni nem tudó emberek egyes állatokban az istenek erejét vélték rejleni, vagy bizonyos állatokat valamely isten különös kedvencének hittek. Az állatkultusznak elterjedt az áldozati formája is. Ez esetben az emberek áldozatokat mutatnak be isteneiknek. Az áldozatok bemutatásának gyakorlata, továbbá az állat ember és isten közötti közvetítőtulajdonságának hiedelme késztette arra az embereket, hogy mindent megtegyenek a megfelelőállatok közelben tartására, vagyis a vadállatok befogására. E felfogás szerint az áldozati állatként tartott állatok és a szent állatok váltak később háziállattá. Ennek a nézetnek ellentmond, hogy az áldozati és a szent állatok köre nagy volt, és közülük sok soha, sehol nem vált háziállattá. Ugyancsak sokan tartják az emberi kedvtelést háziasításra késztető oknak. Ez a nézet könnyen elfogadható lenne, ha arra gondolunk, hányan tartanak, gondoznak minden anyagi haszon reménye nélkül ma is állatot. Ez a felfogás, ami az ember és az állat közötti szociális viszonyra utal inkább a szelídítés okaira adhat magyarázatot. Végül felvetődik a gazdasági szükségszerűség, mint a háziasítás oka. A megnövekedett népesség, a megváltozott életforma miatt, vagyis az emberiség fejlődésének bizonyos fokán az ember és az állatok egymáshoz közelebb kerültek, és a hasznosítás többoldalúvá (pl. fejés, igázás) vált. Ez a Föld különböző részein más és más fajokra vonatkozóan, eltérő időben és talán más formában is zajlott. Az állatok tartása, gondozása során szerzett tapasztalatok vezethettek azok jobb megismeréséhez, hasznosságuk felismeréséhez.

2.4. A háziasítás módszerei A háziasítás lehetséges módszereként a szakirodalom az alábbiakat ismerteti: • a követés és az izolálás, • a foglyul ejtés, • a fiatal állatok felnevelése. Természetesen a különböző fajok esetében más és más lehetett a követett eljárás. Valószínűnek tűnik, hogy az emberek a társas életet élő, ún. nyájállatok esetén (juh, kecske, szarvasmarha stb.) a követés és izolálás 13 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A gazdasági állatok eredete, háziasítása módszerét választhatták, és ebből az együttvándorlásból fejlődhetett ki a későbbi nomád pásztorkodás. A magános, hulladékevő állatoknál (kutya, macska, sertés) pedig fontos szerepe lehetett az etetésnek, az emberi lakóhely nyújtotta biztonságnak. A foglyul ejtést a kifejlett állatok esetében kevesen tartják sikeres módszernek, főleg a stresszhatások miatt, bár szinte miden faj esetében alkalmazták. Fiatal állatok esetében azonban többnyire eredményes a fogságban tartás és nevelés.

2.5. Az állatok változásai a háziasítás során A gazdasági állatok szervezete a háziasítás során a megváltozott körülmények és a szelekció hatására lényegesen módosult. Megváltozott az állatok nagysága, testformája, színe, módosultak az élettani folyamatok, az ivari élet, a szaporodás, a szaporaság, az idegrendszer stb. A háziasítás tehát módosító hatással volt mind a minőségi, mind a mennyiségi tulajdonságokra. A tenyésztő szempontjából legnagyobb jelentőségű az állat ivari életének és termelőképességének megváltozása. A zoológiai irodalom elhatárol egy elsődleges és egy másodlagos megváltozási folyamatot. Ezek a domesztikáció folyamataival függnek össze. Az elsődleges megváltozások a háziállattá válás velejárói, a domesztikáció következményeként, viszonylag gyorsan jönnek létre. A másodlagos megváltozási folyamat a már domesztikált állatokra jellemző, és a különböző tenyésztési eljárások hatására következik be. Vannak azonban olyan változások, amelyek egyaránt fellépnek az egymástól rendszertanilag távol esőfajokban is. Ezeket párhuzamos vagy paralel változásoknak nevezik. Ilyen paralel elsődleges megváltozás volt megfigyelhető például a koponya hosszúsági méreteinek nagyobb arányú növekedésében, míg a szélességi méretek nem növekedtek. A testnagyság és az alkat. A domesztikáció hatására a testnagyság, a testtömeg fajonként eltérő irányban és mértékben változott meg. A testnagyság csökkenése, mint határozott és elsődleges domesztikációs hatás, jut kifejeződésre a szarvasmarhánál. A házimarhák már a neolitikumban átlagosan 20%-kal lettek alacsonyabbak az őstuloknál, átlagos marmagasságuk 120–130 cm volt (2.2. ábra).

2.2. ábra - A szarvasmarha marmagasságának változása a háziasítás hatására (Boessneck et al., 1971 in Bökönyi, 1974

Ugyancsak a testméret csökkenését figyelték meg a juhokon, a kutyáknál, a macskánál, a kecskénél, a sertésnél és még több háziállatfajnál is. A lovaknak két csoportját különböztetjük meg. Kelet-Európa és a Kárpátmedence lovainak mérete közel állt a Dereivkában a háziasítás centrumában domesztikált lovakéhoz. Marmagasságuk 126 cm és 144 cm között volt. Európa nyugati részén a történelem előtti lovak átlagos marmagassága 126–127 cm volt. Kivétel ez alól a tendencia alól a házinyúl és a baromfi, ahol a testméret nőtt. Természetesen a háziasítás későbbi folyamatában minden fajban kialakultak extrém magassági méretek (a vad


A gazdasági állatok eredete, háziasítása őshöz képest törpe vagy óriás változatok). A háziasítás következtében létrejöhetnek és fenn is maradnak különleges alkatok, fajon belüli szélsőséges formák, amilyenek a vad állományokban sehol sem lelhetők fel. Általánosságban az egyedfejlődés különböző idejének és intenzitásának, valamint a szervek megváltozott életműködésének tulajdonítják a vad ősöktől eltérő alkati típusok és méretek kifejlődését. A kültakaró.A vadállatok körében a klimatikus tényezők önmagukban sohasem hozzák létre a kültakarónak olyan sokféle fajon belüli elváltozását, mint azt a háziállatok körében tapasztalhatjuk. Így a kültakaró változékonysága is a domesztikációra vezethető vissza. Különbségek figyelhetők meg a bőr vastagságában, a redők képzésére való hajlamban (pl. juh, kecske, jak, láma). A bőr változékonysága, illetve a kültakaró minősége kapcsolatban áll az állatok fajtájával, korával, nemével, tápláltsági állapotával és hasznosítási irányával. A szőrzet megnövekedésének ismert következménye az angóra jelleg, ami azonban nemcsak a szőr meghosszabbodását, hanem annak elvékonyodását és finomodását is jelenti. Ez utóbbit a fedőszőrök elvékonyodásának és a finomabb alsó szőrzet megnövekedésének tulajdonítják. Mindez összefügg a vedlés (időszakos szőrváltás) megszűnésével és a szőrzet folyamatos növekedésével, ami a juhfajban a gyapjútermelő képesség kialakulásához vezetett. A kültakaró színe a bőr és a szőrzet vagy a tollazat pigmentáltságától függ. Vannak olyan háziállatfajaink, melyek megőrizték az eredeti vadszínt (pl. szamár, teve) vagy csak kismértékben térnek el attól (német juhászkutya, cirmos macska), de a többség színeződésére a rendkívüli változatosság és a színgazdagság jellemző, amelynek okai egyrészt a mutációkban (pl. albinizmus), másrészt a tudatos szelekcióban keresendők. A csontváz. A háziállatok csontjai vagy kisebbek, vagy nagyobbak, mint a vad ősöké, attól függően, hogy testnagyságuk csökkent vagy növekedett a háziasítás hatására. Összességében megállapítható, hogy a csontok megvastagodtak, szivacsosabbá váltak, a koponya jelentősen kisebb lett, ami főként az arckoponya megrövidülésével magyarázható. A háziasítás hatására a szarvak kisebbek lettek, de megnőtt méretés formagazdagságuk. Jellemző a szarvatlanság megjelenése is. A gerincoszlop hosszának növekedése a hát és ágyékcsigolyák számának növekedésével magyarázható (pl. a dán sertés hossza kb. negyven év alatt 7,5 cm-rel nőtt). A bordák száma 16-ról 18-ra emelkedett, amely a korábbi fajtákénál 6–8 szelet karajjal többet jelent. Az idegrendszer. A háziasítás hatására az agyvelő megváltozott. Ez kihat az érzékszervekre különösen megváltozott részein vannak így a látásra, hallásra, háziállatok magatartásának megváltozásával is. A védekezési, menekülési, táplálékszerzési ösztönök), párzási hajlam).

nagysága csökkent, és így a központi idegrendszer is azokra, amelyeknek központjai az agy legerőteljesebben szaglásra. Az agy elváltozásait összefüggésbe hozzák a magatartási formák egy része kevésbé kifejezett (pl. míg más formák intenzívebbé váltak (pl. evési ösztön,

A belső szervek és a vér. A háziasítás során a hipofízis variabilitása mind a forma, mind pedig a funkció tekintetében megnövekedett. Ez a megállapítás általános érvényűnek tekinthető, és érvényes más belső elválasztású hormontermelő szervekre is. A háziállatok emésztőcsatornája minden faj esetében hosszabb, mint a vadállatoké. A májban morfológiai és biokémiai változásokat találtak. A vese kéregállománya csökkent, és a vesetestecskék kisebbek lettek. Ezek a változások azonban nem minden fajnál azonos irányúak. Számos fajnál megfigyelték a szív tömegének csökkenését (juh, kecske, sertés, nyúl, kutya), de ennek kihatása a vérkeringésre még nem tisztázott. A vér összetételében jelentősen változott a globulintartalom (csökkent), ami az ellenálló képesség csökkenésének lehet magyarázata. Az ivari élet és a szaporodás. A vadon élőállatok ivari élete évszakhoz kötött, ezzel szemben a háziasítás hatására a háziállatok ivarzásának évszakhoz kötöttsége részben vagy teljesen megszűnt. Hosszú folyamat eredménye az ivari élet ilyen mértékű átalakulása, így a domesztikáció alacsonyabb fokán lévő, parlagi fajták esetében még megfigyelhető bizonyos szezonalitás. Az ivarszervek megnagyobbodtak, a here és a petefészek mérete és súlya is nőtt. Ez a növekedés kisebb mértékű a parlagi, és nagyobb mértékű a kultúrfajtáknál. A háziasítás hatására nőtt a termékenység is, a domesztikáció legmagasabb fokán lévő fajok esetében pedig ivari koraérésről és korai tenyészérettségről beszélhetünk. Megállapítható továbbá, hogy a vemhességi idő, az ivarérettség ideje, a szaporodás időszaka és gyakorisága a háziasítás következtében módosult. A termelőképesség. A vadon élőállatokkal szemben a háziállatok a domesztikáció 15 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A gazdasági állatok eredete, háziasítása hatására termék előállítására váltak képessé. A termelőképesség szakaszos fejlődését tükrözik a domesztikáltság fokát jelzőstádiumok, és ennek figyelembevételén alapszik a háziállat fajták felosztása is. A domesztikáció hatására kialakuló értékmérő tulajdonságok az arra specializált, arra kitenyésztett fajtáknál a legkifejezettebbek. Hústermelő képesség csak a háziállatokon mérhető mennyiségi jelleg, az egyoldalú hústermelőfajtákkal lehet a leggazdaságosabban húst előállítani. Itt kell megemlíteni, hogy a háziállatok évszaktól függetlenül képesek tartalékzsír-felhalmozására, főleg a bőr alatti kötőszövetekben, az izomrostok között, a bélfodorban és a vese körül. Tejtermelő képesség6 kialakulásával együtt járt a szarvasmarha tőgyének erőteljes térfogat-növekedése és szerkezeti átalakulása. A vad és a jól tejelőházi szarvasmarha tőgye közötti különbség a tejmirigyeknek, illetve a tőgy mirigyes állományának fejlettségében mutatkozik meg. Jellegzetes eltérések tapasztalhatók a szervezet finomodásában, a testméretek eltérő alakulásban a kifejezetten tejtípusú állatfajoknál. Tojástermelő képesség a háziállatok nagyobb szaporaságával van összefüggésben, és a szervezet hormonális szabályozásának nagyfokú átalakulásán alapszik. A tyúk fajban a ma már szinte folyamatos tojástermelés oka az, hogy szelekcióval olyan korán érő állományokat hoztak létre, amelyeknél a téli-nyári hosszú szünetek és a kotlás is elmaradtak. Gyapjútermelő képesség kialakulásánál alapvető volt a vedlés megszűnése, és a másodlagos szőrtüszők számának gyarapodása. Ez utóbbitól nagymértékben függ a gyapjú tömöttsége és részben mennyisége is. A gyapjúszál hosszúsága pedig a szálak folyamatos növekedésével függ össze. A háziállatok igavonó képességének kialakulásában döntőszerepe volt az arra való alkalmasságuknak, kezelhetőségüknek és irányíthatóságuknak. E kedvezőtulajdonságok kialakulása az ösztönök, a vérmérséklet és a magatartás terén bekövetkezett változásokkal magyarázható.

6

A tejtermelő képességen a laktopoesis kialakulását kell érteni.


3. fejezet - Az állattenyésztés története Az állattenyésztés kialakulása, fejlődése elválaszthatatlan az emberiség történetétől. Az állati eredetű élelem, a vonóerő, a kedvtelés érdekében és vallási okokból történő domesztikáció óta az állattenyésztés az ember egyik legfontosabb mestersége. Fejlődésének mozgatója az volt, hogy az állatok tartását és tenyésztését az ember saját igényeinek egyre inkább alárendelje és céljai megvalósításának szolgálatába állítsa. Az állattenyésztés fejlődésére a természeti tényezők jelentős hatást gyakoroltak. A földrajzi és klimatikus feltételek a domesztikáció előtt is meghatározták, hogy az adott régiókban milyen állatfajok éltek. Szerepük a háziasítás után is jelentős maradt, mivel az állatok környezeti igényének, takarmányszükségletének kielégítése szempontjából alapvető fontosságúak. Különösen a természetszerű, legelőre alapozott állattartásra hatnak e tényezők. Ahol jó minőségű legelők állnak rendelkezésre és a legeltetési időszak hosszú, ott gazdaságosabb lehet az állattenyésztés, mint a gyenge adottságú, rövid ideig legeltethető területeken. A természeti tényezők ugyanakkor a zárt rendszerű állattartás gazdaságosságát is befolyásolhatják. Például a tojástermelés vagy a brojlercsirke-előállítás költségei a hidegebb klímájú területeken a téli fűtés miatt nagyobb, mint ott, ahol a tél enyhébb. Az említett feltételek között a társadalmi, gazdasági tényezők szintén jelentős hatást gyakoroltak az állattenyésztési tevékenységre. Az élelmiszerek, az állati erő iránti igény, a vallási, a háborús és egyéb okok ugyancsak meghatározták, hogy az ember, elsősorban amely állatfajok tenyésztésével foglalkozott. Az egyéb mesterségek, a technika fejlődése ugyancsak hatottak az állattenyésztésre azáltal, hogy e foglalkozásokhoz szükséges eszközök, épületek létrehozásával az ember saját tevékenységét igyekezett megkönnyíteni. Ezeken túlmenően az állattenyésztéssel szorosan összefüggő, és ahhoz közvetve kapcsolódó egyéb tudományágak fejlődése is rendkívül jelentős. Az újabb biológiai, biotechnikai, genetikai, számítástechnikai eredmények alkalmazása nélkül ma már szinte lehetetlen volna korszerű állattenyésztést folytatni. A társadalmi, gazdasági tényezők között a termékek minősége iránti igény, a piac és az állattenyésztés pénzügyi és hitelfeltételeinek a szerepe is világszerte egyre jelentősebb. Számos példa igazolja, hogy azokban az országokban, amelyekben a gazdaság erős, a lakosság vásárlóereje nagy, jelentős a tőkebeáramlás a mezőgazdaságba, az állattenyésztésbe, ami kedvez az állattenyésztés fejlődésének.

1. Az állattenyésztés egyetemes története 1.1. Ókor A közel-keleti, egyiptomi, görög, római birodalmak története, a rabszolgatartó államok kialakulásával létrejött írásbeliség írott emlékeket hagyott hátra az akkori állattenyésztésről. Az ezt megelőző korokról szintén rendelkezünk forrásanyagokkal, amelyek azt igazolják, hogy háziállataink a történelmi időknél régebbiek. Egyiptomból származó, sírboltokban talált, mintegy 3000 évvel időszámításunk előtti falfestmények már faeke elé fogott, illetve legelő szarvasmarhákat ábrázolnak. Ugyancsak maradtak ránk olyan rajzok, amelyek a tehenek fejését mutatják (3.1. ábra).

3.1. ábra - Egyiptomi tehén, amelyet még csak béklyózva lehetett megfejni (KELLER– HORN nyomán, 1955)


Az állattenyésztés története

Egyéb régészeti leletek is arra utalnak, hogy a szarvasmarhát ekkor már sokoldalúan hasznosították, a tejtermelés mellett hizlalták, hajóvontatásra, gabonacséplésre, málhás állatként, áldozati célokra, valamint bikaviadalokra is igénybe vették. Már abban az időben is voltak jól izmolt, kedvező hústermelésű állatok (3.2. ábra). Szamár is látható e falfestményeken, viszont a ló használatának kezdete csak időszámításunk előtt 1700-ra tehető. Babilóniából ránk maradt metszetek és falfestmények is az ökrök igázását, a juh és kecskenyájak legeltetését, a szamarak kerekes járműbe fogását ábrázolják. HAMMURÁPI törvénykönyvében már az állatok eltulajdonításának megtorlásáról ír, meghatározza a pásztorok fizetését, az állatorvosi díjakat, az igásállatokért fizetendő béreket és a hamis adatokat szolgáltató pásztorok büntetését.

3.2. ábra - Egyiptomi szarvatlan marhák. Feltűnő a jó izmoltság és a nagy törzsmélység (KELLER–HORN nyomán, 1955)



Kínában a sertés már i. e. 3000 évvel jelentős háziállat volt. Hasonlóan a baromfitenyésztésről is van forrásanyagunk. Érdekességként megemlíthető, hogy több mint 2000 éve az ezüst kárász háziasításával elterjedt az aranyhaltenyésztés kultúrája is. A régi zsidók legfontosabb háziállata a juh, a kecske, majd az igázásra és cséplésre használt szarvasmarha, valamint a málházás céljait szolgáló szamár volt. Salamon király lószerető ember volt, a föníciaiak közvetítésével spanyol lovakat szerzett be. I. e. 1000 táján mintegy 1200 lovasa és 1400 kocsija volt. Indiában i. e. 2500–500 közötti korban a ló, a marha, a teve, a juh és a kecske kiterjedten tenyésztett háziállat volt, sertést azonban nem tartottak. Legnagyobb becsben a szarvasmarha állt. Jelentős élelem volt a tej, amit frissen vagy savanyítva fogyasztottak, de készítettek belőle vajat és liszttel keverve süteményeket is. Megbecsülésnek örvendett a ló is, és valószínűleg többféle lovat tenyésztettek. A perzsák legfontosabb állata szintén a ló volt, de a sertés kivételével minden bizonnyal a többi, eddig említett állatfajt is tenyésztették. XERXES már lóversenyeket rendezett a thessaliai és a perzsa lovak között. Rendkívül érdekes, hogy már 450 évvel időszámításunk előtt két típusú, egy nehéz tömeges és egy könnyű, gyorsmozgású ló is megtalálható volt (3.3. ábra).

3.3. ábra - Óperzsa lovak egy pesepolisi relif után (PUSH–HORN nyomán, 1955)



A görögök széles körben tenyésztették a lovat, a szarvasmarhát, a juhot, a sertést és a kecskét. Az ógörögök foglalkoztak méhtenyésztéssel, de megtalálható volt náluk a lúd, a kacsa, a gyöngytyúk és a galamb is. Kiterjedten rendeztek lóversenyeket. XENOFÓN (i. e. 434–355) könyvet írt a lovaglásról. Híres volt az epirusi szarvasmarha is, amelynek csordáiban ARISTOTELES leírása szerint napi 40 liter tejet termelő tehén is előfordult. Jelentős volt továbbá a sertéstenyésztés is, sok sertéshúst fogyasztottak, és különösen becsben állt a számunkra élvezhetetlen kanhús. A régi Itália is híres volt állattenyésztéséről. A mezőgazdasági és állattenyésztési feljegyzések CATO, VARRO, COLUMELLA és PALLADIUS írásaiból maradtak ránk, amelyekben a görög lángelme, ARISTOTELES zoológiai, anatómia, élettani munkáinak hagyatéka is megmutatkozik. A Római Birodalom megerősödésével a mezőgazdaság és az állattenyésztés is jelentősen fejlődött. A háborúskodás következtében a lótenyésztés volt a legfontosabb állattenyésztési tevékenység. A tekintélyes létszámú lóállomány különböző országokból származott. A római ló nehezebb volt, mint a görög, inkább a mai hidegvérűtípusra emlékeztetett. A könnyebb, nemesebb ló pedig Szicíliából, a mai Spanyolország területéről és Észak-Afrikából eredt. CEASAR, majd a későbbi császárok idejében a lótenyésztés és a lósport igen tekintélyes volt, sőt néha az értelmetlenségig fajult. Így például CALIGULA az egyik lovát arany vályúból etette és konzuli rangra is akarta emelni. Az akkori szakírók Róma lóállományát három csoportba sorolták: 1. a főurak szórakozását és a hadsereg céljait szolgáló, 2. lovaglásra, 3. mezőgazdasági munkákra tartott és tenyésztett lovak. Jelentős volt a rómaiak szarvasmarha-, juh és kecskeállománya. Fontos volt a sertéstenyésztés is. Az állomány típusában a kínai sertéshez állt közel, amelynek jó hizodalmasságát említették a szakírók (3.4. ábra). Fejlett volt a baromfitenyésztés és hizlalás is. A tyúk mellett a kacsa, a lúd, a galamb, a páva, a gyöngytyúk és a fácán tenyésztésével is részletesen foglalkoztak az akkori feljegyzések.

3.4. ábra - Régi itáliai sertés. 2000 éve készült márványszobor, amely Koppenhágában a Carlsberg Glyptotek múzeumban látható



A már említett állattenyésztési szakirodalomban különféle hiedelmekkel, téves nézetekkel is találkozhatunk. Ilyen volt például az a felfogás, hogy a kancát esetenként a szél is megtermékenyítheti. Azt hitték, hogy az utód ivara a széliránytól, vagy attól is függ, hogy párzás után a hím melyik oldalról száll le a nőstényről. E, ma már mosolyt fakasztó olvasmányok mellett meglepően korszerű állattenyésztési alapelvekkel is találkozhatunk. Varro i. e. 100 körül már az ivadékvizsgálat jelentőségéről ír. Columella a tenyészállatok kiválasztását, az apaállatok helyes használatát szorgalmazza, a próbamének alkalmazását javasolja. VERGILIUS a Georgica c. munkájában részletesen foglalja össze a mezőgazdaságról, az állattenyésztésről, a baromfitenyésztésről, a méhészetről szóló ismereteket.

1.2. Középkor A Római Birodalom bukása, a feudális viszonyok kialakulása, a népvándorlások idején visszaesett az állattenyésztési tevékenység. Dél- és Nyugat-Európa az elhagyatottság, a pusztulás állapotát mutatta. Az állatállomány létszáma lecsökkent, de a megmaradó része is saját sorsára volt hagyva. Az újjáépítés csak a VII. században indult meg. A kelták, angolszászok, germánok civilizációjuk kezdetekor még pásztorkodó állattenyésztést folytattak. A feudalizmusban a földbirtok nagyobb hányada a főurak és az egyház kezébe került. A félszabad, szabad parasztoknak és a jobbágyoknak kiadott kisbirtokokon történő gazdálkodás az állattenyésztésnek nem kedvezett. A földművelés és az állattenyésztés kezdetlegesebb módszereit alkalmazták, a tenyésztés és a takarmányozás fejlettebb eljárásai ismeretlenek voltak. A X–XI. században a feudális államok megerősödése valamelyest kedvezett a mezőgazdaság és az állattenyésztés fellendülésének. Európa ekkor már egyre jobban megismerte a Keletrómai Császárságban megőrzött állattenyésztési kultúrát, ami szintén hozzájárult a fejlődéshez. Bekerült Európába a keleti ló, ami később az angol telivér tenyésztésének alapjául szolgált, de hatást gyakorolt Dánia és Hollandia lótenyésztésére is. A szarvasmarha-tenyésztés is fejlődésnek indult. Skandinávia vaj-, sajt-, zsír- és bőrkivitele a XII. században már jelentős volt. Az említett állatfajok tenyésztésének fellendülése ellenére mégis a juh és a sertés játszotta a meghatározó szerepet. A gyapjú ebben az időben nagy becsben állt. A legfontosabb állat a juh volt, amelynek milliói legeltek a Németalföldön, Franciaországban, Spanyolországban és Olaszországban. Jelentős volt a sertéstenyésztés is, ami azonban rendkívül külterjes viszonyok között folyt. A tenyészkiválasztás csaknem természetes módon történt, hiszen csupán az élelemkereső képességre korlátozódott.



A vázoltak ellenére azonban ebben az időben nem beszélhetünk korszerű állattenyésztésről, hanem inkább csak állattartásról és szaporításról. A fejődés legfőbb akadályozója a takarmánytermesztés, a télire történő takarmánygyűjtés és tárolás hiánya volt. Jól érzékeltetik ezt a korabeli leírások, rajzok, amelyek szinte kivétel nélkül sovány, rossz kondíciójú állatokat ábrázolnak.

1.3. Újkor Nyugat-Európában a XVII. századtól egyre inkább fellendült a növénytermesztés, ami szinte forradalmi változásokat indított el az állattenyésztésben is. A lóhere, a fűfélék, a répafélék termesztése nemcsak a szántóföldi vetésváltást alapozta meg, hanem az állatállomány számára a nagyobb mennyiségű takarmányt is jelentette. Lehetővé vált a téli takarmányszükséglet megtermelése, ami több állat tartására adott módot. A nagyobb létszámú állomány több trágyát termelt, ami visszahatott a növénytermesztésre, javította annak eredményeit. Az akkori kiváló növénytermesztők, THEAR, LIEBIG, VILJAMSZ, TESSEDIK így közvetve az állattenyésztés fejlődését is elősegítették. A XVIII. századtól egyre szervezettebbé vált a tenyésztői munka. A korábban nem ismert módszerek alkalmazása, az állattenyésztési tudomány megalapozása a híres angol tenyésztő, BAKEWELL (1725–1795) nevéhez fűződik. Ő alkalmazta először és terjesztette el a rokontenyésztést, a szigorú tenyészkiválasztást („Párosítsd a legjobbat a legjobbal!”), az ivadékvizsgálatot, és sokat tett a kellő tartási és takarmányozási viszonyok megteremtése érdekében is. Munkássága egész Európában, de később Amerikában is éreztette hatását. Megindult a törzskönyvezés, az új fajták előállítása. A világ első törzskönyvét, az angol telivér ló törzskönyvet 1791-ben nyitották meg. Ebbe azokat a lovakat vették fel, amelyek a versenyeken kimagasló eredményeket értek el. 1822-ben kezdték el a shorthorn marha törzskönyvezését. Az említettek hatására Franciaországban 1826ban, Németországban 1827ben, Ausztriában 1847-ben nyitottak törzskönyvet lovak részére. A szarvasmarha és más állatfajok törzskönyvezése e század második felében kezdődött el. A törzskönyvezés szükségessé tette az állatok egyedi megjelölését, teljesítményük ellenőrzését. Ennek első lépését 1779-ben DAUBENTON munkássága jelenti, aki a gyapjúfinomságot értékelte és a mérésekhez mikrométert alkalmazott. Az első tejelés-ellenőrző egyesület 1892-ben Dániában, Vejenben alakult meg. A századforduló idején Európában sorra jöttek létre állattenyésztési kutatóintézetek. Jelentős fejlődésnek indult a takarmányozástan tudománya és gyakorlata is. Az állattenyésztés fejlődése ebben az időszakban a tengeren túl is felgyorsult. 1598-ban spanyol marhákat vittek Texasba, az 1600-as évektől pedig a brit fajták kerültek be az amerikai kontinensre. 1884-ben az USA Mezőgazdasági Minisztériuma (USDA) támogatásával megindult az állattenyésztés fejlesztését szolgáló kutatómunka. 1900-ban Chicagóban megrendezték az első állattenyésztési világkiállítást. A századfordulót követően példátlan fejlődés indult meg az amerikai állattenyésztésben, ami visszahatott Európa és hazánk állattenyésztési gyakorlatára.

1.4. Legújabb kor A XX. század első harmadától számos kiváló állattenyésztő tudós munkásságának eredményeként újabb megállapítások, módszerek születtek, amelyek hozzájárultak az állattenyésztés fejlődéséhez. HAMMOND kimagasló eredményeket ért el gazdasági állataink fejlődésének, növekedésének vizsgálata terén. LUSH munkássága megteremtette az állattenyésztési populációgenetika alapjait. Az 1952-ben kidolgozott bikaondó mélyhűtési technológiája a mesterséges termékenyítés bevezetését és elterjedését alapozta meg, és a számos pozitív hatásával párhuzamosan jelentősen felgyorsította a genetikai előrehaladást a szarvasmarhafajban. A DNS szerkezetének felfedezése (1953) a gének megismerését tette lehetővé, és megvetette az egyedi azonosítás, a géntérképezés, valamint a korszerű génmanipuláció gyakorlati alkalmazásának alapjait. A napi tenyésztői gyakorlatban alkalmazható módszerek születtek az immunogenetika területén is. 1955-től forradalmi változások következtek be a tojástermelésben és a brojler-előállításban. A korábbi fajtatiszta állományokat egyre inkább felváltották a korszerű baromfihibridek. A megelőző évekhez képest jelentősen javult a termelési színvonal és a takarmányértékesítés.



A XX. század második felében számos állatfaj háziasítása – vagy újraháziasítása – vette kezdetét a világon (pl. szarvasfajok, antilopfajok, strucc, emu, prémesállatok, különböző halfajok), szélesítve a választékot és új alternatív lehetőségeket biztosítva az állattenyésztésnek. 1965-től a számítástecnika forradalma az állattenyésztés területére is behatolt. Korszerű, nagykapacitású számítógépek alkalmazása az adatfeldolgozásban egyre általánosabbá vált. Ezekre alapozott, nagy adatbázis kezelésére alkalmas szoftverek mindinkább terjedtek. 1966-ban az USA-ban HENDERSON kidolgozta a tejelőtípusú bikák ivadékvizsgálatának számítógépes BLUP módszerét (Best Linear Unbiased Prediction = legjobb lineáris torzításmentes tenyészérték-becslési eljárás), amelyet a világ szinte valamennyi, jelentős tejtermelést folytató országa átvett. HARVEY és mások munkái nyomán korszerű populációgenetikai értékelést lehetővé tevő számítógépes programok (pl. Animal Model) születtek. A biotechnikai módszerek alkalmazása is jelentősen hozzájárult az állattenyésztés fejlődéséhez. A XX. század elején először alkalmazott, majd annak a ’40-es éveiben újrakezdett embrió-átültetés a szarvasmarhatenyésztésben a ’60-as évektől szinte robbanásszerű fellendülésnek indult. Ugyancsak fejlődtek az ivarzásszinkronizálás, az indukált ikervemhesítések, az embriódarabolás stb. módszerei is. Számos szakember véleménye szerint a korunkban végbemenő biotechnológiai forradalom ma még beláthatatlan lehetőségeket adhat az állattenyésztők kezébe. Az állattenyésztés fejlődésével egyre erőteljesebbé válik a nemzetközi integráció mind a kutatási, mind a gyakorlati tenyésztői tevékenység területén. Az állattenyésztés és az állati eredetű élelmiszer-termelés globális kérdéseivel a FAO (Food and Agriculture Organization), a nemzetközi élelmezési és mezőgazdasági szervezet, valamint annak szakbizottságai foglalkoznak. Kiváló munkát végez az állattenyésztés elméleti és gyakorlati szakembereinek összefogásában az Állattenyésztők Világszövetsége (World Association for Animal Production, WAAP), a Baromfitenyésztők Világszövetsége (World Poultry Science Association, WPSA) és az Európai Állattenyésztők Szövetsége (European Association for Animal Production, EAAP) is.

2. A hazai állattenyésztés története Állattenyésztésünk története szorosan összefügg népünk történelmével. Őseink fő foglalkozása már a honfoglalást megelőző időkben is az állattenyésztés volt. A történetírók lovas nemzetként emlegetik eleinket. Kétségtelen, hogy elválaszthatatlan társuk a kisebb termetű, szikár izomzatú, edzett ló volt, de szarvasmarhát, sertést, juhot és kecskét is tartottak. Erre utalnak a „juh”, „tej”, „fejni” szavaink, amelyek finnugor eredetűek.

2.1. A honfoglalástól a XVI. századig Mai hazánk területére is lovon érkeztek elődeink, de magukkal hozták a szürke marha, a racka juh és a szalontai sertés ősét is. A Kárpát-medence adottságai kedveztek a nomád állattenyésztésnek. A magyar szürke marhát elsősorban a nagy kiterjedésű alföldi legelőkön, a juhokat inkább a dombos vidékeken, a magukkal hozott és az itt talált (pl. bakonyi) sertéskondákat pedig a folyók árterein és a makkos erdőkben tartották. A szilaj állatcsordák egész évben a szabadban voltak. Királyaink támogatták az állattenyésztést. SZENT ISTVÁN például kiváltsággal ruházta fel a sertéstartókat. IV. BÉLA vámtarifája pedig élénk állatkereskedelemről tanúskodik.

2.2. A XVI–XVII. század Állatállományunk létszáma ebben az időben jelentős volt, és igen sok élő állatot szállítottunk Nyugat-Európa városaiba. A portyázásokhoz, majd a török elleni harcokhoz a lóra volt a legnagyobb szükség. A magyar parlagi ló mellett főleg zsákmányolás, de ajándékozás révén is egyéb (berber, perzsa, szíriai, arab) fajták kerültek be a Kárpátmedencébe. Ezek közül elsősorban az arab gyakorolt jelentősebb hatást lovaink típusára. A lótenyésztés virágzó tevékenység volt ez idő tájt. A kiváló magyar lovat külföldön is keresték. Fontos volt a szarvasmarha-tenyésztés is, ami hatalmas bevételt hozott országunknak. Állatkivitelünk legnagyobb hányadát a magyar szürke marha tette ki (3.5. ábra).



3.5. ábra - Magyar szürke gulya (Fotó: SZABÓ F.)

Az állatokat lábon hajtották a külföldi piacokra. Nürnberg például évi 70 000 marhát vásárolt. A magyar marhával bikaviadalokat is rendeztek. Hazai fajtánk kiváló húsminősége folytán keresett volt és általában többet fizettek érte, mint a helyi fajtákért. A juhtenyésztés is fontos szerepet játszott. Elődeink nagy számban tenyésztették a racka juhot (3.6 ábra). Különösen a török hódoltság idején emelkedett az állomány létszáma, mert a török a juhhúst mindennél többre becsülte.

3.6. ábra - Racka juh (Fotó: HAJBA N.)



Őseink a bakonyi, szalontai, alföldi és réti sertésből nagyszámú kondát tartottak erdőségeinkben, járhatatlan mocsarainkban és rétjeinken (3.7. ábra). Ennek ellenére a sertéstenyésztés fejlődött a legkevésbé ebben az időben. A hizlalás főleg csak a házi szükséglet érdekében történt. Mivel a török a sertéshúst nem fogyasztotta, nem szólt bele a sertéstenyésztésbe. Emiatt a magyar lakosság sertéshús fogyasztása ettől az időtől növekedett.

3.7. ábra - Bakonyi sertés. (Az eredeti festmény Keszthelyen a Festetics-kastélyban látható)



A hódoltság vége felé állattenyésztésünk jelentősen visszaesett. A Habsburg császárok emelték a vámot, ami a marhakereskedelmet csaknem megszüntette. Bécs ostromára vonuló török sereg, de a császári katonaság is óriási rablást, pusztítást végzett. Buda ostromakor a császári seregek például mintegy 80 000 szarvasmarhát tulajdonítottak el. Az Alföld állatállománya csaknem teljesen kipusztult. A megmaradó magyar szürke gulyákat és rackanyájakat a lakosság a járhatatlan ingoványokba, erdőkbe menekítette.

2.3. A XVIII–XIX. század Állatállományuk létszámának újbóli emelkedése a XVIII. század első felétől indult meg, majd ezt követően tenyésztésük is jelentős változásokon, átalakulásokon ment át. Megnövekedett a tej iránti igény, amit a magyar szürke fajta nem tudott kielégíteni, mivel alig termelt több tejet, mint amennyi a borja számára szükséges volt. 1870-ben sor került többet tejelő svájci „helvét” tehenek importjára. Később pedig, ugyancsak Svájcból, a szimentáli fajtát hoztuk be, amelyből a tömeges import 1875 és 1895 közötti időszakra tehető. Kezdetét vette a magyar tarka és tájfajtáinak kialakítása (3.8 ábra). Létrehozták az első tejgazdaságot Keszthelyen, majd a XVIII. század végére sorra alakultak ki az akkori kornak megfelelő, korszerű, európai színvonalú tejgazdaságok. A magyar szürke fajta létszáma pedig folyamatosan csökkent.

3.8. ábra - Magyar tarka szarvasmarha (Fotó: SZABÓ F.)



A „selyemgyapjas birkák” behozatala után juhtenyésztésünk is fellendülésnek indult. MÁRIA TERÉZIA 1773ban Budaörsön törzsjuhászatot alapított. A merinó gyapjúnak igen jó ára volt, ezért többször is hoztunk be Spanyolországból tenyészállatokat (3.9. ábra). 1858-ban megfogalmazásra került az országos juhtörzskönyvezés alapelve, ami kiterjedt a gyapjúminősítésre és a küllemi bírálatra is.

3.9. ábra - Merinó juh(Fotó: HAJBA N.)



1785-ben Mezőhegyesen katonai ménest létesítettek abból a célból, hogy az ország fedeztető telepeit jó ménekkel lássa el. 1789-ben létesült a bábolnai ménes, ahol 1816-tól császári rendeletre csak keleti arab mének fedeznek. (Ide 1836 óta importálták Szíriából az arab méneket, amelyek közül a Shagya tett szert a legnagyobb hírnévre. Ma ezen a néven világhírűarab lófajtánk létezik.) A hazai törzskönyvezés kezdete is erre az időszakra tehető, hiszen a mezőhegyesi méneskönyvi feljegyzések 1785-ig nyúlnak vissza. 1816-ban gróf SZÉCHENYI ISTVÁN megvásárolta az első angol telivér lovakat. 1816-ban Mezőhegyesre került a „Nonius senior” anglo-norman mén, amely megalapozta gazdasági típusú lótenyésztésünket. 1841-től kezdődően a mezőhegyesi ménesben a Furioso, majd később a North Star nevű angol telivér ménnel történő fedeztetések eredményeként kialakult a Furiosonorth star (régi nevén a mezőhegyesi félvér) fajtánk. A sertéstenyésztésben is jelentős fordulat következett be. 1833-ban JÓZSEF nádor kisjenői uradalmába került két sumadia kan és kilenc emse megvetette alapjait a világhírű magyar mangalica sertésfajtának (3.10. és 3.11. ábra). A mangalicatenyésztés olyan lendületet vett, hogy a régi magyar szalontai, alföldi és bakonyi sertés szinte teljesen eltűnt.

3.10. ábra - Mangalica koca malacaival (Fotó: BENCZE A.)



3.11. ábra - Mangalica kan (Fotó: Bencze A.)

Erre az időszakra esik a mezőgazdasággal, állattenyésztéssel foglalkozó oktatási és tudományos intézményeink létrehozása. 1782-ben létesült Budapesten a később világhírnévre szert tett Állatorvosi Főiskola. Nem sokkal később, 1797-ben NAGYVÁTHY JÁNOS javaslatára FESTETICS GYÖRGY Keszthelyen megalapította a Georgikont, Európa első önálló felsőfokú mezőgazdasági tanintézetét, és ugyancsak jelentős erőfeszítéseket tett



a gazdálkodás fejlesztésére, az egységes szakirodalom megteremtésére. 1818-ban ALBERT KÁZMÉR herceg Magyaróváron mezőgazdasági tanintézetet alapított. 1868-ban Debrecen város és birtokosságának jelentős támogatásával megnyitotta kapuit Debrecen-Pallag pusztán a Debreceni Országos Felsőbb Gazdasági Tanintézet. 1869-ben Kassán és Kolozsváron alakult mezőgazdasági tanintézet. A szóban forgó intézmények kiváló tudós tanárai kutatói, szakírói és gyakorlati tevékenységükkel jelentősen hozzájárultak a hazai állattenyésztés fejlődéséhez. Említést érdemel NAGYVÁTHY JÁNOS (1755–1819) keszthelyi tanár „A szorgalmatos mezei gazda” és a „Magyar practicus tenyésztető”, a szintén keszthelyi PETHE FERENC (1762–1832) „Pallérozott mezei gazdaság” c. munkája, amelyek részletesen foglalkoznak az állattenyésztés kérdéseivel. Jelentős szakirodalmi tevékenységet fejtett ki továbbá TORMAY BÉLA (1838– 1906) a Keszthelyi Georgikon, a Debrecen-Pallagi Gazdasági Tanintézet, illetve az Állatorvosi Főiskola tanára, MONOSTORI KÁROLY (1852–1917) az Állatorvosi Főiskola tanára, KOVÁCSY BÉLA (1861–1931) a Kassai Gazdasági Tanintézet tanára és ÚJHELYI IMRE (1866–1923) a szarvasmarha-tenyésztés és a tejfeldolgozás megszervezésében tevékenykedő a Magyaróvári Gazdasági Tanintézet tanára. Elévülhetetlen érdemeket szerzett a magyar gazdaság, az állattenyésztés fejlesztésében GRÓF SZÉCHENYI ISTVÁN (1791–1860), akinek útmutatásai sok esetben ma is érvényesek. Különösen sokat tett a lótenyésztés fejlesztésért. 1826-ban Pozsonyban, majd 1827-ben Pesten lóversenyeket rendezett. Az 1828-ban megjelent Lovakrul c. munkáját németül és dánul is kiadták. Ő alapította 1838-ban a Magyarországi Állattenyésztő Társaságot. Munkájában nagy segítségére volt az állattenyésztői, lótenyésztői munkásságáról is ismert BÁRÓ WESSELÉNYI MIKLÓS (1796–1850). Erre az időszakra tehető az állattenyésztést szolgáló kutatóintézetek kialakulása is. 1896-ban az Állatélettani és Takarmányozási Kísérleti Állomás, 1898-ban a Magyar Állami Baromfikísérleti Tangazdaság, 1899-ben az Országos Gyapjúminősítő Intézet, 1903-ban pedig a Magyaróvári Tejkísérleti Állomás kezdte meg működését.

2.4. A XX. század A századfordulót követőidőszak a hazai állattenyésztésben új korszaknak tekinthető. Az 1885-ben megalakult Országos Törzskönyvelő Bizottság (OTB) aktív tevékenysége eredményeként a külföldi, elsősorban angliai, németországi, dániai és svédországi tapasztalatok alapján megindult a törzskönyvező egyesületek szervezése. (A hazai állattenyésztő szervezetekről a 3.1. táblázat ad áttekintést.) 1910-ben megalakították a Károlyházai Szarvasmarha Ellenőrző Egyesületet, amelynek példája nyomán több vármegye is hasonló szervezeteket hozott létre. Az első világháborúban az ellenőrzés csaknem megszűnt. A háborús események után 1920-ban a Fejér Megyei Tejellenőrző Egyesület kezdte meg munkáját, amit sorra követtek a többi megyékben létrehozott szervezetek is. A második világháború kitörésekor már minden megyében működött egy-egy szarvasmarha-tenyésztő egyesület. A sertések törzskönyvezését az 1923-ban alakult Hússertéstenyésztők Országos Egyesülete, és az 1927-ben létrehozott Mangalicatenyésztők Országos Egyesülete végezte. A juhok törzskönyvezésére hivatott Juhtenyésztők Országos Egyesülete 1937-ben kezdte meg működését. A lovak törzskönyvezését ekkor a Földmívelésügyi Minisztérium, a baromfi és házinyúl tenyésztésének irányítását pedig a Baromfitenyésztők Országos Egyesülete végezte. A törzskönyvezési tevékenység eredményeként állatállományunk minősége, termelése jelentősen javult, szinte minden fajtában egységes típus alakult ki. A folyamatosan megrendezésre kerülő Országos Mezőgazdasági Kiállítás és Tenyészállatvásárok jól reprezentálták állattenyésztésünk akkori kornak megfelelő színvonalát. Komoly veszteséget okozott a hazai állattenyésztésben a két világháború. Az első világháborúban a mezőhegyesi lófajtáink törzsménesét elhajtotta a megszálló román hadsereg, a második világháborúban állatállományunk 57%-a elpusztult. A háború után az állattenyésztő szervezetek újra megkezdték tevékenységüket, segíteni igyekeztek a tenyésztők munkáját, a veszteségek pótlását. 1948-ra állatállományunk fokozatosan gyarapodott, és ekkor már ismét megrendezték az országos mezőgazdasági és tenyészállat-kiállítást és vásárt. 1947-ben megindult a mesterséges termékenyítések szervezése. Később létrejött az Országos Mesterséges Termékenyítő Főállomás és ennek a megyei mesterséges termékenyítőállomásai.



3.1. táblázat - Magyarországi állattenyésztő szervezetek Alapítás éve

Szervezet Magyarországi Állattenyésztő Társaság

1838

Országos Törzskönyvelő Bizottság

1885

Károlyházai Szarvasmarha Ellenőrző Egyesület

1910

Fejér Megyei Tejellenőrző Egyesület

1920

Hússertéstenyésztők Országos Egyesülete

1923

Mangalicatenyésztők Országos Egyesülete

1927

Baromfitenyésztők Országos Egyesülete

1937

Juhtenyésztők Országos Egyesülete

1937

Országos Mesterséges Termékenyítő Főállomás

1947

Országos Állattenyésztési Felügyelőség

1963

Megyei Állattenyésztési Felügyelőségek

1963

Országos Takarmányminősítő és Ellenőrző Felügyelőség

1965

Országos Lótenyésztési Felügyelőség

1968

Országos Állattenyésztési és Takarmányozási Felügyelőség

1976

Országos Takarmányozási és Állattenyésztési Felügyelőség

1978

Állattenyésztési és Takarmányozási Minősítő Intézet

1983

Állattenyésztési Közös Vállalat

1983

Állattenyésztő Vállalatok (Gödöllő, Debrecen, Kecskemét, Szekszárd, Székesfehérvár, Szombathely)

1983

Országos Mezőgazdasági Minősítő Intézetet

1988

Állatfajonkénti, fajtánkénti szövetségek, egyesületek

1988-tól

Magyar Állattenyésztők Szövetsége

1995

1948-ban az akkori kormány megszüntette a korábban működő állattenyésztő szervezeteket. A törzskönyvezés és tenyésztésszervezés feladatait a Földművelésügyi Minisztérium Állattenyésztési Főügyosztálya, a megyei mezőgazdasági igazgatóságok és a járási tanácsok mezőgazdasági osztályai vették át. Később (1963-ban) megalakultak az Országos és Megyei Állattenyésztési Felügyelőségek (OÁF, MÁF). A törzskönyvezéssel összefüggő feladatok szervezése, irányítása, ellenőrzése 1964-től az OÁF (Országos Állattenyésztési Felügyelőség) és jogutódjainak feladata volt. Az operatív teendőket (pl. termelésellenőrzés) a



megyei állattenyésztési felügyelőségek és jogutódszervezetei végezték. Az említett szervezetek elnevezése, hatásköre stb. azóta jelentős változásokon ment keresztül. 1965-ben FM (Földművelésügyi Minisztérium) rendelet alapján létrejött az Országos Takarmányminősítő és Ellenőrző Felügyelőség (OTEF). 1967-ben a megyei állattenyésztési felügyelőségek az OÁF megyei kirendeltségei nevet kapták, és ettől kezdve irányították a megyei mesterséges termékenyítőállomásokat és kostelepeket. 1968-ban a megyei kirendeltségeket a megyei tanácsok VB. Mezőgazdasági Osztályainak irányítása alá rendelték, és kialakították a járási felügyelői hálózatot. Így a megyei állattenyésztési szervezet kettős irányítás alá került (OÁF és MTVB Mg. Oszt.). 1968-ban az OÁF szervezetéből levált a lótenyésztés, és megalakult az OrszágosLótenyésztési Felügyelőség (OLF). 1976-tól a mesterséges termékenyítő állomások irányítása ismét az OÁF-hez került. Ugyanebben az évben az OÁF nevét Országos Állattenyésztési és Takarmányozási Felügyelőségre (OÁTF) változtatták. 1977-ben megszűnt az Országos Takarmányminősítő és Ellenőrző Felügyelőség, és feladatát az OÁTF vette át. 1978-ban minisztériumi utasításra az OÁTF neve Országos Takarmányozási és Állattenyésztési Felügyelőségre (OTÁF) változott, a megyei szervezetei pedig a Megyei Takarmányozási és Állattenyésztési Felügyelőség (METÁF) nevet kapták. 1983. január 1-én a Földművelésügyi Minisztérium – költségmegtakarítás címén – a volt állattenyésztő felügyelőségeket jövedelemérdekeltségben működő állami vállalatokká szervezte át. Ezek hatáskörébe sorolta a törzskönyvezéssel és ivadékvizsgálattal foglalkozó szervezeteket, a teljesítményvizsgáló állomásokat, a lótenyésztési szervezeteket és a mesterséges termékenyítőállomásokat. A mesterséges termékenyítő főállomások és teljesítményvizsgáló állomások, az OTÁF Számítástechnikai Központja és az Országos Lótenyésztési Felügyelőség területi kirendeltségei, mint önálló szervezetek megszűntek. Ezekből alakult ki hat állattenyésztő vállalat: Gödöllő, Debrecen, Kecskemét, Szekszárd, Székesfehérvár és Szombathely székhellyel. Ezek a vállalatok létrehozták az Állattenyésztési Közös Vállalatot. Az OTÁF és az intézményeként működő Laboratóriumi Központ, az OLF és a Fajtakísérleti Intézet Állattenyésztési Részlegének összevonásával, a tenyésztéshez kapcsolódó igazgatási és hatósági feladatok ellátására alakult az Állattenyésztési és Takarmányozási Minősítő Intézet (ÁTMI). 1988-ban az ÁTMI és NÖMI (Növénytermelési Minősítő Intézet) összevonásával alapították a Mezőgazdasági MinősítőIntézetet (MMI), majd abból az OrszágosMezőgazdasági Minősítő Intézetet (OMMI). Az OMMI Állattenyésztési Főosztálya látja el az ÁTMI jogutódjaként a tenyésztésszervezés körébe tartozó igazgatási és felügyeleti, tenyésztési hatósági teendőket. Századunk második felében állattenyésztésünk valamennyi ágazatában kimagasló fejlődés ment végbe. Elsőként a baromfitenyésztésben terjedtek a korszerű hibridek és technológiai megoldások, majd ezt követte az iparszerű sertés és szarvasmarha-tenyésztés kialakulása. Az utóbbi ágazatban az 1972-ben megindult szakosodás óta a tehenenkénti tejhozam a világon is egyedülálló mértékben (húsz év alatt csaknem 3000 literrel) emelkedett. Az állattenyésztés tudománya hazánkban is nagymértékben hozzájárult az állattenyésztési szakemberek felkészítéséhez, a korszerű módszerek kidolgozásához és elterjesztéséhez. Kiváló állattenyésztő tudósaink munkáiból könyvtárnyi írásos anyag, bennük számos, ma is megszívlelendő jó tanács, intelem maradt ránk. Jelentős volt az állattenyésztési tudomány fejlődésében, hogy a mezőgazdasági felsőoktatás 1920-ban egyetemi rangra emelkedett. Kezdetben a Közgazdaságtudományi Egyetemen, később a József Nádor Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem mezőgazdasági karán és állatorvosi karán és a már említett oktatási kutatási intézményekben (amelyek jelenleg az 1999-ben létrejött integrált egyetemek keretében működnek) magas szintű tudományos munka folyt. A törzskönyvezés korszerű alapokra helyezésében WELLMANN OSZKÁR (1876–1943), az állattenyésztési szakszolgálat megszervezésében KONKOLY THEGE SÁNDOR (1888–1969) végzett kimagasló tevékenységet. A mesterséges termékenyítési hálózat kiépítésének és az ivadékvizsgálat alkalmazásának kezdeményezése CSUKÁS ZOLTÁN (1900–1957), a juhtenyésztők egyesületének alapítása SCHANDL JÓZSEF (1885–1973), a sertéstenyésztő egyesületek szervezése ENESEI DORNER BÉLA (1869–1954) nevéhez fűződik. A törzskönyvezéssel kapcsolatos oktatás megszervezésében és a szarvasmarha-tenyésztési 32 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


kutatásokban BERKE PÉTER (1899–1986), a sertéstenyésztési kutatásokban KERTÉSZ FERENC (1901–1972) végzett kiemelkedő munkát. A hibrid sertés programok kialakításában CSIRE LAJOS (1923–1974) és ANKER ALFONZ (1925–1979) szereztek nagy érdemeket. A szarvasmarha-tenyésztési és az iparszerűtartással összefüggő etológiai kutatásokban CZAKÓ JÓZSEF (1923– 1990), a Kaposvári Felsőfokú Mezőgazdasági Technikum állattenyésztési főiskolai, majd egyetemi karrá emelkedésének megalapozásában GUBA SÁNDOR (1927–1984) szerzett elévülhetetlen érdemeket. A fejhetőség vizsgálata és a gépi fejés technológiájának kialakítása, fejlesztése terén SZAJKÓ LÁSZLÓ (1922– 1996) és IVÁNCSICS JÁNOS (1938–2002) végzett figyelemre méltó és elismert tevékenységet. Az állattenyésztési genetika művelésében, a szakkönyvírásban és az állattenyésztési tudományos közéletben DOHY JÁNOS (1934–2002) végzett kiemelkedő munkát. Talán a leghosszabb ideig szolgálta a magyar állattenyésztést a nemzetközileg is jól ismert HORN ARTÚR (1911–2003), akinek a nevéhez fűződik a korszerű populációgenetika hazai meghonosítása, a szarvasmarha-tenyésztés fejlesztése és a szakemberképzés modernizálása. Könyveiből generációk sajátították el az állattenyésztés tudományát. Az 1980-as évek második felétől a kormány fokozatosan csökkentette az állattenyésztéshez, az állattenyésztési szervezetek működéséhez szükséges állami támogatást. A jövedelmezőségben érdekelt vállalatok egyre kevésbé tudták ellátni a tenyésztésellenőrzési, teljesítményvizsgálati feladatokat. 1991-re az állattenyésztést szervező intézményrendszer gyakorlatilag összeomlott. E tevékenységüket 1992-től folyamatosan átvették az állatfajonként és fajtánként szerveződött tenyésztő egyesületek, illetve szövetségek. Az egyes állatfajok törzskönyvezését, tenyészcéljuk megfogalmazását, tenyésztésének szervezését, és az ehhez kapcsolódó szaktanácsadást a tenyésztőegyesületek végzik. Jelentős esemény volt a hazai állattenyésztés történetében, hogy 1992. január 1-én csatlakoztunk az ICAR (International Committee for Animal Recording) nemzetközi szervezethez, amely tenyésztőszervezeteinket segíti a nemzetközi gyakorlathoz történő igazodásban, és egyben lehetőséget teremt a külföldi tenyészállat és szaporítóanyag forgalmazásába történő bekapcsolódásunkra is. Az országgyűlés 1993. december 22-én elfogadta az állattenyésztésről szóló törvényt (1993. évi. CXIV. Tv), amely az állatok tenyésztését azzal a céllal szabályozza, hogy a) elősegítse a magas színvonalú tenyésztői tevékenység folytatását; b) az állatok tenyészés haszonértéküket, genetikai sokféleségüket megőrizzék, illetve növeljék; c) az állattenyésztésben alkalmazott tenyésztési módszerek feleljenek meg a környezetés természetvédelmi, állatvédelmi, közegészségügyi, piaci, valamint állat-egészségügyi követelményeknek; d) javuljon az előállított állati termékek minősége, előállításának gazdaságossága és versenyképessége; e) hosszú távon megőrizhetők legyenek a nemzeti értékeket képviselőfajták génjei, illetve azok csoportjai, genetikai sokféleségük; f) biztosítsa a nemzetközi előírásokhoz való alkalmazkodást. 1995-ben újjáalakult a Magyar Állattenyésztők Szövetsége (MÁSZ), amely mint társadalmi szervezet a magyarországi állatfajonként szerveződött szövetségek és ezekkel rokontevékenységet folytató egyéb egyesületek országos szövetsége. Feladata az állattenyésztés társadalmi és gazdasági elismertségének fokozása, tradicionális értékeinek megőrzése, ápolása, aktív részvétel az állattenyésztési fejlesztési politika kidolgozásában, megvalósításában. A magyar parlament 1998. március 16-án elfogadta az 1998. évi XXVIII. törvényt az állatok védelemről és kíméletéről, amelynek hatálya kiterjed a haszonállatokra is. A törvény az állatok jó közérzetének biztosítására való törekvés, a nemzetközi követelményeknek való megfelelés érdekében többek között kimondja, hogy – 4. § (1) Az állattartó köteles a jó gazda gondosságával eljárni, az állat fajának, fajtájának és élettani szükségleteinek megfelelő életfeltételekről gondoskodni. – 5. § (1) Az állattartó gondoskodni köteles az állat megfelelő biztonságos elhelyezéséről, szökésének megakadályozásáról.



(2) A megkötve tartott vagy mozgásában egyéb módon korlátozott állat számára is biztosítani kell a zavartalan pihenés és sérülésmentes mozgás lehetőségét. (3) A szabadon tartott állatot védeni kell a kedvezőtlen időjárás káros hatásaitól és a természetes ellenségeitől. Az állandóan bezárva tartott állat számára tartója köteles megfelelő mozgásteret biztosító férőhelyről gondoskodni. A piac kedvezőtlen változása, a sok átszervezés és a kellően át nem gondolt privatizáció nem vált állattenyésztésünk hasznára. Ezek fontos tanulsága, hogy rendkívül átgondolt állattenyésztési politikára van szükség ahhoz, hogy az Európai Unió tagjaként állattenyésztésünk versenyképes legyen.


4. fejezet - A gazdasági állatok rendszertana Amint minden állatfaj, úgy gazdasági állataink fajai is az állattan tudománya által használt rendszertani egységekbe sorolhatók. A legtöbb gazdasági állatunk a gerincesek törzsébe, a madarak és az emlősök osztályába és számos ezek alatti alosztályba, rendbe, alrendbe, családba, alcsaládba stb. tartozik. Amíg az állattan a fajt tekinti a legkisebb rendszertani egységnek, addig az állattenyésztésben ez a legmagasabb kategória, hiszen az utóbbi tudomány a faj alatti, azon belüli csoportokkal (fajta, változat, vonal stb.) foglalkozik elsősorban.

1. A faj A faj, mint rendszertani egység többféleképpen definiálható. Az állattenyésztésben leginkább HORN ARTÚR megfogalmazását tekintjük irányadónak, amely szerint: „A fajok változó, egymástól többé–kevésbé elhatárolható, egyöntetű jellegű, saját körükön belül szaporodó, élő formák.” Linné még a fajok álladóságát hirdette, de már régóta egyértelmű, hogy a fajokváltozékonyak. Ugyanannak a fajnak az egyedei eltérő körülmények, különböző életfeltételek között jelentősen különböznek egymástól. Ugyancsak nagy különbségek mutatkoznak a fajon belül, különösen a termelőképességben, az ember céltudatos tenyésztői munkájának eredményeként is. Gazdasági állataink (ló, szarvasmarha, juh, sertés, tyúk, kacsa, lúd, pulyka stb.) faji hovatartozása könnyen eldönthető, hiszen az egyes fajok meghatározott faji bélyegekben morfológiailag (méret, fej, csontformák, végtagok stb.) általában határozottan különböznek egymástól. Mindenki meg tudja különböztetni a lovat a szarvasmarhától vagy a tyúkot a kacsától. Egyes esetekben azonban a különbségek elmosódnak, és olyan kicsik, hogy bizonyos fajok, pl. a juh és a kecske néhány fajtája (pl. angóra) könnyen összetéveszthető egymással. Fajon belül ugyanakkor genetikailag is nagyfokú a hasonlóság. Az adott fajra meghatározott kromoszómaszám jellemző. A faji hovatartozás kritériuma az is, hogy az állatok saját körükben párosodnak, és továbbszaporításra képes ivadékokat hoznak a világra. Egymástól távol álló fajok, így a ló és szarvasmarha, vagy a szarvasmarha és a bivaly egymással nem pároztathatók, amíg a közelebb álló fajok, pl. a ló és a szamár, párosodhatnak, de ivadékuk, az öszvér, terméketlen. Bizonyos fajoknál, mint például a szarvasmarha és a zebu, nem egyértelmű a hovatartozás, mert az említett két faj párosodásából született ivadékok szaporodásra képesek. A fontosabb gazdasági állatfajok rendszertani besorolásáról a 4.1. és a 4. 2. ábra ad áttekintést.

4.1. ábra - Baromfiféle háziállataink rendszertani besorolása


A gazdasági állatok rendszertana

4.2. ábra - Emlős háziállataink rendszertani besorolása

2. A fajta Állattenyésztési szempontból a fajta alapvető rendszertani egység. A tenyésztőszervezetek is általában meghatározott fajta tenyésztésére specializálódnak. Szintén HORN ARTÚR megfogalmazása szerint, „a fajtán olyan többé-kevésbéegységes jellegűállatok csoportját értjük, amelyeket meghatározott alaki, színbeli, szervműködési tulajdonságok és bélyegek határolnak el a faj többi egyedétől, illetve fajtáitól, és amelyek ezeket a tulajdonságokat hasonló külső viszonyok között át is örökítik ivadékaikra.” Az említetteken kívül a fajtának meghatározott, minimális állatlétszámot is el kell érnie. A fajtára jellemző: 36 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


• a közös származás, • a meghatározott termelési környezet, • a többé-kevésbé egységes szín és külső formák, • az egységes tenyésztői munka, • az adott célra történő felhasználás, • a rokontenyésztés elkerülését lehetővé tevő létszám. A fentiekben vázolt egyöntetűség mellett a fajták termelési (tej-, tojás-, hús-, gyapjú stb.) tulajdonságokban általában nagyfokú változatosságot mutatnak. Ennek oka a fajtán belüli genetikai különbség, amely bizonyos gének gyakoriságában és az értékmérő termelési tulajdonságok genetikai varianciájában is megmutatkozik. Ez a változatosság adja meg a fajta nemesítésének, fejlesztésének a lehetőségét. Az egyes gazdasági állataink fajainak meglehetősen nagyszámú, esetenként több száz fajtája is előfordul a világon. Megfigyelhető, hogy bizonyos régi, kevésbé korszerűfajták népszerűsége csökken, ugyanakkor más fajták egyre inkább terjednek. E tendenciák általában a termelésük gazdaságosságával vannak kapcsolatban. Kedvez bizonyos fajták térhódításának, ha tenyésztőszervezetük gazdasági szempontból is erős, a fajta nemesítésében és menedzselésében sikeres. Az idők folyamán a fajták jelentős változásokon mennek keresztül. Új fajták jönnek létre, bizonyos fajták pedig már-már csaknem kipusztultak. Vannak olyan termelőállományok, amelyeket néhány fajta keresztezésével tartanak fenn a tenyésztők. Ezeket fajtakonstrukcióknak hívjuk (pl. hungarofríz szarvasmarha). A több fajta felhasználásával (összekeresztezésével) létrehozott új fajtákat pedig kompozit vagy szintetikus fajtáknak nevezünk. Több ilyen szarvasmarha-, juh és sertésfajtával találkozhatunk, különösen a tengerentúli országokban. Főleg a baromfi-, de a sertésállományokban is a fajták helyett ma már egyre inkább hibridek termelnek, amelyeket egy-egy vagy több fajtából kialakított vonalakból állítanak előkeresztezéssel. A tenyésztők általában törekednek a fajta pontos leírására annak érdekében, hogy a fajta könnyen azonosítható, és a tenyésztés eredménye, a változás mértéke pontosan meghatározható legyen. A fajtajelleg a fajtára jellemzőtulajdonságok és bélyegek összessége. Ezek a bőr, szőr, toll minősége, a fejlettség, az izmoltság mértéke, a testrészek alakulása, aránya, a termelés szempontjából fontos szervek, pl. a tőgy alakulása, a különleges testalkati bélyegek, így a szarvak alakja vagy hiánya, a farok, a fül, a taréj alakja, iránya. Ugyancsak a fajta sajátossága az átlagos termelése (pl. tej, tojás), vagy termékének (tej, hús, gyapjú) minősége. A fajta leírása ma már molekuláris genetikai módszerekkel (géntérkép) kiegészíthető információkat is tartalmazhat. A fajtajelleget leginkább kifejező tulajdonságokat a fajta védjegyeként szoktuk emlegetni. Bizonyos esetekben a fajtatisztaságra nagy súlyt helyeznek, kizárják a fajtából azokat az állatokat, amelyek fajtajellegtől elérő, ún. diszkvalifikáló tulajdonságokat mutatnak. A múltban például ilyen tulajdonságnak tekintették a palaszürke színt a magyar tarka fajta körmén, szutyakján, szarv végén vagy a farok bojtján. A fajtajelleghez történő indokolatlan és túlzott ragaszkodás formalizmus az állattenyésztésben. A múltban különösen a színformalizmus gyakran előfordult. Egyes országokban, különösen az USA-ban, a fajtajelleget meglehetősen lazán kezelik. Ott, és ma már másutt is találkozhatunk az eredeti vöröstarkától eltérő fekete szimentáli, a vörös helyett fekete limousin vagy eredetileg szarvalt szarvasmarhafajták szarvatlan változataival. Az ideálisnak tekintett fajtajelleg összefoglalása a fajtastandard. Ebben rendszerint már a magas szintű termelési tulajdonságok is szerepelnek. A tenyésztőszervezetek általában meghatározzák azt a standardot, ami az elérendő tenyésztési célt jelenti. Fajtatiszta az állat, ha besorolható egy adott fajtába, és idegen fajta génjeit, jellegvonásait nem hordozza. Gyakran használjuk a tisztavérű kifejezést is a fajtatiszta állatokra, amely azonban nem szerencsés, mivel a vér (sanguis) anatómiai, élettani értelemben mást jelent. Ez utóbbi esetben azonban a vér szó az öröklöttségre utalna. A fajtatisztaság viszonylagos fogalom. Nem mindig egyértelmű meghatározni azt, hogy mely tulajdonság az egyik vagy másik fajta sajátja. Különösen igaz ez abban az esetben, amikor olyan új fajtáról van szó, amelyet két vagy több fajtából hoztak létre.



A telivér nagyfokú fajtatisztaságot mutató, értékes, nemesítés céljára is felhasználható állat. A fogalom eredetileg az angol telivér lovat jelentette, később más állatok megjelölésére (például telivér szimentáli tehén) is használni kezdték. A félvér kifejezés a keresztezésből származó állatot jelenti. Nemcsak a első generációra (ahol a fajták aránya 50– 50%), hanem más keresztezési konstrukciókra is használhatjuk. A szó maga ugyancsak a lótenyésztésből származik, amellyel ma már fajtát is megjelölünk (pl. kisbéri félvér). Háromnegyed vérű a keresztezésből származó állat, ha az egyik fajta aránya a visszakeresztezés eredményeként több mint 50%. Magasvérű a fajtaátalakító keresztezésből származó állomány, ha az átalakító fajta aránya háromnegyednél nagyobb. Ilyen például a hazai holstein-fríz vérségű tejelő szarvasmarha állományunk zöme. Fajtátlan (helytelenül korcs, basztard) a fajtába nem sorolható, tervszerűtlen keresztezés eredményeként született állat.

3. A fajták csoportosítása A nagyszámú fajtát a könnyebb áttekinthetőség érdekében a gyakorlatban többféle szempont szerint szoktuk csoportosítani. A csoportosítási elvek nem minden esetben következetesek, esetenként keveredhetnek is. 1. A táj, a földrajzi környezet szerint, ahol kialakultak és ahol tenyésztik az adott fajtákat. Ezek szerint beszélhetünk tájfajtákról, hegyi (hegyi tarka marha), lapály (lapály sertés, lapály marha) stb. fajtákról. 2. A tenyésztettség foka, színvonala szerint a) Természetes, parlagi vagy őshonos fajták, amelyek kialakulásában a természetes szelekció játszott döntőszerepet. E fajták a helyi viszonyokhoz jól alkalmazkodnak, igénytelenek, edzettek, ellenállók, de rendszerint gyenge termelőképességűek. Igazi jelentőségüket ma az adja, hogy géntartalékot képviselnek. Ezért a saját őshonos fajtáit szinte minden ország igyekszik megőrizni, fenntartani. Ilyen fajtánk a magyar szürke marha, a racka juh, a mangalica sertés stb. b) Nemesített, helyi vagy átmeneti fajták, amelyeket az őshonos fajtákból alakítottak ki. E fajták kialakulásában a természeti tényezők (a röghatás) mellett az ember céltudatos tenyésztői munkája is jelentős szerepet játszott. Tenyésztésük során bizonyos tulajdonság javítására esetleg más fajtával történő keresztezést is alkalmaztak. E fajták általában több termelési célnak is megfelelnek (vegyes hasznosításúak). Termelőképességük jobb, mint az őshonos fajtáké, de az adott termelési tulajdonságban elmaradnak a specializált, kultúrfajtáktól. E csoportba sorolható a vegyes hasznosítású magyar tarka szarvasmarha fajta, a magyar félvér ló, és sok fejlődő ország helyi és kultúrfajtákkal javított halfajtája stb. c) Kitenyésztett vagy kultúrfajták. Meghatározott termelési cél érdekében, adott termék (tej, hús, gyapjú stb.) gazdaságos termelése érdekében kialakított, specializált fajták. Ilyenek a tejelőtípusú holstein-fríz szarvasmarha, a túlizmoltságra szelektált fehér-kék belga szarvasmarha, a német húsmerinó juh, a szintén hústermelő texel, suffolk juh stb. 3. Hasznosítási irány szerint, attól függően, hogy milyen termék előállítására használjuk, illetve nemesítjük beszélhetünk tej-, hús-, tojás-, gyapjútermelő (finom-, posztó-, szőnyeggyapjas), vagy a lovak esetében hámos, hátas, ügető stb. fajtákról. 4. Termelési, nemesítési cél szerint lehetnek egyhasznú és többhasznú fajták. a) Egyhasznú (specializált fajták) adott termék (főtermék) magas szintű, gazdaságos termelésére kitenyésztett fajták. Ilyenek például a húsmarhafajták (aberdeen angus, hereford, charolais stb.), amelyek izmoltsága, hústermelése kiváló, de tejtermelése csekély. Ezek teheneit nem fejjük, csak a borjú, illetve a vágómarhaelőállítás érdekében tartjuk. Egyhasznúak az intenzív tejtermelésű szarvasmarhafajták (holstein-fríz, jersey) vagy a tojástermelő baromfihibridek is, amelyek hímivarú ivadékai a hústermelés szempontjából nem számottevőek, jóformán mellékterméknek tekinthetők. b) Többhasznú (vegyes hasznosítású) fajtáknak több termékét is egyenrangú (fő) terméknek tekintjük és rendszerint kettő vagy több termék gazdaságos termelése érdekében tenyésztjük. Ilyen például a kettős



hasznosítású magyar tarka szarvasmarhafajta, amelynek a tejtermelését és hústermelését egyaránt fontosnak tartjuk, vagy például a merinó juhfajta, amelyet gyapjú-, tej és hústermelés érdekében egyaránt tenyészthetünk. A többféle termék termelése egyazon állat esetében csak bizonyos (középszerű) színvonalon lehetséges, mert ha egyik termék termelésének javítására intenzív, erőteljes szelekciót folytatunk, a másik termék esetében rendszerint visszaesés következik be. Bizonyos termelési feltételek között (pl. piacra történő iparszerű árutermelés) a specializált fajták, amíg más körülmények között (pl. a háztartási, környezetvédelmi célt szolgáló, „szociális” állattartás esetén) a vegyes hasznosítású fajták tartása lehet gazdaságos. 5. Testalakulás szerint bizonyos jellemzőtulajdonság alapján beszélhetünk például szarvalt, szarvatlan marhafajtákról, hosszú és rövidfarkú juhfajtákról, zsírfarkú és zsírfarú juhfajtákról. 6. Szín szerint is megkülönböztethetjük a fajtákat. E szerint lehetnek egyszínű fajták, fehérek pl. nagy fehér hússertés vagy színesek dán vörös marha, tarka fajták magyar tarka szarvasmarha, vöröstarka, feketetarka lapálymarha. 7. Földrészek, országok szerint történő csoportosítás rendkívül egyszerű és a gyakorlatban is elterjedt. Ennek alapján az adott országban tenyésztett, adott faj fajtái képeznek egy csoportot. Pl. brit húsmarhafajták, francia húsmarhafajták. A fajták csoportosítása, illetve az adott fajta megnevezése történhet a fent említett szempontok, elvek kombinálásával is. Például európai feketetarka lapálymarha, angol nagy fehér, magyar nagy fehér hússertés, amerikai fekete tarka holstein-fríz, fehér-kék belga szarvasmarha stb.

4. A fajtán belüli csoportok A fajtákon belül különböző szempontok alapján bizonyos csoportokat, részpopulációkat különíthetünk el. Az alfajta vagy fajtaváltozat (ritkábban használt kifejezéssel válfajta) a fajtán belül általában a tenyésztői munka eredményeként létrejött olyan állatcsoport, amely a fajtához tartozik, de a fajta többi tagjától bizonyos külső és belső tulajdonságokban, valamint genetikailag is különbözik. Ilyen például a hereford húsmarha szarvalt és szarvatlan változata, az angus húsmarhafajta fekete és vörös színváltozata, a mangalicasertés szőke, vörös és fecskehasú változata, a merinójuh-fajta finomgyapjas, posztógyapjas, húsmerinó és szapora merinó változata. A tájfajta a fajtán belüli olyan állatcsoport, amely a táj, a vidék, az adott térség természeti, gazdasági viszonyaihoz alkalmazkodott. Ilyen volt a múltban a magyar tarka szarvasmarha bonyhádi vagy Moson megyei tájfajtája, a hajdúsági nóniusz ló, a magyar félvér ló tolnatamási tájfajtája. E fajtán belüli csoportok jelentősége napjainkban egyre inkább elmosódik, és a globalizáció, a tömegtermelés következtében kisebb jelentőségű lesz. A tenyészet a fajtán (esetleg az alfajtán) belüli kisebb állatcsoport, amely általában egy-egy tulajdonoshoz vagy tenyésztőhöz tartozik, és amelyben legalább 2–3 nemzedékre kiterjedő tenyésztői munka valósul meg. A tenyészet általában kiegyenlítettebb, mint maga a fajta. Az adott tenyészetbe tartozó állatokat rendszerint meghatározott körzetben, állattartó gazdaságban, telepen tartják (pl. keszthelyi hereford húsmarhatenyészet, kaposvári vörös angus húsmarhatenyészet, keszthelyi nagy fehér hússertéstenyészet, kiscséripusztai holsteinfríz-tenyészet, szilvásváradi lipicai lótenyészet stb.) A tenyészet az EU-nomenklatúra szerint állat-egészségügyi és informatikai egység is (az egy-egy állattartási helyen tartott állatok összessége, függetlenül azok fajától, fajtájától és hasznosításától). A törzstenyészet olyan tenyészet, amelyben a tenyésztői munka, ezáltal az állatok teljesítménye a fajta (a tenyészetek) átlagánál magasabb színvonalú. Az adott ország törzstenyészetei, a fajtába tartozó legjobb teljesítményű, értékesebb állatokat foglalják magukba. A törzstenyészetek a legtöbb gazdasági állatfaj esetében a tenyészállat-előállítás színterei, ahonnét főleg a hímivarú állatok a köztenyésztésbe kerülhetnek. A törzstenyészetet, arra utalva, hogy a fajtába tartozó, genetikailag legértékesebb (csúcs, top) állatokat foglalja magába, elittenyészet, pepinéria, illetve nukleusz tenyészet kifejezésekkel is szoktuk illetni. A zárt tenyészet olyan zárt körben tenyésztett, adott fajtába tartozó állatcsoport, amelybe huzamosabb ideig nem kerül be idegen állat. A zárt tenyészet ezért rendszerint homogénebb, kiegyenlítettebb, mint a fajta egésze, vagy a többi tenyészet. Zárt tenyészet létrehozására és fenntartására általában olyankor törekszünk, amikor az adott tenyészetben előforduló speciális tulajdonságot a genotípus, illetve a géngyakoriság növelésével rögzíteni 39 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


kívánjuk. A zárt tenyészet állat-egészségügyi szempontból (betegségek terjedésének megakadályozása) is fontos lehet. Kis állatlétszámú zárt tenyészetben bizonyos idő után a rokontenyésztést (rokon egyedek párosítását) nehéz elkerülni. A zárt tenyészetek a globalizáció, az integráció következtében ma már egyre kisebb szerepet töltenek be az állattenyésztésben. A törzs az állattenyésztésben többféleképpen használatos, többféle állatcsoport megjelölésére szolgáló kifejezés. Egyik értelmezés szerint egy esetleg néhány apaállattól származó állatok csoportját jelenti. Mivel a törzsbe tartozó állatokat egységes szempontok szerint tenyésztik, a törzs a fajta egészétől bizonyos tulajdonságokban rendszerint különbözik. A kis létszáma miatt azonban nem tekinthető önálló fajtának. Másik értelmezés szerint törzsnek nevezzük a baromfitenyésztésben az egy apaállathoz beosztott nőivarú állatok csoportját. Harmadik értelmezés szerint a törzs kifejezés a nagy állatlétszámmal rendelkező állatállományban a legjobb teljesítményű állatok csoportjának (törzsgulya, törzsnyáj stb.) megjelölésére szolgál. Ebben az esetben a törzs ugyanúgy értelmezhető, mint a törzstenyészet, de a törzsállatok tartása itt rendszerint a többi állattal együtt történik. A család tenyésztési értelemben adott egy-egy (rendszerint értékes) nőivarú őstől származó állatok csoportját jelenti, ivadékcsoporta, nemre való tekintet nélkül. A család egy-két generáción keresztül képvisel csak valós tenyészértéket, mivel az ősök szerepe generációk múlva egyre inkább elhomályosodik. Ilyen család volt a hazai telivér lótenyésztésben a Kincsem család. Érthető módon a család az egyet ellő, hosszabb generáció intervallumú állatok esetében kisebb jelentőségű, mint például a baromfitenyésztésben. A vonal az állattenyésztésben fontos kategória, amelyet genetikai, származási (genealógiai) és tenyésztési értelemben egyaránt használunk. Többé-kevésbé zárt körben tenyésztett állományt jelent. A vonal újabban különösen a sertés és baromfitenyésztésben használt elnevezés. A baromfitenyésztésben például egy vonal általában 15–20 törzsből, egy tyúktörzs pedig 1 kakasból és 5–15 tojóból áll. a) Genetikai vonal olyan állatcsoport, amelynek tagjai bizonyos őssel közeli rokonságban vannak, ugyanakkor a többi ős nem közeli rokon. Az ilyen vonalak, amelyeket rendszerint adott cél érdekében állítanak elő, genetikailag egyöntetűek. E vonalak kialakításának és ezek meghatározott módon történő kombinálásának az állattenyésztésben nagy jelentősége van. A baromfitenyésztő cégek különböző vonalakból, törzsekből hozzák létre a tojó és hústermelő hibrideket. b) Genealógiai (leszármazási) vonal olyan állatcsoport, amely egy híres apaállattól származik (pl. a Byerly Turk híres telivér csődör vonala vagy a Darley Arbian és Godolphin Barb, vagy a Furioso hazai vonal. A genealógiai vonal rendszerező elv, de tényleges, a fajta többi egyedétől megkülönböztető jelentősége nincs, így a nemesítőmunkában alig használható. c) Tenyészvonal olyan genealógiailag egységes állatcsoport (részpopuláció, párosítási csoport), amely bizonyos tulajdonságokat (testalakulás, húsformák stb.) biztonságosan örökít. A tenyészvonal a genetikai vonaltól különbözik. Értékét nem a rokontenyésztés adja, hanem az, hogy az egy apaállattól származó vonalhoz tartozó állatokat generációról generációra úgy párosítják, hogy az értékes őstől való távolodás ellenére a megkülönböztető genetikai és fenotípusos érték fennmaradjon. Ilyen értékes tenyészvonalnak tekinthető pl. a holstein-fríz fajtában az Elevage vagy az Ivenhoe vonal. d) Vérvonal eredetileg bizonyos őssel közeli rokonságban lévő állatok csoportját jelentette. Ma már e kifejezés összeolvad a vonal fogalmával, azzal analóg is lehet, és mindkét értelemben használható. A típus nehezebben definiálható, mint az előbbi kategóriák, de újabban egyre inkább használt kifejezés a fajtán belüli vagy fajták közötti meghatározott állatcsoport megjelölésére. Azonos típusba tartoznak azok az állatok, amelyek bizonyos ismérvek alapján, például küllemi, élettani, termelési szempontból hasonlóságot mutatnak egymással. A típus lehet fajtán belüli kategória, ugyanis az azonos fajtának különböző típusai léteznek. Például a szimentáli eredetű hegyi tarka szarvasmarhafajta csoportban a tejelő (motbéliard), a kombinált (kettős hasznosítású magyar tarka) és a hústípus (amerikai szimentáli) egyaránt megtalálható. Vagy például a shorthorn, a borzderes és más szarvasmarha fajtáknak tejelő és hústípusát egyaránt tenyésztik. Hasonlóképpen a már említett merinó juh 40 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


fajtának a gyapjútermelő (finomgyapjas merinó), hústermelő (német húsmerinó) és a szapora (booroola merinó) típusa egyaránt elterjedt. Vagy pl. a plymouth tyúkfajtának vannak tojó és hústípusú vonalai. Ugyanakkor a típus fajták közötti, fajták feletti kategória is, hiszen különböző fajtájú állatok besorolhatók azonos típusba. Így például megkülönböztetünk hús típusú (német húsmerinó, texel, suffolk, ile de france stb.), tejelő típusú (keletfríz, pleveni feketefejű, awassi stb.) juhfajtákat, vagy tejelőtípusú (holstein-fríz, jersey, ayrshire), hús típusú (angus, hereford, charolais, limousine, fehér-kék belga stb.) és kombinált típusú (kettős hasznosítású) szarvasmarhafajtákat (pl. magyar tarka, osztrák tarka, pinzgaui stb.). A típus kifejezést az említetteken kívül rendkívül széles körben használjuk még az állattenyésztésben. a) Alkalmazott genetikai értelemben lehet genotípus, fenotípus és paratípus. (Részletesebben 5.2. fejezet.) b) Az alkati (konstitúciós) típus az állat veleszületett sorsszerű sajátossága, amely külső testalakulásban (habitus) és belső élettani sajátosságokban (komplexió) nyilvánul meg. (Részletesebben a 13. 9. fejezetben. 1. Respiratóriusz (lélegző, leptoszom, oxidatív, disszimilatív) típus. Jellemzője a fejlett légzőszervek, hosszú, megnyúlt nyak, mellkas, izomszegény testrészek, hosszú végtagok. Ilyen például a tejelőtípusú szarvasmarha vagy a tojástermelő típusú tyúk, az angol telivér ló, a lapálysertés. 2. Digesztívusz (emésztő, piknikus, reduktív, asszimilatív) típus. Sajátossága a rövid nyak, a rövid, mély, dongás mellkas, a jól izmolt test, az izmos, rövid végtagok. E típusba tartozó állatok elzsírosodásra hajalmosak, általában korán érők. Ilyenek a hús típusú állatok, a hidegvérű ló, a korán érő húsmarhafajták (pl. a hereford régi típusa), a zsírsertés, a hústyúk. 3. Muszkuláris (atlétikus, erőtermelő) típus. Jellemzője a jól fejlett izomzat és csontozat, az erőteljes mellkas, a hosszú törzs és a hosszú végtagok. Ilyenek az erőtermelő állatok, a tömeges félvér ló, az egykori igás marhákból kitenyésztett végtermék típusú húsmarhafajták. 4. Cerebrális (koponyaalakulási) típus. Jól fejlett agykoponyával rendelkező állatok pl. egyes kutyafajták sorolhatók e csoportba. c) A biológiai típus lehet reproduktív (pl. hereford anyatehén, nagy fehér hússertés anyakoca), terminál, végtermék előállító (befejező) típus (például a hústípusú suffolk juh, a pietrain sertés, a charolais szarvasmarha fajta) és kombinált (pl. a kettős hasznosítású magyar tarka szarvasmarha fajta). d) A növekedési, fejlődési típus lehet korán érő (jersey szarvasmarha), későn érő (charolais szarvasmarha). A populáció (állomány) az állatok szaporodási közössége. Jellemzője, hogy közös génállománya van, amely alapján más állatcsoporttól különbözik. Nagyobb létszámú, genetikailag nem biztos, hogy egyöntetű, azonos időben és helyen tenyésztett állatok csoportja. A populáción a köznapi értelemben (állat)állományt értünk. Általában fajtatiszta állatok csoportja, de nem kritérium az azonos fajtához tartozás. Lehet a populáció keresztezett állomány, amikor a két vagy több fajtát képviselőszülők és a keresztezett ivadékaik is az adott állomány részét képezik. A napi szóhasználat szerint a fajtát, a fajtaváltozatot, a tenyészetet és minden, a fajtába tartozó nagyobb csoportot populációnak tekintünk. A teljes állományt (pl. egy fajtát) jelentő alappopuláción belül kisebb csoportokat, részpopulációkat, szubpopulációkat különböztethetünk meg. Ezek lehetnek területileg (pl. tájfajta), genetikai különbözőségük (pl. változat, család, vonal, típus stb.) vagy szaporításuk (pl. párosítási csoportok) alapján elhatárolt csoportok. Aktív populációnak nevezzük az adott fajtába tartozó, hivatalosan törzskönyvi ellenőrzés alatt álló állományt, amelyet rendszerint bevonunk a tenyésztői, nemesítői (tenyészérték-becslési, tenyészkiválasztási, szaporítási stb.) munkába. A fajta (populáció) hierarchikus struktúráját a 4.3. ábra szemlélteti.

4.3. ábra - Tenyésztési piramis. A fajta (populáció) hierarchikus struktúrája



A hierarchikus megoszlás az adott fajtába tartozó állatok tenyésztési célnak megfelelőrangsora, amely bizonyos szempontból követi a populáció normál eloszlását. A piramis csúcsán a kisebb létszámú, nagyobb genetikai értékű, a nemesítésben, a genetikai előrehaladásban meghatározó szerepet játszó állatok helyezkednek el. Középen a nagyobb létszámú, a szaporítási célt szolgáló állományok találhatók. A piramis alján az árutermelés érdekében tartott, a nyilvántartásban szereplő, esetleg a termelésellenőrzésben részt nem vevőállatok szerepelnek.


5. fejezet - A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 1. Az átöröklés anyagi alapjai Az átöröklés elemi egységét génnek nevezzük, amelynek anyaga a DNS. Már a ’40-es években tehát még az öröklődés kémiai alapjainak (a DNS szerkezetének) felfedezése előtt tisztázták, hogy minden enzim felépítését gén határozza meg. A genetikai kutatásokból kiindulva egyértelműmagyarázatot kaptunk a géneklényegére: a gén mindazoknak a kódoknak az összessége, amelyek szükségesek egy adott fehérje aminosav-sorrendjének programozásához. Egy-egy kromoszómán nagyszámú gén helyezkedik el. A gének összességét, amelyek a kromoszómán azonos helyen helyezkednek el, kapcsolódási csoportnak nevezzük. A gén a kromoszóma meghatározott szakaszán helyezkedik el, amelyet lókusznak nevezünk. A gén megnyilvánulása a fén. (Innen a fenotípus elnevezés.) Egyegy lókuszon az adott génnek számos alternatív változta lehetséges1 – ezek az allélok.

5.1. ábra - A génkicserélődés (crossing over) vázlatos ábrázolása. Fent egyszeres crossing over (c-C), lent kettős crossing over (B-b, c-C) látható (DOHY nyomán, 1999)

1

Multiplex (többszörös) allélia


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása

Mivel a szervezetben minden génnek legalább két allélja van jelen, a fén általában két allél hatásának az eredője. Ha egy egyedben a kérdéses gén két allélja egyforma (AA, aa), akkor az a lókuszra homozigóta. Ha a két allél eltérő (Aa), akkor az egyed heterozigóta az adott lókuszra. A mendeli (klasszikus) genetika foglalkozik az allélok és gének kölcsönhatásaival, valamint azok kombinációs viszonyaival. A morgani genetika írja le, hogy a kapcsolódási csoporton belül az allélok együtt öröklődnek, vagyis az allél kombináció kapcsolt. Két alapvető kategóriája a kapcsoltság, és annak feloldása a rekombináció. Az apai és anyai eredetű kromoszóma közötti „crossing over” folyamat, vagyis a homológ kromoszómák átkereszteződése (lásd az5.1. ábrát) teszi lehetővé új allélkombinációk létrejöttét. Magát a folyamatot rekombinációnak, eredményét rekombinánsnak nevezzük. A „crossing over” fellépésének valószínűsége két allélpár között egyenesen arányos az allélpárok távolságával. A rekombinánsok gyakorisága alapján felrajzolható a kromoszómán fekvőgének sorrendje és relatív távolsága (géntérképezés).

2. Génhatások és a fenotípus A klasszikus génfogalom szerint a gén meghatároz egy tulajdonságot, a gén mutációja új allélhoz, a tulajdonság megváltozásához vezet. Az allélok kombinálódnak a gamétákban (ivarsejtekben), és így az utódnemzedékben is. 44 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Génhatáson vagy génmanifesztálódáson valamely gén(ek) által szabályozott tulajdonságnak (vagy tulajdonságoknak) a szervezet fenotípusában való megjelenését értjük. A fenotípus2 az adott tulajdonság teljes megjelenési képe, magában foglalja mindazt az információt, amely a manifesztálódott tulajdonságot jellemzi. A fenotípust a genotípus és a paratípus3(környezet hatás) együttesen alakítja ki. (Kivétel ez alól több minőségi jelleg, mint például a vércsoportok kialakulása, amikor a környezetnek nincs hatása a tulajdonság fenotípusos megjelenésére.) A genotípus4 az adott tulajdonságot kialakító gén(ek) és az azok közötti kölcsönhatások, a paratípus pedig a környezeti (nem örökletes) tényezők összessége. Ily módon a paratípus a fenotípusban csak modifikáló (a fenotípust módosító, de nem öröklődő) hatást válthat ki. A környezeti tényezők lehetnek szervezeten belüliek és azon kívüliek. A belső környezet a sejten belüli tényezők összessége. Az allélok kölcsönhatása mellett a citoplazma tényezőit jelenti, amelyeknek rendkívül fontos szerepük van a génműködés szabályozásában és a fenotípus kialakulásában. Viszont a citoplazma maga is a génműködés eredménye. A gének terméke tehát visszahat magára a génre. Ez az ún. visszajelentés mechanizmusa, mellyel a gének saját működésüket szabályozzák. A külső környezet a sejten kívüli tényezők összessége. Ez lehet élő és élettelen környezet. Az előbbi egyrészt a szöveti, szervi kölcsönhatásokra, másrészt egyedi és populációs kölcsönhatásokra vezethet, míg az utóbbi azokat az élettelen tényezőket foglalja magában, amelyek az állatot körülveszik és hatnak rá. Mutáció hatására egy génnek számos változata (allélja) jöhet létre, de minden génnek minimum két allélja van. Egy bizonyos gén fenotípusbeli megnyilvánulását a homológ kromoszómapár azonos lókuszán elhelyezkedő másik allél befolyásolhatja vagy más lókuszon, más kromoszómán elhelyezkedő gén hathat rá. Az első esetben allélpáron belüli, ún. intraallél kölcsönhatásról, míg a másik esetben különböző allélok közötti, ún. interallél kölcsönhatásról beszélünk (5.2. ábra). Az ilyen kölcsönhatásokat nem additív génhatásoknak nevezik.

5.2. ábra - Allélkölcsönhatások ábrázolása (Horvainé nyomán, 1996)

A génhatások más szempont szerint is rendszerezhetők attól függően, hogy valamely tulajdonság kialakulásában hány génnek (illetve a gének által szintetizált polipeptidnek) van szerepe (5.3. ábra). Az 5.4. ábra rendszerezve foglalja össze a génkölcsönhatások különböző típusait.

5.3. ábra - Génhatások a tulajdonságok és a gének száma szerint (Boda nyomán, 1991)

2 3 4

A fenotípus jele: F. A paratípus jele: K. A genotípus jele: G.



5.4. ábra - A génkölcsönhatások rendszerezése (Horvainé nyomán, 1996)

3. Intraallél génkölcsönhatások 3.1. Monogénia 3.1.1. Dominancia Dominancia esetén a homológ kromoszómák azonos lókuszain elhelyezkedő allélok hatnak egymásra (5.2. ábra). Ennél a kölcsönhatásnál a heterozigóta allélpár (Aa) egyik tagja (A)(domináns) elnyomja a másik tag (a)(recesszív) hatását, amely utóbbi a fenotípusban nem tud megnyilvánulni, vagyis az AA és az Aa genotípusok fenotípusos megjelenése azonos. Ezt nevezzük teljes dominanciának. Az allélok domináns, illetve recesszív jellege az általuk termelt enzimek aktivitásával függ össze. Ha az egyik allél által termelt enzim aktivitása nagyobb, mint a másiké akkor dominál, így az általa szabályozott biokémiai folyamat megy végbe, és az általa determinált jelleg jelenik meg a fenotípusban. A másik allél hatástalan marad annak ellenére, hogy jelen van, sőt enzimet is termel.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 1. példa. A ma világfajtának számító – és hazánkban is meghatározó jelentőségű – tejelő észak-amerikai holstein-fríz szarvasmarhafajta fekete-tarka színváltozata az elterjedtebb. Milyen magyarázat adható arra, ha feketetarka állományban vörös-tarka egyed születik? Ez csak intraallél kölcsönhatás esetén lehetséges akkor, ha a fekete szín dominál (A) a vörössel (a) szemben, és teljes dominancia érvényesül. Ilyenkor lehetnek az állományban olyan egyedek, amelyek fenotípusosan feketetarkák ugyan, de heterozigóták (Aa) a fekete színre. Heterozigóta genotípusú feketetarka egyedek egymás közötti párosításának eredményeként (Aa x Aa), ha mindkét szülői gaméta a recesszív, vörös színt meghatározó allélt tartalmazza, születhetnek vöröstarka ivadékok (aa). A dominanciának, vagyis a heterodinámiának különböző változatai ismeretesek. Részleges, nem teljes vagy inkomplett dominanciáról (2.) akkor beszélünk, ha a heterozigóta allélpárban (Aa) a domináns allél (A) nem minden esetben, vagy nem teljes mértékben dominál a recesszív (a) allél felett. Ennek oka szintén az enzimtermelés aktivitásával magyarázható, eredménye pedig, hogy a homozigóta domináns (AA) és a heterozigóta egyedek (Aa) fenotípusos megjelenése eltérő lesz. 2. példa. A szarvasmarhafajban a szarvatlanság (sutaság) dominál a szarvaltsággal szemben és autoszomális kromoszómához kötött tulajdonság. Ennek ellenére a populációban nemcsak szarvatlan és szarvalt, hanem ettől eltérő fenotípusú egyek is lehetnek (lásd az 5.5. ábra). A jelenség hátterében részleges dominancia áll. Ennek eredménye az 5.5. ábrán középen és alul látható eltérő fenotípusú egyedek megjelenése, amelyek csak Aa genotípusúak, vagyis heterozigóták lehetnek.

5.5. ábra - Részleges dominancia a szarvatlanság átöröklésében. Fent tökéletesen suta egyed fejéle, középen és alul szarvkezdemények, illetve csökevényes szarvak láthatók (Hutt nyomán)



Részleges dominancia esetén a heterozigóta egyedeken a tulajdonság eltérő fenotípusos megjelenése a génexpresszió mértékével mérhető. Az expresszió mértéke 0 és 100% közötti érték lehet. 3. példa. Az emberben a polydactilia (ötnél több ujj a végtagokon) teljes dominancia esetén úgy jelenik meg, hogy mind a kezeken, mind pedig a lábfejeken a normálisnál több ujj található, ekkor 100%-os a gén fenotípusos kifejeződése (expressziója). Ha nem teljes a dominancia, a rendellenesség megjelenésének különböző esetei lehetségesek,amit az expresszivitással (a génhatás eltérő fenotípusos megjelenése az egyeden) fejezhetünk ki. Például csak a lábfejeken (50%-os expresszivitás), vagycsak az egyik kézen (25%-os expresszivitás) tér el az ujjak száma a normálistól.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása A részleges dominancia néha úgy nyilvánul meg, hogy a domináló tulajdonság nem mindegyik heterozigóta egyeden jelenik meg. Azt, hogy a tulajdonság a heterozigóta egyedeknek csak bizonyos százalékán jelenik meg, a penetranciával fejezzük ki. A penetrancia mértéke az expresszivitáshoz hasonlóan 0 és 100% közötti érték lehet, és azt fejezi ki, hogy az összes heterozigóta egyed számához viszonyítva hány egyed fenotípusában jelenik meg a kérdéses domináns jelleg. Ha a tulajdonság minden heterozigóta egyeden megjelenik, akkor teljes a dominancia, vagyis 100%-os a gén penetranciája. Feltételes a dominancia (3.), ha a domináns gén fenotípusos megjelenése belső vagy külső környezeti tényezők hatásától, illetve meglététől függ. Ennek az öröklési módnak az ún. himalája nyúl színe a legismertebb példája. A láb, fül, orr és a farok sötét színeződését meghatározó gén által termelt enzim ugyanis csak akkor termelődik, ha a testhőmérséklet eltér a normálistól. Ezért csak azok a testrészek lesznek feketék, ahol a testhőmérséklet alacsonyabb. A színöröklés bizonyos eseteinél megfigyelhető a feltételes dominancia egy másik formája. Az ivari hormonok hatására (belső környezet) a heterozigóták (Aa) színeződése eltérő lesz a két ivarban, ugyanis míg a heterozigóta hímekben az A allél, addig a heterozigóta nőivarú egyedekben az a allél dominál, és alakítja ki a színeződést. Ezt változó dominanciának (4.) is nevezik. 4. példa. A finn ayshire szarvasmarhafajtában két színváltozat, a mahagóni (M) és a vörös (m) figyelhető meg. A mahagóni és a vörös színre homozigóta szülők párosításakor (MM × mm) létrejövő heterozigóta utódok (Mm) színeződése az egyed ivarától függ. Vagyis, ha hímivarú, akkor mahagóni, ha pedig nőivarú, akkor vörös színű lesz. Az overdominancia vagy szuperdominancia (5.) lényege, hogy a heterozigóta genotípus fenotípusos értékében felülmúlja mindkét homozigóta változatot. Ennek a jelenségnek az a biokémiai magyarázata, hogy a heterozigóta genotípus két eltérő alléljának (Aa) együttes előfordulása olyan új anyag termelését indukálja, amit az allélok homozigóta formában, külön-külön [(AA) (aa)] nem termelnének. 5. példa. A nyulak egy bizonyos vércsoport rendszerére homozigóta egyedek vagy A1, vagy pedig A2antigén termelésére képesek. A heterozigóta egyedekben a két antigénen kívül még az A3-as antigén is képződik, ami a homozigótákban nem. Így a háromféle antigén termelésére képes heterozigóta egyedeknek egyes betegségekkel szemben jobb az ellenálló képességük, ami egyben a heterozigóta genotípus fenotípusos fölényét jelenti bármelyik homozigóta genotípushoz viszonyítva. Az Egyesült Államokban alakult ki az a mutáció, amit ma callipyge néven ismerünk. (Részletesebben a 6.2.1.2. fejezetben.) A tulajdonság öröklődését vizsgálva megállapították, hogy egyetlen autoszomális gén mutációja felelős a fenotípusért. A két allél közül a mutáns domináns a normális alléllal szemben. Az öröklődés részletes vizsgálatakor azonban azt tapasztalták, hogy a kétféle fenotípust négyféle genotípus alakítja ki. Ebben a speciális öröklésmenetben, ha az anyai allél mutáns (CLPGM), akkor az apai mutáns allél (CLPGP) inaktiválódik, így a fenotípus normális lesz. A jelenséget poláris overdominanciának nevezik.

3.1.2. A dominancia hiánya A dominancia hiánya esetén a heterozigóta allélpár mindkét tagja részt vesz a fenotípus kialakításában. A kölcsönhatásnak ezt a típusát homodinám öröklésnek is nevezzük. Eredményeként a heterozigóta egyedek (A1A2) fenotípusos megjelenése mindkét szülőtől (A1A1 × A2A2) eltérő lesz. Előnye szemben a dominanciával, hogy a fenotípusból egyértelműen következtetni lehet a genotípusra. Három változata ismeretes: 1. Amikor a két szülői tulajdonság eredeti jellegében, de mozaikszerűen van jelen a heterozigóta ivadékok fenotípusában (mozaikhatás). 6. példa. A homozigóta vörös (A1A1) és fehér (A2A2) shorthorn szarvasmarhák párosításakor az ivadékok (A1A2) ún. vércse vagy deres színezetűek lesznek. A heterozigótáknál a fehér és vörös szőrszálak együttes megjelenése és keveredése alakítja ki a szülőktől eltérő fenotípust. A hatást additív öröklésnek is nevezik. 2. Amikor a szülői tulajdonságokat kialakító allélok együttes jelenléte a heterozigóta ivadékoknak azoktól eltérő fenotípusát eredményezi (kompromisszumhatás). 7. példa. Fehér és fekete andalúziai tyúk párosításakor a heterozigóta ivadékok kékes tollazatúak lesznek. 49 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 3. Ugyancsak fellép a dominancia részleges hiánya a vércsoportok öröklésénél, amit co-domináns5 öröklésmenetnek hívunk. 8. példa. A szarvasmarhafaj 13 vércsoport rendszere közül két zárt vércsoportrendszer van, ezek az FV és az R’S’ rendszerek. A zárt rendszerekre jellemző, hogy nincs faktor hiány, vagyis recesszív allélváltozat. Dominancia hiányában, ha az ivadék az egyik szülőtől F, a másik szülőtől V faktort örököl, akkor adott vércsoport lókuszra heterozigóta lesz, és a két eltérő allél együtt jelenik meg a fenotípusban. Ezt a jelenséget nevezzük co-dominanciának. Humán vonatkozásban ugyanez a hatás érvényesül az AB vércsoportú heterozigótáknál.

3.1.3. Pleiotrópia Pleiotrópiának hívjuk azt a jelenséget, amikor egy gén két vagy több tulajdonságot alakít ki (5.3. ábra). A pleiotróp hatású gének által befolyásolt tulajdonságok együtt jelennek meg a fenotípusban. Ez hatásában olyan, mintha kapcsolt gének alakítanák ki a tulajdonságokat. Számos példát találtak bizonyos színeződést meghatározó gének pleiotróp jellegére. A színeződés kialakítása mellett a pleiotróp hatás lehet kedvezőtlen, de kedvező is. Kedvezőtlen a rókák platina színeződése, mert homozigóta állapotban letális. A shorthorn szarvasmarhák „fehér üszőbetegsége” (white heifer disease) a homozigóták terméketlenségre való hajlamát jelenti. Ugyancsak a fertilitást csökkenti a kakasokban, ha a rózsatarajt kialakító génre homozigóták (HUTT, 1964). Idesorolható a svéd hegyi marha gonád hipopláziája, amely a fehér színű egyedek nemi szerveinek fejletlenségét jelenti. 9. példa. A szarvasmarha culard6 jellegét (túlizmolt) kialakító monofaktoriális, nem teljes penetranciájú domináns7 gén (mh: muscular hypertrophy) is ide tartozik. 1995-ben CHALIER és munkatársainak sikerült a gén helyét feltérképezni mikroszatellit markerek segítségével (2. sz. kromoszómán, BTA 2). A TGF-béta családba tartozó fehérje a miosztatin (myostatin) az izomfejlődés negatív regulátora. Az mh gén mutációjának hatására (eddig 6 mutációt írtak le) a miosztatin fehérje funkció vesztése következik be, ami az izom túlfejlődését eredményezi. A culard jelleg, ami tehát az állatok izom hipertrófiájában (túlizmoltság), a hús víz- és faggyútartalmának csökkenésében, a csövescsontok megrövidülésében és szaporodási rendellenességekben nyilvánul meg, a hústermelésre kedvező hatású, de a szaporodási teljesítményt csökkenti. A teheneknél nehéz ellés8, a bikáknál fertilitásbeli problémák jelentkeznek. A jellegért felelős gén változó expresszivitással jelenik meg a szarvasmarhák testének 10 különböző pontján (5.6. ábra). Ez azt jelenti, hogy a culard állatok nem mindegyike rendelkezik azonos fenotípusos megjelenéssel.

5.6. ábra - A culard jelleg fenotípusos megjelenése a szarvasmarhafajban (Bonnes nyomán, 1986)

5 6 7 8

Kodominancia. Ejtsd külar. Oka a részleges dominancia.

A nehéz ellés elkerülésére általánossá válik a császármetszés alkalmazása.



A fenotípusbeli eltérések érzékeltetésére minden tulajdonságra 0, 1 vagy 2 osztályzatot adtak. A 0: a normális típust, 1: az átmeneti típust, 2: a culard típust jelöli. Az állatokat 0-tól 20 pontig osztályozták, és a pontszámok alapján a megadott kategóriába sorolták: 0– 4 normális állat 5–10 szemiculard állat 11–20 culard állat A culard és a normális izomfejlődésű szarvasmarhák reciprok keresztezésének eredményeit foglalja össze az 5.1. táblázat.

5.1. táblázat - Culard és normális szarvasmarhák reciprok keresztezésének eredményei (Bonnes nyomán, 1986) Normál (mh) mhmh

Culard (Mh) MhMh Szarvasmarha genotípus Culard (MhMh)

MhMh

fenotípus 83% culard

genotípus Mhmh

fenotípus 3% culard



Normál (mhmh)

Mhmh

12% 1/2 culard

43% 1/2 culard

5% normál

54% normál

2% culard

0% culard

42% 1/2 culard

mhmh

56% normál

10% 1/2 culard 90% normál

Számos nyugat-európai húsmarhafajtában megtalálhatók e mutációk (pl. charolais, maine-anjou, blonde d’Aquitaine, piemontese). A fehér-kék belga húsmarhafajtát (BBB9) erre a jellegre nemesítették ki. A kiváló hízlalási eredmények mellett általánossá vált a gyakori nehéz ellések miatt a császármetszés. Ma már génteszttel egyértelműen azonosíthatók a hordozók. A merino juhfajta ún. booroola F (fecundity) génje esetében a szaporaságot meghatározó, illetve nagymértékben befolyásoló nagyhatású gént tártak fel, amelyet ma már viszonylag széles körben hasznosítanak a nemesítésben. A gén hat az ovulációs rátára (növeli azt), az ivari koraérésre, a fertilitásra és a gyapjútermelésre.

4. Interallél génkölcsönhatások 4.1. A poligénia 4.1.1. Episztázis Episztázis esetén egy gén domináns vagy recesszív allélja teljesen vagy részben elnyomja ugyanazon kromoszóma más lókuszán vagy egy másik kromoszóma valamely lókuszán elhelyezkedő gén hatását, és annak fenotípusos megjelenését részben vagy teljes mértékben megakadályozza (5.2. ábra). Az elnyomó gént episztatikus, az elnyomott gént pedig hiposztatikus génnek nevezzük. Az episztatikus gén sok esetben nemcsak egy génre hat, hanem egyidejűleg több más gén érvényre jutását is befolyásolhatja. Ilyen értelemben a poligénia bizonyos jelenségével állunk szemben. Az episztázis lehet domináns és recesszív jellegek sajátsága, érvényesülésére pedig jellemző lehet a teljes és a nem teljes expresszivitás, illetve penetrancia. Jellemző ez a jelenség például a nyulak és a lovak (bizonyos kutyafajták: pl. puli, mudi) szőrszínének kialakulására, ahol ún. episztatikus színsorok jönnek létre. A lófajban az említett sorozat például úgy érvényesül, hogy a szürke domináns a pejjel, a pej színeződés domináns a feketével, a fekete pedig a sárgával szemben. A lófajban leggyakrabban előforduló színváltozatok és azok lehetséges genotípusait az 5.2. táblázatban foglaltuk össze.

5.2. táblázat - A leggyakrabban előforduló színek és azok genotípusai a lófajban Genotípus

9

Fenotípus

WwEe, Wwee

Fehér

GG, Gg

Szürke

E, A, CC, dd, gg, ww, toto

Pej vagy barna

E, aa, CC, dd, gg, ww, toto

Fekete

ee, aa, CC, dd, gg, ww, toto

Vörös, sorrel, sárga

A BBB rövidítés a fajta francia nevének (Blanc Bleu Belge) kezdőbetűiből adódik.



E, A, CCcr, dd, gg, ww, toto

Buckskin*

ee, CCcr, dd, gg, ww, toto

Palomino, Izabella fakó

ee, CcrCcr

Kremello

E, CcrCcr

Perlino

E, A, CC, D, gg, ww, toto

Buckskin fakó

E, aa, CC, D, gg, ww, toto

Egérfakó, grulla

ee, CC, D, gg, ww, toto

Vörös fakó

gg, E, aa, CC, dd, RN

Fekete deres

gg, E, A, CC, dd, RN

Pej deres

gg, ee, CC, dd, RN

Vörös deres

gg, E, A, CCcr, dd, RN

Buckskin deres

gg, E, A, CC, D, RN

Buckskin deres

gg, ee, CCcr, dd, RN

Palomino deres

gg, E, aa, CC, D, RN

Egérderes, grulladeres

gg,ee, CC, D, RN

Vörös fakó deres

E, A, CC, dd, gg, ww, TO

Pej tobiano

ee, CC, D, gg, ww, TO

Vörös fakó tobiano

* világos fakó színű lovak, fekete sörénnyel, farokzászlóval, lábvégekkel és hátszíjjal (Bowling nyomán, 1980) 10. példa. A lófajban a pejszín kialakításában két gén a fekete színt meghatározó (F) és az ezt részlegesen gátló (inhibitor: I) együttesen vesz rész. Ezért egy pej színű ló a színgének tekintetében négyféle genotípusú lehet: FFII homozigóta pej10, FfII heterozigóta a fekete színre, homozigóta az inhibitor génre, FFIi homozigóta a fekete színre, heterozigóta az inhibitor génre, és végül FfIi mindkét allélpárra heterozigóta pej. Ugyan a pej színeződést meghatározó gén episztatikus a fekete színt meghatározó génnel, a fekete szín génje pedig a sárgával szemben, de pej x fekete (FFii), illetve pej x sárga (ffii) színű szülők párosításakor az ivadékok színe attól függ, hogy a pej színű szülő a négy lehetséges genotípus amelyikével rendelkezik. Mindkét párosításnál, ha a pej színű szülő homozigóta (FFII), akkor 100%-ban pej színű ivadékok születnek, vagyis tökéletesen érvényesül az episztázis. Ha mindkét allélpárra nézve heterozigóta a pej színű szülő (FfIi), akkor a párosítástól függően az episztatikus sorozatban a pej szín alatt lévő fekete, vagy sárga szín is megjelenik az

10

Homozigóta a fekete szín génjére, valamint az ezt részlegesen gátló inhibitor génre is.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása ivadékok fenotípusában. Az 5.3. táblázat a heterozigóta pej és fekete szülők, illetve heterozigóta pej és sárga párosításának eredményét mutatja be.

5.3. táblázat - Heterozigóta pej és fekete szülők ivadékainak genoés fenotípusos megoszlása Gaméták

Fi

FI

Fi

fI

fi

FFIi

Ffii

FfIi

Ffii

pej

fekete

pej

fekete

25%

25%

25%

25%

fenotípusok aránya: 50% pej és 50% fekete

fi

FfIi

Ffii

ffIi

ffii

pej

fekete

sárga

sárga

25%

25%

25%

25%

fenotípusok aránya: 25% pej, 25% fekete és 50%

4.1.2. Kompromisszumhatás Kompromisszumhatás érvényesülhet a poligénia olyan esetében, amikor egy tulajdonságot két allélpár alakít ki, és mindkét allélpárra homozigóta egyedek párosításakor keletkező heterozigóta egyedek fenotípusa a két domináns allél együttes hatására a kiinduló szülői fenotípusoktól eltérő lesz. 11. példa. Jól példázza a kompromisszumhatás jelenségét a tarajalakulás öröklődése a tyúkfajban, amelynek négy fenotípusa (egyszerű11, rózsa-, borsó-, diótaraj) fordul elő. Akár rózsa- (RRbb), akár borsótarajú (rrBB) szülőket kereszteznek egyszerű tarajú (rrbb) szülőkkel, mindkét esetben az F1 nemzedékben domináns öröklésmenet szerint alakulnak a fenotípusok, mivel mindkettő domináns az egyszerűvel szemben. Ha azonban a borsó- és rózsatarajú egyedeket egymással keresztezik, az F1 nemzedék egyedeiben az ún. diótaraj jelenik meg, amelynek RRBB, RRBb, RrBB, RrBb genotípusai lehetnek, attól függően, hogy a két szülő homo- vagy heterozigóta volt-e. Ezt a jelenséget szemlélteti az 5.7. ábra, amely egyben a mendeli számarányoktól való eltérésre is példa.

5.7. ábra - Tarajalakulás öröklődése, avagy eltérés a mendeli számarányoktól

11

Nevezik még fűrészelt tarajnak is



4.1.3. Modifikáló gének Bizonyos tulajdonságok kialakulásánál megfigyelték, hogy modifikáló gének befolyásolják a főgének hatásának intenzitását. A modifikáló gének hatása erősítheti, de részben vagy teljes mértékben el is nyomhatja a főgén által szabályozott tulajdonság megjelenését. Erre a modifikáló hatásra vezetik vissza a penetrancia és az expresszivitás jelenségeit. Ilyen hatása van például annak a génnek, amelyik a kesely lábú lovak lábán színes foltokat (és sávozott patát) alakít ki. Hatása színes egyedeken természetesen nem érvényesül. Ilyen modifikáló géneknek tulajdonítják a lófajban az ún. jegyek, továbbá a tarkázott állatok (szarvasmarha, ló, kutya stb.) foltjainak különböző méretű kiterjedését is.

5. A mendeli törvények A modern genetika története 1900-ban kezdődött, amikor TSCHERMAK, CORRENS és DE VRIES felismerték az öröklődés törvényeit, és rájöttek arra is, hogy ezeket a törvényszerűségeket már korábban, 1865-ben GREGOR MENDEL (1822–1884) brnói szerzetes felfedezte és részletesebb, tökéletesebb formában megírta. Előtte FEKETE IMRE (1764–1847) már használta a genetika kifejezést. Munkáira azonban kortársai nem figyeltek fel. Nyolc évig tartó keresztezési kísérleteihez MENDEL 22 borsófajtát használt fel, amelyek hét 55 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása tulajdonságban jól demonstrálható alternatív változatokkal rendelkeztek. Amikor a jellemzően eltérő vonalakat egymással keresztezte, akkor a keletkezett hibridek az alternatív tulajdonságpárból mindig csak az egyik tulajdonságot mutatták. Ezt MENDEL a domináns megjelenés szabályának nevezte el. Az első nemzedék hibridjeit önmegporzásnak vetette alá, hogy kiderüljön, vajon a másik tulajdonság elveszett vagy valamilyen rejtett formában létezik a hibridek tulajdonságai között. Az eredmény: az elveszettnek hitt másik szülői tulajdonság megjelenése a második generációban (F2nemzedék). Ezeket a rejtetten öröklődőbélyegeket nevezte el recesszíveknek. A domináns tulajdonság allélját A-val, a recesszívét pedig a-val jelölte. Megállapította a domináns és a recesszív fenotípusok számának arányát is (3:1), ezzel a hasadás első törvényszerűségeit is felismerte (AA + Aa + Aa + aa). MENDEL felfedezései nyomán az alábbi szabályokat fogalmazták meg és nevezték el mendeli-szabályoknak: 1. A „gamétatisztaság” elve. 2. Az uniformitás törvénye. 3. A szegregáció szabálya. 4. A független kombinálódás elve. 1. A gamétatisztaság elve azt fejezi ki, hogy egy ivarsejtben egy adott allélpárnak csak egy tagja lehet jelen (vagy A, vagy a). 2. Az uniformitás törvénye kimondja, hogy különböző genotípusú homozigóta szülők (P) ivadékai (F1) fenotípusosan egyöntetűek, genotípusukat tekintve pedig heterozigóták lesznek. 3. A szegregáció (hasadás) szabálya azt jelenti, hogy az F1 × F1párosításból, vagyis heterozigóta egyedek párosításából származó következő, második nemzedékben (F2) megszűnik az uniformitás, és ezzel egyidejűleg meghatározott arányban jelentkeznek a kiinduló szülők (P) tulajdonságai. Az 5.8. ábra foglalja össze és magyarázza a mendeli-szabályokat.

5.8. ábra - Mendeli szabályok



4. A független kombinálódás elve akkor érvényesül, ha nem homológ kromoszómákban lokalizálódó legalább két gén (4 allél), két tulajdonság kialakításában vesz részt. Kiindulásnál itt is a gamétatisztaság elve érvényesül. Következményeként az F1nemzedékre igaz az uniformitás törvénye. Az F2nemzedékben pedig érvényesül a szegregáció. Dominancia érvényesülésénél az F2nemzedékben két tulajdonság esetén a négyféle gamétából származó ivadékoknak 16 kombinációját mutatja be az

5.9. ábra - Két tulajdonság szétválása és rekombinációja az F2 nemzedékben (HORN– DOHY nyomán, 1970; magyarázat a szövegben)



A fenotípusok aránya 9:3:3:1, és két új kombináció, ún. neokombináns (a kiinduló szülői tulajdonságokat eltérő kombinációban hordozó, azokat tisztán örökítő homozigóta egyed) is keletkezik. Dominancia hiánya esetén a két allélpárban eltérő szülők párosításakor, az F2 nemzedékben ugyancsak 9 eltérő genotípus, és két neokombináns egyed jelenik meg. A fenotípusok hasadási aránya azonban itt eltérő: 1:2:1:2:4:2:1:2:1 lesz. 58 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása A trihibrid F2, vagy R1állományban a hasadási arányok eltérőek lehetnek, attól függően, hogy: F1 × F1párosítást végzünk, ekkor a hasadási arány 27:9:9:3:3:3:1 lesz. Ez matematikailag megfelel a (3+1)3 képletnek. Ha az F1nemzedék (pl. AaBbCc genotípus) tagjait visszakeresztezzük a teljes mértékben recesszív szülővel (aabbcc), akkor az ivadék generációban (R1nemzedék) a genotípusok és a fenotípusok aránya a következő lesz: 1:1:1:1:1:1:1:1. Négy heterozigóta génpár esetén a (3+1)5 binom szerint alakulnak stb. Az 5.4. és 5.5. táblázatok szemléltetik a genetikai kombinációs lehetőségeket, amelyek a tenyésztők számára rendkívüli jelentőségűek lehetnek.

5.4. táblázat - Független allélpárok a gamétatípusok, az F2 genotípusok és az F2 fenotípusok összefüggése dominancia érvényesülése esetén (GARDNER nyomán, 1972) Heterozigóta allélpárok száma

Gamétatípusok száma

F2genotípusok száma

F2fenotípusok száma

1

2

3

2

2

4

9

4

3

8

27

8

4

16

81

16

5

32

243

32

10

1 024

59 049

1 024

n

2n

3n

2n

5.5. táblázat - Kombinációs lehetőségek az F2nemzedékben dominancia hiányában (GARDNER nyomán, 1972 Heterozigóta allélpárok száma

Gamétatípusok száma

F2genotípusok száma

F2fenotípusok száma

n

2n

3n

4n

5

32

243

1 024

10

1 024

59 043

1 048 576

6. Az ivar és az ivari kromoszómához kapcsolt bélyegek öröklődése Az ivari kromoszómához kapcsolt tulajdonságok genetikai analízise vezetett el a gének és a kromoszómák kapcsolatának kísérletes igazolásához. A diploid kromoszómakészlet a megtermékenyítés pillanatában jön létre, amikor az egyes gaméták haploid kromoszómakészleteiket a zigótában egyesítik. A haploid készletek oly módon felelnek meg egymásnak, hogy minden egyes kromoszómájuk a zigótában homológonként alkot párokat. A pár egyik homológja az anyai szervezetből, a másik az apai szervezetből származik.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása E szabály alól is vannak kivételek. Ezek egyike a hím és a női ivar bizonyos kromoszómáinak különbözősége, ami az ún. ivari kromoszómák heteromorfizmusában nyilvánul meg, a heteromof kromoszómapárból az egyik az X-kromoszóma, a másik az Y-kromoszóma. Citológiai vizsgálatok kimutatták, hogy az egyik ivar két egyforma X-kromoszómát hordoz, míg a másik heteromorf XY-kromoszómapárt. A XX-kromoszómapárt hordozó ivart homogaméciásnak (homogametikusnak) nevezzük, mivel csak egyféle gamétát termel. Az XY-kromoszómapárt hordozó ivart pedig heterogaméciásnak (heterogametikusnak), mivel azonos mennyiségű, de két eltérő gaméta termelésére képes. Egyes fajok hímjei, míg más fajok nőivarú egyedei heterogametikusak. A nőivar rendelkezik heteromorf (XY), a hímek pedig egyforma (XX) kromoszómapárral a madarak12, a lepkék és néhány halfaj stb. esetében. Az emlősöknél, rovaroknál ez fordított. Protenor-típusnak nevezik az ivardeterminációnak azt a formáját, amikor az ivari kromoszómák heteromorf volta az Y-kromoszóma teljes hiányában mutatkozik meg. Így csak egy kromoszómaszerelvényt tartalmaznak, azaz haploidok. A két eltérő ivar átlagosan egyenlő mennyiségben (50– 50%) jön létre. Ennek alapját a meiózis során bekövetkező kromoszómaszám redukció képezi, amelyet a megtermékenyítés folyamán diploid kromoszómakészletű sejtmag létrejötte követ. A fenti arány kialakulásának további magyarázata az, hogy a szervezetek ivari jellegeit mendelező tulajdonságoknak tekinthetjük, amelyek a tesztkeresztezések elvei szerint öröklődnek. Így heterogametikus és homogametikus szülők párosításából a szabályoknak megfelelően 50–50%-ban alakulnak ki hetero-, illetve homogametikus ivadékok. Ezt a mechanizmust szemlélteti az 5.10. ábra.

5.10. ábra - ivar kialakulása heterogametikus hím és homogametikus nőstény esetén

12

Madarak esetében az ivari kromoszómáknál az X helyett a Z, az Y helyett pedig a W jelölést használják.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Az emlősök és a madarak ivarának kialakításában döntőszerepe van az X-kromoszómának. Ez előbbieknél a heterogametikus hímivar kialakulását, a tesztisz differenciálódását, utóbbiaknál az ugyancsak heterogametikus női ivar és az ovárium kialakulását indukálja. Az ivari kromoszómák többek között meghatározzák az embrió nemihormon-termelését is. Ezek a hormonok pedig a nemi szervek kialakulását indítják meg (elsődleges ivarjelleg). A nemek eltérő nagysága, csontozata, színeződése stb. – vagyis a másodlagos ivarjelleg– az ivarérettség eléréséig alakul ki. A zigóta létrejöttekor kialakult ivar – normális körülmények között – az egyed egész élete folyamán változatlanul megmarad. A szexuális funkció, illetve szexuális magatartás kialakulása olyan hormonhatásokra vezethetővissza, amelyek az egyedet a differenciálódás és az embrionális fejlődés folyamán érik. Ha a szexuális differenciálódást magzati korban valamilyen káros behatás éri, akkor az egyed majdani szexuális magatartása – függetlenül a genetikai ivartól – eltolódhat, pl. androgén kezelés hatására a hím irányába. Az ivarnak az állattenyésztés szempontjából is nagy jelentősége van. Vannak ugyanis olyan esetek, amikor a gének, illetve az általuk meghatározott tulajdonságok nem autoszomán (testi kromoszóma) találhatók, hanem az ivarral függenek össze. Ezek alapján megkülönböztetünk: • ivari kromoszómához kötött öröklődést, illetve tulajdonságokat, • ivarra korlátozott öröklődést, illetve tulajdonságokat, • ivar által befolyásolt öröklődést, illetve tulajdonságokat. Ivari kromoszómához kötött öröklődésről akkor beszélhetünk, ha a tulajdonságot kialakító gén nem testi, hanem ivari kromoszómán helyezkedik el. Az állatvilágban megismert, ivari kromoszómához (gonoszóma) kapcsoltan öröklődőgének többsége valamilyen anatómiai, illetőleg fiziológiai rendellenesség kialakításáért felelős, és többnyire az X-kromoszómán lokalizálódik (pl. az elsőként leírt ilyen tulajdonság a hemofilia). Vannak azonban morfológiai tulajdonságokat, pl. színeződést kialakító gének is közöttük, amelyek egy része szintén betegségnek tekinthető, mint pl. a pulyka albinizmusa (recesszív, antifeminin letalitás). Ugyanakkor a macskák teknőctarka színeződése, ami szintén az ivartól függően alakul, nem tekinthető rendellenességnek. A tyúk-, illetve a galambtenyésztésben gazdasági előnyöket hozott az ivari kromoszómához kötött színöröklés felismerése az autosex vonalak előállításával. Ennek jelentősége az, hogy tyúkfajban a naposkori ivarmeghatározás (szexálás) az árutojás termelés gazdaságosságának fontos tényezője. 12. példa. A tyúkfajban a legismertebb ivari kromoszómához kötötten öröklődő faktor a domináns ezüst (S), és a vele szemben recesszív arany (s) tollszínt kialakító gén (5.6. táblázat). Ha ezüstszínű tojót (ZSW–) aranyszínű (homozigóta) kakassal (ZsZs) párosítunk, akkor a tőlük származó minden kakascsibe ezüst (megjelenésében fehér) (ZSZs), és minden jércecsibe arany (megjelenésében sárga) (ZsW–) tollszínű lesz (5.11. ábra). Ez az alapja az autosex vonalak kialakításának. Ha a bemutatott párosítást fordítva végezzük el, akkor az ivadékok tollszínük alapján ivar szerint nem választhatók szét. Ennek oka a heterodinámia szabályainak megfelelő egyöntetű fenotípusos megjelenés. Ennek alapján az autoszex vonalak kialakításánál meghatározó a szülői feno- és genotípus. 13. példa. A naposkori ivarmeghatározás megkönnyítésére a tyúktenyésztésben széles körben hasznosítják a K (lassú tollasodás) és a k (gyors tollasodás) ivarhoz kötötten öröklődőgént (5.6. táblázat). Hatása az elsőrendű evezőtollak és az ehhez kapcsolódó szárnyfedőtollak nagyságában, illetve a két tolltípus egymáshoz viszonyított méretarányában fejeződik ki.

5.6. táblázat - A különböző baromfifajok ivari kromoszómáján lokalizált gének Domináns gének

Recesszív gének

Tyúk B = sávozottság

b = sávozottság hiánya 61 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


S = ezüst

s = arany

K = lassú tollasodás

k = gyors tollasodás

Ko = fejcsík hiánya

ko = fekete fejcsík

Br = világos szemírisz

br = fekete szemírisz

N = normális tollazat

n = tollatlanság

Al = nem albínó

al = albínó

Dw = normális növekedés

dw = törpenövés

Pulyka E = barna tollszín

e = sötétbarna tollszín

N = bronz szín

n = naragansett színfaktor

K = lassú tollasodás és növekedési depresszió k = gyors tollasodás Kacsa D = barna tollszín

d = barna színt világosító

C = szürke tollszín

c = fekete színképzést nem gátló

Bn = sárga tollszín

bn = sárga színt világosító faktor

Lúd Sd = tollszínt világosító

sd = normális tollszín

Galamb St = almond tollszín

st = világos ezüst tollazat

B = vörös fakó tollszín

b = csokoládé tollszín

D = normális pihe tollazat, nincs pigmentcsökkenés a bőrben

d = rövid pihetollazat, illetve pigmentcsökkenés

Azokat a fajtákat, amelyekben az ivari kromoszómához kötötten öröklődőgének keresztezés nélkül, generációról generációra lehetőséget adnak a naposállatok ivar szerinti megkülönböztetésére, autosex fajtáknak nevezzük. Ez a jelenség az autosexing. Minden autosex fajta kialakításának az a genetikai alapja, hogy a hímivarú baromfinak két azonos ivari kromoszómája van, a nőivarúnak pedig csak egy. Ebben az esetben nem intraallél génkölcsönhatás, hanem az ún. dózishatás alakítja ki az eltérő színeződést. 14. példa. Az autosex fajta kialakítására alkalmas a sávozottság génje (B), vagy az arany (s) faktor (5.6. táblázat). Ez utóbbinak van a naposállatok ivarmeghatározásában legnagyobb jelentősége. A kakasnak két Z ivari kromoszómája van, így két s faktora lehet (ZsZs) (dózishatás), szemben a tojó egy faktorával (ZsW–). Ennek megfelelően fenotípusos megjelenésük is eltérő lesz. A kakas szárnyredője erős fehér foltot mutat, a jérce szárnyredője viszont sötétsárga lesz.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása HUTT (1949) fedezte fel a tyúk ivari kromoszómáján elhelyezkedő recesszív törpenövést okozó dw gént (dwarf = törpe) (5.6. táblázat), amelynek alkalmazásával a hús típusú (broiler) állományok előállításának gazdaságossága (törpésített anyaállat-állomány révén) 20–25%-kal is javítható. Ez a kisebb életfenntartó takarmányszükséglet, a nagyobb telepítési sűrűség, a több keltetésre alkalmas tenyésztojás és a jobb keltethetőség révén érhető el. A dw gén a tojók kifejlett kori testnagyságát mintegy 30%-kal, a heterozigóta kakasok (ZDwZdw) tömegét pedig 35%-kal csökkenti. 15. példa. Recesszív törpe tojót (ZdwW–) normális növekedésű kakassal (ZDwZDw) párosítva normális növekedésű tojókat (ZDwW–) és heterozigóta kakasokat (ZDwZdw) kapunk. Ehhez egy tisztán örökítő, anyai törpe (ZdwW–) vonal kialakítása szükséges. Az ivari kromoszómához kapcsolt tulajdonságok öröklése azért tér el a várt mendeli hasadási arányoktól, mert: • a heterogametikus egyed (XaY) csak egy allélt hordoz, vagyis hemizigóta. Ennek megfelelően függetlenül attól, hogy a tulajdonságot kialakító gén recesszív öröklődésű a heterogametikus egyeden mindig megjelenik a fenotípusban mi jelenik meg, míg homogametikus ivar esetében csak homozigóta állapotban (XaXa); • a heterogametikus egyed X kromoszómán lokalizált gén által determinált tulajdonságát sohasem örökli a heterogametikus utód; • emlősöknél antimasculin hatású az X kromoszómához kötött letális gén. Ez megváltoztatja a várt hasadási arányt (pl. 2:1), illetve az 1:1-es ivararányt. Az ivarra korlátozott öröklésen azt a jelenséget értjük, amikor valamely tulajdonság génjei mindkét ivarban jelen vannak, azokat mindkét ivar azonosan örökíti, de a tulajdonság kizárólag vagy kifejezett mértékben csak az egyik ivarban nyilvánul meg. Ilyen tulajdonságok, például a tojástermelő és tejtermelő képesség. Ezekben a tulajdonságokban jut kifejeződésre az ivari dimorfizmus. Ugyancsak így öröklődnek bizonyos szaporodással kapcsolatos rendellenességek (például: a sertés kanok heresérve, amit recesszív autoszomális gén okoz). Az ivar által befolyásolt öröklődésnek nevezik azt a jelenséget, amikor egy tulajdonság a két ivarban – az azonos autoszomális genetikai determináltság ellenére – eltérően jelenik meg a fenotípusban. Ennek oka a két ivar eltérő hormonális rendszerében keresendő, amelynek hatására egyetlen allélpáron belül úgy változik a domináns-recesszív viszony, hogy az egyik ivarban a domináns, a másikban a recesszív jelleg nyilvánul meg a fenotípusban (ún. változó dominancia) (pl. a bikák sötétebb színeződése, szemben a tehenek világosabb színeződésével a magyar szürke szarvasmarhafajtában).

7. Öröklődő anatómiai és fiziológiai rendellenességek A genetikai anyag változásai (a mutációk) néha olyan mértékűek lehetnek, hogy az érintett szervezetek testalakulását, élettani folyamatait és ezáltal termelését, valamint viselkedését kórosan megváltoztatják, sőt a szervezetek elpusztulását is okozhatják. Ha az egyedek élet és szaporodóképesek, akkor ezeket a kóros jelenségeket ivadékaikra örökítik. Ezekben az esetekben öröklődő rendellenességekről, terheltségekről, defektről beszélünk. Gazdasági állataink öröklődő hibáit nem ismerjük eléggé. Jóllehet az utóbbi időkben sok értékes adat vált ismertté a háziállatok öröklődő rendellenességeiről, mégis sok fejlett állattenyésztéssel rendelkező országban sem tudják minden esetben egy-egy favorizált apaállatról, hogy milyen öröklődőalkati vagy fiziológiás hibát, betegséget ad át utódainak. Ennek egyik oka, hogy az unipara13 fajok esetében az ilyen megfigyelések hosszú ideig tartanak. A másik ok a termelést csökkentő tulajdonságok öröklésmódjában keresendő. Általánosságban megállapították, hogy az öröklődődefektusok, fejlődési rendellenességek lényegében mutációk eredményei. Rámutattak azonban arra is, hogy bizonyos vírusfertőzések is előidézhetnek kromoszóma-defektusokat, amelyek fejlődési rendellenességek kialakulásához vezetnek. Életfontosságú anyagok hiánya is okozhat bizonyos magzatkori fejlődési rendellenességeket, amelyek azonban nem öröklődnek.

13

Unipara = egyet ellő.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Régebbi felfogás szerint az öröklődőfejlődési rendellenességek a kvalitatív tulajdonságok közé tartoznak. Öröklésmódjukra a mendeli hasadás és az alternatív variabilitás jellemző. Ma már ismert, hogy az öröklődő, kóros tulajdonságoknak csak kisebb része mono- vagy difaktoriális, és fenotípusos megjelenésükre jellemző a penetrancia, illetve az expresszivitás. A termelés szempontjából fontosabb hátrányos, vagy kóros tulajdonságok többnyire poligénes öröklésmenetűek, vagy pedig hajlam formájában öröklődő kis gének okozta tulajdonságok. Ezek a kontinuens variabilitású öröklődőtulajdonságok az egymást követőnemzedékekben a mendeli hasadásnak megfelelően nem válnak szét, hanem sok átmeneti formájuk alakul ki. Az öröklődődefektusok kiterjedhetnek a szervezet egészére, vagy annak némely szervére, vagy életműködésére (kóros anyagcsere, életképesség, ellenálló képesség). Manifesztálódásuk idejét tekintve születés előtti (prenatális), születés körüli (perinatális) és születés utáni (posztnatális) öröklődési rendellenességekről beszélünk. Az életképesség szerint megkülönböztetünk: 1. Letális faktorokat, amelyek minden esetben az érintett egyedek halálát okozzák a tenyészérettség elérése előtt, mert penetranciájuk 100%-os. 2. Szemiletális faktorokat, amelyek a tenyészérettsége elérése előtt az érintett populáció 50, extrém esetben 99%-ának pusztulását okozzák, mivel nem teljes a penetranciájuk. 3. Szubvitális faktorokat, amelyek ugyan 50%-nál kisebb halandósággal járnak, de a megmaradó egyedek vitalitását csökkentik. Penetranciájuk 50% alatti. A letális gének hatásmechanizmusuk alapján lehetnek dominánsak, illetve recesszívek az egészséges génnel szemben. Lokalizálódhatnak autoszomális vagy gonoszomális kromoszómákon. A gonoszomális kromoszómákon előforduló letális gének az ivararányt is befolyásolják. Az előbbi faktorok egyaránt károsak mind tenyésztési, mind gazdasági szempontból. Egyrészt, mert az egyedek pusztulását okozzák, másrészt, mert a szemiletális és szubvitális egyedeket is ki kell zárni a tenyésztésből. Az utódokban halálos károsodásokat okozó öröklődődefektusokról nemzetközi letális listát állítottak össze, az egyes fajokat az ABC betűivel, a betegségeket pedig sorszámokkal jelölve. E lista természetesen nem teljes, hiszen újabb és újabb defektusokat ismerünk meg, továbbá nem minden terheltség öröklésmódja ismert még. A listában A-val a szarvasmarha, B-vel a ló, C-vel a sertés, D-vel a juh, E-vel a tyúk, F-fel a pulyka, G-vel a kacsa, H-val a galamb és I-vel a kecskefajok letális terheltségeit jelölik. Példaként a szarvasmarhafajban leírt letális terheltségek listáját mutatjuk be az 5.7. táblázatban.

5.7. táblázat - Letális terheltségek szarvasmarhában (Hámori, Stormont és Wiesner nyomán Jelzése

Neve

Fenotípusa

Öröklődésmódja

A1

Achondroplasia1

Buldog borjú, a homozigóta többnyire domináns 4–6 hónapi vemhesség után születik, nagyon rövid láb, széles konkáv fej jellemzi. A heterozigóta rövid lábú, lényegesen kisebb a normális borjúnál.

A2

Epitheliogenesis imperfecta

A kisebb-nagyobb felületen szőrtelen recesszív borjú csökkent életképességű, a térd alatt, a csánkon, a szájon, szemen és nyálkahártyákon lesiók. Másodlagos fertőzések miatt septicaemia veszély.



A3

Achondroplasia2

Az A1-nél kevésbé kifejezett, a vemhesség teljes időtartamú, de a borjú születés után rövidesen elpusztul.

recesszív

A4

Hypotrichosis congenita

A teljesen vagy csaknem egészen recesszív szőrtelenül születő borjak néhány perc múlva elpusztulnak.

A5

Acroteriasis congenita

Az első lábak rendszerint csak recesszív könyökig, a hátsók a csánkízületig fejlődnek ki, az állkapocs lefelé hajlik, a legtöbb fog hiányzik, szájpadláshasíték, a borjak halva születnek vagy rögtön a születés után elpusztulnak.

A6

Magzatmumifikác Merev végtagok, duzzadt ízületek, ió rövid nyak, a magzat a vemhesség utolsó harmadában elhal, rendes vemhességi idő után jön a világra.

A7

Hátulsó lábak paralysise

Külsőleg normális, de nem tud a recesszív hátulsó lábán állni, bénaság miatt nem életképes.

A8

Görcsös izomzsugorodás

A fej mereven hátrafordított, a végtagok a törzs körül vagy mellett helyeződnek, születés után rövidesen elpusztul.

A9

Állkapocsankylosi Az állkapocsízületek elcsontosodnak. recesszív s

A10

Hátgerincvelő rövidülés

Borda- és csigolya-összenövések recesszív következtében a gerincoszlop rövid, a borjú halva születik vagy születéskor elpusztul.

A11

Ljutikow-letalis faktor

Számos borjú halva születik, de semmi rendellenesség nem látható rajtuk.

A12

Vele született vízkór

Víz gyülemlik össze a bőr alatti recesszív kötőszövetben, a mell és hasüregben, a vemhességi időtartam teljes vagy 1– 2 hónappal rövidebb.

A13

Általános anakylosis

Minden ízület elcsontosodott, szájpadláshasíték, az A9 esetének súlyosabb formája.

A14

A moláris fogak Az állkapocs rövidebb, a premolárisok recesszív torzképződményei összeérnek, mert az oldalsó felületük előrehajlik, és a fogsor papagájcsőrszerű. A borjú elpusztul az első héten.

recesszív

recesszív

recesszív

recesszív



A15

Achondroplasticus Az állkapocs fejlődése rendellenes, rövid végtagok rövid végtagok, a borjú a választási időszakot nem éli túl.

A16

Atresia ani

A végbélnyílás hiánya. Sebészi beavatkozás kilátástalan.

A17

Az elülső végtagok torz fejlődése, merev ízületekkel

Kifelé fordult lábak, elcsontosodott recesszív ízületek, állni nem tud, és rendszerint halva születik.

A18

Hernia cerebralis

A koponyacsontok frontalisan és parientalisan nem záródnak, a borjú halva születik.

recesszív

A19

Brachygnathia inferior

Az állkapocs a normális hosszúság felére csökkent, szopni nem tud.

recesszív

A20

Agnathia

Az állkapocs teljes hiánya, toroklebenyszerű képződménnyel, a borjú halva születik.

recesszív

A21

Antimasculin letalis faktor

Nagyon kevés hímivarú borjú születik.

X-kromoszómához kötött recesszív

A22

Kétoldali orrelzáródás

Az orrnyílások és a szaglóidegek domináns hiányoznak. A borjú születéskor vagy rövidesen után elpusztul.

A23

A lábvégeken az „Csúszóborjú”. A phalanx I. és II. ujjcsontok hiánya hiányzik

recesszív

A24

Hydrocephalus

recesszív

A25

Veleszületett Feji és nyaki spasmus, röviddel a spasmus és ataxia születés után elpusztulnak. Az agyvelőben mikroszkopikus defektusok

recesszív

A26

A vemhességi

A borjak 20–90 nappal később születnek, rendszerint halva, vagy a idő születés után elpusztulnak. A meghosszabbodás hosszabb vemhességi idejű tehenek a kitőgyelése elmarad, hiányzik a szülési előkészülés, az ellés sem rendes lefolyású, császármetszés szükséges.

recesszív

A27

A vemhességi idő Hasonló az A26 esetéhez, de annál nagymértékű súlyosabb, miután 80–200 nappal meghosszabbodás hosszabb a vemhesség időtartama.

recesszív

Hydrocephalus internus a koponyacsontok rendellenes fejlődésével, aszimmetrikus koponyaképződés.

recesszív

recesszív


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása a

Rendszerint a tehenet is le kell vágni. A borjú ilyenkor már acromegaliás.

A28

Szőrnélküli foltok Csak a nőivarú borjakon szőr nélküli a testen csíkok, a nőivarú állatok utódaira jellemző a bikaborjak számának csökkenése vagy teljes hiánya.

A29

Achondroplasia3

A széles fejű borjú gerincoszlopa és végtagjai igen rövidek.

recesszív

A30

Vele született porphyrinuria

Szemiletális. Porphyrinkiválasztás a bélsárban és a vizeletben, az állatok fényérzékenyek, és a nem pigmentált bőrterületeken lesiók vannak.

recesszív

A31

Thyreoidea dysfunctio

A borjú feje rövid és ugyancsak ismeretlen abnormálisan rövid az állkapocs, a születés után 14 napon belül elpusztul.

A32

Vele született ichthyosis

Általános hyperkeratosis a bőr recesszív abnormális vastag szaruképződésével. Halpikkelyszerű testfelület. A borjú születéskor él, de rövidesen elpusztul.

A33

Anodontia

A borjak szőrtelenek és teljesen fogatlanok születéskor. Az elülső hipofízislebeny fejletlen.

ivarhoz kötött

A34

A hipofízis elülsőlebenyének aplasiája

Minden foetusra jellemző már a hipofízis elülső-lebeny hiánya. Mint az A26 és A27-nél, a vemhességi idő igen hosszú (256–500 nap). A szülőfájások különösen gyengék, és csak a magzat elpusztulása váltja ki. Nincs vagy csekély a kitőgyelés.

recesszív

A35

Örökletes végtagizomcontractura

Csak a láb izmain, amelynek következtében a lábak hátrafelé csavarodnak.

recesszív

A36

A hátulsó lábak A hátulsó lábak bénasága gennyes örökletes szaruhártya-gyulladással társul. bénulása, gyakran vaksággal

recesszív

A37

A gerinccsigolyák A nyaki és hátgerinccsigolyák száma számának csökkent, többnyire embryotomia csökkenése szükséges („bölényszerű” borjak).

recesszív

antimasculin recesszív

Az összes kóresetek 63%-át kutyákon írták le. Százalékosan a legtöbb torzfejlődést a sertéseken tapasztalták, ezt követték a kutyák, lovak, szarvasmarhák, és a legkevesebb defektust a macskákon észlelték. A szervrendszerek kóros leletei szerint leggyakrabban a csont és izomrendszer, továbbá az urogenitalis készülék rendellenességei fordultak elő.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Állatfajok szerinti csoportosításban szarvasmarhákon, lovakon és sertéseken a legtöbb defektus az urogenitalis rendszerben, kutyákon a csont és izomrendszerben, majd a vérkeringési és érzékszervekben, továbbá egyszerre többféle szervben volt tapasztalható. Macskákban legtöbbször az idegrendszer defektusai, sertésben az uralkodó urogenitalis rendellenességeken kívül leggyakrabban köldök és lágyéksérvet figyeltek meg. A négy leggyakoribb rendellenesség: • szarvasmarhákban: a köldöksérv, a penis és a praeputium defektusai, a hydrocephalus és a mankós állás, • lovakban: rejtettheréjűség, a köldöksérv, a mankós állás és a térdkalácsficam, bakpata, • sertésekben: a lágyéksérv, a kryptorchismus, a köldöksérv, az atresia ani és recti, • kutyákban: a csípőficam, a szem és szemhéj-defektusok, a térdkalácsficam és a kryptorchismus, • macskákban: kisagy-hypoplasia, köldöksérv, a szem és szemhéj defektusai, kryptorchismus.

7.1. Domináns letális gének Előfordulásuk gyakorisága kisebb, mint a recesszíveké. Ezt jól példázza a 5.7. táblázat, ahol a felsorolt 37 letális terheltség közül csak kettő volt domináns öröklésmenetű. Ha a letális gén teljes dominanciájú, akkor gyakoriságát a természetes szelekció a mutációs ráta szintjén vagy akörül tartja, mivel a letális gént tartalmazó ivarsejt vagy egyed elpusztul. Mutációs rátának nevezzük az egy szervezeten belül bekövetkezett mutációk számát, generációnkét egy génre vonatkoztatva. Ennek nagyságrendje 10–10–6. A haemolyticus sárgaság esetén a sertésfajban teljes dominancia érvényesül. A magzat és az anya immunológiai inkompatibilitása miatt a malacok az első föcstej kiszopása után sárgaság tüneteivel elpusztulnak. Újszülött kutyák haemolyticus sárgaságáról is beszámoltak. A nem teljes penetranciájú domináns letális gének hatására – amikor a heterozigóta (Aa) egyedek nem pusztulnak el, de tünetek vagy tünet-együttesek jelezhetik a jelenlétét – az F1és az F2 nemzedékekben a mendeli szabályoktól eltérő hasadási arányokat kapunk. 16. példa. Az írországi kerry szarvasmarhafajtában a nem teljes dominanciájú mutáns allél (K) a heterozigóta egyedek dexter lábúságát (rövid láb) eredményezi. A homozigóta dominánsok (KK) ún. bulldog jellegűek, teljesen életképtelenek és a magzati fejlődés kezdeti időszakában elpusztulnak. A betegség achondroplasia (A1) néven is szerepel a letális terheltségek listáján (5.7. táblázat). A beteg egyed 4–6 hónapi vemhesség után születik meg, nagyon rövid láb, széles, konkáv fej (bulldog fej) jellemzi. A heterozigóták (Kk) rövid lábúak, és lényegesen kisebbek, mint a normális (kk) egyedek. Két heterozigóta szülő(P) párosítása esetén (Kk × Kk) a várt 3:1-es hasadási aránytól a már említett okok miatt eltérő 2:1-es arányt kapunk, mivel a domináns letális gén nem teljes penetranciájú, így csak a homozigóta domináns egyed pusztul el, a heterozigóták életben maradnak.

Gaméták

K

k

KK

Kk

Heterozigóta dexter egyedek párosítása

K elpusztul dexter Az ivadékok fenotípusos megoszlása 2:1. A homozigóta domináns egyed elpusztul, 2 rövid és 1 normálislábú Kk kk egyed születik k dexter

kerry

(A hasadási arány a nagy számok törvénye alapján alakul ki pontosan.) A tyúkfaj esetében cornwall csirkék letális faktora néven ismert a jelenség. Igen rövid végtagok, a homozigótákon ezenkívül koponyadefektusok észlelhetők, és röviddel a kelés előtt elpusztulnak. A rövid lábú heterozigóták olykor életben maradnak. 68 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 17. példa. Egy csökevényes lábú tyúk és kakasállomány párosításából 172 csökevényes lábú és 80 normális lábú egyed származott. Ugyanazokat a tyúkokat normális lábú kakasokkal keresztezve 176 csökevényes lábú és 168 normális lábú utódot kaptak. Milyen öröklésmenet jellemző a lábalakulásra? A csökevényes lábú tyúkoknak normális lábú kakasokkal történő párosításából származó ivadékok esetében gyakorlatilag 1:1 arányú hasadást figyelhetünk meg (178:168). Ebből a keresztezésből megállapíthatjuk, hogy az egyik szülőheterozigóta, a másik pedig homozigóta recesszív volt a vizsgált tulajdonságra nézve. Abból a tényből, hogy két csökevényes lábú egyed párosításából normális lábú ivadékok is kelnek, arra lehet következtetni, hogy mindkét szülőheterozigóta volt a csökevényes lábra nézve és, hogy a normális lábtípus a homozigóta recesszív megjelenési forma. A csökevényes lábú tojó és kakas párosításából származó ivadék viszont 2:1-es hasadást mutatnak (172 csökevényes lábú és 80 normális lábú utód). Ez a hasadási arány azért tér el az elméletileg várt 3:1-es hasadási aránytól, mert az egyik genotípus (a homozigóta domináns, AA) hiányzik (elpusztul). Ezek alapján megállapítható, hogy a csökevényes lábúság monofaktoriális, autoszomális, nem teljes dominanciájú, pleiotróp génhatás eredményeként alakul ki. Egyes nem teljes penetranciájú domináns letális gének pleiotróp hatását is megfigyelték. Igen gyakori, hogy több háziállatfajban az életképtelenség más kvalitatív tulajdonsághoz (például a szín) kapcsoltan jelentkezik. 18. példa. Megfigyelték, hogy a platina róka ivadékai 2:1 arányban platina, illetve ezüstszínűek. Ez a hasadási arány csak akkor alakulhat ki, ha a platina egyedek a platina színre nézve heterozigóták, és a platina (A) dominál az ezüst (a) felett.

Gamétá k

A AA

A

a

A platinaszínt pleiotróp hatású, nem teljes penetranciájú domináns gén alakítja ki. Az ivadékok fenotípusos elpusztu platina megoszlása az F1 nemzedékben 2:1. A homozigóta l domináns (AA) egyed elpusztul. Aa

Aa

aa

platina

ezüst

a

A fent bemutatott példával teljesen azonos öröklésmenetet követnek az alábbi szintén pleiotróp gének hatására kialakuló betegségek is: 1. Frederiksborgi letális faktor: frederiksborgi ménes kancáinak sterilitása a szürke színű egyedekben. 2. A lófajban a fehér szőrszín episztatikus génje is letális és pleiotróp hatású. Homozigóta fehér ivadékok életképtelenek (tehát az arány 2:1). 3. Egyes juhfajtákban a domináns szürke színt kialakító gén szintén pleiotróp hatású, és fejlődési rendellenességet okoz. A homozigóta szürkék többségének rendellenes az oltógyomra és egyéb emésztőszervi elváltozásai is vannak, ezért néhány hónapos korban elpusztulnak. 4. Merle faktor a skót juhászkutya (collie) fajtában homozigóta állapotban (MM) fehér színű, apró világoskék szemű, esetenként vak (illetve egyik vagy mindkét szem hiányzik) egyedek kialakulását okozza. A heterozigótáknál (Mm) figyelhető meg az attraktív, valódi merle színeződés megjelenése. A jelenséget más fajtákban is leírták már. 5. Szürke collie kutyákon pleiotróp hatásként a színnel együtt jár a leukémia, valamint a K-vitamin-szintetizálás hiánya. 6. Extrém szőrhiány (hypotrichosis) kutyafajban szintén nem teljes dominanciájú, autoszomális és pleiotróp gén hatására alakul ki. A homozigóta (HyHy) egyedekben a külső hallójáratok hiánya, az arcüreg deformáltsága


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása figyelhető meg, csak néhány születik meg élve, de egy sem marad életben. A heterozigóta egyedek, kopasz vagy meztelen kutya néven önálló fajtaként elismertek (például a kínai és a mexikói meztelen kutya).

7.2. Recesszív letális gének A letális gének túlnyomó többsége recesszív. Fenotípusukat tekintve a homozigóta domináns (AA) és heterozigóta egyedek (Aa) egészségesek, míg a homozigóta recesszív egyedek (aa) betegek, illetve mutatják a betegséget. Az ilyen jelleg öröklésmódja tette indokolttá a heterozigóta egyedekre vonatkozó carrier, hordozó, terhelt elnevezés alkalmazását. Ez az elnevezés utal arra a veszélyre, hogy ezek az egyedek rejtve terjesztik a betegséget, hiszen ők maguk egészségesek (a kóros elváltozás rajtuk nem észlelhető), de utódaikra fele részben a betegséget kiváltó allélt örökít át. Ebből az a következtetés vonható le, hogy terheltséget hordozni csak recesszív gén által kialakított betegség esetén lehet, továbbá, hogy a terhelt elnevezés a genotípusra utal. 19. példa. A ló faj esetében az atresia coli (B1) (vastagbél-elzáródás) recesszív monofaktoriális letális defektus. Egészségesnek látszó szülők párosításából az F1és az F2nemzedékekben az alábbi geno- és fenotípusú ivadékok születhetnek: 1. Ha az egészséges szülők a betegségre nézve (AA) genotípusúak, akkor az F1 és F2nemzedék minden egyede AA genotípusú, vagyis egészséges fenotípusú lesz. P: AA × AA

Gamétá k

A

A

AA

AA

AA

AA

Az F1nemzedékben A

a

Genotípusok aránya: 4:0 100% egészség egészsége Fenotípusok aránya: 4:0 100% egészséges es s Az F2nemzedékben [F1(AA) × F1(AA)] azonos eredményt kapunk

egészség egészsége es s

2. Ha az egészségesnek látszó szülők egyike a betegségre nézve heterozigóta (Aa), vagyis terhelt, akkor a mendeli szabályoknak megfelelően az alábbi megoszlásokat kapjuk: P: AA × Aa

Gaméták

A

A

A

AA

AA

egészséges

Az F1nemzedékben genotípusok aránya:

egészséges 1 : 1

Aa

Aa

terhelt

terhelt

a

fenotípusok aránya: 4:1

egészséges terhelt

egészséges beteg

(AA) (Aa)

Az F2 nemzedékben a geno- és fenotípusos arány a kiinduló szülői kombinációktól függően (AA × AA, AA × Aa vagy Aa × Aa) változik. Ha a szülők AA × AA genotípusúak, akkor minden ivadék ugyancsak AA genotípusú és egészséges fenotípusú lesz. Ha a szülők genotípusa ettől eltér, akkor az a) és b) változatokban megadott megoszlásokra számíthatunk. a) P: AA × Aa esetén a genotípusok aránya 1:1 (AA és Aa), a fenotípusok aránya pedig 4:0, vagyis minden egyed látszólag egészséges, de 50%-uk betegséget hordozó.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása b) A P: Aa × Aa esetén a geno- és fenotípusos arányok a mendeli hasadási arányoknak megfelelően 1:2:1, illetve 3:1 lesznek. 3. Ha a szülők látszólag egészségesek, de mindkettő terhelt, akkor a mendeli hasadási arányoknak megfelelően már az F1 nemzedékben lesz beteg egyed (aa). Az F2 nemzedékben a geno- és fenotípusos arányok ebben az esetben is a kiinduló szülői kombinációktól függően (AA × Aa vagy Aa × Aa) változnak, és az arányok az a) és b) változatnál leírt módon fognak alakulni. A recesszív monofaktoriális letális gének ivari kromoszómákon is lokalizálódhatnak, mint például a szarvasmarha sávonként jelentkező szőrhiánya (A28)14, a szarvasmarha (A21)1és a ló antimasculin letális faktora (B3)1, a tyúk antifeminin letális faktora (E7)1, a pulyka albinizmusa (F1)1 stb. Ha a betegséget kialakító gén ivari kromoszómán lokalizálódott, akkor a hasadási arányok aszerint módosulnak, hogy a homogametikus szülő homo- vagy heterozigóta formában hordozza-e a betegséget kialakító gént. (Ha a mutáció letális, akkor homozigóta szülőgyakorlatilag nem létezik.) Ha a mutáció letális, terhelt heterogametikus szülő (XAXa) és egészséges homogametikus szülő (XAY–) párosításából a genotípusok aránya 2 egészséges és 1 terhelt, mivel a hemizigóta X aY– genotípus elpusztul. Ha a letális mutáció ivari kromoszómához kötött, az lesz a következménye, hogy 50%-kal kevesebb heterogametikus egyed születik.15 1. Ha a homogametikus szülő heterozigóta formában hordozza a betegséget kialakító allélt, akkor az F1nemzedék geno- és fenotípusos megoszlása az alábbiak szerint alakul: P: XAXa × XA

Gaméták

A

a

XA

Xa

XAXA

XAXa

egészséges

terhelt

XAY

Xa Y

egészséges

elpusztul

Az F1 nemzedékben genotípusok aránya

fenotípusok aránya

2

1

0

egészséges

terhelt

elpusztul

(XAXA, XAY)

(XAXa)

(XaY)

3

0

egészséges

beteg

A betegséget okozó és az életképességet (termelést) csökkentő gének hatásának összességét genetikai terheltségnek nevezik. A genetikai terheltségek ellen gazdasági és tenyésztési okok miatt feltétlenül védekezni kell. A kóros öröklődő bántalmak terjedése ellen úgy védekezhetünk a leghatékonyabban és a legkevesebb költséggel, ha „megelőzve a bajt” a terheltséget hordozó tenyészállatokat felderítjük és kizárjuk a továbbtenyésztésből. A dominánsan öröklődő és posztnatális terheltségeket könnyű felderíteni, mert a penetrancia fokától függően az elváltozás már az első nemzedékbeli ivadékokon nagyobb számban megjelenik. A mutáció útján keletkezett pre14

A betegség nemzetközi letalitási lista szerinti jelölése és sorszáma.

A betegséget kialakító gént ezért nevezik antifeminin, vagy antimasculin faktornak, aszerint, hogy adott fajban amelyik a heterogametikus ivar. 15


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása vagy posztnatálisan ható letális faktorok kromoszómaanalízissel – különösen pedig speciális molekuláris genetikai módszerekkel (pl. DNS vizsgálata génteszttel) – ma már bizonyos fokig felderíthetők. Ilyen esetben a szelekciót hamar megkezdhetjük. Sokkal nehezebb a helyzet, és gazdasági kártétele is nagyobb, ha a betegséget recesszív gén hozza létre. A hosszú generáció-intervallumú állatfajok esetében a betegség felbukkanásának időpontjában már rendszerint elkéstünk, mire ugyanis a betegség fenotípusosan is jelentkezik, már sok ivadék öröklődő anyaga hordozhatja a betegséget.

7.3. A terheltségek felderítésének módjai Az előzőekből következően az öröklődő rendellenességek diagnózisának bizonyos öröklésmenet meghatározásán, bizonyításán is kell alapulnia. A defektusok megjelenési módja azonban rendkívül eltérő lehet, ritka a monofaktoriális öröklésmenet, rendszerint poligénes defektusok jellemzőek. A hosszú generáció-intervallumú állatoknál az apa öröklődőterheltségének felderítése annak heterozigócia vizsgálata révén lehetséges. Ugyanis, ha csak egyetlen ivadékon is felbukkan a recesszívnek ismert rendellenesség, akkor biztos, hogy mindkét szülő terhelt (heterozigóta) volt, vagyis az apaállat carrier. Minthogy a hetrozigótákat megtekintéssel nem lehet felismerni, így az ivadékok vizsgálatára van szükség. Domináns öröklésmenetnél a defektus az apaállat ivadékainak kb. felén már az első nemzedékben megnyilvánul. Heterozigócia vizsgálattal lehetséges az autoszom recesszív kóros tulajdonságok felderítése, és az apaállatok tesztelésére ötféle eljárás áll rendelkezésre. 1. A betegséget fenotípusosan mutató, homozigóta nőivarú egyedekkel párosítani. (Ez értelemszerűen csak akkor alkalmazható, ha a betegséget nem letális mutáció okozza, mivel akkor ilyen egyed nincs.) A módszer használhatóságával kapcsolatos kétségek: • az anyák száma kevés, esetleg szaporodásra képtelenek vagy csak csökkent mértékben képesek, • a módszer csak egy recesszív allél felderítésére alkalmas. 2. Ismert a betegségre heterozigóta nőivarú egyedekkel történő párosítás • ez a módszer is csak 1 allél felderítésére alkalmas, • a recesszív letális allélek is felderíthetők, ha nem túl korai prenatalis letalitású, • az ilyen egyedek száma több lehet, így nőhet a megbízhatóság. 3. Párosítás saját leányaival Minden káros hatású recesszív allélt kb. azonos valószínűséggel felszínre hoz, ami a vizsgálandó apában jelen van. Hátrányai: • a tesztelés hosszú időt igényel (az unokáknak is meg kell születni), • számolni kell a rokontenyésztéses leromlás gazdasági kártételével, • viszonylag nagyszámú (20–25) párosítás szükséges a megbízható döntéshez. 4. Párosítás ismert heterozigóták lányaival. 5. Véletlenszerű párosítás a populáció átlagos egyedeivel. A heterozigócia vizsgálat helyett egyre több ismert betegség felderítését (BLAD, DUMPS stb.) ma már géntesztek alkalmazásával végzik. A géntesztek alkalmazása jelentős előnyöket jelent a hagyományos vizsgálatokkal szemben, hiszen nagy biztonsággal és rövid idő alatt elvégezhetők.


A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása További előny, hogy fiatalkorban elvégezhetők, így nem hogy a következő nemzedéket, de még azt sem kell megvárni, hogy az apaállatjelölt felnőjön. A géntesztek alkalmazása a heterozigócia vizsgálattal szemben azon túl, hogy kevésbé költséges, növeli a tenyésztés biztonságát is. A terheltségek felderítését nehezíti, hogy némelyik öröklődése többféle öröklésmenetet követ (heterogénia), míg más betegségek kialakulásában a környezeti hatásoknak is szerepük van. Mind az öröklődő, mind pedig a környezeti hatásokra kialakuló betegségek nagy része a konstitúció hibáin alapul. A hajlam (dispositio) alakjában öröklődőbetegségek hibás konstitúcióval járnak együtt. Ez a magyarázata, hogy a terhelt szervezetben könnyebben manifesztálódik a betegség. Jellemző rájuk, hogy már akkor is gazdasági károkkal vagy csökkent termeléssel járnak, amikor még a hajlam klinikailag a betegségben nem is nyilvánul meg, de már szubklinikai, látens állapotban is károsítja valamely szerv működését, és ez a termelési mutatók romlását idézi elő. A hajlam alapján öröklődő polifaktoriális bántalmakra a mendeli szabályok általában nem érvényesek. Ezeket a kórformákat poligének (kishatású gének) alakítják ki additív hatásuk révén a környezeti tényezők segítségével. Előfordulási gyakoriságát a rokon egyedek közös öröklődő anyagának hányada dönti el. Értékelésükhöz populációgenetikai módszerekre (családkutatás) és az ún. terheléses vizsgálatra van szükség.


6. fejezet - Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása 1. Vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok Az immunogenetika olyan öröklődő antigén természetű anyagok vizsgálatával foglalkozik, amelyeket immunreakciókkal lehet azonosítani. Ezeket az anyagokat összefoglaló néven vércsoportoknak nevezzük. A tudományterület kutatásainak tárgyát képezik azok a hemoglobin-, fehérje és enzimvizsgálatok is, amelyek segítségével, elektroforézises vizsgálómódszerrel a vér, a tej és néhány más testfolyadék említett komponensei elemezhetők. Az elektroforézissel kimutatható öröklődőtulajdonságokat biokémiai polimorfizmusoknak nevezzük. A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok felfedezésével olyan kvalitatív tulajdonságok birtokába jutottunk, amelyek széles körben használhatók az alapkutatásokban, a gyógyászatban, valamint a biológiai és állattenyésztési kutatásokban, illetve gyakorlatban. Mivel a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok kifejezett variációt mutatnak, sokan úgy vélik, hogy ezek az antigén különbségek eltérő szaporodási és termelési különbségeket tükröznek. Annak ellenére, hogy számos kutató végzett ebben az irányban vizsgálatokat, eddig kevés olyan eredményre jutottak, amely támogatja ezt az elméletet. Sokkal biztatóbbak azok a próbálkozások, amelyek a vércsoportok és más polimorf tulajdonságok meghatározó génjeit markergénként használják. Az állattenyésztés elsődleges fontosságú céljának tekinthetjük a gazdaságilag jelentős tulajdonságok genetikai módszerekkel történő javítását. Ha ezek a tulajdonságok összefüggésben állnak a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságokkal, akkor a szelekció előre haladtával várhatók az e tulajdonságokat meghatározó gének frekvenciaváltozásai. Amikor tehát az öröklődő vércsoport és biokémiai polimorfizmus tulajdonságok gyakorlati alkalmazásának lehetőségeit kutatjuk, figyelemmel kell követni azok öröklődését, megoszlását, az egyes genotípusok sorsát, arányát stb. az ivadékokban. A biokémiai különbségek és örökletes természetük jobb megismerése olyan szelekciós eljárást eredményezhet, amely jelentősen hozzájárulhat a hagyományos szelekciós módszerek továbbfejlesztéséhez. Ezáltal jobban megismerhetjük, hogyan hatnak a gének, és hogyan marad fenn a heterozigócia a háziállat-populációban. Mai ismereteink birtokában a kutatások vonala egyre inkább a gyakorlati alkalmazás lehetőségei irányába tolódik el. Mielőtt ezeket a lehetőségeket tárgyaljuk, a továbbiak könnyebb megértéséhez szükséges alapfogalmakat foglaljuk össze.

1.1. Alapfogalmak és módszerek Amikor vércsoportokról beszélünk, az átlagos műveltségű ember, sőt sok esetben a természettudományos ismeretekkel jobban felvértezett ember is csak a humán AB0 vércsoportrendszerre gondol. A helyzet valójában merőben más. Az öröklődő vörösvértest és szérumtulajdonságok négy csoportba sorolhatók: 1. vörösvértest-antigének (vércsoportok), 2. hemoglobintulajdonságok, 3. vérszérumfehérjék, 4. enzimek. A vörösvértest-antigének a vörösvértestek felületén és részben azok szivacsos állományában található fehérjéhez kötött poliszacharida természetű anyagok (mukopoliszacharidok). A hemoglobintulajdonságok a vörösvértestek festékanyagát képező hemoglobin globin- (fehérje-)részének eltérő összetételű komponensei.


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A szérumfehérje és az enzimtulajdonságok biokémiai jellegzetességeik révén különíthetők el egymástól. Az előbbiek a vérszérumban (néha más testfolyadékokban, pl. tejben, ondóplazmában, nyálban) oldott állapotban vannak jelen, az enzimek közül egyesek a vörösvértestek jellemzői, de megtalálhatók számos szervben és testszövetben is. A vércsoport-szerológia alkalmával a már korábban elkészített vércsoportvizsgáló savók segítségével azt határozzuk meg, hogy egy egyed vörösvértestjein milyen vércsoport-antigének vannak. Ilyenkor úgy járunk el, hogy megfelelő eszközök segítségével összehozzuk az antigént (vörösvértest) és az ellenanyagot (vércsoportvizsgáló savó), és a létrejött reakciót bíráljuk el. A vércsoport-szerológiai vizsgálatok alapja az antigénellenanyag-reakció. A hemoglobin-, szérumfehérje és enzimtulajdonságokat elektroforézissel határozzuk meg. Ma a keményítő gél, valamint a poliakrilamid gél zóna-elektroforézis használata a legelterjedtebb. Elektromos áram hatására az egyes fehérje és enzimkomponensek a gélben való vándorlásuk közben töltésüktől, molekulanagyságuktól, molekulaformájuktól, molekulatömegüktől, a gél szerkezetétől, az alkalmazott pufferrendszertől és az áramviszonyoktól függően eltérő helyzetet vesznek fel. A háziállatok szérumfehérjéi és vérenzimkomponensei az elektroforézis közben gyengén lúgos vagy gyengén savas pH mellett negatív töltésüknél fogva a pozitív pólus felé vándorolnak a gélblokkban. Az elektroforézis befejeztével a gélben levő frakciók helyét festés segítségével tehetjük láthatóvá (elektroforetogram). A nem enzim természetű komponensek bármely fehérjefestékkel (fukszin, amidofekete stb.) festhetők, az enzimek festése azonban többnyire költséges és hosszadalmas folyamat. Az enzimfestési eljárások legtöbbje módosított szövetkémiai festési módszer.

1.2. A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok öröklődése A vércsoport-tulajdonságok öröklésmenete egyszerű domináns, az életkortól és az ivartól független gének szabályozzák. Jelenlegi ismereteink szerint minden egyes faktor szintéziséért egyetlen gén felelős. A szérumfehérje és enzimpolimorfizmusok a co-dominancia szabályai szerint öröklődnek. A legkisebb örökléstani egység a faktor, amely egyetlen gén terméke. A fenocsoport több faktorból áll. Ilyen fenocsoportok egyes komplex vércsoportrendszerekben, elsősorban szarvasmarha és sertésfajban fordulnak elő. A fenocsoportok normális viszonyok között változatlan összetételben kerülnek át az ivadékokba, ezért feltételezzük, hogy a bennük levő faktorokat meghatározó gének egymással olyan szoros kapcsoltsági viszonyban állnak, hogy a szaporodási folyamat sejtosztódásai közben mindig együtt maradnak. A következő örökléstani egység a rendszer. Olyan vércsoportgének, amelyek lókuszai azonos kromoszómapáron találhatók, egy vércsoportrendszert képeznek. Ha pl. egy sertés a D vércsoportrendszerben DaDbtípusú, az azt jelenti, hogy a D vércsoportgént hordozó egyik kromoszómán a Da vércsoportfaktort meghatározó génnel, a homológ kromoszóma azonos lókuszán pedig a Db faktort meghatározó génnel rendelkezik. Ebben az esetben a spermatogenezis folyamán a számfelező osztódás után az ivarsejtek egyik fele a Da, másik fele pedig a Db gént hordozza. Ha az itt példaként említett sertés vörösvértestjeit megvizsgáljuk, akkor azt találjuk, hogy a benne levő két domináns tulajdonság, a Da és a Db, egyaránt kimutatható, azaz antigének formájában manifesztálódik és nem intermedier jelleg formájában. Ezt a jelenséget nevezzük codominanciának, ami a dominancia egy speciális megnyilvánulási formája. Azt elektroforézissel meghatározható polimorfizmusok esetén a vizsgálati eredmény alapján, családanyag nélkül is megállapítható egy egyed genotípusa a fenotípusból. A szarvasmarha transzferrin (Tf) rendszerében négy gyakori allélgén van: TfA, TfD1, TfD2és TfE. Mindegyik gén terméke egy transzferrinfrakció és ezek elektroforézissel elkülöníthetők egymástól. Az elektroforetikus kép alapján a következőtípusú egyedek fordulhatnak elő: Tf AA Tf AD2 Tf D1D1 Tf AE Tf D2 D2 Tf D1E Tf EE Tf D2 E Tf AD1 75 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Ezek fenotípusok. A Tf AD1egyed elektroforetogramján a TfAés a TfD1gének terméke látható. Az egyed transzferrintípusának egyik allélje az egyik, másik allélje a másik szülőtől származik, genotípusa tehát TfA TfD1. Az egyed egy rendszeren belüli faktorai vagy fenocsoportjai közül bármelyik átkerülhet egy ivadékba alternatív módon. Minden egyedben az öröklődőtulajdonságok egyik része az egyik, másik része pedig a másik szülőtől származik. Egy rendszeren belül a két faktor vagy két fenocsoport közül mindegyik másik szülőtől származik. Az egyed vércsoportfaktorainak és más polimorf tulajdonságainak az összességét vértípusnak nevezzük. A vércsoportok és a polimorf rendszereken belüli allélek nagy száma miatt, eltekintve az egypetéjű ikrektől, egy fajon belül elméletileg lehetetlen két azonos vértípusú egyedet találni.

1.3. Gazdasági haszonállatok vércsoportjai és biokémiai polimorfizmusai Az 1930-as évekkel kezdődően, a humán közlések alapján végzett intenzív kutatási tevékenység eredményeként számos szarvasmarha-vércsoportot fedeztek fel. Ezt követően sertés- és juhfajban is eredményes vizsgálatokra került sor. Az említett három faj esetén születtek az első számottevő biokémiai polimorfizmus vizsgálati eredmények is. Napjainkra, az említett három állatfaj mellett, gyakorlati értékű eredmények születtek ló-, tyúk-, kacsa-, lúd-, kecske-, házinyúl-, kutyafajokban is. A kifejezett polimorfizmus szemléltetésére néhány állatfaj vércsoportjait és biokémiai polimorfizmusait mutatjuk be (6.1.–6.4. táblázat).

6.1. táblázat - A szarvasmarha vércsoportjai Vércsoportrendsz er

Vércsoportfaktorok

A

A1 A2 D H Z’

B

B1 B2 G1 G2 I1 I2 K O1 O2 O3 Ox P1 P2 Q Q1 Q2 T1 T2 Y1 Y2 A1’ A’2 B’ D’ E1’ E’2 E’3 E’4 F’ F’1 G’ I’1 I’2 J’1 J’2 K’ O’ P’ P’1 P’2 Q’ Y’ A” B” D” G1” G2” I”

C

C1 C2 C3 E R1 R2 W1 W2 X1 X2 C’ L’ X’ C” C” C2

FV

F F1 F2 V V1 V2

J

J J1 J2

L

L

M

M M1 M2 M’

N

N

SU

S S1 S2 U1 U2 U’ U’1 U’2 U” H” S”

Z

Z

R’S’

R’ S’

N’

N’


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása T’

T’

6.2. táblázat - A sertés vércsoportrendszerei és -faktorai Rendszere k

Allélek

Faktorok

A

A (A, Aw), O (O, o)

AA, Ao

B

Ba, Bb

B a, B b

C

Ca

Ca, C–

D

Da, Db

Da , Db

E

Ea, Eb, Ed, Ee, Ef, Eg, Eh, Ei, Ej, Ek, El, Em, En, Eo, Ep, Er

Ehdgkmp, Edeghkmnp, Eaegin, Edefhkmnp, Ebdfkmp, Eaefln, Edegkln, Eaegll, Edeghjmn, Eabgkl, Eabgkmp, Eaegmnop, Ebdgkl, Edeghjmnr, Eabgkmop

F

Fa, Fb, Fe, Fd

Fae, Fbe, Fbd

G

Ga, Gb, Gc

Ga, Gb, Gbc

H

Ha, Hb, Hc, Hd, He

Ha, Hb, Hab, Hcd, Hbd, Hbe, H–

I

Ia, Ib

Ia, Ib

J

Ja, Jb

Ja, Jb, J–

K

Ka, Kb, Kc, Kd, Ke, Kf, Kg

Kacf, Kacef, Kade, Kbf, Kadeg, K–

L

La, Lb, Lc, Ld, Lf, Lg, Lh, Li, Lj, Lk, Ll, Lm

Ladhi, Lbegl, Lbdfi, Lagim, Ladhjk, Ladhjl

M

Ma, Mg, Mc, Md, Me, Mae, Mb, Med, Mab, Mbed, Md, Mef, Mbdg, Made, Mh, Mf, Mg, Mh, Mi, Mj, Mk, Mbd, Medl, Mbedl, Mdjk, Mdk, (Mcdk, Mbedk), M–

N

Na, Nb, Nc

Na, Nb, Nbc

O

Oa, Ob

Oa , Ob

6.3. táblázat - A sertés fontosabb öröklődő vérfehérje- és enzim-polimorfizmusai Fehérje vagy enzim

Jelölése

Allélek

Vérszérum Eszteráz II

Eszteráz II

Eszteráz II

Alkalikus foszfatáz




Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása a1-proteáz-gátló (prealbumin) a1-proteáz-gátló (prealbumin)

a1-proteáz-gátló (prealbumin)

Amiláz I

Amiláz I

Amiláz I

Amiláz II

Amiláz II

Amiláz II

Ceruloplazmin

Ceruloplazmin

Ceruloplazmin

Hemopexin

Hemopexin

Hemopexin

Posztalbumin

Posztalbumin

Posztalbumin

Transzferrin

Transzferrin

Transzferrin

Tejsavanhidráz

Tejsavanhidráz

Tejsavanhidráz

Eszteráz-D

Eszteráz-D

Eszteráz-D

Szorbitol-dehidrogenáz



Foszfoglukomutáz

PGM

A, B, C

Szénsav-anhidráz

CA

A, B

6-foszfoglukonátdehidrogenáz

6-PGD

A, B

Foszfohexóz-izomeráz

PhI

A, B

Adenozin-deamináz

ADA

A, B, O

Savanyú foszfatáz

AEP

A, B

Kataláz

Cat

1, 2 3

Glukóz-6foszfátdehidrogenáz

G-6-PD

A, B, C

Tetrazólium-oxidáz

TO

A, B, C

Aldoláz

ALD

A, B

Foszfoglukóz-dehidrogenáz

PGD

A, B

Mannózfoszfát-izomeráz

Man

A, B

Vörösvértestek

6.4. táblázat - A ló fehérjepolimorfizmusai Rendszerek

elektroforézissel

Lókusz

vizsgálható

Ismert allélek 78


jelentősebb

enzim-

és

Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása jelzése Albumin

Al

A, I, B

Savanyú foszfatáz

AP

F, S

Szénsav-anhidráz

CA

F, I, L, O, S

Kataláz

Cat

F, S

NADH-diaforáz

Dia

F, S

Eszteráz (savas gélben)

Es

F, G, H, S, I

Eszteráz (lúgos gélben)

Es

F, I, S

D-vitamin-kötőfehérje*

FC

F, S

Hemoglobin

Hb

A, a

Postalbumin **

Pa

D, F, S

6-foszfoglukonátdehidrogenáz

6-PGD

F, D, S

Foszfoglukomutáz

PGM

F, S, V

Foszfohexóz-izomeráz

PHI

F, I, S

Prealbumin

Pr

F, G, I, L, N, S, S1, S2, T, U, W, Z

Prealbumin Xk**

Xk

F, K, S

Transzferrin

Tf

D, C, D1, D2, D’, F, F1, F2, F3, H, H1, H2, M, O, R

Megjegyzés: * Csak polyakrilamid gélelektroforézissel vizsgálható. ** A Pa és az Xk rendszerek azonosak: PaF = XkF PaS = XkS.

1.4. A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok alkalmazása az állattenyésztésben 1.4.1. Származásellenőrzés A tervszerűen dolgozó állattenyésztő sok tévedésének és csalódásának gyakran az lehet az oka, hogy helytelenül határozzák meg, és tévesen jegyzik be az ivadékok szülői származását. Ez több okra vezethető vissza: • egy ivarzási szakaszban egy nőivarú állatot két vagy több különböző hímivarú állattal termékenyítenek; • két egymást követőivarzáskor a visszaivarzó nőivarú állatot különböző hímekkel termékenyítik, ilyen esetekben gyakran nem lehet megállapítani, hogy amelyik termékenyítés volt eredményes; • a termékenyítési napló hiánya vagy annak pontatlan vezetése;


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása • mesterséges termékenyítéskor véletlen spermacsere a laboratóriumban vagy az üzemben; • az újszülött állatok elcserélése, azok születés utáni tartós megjelölése előtt; • sertés esetén speciális hibaforrás a dajkásítás, ha ezt a malacok tetoválása vagy fülcsipkézése előtt végzik; • a vérvételkor történt tévedések. Ha valós tenyésztési eredményeket kívánunk kapni, a fent említettek nagyon zavarók lehetnek. Éppen ezért a múltban számos kutató kísérelt meg olyan módszert kidolgozni, amelynek segítségével tisztázhatók a vitás származási esetek. A különféle javasolt megközelítések szemügyre vétele után azt állíthatjuk, hogy a vércsoport és a biokémiai polimorfizmus-vizsgálatok segítségével végzett származásellenőrzés mindegyik módszernél megbízhatóbb. A vércsoport és biokémiai polimorf tulajdonságok egyszerű domináns öröklődése következtében egy állatban csak olyan faktorok lehetnek jelen, amelyek szülei közül legalább az egyikben kimutathatók. Származásellenőrzéskor az ún. kizárásos módszert alkalmazzuk, amelyet korábban a humán igazságügyi orvosi gyakorlatban vezettek be. Azokban az esetekben, amelyekben egy vagy több ivadék véréből kimutatható(k) olyan faktor(ok), amely(ek) a biztosan szülőnek mondott állat véréből nem volt(ak) kimutatható(k), a faktort (faktorokat) az ivadékok a másik szülőtől örökölték. Ha a másik szülősem rendelkezik ezzel (ezekkel) a faktorral (faktorokkal), e faktor(ok) hiánya alapján kizárjuk a szülőséget, vagyis azt mondjuk, hogy a szóban forgó ivadék(ok) ettől a két szülőtől nem származhat(nak). A vércsoport-, szérumfehérje és enzimvizsgálatoknak a származásellenőrzésben való alkalmazásáról beszélve két olyan tényezőt kell megemlíteni, amelyek a vizsgálatok alkalmasságát igazolják: • a vércsoport és a polimorf biokémiai tulajdonságok (kevés kivétellel) már az embrionális életben kialakulnak, és az állat egész élete folyamán változatlan formában megmaradnak, illetve kimutathatók; • a vércsoport és más polimorf faktorok nagy száma miatt, eltekintve az egypetéjű ikrektől, két teljesen azonos vértípussal rendelkező egyed előfordulása gyakorlatilag lehetetlen. A különféle polimorf tulajdonságok származásellenőrzésben való felhasználásának eredményessége több tényezőtől függ: • az alkalmazott vércsoportvizsgáló savók, illetve a meghatározott polimorf rendszerek számától; • az egyes öröklődő rendszerek faktorainak gyakoriságától a vizsgált fajtában, illetve populációban; • az egyes esetekben szereplőszülők vértípusának egymáshoz való viszonyától; • attól, hogy vajon rendelkezésre áll-e az összes szóba jöhető szülő és ivadék(ok) vére; • többet ellőknél az egy alomból rendelkezésre álló ivadékok számától. A gyakorlatban általában olyan esetekkel találkozunk, amikor biztosan ismert az anyaállat, apaként azonban két vagy több hím állat jöhet szóba. A laboratóriumi vizsgálatok elvégzése után kizárásra kerülnek azok az esetek, amelyekben az apaállat nem rendelkezik azokkal a faktorokkal, amelyeket az ivadék(ok) az anyaállattól nem örökölhetett (örökölhettek). Azok a hímivarú egyedek, amelyek rendelkeznek e faktorokkal, apaként jöhetnek szóba. Olyan esetekben, amikor több hímivarú egyed lehet az apa, a laboratóriumban dolgozók nem tudják megmondani, amelyik az apa, hanem csak azokat az egyedeket tudják megjelölni, amelyek nem jöhetnek apaként szóba (feltételezve az anya és az ivadék biztos összetartozását). Az apaság pozitív bizonyítása ritka esetekben lehetséges. Erre akkor kerülhet sor, ha a szóba jöhető hímivarú állatok egyike és az ivadék(ok), vagy közülük egyesek, rendelkeznek olyan faktorral, amely a vizsgált fajtában, illetve populációban nagyon ritkán fordul elő.


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása

1.4.2. A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok kapcsolata a termelési tulajdonságokkal Az immunogenetikai kutatások kezdeti stádiuma óta újra és újra felmerül a kérdés, van-e kapcsolat a vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok, valamint a termelési mutatók között. A vizsgálatok célja olyan korrelációk kimutatása, amelyek birtokában a vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgenotípus alapján a szelekció már a fiatal állatok között elvégezhető. RENDEL szerint a vércsoportok, illetve a szérumfehérje és enzimtípusok és bizonyos gazdasági értékmérő tulajdonságok között összefüggés háromféle módon alakulhat ki: a) Kettős génhatás (pleiotropia) révén, amikor egy vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgén valamely termelési tulajdonság meghatározó génje is. b) Génkapcsolódás (linkage) révén, amikor egy öröklődő vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgén és egy bizonyos tulajdonságot determináló gén azonos kromoszómában vannak. Ebben az esetben a vércsoport-, a szérumfehérje vagy az enzimgén markergén, azaz a termelést meghatározó gén jelzőgénje. A génkapcsolódás gyakorlati értéke annál nagyobb, minél közelebb helyeződik a két említett gén egymáshoz a kromoszómán belül (kapcsoltság mértéke), ezt egyébként a talált crossing over frekvencia jelzi. A túl laza kapcsoltság a magas crossing over frekvencia miatt nem is mutatható ki, ezért gyakorlati értéke nincs. c) Heterózis révén, amikor egy vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimlókusz heterozigóta állapota pozitív hatást gyakorol egy vagy több termelési tulajdonságra. A gyakorlatban is hasznosítható korrelációk felismerése jól megszervezett kutatómunkát igényel. E tekintetben három alapvető követelmény támasztható: • megbízható és rutinszerűen végrehajtható vércsoport-, szérumfehérje és enzim-meghatározó módszerek szükségesek; • megfelelő állomány kell, amelyben a vizsgálat kivitelezhető; • helyénvaló matematikai-statisztikai eljárásokat kell alkalmazni. Háziállatainkban a kromoszómákon található lókuszok száma rendkívül nagy, ezért kicsi a valószínűsége annak, hogy a viszonylag kis számú vércsoportlókusz szignifikáns összefüggést mutasson valamely termelést befolyásoló lókusszal. A korrelációs vizsgálatok megkezdésekor arról sem szabad megfeledkezni, hogy a termelési tulajdonságok kvantitatív természetűek, kialakításukban esetenként nagyszámú gén szerepel, emellett a környezet hatása sem hagyható figyelmen kívül. Mindezek alapján gyakorlatban hasznosítható eredmények elsősorban a markergének kimutatása után várhatók, de esetenként a heterózishatás is kiaknázható. Gazdasági haszonállataink esetében eddig nagyon kevés esetben mutattak ki gyakorlati értékű összefüggéseket. Szarvasmarha esetén a κ-kazein tejfehérje markerként használható a tejösszetétel a tejmennyiség és a sajtgyártási tulajdonságok vonatkozásában. A κ-kazein AA típus nagyobb tejhozammal és tejzsírmennyiséggel párosul, a BB típus hatására csökken az alvadási idő és növekszik a tej fehérje-, illetve szárazanyag-tartalma. A kecsketejben a legjelentősebb alvadásra képes (koagulálható) frakciót a kazeinek képezik, azért a készített sajt mennyiségét és minőségét elsődlegesen ezek befolyásolják. Négy kazeintípus ismeretes: αS1, αS2, β és κ. A jelenleg ismert 7 αS1-kazeintípus a tej kazein tartalma alapján 4 csoportba sorolható: A, B, C × 3,6 g/l E × 1,6 g/l D, F × 0,6 g/l 81 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása 0 × 0,0 g/l A kifejezett különbségeket egyes országokban szelekciós programokban hasznosítják. Tyúkfajban a korrelációs vizsgálatokban kétféle összefüggés találtak: • a valamely lókuszon heterozigóta állatok fölényt mutatnak a homozigótákkal szemben, • egyes vércsoportallélekkel bíró állatok jobbnak bizonyulnak más allélekkel rendelkező állatoknál. Számos vizsgálatban kimutatták, hogy az A és B vércsoportrendszerre nézve heterozigóta tyúkok szignifikáns mértékben több tojást termeltek, mint homozigóta társaik. A B-heterozigóták testsúly vonatkozásában is előnyösebbnek bizonyultak. Ezeket az összefüggéseket a baromfiipar hosszú éveken át hasznosította a szelekcióban.

1.4.3. Az immunogenetikai tulajdonságok összefüggése a szaporodási teljesítménnyel Háziállatainkban különbség van a levált petesejtek és a megszületett ivadékok száma között. Mai ismereteink szerint a levált petesejteknek csaknem 100%-a megtermékenyül, és a születés időpontjáig bizonyos számú embrió elpusztul. A születés körüli és utáni időszakban további elhullásokkal kell számolni, amelyek növelik a veszteségeket. A születés előtti elhullások okai lehetnek: • nem genetikai és • genetikai tényezők. A vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok, mint örökletes tényezők játszanak szerepet valamilyen immuntermészetű mechanizmus kialakításában, amely befolyásolhatja a termékenyülést, illetve az embrió életben maradását. Lehetséges, hogy egyes genotípusok kevésbé életképesek, mint mások, vagy a genotípussal összefüggő valamely sajátosságuk miatt, vagy pedig azért, mert genetikai kapcsoltság áll fenn az őket meghatározó gének és bizonyos olyan letális faktorok génjei között, amelyek összefüggésben vannak a szaporodási folyamat valamelyik láncszemével. Kapcsolat feltételezhető egy adott öröklődő polimorfizmus és a szaporodási teljesítmény között, ha: • egy populáció nincs a genetikai egyensúly állapotában, azaz eltérés mutatkozik az egyes genotípusok Hardy– Weinberg-féle szabály (lásd a 7.3.2. fejezetben) alapján kiszámított (várt érték) és a valóságban tapasztalt (talált érték) száma között; • ismert genotípusú szülők ivadékaiban különbség van az egyes genotípusok várt és talált száma között; • egyes genotípusok teljesen vagy részben hiányoznak az adott állományból. Ahhoz, hogy a vércsoport és biokémiai polimorfizmusok szaporodásra gyakorolt esetleges hatásait ki tudjuk mutatni, megfelelőmódszerek szükségesek. a) A vizsgált populációban kiszámítjuk a vércsoport-, a szérumfehérje- és az enzimgének gyakorisági értékeit. Ezek birtokában a Hardy–Weinberg-féle szabály alapján meghatározható az egyes genotípusok populációban várható száma. Ha a várt és talált genotípus értékek között statisztikailag biztosított különbség mutatható ki, az a genetikai egyensúly hiányára utal. A genetikai egyensúly hiánya, véletlenszerű párosodást feltételezve, egyebek között visszavezethető az egyes genotípusok eltérő termékenyítő- vagy termékenyülőképességére, és lehetséges az is, hogy egyes genotípusok in utero csökkent életképességük következtében hiányoznak teljesen vagy részben. b) A szülők genotípusainak ismeretében kiszámítjuk, hogy hány utód születése várható az egyes genotípuskategóriákban. Ennek ismeretében összehasonlítjuk a várt és talált értékeket.


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása c) Ha egy apaállat heterozigóta egy öröklődő polimorf rendszer két alléljére nézve, a heterozigóta ivadékok egyik fele az egyik, másik fele a másik allélt örökli. Ha eltérés mutatkozik a várt 1:1 aránytól, egyebek mellett a szaporodási folyamattal kapcsolatos valamilyen genetikai hatásra is gondolni kell. Az irodalomban eddig közölt viszonylag kisszámú eredmény elsősorban a juh-, és a baromfifajokkal kapcsolatos. Juhfajban elsősorban a hemoglobinrendszer szaporaságot befolyásoló hatását vizsgálták. Nagyszámú vizsgálatban igazolták, hogy a megszületett bárányok között a vártnál kevesebb az AA és AB típusú. A megszületett AA és AB típusú juhok életük során nincsenek hátrányos helyzetben BB típusú társaikkal szemben, sőt termelésük, szaporodási teljesítményük és hasznos élettartamuk sem rosszabb, illetve rövidebb. Tyúkfajban néhány vércsoportlókusz a tojástermelésen túlmenően hatással van a termékeny tojások arányára, az embrióelhalásra, a tojások keltethetőségére és a megszületett csirkék életképességére. Az USA-ban és Angliában már az 1950-es évek elején beszámoltak arról, hogy a B vércsoportrendszerre nézve heterozigóta egyedek szignifikáns fölényt mutatnak homozigóta társaikkal szemben életképesség tekintetében és a B heterozigóta csirkeembriót tartalmazó tojások között több a termékeny és jobb azok kelési százaléka. Kimutatták tehát, hogy a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok a termelési tulajdonságokhoz hasonlóan a szaporodási teljesítményt is befolyásolják, fajonként eltérő mértékben. Legmegbízhatóbb összefüggéseket a baromfi és juhfajban sikerült kimutatni.

1.4.4. A vegyes ivarú ikerellésből született nőivarú egyedek zigozitás vizsgálata Irodalmi adatok szerint ikervemhesség esetén előfordulhat, hogy a magzatok placentái egymásra tolódnak és közöttük vérér-anasztomózisok alakulnak ki (placentáris vérér-anasztomózisok). A jelenség ikerborjak és csikóikrek esetén 90, illetve 75%-os gyakorisággal fordul elő, ikerbárányoknál azonban csak az esetek mintegy 5%-ában mutatható ki. Az anasztomózisok kifejlődésének vegyes ivarú ikerellések esetén van jelentősége, ugyanis ilyenkor az ikerpár nőivarú tagja meddő lesz. Az ilyen nőivarú egyedet freemartinnak, a jelenséget freemartinizmusnak nevezzük. A freemartinizmus kialakulásának előidézője az, hogy az anasztomózisokon át a vérpályában keringő hormonok átkerülnek az ikerpár egyik tagjából a másikba és fordítva. Az ikerpár hímivarú tagjának gonádjai által termelt hormonok megakadályozzák a nőivarú egyedek nemi szerveinek normális kifejlődését, és ez okozza azok későbbi meddőségét. A freemartinizmus vércsoportvizsgálattal, az ún. differenciáló hemolitikus próbával röviddel a megszületés után diagnosztizálható. A vércsoportvizsgálattal való diagnosztizálást az teszi lehetővé, hogy a méhen belüli életben a létrejött placentáris vérér-anasztomózisokon keresztül a hormonok mellett az ikerpárok embrionáliskori vérképzősejtjei (erythroblastok) is kicserélődnek. Ezek a sejtek az új gazdaszervezet vörösvértestképző szöveteibe beépülve működésüket az állat élete végéig folytatják. Így az ikerpár mindkét tagja kétféle vörösvértest-állománnyal rendelkezik: saját vörösvértestjeivel és az ikertársától kapott vérképző sejtek által termelt vörösvértestekkel. Következésképpen az ikerpár mindkét tagjának azonosak lesznek a vércsoportjai (vértípusai). Ezt a kialakult állapotot vörösvértest-mozaicizmusnak nevezzük, és ennek kimutatására használjuk a differenciáló hemolitikus próbát. Egy állat esetében a saját és az idegen vörösvértestek aránya egész életében állandó marad, az egyedek között azonban vannak különbségek. Az anasztomózisok létrejöttének a következtében a szarvasmarhafajban csak a vércsoport-antigének keveredéséről számoltak be, de juhban közöltek adatokat a hemoglobin-, X-protein-, albumin-, transzferrin- és vörösvértest-kálium-típusok keveredéséről is. Vörösvértest-mozaicizmust leírtak ezen kívül sertésben, lóban és nyércben is. A placentáris vérér-anasztomózisok kifejlődése következtében kialakuló meddőségnek a szarvasmarhafajban van nagyobb jelentősége, a juhfajban irodalmi adatok szerint a vegyes ivarú ikerellések csak mintegy 0,8%-ában kell számolni a jerkebárányok meddőségével. 83 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Irodalmi adatok szerint a lófajban is nagyon ritka az ilyen eredetű meddőség. Az ikrek zigozitásának tisztázása csak különleges esetekben, pl. a kutatásokban lehet szükséges. Az azonos ivarú ikrek nem szükségszerűen monozigóták (egypetéjűek). Az egypetéjű ikrek előfordulási gyakorisága az irodalomban található adatok szerint a szarvasmarha- és a juhfajban egyaránt 10% körüli. Egy azonos ivarú ikerpár vércsoport és biokémiai polimorfizmus vizsgálatakor, ha mindkét ikerfél vértípusa azonos, a monozigozitást lehetségesnek tartjuk, eltérő vértípus esetén a monozigozitás kizárt. Az azonos vértípus nem jelent okvetlenül monozigozitást.

1.4.5. Populációgenetikai vizsgálatok A vércsoport és polimorf biokémiai tulajdonságok meghatározása révén kiszámítható az öröklődésüket szabályozó gének gyakorisága, a legtöbb esetben könnyen megkaphatjuk a fenotípus és genotípus-gyakorisági értékeket is. Ezeknek a birtokában kvalitatív tulajdonságok vizsgálatával betekintést nyerhetünk egy populáció génszerkezetébe. (A számítás részletesen a 7. fejezetben.) Azokban a populációkban, amelyekben tudatos tenyésztőmunka folyik, a tenyésztőmunka hatékonysága szempontjából nem közömbös, hogy ismerjük-e a tenyésztőmunka tárgyát képező populáció génállományát. A tenyésztőmunka hatására a géngyakorisági értékek nagymértékű és gyors eltolódása következhet be, egyes gének túlsúlyba kerülhetnek, mások ritkábbak lesznek, sőt el is tűnhetnek a populációból. Ha a munka a beltenyésztés irányába halad, fokozódik az állomány homogenitása, azaz csökken a variabilitás, és az bizonyos fokot meghaladva gátolhatja a további szelekciót. A genetikai variabilitás számszerűen is kifejezhető, és bármely változása nyomon követhető génfrekvenciameghatározással végzett populációdinamikai vizsgálatokkal. E vizsgálatok céljára a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtípusok megfelelnek, mivel öröklésmenetük egyszerű, túlnyomó többségük nem áll összefüggésben a termelési mutatókkal, az életképességgel, a szaporodási teljesítménnyel és rejtettek a tenyészők számára, ezért nem képezhetik közvetlen szelekció tárgyát. Az immunogenetikai bélyegek meghatározása révén becsülhetjük egy adott állomány beltenyésztettségének (homozigozitásának) mértékét is. Ennek elméleti alapja az, hogy a beltenyésztettség mértéke arányos a homozigóta egyedek adott állományon belüli viszonylagos gyakoriságával. Az immunogenetikai tulajdonságok meghatározása segítségével vizsgálatok végezhetők az állomány genetikai egyensúlyára vonatkozóan is, az egyensúlytól való eltérés esetén több irányban folytathatók kutatások.

1.4.6. Zoológiai vizsgálatok Ha a különböző háziállatfajokon belül meghatározzuk az egyes fajták több populációjának vércsoportjait és biokémiai polimorfizmusait és a háziasított fajokkal összefüggésbe hozható vadon élőfajok hasonló tulajdonságait, információkat kaphatunk az egyes fajták fajon belüli helyzetével és az egyes fajták, illetve fajok származásával kapcsolatban. Az eddig végzett ilyen irányú vizsgálatokból megtudtuk, hogy egyes vércsoportfaktorok, illetve szérumfehérje és enzimtípusok csak bizonyos, földrajzilag körülhatárolt területeken fordulnak elő, vagy csak egyes fajtákban egy fajon belül. Vannak kifejezetten ázsiai, afrikai, európai stb. vércsoport-, szérumfehérje- és enzimgének és vannak olyanok, amelyek pl. csak a zebu szarvasmarhában, egyes ázsiai eredetű juhfajtákban, bizonyos lófajtákban stb. fordulnak elő. Az, hogy egyes ritka gének csak egy-egy jól definiálható ősi fajtában vannak jelen, talán annak tulajdonítható, hogy ezek a fajták sokáig egy jól körülhatárolt földrajzi területen éltek, őseik is onnan származtak és onnan kerültek el Földünk más helyére.

2. Molekuláris genetikai markerek


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A rekombináns DNS-módszerek megjelenésével nagyszámú DNS-polimorfizmust fedeztek fel, amelyek markerként használhatók. A DNS-markerek a hagyományos markereknél hatékonyabban alkalmazhatók mivel nagyobb számban állnak rendelkezésre és kiterjedt polimorfizmust mutatnak. A DNS-markerkutatások nagymértékben felgyorsultak az ún. polimeráz láncreakció (PCR) felfedezése nyomán (MULLIS és FALOONA, 1987). A módszerrel egy adott DNS-szakasz in vitro sokszorosítható, a kiválasztott DNS-szekvenciájával megegyező másolatok képződnek. A legáltalánosabban használatos molekuláris genetikai (DNS) markerek a mikroszatellitek. Meghatározásuk annak a néhány bázispár ismétlődésének számbeli változékonyságán alapul, amelyek két, csak egy-egy adott genomrészletre jellemző szekvenciarészlet között helyezkednek el (a mikroszatelliteket szokásos II. típusú markereknek nevezni). Az I. típusú markerekről vagy direkt géntesztekről azokban az esetekben beszélünk, amikor egy adott gén kromoszómán belüli helye pontosan ismert, a megfelelő DNS-szakasz, izolálható, klónozható, illetve szekvenálható. A DNS-markerek segítségével a korábbinál hatékonyabb szelekció végezhető, a különféle megközelítések összefoglaló megjelölése a markerek segítségével végzett szelekció (marker assisted selection, MAS).

2.1. A molekuláris genetikai markervizsgálatok alkalmazása az állattenyésztésben 2.1.1. Direkt géntesztek (I. típusú markerek) A direkt géntesztek bármely testszövetből izolált DNS-ből elvégezhetők, azonnal az állat megszületése után (ha kell magzatból vagy embrióból is), bármely ivar esetében. E vizsgálatok különleges értéke abban áll, hogy nagyon korán nyújtanak információt a szelekció számára. Az alkalmazási lehetőséget egy konkrét példán keresztül mutatjuk be. Bovine Leukocyte Adhesion Deficiency (BLAD). Egy autoszomális gén recesszív mutációja által kiváltott öröklődő betegség. A beteg borjakban károsodik a fertőzésekkel szembeni védekező mechanizmus. Különbséget tudunk tenni a normális (TL) és a receszív mutáns allélt hordozó (BL) egyedek között. A mutációt homozigóta formában hordozó egyedeknél a fehérvérsejtek fertőzés esetén nem tudnak átjutni az érfalon a gyulladásos szövetekbe. A BLAD tehát az immunrendszer elégtelen működését eredményezi, nem fertőző, örökletes hátterű betegség. A BLAD homozigóta állapot letális. Ha egy tehenészetben fertőzőbetegség üti fel a fejét, a receszív mutáns BLAD allélra homozigóta borjak az elsők között hullanak el. Szélsőséges esetben a BLAD homozigóta borjak a szervezetükben jelenlévő és normális körülmények között problémát nem okozó mikroorganizmusoktól is megbetegedhetnek és elpusztulhatnak. A BLAD beteg borjak többsége egyéves kor elérése előtt elhullik, ismétlődő gyulladásos megbetegedések következtében. Némelyek akár kétéves korukig is életben maradhatnak, de a fejlődésben visszamaradottak és szervezetükben állandósulnak a gyulladásos folyamatok. A legtöbb esetben a BLAD diagnosztizálására nem kerül sor, csupán a kártétel nyilvánvaló. A beteg vagy BL egyedek mind az Osborndale Ivanhoe nevű bikával vagy annak leszármazottjaival álltak rokonságban. A PCR-RFLP génteszt (lásd később) birtokában az USA-ban megvizsgálták az 1952-ben született Osborndale Ivanhoe és néhány, vele rokonságban álló mesterséges termékenyítő elit holstein-fríz bika spermiumeredetű DNS-mintáit (mélyhűtött ondóból) és azokat BL típusúnak találták. Azt, hogy a pontmutáció az Osborndale Ivanhoe-ban vagy valamelyik ősében következett-e be, talán sohasem fogjuk megtudni. A mutáns BLAD allél világméretű gyors elterjedését az okozta, hogy a nagy tejhozamot örökítő heterozigóta elit bikákat, illetve ivadékaikat és a tőlük származó spermát (és embriókat) a világ szinte valamennyi holstein-fríz és feketetarka állományában széles körben használták.


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Ugyanez történt az USA-ban is, ahol holstein-fríz tehenek mintegy 10%-a rokonságban áll az Osborndale Ivanhoe-val vagy vele szorosan rokon elit bikákkal (pl. Penstate Ivanhoe Star és Carlin-M Ivanhoe Bell). A mutációt hordozó (BL) egyedek az egyes holstein-fríz állományokban eltérő gyakorisággal fordulnak elő (6.5. táblázat).

6.5. táblázat - BL genotípus gyakorisági értékek holstein-fríz-állományokban Vizsgálati anyag

Forrás

n

BL (%)

Tenyészbikák, USA

2024

14,1

KEHRLI és mtsai., 1992

Tehenek, USA

1553

5,8

KEHRLI és mtsai., 1992

Tenyészbikák, Dánia

108

26,66

JÖRGENSEN és mtsai., 1993

Egyéb bikák, Dánia

147

14,78


Nőivarú állatok, Dánia

99

46,69


Tenyészbikák, Lengyelország

205

3,41

GRZYBOWSKI és mtsai., 1994

Holstein-állományok, Németország

263

13,00

DUESMANN és mtsai., 1994

Tenyészbikák, Oroszország

10

0,00

KIRILENKO és GLAZKO, 1995

Holstein-borjak, Franciaország

–

1,00– 6,00

BOICHARD és mtsai., 1995

Tehenek, Franciaország

–

5,00

BOICHARD és mtsai., 1995

Holstein-állományok, Ukrajna

199

3,01

KOSTETSKIJ és mtsai., 1996

Tenyészbikák, Argentína

104

2,88

POLI és mtsai., 1996

Tehenek, Argentína

950

1,79

POLI és mtsai., 1996

Tenyészbikák, Oroszország

56

0,00

JAKOVLEV és mtsai., 1996

Megjegyzés: BL egyedeket Japánban (TAJIMA és mtsai., 1993) és Észtországban (LÜPSIK és mtsai., 1995) is találtak, az előfordulási gyakoriságot a szerzők nem közölték. Tejelő tehenészetekben a választás utáni időszakban bekövetkező borjú elhullások képezik az egyik fő veszteségforrást. A különféle gyulladásos és hasmenéses tünetek igazi kórokozóit az esetek nagy részében nem lehet meghatározni. Holstein-fríz tenyészetekben a háttérben a BLAD jelenléte mindig feltételezhető. A receszív


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása mutáns BLAD allélnek a fajtából történő eltávolítása a rendelkezésre álló gén-teszt birtokában könnyűfeladat. A több kutatócsoport által módosított eredeti PCR-RFLP módszer lehetővé teszi a BL egyedek gyors azonosítását. A BLAD diagnosztikai vizsgálat költsége a tenyészállatok egyedi értékéhez és a BLAD kártétel mértékéhez képest nem magas (6.1. ábra).

6.1. ábra - A BLAD lókusz PCR termékének elektroforetikus elválasztási mintája emésztés után. 1 csatorna: Emésztetlen PCR termék. 2–4 csatorna: Tagl-el emésztett BLAD fragment, homozigóta egyedek normál alléllal. 5. csatorna: Tagl-el emésztett BLAD fragment, heterozigóta terhelt bika. 6. csatorna: 100 bázispár DNS standard

2.1.2. Mikroszatellitek (II. típusú markerek) A mikroszatellitek alkalmazásának lehetőségét egy juhtenyésztési példán mutatjuk be. A callipyge gén (CLPG). 1983-ban egy farmon az Amerikai Egyesült Államok Oklahoma államában született egy rendkívüli izmoltságot mutató dorset fajtájú kosbárány. Az izom hipertrófia különösen a farizmok esetén volt szembetűnő, de kisebb mértékben a hátizmokban is. Amikor a kossal normális izomzatú anyajuhokat termékenyítettek, az izomhipertrófia számos ivadékban kimutatható volt. Később igazolták ebben egyetlen autoszomális gén szerepét. Az izomhipertrófia kialakításában szerepet játszó gén elnevezése callipyge (calli = (csoda)szép, pyge = far), jelölése CLPG. A gén két allélja a CLPG (mutáns) és a clpg (normális). COCKETT és mtsai. (1994) a CLPG gént a juh 18. kromoszóma telometriás szakaszára (a terminális régióhoz közel) lokalizálták a szarvasmarha 21. kromoszómáján található mikroszatellitek segítségével. COCKETT és mtsai. (1996) a CLPG gén öröklődését tovább vizsgálva juh és szarvasmarha mikroszatellitek felhasználásával négy genotípus, illetve két fenotípus létezését igazolták:

genotípus

fenotípus


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása CLPGP/clpgM

(CN)

callipyge

CLPGP/CLPGM

(CC)

normális

clpgP/clpgM

(NN)

clpgP/CLPGM

(NC)

P = apai allél, M = anyai allél, C = mutáns allél, N = normális allél Az anyai (M) mutáns allél (CLPGM) inaktív, jelenlétében az apai mutáns allél (CLPGP) is inaktiválódik. Ez a jelenség a poláris overdominancia. A feltételezett CLPG gén eddig nem került azonosításra, így I. típusú marker sem áll rendelkezésre a könnyű és gyors in vitro diagnosztizálás céljára (génteszt), ami a gén tenyésztési felhasználását megkönnyítené. A 18. kromoszómán a CLPG gén feltételezett pozíciójához közeleső területen az elmúlt évek során számos szarvasmarha és juh mikroszatellitet lokalizáltak. Legújabban, az eddigi eredményeket is felhasználva, LIEN és mtsai. (1999) publikálták a juh 18. kromoszóma érintett területének kapcsoltsági térképét, amely magába foglalja a CLPG gént is (6.2. ábra). A bemutatott kapcsoltsági térkép birtokában a CLPG génhordozó juhok azonosíthatók, de nem 100%-os pontossággal. További, a CLPG génhez közelebbi markerekre van szükség a lókusz pontos lokalizálásához és a PCRRFLP génteszt kidolgozásához.

6.2. ábra - A 18. juhkromoszóma callipyge szakaszának kapcsoltsági térképe. A térképen hat mikroszatellit lókusz látható (LIEN és mtsai. nyomán, 1998)



A far és a hosszú hátizom hipertrófiája eredményeként a callipyge fenotípussal rendelkező juhok hústermelési mutatói lényegesen jobbak, mint normális társaiké. Callipyge fenotípusú bárányok vágott testében a combizmok mennyisége átlagosan mintegy 15%-kal, a karaj és lapocka mennyisége pedig mintegy 5, illetve 3%-kal nagyobb. A vágott felek zsírtartalma kb. 4 százalékkal kisebb. A vágási hozam átlagosan 5%-kal jobb.

2.1.3. QTL-vizsgálatok Haszonállatainkban a hagyományos szelekciós eljárásokkal évente 1–3% genetikai előrehaladás érhető el. A hagyományos szelekcióeljárások alkalmazásának számos biológiai korlátja van, egyes tulajdonságok csak az egyik ivarban vagy bizonyos életkorban mérhetők, gyakran igen költséges módszerekkel. A genetikai markerek viszont bármely ivarban és életkorban meghatározhatók, nem befolyásolja azokat a környezet és bármikor azonosíthatók. Minél közelebb van a marker a teljesítményt meghatározó génekhez (QTL, quantitative trait loci), annál kisebb a rekombináció esélye. A genom kapcsoltsági térképek képezik a marker használat alapját (Marker Assisted Selection, MAS). A kishatású gének térképezése igen bonyolult, így jelenleg valószínűtlennek tűnik, hogy a hagyományos szelekciót a MAS teljes mértékben felváltja. Napjainkban szinte valamennyi haszonállatfajban folynak kiterjedt QTL-vizsgálatok. Számos bíztató kezdeti eredmény született, elsősorban szarvasmarha és sertés esetén, de általános érvényű, minden populációban egyaránt érvényes összefüggéseket nem írtak le. A kapott marker-QTL kapcsolatok általában család, vonal vagy állomány specifikusnak bizonyultak. Ennek az lehet a magyarázata, hogy az ún. egygénes tulajdonságok vizsgálatával szemben a QTL vizsgálatokban egy olyan DNS szakasz markerét keressük, amely egynél több olyan gént tartalmaz, amelyek egy adott termelési tulajdonságot alakítanak ki.



2.1.4. A molekuláris genetikai vizsgálatok egyéb alkalmazási területei A vércsoportokhoz és a biokémiai polimorfizmusokhoz képest, a DNS-markerek rendkívül nagy számuk és az egyes lókuszok kifejezettebb polimorfizmusa miatt, magasabb szinten és hatékonyabban alkalmazhatók az állattenyésztés számos területén: • populációk genetikai szerkezetének vizsgálata, • beltenyésztett vonalak homozigozitásának vizsgálata, • populációk beltenyésztettségének becslése, • őshonos (génrezerv) állományok fenntartása, • származás-ellenőrzés, • állományok és fajták közötti genetikai távolság becslése, • keresztezési programok (heterózistenyésztés) tervezése, • állateltulajdonítási peres ügyek tisztázása. Egy speciális alkalmazási területről külön kell szólni, ez a markerek segítségével történő génátvitel (markerassisted introgression, MIS). Markerrel rendelkező ismert hatású gének, MIS segítségével, gyorsabban átvihetők egyik fajtából, állományból vagy vonalból a másikba.

2.1.5. Szabadalom és licencproblémák A molekuláris genetikai (DNS) markerek, ha azok gazdaságilag fontos tulajdonságot érintenek, csaknem mindig szabadalmi bejelentés alá kerültek vagy kerülnek. A szabadalmi oltalom nemcsak a géndiagnosztikai vizsgálatok elvégzésére vonatkozik, hanem keresik annak lehetőségét is, hogy az ilyen szelekció eredményeként született állatok után licencdíjat állapítsanak meg. A fentiek értelmében, a MAS-t alkalmazó programokban, számolni kell az esetenkénti magas licencdíjakkal is. Ez az oka, hogy a kutatók állandó sürgetése ellenére, sok tenyésztési programban a MAS nem kerül alkalmazásra. A genomelemzés, messze nyúló jelentősége miatt, az állattenyésztésben minden bizonnyal nemzetközi méretű, széles körű átrendeződést fog eredményezni. Ennek alkalmazásából hazánknak sem szabad kimaradni. Lehetséges, hogy a MAS-t nem alkalmazók átmenetileg mentesülnek a nagynak tűnő kiadásoktól, később viszont sokkal többet kell fizetniük, a MAS segítségével mások által előállított kimagasló értékű tenyészállatokért, illetve az azoktól származó spermáért és embriókért.

3. Citogenetika A citogenetika tudományterülete a genetika sejtszinten megfigyelhető jelenségeivel foglalkozik. Ezek alatt elsősorban a különböző mikroszkópos technikákkal megjeleníthető kromoszómák, illetve sejtmagvak vizsgálatát értjük. A ma már számos hisztológiai, kromoszómafestési és molekuláris citogenetikai módszer igen sokrétű megfigyelésekre ad módot. Az utóbbi technikák tették lehetővé a molekuláris és a citogenetika közvetlen kapcsolódását, a molekuláris citogenetika kialakulását. Az állattenyésztésben a citogenetika módszereit a kromoszóma rendellenességek felismerésére, a domesztikációs kutatásokban, valamint a biotechnika-biotechnológia területén alkalmazzuk.

3.1. Alapfogalmak és módszerek A kromoszómák az öröklődés DNS-ből és fehérjékből álló fizikai egységei, amelyek a gének többségét hordozzák. Az azonos kromoszómán lokalizált gének kapcsoltan öröklődnek.


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A citogenetika alapvető eszköze a fénymikroszkóp, amely célszerűen fluoreszcens vizsgálatokra is használható. A modern készülékeket videokamerás számítógépes képértékelő rendszerek egészítik ki. Az áramlásos citométer olyan fluoreszcens mikroszkóp, amely a lencse előtt folyadékban áramló sejtek értékelését automatikusan óriási (több ezer sejt/perc) sebességgel végzi. A szorterrel felszerelt készülékek különböző sejttípusok, illetve kromoszómák elkülönített gyűjtésére is alkalmazhatók. Az elektronmikroszkópot ritkábban használják. Vizsgálati technikák. A kromoszómák tanulmányozására többnyire intenzíven osztódó szövetekre, sejtekre van szükség. Sűrűn osztódó sejtek, szövetek (pl. csontvelő, embriók, egyes daganatok, meiózis, petesejtek) azonnal vagy rövid inkubálás után vizsgálhatók („direkt preparálás”), de a legtöbb esetben 2–3 napos limfocita (MOORHEAD és mtsai. 1960) vagy 1–2 hetes fibroblaszt-tenyészetekből nyerjük a kromoszómapreparátumokat. A sejtosztódást vegyi kezeléssel (pl. kolhicin, vinblasztin) metafázisban megállítva növeljük az értékelhető sejtek arányát, majd a kromoszómák szétterülésének javítására a sejteket hipotóniás oldatban duzzasztjuk, és ecetsavas alkoholban fixáljuk. A fixált sejteket tárgylemezre szélesztjük, amelyen a célnak megfelelő festés után vizsgáljuk a kromoszómákat. A rutin preparátumokat Giemsával festjük, az osztódásokat 100–125-szörös nagyítással felkeressük, majd 1000– 1250-szeres immerziós nagyítással vizsgáljuk. A kromoszómák mérete és alakja (6.3. és 6.4. ábra) szerint az egyes fajok sejtjeinek jellemző kromoszómakészletét nemzetközi megegyezések alapján mesterséges rendszerbe rakják, és ezt nevezik normális kariotípusnak (6.6. táblázat).

6.3. ábra - A kromoszóma részei

6.4. ábra - A kromoszómák alaki osztályozása a centroméra helyzete alapján



6.6. táblázat - Emlős házi- és haszonállataink normális kromoszómaszáma Faj

Megjegyzés

2n

Házinyúl (Oryctolagus cuniculus)

44

Csincsilla (Chinchilla laniger)

64

Nutria (Myocastor coypus)

42

Kutya (Canis familiaris)

78

Kékróka (Alopex lagopus)

50–48 Robertson-polimorfizmus

Vörösróka (Vulpes vulpes)

34–40 34 + 0–6 mikrokromoszóma

Vadászgörény (Putorius putorius furo)

40

Amerikai nyérc (Lutreola vison)

30

Macska (Felis catus)

38

Háziló (Equus caballus)

64

Háziszamár (E. asinus)

62

Házisertés (Sus domesticus)

38

Kétúpú teve (Camelus bactrianus)

74

Egypúpú teve (C. dromedarius)

74

Láma (Lama glama)

74

Alpaka (L. pacos)

74

Rénszarvas (Rangifer tarandus)

70


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Gímszarvas (Cervus elaphus)

68

Dámszarvas (Dama dama)

68

Kecske (Capra hircus)

60

Juh (Ovis aries)

54

Bivaly (Bubalus bubalis)

50

alfaj-polimorfizmus

Mocsári bivaly (B. b. kerabau)

48

(tandem-transzlokáció)

Marha (Bos taurus)

60

Jak (Poephagus grunniens)

60

Bali marha (Bibos banteng)

60

Gajal (Bibos frontalis)

58

Funkcionális szempontból a kromoszómák autoszómákra és gonoszómákra (testi és ivari kromoszómákra) oszthatók. Emlősöknél a nőivar homo (2n, XX), a hímivar pedig heterogametikus (2n, XY), az X-kromoszóma jellemzően a nagy, míg az Y a legkisebb alakok közé tartozik. A madaraknál ez fordítva alakult ki, itt a hím a homo (2n, ZZ) és a tojó a heterogametikus (2n, ZW) ivar. Bővebb információt adnak a különböző kromoszómasávozások, ezeket pontosabb és differenciáltabb diagnosztizáláshoz és kutatási célból alkalmazzuk. A magasabb rendű gerincesek genomja sajátos kettős tagozódást mutat, ami citológiai szinten is kimutatható bizonyos kezeléseket követően a kromoszómák hosszában jelentkezőváltakozó festődési intenzitású szakaszok formájában. Az így jelentkező G- (kezelés után Giemsa-festés, 6.5. ábra), Q- (előkezelés nélkül az előzőhöz hasonló fluoreszcens quinacrin-festődés) és R(kezelés után az előzőkkel nagyjából ellentétes, reverz festődés) sávmintázatok az egyes kromoszómapárokra jellemzőek, ami lehetővé teszi azok azonosítását és a kromoszómán belüli, illetve kromoszómák közötti átrendeződések kimutatását.

6.5. ábra - Sertéskan G-sávos kariotípusa (HIDAS A., 1996)



A C- (centroméra-, 6.6. ábra) és az N- (nukleoluszorganizáló régió) sávok egyes kromoszómák (pl. ló X), polimorfizmusok és átrendeződések felismerésében segítenek. Molekuláris citogenetikai eszközök (in situ DNS-hibridizáció): A kétszálú DNS egy-egy egymást kiegészítő, komplementer szálra bontható, amelyek azután specifikusan újra egyesíthetők (renaturálhatók). Amennyiben az egyik szálat jelzett specifikus DNS-próbával hibridizáljuk (fluoreszcens in situ hibridizáció: FISH), akkor a próbának megfelelő komplementer szakasz jelenléte és kromoszómában elfoglalt helye kimutathatóvá válik. Egyszerre több eltérő jelölésű próba is alkalmazható. A sávozással kombinálva ezzel a módszerrel a hibridizációs jeleket bizonyos kromoszómák konkrét régióihoz rendelhetjük (fizikai géntérképezés). 94 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A molekuláris citogenetika korszerű eszköztárának köszönhetően ma már nem kell feltétlenül osztódó szövetekből metafázisos kromoszóma-preparátumokat készíteni, hanem megfelelő DNS-próbákkal, próba keverékkel más osztódási stádiumokban lévő sejtmagvakban is kimutathatók a kromoszómák számbeli, esetleg szerkezeti elváltozásai is (interfázisos citogenetika).

3.2. Kromoszóma-polimorfizmusok és rendellenességek A „normál kariotípus”-tól való eltérések két csoportját aszerint különböztetjük meg, hogy jelenlegi ismereteink szerint hátrányos következményekkel járnak-e vagy sem, de az elkülönítés egyes esetekben vitatott lehet. Viszonylag gyakoriak az Y-kromoszóma eltérő méretű és alakú változatai és az aktív genetikai információt nem tartalmazó C-sáv pozitív régiók eltérő méretű változatai (6.6. ábra).

6.6. ábra - Sertés C-sávos metafázisa (a 15. és 16. kromoszómák polimorf változatai; HIDAS A., 1996)

A polimorf változatok sporadikus előfordulásúak, vagy a fajon belül egyes csoportokra jellemzőek (alfajpolimorfizmusok, „chromosomal races”). Egyes esetekben bizonyított, másokban feltételezhető, hogy a különböző kariotípusú fajok/alfajok keresztezése révén létrehozott heterozigóta hordozóknál kiegyensúlyozatlan gén- és kromoszómakészletű haploid sejtek és embriók jöhetnek létre, amelyek elhalása gazdasági kárt okozhat! A kromoszóma-rendellenességek hátrányosak (embrionális veszteségek, többszörös fejlődési rendellenességek, csökkent szaporaság, meddőség) vagy más fajokban (pl. egér, ember) ismert analógiák alapján annak tekinthetők. A kromoszóma-rendellenességek csoportosítása


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása 1. Számbeli rendellenességek Euploidia (a teljes kromoszómakészlet száma tér el a normál diploidtól): Haploidia (1n, parthenogenezis, ivarsejtekben és hereméhekben normális!) Poliploidia (tri-, tetra-, hexa- stb. ploidiák = 3n, 4n, 6n stb.). A triploidok diploid petesejtből vagy dispermiából eredhetnek. Aneuploidia (egyes kromoszómák száma tér el a normál kettőtől) Triszómia (2n+1) Monoszómia (2n-1) Autoszómális és gonoszómális (pl. X0, XXX, XXY, XYY) heteroszómiák 2. Strukturális rendellenességek (kromoszómatörések után) Deléció: kiesés (a kromoszóma egy részének elvesztése). Duplikáció: megkettőződés. Inverzió: egy kromoszómarész 180˚-os rotációja. Pericentrikus: a centroméra is a megfordult szakaszban van, a kromoszóma alakja változhat. Paracentrikus: a centroméra nem érintett, a kromoszóma alakja nem változik. Gyűrű-kromoszóma: A telomérák elvesztése után a kromoszóma gyűrűvé zárul. Transzlokációk: egyes szakaszok kromoszómák közötti átrendeződése. Reciprok transzlokáció: két kromoszóma részeinek kölcsönös cseréje. Centrikus fúzió vagy Robertson-transzlokáció. Valójában az „egykarú” akrocentrikus kromoszómák speciális reciprok transzlokációja, amelynek során két nem homológ kromoszóma törése a centroméra közvetlen közelében történik. A létrejövő (szub)metacentrikus kromoszóma két egykarú kromoszóma centromérnél történő fúziójának tűnik (6.7. ábra), C-sávozással új mutációk esetében lehet di- vagy monocentrikus, a régi eredetű öröklődőknél jellemzően monocentrikus. A párhuzamosan képződő másik transzlokácós kromoszóma igen apró, jelentéktelen mennyiségű genetikai anyagot hordoz és igen hamar elvész a sejtosztódások során, így a kromoszómaszám csökken. Tandem transzlokáció: egy akrocentrikus kromoszóma egy másik kromoszóma telomerikus végéhez csatlakozik, a kromoszómaszám csökken. Inszerció: egy kromoszómarész beépülése egy másik kromoszóma intersticiális részébe. Komplex transzlokáció: kettőnél több kromoszóma, illetve azok részei szerepelnek a változásokban. 3. Vegyes kariotípusok (különböző kariotípusú sejtek ugyanabban az egyedben) Mozaicizmus: egy zigótából későbbi mutációk révén alakul ki. Kimérizmus: több zigótából származó sejtek keveredése révén jön létre. Elsődleges: implantáció előtt vagy alatt történik (két ikerpetesejt egy zónában, vagy sarkitest-termékenyülés, esetleg két hólyagcsíra egyesülése az implantáció során, mikromanipulációval létrehozott mesterséges kimérák). Másodlagos: implantáció után (a placenták ereinek összenövése révén, pl. a szarvasmarha freemartinszindrómája esetében). Harmadlagos: születés után (pl. a daganatsejtek természetes átoltása a kutya nemi szervi daganata, a Stickerszarkóma eseteiben vagy mesterségesen vérátömlesztés, csontvelő- és szervátültetések révén). 4. Eltérő kromoszómális és küllemi ivar


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Fordított nem: 2n, XX hím álhermafroditák (herék és hím küllem). Öröklésmenete háziállatokban általában autoszomális recesszív, de emberben és egérben lehet X-hez kötött domináns is (YX mini-transzlokáció). Tesztikuláris feminizáció: 2n, XY, hasűri herék, női küllem. Az X-kromoszómán lévő génmutáció miatt a sejtek androgénre érzéketlenek. XY-gonád diszgenézis: 2n, XY, az előzőhöz hasonló, de kevéssé differenciált hasűri gonádok, női küllem. Funkcionális alapon spontán és öröklődő rendellenességeket különböztetünk meg, ezek példáit az egyes, gazdasági fontosságuk sorrendjében felsorolt fajoknál említjük. Szarvasmarha. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 60. A kariotípus kirakása sávozás nélkül nem lehetséges, mivel az 58 akrocentrikus autoszómából áll, míg az X-kromoszóma nagy szubmetacentrikus, az Ykromoszóma pedig polimorf: a legtöbb európai eredetű fajtában szubmetacentrikus (a charolais-ben és a hegyi tarkákban nagyobb, másokban, így a magyar szürkében, maremmanban, holstein-frízben és fehér-kék belgában kisebb), a jerseyben metacentrikus, míg a zebu alfajban jellemzően akrocentrikus. A kariotípusban esetleg előforduló metacentrikus autoszómák már közvetlen mikroszkópos megfigyeléssel is nagyon feltűnőek, így a fajban talált centrikus fúziók magas arányának technikai oka is lehet. Az 1/29 centrikus fúzió (6.7. ábra) volt az első háziállatban leírt öröklődő kromoszóma-rendellenesség, amelyet világszerte több mint 70 fajtában megtaláltak, ezért feltételezik, hogy már az őstulokban is jelen lehetett. A 70-es években indultak meg egyre több országban a rutinvizsgálatok, amelyeket az állatok magas egyedi értéke mellett a mélyhűtött sperma általános használata és nemzetközi forgalma is indokolttá tett. A hordozók külleme, súlygyarapodása és laktációs termelése meghaladja az átlagot, ami a csökkent szaporasággal fennálló negatív korrelációkkal magyarázható és rendellenességre történő szelekciót eredményezhet! Hazai vizsgálataink szerint a heterozigótahordozó tenyészbikák spermájának mennyisége, laboratóriumi minősítése, mélyhűthetősége és fertilitása nem mutatott eltérést. Svédországban fiatal szelektálatlan bikáknál csökkent fertilitást írtak le, de ennek mértéke jelentősen kisebb volt, mint a nőivarban. A heterozigótahordozók borjaik felében örökítik a kiegyensúlyozott terheltséget. A nőivarú magyar tarka hordozók 30%kal gyakrabban ivarzottak vissza, ciklusuk hossza normális volt. A két ivar közötti eltérést a hím és a női meiózis eltérő menete és a sokmillió ondósejt, illetve azok előalakjai közötti szelekció magyarázhatja. Hordozó szülőktől származó kiegyensúlyozatlan kromoszómakészletű blasztocisztákat találtak, de a vetélések aránya nem nőtt meg, ami korai implantáció előtti veszteségekre utal. Az 1/29 transzlokáció elterjedésében szerepet játszott, hogy a látszólagos előnyök miatt a hordozók nagyobb eséllyel váltak tenyészbikává és bikanevelő tehénné. Tenyészállatokkal és mélyhűtött spermával számos esetben került be további fajtákba és országokba. Magyarországra bizonyítottan a maremman, bajor tarka, montbeliard, svéd vörös-fehér, blonde d’Aquitaine és charolais fajtákkal importáltuk. A mesterséges termékenyítésben használt bikákat 1975 óta vizsgáljuk, a strukturális kromoszómarendellenességek hordozóit tárolt spermájukkal együtt selejtezik, így azóta a borjak csak anyjuktól örökölhettek rendellenességeket, amelyek gyakorisága generációnként feleződött. A magyar szürke szarvasmarhába egyetlen egy 1971-ben importált maremman bikával került be a rendellenesség, mintegy ezer állat vizsgálatával és mindkét ivarú hordozók selejtezésével az 1970-es évek végére elvégeztük a mentesítést.

6.7. ábra - 1/29 centrikus fúzió (Robertson-transzlokáció) maremman × magyar szürke bikában (KOVÁCS A., 1984)



Annak is technikai oka lehet, hogy a fajban viszonylag kevés reciprok transzlokációt közöltek. Az amerikai borzderes fajtában talált 1/8/9 komplex ciklikus transzlokáció (a három kromoszóma eltérő méretű telometrikus részei körbe cserélődtek) mindkét ivarban a fertilitás óriási mértékű csökkenésével járt, így beavatkozás nélkül sem válhatott volna gyakorivá. A szarvasmarha jellegzetessége, hogy az ikrek közötti placenta összenövések révén hemopoetikus őssejtek és hormonok jutnak át, így a vegyes ivarú ikerpárok tagjainak limfocita osztódásaiban az esetek 94%-ában XX/XY kimérizmus mutatható ki. Az ilyen üszők csaknem kivétel nélkül meddők (freemartin-szindróma), míg a bikák normális fertilitásúak lehetnek. Ha a vegyes ivarú ikervemhesség a bika-magzat korai elhalása miatt rejtve marad, az üsző limfocitának kromoszómavizsgálata diagnosztikai és kórjóslati értékű. Az ivari kromoszómák számbeli rendellenességei szarvasmarhában rendkívül ritkák. Sertés. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 38. A kromoszómapárok többségének egyedi azonosítása konvencionális festéssel is könnyű és a szerkezeti átrendeződések is viszonylag könnyen felismerhetők. Talán ezért van, hogy ebben a fajban írták le a legtöbb reciprok transzlokációt. Általában nem okoz küllemi eltérést, mivel a diploid genetikai anyag dózisában nem történik változás. Az ondó szokásos laboratóriumi vizsgálatai sem utalnak rendellenességre, de az alomszám mintegy a felére csökken. A jelenség oka az, hogy a meiózis során a reciprok transzlokációban érintett kromoszómapárok szegregációja a Mendel-szabályok szerint kiegyensúlyozatlan genetikai állományú gaméták képződéséhez is vezet. Ezek részvétele általában zavartalan a termékenyülésben, de olyan kiegyensúlyozatlan génállományú embriókat képeznek, amelyek korán elhalnak. A jelenség súlyosabb következménye, hogy a transzlokációs, rendellenes kromoszómák kiegyensúlyozott kombinációban örökítve nem zavarják sem az embrionális, sem a későbbi egyedfejlődést, így átörökíthetők, sokszorosíthatók a következőgenerációkban. Ennek annál is inkább megvan a veszélye, mert könnyen


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása kontraszelekció alakulhat ki, ugyanis a kisebb almok egyedei jobb küllemük és súlygyarapodásuk révén eséllyel kerülhetnek továbbtenyésztésre! A kontraszelekció veszélye különösen ott magas, ahol a szelekcióban nem fektetnek kellőhangsúlyt a szaporaságra és/vagy nem végeznek alomkiegyenlítést. A gyakorlatban sűrűn előforduló kevert spermás termékenyítés is segítheti a rendellenesség felszaporodását az állományokban. A jelenség gyakorlati súlyát mutatja, hogy a rutinszerűen ellenőrzött, csökkent alomszámot mutató tenyészkanok 50%-ában sikerült különféle reciprok transzlokációkat kimutatni. Sertésben viszonylag gyakori az autoszomális recesszív öröklésmenetet követő fordított nem. A rejtettheréjű hím álhermafroditák gyakorlati körülmények között nehezen ivartalaníthatók, társaikat ugrálják, húsuk az ivari szag miatt csökkent értékű. Az esetek gyakorisága az ilyen utódok apjának és anyjának selejtezésével csökkenthető. Ló. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 64. A kariotípus felállítása igen nehéz, ugyanis a kromoszómák magas száma mellett sok a kisméretű alak. Ez lehet az oka, hogy igen kevés autoszomális rendellenességet írtak le. Írországban egy rendellenes viselkedésű csikóban 17-es triszómiát írtak le, a FISH alapján kiderült, hogy ez a kromoszóma megdöbbentő azonosságot mutat az ember 21-esével, így az eset a Down-kór megfelelőjének tekinthető. Az elsődlegesen meddőkancák mintegy a fele 63, X0 kariotípusú, az első hazai esetet 2002-ben ismertették. Az X-monoszómia emberben is hasonló gyakorisággal fordul elő (Turner-szindróma). Az ilyen kancák az átlagnál kisebb termetűek, inaktív petefészkük sima felületű, ivari ciklusuk nincs (elsődleges meddőség). Ez a rendellenesség könnyen megállapítható, ugyanis a megfigyelhető kromoszómaszám csak 63. Az autoszomális monoszómiák súlyos következményekkel (embrionális elhalás, többszörös fejlődési rendellenességek) járnak, ezért szinte bizonyos, hogy a meddő kancák 63-as kariotípusa X-monoszómiát jelent. C-sáv technikával a ló kariotípusában egyedül az X-kromoszóma mutat kettő, a szokásos centromérikus mellett még egy sávot a hosszú karon, ami kétségtelenné teszi a diagnózist. Lóban leírták a tesztikuláris feminizációt (tfm) és XY-gonád diszgenézist is. A tfm recesszív génjét a heterozigóta-hordozó termékeny XX+-kancák örökítik, homozigóta kanca és hordozó mén nincs (6.9. táblázat).

6.9. táblázat - A tesztikuláris feminizáció öröklésmenete ♀

♂

X

Y

X

XX (normális kanca)

XY (normális mén)

X+

X+X (hordozó kanca)

X+Y (meddőkanca)

Az állatorvosi klinikai munkát kiegészítve az értékes állatok kromoszómavizsgálata megerősítheti a diagnózist és döntő lehet a kórjóslat felállításában, megelőzheti az X0-kancák felesleges kezelési és termékenyítési költségeit és segítheti az öröklődő tesztikuláris feminizációtól való mentesítést. Juh. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 54. A kariotípus annyiban tér el a szarvasmarháétól, hogy a 3 legnagyobb kromoszómapár meta-, míg az X-kromoszóma akrocentrikus, az Y pedig apró pontszerű. A kromoszómák interkaláris sávozással mutatott mintázata igen nagy homológiát mutat a szarvasmarháéval. A kétkarú kromoszómák karjaiban is jól felismerhetők a szarvasmarha megfelelő egykarú kromoszómái. A kromoszóma-rendellenességek ritkák. Az Új-Zélandon talált három különböző centrikus fúzióval kapcsolatosan nem észlelték a fertilitás csökkenését, míg a Németországban leírt reciprok-transzlokáció esetében ez kifejezett volt. Néhány meddő hipogonádiás kosban az emberi Klinefelter-szindrómának megfelelő55, XXY eseteket is leírtak. Kecske. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 60. Autoszómái a szarvasmarháéihoz, gonoszómái a juhéihoz hasonlóak. Néhány öröklődő centrikus fúziót is leírtak, de a faj specifikus problémája a szarvatlansággal kapcsoltan öröklődőfordított nem. A szarvatlanság a többi kérődzőhöz hasonlóan dominánsan öröklődik és P(polledness-)génje itt is az 1. kromoszómán, de a rokon fajoktól eltérő lókuszon található. A P- és a recesszív sxr- (sexreversal-)gének szétválását több ezer állaton egyszer sem észlelték, ami azonosságukkal vagy igen szoros (közvetlen) kapcsoltságukkal magyarázható. Szarvatlan kecskefajta nincs, mert a létrehozására megkezdett kísérletek a második generációtól egyre halmozódó hím álhermafroditák miatt világszerte kudarcba fulladtak. A rendellenesség kártételei a sertésnél ismertettekkel azonosak. Gyakorlati tanács: ne párosíts szarvatlant szarvatlannal!


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Baromfifélék. A madarak kariotípusára jellemző, hogy az emlősökéhez képest sejtenként kb. feleannyi genetikai anyag szerveződik jóval nagyobb számú kromoszómába. Általában a madár kariotípusok 70–80 közötti diploid kromoszómaszámmal épülnek fel. Ezek közül általában csak 5–8 pár kromoszóma vizsgálható (makrokromoszómák), míg a többi a fénymikroszkóp felbontóképességének határáig folytonosan csökkenő méretű, többnyire meghatározhatatlan alakú, azonosíthatatlan mikrokromoszóma. A baromfifélék csekély egyedi értékkel és rövid termelési ciklussal bírnak, ezért egyedi vizsgálatuk nagyobb számban ritkán történt. Ennek megfelelően igen kevés kromoszóma-rendellenességet írtak le, részben kísérletekben indukált mutációk révén fellépett transzlokációkat. Érdekes jelenség azonban, hogy ellentétben az emlősökkel, elég jól tolerálják a triploidiát. Az ilyen egyedek gyakran megérik a felnőttkort, ivaruk hím, vagy interszex az ivari kromoszómakészlettől függően, de meddők. Mivel a baromfifélék embriói igen könnyen hozzáférhetőek, ezek kromoszóma rendellenességeiről jóval több információnk van, mint az emlősökéről. Az embriókban előforduló rendellenességek nagyrészt számbeli eltérések. Elsősorban az anyai meiózis hibájából (diploid petesejt) eredő triploidia, a szám feletti (termékenyítésben részt nem vevő) ondósejtek osztódásából kialakuló haploid sejtvonal megjelenése az embrió alakításában és a rendellenes sejtosztódásokból képződő tetra- vagy poliploid sejtvonalak a leggyakoribb rendellenességek, amelyek az esetek nagy részében igen korai (1–4 napos keltetési idő) embrióelhalást okoznak (6.8. ábra). Gyakoriságuk 1–15% lehet a keltetett tojások arányában és genetikai meghatározottságot mutat, a húsra szelektált vonalakban nagyobb (8–15%), tojó vonalakban kisebb (1–4%). Érdekes módon a tojásrakás beindulásakor jóval nagyobb arányban képződnek rendellenes kariotípusú embriók, mint a tojóciklus későbbi szakaszaiban, vagy a második tojóidőszakban. Feltehetően a tyúk ivarérése körüli endokrin változások okozzák a nagyobb gyakoriságot.

6.8. ábra - A házityúk normális diploid (balra) és triploid kariotípusú sejtosztódása (HIDAS A. felvétele)

3.3. Domesztikációkutatás A különböző fajok citogenetikai összehasonlítása értékes információkkal szolgál. Már a hagyományos festés is meglepőadatokat eredményezett, a vizsgálati módszerek tovább finomodtak a sávtechnikák, majd a molekuláris citogenetika (zoo-FISH) bevezetésével. Az emberi és állati kromoszómák nagy szegmensei meglepő azonosságot mutatnak, így az emberi géntérképezés előrehaladása meggyorsítja a haszonállatokét is, mert a humán próbák egy része azok preparátumain is használható. Haszonállataink egyes rokonai eltérő kariotípusuk alapján nagy valószínűséggel kizárhatók az ősök sorából: A mongóliai vadló (Equus przewalskii) több mint 100 egyedénél egységesen 66 kromoszómát és a házilóban ismeretlen C-sáv polimorfizmusokat is találtak. A háziló kariotípusa valamennyi vizsgált fajtánál – a mongol 100 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása házilónál is – 64 kromoszómából áll. Egyedül az iráni kaszpi miniatűr lovak között találtak néhány 65-ös egyedet, amelyek kariotípusa a csökkent fertilitású Przewalski × háziló F 1 hibridekével azonos. Ez a gyenge szaporaságú fajta küllemileg nem hasonlít a Przewalski-lóra, lehet hogy párhuzamos evolúció történt? A legkorábbi háziló leleteket Mongóliától és Kínától nyugatabbra (Ukrajna, Türkmenisztán és Kazahsztán területén) találták, az ottani vadlovak azóta kihaltak. A háziszamár kariotípusa (2n = 62) azonos az afrikai vadszamarak két megmaradt, szomáli és núbiai alfajáéval. Az onáger (2n = 56) és a többi ázsiai félszamár (Equus hemionus alfajok) kariotípusa ettől jelentősen eltér és a háziszamárral létrehozott hibridjeik terméketlenek. A csonttani eltérésekkel együtt mindez teljesen kizárja az ázsiai félszamarak szerepét. A suméroknak a fennmaradt ábrázolások szerint voltak szelíd onagerei, de a háziló ezeket később kiszorította. Az F1öszvérek kromoszómaszáma 63 és jellemzően meddők. Néhány termékeny kancáról írtak, ezek közül három kínai esetet genetikai vizsgálatokkal is meggyőzően bizonyítottak. A házisertés kromoszómaszáma valamennyi vizsgált fajtában, így a mangalicában is 38, míg a vadsertések alfajpolimorfizmusokat mutatnak. A legtöbb Sus scrofa alfaj kromoszómakészlete a házisertésével azonos, míg az európai Sus scrofa scrofa és a kazahsztáni S. s. nigripes esetében két különböző centrikus fúzió eredménye. A diploid érték 36. Jugoszláviában, a Szovjetunióban, Ausztriában és Lengyelországban hibrid zónákat is leírtak, ahol 36, 37 és 38-as kromoszómaszámú egyedek vegyesen fordultak elő. Feltételezik, hogy a sertést két génközpontban, Délkelet-Ázsiában és Kelet-Európában, Nyugat-Ázsiában domesztikálták, ahol ma is 38-as kariotípusú alfajok élnek. Egyes hibrid-konstrukciókba a vadsertést is bevonják, ilyenkor célszerű lenne 38-as egyedeket és esetleg délebbi, nem szezonális szaporodású alfajt választani. A házijuh kromoszómaszáma minden vizsgált fajtacsoportban (rövid farkú, hosszú farkú, zsírfarkú és zsírfarú) 54. Az ázsiai vadjuhok közül a nyugat-ázsiai vörös vadjuh (ázsiai muflon, Ovis orientalis) kariotípusa ezzel azonos, közeli rokonságuk régészeti (a legkorábbi házijuhleleteket Észak-Irak területén találták), csonttani és immungenetikai alapon is bizonyított. A Ciprus, Szardínia és Korzika szigeteken található muflonok feltehetően a domesztikáció kezdeti fokáról visszavadult populációk. Az argálik (O. ammon alfajok) kromoszómaszáma 56, az arkáloké (O. vignei alfajok) pedig 58, így valószínűleg nem ősei a házijuhoknak. Az amerikai vadjuhok (O. canadensis) földrajzi alapon sem lehetnek a házijuh ősei, mellyel csak ritkán keresztezhetők, mert immunológiai összeférhetetlenség miatt általában elvetélik a hibrideket. Érdekes, hogy kariotípusuk azonos a házijuhéval, amit párhuzamos kromoszóma evolúcióval magyaráznak. Az ázsiai vadbivaly (Bubalus arnee) alfajai között 50-es és 48-as kariotípusúak is ismertek. A házibivalyok kariotípusa kétféle: a nyugati fajtacsoporté („river buffalo”) 50, a kelet-ázsiaié („swamp buffalo”, vagy kerabau) pedig 48 kromoszómából áll. A különbség oka tandem-transzlokáció, ennek és a morfológiai eltérések (szarvállás, testarányok, színek) alapján feltételezhető, hogy két helyen két külön alfajt domesztikáltak. Délkelet-Ázsiában az utóbbi harminc évben milliós nagyságrendben keresztezik a kerabaut indiai murrah bikákkal. A 49-es kromoszómaszámú F1 állatoknál jelentős heterózis mutatkozik a hús-, a tej- és az erőtermelésben. A haszonállat-előállítás indokolt lehet, de a későbbi generációkban a szarvasmarha 1/29 transzlokációjához hasonlóan a heterozigóták csökkent szaporaságával kell számolni! A szarvasmarhában az Y-kromoszóma alfaj és fajta-polimorfizmusát már ismertettük. Az afrikai házimarhák eredetileg az európaiakkal rokonok, a púpos „szanga” fajták keletről bekerült zebuk, az Y-kromoszómák tanúsága szerint főleg bikák hatására alakultak ki. A házilúd és a kínai hattyúlúd 4. kromoszómájának alaki eltérése megerősíti, hogy azok két külön vad őstől (Anser anser és A. cygnoides) származnak. Ezt a polimorfizmust hazánkban és Lengyelországban egyszerre fedezték fel és nem találtak problémát a hibrid eredetű előforduló heterozigótáknál (6.9. ábra) kubáni fajtában

6.9. ábra - A 4. kromoszóma polimorfizmusa kubáni lúdban



3.4. A citogenetika alkalmazása a biotechnológiában Mivel az emlősöknél a hímivar a heterogametikus (2n, XY), a haploid ondósejtek 50%-a nő (1n, X), 50%-a pedig hímivarú (1n, Y). A két gonoszóma eltérő mérete miatt a nőnemű ondósejtek több DNS-t tartalmaznak. Johnson és mtsai. az USA-ban DNS-specifikus fluoreszcens festés után áramlásos citométerrel végzett mérés és szortírozás után 95%-os tisztaságú X- és Y-ondósejt populációkat állítottak elő és eljárásukat szabadalmaztatták. Az ilyen termékenyítő anyagokból a várt arányban születtek a hím és nőnemű utódok (szarvasmarha, nyúl, sertés). A probléma az, hogy az előállítás mennyiségi szempontból korlátozott és az ondósejtek termékenyítőképessége csökken, amelyeknek a gyakorlati igénynek megfelelően még a mélyhűtésen is át kell esniük. A kis Y-kromoszómájú bikák spermája alkalmasabb lehet az elkülönítésre, amelynek arányát még az egyes autoszómák C-sáv polimorfizmusai is befolyásolhatják. Az X- és Y-ondósejtek szortírozására beállított


Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása üzemmódban csak azok teljes DNS-tartalmát mérik, így egyes kromoszóma-rendellenességek zavart okozhatnak (a komplex transzlokációt hordozó bika kezeletlen ejakulátumaiban az ondósejtek 75%-át nőivarúnak mérték). Az áramlásos citometria az egyes normális és abnormális kromoszómák felismerésére és szortírozására is alkalmas. Az így vagy mikromanipulációval izolált identikus kromoszómák és azok részeinek DNS-e PCRtechnikával in vitro sokszorosítható és jelölésével specifikus próbák állíthatók elő. A DNS-próbák egy része más fajokon is használható, így a szarvasmarha X- és Y-ondósejtek azonosítására jakból készítettek kettős jelölésű koktélt. A DNS bizonyított mennyiségi eltérése alapján a kétféle ondósejt között méreteik (térfogat, fejfelület), súlyuk és fajsúlyuk (a DNS nehezebb a fehérjéknél), sebességük és élettartamuk (a nőivarúak lassúbbak lennének, de tovább mozognának) eltéréseit is valószínűsítették. Feltételezik az Y-hoz kötött (H-Y és más) felületi antigéneket, de ezek specifikus kimutatását, illetve az Yondósejtek specifikus immobilizását csak néhány amerikai (USA, Brazília) csoport írta le, eredményeiket máshol nem tudták megerősíteni. Centrifugálással nem értek el eredményt (LINDAHL, FOOTE és mtsai.). Ülepítéssel nyúlon és szarvasmarhán az NSZK-ban (BHATTACHARYA, SCHILLING), az NDK-ban (KNAACK) és Magyarországon (IVÁNCSICS ) 2/3 rész bika, illetve üszőarányt értek el a felső, illetve az alsó frakciók felhasználása után, de az eredmények ismételhetősége bizonytalan volt. SARHADDI, IVÁNCSICS és GERGÁTZ juhokon ennél valamivel kisebb eltérésekről számoltak be. A bármely módszerrel végzett elkülönítési kísérletek ma már nem csak termékenyítéssel, de áramlásos citometriával, illetve az X-, illetve Y-kromoszómákra specifikus fluoreszcens in situ hibridizációval (FISH) is ellenőrizhetők. A két ivari kromoszóma együttes FISH-jelöléséről szarvasmarhán elsőként 1998-ban egy hazánkban tartott konferencián számoltak be (HAS-SANANE és mtsai.). RÉVAY és mtsai. a módszert élő/elhalt és akroszóma festéssel kombinálva kidolgozták a spermiumok ivararányának és minőségének együttes ellenőrzését (6.10. ábra). A keneteken az élő X-és Y-bikaondósejtek fejfelületében nem találtak eltérést.

6.10. ábra - Az X- és Y-kromoszómák felismerése bikaondósejtekben fluoreszcens in situ hibridizációval (FISH). (RÉVAY és mtsai., 2001)



Az embriószexálásban a kromoszómavizsgálatok (hagyományos preparálás és FISH) háttérbe szorultak, mert a PCR-nél drágábbak és lassúbbak, több sejtet igényelnek, és értékelési arányuk is alacsonyabb. A kromoszómavizsgálatok döntőjelentőségűek a mesterségesen létrehozott különböző XX/XY, illetve fajkimérák ellenőrzésében. Tarkowski 8-sejtes embriók fúziójával XX/XY egereket hozott létre, amelyek hímek voltak és ondósejtjeik az XY-sejtvonalból származtak. Kimérákat már sejtvonalakból is létrehoztak. NAGY ANDRÁS csoportja Torontóban a kétsejtes egérembriókat két sejtjük elektrofúziójával tetraploidizálta, így azok sejtjei később csak az extraembrionális szövetek (placenta) kialakulásában vehettek részt és az utódok a világon először a bevitt tenyésztett diploid sejtekből születtek. Alacsonyabb rendű állatokban a növényekhez hasonlóan olyan változások is indukálhatók, amelyek emlősökben és madarakban azok életével vagy szaporodásával összeegyeztethetetlenek. A triploid halak (lazac, tilápia) és kagylók (ausztráliai osztriga) termelése meghaladja a diploidokét. Hazánkban a világon elsőként hoztak létre hormonkezeléssel olyan termékeny 2n, XX hím pontyot, amelynek minden utóda nőstény lett. Ennek gyakorlati jelentősége lehet, mert a nőstények ivarérése később következik be, így súlygyarapodásuk kedvezőbb.


7. fejezet - Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A populációgenetika a kvantitatív és kvalitatív tulajdonságok öröklődési szabályait matematikailag elemző és leíró tudományág, a mendeli genetika továbbfejlesztése a génelmélet alapján. A klasszikus populációgenetika a generatív öröklődés szabályait veszi figyelembe, és vizsgálata a kromoszómán belüli, a gének által irányított öröklődésre terjed ki. Így szabályai az ideális diploid populációra vonatkoznak. A modern populációgenetika részletesen tárgyalja a plazmatikus öröklődést, az anyai hatást, a poliploidia és az aneuploidia problémakörét és az időbeliséget. Két lényeges jellemzője közül az egyikre HORN A. (1970) irányította rá az állattenyésztők figyelmét. A populációgenetika a populációk genetikai szerkezetével foglalkozik, és elemzi a populációkban végbemenő fejlődést (populációdinamika). Másik jellemzője – szemben a mendeli genetikával –, hogy a minőségi tulajdonságokat nem az egyed, hanem a populáció szintjén vizsgálja, így a kapott eredmények adott populáció egészére (átlagára) vonatkoznak. A gazdasági állatok tenyésztése szempontjából az alkalmazott genetika egyes ágai között a populációgenetika – amely magában foglalja a mendeli (klasszikus), a molekuláris, a cito- és az immunogenetika speciális területeit is – megkülönböztetett jelentőségű és hosszú ideig az is marad. A populációgenetika módszere a kvalitatív tulajdonságok öröklődési szabályainak elemzésénél az elemi algebra, a kvantitatív tulajdonságoknál pedig a matematikai statisztika, elsősorban a variancia- és a regresszióanalízis. Logikai vizsgálati módszere deduktív. A korszerű állattenyésztésben – mind a nemesítés, mind pedig az árutermelés területén – egyrészt egyedekkel, másrészt állatállományokkal, azaz populációkkal dolgozunk. Napjainkban – a modern technikai feltételek birtokában – a nagy genetikai értékű tenyészállatok nagy létszámú ivadékpopulációt hoznak létre, ennélfogva: • elengedhetetlen az egyedek genotípusának és fenotípusának mélyreható és megbízható ismerete és • nélkülözhetetlen örökítő- (tenyész-)értékük megállapítása az általuk létrehozott populációk szintjén! A populációgenetikai szemlélet vezetett az egyes populációk értékének reális összehasonlításához, hiszen az állatitermék-előállítás szempontjából fontos tulajdonságok csaknem mindegyike mennyiségi tulajdonság.

1. Kvalitatív és kvantitatív tulajdonságok összehasonlítása 1.1. A mérés lehetőségei A minőségi (kvalitatív) tulajdonságok túlnyomó többségükben az egyed megjelenéséhez, jellegéhez kapcsolódnak (pl. a kültakaró színe, külard [culard] jelleg, szarvaltság stb.), vagy „belső környezetükkel” függnek össze (vércsoportok, öröklődő betegségek, rezisztencia, viselkedés stb.). Következésképpen – a szó klasszikus értelmében – hagyományos módon általában nem mérhetők.1 Ezzel szemben a mennyiségi (kvantitatív) tulajdonságok (tej-, hús-, tojás-, gyapjútermelés stb.) – erre utal az elnevezésük is – az egyeden mérhetők, számszerűsíthetők és mértékegységgel jellemezhetők. Így adott tulajdonságra és egyedre – objektív mérés eredményeként – megadható egy abszolút, a szokásos mértékegységekben kifejezett érték. Ezt az értéket tekintjük az egyed adott tulajdonságra vonatkozó teljesítményének, populációgenetikai értelemben ez a fenotípusos érték, illetve a fenotípus. Ilyen mérhető, tehát mennyiségi tulajdonság például a napi súlygyarapodás, a fejési sebesség, az alomszám stb.

1.2. Gazdasági jelentőség A minőségi tulajdonságok gazdasági jelentősége többnyire másodlagos, és gyakran nincs pénzben kifejezhető, vagy pénzre váltható értéke. Akadnak azonban közöttük olyanok is, amelyeknek felismerése és tudatos 1

A szokásos mértékegységekkel nem fejezhetők ki (db, kg, cm, stb).


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása alkalmazása a nemesítésben tetemes anyagi előnyt hozott (pl. az ivari kromoszómához kötött színöröklés felismerése a tyúkfaj esetében). Gazdasági szempontból a mennyiségi tulajdonságok szerepe mindig igen jelentős, bár fontossági sorrend közöttük is felállítható.

1.3. Változatosság (variancia) A minőségi tulajdonságok esetében, az egyedek közötti variancia (részletesebben a 7.7.2 fejezetben) adott populáción, fajtán belül diszkontinuens.2 Így csak nagyon kisszámú, jól definiált kategória alapján lehet az egyedi különbségek alapján az állatokat csoportosítani. Például a holstein-fríz szarvasmarhafajtában a kültakaró színére, mint minőségi tulajdonságra csak két kategória állítható fel: fekete tarka vagy vörös tarka. Ennek alapján a populáció egyedeit csak két eltérő fenotípusba sorolhatjuk. Minőségi tulajdonságok esetében a kategóriák számát, vagyis a variancia nagyságát az növelheti, ha a tulajdonság öröklődésére a dominancia hiánya,3 vagy az inkomplett dominancia jellemző.4 A mennyiségi tulajdonságok esetén viszont kontinuens varianciáról5 beszélhetünk. Ez azt jelenti, hogy adott tulajdonságra nézve a populáció egyedei a két szélsőérték (a legkisebb és a legnagyobb termelési érték) között bármilyen értékkel rendelkezhetnek. Például a 305 napos laktációs tejtermelés mennyisége adott holstein-fríz-állományban a 4000 kg és 13 500 kg, mint szélsőértékek között bármilyen érték lehet. Minél nagyobb adott populáció varianciája a kérdéses tulajdonságban, annál több lesz a különböző termelésű, illetve fenotípusú egyed.

1.4. Környezeti hatás Általános jellemzőként azt mondhatjuk, hogy a környezetnek (K) nincs hatása a minőségi tulajdonságok fenotípusos (F) megjelenésére, vagyis felírható az F = G képlet. (G = genotípus) Például a vércsoportokra nincs hatással a környezet, hiszen az ilyen jellegű tulajdonságok kialakulásuktól kezdődően az egyed élete végéig állandóak. Ugyanakkor (lásd az 5. Klasszikus genetika c. fejezet) a minőségi tulajdonságok között is található – ha kis számban is – olyan tulajdonság, amelynek fenotípusos megjelenésére a környezet hat. 6 A mennyiségi tulajdonságok mindegyike környezeti hatás alatt áll, amelynek mértéke tulajdonságonként változó. Így fenotípusos megjelenésük kisebb-nagyobb mértékben a környezettől függ. Ennek megfelelően a mennyiségi tulajdonságokra minden esetben az F = G + K összefüggés írható fel.

1.5. Az öröklődés menete A minőségi tulajdonságok kialakításában egy, ritkábban néhány gén vesz részt, és többnyire a mendeli törvényszerűségek szerint öröklődnek, fenotípusos megjelenésük pedig a gének közötti intra- és interallél kölcsönhatásokon alapszik. A mennyiségi tulajdonságok nem a mendeli törvényszerűségek szerint öröklődnek, hiszen kialakításukban több gén (poligénes öröklődés) együttesen vesz részt (additív génhatás). Az additív génhatás mellett itt is érvényesülnek inter- és intraallél kölcsönhatások, ugyanakkor fenotípusos megjelenésükben a környezet jelentősebb módosító hatásával is számolni kell. A 7.1. táblázatban foglaljuk össze a minőségi és a mennyiségi tulajdonságok általános jellemzőit.

7.1. táblázat - A mennyiségi és a minőségi tulajdonságok jellemzői Mennyiségi tulajdonságok

Minőségi tulajdonságok

Mérhetők

nem mérhetők (hagyományosan)

Gazdasági jelentőségük elsődleges gazdasági jelentőségük másodlagos

2

Diszkontinuens variancia = nem folytonos eloszlás. 3Ebben az esetben a felállítható kategóriák száma három, mert a három genotípus (A 4 5 6

1A1, A1A2, A2A2) három egymástól eltérő fenotípust eredményez.

Ebben az esetben a heterozigóták egymástól eltérő további fenotípusokat mutathatnak. Kontinuens variancia = folytonos eloszlás.

Belső (lásd változó dominancia esete) és külső környezeti (feltételes dominancia esete) hatásokat kell érteni.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása

Kontinuens eloszlásúak

diszkontinuens eloszlásúak

Környezeti hatásoktól függnek

környezeti hatásoktól többnyire függetlenek

Poligénesek

egy v. néhány gén alakítja ki

2. A populáció és annak nagysága A populáció7 – legáltalánosabb megfogalmazás szerint – az egyedek olyan tényleges szaporodási közössége, amelynek jellemzőközös génállománya van, és ennek alapján az egyedek másfajta csoportjaitól különbözik. A populációk genetikai szempontból lehetnek zártak és nyitottak. Zárt a populáció, ha abba idegen állományokból nem kerülhet be egyed vagy szaporítóanyag (sperma, embrió), ezért az ilyen állomány génkészlete izolált. Mivel a zárt állomány saját körén belül szaporodik, így egy idő után bekövetkezhet a beltenyésztés, majd ezt követően a rokon egyedek párosítása. Következményként az identikus (származásilag azonos) gének felszaporodnak a populációban, és nő a homozigozitás. Ennek üteme nagymértékben függ az állomány nagyságától, valamint az állományban termékenyítő apaállatok számától. Ugyanakkor nagy állománynagyság és tudatos párosítás esetén ez elkerülhető. Nyitott állományokba más állományokból is kerülhetnek be tenyészállatok. 8 A populáció nagysága az állományba tartozó egyedek számát (egyedszám 9) jelenti. A szükséges egyedszám – vagyis a populáció nagyságának – meghatározása igen fontos, tekintettel arra, hogy a populációgenetikai vizsgálatok általában nem a teljes állományra, hanem annak csak egy részére, az ún. reprezentatív mintára vonatkoznak, a kapott eredményeket viszont az állomány egészére vonatkoztatjuk. Az eredmények azonban csak akkor vonatkoztathatók az alappopulációra, ha azt a minta hűen reprezentálja. Az adatokat matematikaistatisztikai módszerekkel elemezzük, és ezek a módszerek csak végtelen nagy létszámú állományokra teljes érvényűek. Az előbbieknek megfelelően tehát meg kell határoznunk a megkívánható legkisebb állománynagyságot, amely még kielégítheti a populáció fogalmát. Így, ha valamely végtelen nagy létszámúnak tekinthető alappopulációból véletlenszerűen kiemelt mintában az adott tulajdonságra vonatkozó genotípus-gyakoriságok és fenotípusos értékek eloszlása megfelel az alappopulációénak, akkor a minta populációnak tekinthető. Ellenkező esetben azonban nem. Ez a követelmény teljesül, ha mind az alappopuláció, mind a minta – azonos átlagértékek mellett – normális eloszlást mutat. A normális eloszlás görbéje látható a 7.1. ábrán.

7.1. ábra - A normális eloszlás görbéje

7 8 9

Populáció = állomány. Illetve sperma és/vagy embriók. Jelölése (n).



A populációk genetikai szerkezetének megismeréséhez és elemzéséhez a populáció méretén kívül ismernünk kell a populáción belül a nemek arányát, a párválasztás lehetőségét, a különböző genotípusú szülőktől várható ivadékszámot (fitnesz), azokat a hatásokat, amelyek a populáció szerkezetét megváltoztathatják, továbbá a populáció egyensúlyi helyzetét. Mindezek alapján kétféle ún. ideális és empirikus (v. természetes) populációról beszélhetünk. Az ideális populációra jellemző, hogy mérete nagy, végtelen sok egyed alkotja. Szaporodáskor pánmixis lehetősége áll fenn. A különböző genotípusú szülőktől várható ivadékszám azonos. A populáció szerkezete a szaporodás során nem változik (nem érvényesül drift, mutáció stb. részletesen lásd később), egyensúlyban van. Ilyen populáció a természetben nincs. Ezzel szemben a létező, reális, empirikus populációk olyan állományok, amelyekben a fenti sajátosságok csupán megközelíthetik, de el nem érhetik az ideális esetet.

3. A populáció genetikai szerkezete Az állatnemesítés célja a populációk fenotípusos értékeinek – termelési eredményeinek vagy teljesítményének – folyamatos javítása. A populáció genotípusukban eltérő egyedek összessége, és az egyes tulajdonságokat kialakító gének különböző allélformákban lehetnek jelen. Az allélok és a közöttük lévő kölcsönhatások – mint azt a Klasszikus genetika c. fejezetben láttuk – alakítják a kvalitatív tulajdonságok esetében az egyedek genotípusos változatosságát (varianciáját), ami a fenotípusos változatosságban (varianciában) fejeződik ki. A kvantitatív tulajdonságok esetében a fenotípusos változatosságot a genotípusos változatosság és a környezet együttesen alakítja ki. Mivel a környezetnek a fenotípusban kifejezésre jutó hatása nem öröklődik, a populáció genetikailag megalapozott termelőképessége javításának csakis az állomány genetikai változatossága lehet az alapja. A fenotípusos és a genotípusos variancia közötti összefüggés teremti meg a lehetőségét annak, hogy a termelés szempontjából kedvező genotípusok gyakoriságának (arányának) növelésével, illetve a kedvezőtlen genotípusok gyakoriságának (arányának) csökkentésével növeljük az állomány átlagos termelési színvonalát. A populáció génkészlete, gén- és genotípus-gyakorisága jelenti a populáció genetikai szerkezetét. Az állatnemesítő célja tehát – a termelés növelése érdekében – a géngyakoriság megváltoztatásával a populáció genetikai szerkezetének javítása.

3.1. Géngyakoriság A géngyakoriság 10 az állomány génkészletében egy adott lókusz egy bizonyos alléljának aránya az ugyanazon a lókuszon előforduló összes allél számához viszonyítva. Tehát a géngyakoriság mindig egy bizonyos állománynak egy meghatározott lókuszára vonatkozó fogalom!

10

Másként génfrekvenciának is nevezzük.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Ha egy génnek két alternatív allélja van: A és a (vagy A1és A2),11 akkor az A1gyakorisága:

A géngyakoriság értékszáma 0 és 1, illetve 0% és 100% között vehet fel értékeket, a két allél gyakoriságának összege pedig egyenlő1-gyel, illetve 100%-kal. Ha az A1allél gyakoriságát p-vel, az A2allél gyakoriságát pedig q-val jelöljük, akkor a fentieknek megfelelően p + q = 1 vagy 100%. Ebből következik, hogy p = 1 – q vagy q = 1 – p Például, ha egy állomány minden egyede homozigóta az A1 allélra, akkor az A1 gyakorisága, vagyis a p = 1, így az A2allél gyakorisága, vagyis a q = 0. Ha az állományban mindhárom genotípus előfordul (A1A1, A1A2,, A2A2), akkor az allélok gyakorisága a genotípusok gyakoriságától függően alakul azonos nemzedékekben. Akkor van lehetőségünk az allélok számából a géngyakoriság kiszámítására, ha a tulajdonság öröklődésére a dominancia hiánya vagy nem teljes dominancia jellemző. Ebben az esetben ugyanis kétallélos rendszerben a háromféle genotípus három egymástól elkülönülő fenotípust eredményez, így a fenotípusokból meghatározható az allélok száma. További lehetőség, ha vércsoport-, biokémiai polimorfizmus vagy DNS-vizsgálattal a populációt alkotó minden egyed adott lókuszra vonatkozó genotípusát meghatározzuk. 1. példa. A shorthorn szarvasmarhafajta kültakarójának színöröklésére a dominancia hiánya jellemző. A két alapszínre, a fehérre és a vörösre, homozigóta egyedek párosításakor létrejövő ivadékok heterozigóták, deres (vagy vércse) színeződésűek lesznek. Vagyis a három eltérő genotípushoz (A1A1, A1A2, A2A2), három egymástól jól elkülöníthető fenotípus tartozik. Ha a 100 egyedből álló populációban 30 egyed fehér, 50 egyed deres és 20 egyed vörös színű, akkor a fehér színt meghatározó A1allél gyakorisága, vagyis a p, valamint a vörös színt meghatározó A2allél gyakorisága, vagyis a q az alábbi módon határozható meg: Két allélos rendszerben 100 egyednek 200 allélja van, így az összes egyed adott lókuszára vonatkozó összes allélok száma, vagyis az A1+ A2= 200. Az egyes allélok számát a fenotípusokból kiindulva a következőmódon határozhatjuk meg (lásd a 7.2. táblázat).

7.2. táblázat - Az egyes allélok számának meghatározása a fenotípusok számából Az allélok száma Fenotípus

n

Genotípus A1

A2

Σ

Fehér

30

A1A1

60

–

60

Deres

50

A1A2

50

50

100

Vörös

20

A2A2

–

40

40

11

A jelölés a tulajdonság öröklődési módja szerint változik. Domináns öröklés (A, a), dominancia hiánya (A1, A2).



Összes

100

110

90

200

Bármelyik allél gyakorisága kiszámítható, ha a megadott képletbe behelyettesítünk.

A számítás alapján a fehér színt meghatározó A1allél gyakorisága 0,55, vagy 55%. Mivel p + q = 1-gyel, így a vörös színt meghatározó allél gyakorisága kiszámítható az 1 – p értékből, vagyis 1 – 0,55 = 0,45, illetve 45% ebben a 100 egyedből álló populációban.

3.2. A genotípus-gyakoriság A genotípus-gyakoriság 12 a populációban a különböző genotípusok – allélkombinációk – arányát fejezi ki az állomány egyedszámához viszonyítva. Értékszáma – hasonlóan a géngyakoriságéhoz – 0 és 1 (illetve 0% és 100%) között lehet. A gén- és genotípus-gyakoriságok általános formában a 7.3. táblázatban látható módon írhatók fel.

7.3. táblázat - Gén- és genotípus-gyakoriságok jelölésének általános formája Gének Gyakoriságok

Genotípusok

A1

A2

A1A1

A1A2

A2A2

p

q

P

H

Q

Az előző példa alapján 100 egyedből 30 fehér tehát A1A1genotípusú. Így az A1A1genotípus gyakorisága, vagyis a P kiszámítható, ha az adott genotípusok számát a populáció egyedszámához viszonyítjuk, tehát 30 : 100 = 0,3, vagy 30%. A populációból 50 egyed deres színű, így az A1A2genotípusok gyakorisága, vagyis a H = 50 : 100 = 0,5 vagy 50%. Végül a populációban 20 egyed vörös színű, így az A2A2genotípusok gyakorisága, vagyis a Q = 20 : 100 = 0,2 vagy 20%. Ha p + q = 1, akkor P + H + Q = 1, illetve 100%, így az A1gyakorisága, vagyis a p az 1⁄2[(2P) + H)], vagy egyszerűbben a p = P + (1⁄2H) alapján is kiszámítható. Ebből következik, hogy a géngyakoriság a genotípusgyakoriságokból is megadható: p = P + (1⁄2H), q = Q + (1⁄2H). Folytatva az előző példát, ha P = 0,30 és H = 0,5, akkor p = P + (1⁄2 · H) = 0,3 + (1⁄2 · 0,5) = 0,55. Az A2 allél gyakorisága, vagyis a q kiszámítható: q = Q + (1⁄2 · H) = 0,2 + (1⁄2 · 0,5) = 0,45. Az ivadéknemzedékben a lehetséges 3 genotípus gyakoriságát kizárólag a szülői nemzedék géngyakorisága szabja meg akkor, ha a szülőnemzedék egyedei szabadon (véletlenszerűen) párosodhatnak egymással, vagyis ha

12

Másként genotípus-frekvencia.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása a populáció pánmiktikus 13. Tehát az ivadéknemzedék várható genotípus-gyakoriságát a szülőnemzedék géngyakoriságából vezethetjük le. Mivel minden gaméta a génlókuszban – feltételezésünk szerint – csak 1–1 allélt tartalmaz, ezért ideális populációban (lásd Hardy–Weinberg-szabály) az F1nemzedékben a megadott genotípus-gyakoriságot kapjuk:

P

A1(p)

A2(q)

A1 (p)

A1 A1 (p2)

A1 A2 (pq)

A2 (q)

A1 A2 (pq)

A2 A2 (q2)

Eszerint tehát: az A1 A1genotípus gyakorisága = p2, az A1 A2genotípus gyakorisága 2pq, az A2 A2genotípus gyakorisága = q2. Ez megfelel a binomiális eloszlásként ismert: (a + b)2 = a2 + 2ab + b2képletnek. Ebbe behelyettesítve, a genotípus-gyakoriság képlete: p2 + 2pq + q2 = 1 Ha a populációban az A1allél gyakorisága (p) és az A2allél gyakorisága (q) egyenlő, azaz 0,5–0,5 vagyis 50– 50%, akkor az előző képlet alapján: 0,25A1A1 + 0,5A1A2 + 0,25A2A2, vagyis a genotípusok megoszlása: 0,25 + 0,5 + 0,25 = 1 Ha további, egymást követőgenerációkban is megvizsgáljuk a genotípus-gyakoriság alakulását, a szabad kombinálódás eredményeként az összegzések újból az előbbi megoszlást adják. A populáció tehát genetikailag egyensúlyban van, – a gén- és genotípus-gyakoriság azonos feltételek mellett nemzedékről nemzedékre változatlan. Ez a felismerés vezette – egymástól függetlenül – HARDY angol matematikust és WEINBERG német orvost (1908) a populációgenetika alaptörvényének, a genetikai egyensúly törvényének megalkotásához. Emlékükre ezt Hardy–Weinberg-törvénynek is nevezik. Ez a törvény kimondja, hogy ideális populációban, • ha pánmixis van, • ha kellően nagy az egyedszám, és • sem mutáció, • sem migráció (gén be- vagy kivándorlás), • sem drift (véletlenszerű génsodródás), • sem szelekció nem érvényesül, akkor a relatív gén- és genotípus-gyakoriságok nemzedékről nemzedékre azonosak maradnak. Ilyen esetben genetikai egyensúlyban lévő populációról beszélünk. • Az utódgeneráció genotípus-gyakoriságát, ha a szülőgeneráció pánmiktikusan párosodik, kizárólag a szülőpopuláció allélgyakorisága határozza meg. • Az eltérő genetikai szerkezetű, de azonos géngyakoriságú pánmiktikus populációk a szaporodás során egyensúlyba kerülve azonos genetikai szerkezetűek lesznek.

Pánmixis= véletlenszerű kereszteződés. A populációt alkotó minden egyednek egyenlő az esélye arra, hogy a következőgeneráció kialakításában részt vegyen. 13


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása • Ha a populációban valamilyen oknál fogva a genetikai egyensúly megbomlik, megváltozik a géngenotípusgyakoriság. Elegendő azonban egy nemzedék az egyensúly helyreállításához, feltéve, hogy az egyensúly feltételei fennállnak, és a kérdéses gének nem ivari kromoszómán helyeződnek el. • Az egyensúlyi populáció genetikai szerkezetének fenntartásához meg kell őrizni a populáció allélgyakoriságát. A pánmiktikus, egyensúlyban lévő populációban a gén- (A és a) és a genotípus- (AA, Aa, aa) gyakoriságok közötti összefüggést szemlélteti a 7.4. táblázat.

7.4. táblázat - A genotípus-gyakoriság változása a géngyakoriságtól függően (PENROSE nyomán, 1967) Géngyakoriság

Genotípus-gyakoriság, %

A:a

AA

Aa

aa

5:5

25

50

25

6:4

36

48

16

7:3

49

42

9

8:2

64

32

4

9:1

81

18

1

p:q

p2

2pq

q2

A Hardy–Weinberg-szabály alkalmazható például a recesszív monofaktoriális rendellenességet heterozigóta állapotban hordozó egyedek gyakoriságának felderítésére. 2. példa. Tételezzük fel, hogy egy populáció 1000 egyede közül 4 állat recesszív monofaktoriális örökletes rendellenességet mutat. Az állományból hány egyed hordozza a betegséget kialakító recesszív allélt? A feladat megoldáshoz az a kiinduló pont, hogy a recesszív jelleg, csak homozigóta állapotban jelenik meg, így a fenotípus alapján biztosan csak a recesszív homozigóta egyedek ismerhetők fel. Tehát a 4 beteg egyed genotípusa aa,ami a Hardy–Weinberg-szabálynak megfelelően azonos a q2-tel. Bármely genotípus gyakorisága kiszámítható, ha a genotípusok számát az összes genotípus számához (egyedszám) viszonyítjuk. Ebben az esetben a recesszív homozigóta genotípus aránya 4/1000 = 0,004, vagy 0,4%. A kiszámított q2-ből gyökvonással megkapható a q = 0,06,14 és a p = 1–q összefüggésből pedig a p = 0,94. A heterozigóták gyakorisága 2pq = H a két kiszámított allélgyakoriság értékéből számítható: H = 2(0,06 · 0,94) = 0,1128. Tehát a populációt alkotó egyedek 11,28%-a terhelt, ami a populáció létszámához viszonyítva 113 db 15 egyedet jelent. Ha a recesszív homozigóták (aa) számához hozzáadjuk a heterozigóták (Aa) számát (4 + 113) = 117 egyed, és ezt az összeget levonjuk a populáció teljes létszámából (1000 egyed), megkapjuk a homozigóta domináns genotípusú (AA) egyedek számát (883 egyed). A genotípusok számából meghatározható az allélok száma, az allélok számából pedig az 1. példánál ismertetett módon az allélok gyakorisága. Ha ezen a módon is kiszámítjuk az allélok gyakoriságát, akkor ezzel ellenőrizhetjük, hogy a fenti számítás során tévedtünk-e.

4. A populáció genetikai szerkezetét kialakító főbb tényezők és hatásuk A populációk genetikai szerkezetét azok a tényezők módosíthatják, amelyek a gén- és genotípus-gyakoriságot képesek megváltoztatni, vagyis a genetikai egyensúlyt megbontják. Mivel egy tulajdonságra vonatkozóan a populációt alkotó egyedek gén- és genotípus-gyakorisága ennek megfelelő fenotípus-gyakoriságot, vagyis

14 15

Kerekített érték. Kerekített érték.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása termelést (teljesítményt) tesz lehetővé, így a tenyésztőnek a termelési színvonal növeléséhez a populáció genetikai szerkezetét kell megfelelően módosítani. A Hardy–Weinberg-szabályból kiindulva a mutáció, a migráció, a drift, a szelekció és a pánmixist felváltó szisztematikus párosítás alkalmazása révén nyílik lehetőségünk a termelés szempontjából kedvező genetikai szerkezet kialakítására. Ezek a tényezők – jelentőségüket és alkalmazhatóságukat tekintve – eltérő mértékben alakíthatják a szülőpopulációból kiindulva az ivadékpopuláció genetikai struktúráját. A 7.2. ábra a populáció genetikai szerkezetének megváltozására ható tényezőket mutatja be. A nyilak vastagsága utal az egyes tényezőknek az állattenyésztésben kifejtett hatására, annak jelentőségére. Az ábra alapján megállapítható, hogy a migrációnak (ki- és bevándorlás), a mesterséges szelekciónak, valamint a pánmixist felváltó szisztematikus párosításnak lehet jellemző hatása a populáció genetikai szerkezetére.

7.2. ábra - A populáció genetikai szerkezetét alakító főbb tényezők (LE ROY nyomán, 1966)

4.1. A mutáció Mutációnak nevezzük a gén egyik alléljának másik alléllá történő öröklődő átalakulását, aminek hátterében a nukleotidok sorrendjének vagy számának megváltozása áll. Keletkezése a mutabilitástól függ. Létre jöhet spontán vagy ismert hatásra, egyszerien vagy ismétlődően. Az új allél megjelenése megváltoztatja az azonos lókuszokat elfoglaló allélok gyakoriságát. A mutáció hatása16a populáció genetikai szerkezetére eltérő lehet, attól függően, hogy a fellépő mutáció ritka, úgyszólván egyszeri jelenség vagy pedig ismétlődő mutációs változás. Az első eset – nagy populációt véve alapul – nem hoz folyamatos megváltozást, míg a második igen. A megváltozás mértéke legtöbbször igen csekély. A mutáció hatásai általában hosszú távon érvényesülnek és irányíthatatlanok. A megváltozások gyakoriságát a mutációsráta17 fejezi ki. Ha a mutációs ráta 10–6 rátánál kisebb, a mutáció szórványos. A 10–6–10–4 közötti ráta közepesnek tekinthető, és általában rekurrens, vagyis generációnként ismétlődő. A 10–4 feletti mutációs rátájú gén labilisnak tekinthető. A vadformáktól a kultúrformák felé irányuló mutációs ráta általában 10-szer akkora, mint visszafelé. A mesterségesen előidézett mutációk mutációs rátája lényegesen nagyobb, de a mutációk ritkán rekurrensek. Mutációs nyomásnak nevezzük azt a jelenséget, amikor a mutáció rekurrens, és ezáltal a populáció géngyakorisága generációról-generációra fokozatosan változik. A populáció akkor van mutációs egyensúlyban, ha a kétirányú rekurrens mutáció miatti allélváltozás éppen kiegyenlíti egymást. A mutáció hatására bekövetkezett allélgyakoriság változás. Mutációs ráta = adott mutációs esemény (spontán vagy indukált) bekövetkezésének valószínűsége egy génben szervezetenként (vírus, sejt, egyed) és generációnként. 16 17


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A mutáció jelölése, amikor például az A gén A1 allélja A2 alléllá alakul: u A1 → A2 Ha a mutáns A2allél visszaalakul A1alléllá, akkor a mutáció kétirányú. Jelölése: u A1 ↔ A2 v 3. példa. Egy baromfi populációban egy domináns jelleg recesszív változatba történő mutációja u18= 5,2 × 10–3 gyakorisággal fordul elő. A fordított irányú mutációs ráta v19 = 8,8 × 10–4. A két változat egyensúlyi gyakorisága a mutáció hatására az alábbiak szerint alakul. A domináns allél mutációja recesszív változatba: A → a , vagyis p → q, u = 5,2 × 10–3. A recesszív allél mutációja domináns változatba: a → A, vagyis q → p, v = 8,8 × 10–4. A recesszív allél gyakoriságának változása az alábbi képlettel számítható: ∆q19 = up0 − vq0 . Egyensúly esetén ∆q = 0, és ekkor pu = qv, p/q = v/u

4.2. A migráció A migráció lehet immigráció, amely a gének bevándorlását (vagy bevitelét) jelenti a populációba, és lehet emigráció, amely a gének elvándorlását jelenti a populációból. Mindkét folyamat jelentős hatással lehet a populáció gén- és genotípus-gyakoriságára, és ezáltal annak szerkezetére. Az immigrációt, vagyis a bevándorlók hatásának mértékét (∆q) a recipiens populáció géngyakoriságára a megadott képlet alapján határozhatjuk meg. q1 = mqm + (1 − m) q0 = m (qm − q0) + q0 ∆q = q1 − q0 = m (qm − q0) ∆q = m (qm − q0) 4. példa. Egy gazdaság 1000 egyedből álló tejelőszarvasmarha-állományában a kívánatos tejtermelést meghatározó gén (q) gyakorisága 0,1. Az állomány tejtermelésének javítása céljából kiváló ivadékvizsgálati eredményt elért bikáktól származó spermát importál. Tegyük fel, hogy a bikák 90%-ban hordozzák a tejtermelés szempontjából kívánatos géneket! Kérdés: Hogyan alakul a kívánatos tejtermelést meghatározó gének gyakorisága, amikor már az eredeti tehénállomány 30%-át ezektől a bikáktól származó ivadékok alkotják? Az egyszerűség kedvéért, fogadjuk el, hogy a selejtezett tehenek átlagos génfrekvencia értéke ugyanannyi, mint az alappopuláció átlaga (0,1).

18 19

A recesszív allél mutációjának a jelölése. A domináns allél mutációjának a jelölése.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A migráció számítására megadott képletbe behelyettesítve meghatározható a génfrekvencia változás. Mivel a migráns egyedek gyakorisági értékét fele részben az apa, fele részben az anya határozza meg, így qm értéke a szülői gyakoriság átlagértékével egyenlő. ∆q = m (qm – q0),

A példában az ivadékpopuláció a teljes állomány 30%-át alkotja, ezért a migráns egyedek aránya 0,3. A képletben a kettes osztó azért szerepel, mert az apák genetikai értéke csak fele részben adódik át az ivadékokba. A ∆q = 0,12 azt jelenti, hogy a migráció hatására az eredeti 10%-os frekvenciaérték 22%-ra nőtt.

4.3. A szelekció A gén- és genotípus-gyakoriság megváltozásának alapvető és legáltalánosabb oka a szelekció. A szelekció evolúciós értelemben az a folyamat, ami a rátermettebb, alkalmazkodóbb egyedek fennmaradását, kiválogatódását eredményezi, ezáltal a populáció a környezeti feltételekhez mind jobban igazodó egyedek összessége lesz. A szelekció azáltal hat az állomány szerkezetének megváltozására, hogy a populációt alkotó egyedek nem egyenlőeséllyel vehetnek részt a szaporodásban. Az utódgenerációhoz való hozzájárulás mértékét, az eltérő reproduktivitást fitneszben (jele: f) fejezhetjük ki. A fitnesz (adaptív vagy szelektív érték) lehet abszolút és relatív. Az abszolút fitnesz (fabsz) azt fejezi ki, hogy adott egyed hány ivadékkal járult hozzá a következő generáció kialakításához. A számításnál a szülő részesedési aránya szempontjából minden ivadék csak 1⁄2-nek számít, mivel minden szülő csak egy gamétával, tehát fele részben vesz részt az ivadékának genomjában. Így 5 utód esetén a fitnesz értéke f = 2,5. Az abszolút fitnesz azonban – mivel a szaporodási rátát is tartalmazza – sok félreértésre adhat alkalmat. A populációgenetikában célszerűbb ezért a relatív fitneszt használni. A relatív fitnesz (frel) a genotípusnak az utódnemzedékhez való relatív hozzájárulását jelenti. Úgy számítjuk ki, hogy az abszolút fitneszt osztjuk a standardnak tekintett egyed fitneszével (f st).

(Standard fitnesz lehet a populáció összes egyedének az átlag fitnesze vagy egy meghatározott genotípus összes egyedének átlagos fitnesze.) A mesterséges szelekciónál a tenyésztő irányítja a fitneszt. Ha a tenyésztésből kizár egy genotípust, akkor az nem járul hozzá az utódnemzedékhez, fitnesze ezért 0 lesz. Ha tenyésztésbe vonunk egy egyedet, akkor megnöveljük a fitneszét, vagy a genotípus relatív fitneszét, és az utódállományban résztvevő génállományát. Ennek következtében megváltozik az utódgeneráció gén- és genotípus-gyakorisága. A szelekció mértékét a fitneszek révén a szelekciós koefficiens (s) fejezi ki, amelynek képlete abszolút és relatív fitnesz esetében:

vagy s = 1 − frel Utóbbi esetben, ha ismerjük a szelekciós koefficienst, meghatározható a relatív fitnesz értéke. A fentiek megértését segíti az alábbi példa. 5. példa. Egy populáció átlagos abszolút fitnesze: fst = 5. Az A1A1genotípusok abszolút fitnesze: fabszA1A1= 6.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Az A2A2genotípusok abszolút fitnesze: fabszA2A2= 4. Kérdés mennyi a fenti genotípusok relatív fitnesze és szelekciós koefficiense. A relatív fitnesz a megadott képlet alapján az A1A1genotípus esetében frel = 6/5 = 1,2. Az A2A2genotípus esetében pedig frel = 4/5 = 0,8. A szelekciós koefficiens értékét az abszolút fitneszből számítjuk, így sA1A1= 1 – frel = 1 – 1,2 = – 0,2, sA2A2= 1 – frel = 1 – 0,8 = 0,2. Az eredményekből megállapítható, hogy az A1A1genotípusok, amelyeknek nagyobb a relatív fitneszük, nagyobb szerepet kapnak a következőgeneráció kialakításában, mint az A2A2genotípusok. Az egyensúly fenntartásához az A2A2genotípusokat kell a szelekcióban s = 0,2 szelekciós koefficienssel előnyben részesíteni. A szelekció hatására bekövetkező génfrekvencia változás megértését segíti a 7.5. táblázat.

7.5. táblázat - Recesszív allél (a) ellen irányuló szelekció (FALCONER nyomán, 1980) Genotípusok összes

A1A1

A1A2

A2A2

Eredeti gyakoriság

p2

2pq

q2

Szelekciós koefficiens (s)

0

0

s

1

Fitnesz

1

1

1-s

1–sq2

Gamétahozzájárulás

p2

2pq

q2(1–s)

Ezek alapján az új génfrekvencia a megadott képletek alapján számítható.

Ezt ha egyszerűsítjük [p = (1 – q)], akkor: Ebből a génfrekvencia változás (∆q): ∆q = q1 – q

Mindezekből látható, hogy szelekció hatására a géngyakoriság megváltoztatása nemcsak a szelekció intenzitásától (lásd 16. fejezet) függ, hanem az eredeti géngyakoriságtól is. A szelekciós hatás egy generációban nem feltétlenül erős, de a hatások összegződnek. A szelekciós nyomás (lásd 16. fejezet) és a szelekció pontosságától függ, hogy a kérdéses allél mennyi idő alatt tűnik el a populációból. A szelekció hatására bekövetkező génfrekvencia változás (∆q) számítására megadott képlet tovább egyszerűsíthető. Abban az esetben ugyanis, ha akár a szelekciós koefficiens (s), akár a génfrekvencia értéke (q) kicsi, akkor a képlet nevezőjében lévő összefüggés elhagyható. Ennek alapján, ha valamilyen irányban szelekciót folytatunk, dominancia hiányában (1) a génfrekvencia változás számítható: ∆q = ± 1⁄2 sq (1 – q), (1) teljes dominancia (2) esetében pedig: ∆q = ±sq2 (1 – q) (2)


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása képletek alapján. A számítások megértésére szolgáljon segítségül az alábbi példa. 6. példa. Egy racka nyájban a fekete gyapjúszínt kialakító allél gyakorisága q0= 0,1, az ország többi rackapopulációjában viszont qm = 0,5. Kérdés: Az eredeti populáció hányadrésze szelektálható nemzedékenként úgy, hogy a fekete gyapjúszínt kialakító allél eredeti gyakorisága ne változzék? Tegyük fel, hogy a szelekciós hatás érvényesülése teljes, vagyis s = 1. Az állomány genetikai szerkezetére ebben az esetben a szelekció (∆q2) mellett a migráció (∆q1) is hatással van. Ha azt szeretnénk, hogy az eredeti gyakoriság ne változzék, akkor a két hatásnak ki kell egyenlítenie egymást, vagyis: ∆q1 = ∆q2 m (qm – q0) = sq02(1 – q0) m (0,5 – 0,1) = 0,01 (1 – 0,1) m = 0,009/0,4 m = 0,0225 Tehát 2,25%-os immigrációs arány szükséges az eredeti (q = 0,1) allélgyakoriság fenntartásához a szelekciós hatás egyensúlyozására. Másként fogalmazva nemzedékenként az állomány 2,25%-át szelektálhatjuk, és ugyanilyen arányban hozhatunk be idegen tenyészetből egyedeket anélkül, hogy a fekete színt kialakító allél gyakorisága, vagyis a fekete színű egyedek aránya megváltozna.

4.4. Az irányított párosítás A pánmixis hiánya – a nem véletlenszerű párosodás – vagy annak korlátozott érvényesülése jelentősen befolyásolja a populáció szerkezetét. Ha a populáció egyedei nem véletlenszerűen, hanem a tenyésztő által meghatározott szempontok szerint párosodhatnak, irányított párosításról beszélünk. A párosítási (tenyésztési) eljárások különböző mértékben és irányban változtatják meg a populáció genetikai szerkezetét, ami függ egyrészt a tenyészcéltól, másrészt a populációban rejlő genetikai lehetőségektől, harmadrészt pedig attól, hogy zárt vagy nyitott-e a populáció. 7. példa Egy juhpopulációban a hím- és nőivarban a szarvalakulásra az alábbi fenotípusos megoszlást figyelhetjük meg:

Fenotípusok (db) Szülők szarvatlan

szarvalt

Kosok

16

4

Anyajuhok

300

100

Kérdés: A szarvalakulást meghatározó allélok gyakoriságára nézve genetikailag egyensúlyban van-e az állomány? Hogyan alakul a szarvatlanságot meghatározó gén gyakorisága a két egymást követőnemzedékben, a hím- és nőivarban? A juhfajban a szarvalakulást meghatározó gén ivari kromoszómához kötött, és a szarvatlanság domináns a szarvaltsággal szemben. Ennek alapján, mivel a kosok csak egy X-kromoszómával (jele: X) rendelkeznek, az allélgyakoriság az allélok száma alapján meghatározható. A 20 kosnak összesen 20 allélja van. Ebből a szarvatlanságot meghatározó domináns (XA) allél gyakorisága p = 16/20 = 0,8, a szarvaltságot meghatározó recesszív (Xa) allél gyakorisága a q = 4/20 = 0,2.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A nőivarban ennél nehezebb a helyzet, mivel a szarvatlan egyedek lehetnek homozigóta domináns (XAXA), de heterozigóta (XAXa) genotípusúak is. Így a biztosan homozigóta recesszív genotípusú (X aXa) 100 anyából kiindulva a géngyakoriságból (q2 = 100/400 = 0,25) gyökvonással kiszámítható a recesszív allél gyakorisága, vagyis a q = 0,5-del. p = 1 – q összefüggés alapján pedig a p = 0,5-del. Az eltérő allélgyakoriságok alapján megállapítható, hogy a szülői populáció nincs genetikailag egyensúlyban. Mivel a kosbárányok X kromoszómája anyai eredetű, ezért az F1nemzedék esetében a szarvatlanság génfrekvencia értéke az anyai allélgyakorisággal azonos, vagyis p = 0,5. A jerkebárányok két X kromoszómája közül az egyik anyai, a másik pedig apai eredetű, ezért a szarvatlanságok meghatározó allél gyakoriságának értéke a két szülőértékének átlagával azonos, vagyis p = 0,65. Ugyanezt a logikai menet kell követni az F2nemzedék allélgyakoriságának megállapításánál is, így hímivarban p = 0,65, nőivarban pedig p = 0,57.

4.5. A drift A homozigozitás növelésére irányuló tenyésztési eljárásokkal kapcsolatos randomdrift (véletlenszerű génsodródás) különösen a kis létszámú populációk genetikai szerkezetét változtatja meg. A jelenség lényege, hogy bizonyos allélok homozigótaállapotban fixálódnak (ami azt jelenti, hogy az érintett allélpárra vonatkoztatva minden egyed homozigóta) és rögzülnek, míg mások elvesznek. A drift kialakulásának alapfeltétele, hogy legyenek a populációban heterozigóta egyedek. Heterozigóta egyedek esetén előfordulhat, hogy az egyik allélt több ivadék örökli, mint a másikat. Ebben az esetben az ivadékpopuláció gén- és genotípus-gyakorisága más lesz, mint a szülői populációé volt. Ha megismétlődik az előbbi eset, akkor a következőgeneráció genetikai szerkezete még jobban el fog térni az alappopulációétól. A génsodródás iránya nemzedékenként ellentétes is lehet, mert véletlenszerűen hol az egyik, hol pedig a másik allél gyakorisága növekedhet, illetve csökkenhet. Ha azonban az egyik allél gyakorisága egyszer eléri a nullát, a folyamat megfordíthatatlan (feltéve, hogy nincs mutáció), és ez az allél elveszik az állományból. A mutációhoz hasonlóan a drift is irányíthatatlan, a nagysága azonban becsülhető. A génsodródás nagysága a géngyakoriságtól és az állomány egyedszámától függ, így azt a következő képlet szerint lehet számítani:

ahol: N = egyedszám, p = az A allél gyakorisága, q = az a allél gyakorisága.

5. A mennyiségi tulajdonságok öröklődése 5.1. Poligénes öröklődés A gének továbbvitele azonos módon történik, függetlenül attól, hogy minőségi vagy mennyiségi tulajdonságok kialakításáért felelősek-e. A különbség „csak” annyi, hogy a mennyiségi tulajdonságok igen nagyszámú gén hatására alakulnak ki, innen a poligénes elnevezés. Ezért a mennyiségi tulajdonságokat szokás még polifaktoriális vagy multifaktoriális tulajdonságoknak is nevezni. A mennyiségi tulajdonságok kialakulása tehát több gén egyirányú, additív (összegződő) hatásának eredménye. Minden ilyen gén vagy allélpár együttesen járul hozzá a genotípus kialakulásához. Ha több mint három gén járul hozzá a genotípus kialakulásához, akkor már nehéz fenotípus osztályokat képezni, és az F2nemzedékben olyan binomiális görbe alakul ki, amely a mennyiségi jellegek többségének öröklődésére jellemző. A mennyiségi jellegekben különböző szülők keresztezése az F1nemzedékben folytonos variációt eredményez. Az F2nemzedék variációja pedig az F1nemzedékhez képest tovább nő. Előfordul, hogy különböző egyedek keresztezésekor az F2nemzedékben a szülők szélsőértékeinél nagyobb vagy kisebb értékek is találhatók. A szülők tulajdonságait felülmúló változatosságot transzgresszív variációnak nevezzük. Oka az F2-nemzedékben bekövetkező hasadás, következménye pedig, hogy az F2nemzedékben nagyobb a szélsőértékek közötti


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása különbség, mint az F1nemzedékben. Ez annál gyakoribb és kifejezettebb, minél közelebb van az F1szülők termelése az állomány átlagához. A poligénes öröklődés esetén a gének két teljesen eltérő mechanizmus alapján hatnak a tulajdonság kialakulására: • az egyik ilyen mechanizmus a már említett additív hatás, ami a minden egyedre jellemző additív genetikai érték kialakulásához vezet, – a másik mechanizmus a gének közötti kölcsönhatások • mint pl. a dominancia, episztázis, génkapcsolódás stb. – érvényesülése, amelyek az additív hatással együtt alakítják a genotípust. Összefoglalva megállapítható tehát, hogy az ún. nagyhatású gének és a poligének azonos törvények szerint adódnak át generációról generációra, közöttük különbség eltérő hatásuk miatt van. Így a mennyiségi tulajdonságokat alakító géneket – mivel kishatású gének – nem lehet egyedileg tanulmányozni.

5.2. A környezeti hatás, fenotípus és genotípus Az egyedek fenotípusos értékét, vagyis az egyedek saját termelését, teljesítményét két tényező: a genotípus és a környezet együttesen alakítja ki. A genotípus – amit a gének és a közöttük lévő kölcsönhatások alakítanak ki – genetikai eredetű, de nem öröklődik (lásd 20 lábjegyzet). A környezet tulajdonságonként változó hatású, és lehet kedvező vagy kedvezőtlen. Ezek ismeretében a fenotípusra felírható összefüggés: F=G+K ahol: F = fenotípus G = genotípus K = környezeti hatás

5.3. Az additív genetikai érték és a genotípusos érték A mennyiségi tulajdonságok esetében az egyedek között megfigyelhető termelési különbségek egyrészt környezeti, másrészt genetikai eredetűek. Az egyed genotípusát az additív génhatások és a gének között lévő kölcsönhatások együttesen alakítják ki. Mivel a mennyiségi tulajdonságokat több kishatású gén együttesen, mint a vektorok összegződő hatása alakítja ki, így a génhatások átlagával kell számolni, amit átlagos génhatásnak is neveznek. Így az átlagos génhatás, valamint az additív genetikai érték az összegződő (additív) mechanizmussal, míg a genotípusos érték ezen felül az intra- és interallél kölcsönhatások jelenségével magyarázható. Adott populációban és adott tulajdonságra vonatkozóan az átlagos génhatás egyenlő azzal a különbséggel, ami a populáció átlagértéke és az egyedek átlagértéke között van. Ha egy szülő átad egy gént az ivadékának, akkor ennek a génnek az átlaghatásával egyenlő genetikai értéket örökíti át. Fontos megjegyezni, hogy a génre jellemző átlaghatás egy tulajdonságra (hiszen egy gén több tulajdonságra is hathat), és adott populációra vonatkozó érték, ami összefüggésben van a populációban lévő összes többi génnel, amelyek a mért tulajdonságokra hatnak. Az additív genetikai érték vagy röviden genetikai érték (tenyészérték), mint ahogy neve is jelzi, a gének összegződő (additív) mechanizmusának eredményeként alakul ki. Egy egyed additív genetikai értéke egyenlő a génjei átlagos hatásának összegével. Ugyanúgy, mint a gén átlagos hatása, az additív genetikai érték is adott tulajdonságra vonatkozóan jellemzi az egyedet. Minden egyed génkészletének felét adja át ivadékainak. Így az additív gének esetén – amelyek együttesen alakítják ki a tulajdonságot – azok átlagos hatásának is csak a fele kerül az ivadékokba. Egy i apától és j anyától származó egyed additív genetika értéke (Aij) a fentiek alapján egyenlő lesz:


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása vagyis egy egyed additív genetikai értéke egyenlő az egyik szülő additív genetikai (Ai), plusz a másik szülő additív genetikai értékének (Aj) a felével. Az egyedek additív genetikai értékét ivadékaik alapján lehet megbecsülni. Ennek alapján egy egyed additív genetikai értéke egyenlőivadékai és a populáció átlagértéke közötti különbség kétszeresével.

ahol:

= az i hím nagyszámú ivadékainak átlagtermelése

µ = a populáció átlagértéke Valójában egy

ahol:

ivadék teljesítménye egyenlő:

= más génhatások (az anya által örökített additív hatások, interakciók, környezet).

Több ivadék esetén az alábbi összefüggés írható fel, ahol az ivadékok jelzése

-gyel kezdődik:

vagy:

Ha az anyák száma nagy, a kiválasztás véletlenszerű, és az ivadékok különböző környezeti feltételek között = 0. Így:

termelnek, akkor

vagy A gének additív mechanizmusán kívül a közöttük lévő kölcsönhatásokkal (dominancia, episztázis stb.) is számolni kell. E két típusú mechanizmus együttesen alakítja ki az egyed genotípusos értékét. Ennek alapján: Genotípusos érték

=

Additív genetikai érték

+

Interakció k

G

=

A

+

I

A gének átlagos hatása és az additív genetikai érték átadódik az ivadékokra, az interakciók hatása pedig nem. Ezek a gének különleges kombinációi révén fejtik ki hatásukat attól kezdődően, hogy az n számú kromoszómákból a 2n kromoszóma-szerelvényű diploid szervezet kialakul.20 Az alábbi egyszerűsített példával mutatjuk be e két tényező fenotípusos értékre kifejtett hatásait. Tegyük fel, hogy a szarvasmarhák 305 napos laktációs tejtermelésének mennyiségét 4 autoszomális lókusz szabályozza, amely két allélos rendszerben megfelel 4 allélpárnak: ezek A és a, B és b, C és c, D és d. Az A, B, C, és D allélok a tejtermelés szempontjából kedvezőbbek, átlagos egyedi értékük legyen 800 kg tej. Az a,b,c és d allélok kevésbé kedvezőek. Ezek átlagos értéke csak 300 kg tej. Az egyszerűség kedvéért zárjuk ki az

20

Ezért hibás, ha valaki azt mondja vagy gondolja, hogy a genotípus öröklődik.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása interakciók lehetőségét. Így a gének közötti kölcsönhatás tisztán additív. Így minden genotípus genetikai additív értéke könnyen kiszámítható: • az aa bb cc dd genotípus additív genetikai értéke 2400 kg tej (300 kg × 8 allél) (ez a genotípus képviseli a lehető legkisebb additív genetikai értéket), • az AA BB CC DD genotípus additív genetikai értéke 6400 kg tej (800 kg × 8 allél) (ez a lehető legnagyobb genetikai értékű genotípus), • ha a genotípus egy allélpár vonatkozásában heterozigóta, ez 500 kg-os genetikai értékkülönbséget jelent bármely homozigóta genotípushoz képest. Így a minden allélpárra heterozigóta genotípus képviseli az átlagos additív genetikai értéket, vagyis 4400 kg-ot. Ha az interakciók hatását kizárjuk, akkor a genetikai érték egyenlő lesz az additív genetikai értékkel, vagyis F = G + K, és ha G = A, akkor F = A + K. A környezeti hatások egyszerűsítése érdekében tételezzük fel, hogy 5 különböző környezet hat azonos módon mindegyik genotípusra. A környezeti hatások alakuljanak az alábbi eloszlásnak megfelelően:

Környezetek Hatásuk értéke

1

2

3

4

5

–1000 kg

–500 kg

0

+500 kg

+1000 kg

Az AA BB CC DD és az aa bb cc dd genotípusú egyedek párosításából Aa Bb CcDd genotípusú F1 nemzedéket kapunk. Az F1nemzedék az n = 4 pár gén esetén 2n = 16 gamétatípust ad a 7.6. táblázat szerinti megoszlásban.

7.6. táblázat - Az F2nemzedék egyedeinek genetikai értékük szerinti megoszlása (BONNES nyomán, 1986) Kedvezőgének száma

0

1

2

3

4

5

6

7

8

A genetika érték (A) kg tej 2400 2900 3400 3900 4400 4900 5400 5900 6400 Az egyedek száma (összes = 256)

1

8

28

56

70

56

28

8

1

Az egyedek száma az 5 eltérő környezetben (összes = 1280)

5

40

140

280

350

280

140

40

5

Az F = A + K összefüggés alapján, a fenti feltételek teljesülése mellett, a 3400 kg-os genetikai értékű 140 egyedből 1/5, vagyis 28 egyed lesz –1000 kg-os környezeti hatás alatt, így fenotípusos értékük 1000 kg-mal csökken (3400 kg –1000 kg), tehát 2400 kg lesz. Szintén 28 egyed lesz –500 kg-os környezeti hatás alatt. Ezek termelése 3400 kg – 500 kg = 2900 kg lesz stb. A 7.7. táblázatban foglaltuk össze a példában szereplő egyedek additív genetikai (A (kg)), és az 5 különböző környezeti hatásra kialakuló fenotípusos értékeiket (F (kg))

7.7. táblázat - Az F2 nemzedék egyedeinek genetikai (A) és fenotípusos (F) értékük szerinti megoszlása az eltérő környezeti hatások függvényében (BONNES nyomán, 1986) A (kg)

F (kg)


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása tej

2400

Öss 140 190 240 290 340 390 440 490 540 590 640 690 740 zese 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 n 1

2900

1

1

1

1

8

8

8

8

8

28

28

28

28

28

56

56

56

56

56

70

70

70

70

70

56

56

56

56

56

28

28

28

28

28

8

8

8

8

8

1

1

1

1

1

5

93 163 218 238 218 163 93

37

9

1

128 0

3400 3900 4400 4900 5400 5900 6400 Összese n

1

9

37

5 40 140 280 350 280 140 40

Következtetések. Az előzőpélda alapján több érdekes megfigyelésre juthatunk. • Egy bizonyos fenotípusos érték különböző genotípusos értékeknek felelhet meg. Például a 3900 kg-os fenotípus kategóriánál 8 olyan egyedünk van, amelyeknek 2900 kg-os, 28 olyan, amelyeknek 3400 kg-os additív genetikai értéke van, tehát kevesebb a mért fenotípusos értéknél. 70 egyednek 4400 kg-os és 56 egyednek 4900 kg-os additív genetikai értéke van. Ezek az értékek pedig nagyobbak a mért fenotípusos értékeknél. Az eltéréseket jól szemlélteti a 7.3. ábrán látható hisztogram.

7.3. ábra - Az F2nemzedék additív genetikai (A) és fenotípusos értékének (F) megoszlása

• Ha a gyakorlatban a teljesítményük, vagyis a mért fenotípusos értékük alapján ítéljük meg az egyedeket, lesznek olyanok, amelyeket alábecsülünk, de olyanok is, amelyeket túlértékelünk. A példa alapján 218 egyedből csak 56 egyednél lesz pontos a becslésünk. Vagyis az egyedek 74%-áról téves a megítélésünk. • A teljesítményben mutatkozó eltérések, vagyis a fenotípusos variancia, példánkban az 1400 kg és a 7400 kg szélsőértékek közötti megoszlás, egyrészt a genetikai varianciának (a szélsőértékek 2400 kg és 6400 kg) tudható 122 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása be, másrészt a környezeti hatások okozta varianciának. Ebből következik, hogy a fenotípusos variancia annál nagyobb, minél jelentősebb a genetikai heterogenitás, és minél többféle és jelentősebb a környezeti hatás. Fenotípusos variancia (VF) = = Genotípusos variancia (VG) + Környezeti variancia (VK) • A környezeti hatás növeli a fenotípusok számát21 és elfedi a genetikai eredetű varianciát. Könnyű belátni, hogy az eltérés annál jelentősebb lesz, minél több és jelentősebb környezeti hatás érvényesül. Ez az összefüggés megfordítva is igaz, vagyis a homogén környezeti feltételek teszik lehetővé a genetikai eredetű variancia legjobb megközelítését és becslését (lásd 15. fejezet). A példában meghatározott variancia diszkontinuens. Könnyen belátható, hogyha a gének vagy a környezeti tényezők száma nő, akkor a kategóriák száma a végtelen felé tart, és a 7.3. ábrán bemutatott hisztogram egyre jobban megközelíti a normális eloszlás görbéjét (7.2. ábra), vagyis a Gauss görbét és a variancia kontinuens lesz. Ennek az az oka, hogy a mennyiségi tulajdonságok nagyszámú gén és környezeti tényező kölcsönhatása alatt állnak, amelyek egyedi hatása gyenge, de együttesen kontinuens varianciát eredményeznek. Mindezeket figyelembe véve egy egyed teljesítménye, illetve fenotípusos értéke: F = A + I + K, ahol: F = fenotípus, A = additív genetikai érték, I = interakciók hatásai, K = környezeti hatások. A teljesítmény növelését tehát az alábbi módon lehet megvalósítani: • hatni a K-ra, vagyis javítani a környezeti feltételeket, • hatni az I-re, vagyis keresztezés útján olyan egyedeket előállítani, amelyeknél az interakciók hatásai jelentősek, • hatni az A-ra, vagyis szelekció révén olyan tenyészállatokat kiválogatni, amelyek additív genetikai értéke jelentős.

6. Mennyiségi tulajdonságok genetikai paraméterei 6.1. A teljes sokaság és a minta A teljes sokaság esetünkben, az állattenyésztésben jellemezhető állatok csoportja. Például a hazánkban tenyésztett holstein-fríz szarvasmarha vagy a kisbéri félvér ló fajta. A teljes sokaság minden egyede nem mérhető minden esetben. Méréseket végezhetünk a teljes sokaságból vett mintán, azaz bizonyos állatokon, majd ebből a mintából következtetést vonunk le a teljes állományra. A mintaválasztás rendkívül fontos, a kiválasztott egyedeknek a teljes sokaságot kell képviselnie. Egy mintaválasztási szempont lehet például az első laktációt zárt tehenek csoportja, vagy kilenc tenyészetben található kisbéri félvér kancák csoportja. Az első példa alapján csak óvatos következtetést vonhatunk le a teljes hazai holstein állományra, míg a második példában, ha a tenyészet kiválasztása véletlenszerű volt, következtetésünk nagy valószínűséggel helytálló lesz, mivel felöleli az összes korcsoportot. A teljes sokaság jelölésére görög betűket, a minta és általános érvényű jelölésre pedig latin betűket használunk.

6.2. A variancia

Azzal is számolnunk kell, hogy azonos környezeti hatásra az eltérő genotípusok eltérő módon reagálhatnak. (lásd 8.fejezet, genotípus x környezet interakciók). 21


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A varianciát a változékonyság, az átlagtól való eltérés jellemzésére használjuk. Tételezzük fel, hogy véletlenszerűen kiválasztottunk négy sertéstelepen 8 elsőfialású kocát, s az elsőfialású kocák szaporulatának varianciáját szeretnénk megállapítani.

Koca száma

Alomnagyság (db)

1

14

2

7

3

11

4

8

5

10

6

13

7

5

8

9

Legyen yi az i-edik koca szaporulata, akkor

A variancia az átlagtól vett négyzetes eltérések átlagát jelenti.

yi – y

(yi –

9,625

4,375

19,14063

7

9,625

–2,625

6,890625

3

11

9,625

1,375

1,890625

4

8

9,625

–1,625

2,640625

5

10

9,625

0,375

0,140625

6

13

9,625

3,375

11,39063

7

5

9,625

–4,625

21,39063

N

yi

1

14

2


)2


8

9

–0,625

9,625

0,390625

Az átlagtól való eltérések összege 0. Ez felhasználható a kivonásunk ellenőrzésére.

A variancia képlete jelen esetben Az eltérések számítása és négyzetre emelése helyett leginkább a variancia munkaképletét használjuk, ami . A megfigyelések négyzetösszegéből vonjuk ki a főösszeg átlagának a négyzetét, majd elosztjuk. Ha egy n elemű minta átlagát számoljuk az osztó n, míg a varianciánál az osztó n – 1. A különbséget az okozza, hogy a variancia számításához ismernünk kell az átlagot, tehát mindössze n – 1 független megfigyelésünk van. Például a 8 koca malacszámának átlaga 9,625, ha csak az első hét megfigyelést ismernénk, akkor a nyolcadikat az átlag és a hét ismeretében kiszámolhatnánk. 8 × 9,625 – (15 + 4 + 11 + 8 + 10 + 13 + 6) = 76 – 67 = 9. Tehát a nyolcadik nem független az előzőektől. A variancia dimenziója a megfigyelés mértékegységének négyzete, tehát cm2, kg2, l2 stb., mivel az eltérések négyzetét számítjuk. A szórás a variancia négyzetgyöke

jelen

esetben

A szórás mértékegysége megegyezik a megfigyelés mértékegységével, cm, kg, l, stb. A szórást szintén a változékonyság jellemzésére használjuk. Ha egy másik sertéstenyészetben az alomszám szórását 5,9-nek találnánk, az egyedek közötti nagyobb különbséget jelezné. Ha feltételezzük az alomszám normális eloszlását, akkor nagy mintában kijelenthetjük, hogy a kocák 2/3 része fialt (9,125–3,02) és (9,125 + 3,02) vagy 6,105 és 12,145 közötti számú malacot. Ha 6-ra és 12-re kerekítünk, a jelen mintában a 8-ból 5 megfigyelés található az adott intervallumban, 62,5%. Nagyszámú mintánál 50 vagy 100 megfigyelésnél a 66%-ot találnánk 6 és 12 között. Jegyezzük meg, hogy sy2 a teljes elsőfialású kocaállomány malacszaporulatának varianciája. Mivel a becslés 8 megfigyelésen alapult, ezért a teljes sokaságra való kiterjesztése megkérdőjelezhető. A megbízhatóság jellemzésére alkalmas a középérték szórása, ami , 125 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása jelen esetben 1, és az abból képzett konfidencia intervallum , itt 9,625 ±2,37 × 1 = 7,25 – 11,99, tehát a teljes sokaság elsőfialású kocáinak szaporulati átlaga 95%-os megbízhatósággal a két szám között található. A t, a t-táblázatbeli érték 7-es szabadságfoknál, 95%-os megbízhatósági szint mellett. A variancia mindig nagyobb vagy egyenlő nullával. Abban a mintában, ahol a variancia 0, a megfigyelések mindegyike egyenlő. (Ilyen eset az állattenyésztésben szinte elő sem fordul.) Egy n elemű mintában a variancia négyzetgyöke a szórás. A középérték varianciájának négyzetgyöke viszont a középérték szórása (standard error of the mean, röviden standard error), képletben . Látható, hogy az elemszám növekedésével csökken a középérték szórása. Például ha egy mintában a szórás 3, akkor a középérték szórása 100 vagy 400 elemű mintánál 0,3 vagy 0,15 lesz, azaz az elemszám négyszeres növekedése felezi a középérték szórását. Állattenyésztési számításokban gyakran találkozunk varianciaanalízissel. A varianciaanalízis (VA) során a teljes varianciát bontjuk fel ismert és ismeretlen hatások okozta varianciára. Ennek során azt akarjuk megtudni, hogy az ismert hatások (amit kezelésnek nevezünk) okozta variancia hányszorosa az ismeretlen (amit hibának nevezünk) hatások okozta varianciának. Ez a hányados az F érték, ami ha meghalad egy táblázati értéket, következtetünk arra, hogy a kezelés hatása nem a véletlen eredménye. A VA-ről részletes ismertetést találunk SVÁB J. (1981): Biometriai módszerek a kutatásban (Mezőgazdasági Kiadó, Budapest) című könyvében. Az alábbi példa a varianciakomponensek biológiai értelmezését ismerteti. Négy kos hatását elemezzük ivadékaik választási súlyára. A választási súly adatait a 7.8., eredményeit a 7.9. táblázat tartalmazza.

7.8. táblázat - Négy kos 5–5 ivadékának választási súlya A kos kódja

A

B

C

D

1.

18

16

17

17

2.

16

17

18

21

3.

19

18

19

22

4.

17

19

22

19

5.

18

20

20

19

Összesen

88

90

96

98

7.9. táblázat - A választási súly varianciaanalízis táblázata

Tényezők

Összes

Eltérésnégyzet (SQ) 58,8

Szabadságfo Közepes k eltérésnégyzet (MQ) (df)

F érték

Varianciakomponensek

19



Ivadékcsoportok között

13,6

3

4,53

Ivadékcsoportoko n belül (hiba)

45,2

16

2,82

1,6

0,34

2,82

Ivadékcsoporton belüli SQ = 58,8 – 13,6 = 45,2

Az F táblázati érték 3 és 16 szabadságfoknál 5%-os hibavalószínűségi szinten 3,23, tehát a vizsgált állományban az apaállat szignifikánsan nem befolyásolta ivadékai választási súlyát. A variancia felbontható varianciát okozó alábbi forrásokra. • Az apai féltestvércsoporton belüli variancia, . Két féltestvér csak 0,25 valószínűséggel kapja ugyanazon géneket (mendeli mintavételezés). Ezért a féltestvérek egymástól különböznek. • Az ivadékcsoportok közötti közepes eltérésnégyzetből számítható az apai (kos)variancia-komponens (

)

, ahol d az apai ivadékcsoporton belüliegyedszám.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Ebből

kifejezve,

, amit az öröklődhetőség becslésénélfogunk felhasználni.

6.3. A kovariancia (kov) Eddig egy tulajdonság változékonyságát vizsgáltuk, de a legtöbb esetben, például egy tenyésztési program tervezésekor, két tulajdonság közötti összefüggés is fontos a számunkra. Például, hogy a szaporaság növekedése miként hat a születéskori alomsúlyra? Ennek megállapításához kell kiszámítanunk a kovarianciát. A kovariancia két változó (X,Y) együttes változásának mértéke. Jelölése kov (X,Y) a minta, σxy pedig a populáció esetén. A kovarianciát a következőképlettel becsüljük:

ha a variancia képlete , akkor látjuk, hogy a változó átlagtól való eltérésének szorzatában az egyik tényezőt a másik változó átlagtól való eltérésével helyettesítettük. Az előzőpéldánkban a kocánkénti malacszám varianciáját számítottuk, most ismerve a születéskori alomsúlyt az adott alomban számítsuk ki a malacszám és a malacsúly közötti kovarianciát.

Koca száma

Alomlétszám (db)

Alomsúly (kg)

1

15

24

2

4

12

3

11

20

4

8

15

5

10

19

6

13

19

7

6

15

8

9

17



Átlag

9,625

17,625

Variancia

9,125 db2

13,696 kg2

n 1

4,375

6,375

27,8906

2

–2,625

–5,625

14,7656

3

1,375

2,375

3,2656

4

–1,625

–2,625

4,2656

5

0,375

1,375

0,5156

6

3,375

1,375

4,6406

7

–4,625

–2,625

12,1406

8

–0,625

–0,625

0,3906

Kézi

számításkor

a

kovariancia

képletét

használjuk,

ami

. A kovariancia lehet pozitív, nulla vagy negatív. A pozitív kovariancia jelzi, hogy az egyik tulajdonság növekedésével (az átlagtól való pozitív irányú eltérésével) nő a másik tulajdonság szintje. A negatív kovariancia jelzi, hogy az egyik tulajdonság növekedésével csökken a másik tulajdonság szintje, tehát egyedi szinten egyik tulajdonságban a pozitív eltérésekhez a másik tulajdonságban negatív eltérések tartoznak. A kovariancia előjele adja meg a korreláció előjelét.

6.4. Regresszió (b)


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Az állattenyésztésben a nemesítés, a szelekció során egy időben általában nem egy tulajdonságot fejlesztünk. De ha egy nemzedékben egy tulajdonságra szelektálunk, tudni szeretnénk, hogy a tulajdonság milyen más tulajdonságokban okoz változást, és az milyen irányú. Ilyen összefüggést leíró két mutatószám a regresszió és a korreláció. Jelen fejezetünkben a lineáris regresszióval (és korrelációval) foglalkozunk, amit akkor számíthatunk, ha két változó között az összefüggés lineáris. A linearitásról egy koordinátarendszerben való ábrázolással győződünk meg. Ha nem húzható lineáris egyenes a ponthalmazra, akkor transzformációt (általában logaritmikus) transzformációt végzünk az alapadatainkon, a regressziót és a korrelációt a transzformált adatokból számítjuk. Ábrázoljuk az alomsúlyt a malacszám függvényében (7.4. ábra).

7.4. ábra - Az alomlétszám hatása az alomsúlyra

Látjuk, hogy az alomszám növekedésével nő az alomsúly, továbbá, a két változó között lineáris az összefüggés és a pontok kismértékben térnek csak el a halmaz pontjaira húzott lineáris regressziós egyenestől. A későbbiek során bemutatott szelekciós index a regressziós egyenleten alapul. A regressziós egyenlet legegyszerűbb formájával egy i egyed yitulajdonságbani értékét becsüljük az xitulajdonságban mért értékével, amikor a statisztikai eljárás során minimalizáljuk a becsült és yiközötti eltérés (hiba) négyzetét. A regresszió alapelve az, hogy x tulajdonságban egy (mérték)egységnyi változás az y tulajdonságban változást fog eredményezni. A regressziós együttható byxadja meg a változás mértékét. A legkisebb négyzetek alapján való minimalizálás,

A teljes egyenlet függ még

értékeitől:

A kovariancia meghatározza a változás irányát. Kérdés: A malacszám egységnyi változása, hogyan befolyásolja az alomsúlyt? Válasz: byx = 9,696 dbkg⁄9,125 db2 = 1,06 kg⁄db 130 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Tehát egy malac 1,06 kg-mal változtatja meg az alomsúlyt. A regressziós egyenlet csak abból a tartományból és populációból származó értékek becslésére használható, amelyen az egyenletet megállapítottuk, mert az adott tartományon kívül, illetve egy más populációban más összefüggések lehetnek érvényesek. Szakmailag helytelen például egy belga lapály sertés testsúly, hátszalonna mennyiségének összefüggését kifejező regressziós egyenletét magyar nagy fehér hússertés állománybecslésére használni.

6.5. A korreláció (r) A korreláció két változó (tulajdonság) együttes változásának egy másik mérőszáma, ami azt fejezi ki, hogy az egyik tulajdonság változása milyen mértékben és irányban befolyásolja a másik tulajdonságot. Ez jelzi számunkra például a malacszám és az alomsúly közötti összefüggés szorosságát. A korreláció képlete

Az előbbi adatok alapján az értéke:

A korrelációnak nincs mértékegysége. A korreláció könnyebben értelmezhető, mint a kovariancia értéke, jelen esetben a 0,87 azt jelenti, hogy az alomlétszámban 1 szórásegységnyi változás az alomsúlyban pozitív irányú 0,87 szórásegységnyi változást okoz. A korreláció –1 és +1 között változik. Ha a kovariancia 0, a korreláció 0. Az összefüggés szorossága szerint a korrelációt osztályozzuk: laza r < | 0,4 |, közepes | 0,4 | < r < | 0,7 |, szoros | 0,7 | < r < | 0,9 |, igen szoros r > | 0,9 |. A 7.4. ábrán a regressziós egyenes szinte lefedi a ponthalmazt, tehát szoros az összefüggés az alomszám és az alomsúly között. A korreláció genetikai értelmezésével a következőkben foglalkozunk.

6.6. Öröklődhetőségi (örökölhetőségi) érték (h2) Az állattenyésztési gyakorlatban a fenotípusos változékonyság genetikai és környezeti meghatározottságára keresünk választ. Példaként három különböző genotípusból (A1A1, A1A2, A2A2) válasszunk ki 3–3 sertést, s minden genotípusból 1–1 sertést egy meghatározott takarmánnyal etessünk (K1, K2, K3) azaz összesen 3 féle takarmányt etetünk. A kísérlet végén a mért súly (kg) és a számított eltérések legyenek a következők:

Genotípu Fenotípus s A1A1

26

Fenotípusos érték

Genotípusos érték

+6

+4

Környezeti érték K1


+2


A1A1

24

+4

+4

K2

0

A1A1

22

+2

+4

K3

–2

A1A2

22

+2

0

K1

+2

A1A2

20

0

0

K2

0

A1A2

18

–2

0

K3

–2

A2A2

18

–2

-4

K1

+2

A2A2

16

–4

-4

K2

0

A2A2

14

–6

-4

K3

–2

A minta fenotípusos átlaga 20 kg, így az A1A1genotípusú egyed a K1takarmány hatására elért 26 kg-os testsúlyának fenotípusos értéke +6. A genetikai érték az azonos genotípusú egyedek átlagos fenotípusos értéke. Az A1A1genotípusú egyedek fenotípusos teljesítménye 26 + 24 + 22, átlaga 24 (vagy +6, +4, +2), átlagos, a mintaátlagtól való fenotípusos eltérése, így genetikai értéke +4. A környezeti érték, az azonos környezetben teljesítők átlagos fenotípusos értéke. A K1 környezetben teljesítők súlya 26, 22, 18 kg, azaz fenotípusos értéke +6; +2; –2, átlaga +6/3 = +2. Látjuk, hogy a fenotípusos érték felbontható genetikai és környezeti értékre, és az A1A1, K1esetében (+6) = (+4) + (+2). Tudjuk, hogy a variancia az átlagtól számított eltérések négyzetösszegének átlaga. Számítsuk ki a fenotípusos, genetikai és környezeti varianciát.

A1A1

+6

36

+4

16

+2

4

A1A1

+4

16

+4

16

0

0

A1A1

+2

4

+4

16

–2

4

A1A2

+2

4

0

0

+2

4

A1A2

0

0

0

0

0

0

A1A2

–2

4

0

0

–2

4

A2A2

–2

4

–4

16

+2

4

A2A2

–4

16

–4

16

0

0

A2A2

–6

36

–4

16

–2

4


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása fenotípusos

variancia

genetikai

variancia

környezeti

variancia

A fenotípusos variancia a genetikai és környezeti variancia összege VF = VG + VK , azaz 15 = 12 + 3 Az öröklődhetőségi érték egy mennyiségi tulajdonság (pl. tejtermelés, testsúly) teljes fenotipusos varianciájának azon hányada, amely a genetikai varianciának tulajdonítható, tehát egy varianciahányados. Képletben:

A példánkban értéke 12/15 = 0,8. Az egyedek, esetünkben a sertések közötti fenotípusos különbség 80%-a genetikai eredetű, a változékonyság 20%-a környezeti okokra vezethető vissza. A fenti példában a környezet -2, 0, +2 nagyságrenddel befolyásolta a fenotípust. Ha ugyanezeket a genotípusokat szélsőségesebb környezeti feltételnek tesszük ki, például -6, 0, +6 nagyságrenddel befolyásolván a fenotípust, akkor a varianciák a következőképp alakulnak:

A1A1

+10

100

+4

16

+6

36

A1A1

+4

16

+4

16

0

0

A1A1

–2

4

+4

16

–6

36



A1A2

+6

36

0

0

+6

36

A1A2

0

0

0

0

0

0

A1A2

–6

36

0

0

–6

36

A2A2

+2

4

–4

16

+6

36

A2A2

–4

16

–4

16

0

0

A2A2

–10

100

–4

16

–6

36

és VF = VG + VK , azaz 39 = 12 + 27 h2 = 12/39 = 0,31. Tehát ugyanazon genotípusokat szélsőségesebb környezeti feltételek között vizsgálva alacsonyabb öröklődhetőségi értéket kapunk. A genotípusos variancia nagysága nem csökken, de a genotípus hatása arányaiban kisebb. A fenti példákban 0,8 h2 értéknél az azonos genotípusúak közötti fenotípusos különbség ±2, a 0,31-es h2 értéknél pedig ±6. Tehát az azonos genotípusúak, tágabb értelemben a rokonok, szülő-ivadék, édesféltestvérek nagy h2értékű tulajdonságokban jobban hasonlítanak egymáshoz, mint kis h2 értékű tulajdonságokban. Abban a populációban ahol nincs az egyedek között genetikai különbség (például tiszta vonalak, minden egyed genotípusa azonos), tehát VG= 0, a tulajdonság h2értéke 0.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A korábbiakban láttuk, hogy a fenotípusos varianciát a genetikai és a környezeti (tágabb értelemben hibavariancia) határozza meg. Ha a környezeti variancia VK= 0, tehát minden egyedet azonos környezeti hatások érnek, a h2értéke 1, mert VG= VF. Minél nagyobb egy tulajdonság h2értéke, az egyedek közötti fenotípusos különbség annál inkább genetikai eredetű, a környezet hatása csekély. Az örökölhetőséget kifejezhetjük 0–1, vagy 0–100% intervallumban. Ha egy tulajdonság, például a laktációs tejmennyiség h2értéke egy adott állományban 0,3, akkor az egyedek közötti fenotípusos különbség 30%-a genetikai, 70%-a környezeti eredetű. Megkülönböztethetünk • gyengén (h2< 0,15), • közepesen (h2= 0,2–0,5) és • jól (0,5 < h2) öröklődő tulajdonságokat. A fitnesz tulajdonságok (szaporaság, betegségre való érzékenység, anyai nevelőképesség stb.) gyengén, a termelési tulajdonságok (tejmennyiség, tejzsírmennyiség, növekedési erély stb.) közepesen, a vágás utáni tulajdonságok, a test és termékösszetétellel kapcsolatos tulajdonságok jól öröklődnek (7.10. táblázat).

7.10. táblázat - Néhány tulajdonság h2értéke (M.B. WILLIS alapján, 1991) Faj, hasznosítás és tulajdonság

Öröklődhetőségi érték

Tejelő szarvasmarha Fitnesztulajdonságok első ellés ideje

0,05–0,2

termékenyítési index

0,1–0,2

szervizperiódus

0,1–0,2

két ellés közötti idő

0,05–0,2

Termelési tulajdonságok tejmennyiség

0,25–0,35

tejzsírmennyiség

0,25–0,4

tejfehérje mennyiség

0,25–0,4

fejhetőség

0,1–0,3

Tejösszetétel tejzsír %

0,4–0,6

tejfehérje %

0,4–0,6 Húsmarha



Faj, hasznosítás és tulajdonság


Fitnesztulajdonságok született borjak száma

0,1–0,2

nehézellés

0,1–0,2

anyai nevelőképesség

0,05–0,2

betegségre való hajlam

0,05–0,2

Élősúly születési súly

0,3–0,4

választási súly

0,3–0,5

éves kori súly

0,4–0,6

Vágási tulajdonságok vágási %

0,4–0,5

faggyúvastagság

0,4–0,5

rostélyos keresztmetszet

0,5–0,7

hús:csont

0,2–0,5 Sertés

Fitnesztulajdonságok alomnagyság

0,1–0,2

elhullási arány

0,1–0,2

Élősúly választási súly

0,2–0,3

vágási súly

0,3–0,4

életkor vágáskor

0,3–0,4

Vágási tulajdonságok színhús mennyisége

0,4–0,5

vágási %

0,4–0,5

karajkeresztmetszet

0,5–0,6



Faj, hasznosítás és tulajdonság


Juh Fitnesztulajdonságok született bárányok száma

0,1–0,2

tenyészérettség

0,1–0,2

elhullási arány

0,1–0,2

termelés

0,1–0,3

Élősúly születési súly

0,2–0,3

választási súly

0,2–0,4

vágási súly

0,4–0,5

Gyapjútermelés súly

0,3–0,5

szálfinomság

0,3–0,5

szálhosszúság

0.3–0,5

Vágási tulajdonságok vágott test izmoltsága

0,4–0,5

faggyúborítottság

0,4–0,5

A bemutatott adatokból látható, hogy egy tulajdonság h2értéke nem állandó, hanem bizonyos átlag körül állományonként, időszakonként változik. Mivel, a h2 egy hányados, ha bármelyik összetevője változik, az értéke is változik. Állományonként eltérő lehet a kitenyésztettség mértéke, például a holstein-fríz esetében tenyészetenként eltérő bikákkal termékenyítenek, így eltérő lehet a genetikai variancia. Állományonként eltérő lehet a környezeti feltétel, ami befolyásolja a környezeti varianciát, ezen keresztül a fenotípusos varianciát. Minél kiegyenlítettebb környezeti hatások érik az egyedeket, annál kisebb lesz a környezeti variancia, így nagyobb a h2. A h2értéket ezért időszakonként, ez körülbelül 3–5 év, célszerű újraszámolni. Mivel ismerünk additív, dominancia és episztázis okozta génhatásokat, ennek megfelelően bonthatjuk fel a genetikai varianciát (VG) is additív (VA), dominacia (VD) és episztázis (VI) okozta varianciára. A genetikai értéket, így a teljes genetikai varianciát ritkán tudjuk meghatározni. A h2értéket elsősorban a leendő szülők fenotípusos teljesítménye alapján történő becslésben használjuk (amikor is a szülő additív genetikai értékét akarjuk becsülni, tehát azt, hogy mennyi egy tulajdonság kialakításában közreműködő gének hatásának összege). Azt a h2 értéket, amelynél a számlálóban a teljes genetikai variancia szerepel tágabb értelmű, s azt ahol pedig csak az additív genetikai variancia szerepel szűkebb értelmű h 2 értéknek nevezzük.


Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A h2értéket a tenyészértékbecslésen kívül elsősorban genetikai előrehaladás becslésére használjuk (lásd később). Nagysága támpontot ad a tenyészérték-becslési módszer és a szelekciós módszer megválasztásában. Ha a tulajdonság nagy a h2értékű, a tenyészértékbecslést saját teljesítmény alapján végezhetjük, ha kicsi, akkor rokoni, de leginkább ivadékteljesítmény alapján végezzük azt. Nagy h2értékű tulajdonság esetén egyedi szelekciót, kicsi esetén családszelekciót alkalmazunk. A kettő egymással összefügg annyiban, hogy a tenyészérték és a fenotípusos érték közötti eltérés nagy h2értéknél kicsi így az egyed fenotípusos teljesítménye alapján nagy megbízhatósággal választjuk ki a célunknak megfelelőegyedet. Ha kicsi a h2érték, nagy a különbség a tenyészérték és a fenotípusos érték között, így sok, közel azonos genotípusú (tehát rokon) egyed teljesítményére van szükségünk, amelyek átlagában a környezeti hatás is átlagolódik, így a család átlagteljesítménye közelíti meg a szülő tenyészértékét. Viszont: a kis h2érték nem jelenti azt, hogy a tulajdonság szelekcióval nem fejleszthető. Ilyen tulajdonság esetében ismernünk kell az (additív) genetikai varianciát. Ha kicsi a genetikai variancia, a tulajdonságban kismértékű szelekciós előrehaladás várható, ha nagy a variancia, nagy előrehaladás várható. Tehát ha h2-ben gondolkodunk, döntésünk előtt mindig nézzük meg az (additív) genetikai varianciát. Például legyen A tulajdonságban VG= 25, VF= 100, így a h2= 0,25, B tulajdonságban VG= 45, VF= 450, a h2= 0,1. Láthatjuk, hogy B tulajdonságban nagyobb a genetikai változékonyság, tehát jobban fejleszthető, viszont a tenyészértékbecslés költségesebb lesz, mert több rokoni adatra, esetleg pontosabb teljesítményvizsgálatra van szükség. A h2értéket ma már ritkán számítjuk kézzel, azt számítógépes programokkal tesszük. A számítás megértéséhez azonban ismernünk kell az alapelveit. A számítás alapja legtöbb esetben a varianciaanalízis, ritkább esetben a szülő-ivadék regresszió. A korábban bemutatott variancia adatait felhasználva, a bárány választási súlyának h2értéke

Mivel az apai féltestvérek közötti hasonlóság 25%, hogy a teljes additív genetikai varianciát figyelembe vehessük, 4-gyel szoroztunk. A szülő–ivadék regresszió számításakor, az ivadék teljesítményét vizsgáljuk az egyik szülő vagy a két szülő átlagának függvényében. Az egyik szülő az ivadékok közötti különbségnek csak felét magyarázza, így a regressziót kettővel kell szoroznunk, hogy a másik szülő nem ismeretéből származó hiányt pótoljuk. Mindkét szülőteljesítményének ismeretében a szülőátlag és az ivadékteljesítmény-regresszió maga az öröklődhetőségi érték. A szülőket eltérő környezeti hatások érhetik, mint az ivadékaikat, változhat például a takarmányozás, ami különböző genotípust eltérően befolyásol. Általában kevesebb szülő-ivadékpár azonos korú teljesítménye áll rendelkezésünkre, mint amennyi ivadékcsoport teljesítménye ismert lehet. Ezért az ivadékcsoportok varianciaanalízisével megbízhatóbban becsüljük az öröklődhetőségi értéket.

6.7. Ismételhetőség (R) Az ismételhetőség az örökölhetőséggel szorosan összefüggő mutató. Vannak olyan tulajdonságok, amelyek egymást követőtermelési ciklusokban megismétlődnek. Ilyen például a laktációs tejtermelés, vagy az éves gyapjúhozam, hiszen egy tehén több laktáción keresztül termelhet tejet; a juhot több évben nyírjuk. Ezek a tulajdonságok az egyed élete folyamán többször kifejeződnek.

Egyed

Tejmennyiség az egyes laktációban (l)



1.

2.

3.

átlag

A

5200

6000

6800

6000

B

4800

6100

5900

5600

C

6000

5600

6100

5900

Ha az egyes egyedek több termelési ciklusban mért átlagteljesítménye közötti különbséget vizsgáljuk, akkor ez a különbség részben az egyedek közötti genetikai és az egyedeket érő állandó környezeti hatás különbsége. Állandó környezeti hatás például, ha a 3 (A, B, C) egyed egész élete során ugyanabban az istállóban termelt, az egyes istállókban eltérő, de az istállóra jellemzőkörnyezeti hatások érvényesülhettek. Ha az egyed egymást követő teljesítményeit vizsgáljuk, különbözőséget tapasztalunk, amelyet ideiglenes környezeti hatásra vezetünk vissza. Ez a hatás csak az adott ciklusban éri az állatot, például a gondozó, egy rövid lefolyású betegség stb. A tenyésztőt az érdekli, hogy az egyedek teljesítménye közötti különbség mennyiben változik az egyes termelési ciklusokban. Ennek mutatószáma az ismételhetőség, amely 0 és 1 között változik. Az állandó környezeti hatás varianciájának jele VÁK, az ideiglenesé VIK. Az ismételhetőségi érték kiszámítása:

Az ismételhetőséget – eltérően a h2értéktől – abban az esetben is számíthatjuk, ha nincs a származásról ismeretünk, csak a több termelési ciklus egyedi teljesítményéről. Az ismételhetőség (R) az örökölhetőség (h2) felsőhatára. Ezért van így, mert a számlálóban a teljes genetikai variancia és azon fölül az állandó környezeti variancia is szerepel. Ha nagy az ismételhetőség, az jelenti azt, hogy az egymást követő ciklusokban kis mértékben változik az egyedek közötti különbség. Tehát már az első termelési ciklus alapján a tenyészkiválasztás elvégezhető. Hogyha az egyedek közötti különbség lényegesen nem változik, akkor az adott tulajdonságot későbbi termelési ciklusokban nem szükséges mérni. Az ismétlődhetőségi értékekről a 7.11. táblázat tájékoztat.

7.11. táblázat - Néhány tulajdonság ismételhetőségi értéke Szarvasmarha Tejmennyiség

0,40–0,55

Tejzsírmennyiség

0,40–0,50

Tejzsírszázalék

0,50–0,65

Két ellés közti idő

0–0,15

Születési súly

0,20–0,30

Választási súly

0,40–0,45 Juh

Zsíros gyapjú mennyisége

0,50–0,65



Szálhosszúság

0,60–0,65

Született bárányszám

0,10–0,15 Sertés

Alomnagyság

0,05–0,15

Választási súly

0,15–0,20

6.8. Fenotípusos (rF), genetikai (rG), és környezeti (rK) korrelációk Ahogyan a tulajdonság fenotípusos értéke felbontható genetikai és környezeti értékre, ugyanilyen alapon különböztethetünk meg fenotípusos, genetikai és környezeti korrelációkat. Két tulajdonság fenotípusos értékei között számítjuk a fenotípusos (rF), genetikai értékei között a genetikai (rG) és környezeti értékei között a környezeti korrelációt (rK). A korreláció genetikai alapja a kapcsolt gének, illetve a pleiotrópia. Ha két tulajdonság közötti korreláció közel van az 1-hez – egyik tulajdonságban az egységnyi szórásváltozáshoz a másik tulajdonságban egységnyi szórásváltozás járul –, akkor a két tulajdonságot ugyanazon gének határozzák meg. Ha közel van a 0-hoz, akkor kevés közös gén határozza meg a két tulajdonságot. A környezeti korrelációból látjuk, hogy a környezet változása, hogyan hat a két tulajdonságra. Ha ez közel van az 1-hez, akkor a környezetváltozás a két tulajdonságra közel azonos módon hat. Az alábbiakban kilenc állat (egyed) két tulajdonságának (1, 2) fenotípusos értékei szerepelnek. Bontsuk fel genotípusos és környezeti értékekre.

Egyed

F1

G1

K1

F2

G2

K2

1

6

4

2

5

2

3

2

4

4

0

2

2

0

3

2

4

–2

–5

–2

–3

4

2

0

2

–2

–2

0

5

0

0

0

–1

2

–3

6

–2

0

–2

3

0

3

7

–2

–4

2

0

0

0

8

–4

–4

0

–3

0

–3

9

–6

–4

–2

1

–2

3

Az egyes értékek közötti (ko)variancia

F1 F1

G1

K1

F2

G2

15,0


K2


G1

12,0

12,0

K1

3,0

0,0

3,0

F2

3,0

2,0

1,0

9,75

G2

3,0

2,0

1,0

3,0

3,0

K2

0,0

0,0

0,0

6,75

0,0

6,75

Az egyes értékek közötti korreláció

F1

G1

K1

F2

G1

0,894

K1

0,447

0,00

F2

0,248

0,185

0,185

G2

0,447

0,333

0,333

0,555

K2

0,00

0,00

0,00

0,832

G2

0,00

A fenotípusos korrelációt az

egyenlettel számítjuk és ennek megfelelően a többi korrelációt. Ha átrendezzük az egyenletet, akkor két tulajdonság kovarianciája σF1F2 = rF1F2 × σF1 × σF2 , amire a szelekciós index számításánál lesz szükségünk. Az előbbi adatokból láthatjuk, hogy 0 kovariancia esetén 0 a korreláció. Ez az előző példában a genotípus és a környezet között figyelhető meg, ami azt jelenti, hogy a genotípus és környezet között nincs összefüggés. Az első és második tulajdonság közötti fenotípusos korreláció 0,248, genetikai korreláció 0,333, s a két tulajdonságot ért környezeti hatás között nincs összefüggés. A feno- és genotípusos, valamint a környezeti korrelációk egymástól eltérnek. Smith szabályaként ismerjük az r G = 1,2 × rF képletet, ami kis közelítéssel a mi példánkban is igaz. A fenotípus és genotípus közötti korreláció az elsőtulajdonság esetén 0,894 volt. Ennek a négyzete 0,8, ami a tulajdonság h2értéke. Általános szabályként mondhatjuk, hogy nagy h2 esetén szoros az összefüggés a fenotípus és genotípus között. A korrelációkat szám szerint a közvetett szelekciós előrehaladásnál és a szelekciós indexben használjuk fel. Az állattartó számára a fenotípusos korreláció a fontos, mert ő az egyedek fenotípusa alapján jut árbevételhez. A tenyésztő számára a genetikai korreláció a fontosabb, mert az megmutatja, hogy két tulajdonság közötti kapcsolat hogyan érvényesül az ivadékokban. (A gének kerülnek át a következőgenerációra, nem a fenotípus.) Néhány tulajdonság közötti korrelációkat a 7.12. és a 7.13. táblázat tartalmazza.

7.12. táblázat - Néhány tulajdonság közötti genetikai korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990) Tulajdonság

Korreláció



Minden faj Súlygyarapodás az egyes életszakaszokban

0,30–0,50

Takarmányértékesítés/súlygyarapodás (kg tak/kg súly)

–0,40 – –0,70

Szarvasmarha Tejmennyiség/tejzsír%

–0,10 – –0,60

Tejzsír%/tejfehérje%

0,50–0,60

Születési súly/választási súly

0,20–0,40

Színhús mennyiség/vágási súly

0,20–0,40 Sertés

Választási súly/hízlalás alatti súlygyarapodás

0,10–0,25

Súlygyarapodás/hátszalonna vastagsága

–0,10–0,10

Takarmányértékesítés/hátszalonna vastagsága

0,25–0,35

Színhúsmennyiség/ hátszalonna vastagsága

–0,60 – –0,80

Juh Zsírosgyapjú/tisztagyapjú mennyisége

0,65–0,75

Tisztagyapjú/szálhosszúság

0,30–0,40 Baromfi

Tojássúly/testsúly

0,25–0,50

Tojásszám/testsúly

–0,20 – –0,60

Tojásszám/tojássúly

–0,25 – –0,50

Láthatjuk, hogy két tulajdonság közötti korreláció, a h2értékhez hasonlóan nem állandó szám. Mivel ez is hányados, az összetevők állományonkénti, időszakonkénti változásával a hányados is változik. Ezért kell ezt is időszakonként újraszámolnunk. Ha sorrendet kellene felállítanunk a három korreláció között, azt mondhatjuk, hogy legváltozékonyabb a környezeti korreláció, majd kevésbé a fenotípusos és a genotípusos. Nem mondhatjuk azt, hogy pozitív korreláció előnyös, negatív korreláció hátrányos. Például a tejfehérje és a tejzsírmennyiség közötti korreláció pozitív, ez számunkra előnyös. A testsúly és a nehézellés gyakorisága közötti korreláció szintén pozitív, de számunkra hátrányos. Sertésben a testhosszúság és hátszalonna-vastagság korrelációja negatív, ez előnyös, míg a tojásszám és a tojássúly közötti negatív korreláció hátrányos.

7.13. táblázat - Néhány tulajdonság közötti feno- és genotípusos, valamint környezeti korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990) rF

rG


rK


Szarvasmarha Tejmennyiség és tejzsír% között

–0,26

–0,38

–0,18

Tejmennyiség 1./2. laktáció

0,40

0,75

0,26

0,0

0,13

–0,18

–0,66

–0,69

–0,64

Testsúly/tojássúly

0,33

0,42

0,23

Testsúly/tojástermelés

0,01

–0,17

0,08

Sertés Súlygyarapodás/hátszalonna vastagsága Súlygyarapodás/tak.ért. Baromfi

Előfordulhatnak az egyes állományokban olyan egyedek, amelyeknél a két tulajdonság közötti összefüggés eltér az állományra jellemzőtől. Ha például az állományban a tejfehérje és a tejzsír között pozitív a korreláció, tehát tejfehérjében átlag fölötti termelésű egyedek tejzsírban is átlag fölöttiek és van néhány egyed, amely átlag alatti tejfehérjéjéhez átlag fölötti tejzsír tartozik. Ezeket az állatokat korrelációtörő egyedeknek nevezzük. Ha számunkra a pozitív korreláció volt az előnyös, akkor a korrelációtörő egyedeket kiselejtezzük (mint például az előbb említett egyedeket). Ha a pozitív korreláció hátrányos volt, a korrelációtörő egyedeket továbbtenyésztjük. A nemesítés szempontjából a korrelációt először a tenyészcél kiválasztásakor használjuk fel. Ha két tulajdonság közötti kapcsolat számunkra előnyös, a két tulajdonságot együtt tudjuk fejleszteni. Ha két tulajdonság közötti korreláció szoros és ez számunkra hátrányos, s a két tulajdonságot a korreláció ellenében szeretnénk javítani (negatív korreláció esetén mindkettőt azonos irányban szeretnénk javítani), akkor specializált vonalakat kell kialakítanunk. Ilyen például a fitnesz, és a gyarapodási, vágási tulajdonságok csoportja. Külön hozunk létre anyai vonalakat, amelyekben a szaporaságot, tejtermelést, anyai nevelőképességet, betegség-ellenállóságot javítjuk. A szelekciót mindkét ivarban ezekre a tulajdonságokra végezzük. Külön hozunk létre apai vonalakat, amelyekben a gyarapodást, takarmányértékesítést, vágóértéket javítjuk.


8. fejezet - Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe 1. Az ökológiai genetika Állattenyésztésünk nem lehet eredményes, gazdaságos, ha csak magas szintű tenyésztő munkát végzünk, és nem vagyunk figyelemmel arra, hogy az állat szervezetének kialakulására és a már kialakult szervezet működésére számos külső és belső tényező is hat. A nem genetikai eredetű tényezők összesített elnevezése a környezet.1 Az élőszervezet számára a környezet jelenti azt a közeget, ahol az élethez szükséges feltételeket (víz, táplálék, légkör stb.) megtalálja, ugyanakkor maga is környezetalakító és -alkotó tényező. (Környezeti tényezők részletesebben az 5. fejezetben.) Az élő szervezetek és környezetük kölcsönhatásával foglalkozó tudomány az ökológia. Az ökológiai genetika a környezeti hatások tükrében és függvényében értékeli a genotípusokat, valamint a genetikai kontroll alatt álló folyamatokat. Az állat és a környezete közötti kapcsolat nem megállapodott, hanem állandóan változó, de ugyanakkor egymásra mind jobban kiható folyamatot is jelöl. Megfigyelhető, hogy a nagy termelésre kitenyésztett, gyorsan fejlődő kultúrfajták nemcsak a nagy termelőképességüket hozták magukkal, hanem a környezettel szembeni fokozott igényességüket is. Ez azt jelenti, hogy a nagy termelőképességű egyedek csak a számukra megfelelő környezetben tudják a genetikai képességeiket kifejteni. Az élőlények számára a környezeti tényezők közül azok a jelentősek, amelyek szervezetükre ingerként hatnak. A szervezet a környezet ingereihez feltételes és feltétlen reflexek segítségével alkalmazkodik. Ebben az alkalmazkodásban azonban részt vesz az idegrendszer mellett a belső elválasztású mirigyrendszer is. Bizonyos ingerekre a szervezet a normálistól eltérő működéssel reagálhat, vagy esetleg egyes folyamatokat le is állíthat. A szoros működési egységet alkotó szervezeten belüli egyetlen életfolyamat megváltozása azonban az összes többire is kihat. Ahhoz, hogy az állatok igényeit jól összehangolhassuk a környezetükkel, ismerni kell az egyes állatfajok (fajták, típusok) optimális termelési környezettel szemben támasztott igényeit, a nagy termelés élettani feltételeit, és ezek kielégítésének módjait. Az ismeretek gyakorlati alkalmazásakor a gazdaságossági szempontokat is figyelembe kell venni. Ennek helyes mérlegelése különösen akkor igényel nagy körültekintést, amikor azt kell eldöntenünk, hogy „az állat alkalmazkodjon a környezetéhez, vagy az ember alakította környezet az állat igényeihez” (HORN A., 1976). Az állatnemesítésben az ökológiai szemlélet érvényesítésének jövőbeni terjedését előrevetíti az a fejlődési trend, amely szerint törvényszerűen folytatódik: • Az állatállományok koncentrációja és specializációja.2 • A termelés környezeti feltételrendszerének korszerűsítése. • Az állatállományok genetikai képességének fejlesztése. Ugyanakkor mindinkább előtérbe kerül az animal welfare megteremtésének és fenntartásának igénye (22. fejezet). Az ember az evolúciót saját testi síkjától a hatásképessége kiterjesztésének a síkjára tette át, és ezzel hallatlanul felgyorsította az evolúciós folyamatot. Ellentmondásos módon azonban, a természeti jelenségek feletti hatalmunk veszélyes következményekkel járt: kitörtünk a saját környezeti korlátjainkból, behatoltunk szinte minden más faj ökológiai kereteibe és ezzel gyakran szinte a felismerhetetlenségig megváltoztattuk Környezet = miliő. A gazdaságos állattenyésztés előfeltétele a nagyobb létszámú termelőállományok kialakítása, amelynek tendenciája a fejlett mezőgazdasággal rendelkező EU-országokban a ’90-es évek közepétől megfigyelhető. 1 2


Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe környezetünket. Ennek megfelelően nehézséget jelent, hogy a gazdasági állatok legtöbbször már nem abban a környezetben termelnek, amely kialakította őseiket. Ugyanakkor valamely tényezőhatása nemcsak magától a tényezőtől függ, hanem annak a szervezetnek a tulajdonságaitól is, amelyre hatott. Az élőlények a külső hatások folyamán maguk is aktívan viselkednek: vagy a hatások eredményét módosítják, vagy maguk is alkalmazkodnak a hatásokhoz. El kell fogadnunk, hogy minden fenotípus az élőlény genetikai lehetőségeinek és a környezetének kölcsönhatásából származik, ezért csak e két tényező együttes értelmezése vezethet eredményre.

1.1. A genotípus × környezet kölcsönhatás A genotípus és a környezet kölcsönhatása (interakciója) állatnemesítési szempontból gyakorlatilag azt jelenti, hogy az eltérő genotípusok eltérő környezeti hatásokra eltérő reakciókat mutatnak. Ennek következtében a genotípusok között mérhető fenotípusos különbségek megváltoznak, sőt az egyes genotípusok között a fenotípus alapján felállított sorrend (rangsor) is megváltozhat az eltérő környezeti feltételek hatására. Ezt szemlélteti a 8.1. ábra.

8.1. ábra - A genotípus × környezet interakció alapesetei (BRANDSCH nyomán)

A 8.1. ábra alapján megfigyelhető, hogyha 5 genotípust két (A és B) eltérő környezetben vizsgálnak, akkor termelésükre (fenotípusukra) az eltérő környezet milyen hatást gyakorolhat. Az I. esetben nincs kölcsönhatás, mivel a két környezetben a genotípusok sorrendje és a közöttük lévő fenotípusos különbség változatlan. A II. esetben a kölcsönhatás a fenotípusos különbség csökkenésében mérhető, a B környezetben az A környezethez képest. A III. esetben jelentősebb a kölcsönhatás, mert a genotípusok rangsora is megváltozott. A IV. eset szélsőséges interakciót mutat, amikor mind a sorrend, mind pedig a fenotípusos értékek megváltoznak. Azonosnak tekintett környezetben is célszerű megvizsgálni és elemezni a genotípus × környezet kölcsönhatást. Ugyanis csak ilyen módon lehet választ kapni arra, hogy amelyik egyed termel leggazdaságosabban adott környezeti feltételek mellett. A 8.2. ábra azt szemlélteti, amikor négy eltérő genetikai képességű szubpopulációt azonos környezeti viszonyok mellett termeltetünk. A gyengébb képességű A és B csoport számára a környezetet lehetővé tette a genetikai képesség teljes kibontakozását, viszont a C és D csoportok genetikai képessége csak részben realizálódott (nem satírozott rész). Sőt a legnagyobb képességű, ennek megfelelően a környezettel szemben a legigényesebb és legérzékenyebb D csoport fenotípusos értéke alatta maradt a B és a C csoporténak. A B és a C csoport


Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe fenotípusosan egyenlő értékűnek látszik (azonos átlagtermelésű), jóllehet genetikai képességeik eltérőek (jelentőségét lásd tenyészértékbecslés).

8.2. ábra - A genotípus × környezet interakció vázlata

A 8.2. ábra azon túl, hogy bemutatja a genotípus x környezet interakció bizonyos eseteit, a döntéshozatalban is segít. Általánosabb gyakorlat ugyanis, hogy a meglévő környezethez kell megválasztanunk az abba illő genotípust, vagyis azt, amelyik az adott környezeti feltételek között a leggazdaságosabban termel. Az A és a D genotípusok egyértelműen kizárhatóak, hiszen a másik két genotípushoz képest bár más okok miatt mindkettőnek kisebb a fenotípusa, vagyis a termelése. Ebbe a környezetbe a B vagy a C genotípusok közül választhatunk, attól függően, hogy milyen szemléletet követünk. A B genotípus, amelynek a C genotípushoz viszonyítva szerényebb a genetikai értéke, következésképpen a kereskedelmi értéke is kisebb kell, hogy legyen, adott környezetben 100%-os mértékben képes realizálni genetikai képességeit, vagyis a leggazdaságosabban termel. Ezzel szemben a C genotípusnak – amelynek nagyobb a genetikai értéke, így ebben a környezetben nem termel a teljesítőképessége felsőhatárán – még vannak kiaknázatlan tartalékai. Ha figyelembe vesszük, hogy élőszervezetről van szó, akkor a döntéskor számolnunk kell azzal is, hogy a teljesítőképesség felső határán nem lehet hosszú ideig termelni, maradandó károsodás nélkül. Ugyancsak számolnunk kell a környezeti feltételek kedvező vagy kedvezőtlen változásának lehetőségével. Összefoglalva a hosszú, hasznos élettartam és a technológiai tűrés miatt a gyakorlatban szükség van egy bizonyos képességtöbbletre vagy másként genetikai lépéselőnyre. Ezért a C genotípus tekinthetőadott környezetben megfelelőnek. Ugyanakkor annak meghatározása, hogy mekkora legyen a genetikai lépéselőny a mindenkori és a tervezhető ökonómiai ökológiai feltételek gondos mérlegelésével becsülhető csak meg. A kutatók között általános az a vélemény, hogy az additív génhatások által determinált, nagy h2-értékkel jellemezhető tulajdonságok kevésbé mutatják az interakció jelenségét, mint a kis h2-értékű tulajdonságok. Az interakció elsősorban akkor nyilvánul meg, ha a különböző populációk genotípusában, valamint a környezeti tényezőkben jelentős eltérés van. A kölcsönhatást előidéző környezeti tényezők között kétségkívül a takarmányozás a legmeghatározóbb, de fontos az éghajlati tényezők, anyai hatások, a szociális környezet és az ökonómiai tényezők szerepe is.

1.2. Az animal welfare (közérzet) Az utóbbi évtizedekben egyre nagyobb teret nyert az állatok jólétének, jó közérzetének (welfare) kutatása. Ez a tudomány a gazdasági állatok és a környezetük fizikai és pszichológiai harmóniájával foglalkozik. A környezet kialakítása során az állat és az ember igénye nem teljesen egyezik meg. Az ember arra törekszik, hogy a termelés minél gazdaságosabb, termelékenyebb legyen, nagyfokú gépesíthetőség mellett. Az állat igénye az, hogy a környezettel szembeni igényeit minél jobban kielégítsék. Ez a két igény nem minden esetben valósítható meg teljes mértékben, ezért a közérzetkutatás arra keres választ, hogy milyen kompromisszumokkal közelíthető az állat és az ember igénye.


Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe Az állat jó közérzetének megvalósításához alapvetően szükséges, hogy állataink viselkedését jól ismerjük, és következtetni tudjunk az állat jelzéseiből arra, hogy milyen a környezete. Erre szolgál az állatok megfigyelése, a preferencia tesztek, a sztereotip mozgások és a vákuumviselkedések rögzítése. A közérzet vizsgálatának különböző szempontjai vannak, amelyeket két nagy csoportra lehet felosztani: Állat-egészségügyi szempontok • A törési kockázat, sérülések és károsodások megfigyelése (pl. rekeszek, ajtók, padozat okozta sérülések). • A környezet károsító hatása által kialakult betegségek vizsgálata (pl. káros gázok okozta tüdőmegbetegedések, hideg környezet miatt kialakult betegségek, hőguta, rossz higiéniai viszonyok kiváltotta hasmenés). • Napi megfigyelés a beteg állatok kiszűrésére és a higiéniai állapotra. Viselkedési szempontok: • Társas kapcsolatok alakulása. • Ürítési viselkedés szabályossága. • Káros viselkedési formák, rossz szokások kiszűrése. Az Európai Unióban minden gazdasági állatfajra kidolgoztak ún. Európai Állattartási Normákat, amelynek ismertetése a részletes állattenyésztés feladata.

2. Etológiai genetika Az etológia (viselkedéstan) az állatok biológiai, fiziológiai és külső környezeti tényezők által meghatározott magatartásával foglalkozik. A magatartás az öröklött elemek és a környezet egymásra hatása révén alakul és fejlődik. Az egyed genetikai adottságai (öröklött elemek) és a környezettel való kölcsönhatások (ráépülő vagy tanult elemek) alapján kialakuló viselkedés a fenotípus részét képezi. Az ezen a területen folytatott kutatások tehát a gének és a viselkedési fenotípus közötti kapcsolatot értékelik. A magatartás genetikai szabályozottsága természetesen nem komplex viselkedés örökítését jelenti, hiszen a géneket alkotó DNS információi elsődlegesen fehérje struktúrákat kódolnak. Azt azonban már kísérleti úton is bizonyították, hogy a magatartás kisebb egységekre, elemekre bontható. Ezen elemek, mozdulatok létrehozásáért felelős géneket magatartási srukturális géneknek, az elemek intenzitását és az elemek sorrendjét meghatározó géneket pedig magatartás-szabályozó géneknek nevezzük. Ritkább esetben egy elem egyetlen gén működéséhez kötött, általában azonban 2–10 génes (poligénes) mechanizmusok a jellemzők. Az, hogy a poligénes magatartási elemek több generáción át is együtt maradnak, arra utal, hogy egy kromoszómán kapcsoltan helyezkednek el. Minden tevékenységnek, viselkedésformának van öröklött része, de ennek aránya az adott viselkedés bonyolultsága és az azt bemutató állat-rendszertani hovatartozása (fejlettsége) szempontjából is eltérő. A fenotípus a különböző gének eltérő környezetekben való megnyilvánulása során alakul ki. A környezet nemcsak külső tényezőket (hőmérséklet, fényviszonyok, takarmány), hanem belső környezeti tényezők bizonyos csoportjait (hormonok, enzimek, regulátorfehérjék) is jelentheti. (A viselkedés és a gének kapcsolatát a 8.3. ábra szemlélteti.)

8.3. ábra - A viselkedés és a gének közötti kapcsolat (CSÁNYI nyomán, 1994)


Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe

Az örökletes alapnak megfelelően megjelenő viselkedési elemek genetikailag programozott viselkedési sémák megjelenését eredményezik. Az egyszerű, reflexes mozgások vagy bonyolult mozgásmintázatok közös sajátossága, hogy az adott viselkedés minden esetben azonos jellemzők alapján történik meg. A génekben rejlő információk összetétele mutáció vagy szelekció révén változhat meg.


Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe Az egerek agresszív viselkedését tesztelve megállapították, hogy az egyes homozigóta törzsek között az agresszív összecsapások 3 perc alatt bekövetkezett száma alapján bizonyítható különbségek vannak. A négy jól megkülönböztethető csoport egy-két lókuszon öröklődő ko-domináns rendszer felépítését jelezte. A fajhibridek vagy eltérő genotípusú egyedek keresztezési kísérletei is egyértelműen bizonyították a viselkedés genetikai meghatározottságát. A kiválasztás alapja ebben az esetben az, hogy a szülők a vizsgált viselkedés szempontjából genetikailag különálló populációhoz tartozzanak. Törpepapagáj fajok fészeképítési tevékenységének vizsgálatára beállított kísérletekben a következőket tapasztalták: az egyik faj egyedei fűszálakat és papírcsíkokat a csőrükben, a másik faj egyedei a faroktollaik közé dugva szállították. A keresztezés után az utódok a két szülői módszer rossz kombinációival próbálkoztak, és képtelenek voltak bármelyiket jól csinálni. A viselkedési fenotípusok tesztelésének egyszerű módja csak akkor lehetséges, ha az „egy gén-egy elem” kapcsolatokat vizsgáljuk. Ilyen a mézelő méh egyik veszélyes betegsége, a fertőző lárvarothadás, ami a lezárt sejtekben lévő lárvákat támadja meg. A fertőzést könnyen átvészelő méhcsaládok tagjai a fertőzött méhsejt fedőjét eltávolítják, a sejtet kiürítik és kitisztítják (8.4. ábra). A két elem alkalmazása csak együtt vezet a kívánt eredményre.

8.4. ábra - Méhek higiénikus tevékenysége (ROTHENBULLER nyomán, 1964)

A viselkedési tulajdonságok befolyásolására végzett kísérletek általában szelekciós tevékenység felhasználásával történnek meg. Ilyen például patkányok tájékozódóképességének szelekcióval kialakított nemzedékekben történő tesztelése. A „jól” és „rosszul” tájékozódó patkányok csoportjait 20 nemzedéken át tesztelve a kiindulási eredményekhez mérten jelentősen kevesebb hibát vétettek a jó, míg sokkal több hibát a rossz tájékozódási eredményekkel bíró egyedek utódai. Az agresszióra és annak hiányára szelektált egérpopuláció egyedei az eredeti értékszám kétszerese, illetve fele mértékű agresszív viselkedést mutattak 7 generáción át végzett szelekciós tenyésztés után. A magatartás elemeinek előfordulási gyakorisága, intenzitása szigorúan meghatározott. Paradicsomhalakon végzett kísérletek azt bizonyítják, hogy az egyes elemek h2-értéke egészen magas, 0,8–0,95 közé esik. Az egymástól elkülönülő populációk között eltérések tapasztalhatók. Ezek a különbségek szelekcióval tovább növelhetők, az elemek előfordulási valószínűsége megváltoztatható. A viselkedés öröklődhetőségének vizsgálatát számos paraméter esetében gazdasági állatok populációiban is tesztelték. A következőkben néhány példát, adatot láthatunk az egyes viselkedésformák öröklődhetőségére, egy kérődző (szarvasmarha) és egy abrakfogyasztó (sertés) állatfaj esetében (8.1., 8.2. táblázat).

8.1. táblázat - A szarvasmarha néhány viselkedésformájának öröklődhetősége


Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe

A vizsgált viselkedés

h2

Vizsgálatot végezte

Agresszió a pihenőboksz elfoglalásakor, tehéncsoport esetében

0,48 0,28

BAEHR, 1983

Vérmérséklet, szarvasmarhaborjú

0,28

Vérmérséklet, zebuborjú

0,46

HEARNSHAW and MORRIS, 1984

Szexuális viselkedés, bika ugrási kedv

0,59

BLOCKEY et al., 1978

Szexuális viselkedés, tehén ivarzásakor

0,21

GWAZDAUSKAS, 1983

Legelés szelektivitása legelés időtartama

0,49

Agresszió az etetőautomatánál tehéncsoport esetében

MACHA and OLSAROVA, 1986 0,003 Anyai magatartás

0,006 BUDDENBERG, 1986

Kérődzés időtartama, adott farmon

0,42

Kérődzések száma naponta, adott farmon

0,25

SÁNTHA et al., 1988

8.2. táblázat - A sertés néhány viselkedésformájának öröklődhetősége A vizsgált viselkedés

Vizsgálatot végezte

h2

Takarmányfelvétel, hízósertés

0,87

Itató használata, hízósertés

0,58

Egyszerre felvett takarmány mennyisége

0,35

Egy napon felvett takarmány mennyisége

0,16

Agresszív viselkedés, hízósertés

0,16

Agresszív viselkedés előfordulása, sertés esetén általánosságban

0,20

ATKINS, 1989 SIEGAL, 1976

Koca szexuális viselkedése, ivarzáskor

0,17

NAPEL et al., 1995

Stresszérzékenység, mozgékonyság,

0,16

Reagálás stresszhelyzetben

0,38

ATKINS, 1989

BEILHARZ and COX, 1976

Embertől való félelem reakciója A környezet befolyásoló hatásának függvényében módosuló viselkedés bizonyos adaptálódás, „tanulás” hatására alakul át. A környezethez való alkalmazkodás az evolúció egyik alapvető feltétele és egyben mozgatórugója is. Egy jobb, azaz sikeresebb magatartásforma információinak generációkon át történő továbbadására csak akkor van lehetőség, ha ez génekben rögzült, és az egyedek közötti különbségek a gének közötti különbségeken alapulnak. A rendszertani kategóriák vizsgálata alapján megfigyelhető tendencia azt 150 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe mutatja, hogy az anatómiailag–rendszertanilag fejlettebb állat rendszerint magasabb szintű viselkedési kontrollt, több tanult viselkedési formát sajátít el és alkalmaz sikeresen (8.5. ábra).

8.5. ábra - A genetikai és környezeti faktorok viszonylagos hozzájárulása a különböző állatok viselkedéséhez (D. P. BARASH nyomán, 1977)

Így az előnyösebb génkombinációkkal rendelkező egyedek a természetes szelekció folyamán előnyt élveznek, a „tehetségesebb” genotípusok nagyobb valószínűséggel öröklődnek tovább. Ez a viselkedés területén megnyilvánulhat: • sikeresebb táplálékszerzés, • eredményesebb rejtőzködés vagy megtévesztés, • hatékonyabb szexuális tevékenység (párkeresés, udvarlás, párosodás), • jobb alkalmazkodóképesség elérésében. Az állati magatartás alapvető csoportjai – azok időtartama szerint – három csoportba oszthatók: 1. az egyed élete során ismétlődő viselkedési formák, magatartási ciklusok, 2. az állat élete során egyszer megjelenő, az egyedfejlődéshez kötődő, nem ismétlődő viselkedésformák, 3. az egymást követőnemzedékek viselkedésében eltérően fellelhető viselkedésformák. A hosszan tartó folyamatok – mint az evolúciós fejlődés – generációk százai vagy ezrei nyomán eredményezték új állatfajok, új fenotípusok kifejlődését. Az állattenyésztés első ilyen változást indukáló tevékenysége a domesztikáció volt, amely a különböző fajok esetében évezredek alatt eredményezte azok átalakulását. A tenyésztői tevékenység, a szelekció mind tudatosabb alkalmazásával jöttek létre a mai fajták, amelyek a fajon belül gyakran jelentősen eltérő jellemzőkkel bírnak. A laboratóriumi szelekciós kísérletek valószínűleg sokkal gyorsabban érhetnek el hasonló eredményeket, hiszen a szelekció néhány kiválasztott jellegre összpontosul. Az állattenyésztési technológiák folyamatai, a műszaki környezet az állati szervezetben és egyes élettani funkciókban is változásokat indukálnak. A gazdasági állatok viselkedésében ezáltal lényegesen rövidebb időtartam alatt következnek be változások. Az állattenyésztők feladata az, hogy a populációk (tenyészetek, állatállományok) számára azok biológiai igényeihez mért lehető legmegfelelőbb tartási és tenyésztéstechnológiai eljárásokat fejlesszék ki és alkalmazzák. Számos hazai vizsgálat eredményeit publikálták szarvasmarha, juh, ló, sertés és baromfifélék jellegzetes viselkedéséről. A törekvés a gazdasági állatok komfortérzetének kialakítására állatvédelmi szempontból is kötelezőfeladat. Az „animal welfare”, az állatok jó közérzete a termelési színvonal és eredményesség egyik alapvető feltétele. 151 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

9. fejezet - A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben 1. A környezeti tényezők fogalma, felosztása A környezet (miliő) az élőlények, esetünkben a gazdasági állataink életfeltételeit megszabó tényezők összessége. Az élőszervezetek és környezetük kölcsönhatásával foglalkozó tudomány – az ökológia – törvényszerűségei háziállatainkra is érvényesek és alkalmazhatók. A környezet a genetikai alap mellett az állatok szervezetének kialakulásában, teljesítményében fontos szerepet játszik. Az állati termelés alanyai, a gazdasági állatok és környezetük komplex kapcsolatban állnak egymással, és szerves egységet alkotnak. A környezet fogalma meglehetősen tág, és rendkívül sok elemet foglal magába. Megkülönböztethetünk természetes és mesterséges, élő vagy biotikus, élettelen vagy abiotikus és külső, illetve belső környezeti és tágabb értelemben vett gazdasági,társadalmi tényezőket.

2. Természetes és mesterséges környezet Természetes környezet a természet által kialakított létfeltételi elemek összessége. Ilyen környezetben az időjárás hatása közvetlenül éri az állatokat, az ivóvíz és táplálék szerzéséről is rendszerint maguknak kell gondoskodniuk. A természetes környezeti tényezők hatására időszakosan jelentkező kedvező táplálékfeltételek következtében a vadon élő állatok életritmusában, szaporodásában szezonalitás mutatkozik, amely bizonyos parlagi állatfajták esetében a domesztikáció után hosszú évszázadok múlva még ma is jelentkezik. Például bizonyos juhfajták ivarzásában évszaki hatások figyelhetők meg. Hasonlóképpen időszakosan jelentkezik néhány baromfifajta kotlása, vedlése az időjárási tényezők hatására. A természetes feltételek meghatározzák az állatok növekedését, fejlődését is. Szűkösebb takarmányozási viszonyok között egyes gazdasági állatainknak kisebb testű fajtái is kialakulnak. Ilyenek például a sivatagok és a havasok kisebb lovai, vagy a balkán primitív szarvasmarhafajtái. Ezzel szemben a bő takarmányforrást teremtőkörülmények nagyobb testű fajtákat hoznak létre. A szóban forgó tényezők hatását, az ún. „röghatást”, a hazai arab ló állománnyal szerzett tapasztalatok alapján klasszikus példaként szoktuk említeni. A fajtába tartozó állatok Mezőhegyes gazdag takarmányozási viszonyai között nagyobb testűvé váltak, finom, szikár jellegük romlott. Egy-egy ország, régió, tenyésztőhely tágabb értelemben vett természetföldrajzi környezete, klímája, ökológiai adottságai rendkívül fontosak, mivel mind közvetlenül, mind közvetve meghatározhatják az adott terület állattenyésztési arculatát. A klimatikus feltételek, a takarmánytermesztési lehetőségek alapvető fontosságúak abból a szempontból, hogy az adott régióban mely állatfajok, illetve fajták tarthatók és tenyészthetők gazdaságosan. Gyengébb minőségű legelőkön a juhtartás eredményes lehet. A húshasznú szarvasmarhák már valamivel jobb legelőket igényelnek, az intenzíven tejelőtehenek számára pedig – ha legeltetünk – kimondottan jó minőségű legelőkre van szükség. Az említettek figyelembevétele rendkívül fontos egy-egy régió mezőgazdasági jellegének, állattenyésztési politikájának kialakításában. Természetszerű körülmények közötti tartás esetén az ember beavatkozik az állatok bizonyos életfeltételeibe. A főleg tömegtakarmányokat fogyasztó állatfajok tenyésztésének, tartásának feltételei szorosabban kapcsolódnak a természeti tényezőkhöz, és a termelés eredményei is jobban függnek azoktól, mint az abrakot fogyasztó állatoké. Jó példa az előbbire a húsmarhatartás gyakorlata. Az említett ágazatban a szaporítás szervezése, a pároztatások időszakos ütemezése és a borjak elválasztása céltudatos tenyésztői elhatározás szerint történik. Ezeket az állatokat főleg legelőn, de igen gyakran még télen is


A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben épület nélkül, a szabadban tartjuk. Ehhez hasonló az anyajuhok elhelyezése, és természetszerű körülmények jellemzőek a lótartás bizonyos fázisaira is, vagy hasonlóan nevelhetjük például a tenyészkoca-süldőket. Mesterséges környezetben az állatok létfeltételeit, termelési körülményeit az ember alakítja ki és szabályozza. Az ilyen megoldások szélsőségesen kifejlesztett változatait zárt, iparszerűtartásnak is szokás nevezni, ugyanis a termelés sok esetben a külvilágtól szinte teljesen elzártan, ablak nélküli, szabályozott mikroklímájú épületekben, programozottan, „futószalagszerűen” folyik. Ez jellemző például a tojótyúkok tartására, ahol a tojástermelés úgyszólván automatizált körülmények között, „tojásgyárakban” történik. Hasonló a brojlercsirke-előállítás is, sőt a sertéshizlalásban és más állatfajok esetében (pl. pulyka, nyúl, hal) is lehetséges ilyen megoldás. Az állattenyésztési tevékenység során az ember a gazdaságos termelés feltételeit egyre inkább igyekszik megteremteni, bár figyelembe veszi a természeti hatásokat. Napjainkban azonban erőteljesen jelentkezik egy olyan törekvés is, amely a környezetvédelem és állatvédelem szempontjait hangsúlyozva a természetszerű állattartást (organic farming) helyezi előtérbe. Ennek szigorúan szabályozott, ellenőrzött formája a bio- (öko)termelés. A biotermelés számos előnye mellett termékegységre vetítve gyakran nagyobb erőforrás pazarlással (nagyobb víz- és takarmányfelhasználás) és környezetterheléssel (több trágyatermelés) is jár, mint a hagyományos módszerek.

3. Élő és élettelen tényezők Az élőkörnyezeti tényezők, az állatot körülvevő élőlények köre meglehetősen széles. Idesorolható az egyeddel együtt az adott populációba tartozó, vele együtt tartott többi állat. Állattenyésztésünk gyakorlatából számos példa bizonyítja, hogy bizonyos esetekben az egyedi elhelyezés és takarmányozás kedvezőbb teljesítményt eredményez, mint amikor csoportosan, társaival együtt tartjuk az állatot. Máskor viszont a társak együtt tartása a kedvezőbb (pl. két süldő együtt hizlalása a kistermelőknél, vagy a Kincsem, kiváló versenylovunk állandó „macskatársa”). Külön említést érdemlőkörnyezeti tényező az anyai hatás, amit az anyai szervezet a magzati fejlődés során, és később is, pl. a szoptatás idején az ivadékok tulajdonságaira kifejt. Tenyésztői munkánk során fontos, hogy a környezeti hatásokat jól el tudjuk különíteni a genetikai tényezőktől. Az anyai hatások mértékéről reciprok keresztezési kísérletek eredményei alapján győződhetünk meg. Azonos genotípusú, megegyező körülmények között tartott ivadékok teljesítményében az anyák különbözősége okozhat eltérést. Klasszikus példával szolgál erre HAMMOND reciprok keresztezési kísérlete, amit hidegvérű és póni lovakkal végzett. E szerint a hidegvérű anyáktól származó csikók születési súlya meghaladta a póni anyáktól származókét. Az eltérő anyai hatásra utalnak saját vizsgálatunk eredményei is, amelyben a magyar tarka × hereford F1borjak választási súlya nagyobb volt, amikor anyjuk az előbbi fajtába tartozott. A említetteken kívül még nagyon sok tényező tartozik az élőkörnyezethez. Például azoknak a mikrobáknak az összessége is, amelyek a kérődzők előgyomrában, és a rostot emésztőmás állatfajok (ló, nyúl, lúd) vakbelében élnek, vagy azok a mikroorganizmusok, amelyek a különféle megbetegedésekért felelősek. Élettelen környezetnek minősül az állatok szervezetére, termelésére hatást gyakorló éghajlati, időjárási stb. tényezők összessége. Ugyancsak idesorolhatók az elhelyezésre szolgáló épületek, istállók és azok műszaki berendezései, pl. padozat, etető, itató, fejő, klimatizálási, világítási stb. eszközök. Ezek, ha megfelelőek, nagymértékben segítik a gazdaságos állati termelést, ha nem, akkor nemcsak az állat komfortérzetét, termelési eredményeit veszélyeztetik, hanem sok bosszúságot, nehezebb munkavégzést, balesetveszélyt, többletköltséget stb. okozhatnak.

4. Külső környezeti tényezők A külső környezet mindazon természetes, mesterséges, biotikus és abiotikus tényezők összessége, amelyek hatása az állatokat a külvilág felől éri. Természetesen valamennyi külső tényező hatást gyakorol az állati szervezetre, a termelés szempontjából különösen a takarmányozás, az időjárási elemek közül pedig a hőmérséklet, a páratartalom, a fény játszik jelentősebb szerepet. Az állattenyésztés gyakorlatában fontos továbbá az állatoknak az e tényezőkhöz való alkalmazkodása, illetve az akklimatizáció is. 153 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben

4.1. Takarmányozás Az állati teljesítmények szempontjából kétségkívül a takarmányozás, az állatok táplálása a döntő, ugyanakkor az állati termékek költségeiből is a legnagyobb tételt, mintegy 60–75%-ot tesz ki. Domesztikált állataink számára az ember a természetesnél általában bőségesebb táplálóanyag-ellátást nyújt. Termelési céljainak megfelelően változtathatja a takarmányok mennyiségét, összetételét, amivel befolyásolhatja az állatok termelését, az állati termékek minőségét. Gazdasági állataink eltérő faji, biológiai sajátosságaik, típusuk és hasznosítási irányuk szerint különböző igényeket támasztanak a takarmányok mennyiségével, minőségével, összetételével szemben. Ezek egyben meghatározzák azt is, hogy az adott térségben elsősorban milyen állattenyésztési tevékenységet folytathatunk. Például, ahol a gyepgazdálkodás feltételei kedvezőek, ott a kérődző állatok tartása, tenyésztése sikeres tevékenység lehet, ahol pedig az abrakfélék előállítására jobbak az adottságok, ott a baromfi-, illetve sertéstenyésztés lehet a vezető állattenyésztési ágazat.

4.1.1. A takarmányozás hatása a növekedésre, fejlődésre A táplálóanyag-ellátás színvonala befolyásolja mind az állati szervezet differenciálódását, minőségi változását (fejlődését), mind pedig a test méreteinek, tömegének, súlyának gyarapodását (növekedését). Erre jó példa, hogy az eltérő táplálkozás eredményeként a nőivarú méhpetéből dolgozó méh vagy anyaméh is fejlődhet. Ezek méreteiken kívül anatómiai felépítésükben, ivari életükben is különböznek egymástól. Régi tapasztalat, hogy a bőségesebb táplálás hatására az állatok intenzívebben növekednek, ivarérettségüket és teljes kifejlettségüket korábban érik el. A mérsékelt, de szakszerű táplálóanyag-ellátás kedvező a hasznos élettartam alakulására. A termelési, tenyésztési célunkkal összhangban álló harmonikus táplálóanyag-ellátást okszerű takarmányozásnak nevezzük. Fontos alapelv, hogy a takarmányozás okszerű legyen, mert a túlságosan bő vagy a hiányos táplálás kedvezőtlenül befolyásolja az állatok növekedését, fejlődését, és egészségi állapotát is veszélyeztetheti. Gazdasági állataink fejlődésére a szakaszosság jellemző. Ez azt jelenti, hogy növekedésük üteme nem egyenletes egész életükben, vagyis a fejlődés különböző szakaszaiban az egyes szervek eltérő gyorsasággal növekednek. Az állatok kompenzáló képessége azt jelenti, hogy az okszerű szűkös takarmányozásból származó – bizonyos mértékű – lemaradásukat később, bőségesebb takarmányozás esetén ki tudják egyenlíteni. (Részletesebben a 11. fejezetben.) A kompenzáló képességnek azonban korlátai vannak. Helyrehozhatatlan ugyanis azoknak a szöveteknek, szerveknek a lemaradása, amelyeket a maximális növekedési fázisukban korlátoztak a kedvezőtlen tényezők. A takarmányozás említett hatásai és a növekedés szóban forgó törvényszerűségei lehetővé teszik a gazdasági állataink irányított felnevelését. Ezen azt értjük, hogy a vázolt növekedési, fejlődési sajátosságokat figyelembe véve állatainkat úgy tápláljuk, hogy biztosítsuk a kellőnövekedési, fejlődési ütemet, testarányokat, hosszabb távú céljainkat is szem előtt tartva. Ha hizlalunk, a vágásérettség gyorsabb elérése érdekében alkalmazhatunk intenzívebb takarmányozást. De a maximális táplálóanyag-ellátás, a „hajtatott” felnevelés, az elhízás a tenyészállatok felnevelése során kedvezőtlen következményekkel járhat.

4.1.2. A takarmányozás hatása az állati termékek minőségére A takarmányozás a termékek minőségére is hat. Közismert, hogy a tehenek adagjában a rostdús és az abraktakarmányok aránya, vagyis a takarmányadag nyersrosttartalma a tej zsírtartalmát jelentősen befolyásolja. A tejzsír jódszáma is nagymértékben függ a takarmány zsírjától. Bizonyos takarmányok, pl. szója, repce, napraforgómag viszonylag sok telítetlen zsírsavat tartalmaznak. Ezek nagyobb mennyiségű etetésekor a vaj lágyabb lesz. Ezzel szemben például nagyobb adagú széna etetése keményíti a tejzsírt és a vajat. Bizonyos növények vagy rosszul erjedt szilázsok a tej kellemetlen ízét okozzák. Más termék, például a tojás minősége, annak vitamintartalma is függ a takarmányozástól, nevezetesen a takarmányadag vitamintartalmától. Különösen az A- és D-vitamin-tartalom növelhető takarmányozással. A tojássárga színére is nagymértékben hat a takarmányozás. A kukorica, a zöldtakarmányok, a pirospaprika például sötétebbé teszik.

4.2. Időjárási tényezők 154 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben Az időjárási tényezők hatásai közvetlenül vagy közvetve érhetik az állatokat, befolyásolják az adott régióban tartható állatállomány összetételét, az állatok termelését. Az állattenyésztési tevékenység során egyrészt alkalmazkodni igyekszünk e hatásokhoz, másrészt (pl. zárt tartás alkalmazásával) állatainkat védjük a szélsőséges időjárási viszonyoktól.

4.2.1. Hőmérséklet Melegvérű gazdasági állataink testhőmérséklete, hőszabályozó mechanizmusuk révén, eltérő külső hőmérséklet esetén is állandó, mégsem mindegy, hogy milyen hőmérsékleten tartjuk őket. Azt a hőmérsékletet, amelyben az állatok legjobban érzik magukat, komfortzónának vagy közömbös hőzónának nevezzük. A komfortzóna rendszerint egybeesik a termelés szempontjából is kedvező hőmérséklettel. Gazdasági állataink komfortzónája fajonként, korcsoportonként is eltérő, amelynek értékei az alábbiak: Tehén

4–12 ˚C

Malac

22–28 ˚C

Borjú

12–27 ˚C

Hízósertés

8–16 ˚C

Növendék marha

5–20 ˚C

Juh

10–20 ˚C

Ló

5–17 ˚C

Tyúk

14–18 ˚C

Koca

12–20 ˚C

Naposcsibe

30–35 ˚C

A technológia kialakításánál sok esetben gondot okoz, hogy az együtt tartott anyaállat és utódjának (koca és szopós malac) a komfortzónája nem egyezik meg. Ilyenkor például a malacok nagyobb hőigényét helyi fűtéssel, vagy pl. az animális hőt megőrző búvóládákkal biztosíthatjuk. Esetenként az állatok és az állatgondozók komfortzónája sem esik egybe. Sok esetben a közömbös zónától eltérő hőmérsékleti viszonyok között vagyunk kénytelenek az állatokat tartani. Ilyenkor az állat előnytelenebb hatásoknak van kitéve, ami rendszerint a termelés rovására megy. Az állat hőszabályozásában különböző szervek vesznek részt, így a bőr, a bőrfüggelékek, a szőrzet, a fülek. E szervek felépítésében, méreteiben, vastagságában jelentős különbségek láthatók a meleg és a hideg égövről származó állatok között. Hőszabályozó mechanizmusuk révén háziállataink a hideg ellen általában könnyebben tudnak védekezni, mint a meleg ellen. A hideg élénkítően hat az anyagcserére, ami az étvágy javulásával és nagyobb takarmányfelvétellel jár együtt. Ez a magyarázata például, hogy az egyébként magasabb hőmérséklet-igényű borjakat télen is eredményesen tarthatjuk szabadtéri ketrecekben. Ilyenkor azonban a takarmány energiájának nagyobb része fordítódik a testhőmérséklet fenntartására, mint temperált körülmények között. Melegben csökken a takarmányfelvétel. Ennek következtében kisebb lesz a tejtermelés, romlik a hízóállatok súlygyarapodása. Megfigyelték, hogy a melegben csökken a tojástermelés, és a tojások vékonyabb héjúak lesznek. Régi tapasztalat, hogy ilyenkor romlik a sperma minősége, sertéseknél magasabb lesz az abnormális petesejtek aránya, csökken az alomszám. Verejtékmirigyek hiányában különösen a sertés szenved sokat a melegtől. Védekezésül az istálló vagy rekesz leghűvösebb, legnedvesebb helyére fekszik le (kontakt hőleadás).

4.2.2. Nedvesség, páratartalom Az állatok számára egyaránt kedvezőtlen a túlságosan alacsony és a túlságosan magas légnedvesség is. Általában a 70% körüli relatív páratartalom tekinthető optimálisnak. A nedvességnek a komfortérzetre és termelésre gyakorolt hatása ugyanakkor szoros összefüggésben van a hőmérséklettel. Mind a meleget, mind a hideget akkor tűri jobban az állat, ha a levegő páratartalma alacsony. Száraz hidegben az állat közérzete általában jó, viszont ha a levegő páratelt, közérzete romlik és meghűlés is bekövetkezhet. Száraz melegben a hőleadás könnyebb. Ha a magas hőmérséklet nagy páratartalommal jár együtt, az állat nehezebben szabadul meg a felesleges hőtől, komfortérzete romlik, termelése csökken. 155 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben Fontos szabály, hogy – bizonyos speciális esetektől eltekintve – az állatok számára száraz fekvőhelyet (almot) kell biztosítani. A száraz, rossz hővezető fekvőhelyen a hideget jól elviselik, ellenkezőesetben komfortérzetük rossz lesz, könnyen megfázhatnak.

4.2.3. Fény A fény ugyancsak jelentős hatást gyakorol az élőszervezetre. A napfénynek baktériumölő hatása van (ugyanis a sugárzás a kórokozók szervezetének enzimtevékenységét megszünteti). Régi megfigyelés, hogy a fény élénkíti az anyagcserét. Világos helyen az állatok élénkebbek, többet mozognak. Hízósertésekkel és hízómarhákkal végzett kísérletek eredményei szerint homályos istállóban az állatok nyugodtabbak, egyenletesebben híznak, jobban értékesítik a takarmányt. A fény a növekedést stimulálja. A kora tavasszal született állatok növekedése kedvezőbb, mint a más évszakokban születetteké. Számos vizsgálat alapján általános következtetés, hogy a fiatal állatok felnevelése során a fény nélkülözhetetlen. A fény befolyásolja az ivari életet is. Megfigyelhető, hogy az állatok fokozottabb ivarzása, természetes tenyészideje a bő fény időszakára, tavaszra, nyárra esik. A madarak kotlása is a napsugárzás intenzív időszakában van, ami befolyásolja a tojástermelést és a tojások termékenységét is. A szarvasmarha-, juh- és sertéstenyésztésben a Nap természetes fényének hatását igyekszünk kihasználni, az iparszerű tojástermelésben pedig mesterséges világítási programok alkalmazásával törekszünk a tojótyúkok genetikai képességét a lehető legjobban kihasználni. A fény befolyásolja a pigmentképződést is. Az intenzívebb napsugárzásnak kitett állatok bőre pigmentáltabb. Ugyanakkor a sötétebb kültakarójú állatok jobban ellenállnak a napsugárzás káros hatásának.

4.2.4. Egyéb klimatikus tényezők Az időjárási frontok befolyásolják gazdasági állataink közérzetét és termelési eredményeikre ugyancsak hatnak. A frontátvonulással szemben legérzékenyebbek a lovak és a szarvasmarhák, kevésbé érzékenyek a sertések, legkevésbé pedig a juhok. Általában a külvilágtól elzárt állatok érzékenyebbek a fronthatásokra. Melegfront esetén a lovak rúgósabbak, nehezebben kezelhetők, a sertések is nyugtalanok, gyakori a kimarás, a baromfiaknál a kannibalizmus fokozottabban jelentkezik. Valamennyi állatfaj ivarzása ilyenkor észrevehetően csökken. Hidegfront után renyhül az anyagcsere, a légzés, kisebb lesz a pulzusszám, és bizonyos megbetegedések is gyakoribbak. Az évszak, a napszak hatása ugyancsak módosíthatja gazdasági állataink termelését. A tehenektől reggel kifejt tej általában több és zsírban szegényebb, mint amit az esti fejéskor kapunk. Hagyományos takarmányozás esetén a mi klimatikus viszonyaink között az október és február között ellő tehenek tejtermelése a tavaszi zöldtakarmányok tejtermelésre gyakorolt kedvező hatása következtében általában nagyobb, mint a más hónapokban borjazóké. Az istálló mikroklímája, a levegő megváltozott összetétele szintén befolyásolja az állatok közérzetét, termelését. A levegő összetételének megváltozása, szén-dioxid és ammóniatartalmának megnövekedése, oxigéntartalmának csökkenése az étvágyra, a termelésre kedvezőtlen hatású.

5. Gyakorlás A külső tényezők közül a takarmányozás mellett a legnagyobb hatást talán a mozgás, a használat gyakorolja az egyes szövetek, szervek kifejlődésére, működésére, aktivitására. A gyakorlás bizonyos szervek folyamatos használata, a tréning pedig a huzamos, nagyobb teljesítmény elérése érdekében végzett, céltudatos és rendszeres gyakorlás. Az ember már régen felfigyelt arra a jelenségre, hogy az élő szervezet élénkebben munkálkodó szervei jobban kifejlődnek, nagyobb kapacitásúak, illetve munkaképességűek lesznek, ugyanakkor a nem használt szervek elsorvadnak. Háziasított állataink szíve, tüdeje a kevesebb mozgás miatt viszonylag kisebb, mint a vadon élőőseiké. Megfigyelhető az is, hogy a folyamatosan tenyésztésben tartott, spermatermelésre használt apaállatok heréje jóval nagyobb méretű, mint a tenyésztésre nem fogott vagy a kevesebbet termékenyítő, vadon élőké. Jól látható 156 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben különbség mutatkozik az igázásra használt és a nem igázott állatok izmainak méreteiben, formájában is. Az izmok, inak, szalagok, csontozat alakulását a mozgás jellege is befolyásolja. A lótenyésztők megfigyelték, hogy az ügetőmozgásra történő szelekció meredekebb lapockát, alacsonyabb mart, hosszabb kötést, a vágta pedig hosszú mart, dőlt vállat, a hátsó végtagok kisebb szögelését eredményezi. A hegyi marhák lapockája meredekebb, a sík vidéken tartottaké pedig dőltebb, miáltal járásuk is térölelőbb, mint az előbbieké. Szembetűnő különbség látható továbbá pl. az intenzíven tejelő és a csekélyebb tejtermelésű, primitív szarvasmarhafajták tőgyének alakulásában, méretében is. Az említett különbségek magyarázata az, hogy az intenzívebb igénybevételnek kitett szerv vérellátása bővebbé, anyagcseréje élénkebbé válik, és gyorsabban megszabadul a teljesítményt csökkentő, fáradságot előidéző anyagoktól (tejsav, kemotoxin) is. A mozgás, a gyakorlás jobban befolyásolja a növekedésben, fejlődésben lévő, mint a már kifejlődött szövetek, szervek méreteit, állapotát. E törvényszerűségből adódik, hogy a tréning a fiatal állatokra erőteljesebben hat, mint az idősekre. Az állattenyésztés gyakorlatában ezeket a tényezőket az ember mindig igyekezett és igyekszik ma is saját szolgálatába állítani. A postagalambok, a sportlovak tenyésztése elképzelhetetlen lenne, ha felnevelésük nem a gyakorláson alapulna és tenyészkiválasztásuk során e teljesítményükre nem lennénk tekintettel. Természetesen a nem sportcélból nevelt tenyészállatok természetszerű tartása, edzőfelnevelése, mozgatása, jártatása is jótékony hatású.

6. Külső és belső tényezők kapcsolata Az állatot érő külső hatásokat, a környezet ingereit az érzékszervek és a speciális receptorok érzékelik, és ingerületté alakítják át. Az ingerület, mint bioelektromos kód, a köztiagyvelő alapi részén található hipotalamusz egyes neuronjai közvetítésével eljut az idegrendszer szabályozása alatt álló belső elválasztású mirigyekhez. Ezek termékei, a hormonok szabályozzák az anyagcserét, a fejlődést, a szaporodásbiológiai folyamatokat, a viselkedést, az ellenálló képességet és a környezethez való alkalmazkodást. A szervezetnek külső ingerekre adott válaszreakcióinak két formáját különböztetjük meg: 1. Specifikus válaszreakció, amely a környezeti sajátosságokra jellemzőhatást fejt ki. Például a hőmérséklet emelkedése miatt a bőr erei kitágulnak. 2. Nem specifikus válaszreakció, amely a külső hatás milyenségétől függetlenül mindig azonos módon zajlik le. Ez utóbbit Selye általános stresszállapotnak, az azt kiváltó tényezőket pedig stresszoroknak nevezte el. Gazdasági állataink termelési környezetükben különféle stresszhatásoknak vannak kitéve. E hatások lehetnek: 1. A termeléssel együttjáró, elkerülhetetlen stresszorok, pl. a speciális tartási (ketreces) körülmények. 2. Helytelen tartásból származó stresszorok, amelyek az állatok termelését, növekedését stb. csökkenthetik és különböző megbetegedésekhez, elhullásokhoz is vezethetnek. 3. A csoportos tartásból adódó stresszhatások, amelyek a társak zavarásában, bántalmazásában stb. nyilvánulhatnak meg.

7. A szervezetre ható belső tényezők A szervezet szöveteinek, szerveinek fizikai és kémiai állapotát belső környezetnek nevezzük. Idesoroljuk az állati szervezetet belülről érő hatásokat, amelyek meghatározzák annak életfolyamatait, alkatát, vérmérsékletét, szokásait stb., továbbá azt, hogy az eltérő külső feltételekre, az ingerekre miként reagál. E tényezők között az idegrendszer mellett a belső elválasztású mirigyek által termelt különböző hormonok játszanak döntőszerepet. A gyakorlati állattenyésztésben a tenyésztő, céljai elérése érdekében a hormonok bizonyos körének hatását befolyásolhatja, manipulálhatja. Minden bizonnyal az ivari hormonok eredményezik a legnagyobb különbséget az azonos genotípusú állatok között, és ezek azok, amelyeknek hatását az ember szinte ősidők óta igyekezett a gyakorlatban felhasználni. Az ivarjelleg azokat a tulajdonságokat jelenti, amelyek meghatározzák az állatok ivari hovatartozását. Beszélni szoktunk az ivarszervek különbségében megnyilvánuló elsődleges, és az egyéb tulajdonságokban, mutatkozó, ún. másodlagos ivarjellegről, pl. szín, testtömeg, csecsek száma stb. A két ivar között bizonyos, főleg az 157 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben élénkebb anyagcseréjű állatfajok, fajták esetében kifejezett különbségek vannak. Ezt a különbséget ivari kétalakúságnak (dimorfizmusnak) hívjuk. A magyar szürke vagy a borzderes bika szőrzetének színe például sötétebb, mint a tehéné. Eltérések mutatkoznak a testalakulásban, az egyes szövetek finomságában stb. is. A hímivarú állatok magzati fejlődése általában valamivel hosszabb ideig tart, további növekedésükre nagyobb intenzitás, később bekövetkező elzsírosodás jellemző, mint a nőivarú állatokéra. Egyes fajok hímjei speciális szagot árasztanak. A kan húsán és zsírján például bomló vizeletre emlékeztető „kanszag” érződik. A kifejezett ivarjelleg tenyészállataink esetében kívánatos tulajdonság, mert csak az ezzel rendelkező állatoktól várhatunk el kellőivari életet és terménységi, szaporasági eredményeket. Ugyanakkor haszonállatainknál az ivartalanítás segítségével és alkalmazásával könnyebben elérhetünk bizonyos termelési, gazdasági célokat. A nőivarú állatok ivartalanítása (miskárolás, ovariotomia) a gyakorlatban kevésbé elterjedt. A hímek ivartalanítását (herélés, kasztrálás) világszerte széles körben alkalmazzák. Különösen jellemzőez a ló- és sertésfajban, és pl. a tengeren túli országokban a szarvasmarha esetében, ahol általában nem növendék bikákat, hanem ivartalanított állatokat (tinó) hizlalnak. Kifejezett különbséget kapunk a hím és az ivartalanított állatok (herélt ló, tinó, ártány, kappan) között, ha az ivartalanítást az ivarérés előtt, fiatalabb korban végezzük el. Az ivartalanított állatok növekedésük során az alábbiakban térnek el a nem ivartalanítottaktól: • csövescsontjaik hosszabbakká válnak, • az ivarszervek és a másodlagos ivarjelleggel összefüggő tulajdonságok nem fejlődnek ki, • vérmérsékletük nyugodt marad, a velük való bánás egyszerűbb lesz, • növekedési erélyük kisebb lesz, • több zsírt, faggyút, kevesebb húst termelnek, • húsuk finomabb, omlósabb, zsírral jobban átszőtt, hímszagtól mentes lesz. Az ivarérés után ivartalanított állatok testaránya már kevésbé változik, de ivarszerveik elsorvadnak, hímszaguk megszűnik, anyagcseréjük renyhébb lesz, nyugodtabbá válnak. Bizonyos hormonok kimutatásával, vizsgálatával a szervezet különböző állapotaira következtethetünk. Például a vemhesség korai megállapításának módszerei általában a vérszérumból, vizeletből, tejből történő hormonkimutatáson alapulnak. Hormonkészítményeket tenyésztési, termelési céljaink érdekében is használhatunk. Legelterjedtebb ezek közül az ivarzások hormon-készítményekkel történő befolyásolása, az ivarzásszinkronizálás, de alkalmazhatunk hormonokat ivartalanításra vagy ikerellések indukálására is. Az állattenyésztés gyakorlatában az ivari hormonok mellett a növekedési hormonok (szomatotropinok) használata fordul elő elsősorban. Kísérleti eredmények bizonyítják, hogy ilyen hormonkészítmények adagolásával a hozamok (tejtermelés, gyarapodás) jelentősen fokozhatók. Humán-egészségügyi szempontból azonban az állati termékekben visszamaradó hormonok károsak lehetnek, ezért az ilyen készítmények alkalmazását számos országban, így hazánkban is tiltják.

8. Honosulás, akklimatizáció Az állattenyésztésben gyakran előfordul, hogy a tenyészés haszonállataink eredeti hazájukból idegen, a korábbitól eltérő klimatikus, tartási, takarmányozási körülmények közé kerülnek. Ilyen esetekben igen fontos, hogy az új környezethez jól alkalmazkodjanak, mert ellenkező esetben nem várhatunk tőlük gazdaságos termelést. Az állatoknak azt a képességét, hogy a megszokottól eltérő, új környezeti viszonyokhoz alkalmazkodnak, honosulásnak vagy akklimatizációnak nevezzük. Akkor honosul jól az állat, ha eltérő körülmények közé kerülve is megtartja eredeti jellegét, gazdasági szempontból jelentős szaporodási és egyéb tulajdonságait. Az akklimatizáció sikere vagy eredménytelensége leginkább az állatok ivari élete alapján ítélhető meg. Honosulási nehézségek esetén a hímek párzási kedve szünetel, az ondó minősége romlik, a nőivarú állatoknál ivarzási rendellenességek, vemhesülési zavarok lépnek fel. Az említetteken kívül légző- és emésztőszervi megbetegedések, étvágytalanság, termeléscsökkenés is jelentkezhet.


A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben Az akklimatizáció eredménye egyrészt függ az állatok alkalmazkodási képességétől, másrészt a környezeti feltételektől. Az állattal kapcsolatos tényezők közül legfontosabbak az életkor, a faj és fajta, de jelentős egyedi különbségek is tapasztalhatók. Fiatal állatok könnyebben alkalmazkodnak az új körülményekhez, mint az idősebbek. Az állatok importját, adásvételét, szállítását és egyéb, jelentősebb környezetváltozással együtt járó mozgatását célszerűbb emiatt a teljes kifejlettség elérése előtt lebonyolítani. Az eddigi tapasztalatok azt mutatják, hogy a nőivarú állatok akkor honosulnak a legeredményesebben, ha már elérték a teljes kifejlettségük felét, a hímek pedig annak a 2/3-át. Gazdasági állataink közül legkönnyebben a sertés honosul, majd a ló, legnehezebben pedig a kérődzők. A fajták közül azok akklimatizálódnak jobban, amelyek eredeti környezetükben is jelentős igénybevételnek voltak kitéve (arab ló, hegyi tarka marha). A környezeti tényezőknek a honosulásra gyakorolt hatása is jelentős. Általában elmondható, hogy annál könnyebben honosul az állat, minél szélsőségesebb viszonyok jellemzőek eredeti hazájára. Ilyenkor ugyanis az előéletet jelentő környezet edzettebbé, ellenállóbbá teszi az állatot, mint egy kiegyensúlyozott, szélsőségektől mentes miliő. Ezek szerint pl. Nebraska (USA) erősen kontinentális klímájáról Közép-Európába hozott húsmarhák, juhok jobban akklimatizálódnak, mint a Nagy-Britannia kiegyenlített, óceáni éghajlatáról importáltak. A honosulás attól is függ, hogy mekkora a régi és az új környezet közötti különbség. Nyilvánvaló, hogy minél kisebb a különbség, annál jobb a honosulás; minél nagyobb a környezet eltérése, annál nehezebb. A hegyvidékről alföldre telepített állatok könnyebben honosulnak, mint az alföldiek a hegyvidéken. Általában a hidegebb klímához az állatok jobban alkalmazkodnak, mint a meleghez. Legnehezebb az állatok számára a trópusok speciális körülményeihez történő alkalmazkodás. Előfordulhat, hogy az új környezetbe vitt állatok generációról-generációra kisebb méretűek, gyengébb termelésűek lesznek. E jelenséget korcsosulásnak vagy degenerációnak hívjuk. Ilyen esetekkel találkozhatunk, ha intenzíven termelő, igényes fajtákat tartósan gyengébb takarmányozási feltételek között igyekszünk továbbtenyészteni.


10. fejezet - A gazdasági állatok viselkedése 1. A viselkedés állattenyésztési jelentősége Az állatok viselkedése a külső és a belső környezeti hatásokra történő magatartásbeli megnyilvánulásukat jelenti. A viselkedést alakító életfolyamatok, ezáltal a viselkedési formák, módok a szervezet és a környezet kölcsönhatásának eredményei, amelyekben mind az öröklött, mind a szerzett (tanult) viselkedési sémák szerepet játszanak. Haszonállatainkra faji, ivari, életkori sajátosságaiknak megfelelő viselkedésformák jellemzőek, amelyeknek figyelembevétele a tartási, takarmányozási körülményeik kialakítása során rendkívül fontos. Az adott viselkedésformák jellege az állatok komfortérzetére jellemző, és az ettől eltérő viselkedés a kedvezőtlen környezet, a hiányzó komfortérzet indikátora lehet. Az állatok viselkedése tehát jelzés a külső körülményekről, azaz a környezet kedvező vagy kedvezőtlen voltának jó kifejezője. Viselkedésük ismerete ezért rendkívül fontos, mert anélkül nem tudjuk őket szakszerűen ellátni, kezelni, komfortigényüket kielégíteni. A viselkedéssel foglalkozó tudomány a görög ethos szó alapján etológia, magyar szóhasználat szerint viselkedéstan. Az állattenyésztéstan a viselkedéstan tudományos eredményeit mintegy öt évtizede alkalmazza. Úttörőmunkát végeztek e téren külföldön LORENZ, FRISCH, TINBERGEN, hazánkban pedig CZAKÓ JÓZSEF, akinek a munkássága nagymértékben hozzájárult a nagyüzemi állattartó telepek szakszerű kialakításához. A pásztorkodó állattartás idején az ember szinte az állatokkal együtt élt, jól ismerte azok szokásait, viselkedését. A jószág mozgatását, terelését, legeltetését, itatását, pihentetését stb. az állatok életfolyamataihoz igazítva végezte. Az egyre intenzívebbé váló, a természettől távolodó állattartás során az ember és az állat kapcsolata fokozatosan megváltozott, ami szükségszerűen magával hozta, hogy azok viselkedését a megváltozott körülmények között tudományos módszerekkel vizsgáljuk. Az etológiai kutatásokat annak érdekében végezzük, hogy gazdasági állataink körében a mesterséges környezeti feltételeket olyanokká tudjuk alakítani, amelyek az állatok veleszületett viselkedési formáit, életfolyamatait, termelését nem gátolják. Emellett az állatok használhatóságának érdekében az ember–állat kapcsolatban bizonyos viselkedési formák kialakítására törekszünk, pl. a ló és a kutya esetében.

2. Fontosabb viselkedési formák Az állat viselkedése, konkrét viselkedési formákban nyilvánul meg. Ezeket etogramban szokták összefoglalni. A főbb viselkedési formákra itt csupán példákat említünk. Az egyes állatfajokra vonatkozó teljes tudnivaló a részletes állattenyésztéstan tárgyát képezi

2.1. Mozgás Az egyes állatfajok mozgása eltérő, amelyekben öröklött, de sok esetben szerzett (tanult) elemek is szerepet játszanak. A természetes, szárazföldi mozgás mellett a madár háziállatok egy része (a gyöngytyúk, a lúd) jó repülő. A víziszárnyasok (kacsa, lúd) kitűnőúszók, de a tyúk nem úszik. A legtöbb emlős háziállat (a sertés is) tud úszni. A ló természetes körülmények között minden jármódban (lépés, poroszkálás, ügetés, ugrás stb.) szabadon, könnyedén mozog. A szarvasmarha természetes körülmények között, legeléskor a fejét 60–80 fokos szögben lehajtva megy. Jártatáskor, tereléskor a fejét kissé megemelve, előrenyújtott nyakkal halad előre.


A gazdasági állatok viselkedése

A juh a legelőn társait követve, fejét letartva halad. Csak akkor fut, ha a nyájhoz tér vissza. Hodályból kiengedéskor emelt fejjel, tolakodva mozog. A sertés általában lépésben halad. Kis távolság esetén az ügetés is a természetes mozgásformája. Meneküléskor galoppban fut. A tyúkfélék mozgás közben a fejüket kétszer olyan gyorsan ingatják, mint a lábukat. Ilyenkor farkukat kissé feltartják. Meneküléskor kotkodácsolnak, ürítenek, majd elfutnak vagy elrepülnek.

2.2. Figyelés Gazdasági állataink az őket érő ingereket eltérő módon érzékelik. A szarvasmarha a külső jeleket elsősorban látó- és hallószerveivel észleli. Ha az észlelt tárgyhoz közeledik, fejét előrenyújtja, a füleit előre tartja, a szemét rászegezi a tárgyra és szimatol. A fiatal állat az idegen tárgyakat „megcsodálja” („bámul, mint borjú az új kapura”). A ló figyeléskor a felderítési ösztönénél fogva a fülkagylóit, a fejét előre, amerre tekint, a zaj, az érdekességek irányába fordítja. Ha nem figyel, a fülkagylói hátrafele állnak. A fülkagylók állása a ló mimikájának az alapja. A ló érzékeli az oldalt és a mögötte lévő jelenségeket is, ugyanis a fej formája, szemeinek helyzete következtében látása 300 fokos szögre terjed ki, amelyet fejének csekély oldalra történő mozdításával teljes körlátássá tud fokozni. Azért, hogy előre figyeljen, már régóta (a galopplovaknál a XVIII–XIX. századtól) szemellenzőt használnak. A ló látása szürkületben is kitűnő, így a ha nincs teljes sötétség, kitűnően tájékozódik. Hallása is nagyon jó. A ló tapintása kifinomult. Az ajkaival a legkisebb idegen anyagot is megtalálja a takarmányban. A juh figyeléskor bámul, fülel. Ilyenkor a fejét felemeli, orrát abba az irányba tartja, ahonnét a jelet észleli. A sertés rosszul lát. A szaglása azonban kitűnő, először ezzel érzékeli az idegen jeleket. A hallása is finom, a hangokat jól érzékeli. Érzékszervei közül a mélyen ülőszemeivel reagál utoljára a szokatlan tárgyakra. A baromfifélék esetében a figyelés jól szervezett tevékenység. A kakas őrséget áll, amíg a tyúkok élelmet keresnek. Ilyenkor nyaktartása kissé hátraszegezett. A kotlóstyúk a fészek védelme érdekében igyekszik arról elterelni és inkább magára felhívni a figyelmet. A fészektől eltávolodva felfújja magát, csipeget, jobbra, balra tekinget, viszont „észrevétlenül” tér vissza. A gácsér és a gúnár körbe-körbe járva vagy úszkálva figyel, amíg társai esznek.

2.3. Kommunikáció A gazdasági állatok elsősorban hangadással kommunikálnak egymással és az emberrel, de a mozgásnak (pl. násztánc) vagy a szaglásnak (ivarzó tehén felismerése a bika részéről) is nagy a jelentősége. A ló az ismerős fajtársakkal, más élőlényekkel, az emberrel kommunikál. Halk, visszafojtott nyerítést hallat találkozáskor. Az embereket speciális szaguk alapján különbözteti meg. Az ember izgalmi állapota szerint is változó testszagát érzékeli, és következtet a gondozó, a hajtó pszichikai állapotára. Ebből ered az a népi bölcsesség, miszerint „a lovas pillanatnyi állapota átragad a lovára”. Megérzi, ha törődnek vele, szereti, ha az ember simogatja, vagy a nyakát veregeti. A ló az ismeretlen szagokat megvizsgálja úgy, hogy „felpipál”. Vagyis orrlyukait előre-felfelé nyújtott fejtartás mellett a felsőajkak felgyűrése által elzárja és a szaganyagokat ezáltal – az ajkak és a nyelv segítségével – a szájpadlás Jacobson-féle szervébe juttatja. Így az ember által nem érzékelhető szagokat is érzi. A vele szoros kapcsolatban álló ember hangját még évek múlva is felismeri. A hangingerekre (pl. zene) – azok ritmusához való alkalmazkodás révén – mozgásos reakciót ad, és bizonyos mozgássorrendet produkál. A hirtelen mozdulatoktól azonban általában megijed. A tehén a borját „m-u-u-h” hangon hívja. Ha éhes, nyújtottabb, élesebb „m-u-u-uh” hangot ad. A bika idegen jelenség észlelésekor mély, vagy éles „m-u-u-h” hangot hallat. Horkantással tartja távol a másik bikát az ivarzó tehéntől.



Az anyajuh mély „m-m-m-m” hangon hívja bárányát. A bárány, ha elveszti anyját hosszú, elnyújtott, síró „b-éé-e” hangot hallat. Ha a „b-e-é-b-e-é” hang rövidebb, az az elkülönítés elleni tiltakozás jele. A szaggatott, mélyebb morgó hang a szexuális hívás. Veszély esetén a juh a mellső lábával dobbant. A sertés sokféle röfögő hangot adhat. A hosszú röfögés a megelégedés, a rövid, néhány röffentés a pihenés jele. Magas röfögő hanggal jelzi, ha éhes, mély szaggatottal, ha fenyeget. Szelíd röfögést ad, ha malacait hívja, hosszú, erős tónusú röfögést, ha veszélyt észlel. Dörmögő a koca röfögése, ha a malacait elválasztják. Rövid, ismétlődő a röfögése játék közben, hosszú, erős, magas tónusú (visítás) fájdalom esetén. A csirkék csipogása helyzetjelzés anyjuknak „kontaktuscsipogás”. A közelebb lévők halkan, a távolabb lévők hangosabban jeleznek. A tyúk, ha visszatér a hárembe, panaszos hangot hallat. A jérce a tojóciklus megkezdését tojásjelző hanggal jelzi. A kakas szokatlan jelenség észlelésekor vészjelet ad. A csoportosan tartott baromfifélék, ha repüléshez készülnek, csendes, morgó hangot hallatnak.

2.4. Táplálkozás Gazdasági állataink fajuk biológiai sajátosságainak megfelelően a táplálékot eltérő módon veszik fel. Ezek ismeretében szükséges megszerveznünk etetésüket, legeltetésüket, és ezek figyelembevételével kell kialakítanunk etető-, itatóberendezéseiket is. Törvényszerűség az is, hogy a jobb takarmányfelvétel, az étkesség általában kedvezőbb termelési eredményekkel jár együtt. Etológiai módszerekkel vizsgálhatjuk az evéssel kapcsolatos paramétereket (evés sebessége, gyakorisága stb.) az erre irányuló tenyésztés és a technológia fejlesztése, tökéletesítése érdekében is. A körülmények megváltozására az állatok leggyorsabban evési viselkedésükkel reagálnak. Ha az állat nem eszik, amikor társai táplálkoznak, az rendszerint a betegség jele. A ló sokkal lassabban eszik, mint a többi gazdasági állat, és a takarmányok közül erősen válogat. Szinte tarrá rágja a legelőn az általa kedvelt összetételű foltokat, például a réti perjés növényzetet, de nem nyúl hozzá a csillagpázsitos részekhez. A kevésbé ízletes növényeket körbelegeli. Elkerüli a trágyafoltokat. Nagyon lassan fogadja el az új takarmányokat, még azokat is, amelyeket később szívesen fogyaszt. Nagyon érzékeny az ivóvíz minőségére és az itatásra. A csikó jellegzetes szopási magatartása már a születés utáni 5 percen belül felismerhető. Azonban csak később, 30–60 perc múlva képes felállni és szopni. Szopáskor a csecset az orrával lökdösve stimulálja. A szarvasmarha hosszú nyelvét használja a takarmány felvételére. A legelő növényzetét a nyelvével az alsó fogsorához szorítva leszakítja. Az abrakot a nyelvével lapátolja és beszívja a szájába. A szálastakarmányokból az alsó fogsorához szorítva harap, majd azt lenyeli. A szarvasmarha iváskor a nyelvét nem használja. A száját a vízbe meríti, de orrlikait nem. Olyan erővel szívja a vizet, hogy az a fej felemelése nélkül is a bendőbe jut a nyelőcsövön keresztül. A borjú állva szopik, a nyakát lehajtva, a fejét felfelé irányítva bökdösi a tehén tőgyét. A juh alsó ajkával és metszőfogával veszi fel a takarmányt. Az apró füvet is képes lelegelni. A lelegelt füvet kiválogatja. A bárány térdelőtesthelyzetben szopik, az anya tőgyét bökdösi, közben a farkát mozgatja. A sertés mohón eszik. Gyorsan veszi fel (falja) és folyamatosan nyeli a takarmányt. A falások száma az evés során folyamatosan csökken. A malacok szopáskor szinte mozdulatlanul fekve nyelik a tejet. Iváskor a sertés a vizet szürcsölve fogyasztja. Az önitató használatát a malacok is gyorsan megtanulják. A tyúkfélék az evés kezdetén mohón veszik fel a takarmányt, majd később válogatnak, csipegetnek. A lúd és a pulyka természetes körülmények között kiváló legelésző állat. A madarak általában a vizet a csőrükbe veszik, majd a fejüket felemelve, azt a begyükbe eresztik.

2.5. Pihenés, alvás E viselkedésformák ismerete elengedhetetlen az állatok szakszerű elhelyezése, tartása, a jó közérzet biztosítása érdekében. 162 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A legtöbb háziállat fekve pihen és alszik. Csoportos tartás során hidegben az állatok összebújva (10.1. ábra), magasabb hőmérsékleten szétterülve fekszenek. Fontos, hogy a pihenő állat számára nyugodt körülményeket, száraz, tiszta, almozott pihenőhelyet biztosítsunk.

10.1. ábra - Hidegben a malacok egymást melegítve, összebújva fekszenek (Fotó: RAJNAI CS.)

A ló pihenésére, alvására másfél eves korig jellemző az összegömbölyödött has-, valamint has-oldal fekvés (mint embrionális korban). Később folyamatosan kialakul a kifejlett állatra jellemző, a 4. év után általánosnak tekinthető pihenési mód. Ez a kuporgó és a kinyújtott oldalfekvés, valamint az állás, amely egész élete folyamán jellemező pihenési, alvási testhelyzet. A ló kaparó, forgó mozdulatokat végezve szertartásszerűen fekszik le. A mellső lábai egymás utáni behajlításával a testét a talajra, padozatra ejti. A felállás az elülső lábak egyenkénti kinyújtásával kezdődik, majd a hátulsó lábak utánmozdításával és kinyújtásával folytatódik. A lótartónak a felállás részleteit jól kell ismernie, hogy az elcsúszást, a balesetet megakadályozza. A szarvasmarha az egyik oldalán és a szegycsonton fekszik. Mellső végtagját a törzs alá helyezi. Az egyik hátulsó lábát előre a has alá húzza, a másikat kinyújtja. Ha kérődzik, a fejét egyenesen tartja, ha alszik, a nyak felső, lágy oldalán pihenteti. Az alvás a kérődzőknél inkább ébrenlét, mint álom. A juh maga alá húzott lábakkal fekszik. A sertés az oldalán vagy a hasán fekszik. Az ülés abnormális testhelyzet, a lábgyengeség jele (10.2. ábra).

10.2. ábra - A sertés normálistól eltérő, ülő testhelyzete



A tyúk alváskor a fejét a szárnya alá dugja. Alvása váltakozó, különböző mély és felszínes periódusok figyelhetők meg.

2.6. Bélsár- és vizeletürítés Az ürítési viselkedési sajátosságokat a trágyatér kialakítása, a trágyaeltávolítás gépesítésének megoldása érdekében fontos ismernünk. A szarvasmarha, a juh, a ló vizelet- és bélsárürítéskor nincs tekintettel a körülményekre, bárhol ürít. Ezért városban használt igáslovakat bélsárgyűjtő zsákkal célszerű felszerelni. A sertés az egyik legtisztább állat. Területjelölő faji ösztöne miatt mindig csak az istálló meghatározott részén ürít. Az újszülött malacok anyjuktól tanulják meg az ürítési rendet. Ha a malacokat nem az anyakoca neveli fel, nem tanulják meg a rendet, és mindenfelé ürítenek. Az ilyen állatokat a többiek megtámadják és kimarják. A lakásban tartott kutya a szobatisztaságot megtanulja.

2.7. Komfortmozgások, testápolás E viselkedésformákat a jártatás szervezése, az ápolás elősegítése szempontjából pl. vakaródzást lehetővé tevőeszközök kialakítása, a komfortérzet biztosítása érdekében fontos ismernünk. 164 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A lónál megfigyelhető kölcsönös, szociális bőrápolási viselkedés. A szarvasmarha önápoló, a nyelvével, lábával tisztogatja azokat a testrészeit, amelyeket elér. E célra a farkát is használja. Jellemző a kölcsönös testápolás is, amikor a csoportosan tartott állatok bőrápolás céljából nyalogatják egymást (10.3. ábra). Ha egy állat barátkozás, vagy bőrápolás érdekében közeledik, azt a társa felismeri és nyugodt marad.

10.3. ábra - Társát nyalogató (bőrét ápoló) szarvasmarha (CZAKÓ nyomán, 1974)

A sertés a fejét, a lábát csak kismértékben képes mozgatni, ezért nem tudja magát nyalogatni, tisztogatni. Szívesen fekszik a sárban, ami a hőszabályozása szempontjából fontos. A tyúk szívesen fürdik a porban. Lábaival felkaparja a talajt, majd leül, és szárnya segítségével magára szórja a földet.

2.8. Játék Játékos viselkedési formákat különösen a fiatal, de az idősebb állatokon is megfigyelhetünk. A csikónál megfigyelhető a mozgásos játék. Ez fokozza a takarmányfelvételt és a növekedést („a csikó felnőtté játssza magát”), mivel a játék gyakran közös evésben, ivásban nyilvánul meg. A borjak játékos viselkedésük során farkukat feltartva ugrándoznak, a levegőbe rúgnak, prüszkölnek, tüsszögő hangot adnak. Ha hosszabb idejű lekötés után a szabadba engedjük őket, akkor ugrándoznak, a farukat dobálják, futkosnak, hirtelen irányt változtatnak. A bárányokra jellemző a versenyfutás, a játékos verekedés, a homloktörés (a homlokukat egymásnak szegezve összefutnak). Szexuális játék során mindkét nembeliek egymásra másznak. A malacokra különböző tárgyakkal (pl. alomszalma) való bíbelődés a jellemző. Ha a szabadba engedjük őket, jókedvűen futkároznak. A baromfifélék játékos mozgása elsősorban szaporodási folyamataikkal van kapcsolatban.

2.9. Támadás, védekezés Bizonyos esetekben az állatokra támadó, védekező magatartás a jellemző. A támadó szarvasmarha fenyegető testtartást vesz fel, a fejét leszegezi, a homlokát a föld felé tartja, a hátulsó lábait a hasa alá húzza. Ezt követheti az oldallépés, majd a taszítás és a döfés (10.4. ábra). Ha védekezik, vagy hátrál és elfordul a támadótól, vagy leszegzett fejjel olyan testhelyzetben marad, hogy az ne tudjon az oldalához férni.

10.4. ábra - A szarvasmarha fenyegető testtartása (CZAKÓ J. nyomán,1974)



A ló ősi ösztöne a menekülésre való készség. A „rettegés” kulcsingerként hat rá. A támadó viselkedés csak akkor jelentkezik, ha valami kiváltja a menekülési reakciót, de a menekülés lehetetlen a számára. Ha a megrettenés pillanatában nem tud menekülni, azonnal védekezik. Ilyenkor jelentkezik a rúgás, harapás, ágaskodás, odaszorítás, ami balesetveszélyes. A juhok dobbantással kezdik a verekedést, majd iramodással, homlokkal összefutnak. Gyakori az ugrás, a vállal való lökés és a döfés is. A malacok már az újszülött korukban verekednek a csecsekért. A kanok mély, röfögő hangot adnak, mielőtt kezdik a verekedést, miközben állkapcsaikat csattogtatva vicsorognak. A verekedősertések vállaikat egymáshoz nyomva szaladnak, majd egymás fülébe, fejébe harapnak. A verekedő tyúkfélék nyújtott nyakkal, felemelt fejjel néznek az ellenfél fejére, nyakára. Támadáskor egyik lábukra állnak, a másikon a lábujjukat, körmüket előre irányítják. Ezután felugranak, és mindkét lábukat az ellenfél fejére, nyakára irányítják. Ezt követően ívelt nyakkal a tekintetüket a földre szegezik (10.5. ábra).

10.5. ábra - Verekedő kakasok mozdulatai (CZAKÓ J. nyomán, 1974)



2.10. Szexuális (nemi) viselkedés Az állatok ivari életével kapcsolatban sajátos, az általánostól eltérő viselkedésformák figyelhetők meg. Amikor a nőivarú állatok ivarzanak, megváltozik viselkedésük. A kanca sárlásának, a tehén üzekedésének, folyatásának, a koca búgásának, az anyajuh berregésének, dürrögésének az esetek legnagyobb részében határozott, viselkedésben is megnyilvánuló külső jelei vannak. Ezekről a gyakorlott állattenyésztők könnyen felismerhetik és termékenyítésre kijelölhetik az ilyen egyedeket. Az ivarzó nőivarú állatok nyugtalanok, keresik a hím ivarú társat, egymást ugrálják, tűrik a felugrást stb. Előfordulhat külső, viselkedési jelek nélküli, ún. csendes ivarzás. Ilyen esetekben az ivarzások megfigyelését több módszer is segítheti. Regisztrálni lehet az állat mozgását is pl. a tehenészetekben használt lépésszámlálóval (pedométer), amely, ha intenzívebb mozgást jelez, az a tehén ivarzására utalhat. Az ivarzó állatot a hím követi, ivarszervét szagolgatja, nyalogatja, mindkét partner különös hangot ad. A párzás a legtöbb állatfaj esetében állva történik. Megváltozik az emlős nőivarú állatok viselkedése közvetlen az ellés előtt is, aminek felismerése segíti a szülészeti előkészületeket. Baromfifélék között udvarló viselkedés figyelhető meg (10.6. ábra). Ilyen a csalogatás a kakas részéről, a botorkáló mozgás, a szárnyak leeresztése, futás stb. A tojótyúk a párzás elől kezdetben menekül, majd kitér, végül meghúzódik és a földre lapul.

10.6. ábra - A kacsa viselkedése párzáskor (CZAKÓ J. nyomán, 1974)



2.11. Ivadékgondozás Az emlősállatok gondoskodnak ivadékaikról mindaddig, amíg azok önálló életre nem képesek. A kanca a megszületett csikóját szárazra nyalja, tisztítja, majd a 10–60 perc múlva felálló életerős csikót megszoptatja, azonban – különösen először ellőknél – előfordulhat, hogy ellenségesen viselkedik, megtagadja a szoptatást, elrúgja a csikót. Ilyenkor a kancát le kell kötni, ki kell fejni, és folyamatosan szoktatni a szoptatáshoz. Kedvező esetben néhány szoptatás után a csikót elfogadja és kellően szoptatja. A tehén az ellése után néhány perc múlva szárazra nyalja a borját, és fejével bökdösve serkenti felállásra. A szopni készülő újszülött borjút nyaldosással segíti a tőgy megkeresésében. Ha a fiatal borját elveszik tőle, azt keresi és bőg utána. Az idősebb borját, ha távolabb kerül tőle és pl. a legelőn a többi borjú közé vegyül, látás, szaglás és hallás alapján 50 m-nél kisebb távolságról megismeri. Szürkületben a borjú a hívó „m-ú-ú-h” hangra talál az anyjához. A visszatérő borját az anyja mielőtt szoptatja, mindig megszagolja. A borjú szopása alatt a tehén a legelő, haladó társaitól lemaradva nyugodtan áll. Szopáskor a borjú testhelyzete párhuzamos az anyjáéval, farával a tehén feje felé fordul (10.7. ábra).

10.7. ábra - Borját szoptató tehén (Fotó: SZABÓ F.)



Az anyajuh is lenyalja újszülött bárányát. A faroktövét szagolgatja, hogy később a szagról megismerje ivadékát. Ha a báránya eltávozik, mély, morgó hangon hívja, ha keresi, végigszagolgatja a bárányokat, hogy a sajátját felismerje. Ha idegen bárány akarja szopni, az anyajuh elugrik előle. Az ikerbárányait egyszerre szoptatja. Ha az anyja béget, a bárány ugrándozva odafut, és farka rezgetésével jelzi ragaszkodását. A koca malacait az idegen jelenségektől védelmezi. Sajátos szag alapján ismeri fel őket. A születés utáni első héten az idegen malacokat is könnyedén elfogadja, emiatt, ha dajkásításra kerül sor, azt ekkor célszerű elvégezni. A koca hanggal jelzi, ha malacait szopni engedi. Ugyancsak hangot ad, ha a szoptatást befejezi. Malacait oldalra fekve szoptatja. Ha nem akarja őket szoptatni, akkor zavarásuk megelőzése érdekében hasra fekszik.

2.12. Rossz szokások Gazdasági állataink körében kialakulhatnak olyan kedvezőtlen magatartásformák, amelyek a termelés rovására mehetnek vagy a balesetek gyakoriságát megnövelik. A borjak kölcsönös szopása és önszopása mesterséges felnevelés során alakulhat ki feltétlen reflexek következtében. Itatásos felnevelés során a tejivás rövidebb ideig tart, mint a természetes szopás, továbbá a természetes ritmusosság sem áll fenn. Ilyen táplálás a borjak szopási ingerigényét a reflex időtartama alatt nem elégíti ki, és tanult viselkedésként kialakulhat a káros szopás. Ha ilyenkor módja van arra, hogy társát elérje, azt szopni fogja. E tanult viselkedés idősebb korban is megmaradhat. A csökönyösség a szamaraknál és igáslovaknál fordul elő. Öröklődő tulajdonság. Abban nyilvánul meg, hogy az állat a szakszerű bánásmód esetén sem hajlandó munkát végezni. A rúgás, harapás, vágás a lovaknál fordul elő. Főleg a fiatalkori, kedvezőtlen bánásmód hatására lakul ki. Az ilyen állat rendkívül balesetveszélyes. A kannibalizmus a zárt tyúktartásban és a sertéshizlalásban fordul elő a leggyakrabban. Oka a túlzott idegfeszültség, a technológiai, a takarmányozási hiányosság, de kialakulásában örökletes tényezők is szerepet játszanak. Baromfi esetében a megnyilvánulásának egyik formája a tollcsipkedés és felfalás, a másik a kloaka kicsípése. Ha az állományban sok a kloakaelőeséses állat, a kannibalizmus hisztériává válhat. A sertések kannibalizmusa a farokrágásban, a fül kiharapásában vagy a malacok felfalásában mutatkozik meg. 169 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


2.13. Társas viselkedés Csoportos elhelyezésben a háziállatok között rendszerint rangsor, hierarchia alakul ki, amely fajonként eltérő erősségű. A csoport tagjai egymással játszanak, egymást ápolhatják, de például a takarmányhoz való hozzájutás érdekében egymást meg is támadják. Az összeszokott állatok egymáshoz ragaszkodnak, ha elkülönítik őket, akkor egymást keresik (10.8. ábra).

10.8. ábra - A külön-külön, ketrecben tartott borjak megtalálják egymást (Fotó: SZABÓ F.)

A lovaknál az összetartozás ösztöne (csordaösztön) nagyon erős, amely már két állat kapcsolatában is gyakran megmutatkozik. A csoport védi az egyed nyugalmát. A ló más élőlényeket – így az embert is – fajtársának tekinti. Az embernek a lóval való kapcsolatában mindent a ló szemszögéből kell megközelíteni, mert csak akkor fogadja el őt társaként. Jellemző a lovak között a hangulatátvitel. Ha például az egyik ló fél valamitől, az a másikra is átragad. Megfigyelhető ugyanakkor, hogy a kancák egymás iránti tűrőképessége rosszabb, mint a teheneké. Tapasztalható az elutasító magatartás is, különösen az idegen csikókkal, fiatal állatokkal szemben, ami az ellenségeskedésig fajulhat. A szarvasmarha jó közösségi állat, sikerrel tartható csoportosan, bár természeténél fogva pihenéskor nem fekszik szorosan egymás mellé. E tulajdonságát, területigényét a pihenőhely kialakításánál figyelembe kell venni. Ha nem biztosítunk elegendő férőhelyet, az állatok ingerlékenyebbek lesznek, feszültség keletkezik a csoportban. Ilyenkor az egyedek közti hierachikus sorrend felborulhat. Fenyegető, támadó viselkedést (10.4. ábra) általában csak akkor mutat, ha az etető- és itatóvályút vagy a kiválasztott helyét meg akarja védeni. A juh jól viseli társait. Ha a legelőterület vagy a hely a jászolnál elegendő, akkor az állatok között szinte nem is tapasztalható versengés. Az új egyedet a nyáj viszonylag gyorsan, legelőn pedig szinte észrevétlenül befogadja. Harcias magatartás is csak a kosok között fordul elő. 170 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A sertés, különösen, ha kicsi az egy állatra jutó férőhely, rendkívül agresszív magatartást is mutathat. Előfordulhat verekedés, kimarás, kannibalizmus, de a társ elpusztítása is, különösen, ha új állat kerül a falkába. Ezért a csoportok kialakítása, az állatok újracsoportosítása, falkásítása során rendkívül körültekintően kell eljárnunk. A baromfiak között erős a társas rangsor, ami általában az ivarérettség elérése körül alakul ki. Ezt komoly harc előzi meg, amely a kakasok között sokkal kifejezettebb (10.5. ábra), mint a nőivarú egyedeknél. A baromfiféle állatok megismerik egymást, és megjegyzik a rangsorban elfoglalt helyüket. A rangsorban rendszerint azok állnak elöl, amelyek előbb érik el ivarérettségüket. A baromfiak termelését a zsúfolt tartás kevésbé csökkenti, mint más gazdasági állatokét. A ketrecben tartott tyúkok között, ha a megvilágítás elegendő, sűrű telepítéskor sincs harc.

3. Az egyes állatfajok főbb életfolyamatai Gazdasági állataink egyes viselkedési formái ritmikusan ismétlődve életfolyamatokat alkotnak. Az életfolyamatok napi alakulása az adott fajra jellemző, amelyet azonban az időjárási, tartási és egyéb körülmények jelentősen módosíthatnak. Az állatok tartásának, termelési folyamatainak megszervezésekor tekintettel kell lennünk az életfolyamataikra, mert ellenkezőesetben a jó közérzetet és a zavartalan termelést szolgáló körülményeket nem tudjuk számukra biztosítani. A ló. A kifejlett ló a nap 24 órájának 85–90%-át ébren, 10–15%-át alvással tölti. Az állás, járás ideje 91–92%ot, a fekvés 8–9%-ot tesz ki. Táplálék felvételre naponta mintegy 10–12 órát fordít. Az evésidő függ a külső hőmérséklettől is. Forró napokon a legelési idő csupán 9 óra körüli, hűvös napokon pedig 13 órát is elérhet. Jellemző a faj viselkedési szokásaira, hogy nyáron hajnalban legel legszívesebben. A felmelegedés kezdetétől, délelőtt 10 órától kerüli a legelést, széljárta helyet keres, és ott álldogál. Csak délután kb. 16 órától kezd újra legelni. A csikó napi 20–220 percet tölt szopással, és a korától függően 20–70 alkalommal szopik naponta. A szarvasmarha. A tehenek a nap 24 órájából több periódusban mintegy 8–13 órát fekvéssel töltenek. Kismértékű pozitív összefüggés tapasztalható a testnagyság, a tejtermelés és a fekvési idő között. A fekvésből viszonylag kevés az alvással és meglehetősen sok a kérődzéssel töltött idő. Az állatok több periódusban evésre napi 3–5 órát, kérődzésre 4–10 órát fordítanak, 1–2 órát állva, 3–8 órát fekve kérődznek. A kérődzés az evés befejezése után 0,5–1 órával kezdődik és a nap folyamán 10–15 szakaszban zajlik le. Az állatok napi 3–6 alkalommal isznak, 4–6 alkalommal ürítenek vizeletet és 8–12 alkalommal bélsarat. Önetetők alkalmazásakor a tehenek 12–15 óra hosszat is az etetőtérben tartózkodnak. Ilyen etetés esetén 30–50%-kal is több takarmányt fogyaszthatnak, mint adagolt etetéskor. A legelőn a szarvasmarhák nyugodtan viselkednek. A csorda, a gulya valamennyi tagja rendszerint egy irányba haladva legel (10.9. ábra). Ha az állatok állandóan a legelőn tartózkodnak, akkor a legelés 70–90%-a a nappali időszakra esik.

10.9. ábra - Legelő hereford gulya (Fotó: SZABÓ F.)



A legelési idő függ a gyepnövényzet összetételétől, a gyep hozamától. Azonos legelőn vizsgálva az egyes szarvasmarhafajták között a legelési időben határozott különbséget tapasztaltak. A borjak fiatalabb (4–6 hetes) korukban több időt töltenek fekvéssel (15–17 óra), kevesebbet evéssel (2–3 óra) és kérődzéssel (3–5 óra), mint idősebb (18–20 hetes) korukban. Ha természetesen neveljük őket, akkor naponta 6–8 alkalommal szopnak. Egy-egy szopás időtartama 8–12 perc. A juh. A kifejlett juhok naponta mintegy 6–12 órát legeléssel, 5–9 órát kérődzéssel töltenek. Legelésük (evésük) 4–12, kérődzésük 10–15 periódusban zajlik le. Naponta 3–4 alkalommal isznak, 7–10 alkalommal ürítenek vizeletet, 5–6 alkalommal bélsarat. A juhok főlegelési periódusa a kora délelőtti és a késődélutáni órákra esik. A legelés napfelkeltekor a legintenzívebb, ezután lelassul, majd napnyugta előtt ismét fokozódik. Az újszülött bárányok a születésük utáni első napon 30–40 alkalommal szopnak. A szopások száma életkoruk előre haladtával csökken. A sertés. A sertés – különösen a hízó – többet pihen, mint a többi háziállat. A nap 24 órájából 19–20 órát, az éjszaka szinte teljes egészét, és a nappal nagy részét is pihenéssel tölti. A kisebb súlyú sertések 2–3, a nagyobb súlyúak 1–2 órát töltenek evéssel. A száraztakarmány elfogyasztása hosszabb ideig tart, mint a nedvesé. Ha a takarmány folyamatosan előttük van, akkor 5–10 alkalommal esznek. A legelőn tartott sertés az aljfüveket, a lédús leveleket, a finom rostú szárakat, gumókat fogyasztja szívesen. Kitűnőszaglásával felismeri az apróbb állatokat (lárvák, giliszták, csigák, férgek, békák, egerek stb.), ezeket túrással felkutatja és elfogyasztja. A sertés naponta 3–6 alkalommal vizel, 3–7 alkalommal ürít bélsarat. A vizelés és ürítés nagyobb aránya a déli órákra esik. A malacok naponta 20–30 alkalommal szopnak. Egy-egy szopás 20 másodpercig tart, ezalatt a malac 30 g tejhez jut.



A baromfi. A tyúkfélék evési gyakorisága az életkortól függően változik. Egy-egy evési periódus 10–40 percig tart. Ha a takarmány állandóan előttük van, akkor 40–50%-kal többet fogyasztanak, mint adagolva etetéskor. A csirkék 4–8 órával a kelés után már esznek. A reggeli és az esti időszakban nagyobb az evési időaránya, mint a többi napszakban. A növendék kacsák kisebb-nagyobb megszakításokkal napi 16–18 órát töltenek evéssel. Az evési idő azért lényegesen hosszabb, mint a tyúkoknál, mert a kacsák nem bírják a koplalást. Ennek oka, hogy a nyelőcsövükön a begy nem képez külön részt, így a táplálék gyorsan áthalad, a bélcsatorna hamar kiürül.


11. fejezet - A gazdasági állatok növekedése, fejlődése Gazdasági állataink – ugyanúgy, mint más élőlények – életük, egyedfejlődésük (ontogenezis) során, a megtermékenyüléstől a halálig alakulnak, testállományuk gyarapszik, testük szöveti összetétele, az egyes testszöveteik aránya változik, és különböző fejlődési stádiumokon mennek át. A változások, az egyes életszakaszok az állatok hasznosítása, termelése szempontjából nagyon fontosak. Adott biológiai beavatkozás az életükbe (pl. a termékenyítés) ugyanis csak meghatározott életkor (tenyészérettség) elérése után lehetséges. Vagy például a vágóértéket, húsminőséget nagymértékben befolyásolja, hogy milyen életkorban vágjuk le az állatot. Az állatok élete során jelentkezőváltozásokat két csoportra, növekedésre és fejlődésre oszthatjuk. A növekedés és a fejlődés egymástól szét nem választható, egymást feltételező, együtt végbemenő folyamatok. Úgy is felfogható, hogy az egyik a változás mennyiségi, a másik pedig annak minőségi oldala. A növekedés általában folyamatosan, a fejlődés pedig szakaszosan jelentkezik. A növekedés mennyiségi változás, az állat tömegének, méreteinek, csontvázának, izomzatának, belső szerveinek a kor előre haladtával együtt járó megnagyobbodása, amely a kifejlett állapot eléréséig tart. A fejlődés minőségi változás, az állat élete során bekövetkező differenciálódás, testszövet, testméret arány, biológiai állapot és életfunkció változás. Az állati szervezet növekedése, fejlődése genetikailag meghatározott törvényszerűségek szerint történik, belső környezeti tényezők által irányított és külső környezeti tényezők által befolyásolt módon valósul meg. A belső tényezők közül a hormonális szabályozás a legjelentősebb. Az egyes hormonok (növekedési, ivari stb.) hatása jelentős befolyást gyakorol az állatok növekedésére, fejlődésére. Ezek ismerete lehetőséget nyújt arra, hogy az állattenyésztő a növekedés és fejlődés folyamatába beavatkozzék, azt irányítsa (lásd 9.7. fejezet). A külső tényezők közül elsősorban a takarmányozás, továbbá az éghajlati, időjárási elemek hatása jelentős. A kedvezőnövekedés és fejlődés feltétele a szakszerű takarmányozás és (különösen, ha a természetes körülményektől eltérünk) az állat faji, életkori sajátosságainak megfelelő mikroklíma biztosítása.

1. A fejlődés szakaszai Az állat élete a megtermékenyüléssel (fecundatio vagy fertilizatio) kezdődik. Az ekkor meginduló fejlődése az embrionális, méhen belüli vagy madarak esetében a tojáson belüli, és az azt követő posztembrionális fejlődési szakaszon megy át. Az előbbi a megtermékenyüléstől a megszületésig (madaraknál a kikelésig), az utóbbi ezt követően az állat haláláig tart. Az embrionális szakaszban a petesejt és az ondósejt egyesülése, a megtermékenyülés után megindul a barázdálódás (segmentatio), kialakul a szedercsíra (morula), majd a hólyagcsíra (blasztula) állapota. Ezt követi a csiralemezek kialakulása (gastrulatio) majd megindul a szervfejlődés (organogenezis) és a szöveti differenciálódás (histogenesis). Az embrionális szakasz hossza az egyes gazdasági állatfajok esetében különböző (lásd 12. fejezet). A megszületés, illetve a tojásból kikelés (a peteburok elhagyása) után megkezdődik az állat posztembrionális élete. Ennek kezdetén az állat újszülött, majd az emlős háziállat a fiatalkori fejődés további szakaszában, a tejtáplálás időszakában szopós vagy zsenge, ezt követően választott, később növendék. Az állat adott életkorában bekövetkezik az ivarérettség, majd a tenyészérettség. Ezt követően fokozatosan eléri a teljes kifejlettséget, amelyben a termelés szempontjából javakorabeli. Később megindul – teljesítmény csökkenéssel együtt járó – öregedési periódus, amely az állat halálával fejeződik be. Gazdasági állataink csak igen ritka esetben pusztulnak el természetes halállal, ugyanis a hasznosítás érdekében annak bekövetkezése előtt levágjuk őket. A hízó, hústermelő állatok viszonylag fiatalon, de a más hasznosítású 174 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A gazdasági állatok növekedése, fejlődése (tejtermelő, tojástermelő stb.) állatok is selejtezésre és vágásra kerülnek, amikor már nem termelnek gazdaságosan. Néhány háziállatunk lehetséges biológiai életkora (élettartama): szamár 100, ló 40–60, szarvasmarha 30–40, juh 20–25, sertés 15–20, kutya 15, nyúl 10, tyúk 10–15, galamb 10, pontyok, csukák 100 év. A fejlődés üteme is lehet gyors vagy lassú. Ezen az alapon beszélhetünk korán érő és későn érő állat típusokról. Gyorsabb fejlődésű az állat, ha az adott fejlődési állapotot hamarabb, fiatalabb korban, lassú fejlődésű, ha később, idősebb korban éri el.

2. A növekedés sajátosságai Az állat növekedése az embrionális korban megkezdődik, a posztembrionális szakaszban folytatódik, és mindaddig tart, amíg az állat a fajra jellemző kifejlettkori tömeget, méreteket el nem éri. (Kivétel néhány állatcsoport, így a halak is, amelyek az életük végéig növekednek.) Közben az egyes sejttípusok, szövetek, szervek méretükben gyarapodnak. A növekedés során az állatok testaránya is változik. Ez a módosulás a halakon kevésbé észrevehető, a magasabb rendű állatokon azonban határozottabban megnyilvánul. Fiatalkorban a fej aránya a többi testrészhez viszonyítva feltűnően nagy. A többi testrész csak később kezd intenzíven növekedni. Legkorábban a magassági méretek alakulnak ki. Ezután a hosszúsági, majd a szélességi méretek növekedése fejeződik be. Végül az állat teste mélyül, majd a súlygyarapodás befejeződik. A külső tényezők a magassági méreteket kevésbé, a szélességi és súlyméreteket nagyobb mértékben befolyásolják. A növekedés mértékét a növekedés intenzitása (növekedési erély), tartama és kapacitása fejezi ki (11.1. ábra.).

11.1. ábra - A növekedés intenzitása (i), tartama (t) és kapacitása (k)

A növekedés intenzitását a napi súlygyarapodással vagy az adott életkorra elért élősúllyal szoktuk jellemezni. Az átlagos napi súlygyarapodást az élősúlyváltozás, és az életkorváltozás hányadosaként kapjuk meg, az alábbiak szerint: átlagos napi súlygyarapodás = ahol: W1 = a korábbi időpontban mért élősúly, W2 = a későbbi időpontban mért élősúly, t1 = életkor a korábbi méréskor, t2 = életkor a későbbi méréskor. A növekedési erély kifejezésére gyakran használjuk az adott életkorban elért élősúlyt is. Így például a sertéstenyésztésben a 21 napos alomsúlyt (az összes malac súlyát), a húsmarhatenyésztésben pedig a borjú 205 napos súlyát szoktuk megadni. (Az előbbi a koca malacnevelő képességének, az utóbbi a tehén borjúnevelő képességének a mutatója.) Természetesen állatfajonként eltérő, más életkorra (pl. féléves, éves) vonatkozó súlyadatokat is használhatunk a növekedés intenzitásának jellemzésére.


A gazdasági állatok növekedése, fejlődése Az adott életkorra vonatkozó élősúlyadatokat rendszerint korrigálással kapjuk meg. A mérlegelést ugyanis általában csoportonként egy, az átlagos életkorhoz közeli napon (nem pedig állatonként külön-külön, amikor az adott kort elérik) végezzük el. Például a borjak 205 napra korrigált élősúlyát az alábbiak szerint számítjuk ki: 205

napos

súly

=

× 205 + születési súly A növekedés tartama arra utal, hogy az állat adott intenzitású növekedése mennyi ideig tart. A növekedés intenzitása és tartama együtt határozza meg a növekedés kapacitását. A rövid ideig, kis intenzitással növekvő állat kicsi, míg a hosszú ideig, nagy intenzitással növekvő állat nagy növekedési (hústermelési) kapacitással rendelkezik. Gazdasági állataink növekedése adott környezeti feltételek között az állat fajára jellemző. A hozzávetőleges növekedési erélyt fajonként a 11.1. táblázat tartalmazza.

11.1. táblázat - Gazdasági állatok növekedési erélye Állatfaj, illetve hasznosítási csoport

Átlagos napi súlygyarapodás (g)

Brojlercsirke

40–50

Pulyka

90–130

Nyúl

35–40

Bárány

250–300

Sertés

750–850

Szarvasmarha,

1000–1200

közepes testű

1200–1600

nagy testű Amint a táblázat adatai mutatják, a nagyobb testű fajok nagyobb, a kisebb testűek kisebb növekedési eréllyel rendelkeznek. Ez az összefüggés a fajtán belül is igaz, nevezetesen a nagyobb testű fajták nagyobb növekedési erélyűek, mint a kisebb testűek. A növekedési erély minden faj, fajta esetében függ az állat életkorától és ivarától is. A testsúly életkor szerinti változását a 11.2. ábra mutatja. Látható, hogy az állatok növekedése jellegzetes, S alakú növekedési görbével írható le. Ez a tendencia minden állatfajra jellemző. A növekedés a középső életszakaszban sokkal intenzívebb, mint a születés előtti, utáni vagy a kifejlett kort megelőző időszakban.

11.2. ábra - Gazdasági állatok növekedési görbéje


A gazdasági állatok növekedése, fejlődése

Gyakorlati szempontból az emlős hízó állatok születés utáni növekedését két szakaszra, a választás előtti és a választás utáni időszakra oszthatjuk. A választás előtti időszakban (a születéstől a választásig) az állat növekedése elsősorban az anya tejtermelésétől függ. Fiatalabb anyaállatok rendszerint kevesebb tejet termelnek, mint az idősebbek, emiatt ivadékaik növekedése is lassúbb. Ikerborjak, ikerbárányok, mivel kevesebb tejhez jutnak, lassabban növekednek. Nagyobb alomszám esetén az egyes malacok is kisebb eréllyel növekednek, mint a kisebb alomnépességűek. A választás utáni időszakban (választástól a vágásig vagy a tenyésztésbe vételig) az állat növekedését főleg a genetikai képessége és a takarmányozás intenzitása határozza meg. A nagy növekedési erélyű állat, ha választás előtt mérsékelten növekedett, a választás után intenzívebben növekszik, mint amelyik a választás előtt maximális növekedési eréllyel gyarapodott. Az ivar hatása abban mutatkozik meg, hogy a hím állatok nagyobb növekedési erélyűek, mint a nőivarúak. Az ivartalanított állatok növekedése elmarad a hímivarúakétól.

3. A testösszetétel változása Fiatalkorban az állat teste több vizet, kevesebb szárazanyagot tartalmaz, mint idősebb korban. Változik a test hús-, faggyú- és csonttartalma is az életkor előre haladtával. E változások ismerete azért fontos, mert a hústermelő állatok vágóértékét nagyrészt a testük szöveteinek összetétele, annak hús-, faggyú- és csontaránya határozza meg. Kedvezőbb a vágóérték, ha a testben a csont mennyisége viszonylag kicsi, a hús mennyisége nagy, a faggyútartalom pedig a fogyasztói igénynek megfelelően optimális. Az említett testszövetek mennyisége az életkor és az élősúly növekedésével együtt gyarapszik. A változás általános, hozzávetőleg minden állatfajra érvényes tendenciáját a lineáris növekedési időszakra vonatkozóan a 11.3. ábra szemlélteti. Amint az ábráról látható, a csont növekedése kevésbé intenzív, mint a húsé vagy a faggyúé. Amíg a hús és a csont mennyiségének gyarapodása közel áll a lineárishoz, addig a zsír (faggyú) beépítése kezdetben lassú, majd idősebb korban erőteljesebbé válik. Mivel a három szövet növekedési üteme eltérő, az életkor előre haladtával a testösszetétel, ebből adódóan a vágóérték is jelentősen változik.

11.3. ábra - Az egyes testszövetek növekedése



4. A fejlettség Fejlett az állat, ha a fajára, fajtájára, életkorára jellemző testsúlyt, testméreteket mutatja. Fejletlen, ha attól elmarad, vagyis méreteiben, súlyában kisebb, mint ami tőle elvárható lenne. Az utóbbi oka lehet betegség, kedvezőtlen környezet, fukar takarmányozás. A fiatal állatok felnevelése során a tenyésztési, tartási célnak megfelelő, kedvezőfejlettség elérésére törekszünk, ennek megfelelően takarmányozzuk őket. Ha az állatból tenyészállatot szeretnénk nevelni, akkor általában mérsékelt növekedésre törekszünk, mert fejődése ilyenkor lesz harmonikus. Ehhez mérsékelt (nem hizlaló) takarmányozást alkalmazunk. A túlzott növekedésre serkentő intenzív nevelés (hajtatva nevelés) a tenyészállatok esetében kedvezőtlen, mert ronthatja szervezeti szilárdságukat, csökkentheti az élettartamukat. Hízóállatok esetében pedig, mivel a vágósúly minél előbbi elérése a cél (a harmonikus fejlődés és az optimális fejlettség kevésbé lényeges), intenzív vagy hizlaló felnevelést alkalmazunk. Ha az állat felnevelése során nem biztosítunk kellő színvonalú takarmányozást, akkor kifejlett korában is a kedvezőnél kisebb testű, méretű, fejletlen, (csökött, korcs) marad, amelytől nem várhatunk el kellő színvonalú termelést.

5. A kompenzáció A kompenzáció az állatnak az a képessége, hogy a növekedésében, fejlődésében bizonyos mértékű lemaradását később be tudja pótolni. Az állat bizonyos életszakaszában kerülhet olyan helyzetbe, amikor szerényebb táplálóanyag ellátásban részesül. Ilyenkor a súlygyarapodása kisebb, növekedése lassúbb lesz, mint ami elvárható. Később viszont, amikor kedvezőbb körülmények közé, jobb takarmányozási feltételek közé jut, akkor nagyobb súlygyarapodást ér el, és a korábbi növekedésbeli lemaradását pótolja. Borjak kompenzációját szemlélteti a 11.4. ábra. Látható, hogy a kisebb (463 l) tejadaggal nevelt borjak növekedésükben elmaradtak a nagyobb (810 l) tejadaggal neveltektől. Hat hónapos korra azonban mindkét csoport 200 kg körüli súlyt ért el. 178 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


11.4. ábra - Kétféle (810 és 463 l) tejjel felnevelt borjak növekedési görbéje (HORN– PAPP nyomán, 1971)

Az előbbihez hasonló tendenciát mutat a brojlercsirkék kompenzációs növekedése is (11.5. ábra). Az ábra szerint a növekedésük kezdeti időszakában visszamaradt brojlerjércék 42 napos korukra ugyanakkora súlyt értek el, mint azok a társaik, amelyek kezdetben nagyobb mértékben gyarapodtak.

11.5. ábra - Brojlerjércék kompenzációs növekedése (LEESON, S. – SUMMERS, J. D. nyomán, 1977)

A 11.6. ábra a brojlercsirkék növekedésének különböző eseteit szemlélteti. A „B” jelű növekedés biológiailag ideálisnak tekinthető. Ebben az esetben, mivel az állatokat érő stresszhatás minimális, növekedésük egyenletes. Az „A” csoport tagjai kezdetben intenzívebben növekedtek, mint a többi csoportba tartozó egyedek, de 42 napos korukra ugyanúgy 2 kg súlyt értek el, mint a „B”, „C” és a „D” csoport tagjai.


A gazdasági állatok növekedése, fejlődése A kompenzációs növekedésű állatok (esetünkben a „C” és a „D” csoport, amelyek kezdetben lemaradtak, majd hátrányukat behozták) jobb takarmányértékesítést mutattak, mint a kezdetben intenzívebben növekvők („A” csoport). Ennek az a magyarázata, hogy növekedésük időszakának nagyobb részében testsúlyuk, így életfenntartó takarmányszükségletük is kisebb volt, mint az utóbbi csoportba tartozó állatoké.

11.6. ábra - Brojlercsirkék növekedésének különböző estei (LEESON, S. és SUMMERS, J. D. nyomán, 1977)

Az állatok e képességét (kompenzációját) felhasználhatjuk arra, hogy felnevelésüket irányítsuk, a vágóállatok testösszetételét a fogyasztói igény szerint alakítsuk. Az irányított felnevelésre jó példa a hústípusú tenyészjérce-nevelés gyakorlata, amelynek során visszafogott takarmányozást alkalmazunk. Ehhez hasonló eljárást követünk például az üsző- és a süldőnevelésben is. A hízó állatok esetében a növekedési erély jobb kihasználása érdekében ugyanakkor fiatalabb korban általában intenzívebben, a vágás előtt pedig a túlzott elzsírosodás megelőzésére érdekében mérsékeltebben (kisebb energiaszinten) takarmányozunk. Hangsúlyozni szükséges, hogy a kompenzáció csak bizonyos határok között, ésbizonyos szövetek szervek növekedése esetében lehetséges. A túlságosan nagy lemaradás általában nem hozható helyre. Ha a felnevelés során az állat zsírbeépítése mérséklődik, azt intenzívebb takarmányozással könnyű kompenzálni (ha szükséges). Ha ennél nagyobb mértékű a növekedésbeli lemaradás és az izomépülés is zavart szenved, az már káros következményekkel is járhat. Helyrehozhatatlan a lemaradás, ha a létfontosságú szervek, szövetek (ivarszervek, idegrendszer) fejlődése károsodik.

6. Ivar- és tenyészérettség Ivarérett az állat attól az életkortól, amelytől folyamatosan életképes ivarsejteket termel. Ez az állapot a szaporodóképességének kezdetét jelenti. Az ivarérés jóval a teljes kifejlődés (fiziológiai érettség) előtt bekövetkezik. Időpontja a gazdasági állataink esetében rendszerint fiatalabb korban jelentkezik, mint a vadon élő őseiknél. Bekövetkezését befolyásolja az állat faja (11.2. táblázat), fajtája, ivara, növekedési-fejlődési típusa, de függ a tartási, takarmányozási körülményektől is. Korán érő fajtájú, típusú állat fiatalabb, későn érő idősebb


A gazdasági állatok növekedése, fejlődése korban lesz ivarérett. Az ivarérettség elérésekor az állatok – a baromfifajok kivételével – még nem érettek a tenyésztésre, nem alkalmasak arra, hogy szaporítsuk őket. A baromfifajok esetében az ivarérettség (amely egyben a tenyészérettség is) az az életkor, amikor az állat a rendszeres tojástermelését megkezdi. Tenyészérett az állat, ha tenyésztésbe vehető, szaporítható anélkül, hogy későbbi fejlődése, termelése károsodást szenvedne. A tenyészérettséget nehéz pontosan meghatározni, hiszen nem köthető olyan biológiai állapotváltozáshoz, mint az ivarérettség. Emiatt a gyakorlati tapasztalatokra hagyatkozva szoktuk megadni állataink tenyészérettségét. A tenyésztésbe vétel optimális időpontjának meghatározása érdekében általában kettős követelményt fogalmazunk meg, illetve várunk el az állattól: • az egyik az adott élősúly, • a másik az adott életkor elérése. Tenyészérettnek tekinthető az állat, ha a kifejlettkori testsúlyának 2/3-át–3/4-ét eléri. Ez a súly az állat kedvező tartási, takarmányozási körülmények között meghatározott életkorára alakul ki (11.2. táblázat). 11.2. táblázat. Gazdasági állatok ivar- és tenyészérettsége

Tenyészérettség (hónap) Faj

Ivarérés (hónap) korán érő

későn érő

5–7

14–15

24–30

4–6

13–15

20–24

5

7–8

9–10

Juh

6–8

7–8

16–20

Ló

8–12

20–24

32–36

Szarvasmarha bika üsző Sertés

A tenyészérettséget ugyanazok a tényezők befolyásolják, amelyek az ivarérettséget. Jobb felneveléssel, kedvezőtakarmányozással az állat korábban tenyésztésbe vehető, mint kedvezőtlen körülmények, fukar takarmányozás esetén. Például a magyar szürke üszők extenzív körülmények között 3–4, jobb takarmányellátás esetén 2–2,5 éves korukban tenyészérettek. Az állatok tenyésztésbe vétele során tekintettel kell lennünk mind az életkorukra, mind a testsúlyukra. A túlságosan korai és a túlságosan késői tenyésztésbe vétel egyaránt hátrányos.


12. fejezet - A gazdasági állatok szaporodása Az élőlények, így a gazdasági állatok egyik alapvető életfolyamata a szaporodás, amely biztosítja az élet megújulását, a faj fennmaradását és a szülők génkészletének az ivadékokban való kombinálódását. A szaporodás biológiájának kellőismerete, az újabb tudományos eredmények alkalmazása a növekvő termelési igények mellett nélkülözhetetlen a gazdasági állatok szaporításának hatékony megvalósításához.

1. Az ivarmirigyek (gonádok) kialakulása és fejlődése A gonádok fejlődése függ az egyedek genetikai meghatározottságától. A herét (testist) meghatározó gén az Ykromoszómán helyezkedik el, és a hím nemi mirigyek kialakulásához szükséges a működése. A feltételezett Zgént, amely a petefészek (ovarium) differenciálódásáért felelős, elnyomja az Y-kromoszóma génje, így az csak akkor tud működni, ha az Y kromoszóma nincs jelen. (A Z-gént eddig nem sikerült izolálni.)

2. Nőivarú állatok szaporodásbiológiája 2.1. A petefészek felépítése Petefészek (ovarium): női gonád, olyan szerv, amelyben a női gaméták (oocyták) helyezkednek el, és amely a szaporodásbiológiai funkciók fenntartásához szükséges hormonokat termel. Először Arisztotelész írta le ezt a szervet 2000 évvel ezelőtt. Ha a petesejt leválás (ovuláció) megtörtént, a vér, amely a felhasadt tüsző fali ereiből származik, bejut az összeesett tüszőbe, és a corpus hemorrhagiumot (vörös test) eredményezi. A luteinizálódott granulosa- és thecasejtek megkezdik osztódásukat és betöltik az antralis üreget, corpus luteumot (sárgatest) formálva. Ha nem történik vemhesülés a sárgatest degenerálódik. A stromasejtek makrofágként működve kialakítják a corpus albicanst (fehértest).

2.2. A petesejt (női gaméta) A szervezet legnagyobb sejtje, mert tárolnia kell azokat az információkat és tápanyagokat, fehérjéket és lipideket, amelyek a zigóta kialakulásához és a korai embriófejlődéshez szükségesek. Az emlős petesejtek aránylag kevés szikanyagot tartalmaznak, méretük 50–250 µ. A kétéltűek és madarak tojása sokkal több szikanyagot tartalmaz, méretük néhány mm-től több cm-ig terjedhet. A növekvő emlős petesejt térfogata 250– 300-szorosára nő a teljes érésig.

2.3. A petefészek funkciói Női gaméták termelése. Peteérés (oogenezis). A női ivarsejtek szolgáltatják az anyai örökítő anyagot és a tápanyagokat az embriók korai fejlődéséhez. A petefészek oocyták ezreit táplálja és szolgál inkubátorként a fejlődésükhöz (12.1. ábra).

12.1. ábra - Oogenezis (STÖMSTEDT nyomán,1999)


A gazdasági állatok szaporodása

Az oocyták fejlődése (oogenezis) a primordialis csírasejtekkel kezdődik, amelyek az ivari redőkben helyezkednek el és mitotikus osztódásukkal képződnek az oogoniumok. Az oogoniumok elsődleges oocytákká (4c DNS, 2n kromoszóma) válnak, és megkezdődik az első meiózisos osztódásuk. Az elsődleges oocyták a meiózis első szakaszának diplotén fázisában maradnak mindaddig, míg ovuláció előtt a petesejt magmembrán (germinalis vesiculum) dezintegrálódik. Ezt a folyamatot „germinal vesicle breakdown”-nak, magmembrán-feloldódásnak nevezzük. A petesejt citoplazmájának megoszlása nem egyenletes: a citoplazma főtömege a másodlagos oocytát alkotja, a citoplazma egy kis része egy sarkitestet képez (mindkettő 2c DNS-t, 1n kromoszómát tartalmaz). Ez utóbbi esetleg osztódik, majd degenerálódik.

12.2. ábra - Follikulogenezis (VAN VOORHIS nyomán, 1999) 183 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A másodlagos oocyta megkezdi a meiózis második szakaszát, de a folyamat a metafázis II szakaszban leáll. A sejtosztódás akkor folytatódik, amikor a petesejtbe egy spermium bejut (penetrálódik). Ez a folyamat a termékenyülés (fertilizáció), amely a petevezetőben játszódik le. Az osztódás eredménye egy haploid petesejt és a második sarkitest (1c DNS és 1n kromoszóma). Végeredményben egy primer oocytából egy petesejt (ovum) és két, esetleg három sarkitest képződik. Minden csírasejt a fejlődő ovariumban általában még a születés előtt megkezdi meiózisos osztódását, és nem tér vissza a mitózisba. Így születéskor adott az oocyták mennyisége és számuk a kor előre haladtával a folyamatos atréziák és ovulációk következtében egyre csökken. A kiindulási petesejtszám és a valóban éretté vált petesejtek száma közötti óriási különbség mutatja a szelekció nagyságát, csak a legkiválóbb minőségű petesejtek képesek az érésre. A sertés petefészkén igen nagyszámú primordialis follikulus található (210 000) több mint más állatfajban, pl. juh (160 000), szarvasmarha (120 000), ló (36 000). 184 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Tüszőérés (follikulogenezis). Az petesejtek általában egyesével tüszőkben (follikulusokban) helyezkednek el és szoros kapcsolatban állnak a legbelső granulosasejtekkel. A petesejtek érése (oogenezis) szorosan összefügg a tüszők fejlődésével (follikulogenezis). Hormontermelés és hormonális szabályozás. A petefészek másik fontos funkciója a hormontermelés. A petefészek szteroid és nem szteroid hormonokat termel.

2.3.1. A) Szteroid hormonok Ösztrogén. Az ösztrogéneket elsősorban a granulosa sejtek termelik. A granulosasejtek számos FSH-receptort tartalmaznak, amelyek stimulációja segíti a theca androgén aromatizációját ösztrogénné. A korai tüszőfázisban, a granulosasejtek csak FSH-receptorokat tartalmaznak. A tüszőnövekedésével az ösztrogéntermelés is nő. Amint az LH-receptorok kialakulnak, megkezdődik a progeszterontermelés. Az ösztrogén határozza meg az állatok ivarzás alatti viselkedését. Az ösztrogén felelős a zsírlerakódásért a bőr alatti szövetekbe, befolyásolja a víz, só, kalcium háztartást. A petefészken kívül a placenta és a mellékvese kéreg termel ösztrogént. Androgén. Az ivari hormonoknak azt az osztályát nevezzük így, amelyet a herék Leydig-sejtjei választanak ki, de a petefészekben is történik androgénkiválasztás. A főpetefészek androgének az androsztendion és a tesztoszteron. A thecasejtek LH-receptorai által észlelt magas LH-szint hatására termelődik androsztendion és tesztoszteron (mindkettő ösztrogén prekurzurokból), amely aztán ösztrogénné alakul át. A „két sejt, két hormon” elmélet alapján az LH a thecasejtek specifikus membrán receptoraihoz kötődik és a koleszterol androgénekké való átalakulását segíti elő (12.3. ábra). Ha az androgének túl nagy mennyiségben vannak jelen, akkor gátolják a petefészek normális működését és másodlagos hím nemi jellegek kialakulását eredményezik.

12.3. ábra - Ivari hormonok termelődése a tüsző theca- és granulosasejtjeiben (YAO nyomán, 1999)



Progesztinek. A progesztineket elsődlegesen a sárgatest granulosalutein-sejtjei termelik. Ovuláció után a granulosa- és thecasejtek sárgatest sejtekké válnak. Ezek a sejtek LH-receptorokat tartalmaznak, és az LHstimulus hatására ösztrogént és progeszteront termelnek. A progeszteron befolyásolja a proliferativ típusú endometrium átalakulását szekretoros típusúvá, amely embriótróf (méhtej) termelése táplálja az embriót, optimális az embrió implantációhoz. A miometriumban csökkenti a méhösszehúzódásokat és a méh válaszát az oxitocinra. Az ösztrogénnel együtt felelős az emlő mirigyszövetének fejlődéséért. Progeszteront termel a placenta is, amely a vemhesség fennmaradását segíti.

2.3.2. B) Fehérje- és peptidhormonok Inhibin, aktivin, follisztatin, relaxin, leptin és különböző növekedési faktorok.

3. Ivari ciklus Nőivarú emlősállataink ivari életére ciklikusság jellemző. Tüsző vagy follikulus fázis: a primer follikulusok fejlődése szekunder tüszőkké a ciklus alatt több hullámban történik a kérődzőkben (12.4. ábra). A kialakuló domináns follikulusok elnyomják az alárendelt tüszők fejlődését.

12.4. ábra - Tüszőérés az ivari ciklus alatt



A sárgatest (luteális) fázis: a progeszteron viszonylagos túlsúlyát jelenti a szervezetben. Az ovuláció után kezdődik és a luteolízisig tart, tehát a ciklus 1–2. napjától a17. napjáig (±2 nap) beszélhetünk sárgatest fázisról. Az ovulált petesejt helyén a tüszősejtek átalakulnak granulosa és theca sárgatestsejtekké. Az általuk termelt progeszteron gátolja a hullámokban fejlődő tüszőket, így azok nem tudnak ovulálni. Ha az állat termékenyül, akkor a sárgatest szinte a vemhesség végéig fennmarad. Ha nem termékenyül, a méhben termelődő PGF 2a hatására luteolízis következik be a ciklus közepén. A következőhullámban fejlődő tüszők fejlődhetnek, és egy közülük ovulálhat. A ciklus 18–21 napja között beszélhetünk tehát tüsző vagy follikuláris fázisról. A tüszőfázis FSH függőszakasz, az ovulációt egy erőteljes LH-hullám (LH-peak) hozza létre. Az ivarzás: a nőivarú állatok ciklikus ivari működésének azon szakasza, amelyben a szaporodási szervrendszer funkciói és az állat pszichoszexuális viselkedése is úgy alakul, hogy lehetővé váljék az érett ovulált petesejt(ek) találkozása az ondósejtekkel. Ez a párosodásra való hajlandóság állapota, amely három szakaszra osztható: Proösztrusz (előivarzás) kóborlási hajlam, a hím állat társaságának keresésében megnyilvánuló tevékenység. A nőivarú állat felhívja magára a hím figyelmét, de még kitér az ellentétes ivarú állat közeledése elől. Ösztrusz (ivarzás) a genitális traktus változásának külső, jól látható tünetei: a péraajkak és a csikló kipirultak, duzzadtak. A hüvely fényes, sikamlós, belőle jellegzetes ivari nyálka ürül. A genitális traktus szerveinek belső, nehezebben érzékelhető változása: a petevezető nyálkahártya hámsejtjeinek osztódása, illetve szekréciója, a termelődő nyálka pH-jának változása, a méhszáj megnyílása, a méh erigáltsága, a szexuálhormonok vérbeli szintjének jellegzetes alakulása, a petefészekben tüszőérés, majd ovuláció (12.1. táblázat).

12.1. táblázat - A gazdasági állatok ivari ciklusának néhány jellemzője Anyaállat

Ciklus hossza (nap)

Follikuláris-luteális fázis (nap)

Tehén

21

3–5

15–16

Anyajuh

17

2–3

14–15

Anyakecske

20

3–4

15–16



Koca

21

6–7

14–16

Kanca

21

5–7

14–15

Az ivari ciklus évenkénti gyakorisága szerint • egyszer (mono), • kétszer (di) és • többször (poli) ivarzó (-ösztruszos) állatokat különböztethetünk meg. Az állatok többsége eredetileg monoösztruszos volt, de a háziasítás során évente gyakrabban ivarzóvá vált. Ennek megfelelően a szarvasmarha és a sertés 21 naponként ivarzik egész év során. A juh – fajtától függetlenül – szezonálisan ivarzik tavasszal vagy ősszel, átlagosan 17 napos ciklusban, míg a kutya és a macska diösztruszosak tavaszi és őszi ciklussal. A kanca szezonálisan poliösztruszosnak tekinthető a tavasztól nyár végéig tartó időszakban, átlagosan 21 naponként ismétlődő nemi ciklussal. Ivarzáskor az alapanyagcsere rendszerint élénkül. A pszichoszexuális viselkedésben a következőváltozások tapasztalhatók: az emberrel szembeni magatartás változása mellett élénkül a szem és füljáték, megváltozik az arckifejezés, érdeklődés, tűrés, receptivitás. Megváltozik a hátulsó testfél érzékenysége. A legtöbb ivarzó faj egyedein az ún. lordózisreflex váltódik ki az anogenitális tájék érintésére. Ezt a jellegzetes mozdulategyüttest, a gerincoszlop behajlítása mellett a medence felemelését a farok felemelése és félretartása követi. Csökken az étvágy, növekszik a vízfelvétel. Posztöszrtusz (utóivarzás) az ivarzás tetőfokát a receptivitás, párzási készség, a tűrési reflex megjelenése jelenti. A receptív időszak általában hirtelen zárul le, a kocát kivéve, ahol a sárgatestek progeszterontermelése viszonylag későn kezdődik el (a posztösztruszról nem érdemes említést tenni). A tűrési reflex megszűntével lezáródik a valódi ivarzás, az izgalmi tünetek azonban még tovább tartanak, csillapodásukhoz hosszabbrövidebb idő kell (12.2. táblázat). A reflexhatásra ovuláló fajok (nyúl) ivarzása akkor alakul ki, amikor a petefészken preovulációs follikulus van, így e fajok ösztrusza hosszú időre is elnyúlhat.

12.2. táblázat - Az ivarzás időtartama Az ivarzás elnevezése

Az ivarzás időtartama (óra)

Az ovuláció ideje (az ivarzás kezdetéhez viszonyítva) (óra)

üzekedés, folyatás

12–24 (18)

28–29

üződés, berregés

24–36 (29)

29–30

üzekedés

30–36 (33)

30–33

Koca

búgás, görgés

36–56 (45)

24–36

Kanca

sárlás

144

72–96

Anyaállat Tehén Anyajuh Anyakecsk e

3.1. Az ivarzás (ösztrusz) rendellenességei Az ivarzás elsődleges rendeltetése, hogy a párosodást (kopuláció) a peteleválás (ovuláció) idejére tegye. Előfordul follikulus fejlődés és petesejt leválás (ovuláció) nélkül bekövetkező ösztrusz (álivarzás). Mindenféle follikulus tevékenység és kimutatható hormonális háttér nélküli ivarzás lép fel a kocák és anyajuhok jelentős hányadánál röviddel az ellés után. A vemhesség alatt gyakorlatilag minden állatfajon felléphetnek ösztruszok.



Feltételezhető, hogy némely esetben a késői implantációval állnak kapcsolatban (ló). Történhetnek ovulációk ivarzás nélkül is (tünetmentes ovuláció, vagy csendes ivarzás). A fajra jellemzőátlagos értéktől esetenként jelentősen eltérhet az ivarzások időtartama: rövid ivarzás, meghosszabbodott ivarzás, szakadozott ivarzás és nimfománia (ivarzási düh). Ez utóbbinál az állat viselkedésében az intenzív és fokozott szexuális izgalom mellett, általában a receptivitás hiányzik. Állatokon a nimfománia a follikulusok cisztás elfajulását kísérő megbetegedés, csak lóban fordul elő normál petefészek lelet mellett is.

4. Hímivarú állatok szaporodásbiológiája 4.1. A here felépítése A herék a hasüregben indulnak fejlődésnek és csak a fejlődés későbbi szakaszában ereszkednek le a herezacskókba. A kérődzők heréje már a születés előtt leereszkedik, a többi gazdasági állaté a születés körül. A herét a hashártya lemeze borítja, ez alatt található a rostos burok, amely nyomás alatt tartja a here parenchimáját, amelyet a kötőszöveti sövények lebenyekre (lobulus) osztanak. Az intralobuláris kötőszövetben találhatók a hím nemi hormont termelő Leydig-sejtek. A lobolusokban találhatók a kanyarulatos csatornák, amelyek a Sertoli- és csírahámsejteket tartalmazzák. A spermiumok 9–11 nap alatt jutnak el a mellékhere farki végébe, és nemi izgalom hatására kerülnek az ondóvezetőbe, majd a járulékos nemi mirigyek váladékával keveredve elnyerik mozgásképességüket, és ejakuláció útján kerülnek a női nemi utakba.

12.3. táblázat - Az ondó mennyisége és spermiumkoncentráció állatfajonként Apaállat

Az ejakulátum mennyisége (ml)

Spermiumsűrűség (µl)

Bika

7–9

700 000–1 400 000

Kos

1–2

2 000 000–3 000 000

Bak

1–2

2 000 000–3 000 000

Mén

90–120

150 000

Kan

250–400

150 000

4.2. Ondósejtek keletkezése (spermatogenezis) A spermatogenezis a here kanyarulatos csatornáiban lejátszódó biológiai folyamat, amelyben az őscsírasejt átalakul spermiummá. Magába foglalja a mitotikus sejtosztódásokat, a kromoszómakettőződéseket, a crossing over alatti rekombinációt, a haploid spermatidát eredményező redukciós meiotikus osztódást és a spermatida végsődifferenciálódását a spermiummá. A kanyarulatos csatornák csírahámmal béleltek és folyadékkal teli lumenük van, ahová a teljesen kialakult spermiumok kiszabadulnak. A csírahám két alapvető sejttípusból áll, a szomatikus és ivari sejtekből. Az ivarsejtek fejlődési ciklusa a Sertoli-sejtekben zajlik. Az ivarsejtek osztódnak és különböző sejttípusokká fejlődnek, közben vándorolnak a Sertoli-sejten belül. Végül a kanyarulatos csatorna üregéhez érnek, és a maradéktestet (feleslegessé vált citoplazmájuk nagy részét) visszahagyják (12.5. ábra). A Sertoli-sejtek közötti szoros kapcsolat biztosítja a spermatogóniumok, a spermatociták és a kör alakú spermatidák fejlődését. A citoplazmában párhuzamosan elhelyezkedő mikrotubulusok segítik az ivarsejtek vándorlását a kanyarulatos csatorna ürege felé. Itt megy végbe a spermiogenezis, amelynek eredménye a megnyúlt (elongálódott) spermium kialakulása.



A spermatogenezis lépései a következők. Proliferáció. A spermatogóniumok, a legéretlenebb sejtek és a csírahám alapján találhatók. Ezek mitotikusan osztódnak és különböző A típusú sejtekké alakulnak, majd átmeneti sejtté, azután B sejtté válnak. A proliferációs fázisban (prol) (12.6. ábra) az A típusú spermatogóniumok ismételt osztódása zajlik (A1-A4) intermedier (I) és B típusu (B) sejtekké. A meiózis a B típusú sejtek kis leptotén spermatocitákká (L) osztódásával kezdődik. A profázis a zigotén (Z) fázissal folytatódik, majd a korai, közép és késői pahitén (eP, mP, LP) következik.

12.5. ábra - A Sertoli-sejtekben fejlődő ivarsejtek vándorlása (HESS nyomán, 1999)

A diplotén sejtek keresztülmennek az első meiótikus osztódáson (M-1), amikor szekunder spermatociták (ss) keletkeznek, amelyek haploidok. A második meiótikus osztódás után (M-2), a haploid, kör alakú spermatidák differenciálódása megkezdődik (1–7). A kör alakú spermiumok lassan differenciálódnak elongálódott spermiumokká (8–19) és végül kiszabadulnak a kanyarulatos csatornák lumenébe. 190 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A spermatogóniumok képesek az önmegújításra és így az osztódáskor őssejtet hoznak létre, amelyből a további osztódások során ismét őssejtek és ivarsejtek is keletkeznek. A legtöbb fajban a B spermatogónium az utolsó amely mitózissal osztódik. Ez az osztódás termeli az első sejtet (preleptotén spermatocitát) a második fázishoz, amely elmozdul az alaplemeztől felfelé és keresztülhalad a Sertoli–Sertoli-sejt szoros kapcsolaton. Differenciáció. A haploid ivarsejtek hosszabb ideig tartó végsődifferenciálódáson mennek keresztül, amit spermio-morfogenezisnek nevezünk. A mag meghosszabbodik és a kromatin kondenzálódik egy nagyon sötéten festődő struktúra jön létre, amely fajspecifikus. A Golgi-apparátus egy lizoszóma szerű granulumot hoz létre, amely beborítja a nukleuszt és majdan az akroszómát alkotja. Az akroszóma rendszer hidrolitikus enzimeket tartalmaz, amelyek a spermium-petesejt kölcsönhatáshoz és a fertilizációhoz szükségesek. A sejten egy hosszú farok alakul ki, amely a proximális részén körbe van véve mitokondriumokkal és elveszti a fölöslegessé váló citoplazmáját, ez először citoplazmatikus lebenyként kizáródik és a Sertoli-sejtek maradéktestként fagocitálják. A legtöbb fajban a kanyarulatos csatornában egyszerre találhatók a különböző fejlődési formák. Az érési ciklus 2–3 hét amíg a Sertoli-sejt bazális membrántól az érett spermiumok kiszabadulnak a lumenbe, majd a mellékherében raktározódnak. A Sertoli-sejtek regulációja. A spermatogenezis közvetlen serkentése az agyalapi mirigy hormonok által történik és az agyalapi mirigy hormonok kiválasztása gonádok által termelt hormonok negatív feedback hatásán keresztül szabályozódik. A spermatogenezisben az ivarsejtek egy jól körülhatárolt csoportja lép kölcsönhatásba a Sertoli-sejtekkel egy ciklusos folyamatban. A ciklus időbeli ellenőrzése, és végül a spermatogenezis, egy a Sertoli-sejtek ivarsejtek és az agyalapi mirigy között jól definiált együttműködés eredménye.

12.6. ábra - Az ivarsejtek fejlődése a spermatogenezis során (HESS nyomán, 1999)



Az agyalapi mirigy-testis tengely fő jellemzői: az agyalapi mirigy szekréciója szabályozza a here funkcióit mindezt a Sertoli-sejtek működésének szabályozásával éri el. A Sertoli-sejtek inhibint állítanak elő, amely feedback mechanizmus alapján befolyásolja az FSH-termelést, míg a Leydig-sejtek androgéneket termelnek, amely gátolja az LH-szekréciót. Az FSH szerepe. Az FSH legfontosabb szerepe a hímivarban valószínűleg az, hogy a here fejlődésekor stimulálják a Sertoli-sejtek mitózisait. Androgénekkel történő szabályozás. Az androgének felelősek a másodlagos nemi jelleg kialakulásáért. A Sertoli-sejtek működését befolyásoló kulcs gén felfedezése sem történt még meg. Egyelőre úgy gondoljuk általános serkentőhatású a tesztoszteron a Sertoli-sejtekre. A pontos hatásmechanizmus még meghatározásra vár.

5. Pszichoszexuális magatartás (libidó) 192 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A szoros értelemben vett szexuális magatartás fiziológiás mozgatója a libidó, amelynek neurohumorális alapja van. A libidó (vágy, kívánság) közelebbről meg nem határozható belső kényszer, kényszerűvágy, késztetés a szexuális érintkezésre. Nem feltétlenül kapcsolatos a szaporodással, mivel a legtágabb értelemben vett szexuális vágyat jelenti. Az állat a szexuális viselkedés alapjait magával hozza születéskor, ennek kibontakozása fajonként különböző korban történik. A természetszerű felneveléskor a szexuális stimulusok fokozzák a hormontermelést, ezenkívül ilyen körülmények között az állatok gyakorolhatják a nemek közötti megkülönböztetést és a szexuális érintkezés formáit. A szexuális magatartás végleges rögződése a központi idegrendszer organizációs tevékenysége mellett a szexuálszteroidok közreműködésével történik. A libidó megnyilvánulása számos serkentő és gátló hatás eredője. Az agresszivitás, éhség, anyai ösztön, mindenféle erősebb stressz, akklimatizációs zavarok, szélsőséges környezeti hőmérséklet elfedhetik hatását. Korábbi szexuális tevékenység során szerzett kedvezőtlen tapasztalatok (ijedtség, fájdalomérzetek) maradandó gátlást alakíthatnak ki. Fokozhatja a libidót a vegetatív áthangolódás. A szabadban történő kiadós jártatás az anyagcsere élénkítésével és a vegetatív tónus útján hatnak az ivarzások jelentkezésére. Valószínű a meteorológiai tényezők is a vegetatív áthangolódás útján hatnak. A hímek libidója állandó (a tenyészszezonban), és arra készteti őket, hogy fajuk nőivarú egyedeinek szexuális állapotáról tájékozódjanak, és az arra alkalmasakkal párosodjanak. Ez a törekvésük fajuk minden nőivarú egyede iránt megmutatkozik. A hím libidója gyengül a szexuális igénybevétellel és erősödik a szexuális megtartóztatás (karencia) alkalmával. A nőivarú egyedek különféle stimulusokkal serkenteni tudják. A nőivar libidója a receptivitásban, a párosodásra való hajlandóságban nyilvánul meg legszembetűnőbben. Az emlősfajok receptivitás szempontjából három kategóriába sorolhatók: állandóan receptívek (néhány majomfaj), periodikusan receptívek (a gazdasági állatok mindegyike), a harmadik csoportba tartozó állatoknál a nőstények csak a hímektől kiinduló stimulusok hatására, a hímekkel bizonyos ideig történő érintkezés hatására válnak receptívvé.

6. Párosodás (kopuláció) A hím állatok szexuális érdeklődése folyamatosan irányul fajuk nőivarú egyedeire. A spontán ivarzó fajok hímjei állandó ellenőrzés alatt tartják a nőivarú társaik szexuális állapotát. Jóllehet az ivarzó nőstények is felkeresik őket és a szexuális érintkezés során a nőivarúak a kezdeményezőbbek. Az ellenőrzés egyrészt felugrási kísérlettel történik, másrészt egyes fajokon genitális vizsgálattal is. Utóbbi az anogenitális tájék megszagolásából, megnyalásából vagy vizelet kóstolásból állhat. Ilyenkor figyelhető meg több faj hímjén egy jellegzetes arcfintor az erős szaghatás reakciójaként. A hím állatban a felugrási reakciót a „kapuív reflex” váltja ki. Az első felugrások rendszerint erekció nélkül történnek, inkább tájékozódó jellegűek. A jó potenciával bíró hím azonban néha már az első, de biztosan kevés felugrás után imissziót végez. A nőstény a szexuális izgalom megfelelő fokát kopulációs (vizelési) testtartás felvételével jelzi. A párosodás során a hím állat az ivarzó nőstényre felugorva gerincének erős behajlításával medencéjét a nőivarú állathoz közelíti, és hímvesszőjét betaszítja a hüvelybe, és fajonkénti jellegzetességgel megtörténik az ejakuláció. A kérődzők hímjei általában egy ellökéssel párosodnak, míg a kan és mén ejakulációja hosszabb ideig, 5–15 percig is eltart.

6.1. Pároztatási módok Szabad pároztatás: a pároztatás legősibb, az ember által nem befolyásolt módja, amikor a csordában, nyájban, gulyában a nőivarú egyedeket együtt tartják a hímivarúakkal. A hím állatok rendszeresen felkeresik az ivarzókat, és az ivarzás ideje alatt többször is befedezik azokat. Minthogy több hím állat is van az állományban, lehetőség van arra, hogy többen is szerephez jussanak a fedezésben. Az újszülött apai származása így nem állapítható meg. Csoportos pároztatás: ha az ember beavatkozik, de több hímivarú állat van egy csoportban (baromfi-, húsmarhatartás).



Háremszerű pároztatás: ezen eljárás során egy-egy kiválasztott nőivarú állatcsoport (üszők, tehenek, anyajuhok, anyakecskék, kocák) fedeztetésére egy hím állatot osztanak be. Az újszülött származása ebben az esetben ismert. Kézből való pároztatás: az apaállatok jobb kihasználása és kímélése, valamint az ivadék származásának ismerete céljából az apaállathoz vezetik a nőstényt, és úgy fedeztetik (lótenyésztés).

6.2. Mesterséges termékenyítés Nem pároztatási mód, hanem komplex tenyésztéstechnológiai eljárás, amelynek lényege, hogy az ondót a párzás mellőzésével, művi úton juttatják a nőnemű állat ivarszerveibe. Minthogy a fogamzás csak később következik be, ezért helyesebb lenne a műveletet mesterséges beondózásnak nevezni. Az ondóvétel során a hím állatot ivarzó nőstényre, hím társára, állatot utánzó álló vagy mozgó fantomra ugratják. A hímvesszőt kérődzőknél és ménnél kettős falú, testhőmérsékletű, speciális, gumitömlő szerű műhüvelybe vezetik, és abba történik a lemagzás. Az ondó a műhüvelyhez csatlakozó kettős falú, melegített üvegedénybe gyűlik össze. Kannál nincs szükség műhüvelyre, mert a felugrás után az ondóvételt végző személy a kan péniszét a spirális makknál megragadva elővezetheti a tasakból és az ejakuláció megindulása után (kesztyűs kéz módszer) az ejakulátum edényben felfogja a spermát. Az ondót laboratóriumi vizsgálatok elvégzése után megfelelő hígító oldattal hígítják, és hűtéssel konzerválják. A tárolás lehet rövidebb vagy hosszabb idejű az alkalmazott módszertől és hígítótól függően (12.4. táblázat). A tárolás során a termékenyítő anyag élettevékenysége lassul vagy felfüggesztődik. Az ondó konzerválásának egyik legkorszerűbb módja a mélyhűtéses spermatárolás. Ebben az esetben a tárolási közeg a folyékony nitrogén.

12.4. táblázat - Az inszeminációs dózis jellemzői a gazdasági állatoknál (FLOWERS nyomán, 1999) Tárolási Apaállat

Ondó fajtája

Spermiumok száma

Dózis térfogat (ml)

hőmérsékle Tárolási Dózisszám 1 t idő (˚C)

mélyhűtöt t

15–25 × 106

0,5–1,0

–196

1 év

200–600

Csődör

friss

250–500 × 106

10–25

5–20

24–36 ó

10–20

Kan

friss

1–4 × 109

70–100

15–18

3–5 nap

10–20

Kos/bak

friss

100–300 × 106

0,1–0,5

5

4–6 nap

5–10

Kakas

friss

150–200 × 106

0,2–0,5

5

Bika

24–48 12–24 ó

3–17

Megjegyzés: 1

az ejakulátumban levő összspermiumszám/az inszeminációs dózisban levő átlagos spermiumszám

A mesterséges termékenyítés alkalmazásának indoka és előnyei a következők: kevesebb apaállatra van szükség, nagyobb genetikai előrehaladás érhető el a kiváló teljesítményű apaállatok termékenyítőanyagának széles körű alkalmazásával. Mélyhűtéssel kombinálva a módszer teljesen kiküszöböli a térbeli és időbeli korlátokat. Az



apaállat kimúlása után is születhet utód, a termékenyítő anyag földrészek közötti szállításának sincs akadálya. Gátat vet a párzás útján terjedő fertőző betegségek terjedésének (trichomoniazis, brucellózis, vibriózis). Hátránya lehet, hogy szakszerűtlen párosítás esetén néhány favorizált apaállat túlzott szerepeltetése rokontenyésztéshez vezethet. Nagy tenyésztői kockázat léphet fel, ha a mesterséges termékenyítésben alkalmazott apaállat lappangó (recesszíven öröklődő) terheltséget okoz. Ha nem kifejezetten tenyésztési célból történik a vemhesítés, az ivadék származása figyelmen kívül hagyható – úgy a jobb vemhesülés érdekében – mind a természetes, mind a mesterséges termékenyítés esetében alkalmazzák azt a gyakorlatot, hogy egy ivarzási időszak alatt kétszer termékenyítik a nőivarú állatot (sertés, juh). Utópároztatás: ha ugyanazzal a hímmel, kettős fedeztetés, ha két különböző apaállattal végzik a termékenyítést (12.5. táblázat).

12.5. táblázat - Az egy apaállatra számított nőivarú állatok száma éves átlagban különböző pároztatási módoknál (MÉSZÁROS nyomán, 2000) Csoportos Háremszerű Kézből való Állatfaj

Mesterséges termékenyítés pároztatás esetén

Szarvasmarha

25–30

25–30

50–55

1350–15000

Juh

25–30

25–30

40–50

400–3000

Kecske

25–30

25–30

40–50

Sertés

25–30

–

35–40

300–400

–

–

40–50

200–250

Ló

7. A szaporodásra ható külső ingerek Szagérzetek (feromonhatás). A feromonok szexuálisan vonzó, aktív szaganyagok, amelyeket az állatok a környezetükbe kiválasztanak, és amelyek bizonyos értelemben telekommunikációs szerepet töltenek be. A feromonok termelése szexuálszetroidok befolyása alatt áll, a legújabb kutatások szerint közvetve azonban az immunrendszer hatása is érvényesül. Az ellentétes nemi feromonok vonzók és stimulálók a másik nemre. Természetes körülmények között, az újabb kutatási eredmények szerint, a legvonzóbbak azon egyedek egymás számára, amelyeknél az immunrendszert meghatározó gének nem egyeznek meg egymással. Ennek következtében az ivadék több betegség ellen lesz védett. Szabad körülmények között, amikor az anya ellés után ivadékaival ismét a csoporthoz csatlakozik, a csoporttársak az újszülöttet megszagolással fogadják maguk közé. Auditív ingerek. A hang segítségével történő tájékozódás és kommunikáció is szerepet játszik az állatok szexuális és szociális életében. A szexuális viselkedés szempontjából konkrétan csak a sertésnél ismert, hogy a kan által kibocsátott, a párzási előjátékot kísérő„udvarlási ének” előmozdítja a receptivitás kialakulását. A zajártalom, amely stresszállapotot teremthet az auditív ingerek negatív hatása. Ekkor a szaporodáshoz szükséges idegrendszeri tónus nem tud kialakulni. Létrejöhetnek a ciklusfunkciók zavarai (anösztrusz, aciklia, follikulus cisztás degeneráció), vemhességi és ellési zavarok (koraellés, ellési atónia, magzatburok-visszatartás) fordulhatnak elő gyakran. Az állatok maguk is lármaforrást képeznek. A gondozás során figyelemmel kell lenni arra, hogy az állatok vészkiáltásai könnyen szorongásos állapotot idézhetnek elő csoporttársaikon. Vizuális ingerek. Ezek az ingerek az emlősállatok szexuális és szociális életében kevésbé jelentősek, mint a gerincesek más osztályaiba tartozó állatoknál. Az emlősökön is megfigyelhető a párzási szezonban a hímek szőrének kifényesedése, színének élénkülése. Ez az androgén anabolikus hatásával áll összefüggésben. A tapasztalat azt mutatja, hogy a kopulációs reflexláncolat megindításához csak a globális látási képességre van 195 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


szükség, mivel a hímben a hátulsó testfél körvonalának érzékelése (kapuív reflex) beindítja a folyamatot. A hátulsó testtájat csak durván utánzó tárgy is alkalmas lehet erre a célra. A spermavételre szolgáló fantomok ezért a lehető legegyszerűbb utánzatok lehetnek, és még a fiatal állatot sem nehéz ilyen feltételekhez alakítani. A nőivarú állat távolodása, illetve közeledése a hím állat libidójának erősödését váltja ki, így mozgatható fantomok alkalmazása a spermavételnél megkönnyítheti az ondóvételt még a rosszabb libidójú hímeknél is.

8. A termékenyülés (fertilizáció) sikerének feltételei A spermiumoknak az ejakulációt követően a női nemi utakba kerülve át kell esniük egy sorozat biokémiai és funkcionális változáson, mielőtt kapcsolatba lépnének az érett petesejttel és megtermékenyítenék. Ezt a folyamatot „kapacitációnak” nevezzük. A spermiumok kapacitációja hosszú, többlépcsős folyamat, amely magában foglalja a spermiummembrán-proteineknek és a membrán fluiditásának változását, valamint a spermiumok mozgékonyságának változását, jelentős növekedését, és végül elvezet az akroszóma reakcióhoz. A spermium kapacitáció alatt végbemenő eddig ismert funkcionális változások a következők: az epididimális és/vagy szeminális plazma proteinek, amelyek az ejakuláció alatt adszorbeálódtak a sperma membránjához, módosulnak és újjászerveződnek a petevezetőben, az ott levő proteoglikánok (heparin, hyaluronan) hatására. A membrán lipid- (koleszterol-)tartalmának változása vezet a membrán fluiditásának növekedéséhez. E folyamatok hatására módosulnak a membrán ioncsatornái, leginkább a Ca 2+-csatornák, megnő az intracelluláris Ca2+ mennyisége és a pH, továbbá indukálódik a hiperaktiv mozgékonyság. Úgy tűnik, hogy a bikarbonátnak kulcsszerepe van a sperma membrán destabilizálásában. Ez a megfigyelés harmonizál azzal, hogy a bikarbonát szint alacsony a mellékhere farki részében, ahol a spermiumok inaktívak, az ejakuláció alatt nagymértékben nő, és magas szinten marad a női nemi utakban is. A háziállatoknál relatíve hosszú ideig tartó preovulációs periódus áll fenn, ezalatt az idő alatt képesek a párzásra. Ebből következően az ejakulált spermiumok a női nemi utakba kerülve a petevezető isztmusz régiójában hosszabb-rövidebb ideig tárolódnak (12–24 óráig). Ezt az ovuláció előtti tárolást a sperma rezervoárban több tényező biztosítja (12.7. ábra). Kezdetben a sperma apikális végén az akroszóma ép és az epitelhez kötődik vékony fehérjefilamentumokkal. Az isztmusz szekretoros sejtjei viszkózus, mucinózus szekrétumot (glikozamino-glikánokat) választanak ki és alacsony Ca2+ szintet biztosítanak, amely késlelteti a kapacitációt. A spermiumok mozgása gátolt, és a petevezető simaizom sejtjeinek összehúzódásai is kis mértékűek.

12.7. ábra - Spermium az ovuláció előtt a petevezetőben az epitelhez kötötten (HUNTER nyomán készítette SÓTONYI, 1999)



Az ovuláció időpontja körül a helyzet megváltozik. Valószínűleg a tüsző közvetlenül ovuláció előtt megkezdett progeszterontermelése befolyásolja a folyamatot oly módon, hogy a progeszteron a véráramon keresztül az isztmusz régió sejtjei által kiválasztott proteoglikánok összetételét megváltoztatja. A petevezető átmérője megnő, a simaizom-tónus kifejezettebb, hatására a spermiumok mozgása hiperaktívvá válik és ez elősegíti, hogy az oviduktusz epithelhez kötött állapotuk megszűnjön (12.8. ábra).

12.8. ábra - Hiperaktív spermium a petevezetőben az ovuláció időpontjában (HUNTER nyomán készítette SÓTONYI, 1999)



A glükóz-aminoglikánok kapacitáció késleltető-elősegítő, fent említett szerepe még nem teljesen tisztázott, eddig főleg in vitro eredmények állnak rendelkezésünkre. Néhány in vivo kísérleti eredmény már alátámasztja az oviduktusz folyadék-összetétel változásának hatását a sperma transzportra, az ovuláció időpontjában. Mindezen bonyolult szabályozási rendszer azért szükséges, hogy az ampulla isztmusz határon a termékenyítés időpontjában a spermiumok és az oocyták aránya közel 1:1-nek feleljen meg, ahogy ezt már több állatfajnál igazolták, így sertésnél is. Ha ez nem így lenne, akkor sokkal nagyobb lenne a polispermia veszélye, amely azonnali embrióelhaláshoz vezetne. Az oviduktusz által kiválasztott glikoproteidek versengenek a spermiumokkal a spermakötő helyekért a zona pellucida felszínén, és ez tovább csökkenti a polispermia veszélyét. A harmadik mechanizmus, amely a polispermia elkerüléséhez vezet a következő: az érett petesejt membránja alatt szoliter helyzetben levő kortikális granulumok exocitozisa következik be egyetlen spermiumnak a citoplazmába jutása után. A kortikális granulumok hidrolitikusenzim- és szénhidráttartalmukat a perivitellináris térbe juttatják, amely védőburkot alkot a petesejt felszínén, módosulnak a zona proteinek, oly módon, hogy a spermiumkötőhelyek inaktiválódnak, így lezárul az út a további érett spermiumok bejutása előtt.

9. A spermium egyesülése a petesejttel Miután a spermafej átjutott a zonán a petesejt plazma membránjához (oolemmához) kötődik és a spermium bejut az ooplazmába. A spermiumfarokban jelenlevő mitokondriumok degradálódnak és csak a petesejtben levő mitokondriumok jutnak át a következő generációba. Csak azok a spermiumok, amelyek átestek az akroszóma reakción képesek fuzionálni az oolemmával. A fúzió után a membrán azonnal hiperpolarizálódik és sorozatos Ca2+-osszcillációk kezdődnek. Az első intracelluláris Ca2+-szint emelkedés a spermium behatolása után 10–30 másodperc múlva történik és az oszcilláció kb. egy órán keresztül folytatódik. A spermiumnak azt a fehérjéjét, amely a Ca2+-oszcillációt megindítja mostanában azonosították. A fertilizáció megtörténtének korai jele a kortikális granulumok exocitózisa. Ez néhány perccel a spermium bejutás után kezdődik és szakaszosan folyik. A Ca2+-oszcilláció szükséges az exocitózis beindulásához. A bejutott spermium nukleáris DNS-e dekondenzálódik, és megkezdődik a spermiumprotamin kicserélődése a petesejt által termelt hisztonokra. Ezalatt megtörténik a petesejtmetafázis II. telofázis II. osztódása, a női pronukleusz kialakulása. A petesejt-aktiválódás nemcsak a kortikális granulumok felszínre kerülésében, a



sejtosztódás folytatásában nyilvánul meg, hanem abban is, hogy a citoplazmában más fehérjék termelése kezdődik meg, mint a fertilizáció kezdete előtt.

10. A vemhesség A vemhesség a megtermékenyüléstől az ellésig fajonként eltérő ideig tartó állapot. Amikor a megtermékenyített petesejt embrióvá fejlődik, először csupán egy differenciálatlan sejtcsomó. Az embriológiai kutatások számos új eredményt hoznak, és látjuk, hogy az embriófejlődés szabályozásában meglehetős konzervatizmus figyelhető meg az állatvilágban egy kis túlzással, ami igaz a muslicára igaz a többi állatra is. Először fokozatosan két aszimmetriatengely jelenik meg, egy fej-farok tengely és egy hasi-háti tengely. A méhbe történő beágyazódás kritikus. Az aszimmetriák az anyai sejtek utasítására alakulnak ki. Az embrió egyik végét arra utasítják, hogy fej fejlődjön ki belőle, míg egy másik részét arra, hogy az állat háti részévé alakuljon. Azokat a géneket, amelyek ezt a folyamatot irányítják, homeobox (Hox) géneknek nevezzük. Az embrió fejlődése során a gén „emlékszik” arra, hogy melyik szülőtől származik, mert már a fogantatáskor el van látva anyai vagy apai lenyomattal, bevésődéssel (imprinting), mintha az egyik szülőtől származó gének dőlt betűvel lennének írva. Az 1980-as évek végén két kutatócsoport uniparenterális (csak egyetlen szülőtől származó állatok) egereket hozott létre. A megtermékenyítés folyamán a bejutó spermium kormoszómái nem egyesülnek azonnal a petesejt maganyagával, először két előmag található. Mikropipettával mikroszkóp alatt a kísérlet során kiszippantották a spermium előmagját és kicserélték egy másik petesejtből származó előmaggal és vice-versa. Ennek eredményeképpen két életképes petesejtet kaptak, amelyek közül az egyik két apai előmaggal rendelkezett, a másikban pedig két anyai mag volt. A két anyától származó előmaggal induló embrió szervezete megfelelővolt, de képtelen volt a méhlepény kialakítására, amellyel életben tarthatta volna önmagát. A „kétapás” embrió nagy és egészséges méhlepényt növesztett, és rendelkezett a magzatburkok többségével. Belül az embrió helyén, rendezetlen sejtek halmaza volt, amelyben a fej nem volt felismerhető. A kísérletből következik, hogy az apától származó, ún. paternális gének felelősek a méhlepény kialakításáért, az anyai, maternális gének felelnek az embrió fejlődéséért. Az imprinting az emlősöknél és olyan növényeknél fordul elő, ahol az embrió az anyanövény táplálékából gyarapszik. David Haig elmélete szerint a méhlepényt át kell értelmezni: nem egy anyai eredetű, magzatot tápláló szervről van szó, hanem egy olyan magzati szervről, amelynek feladata az anyai vérellátás parazitálása és a folyamat egyirányúsírása. Haig hipotézisét alátámasztani látszik, hogy a tojásrakó és erszényes emlősöknél nincs imprinting.

10.1. A vemhesség szakaszai a prenatális fejlődés sajátosságai alapján Blasztogenezis. A megtermékenyüléssel, a zigóta kialakulásával kezdődik és a magzatburkok kialakulásáig tart. A termékenyülést követően kialakuló zigóta mitózisos osztódása mértani haladvány szerint történik, 2–32 sejtes morula állapotig. Ezután az aszinkron osztódás kerül túlsúlyba, a periferiális sejtek gyakrabban osztódnak és a trofoblasztot alkotják, a centrális sejtek az embriócsomót és a kettő között kialakul egy üreg, a blasztocöl. Az így létrejött blasztociszta embrió kialakulásához állatfajonként különböző idő szükséges: a szarvasmarhában 8– 9, a juhban 6–7 nap, a sertésben 5–6 nap. Mindezen folyamatokkal párhuzamosan a zigóta a petevezetőn áthaladva a méhbe jut. A méhben a beágyazódásig a méhtej táplálja. Embrionális fejlődés. Első fázisa az implantáció – megtapadás a méh hipertrofizált nyálkahártyáján – amelyet a nidáció mélyebbre hatolva beágyazódás követ. Az organogenezis során a csíralemezek, szervtelepek, szervkezdemények, és magzatburkok kialakulása történik. Elsőként az amnion alakul ki a trofoblasztból, és teljesen körülveszi az embriót. A benne levő amnionfolyadék elsősorban az embrió védelmét biztosítja. Az amnionnal együtt alakul ki a korion, a savós burok, amelynek bolyhai fontos szerepet játszanak a magzat anyagcseréjének biztosításában. Az allantoisz az embrió utóbelének kitüremkedéséből alakul ki, majd bizonyos növekedés után összenő a korionnal és az allantokoriont képezi, amelynek a placentáris vérkeringés kialakításában van fontos szerepe. A placenta (méhlepény) az endometrium (méhnyálkahártya) és a magzat összekapcsolására képződik, a magzatot és placentát a köldökzsinór köti össze. A méhlepény fetális része – a korionbolyhok összessége a magzati lepény, az ezt befogadó endometrium az anyai lepény. A vemhesség és ellés után bekövetkező méhregenerálódás szempontjából nagyon lényeges, hogy tisztában legyünk a különböző placenta típusokkal. Epitelokoriális, diffúz típus: endometrium és az allantokorion egész



felülete részt vesz a placentációban (ló és sertés). Szindezmokoriális típus placenta: speciális képződmények jönnek létre a szoros kapcsolatfenntartásához karunkula (endometrium)-kotiledon (tehén, juh, kecske). Magzati (fetális) növekedés, fejlődés. A szövetek és szervek differenciálódnak, valamint a magzat növekedni kezd, amelyet a placenta exokrin és endokrin működése biztosít. A magzatburkok, amelyek a vemhesség első felében növekednek, kevesebb energiát igényelnek, ekkor a magzat mérete még állandó. Az anyaállatok táplálóanyag-szükséglete a vemhesség első felében viszonylag csekély. A vemhesség második felében az energiaszükséglet rendkívüli mértékben megnő, mivel a magzat növekedése ebben az időszakban a legintenzívebb (12.6. táblázat).

12.6. táblázat - A gazdasági állatok vemhességének néhány jellemzője Embrió méhbe érkezése (nap)

Implantáció kezdete (nap)

Vemhesség (nap)

Tehén

3–4

35

273–296 (282)

Anyajuh

3–4

15

140–155 (148)

Anyakecsk e

3–4

20

140–156 (148)

Koca

2–3

10

111–116 (115)

Kanca

5–6

56

327–357 (335)

Anyaállat

10.2. A méhlepény (placenta) endokrin működése A placenta korionjában és a blasztula trofoblaszt sejtjeiben LH hatású és ahhoz hasonló szerkezetű hormon koriogonadotrop hormon termelődik. Hatása csak luteinizáló és luteotróp, FSH aktivitása gyakorlatilag nincs. A hormon szerepe egyes fajokban a corpus luteum fennmaradása, és annak progeszteron-termelésének biztosítása, ezáltal a vemhesség fenntartása. Szerepet játszik a genitális nem kialakításában az embrionális herék androgén szekréciójának növelésével. A koriogonadotróp hormonokon kívül saját gonadotróp aktivitásának köszönhetően progeszteron, androgén és ösztrogén szekréció jellemzi a placenta hormontermelését. A vemhesség első harmadában tartósan magas a progeszteron hormon termelése, kiegészíti a vemhességi sárgatest működését. Biztosítja a beágyazódott embrió nyugalmát és annak megfelelőtápanyag-ellátottságát (növelve a tuba és méhnyálkahártya szekréciós aktivitását). Gátolja az ösztrogén és oxitocin méhizomzatra gyakorolt hatását. Részt vesz a laktáló tejmirigy morfo-funkcionárius előkészítésében. Fetoplacentáris egység: a placenta hormontermelése és a fetális mellékvesekéreg szteroidgenezise szoros összefüggésben van. Mind a placenta, mind a magzat felhasználja az egymás által előállított prekurzorokat.

11. Az ellés A vemhesség idejének elteltével a magzatnak és tartozékainak az anya szervezetéből való kikerülését ellésnek nevezzük (12.9. ábra).

12.9. ábra - Az ellés megindulását kiváltó hormonális tényezők



Azt az oksorozatot, amely a vemhesség végén megindítja és irányítja az ellést, nem ismerjük még teljesen. Elfogadott elmélet szerint a vemhesség végén a magzati ACTH-szint megemelkedik, ennek hatására növekedik a kortikoid szekréció a magzati mellékvesében, a kortikoidok elfoglalják a méh receptorhelyeit és a progeszteronszint csökken. Juhokban és sertésekben igazolt, hogy a magzati hipofízis eltávolítása vagy a magzatok dekapitálása megnyújtja a vemhesség idejét. A progeszteronhiány és az ösztrogénszint emelkedés növelni fogja a prosztaglandinszintet. Az ösztrogének érzékennyé teszik a méh simaizom sejtjeit az ocitocinnal szemben, az oxitocin pedig gyorsítja a sejtek prosztaglandin termelését. Az oxitocin csak a kitolási szakaszban emelkedik.

11.1. Az ellés szakaszai 201 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Előkészítő szakasz. Jóval a szülés előtt kezdődik. A lágy szülőutak, azok megduzzadása, ödémás beszűrődése következtében tágulékonnyá válnak. Tehénben a hüvelyben megjelenik a nyakcsatorna oldódó váladéka. A medencei szalagok ellazulása következtében a fartősüllyedése figyelhető meg. Az anyaállat viselkedése nyugtalan. Megnyílási szakasz. A méh tónusát a méhfal hosszanti és körkörös izomrostjainak aktív ritmusos összehúzódásai váltják fel. Összehúzódnak a méhszarvak, anyai és magzati lepény közötti kapcsolat lazul. A megnyílási szakasz fájdalmait „előkészítő” fájásoknak szokás nevezni. Az állat nyugtalansága fokozódik, gyakran erőlködve kevés bélsarat és vizeletet ürít. A magzat a méh izomzatának és a hasprésnek köszönhetően nyomás alá kerül és a magzatburkok és a magzatvíz a belső méhszájat megnyitják. A további nyitófájdalmak során a magzatburkok megjelennek a pérarésben. Az allantoisztömlő megreped és az allantoiszfolyadék egy része elfolyik. Ezt követően az amniontömlő jelenik meg a szülőútban a magzat végtagjaival, ezt szokás lábhólyagnak is nevezni. Az amnionból tojásfehérje-szerű, nyúlós folyadék ürül, a valódi magzatvíz, amelynek jelentős szerepe van a szülőút tágításában és sikamlóssá tételében. Kitolási szakasz. Ebben a fázisban nő a méhkontrakciók időtartama és frekvenciája. A méh ritmusos kontrakcióit az oxitocin tovább erősíti. A méh összehúzódások fokozódása mellett a hasprés szerepe lényeges. A kitolási szakasz a legintenzívebb folyamat, leghevesebbek fájások, közte rövid pihenőidőszakok, végül megjelenik a fej a péranyílásban. Kitolás fekvő helyzetben történik, csak a csikó és a borjú születik meg néha álló helyzetben. A koca és a kanca rendszerint oldalt, a kérődzők a szegycsonton fekve ellenek. Utószakasz. Magzatburkok végsőeltávolítására szolgálnak az utófájások. Erősségük és hosszuk az anyai és magzati lepény kapcsolódásának minőségétől függ. A kanca és a koca magzatburkai könnyen leválnak, hamar távoznak, magzaburok-visszatartás szinte alig fordul elő. A tehén későn veti el burkait, magzatburkok visszamaradása is gyakori. A szoptatás, mivel a hipofízis oxitocin leadását stimulálja, elősegíti a magzatburok gyors távozását. Az újszülött ápolása. A köldökzsinór – a malac kivételével – rövid, a szülés közben megfeszül és általában el is szakad. Az újszülött vérében hirtelen felhalmozódott szén-dioxid ingerli a légző centrumot és kiváltja az első légző mozgást, megindul a születés utáni vérkeringés, megkezdődik a méhen kívüli élet. Az újszülöttet elsősorban a meghűléstől kell óvni. Fontos az animális hő megőrzése, de infralámpa vagy egyéb fűtés alkalmazása segíthet. Ha szükséges, az állatot szárazra kell törölni, esetleg csutakolni. Figyelmet kell fordítani a köldökcsonk fertőtlenítésére és kezelésére.

11.2. Involúció Involúció a méh morfológiai és funkcionális visszaalakulása (12.7. táblázat). A méh súlyának, hossz- és körméretének csökkenése egyaránt bekövetkezik. Nemcsak az izomrostok száma csökken, hanem méretük is rövidül. Az ellés körüli ödémásodások is megszűnnek. Megtörténik az anyai placenta nekrózisa, leukocitás infiltrációja és zsíros elfajulása. Az involúció állatfajonként változó módon zajlik le. Az ún. tisztulási folyamat jellegzetessége a lochia képződés, amely nem más, mint a méh lumenéből származó elfajult, elhalt sejtek, sejttörmelékek és vér. Az involúció hosszát a placenta szerkezete, az anyai és magzati placenta szétválása során bekövetkező sérülések, valamint a regenerációs folyamatok befolyásolják.

12.7. táblázat - A gazdasági állatok involúciójának időtartama Az involúció hossza (nap)

A petefészek-működés újraindulásának ideje (nap)

Koca

7–21

malacválasztás után 3–8.

Kanca

13–25

6–18.

Anyajuh

26–30

25–30.

Tehén

26–56

8–10.

Anyaállat

12. A baromfi szaporodása 202 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Gazdasági állataink közül legszaporábbak a baromfifélék. Időszakos vagy rendszeres tojásrakásukkal rövid idő alatt számos ivadékot hoznak létre. A tyúkfélék és fürjek a legszaporábbak, a lúd az egyik leggyengébb szaporodó képességű baromfifaj. A tojástermelési periódus hosszát perzisztenciának nevezzük. Azt az időtartamot, amely alatt a tyúk minden nap tojik, ciklusnak nevezzük. A kotlás ideje alatt szünetel a tojástermelés, ezért szelekcióval kiküszöbölésére törekednek (kimondottan egyoldalú tojástermelő fajták). A folyamatban jelentős szerepet játszik a prolaktin, de pontos hatásmechanizmusa nem ismert. A korai ivarérés gazdasági szempontból azért nagy jelentőségű, mert így lerövidül a nevelés időtartama, és emiatt csökkenek a felnevelés költségei, az egyoldalú tojófajták már 4–5 hónapos korban ivarérettek.

12.1. A tojás alkotórészei, a tojásképződés folyamata A tojás a madarak petesejtjéből – mint az állatvilág legnagyobb sejtjéből-vagy más néven tojássárgájából, az azt körülvevő fehérjéből, héjhártyából és héjból épül fel. E fő alkotórészek optimális mértékben tartalmazzák az embrió fejlődéséhez szükséges táplálóanyagokat (12.9. ábra). A tojás sárgája jelentős táplálék és energiaforrás. Nagy szárazanyag tartalmának (52%) 62,5%-a zsír, 35,0 %-a fehérje, 0,4% szénhidrát. 2,1% szervetlen anyag. A szik vitaminokban gazdag, ellenanyagokat is tartalmaz, színezőanyaga a xantofill.

12.10. ábra - A tojás szerkezeti felépítése hosszmetszetben

A tojás fehérje a tojásban négy rétegből áll. Jégzsinór és hozzákapcsolódó belső sűrűfehérje 2,7%, a belső híg fehérje 17,3% a külső sűrű fehérje 57% és a külső, híg fehérjeréteg 23%. A tojásfehérje-képzés két fázisban zajlik. A petevezető öböl szakaszában négy fehérjeréteg alakul ki és különböző ionok adódnak hozzá. Az uterusban játszódik le, ozmózis útján, a második szakasz, amikor a meglévő héjhártyákon keresztül víz áramlik be és felduzzasztja a már kialakult rétegeket, valamint különböző sókkal (NaCl, CaCl 2) kiegészül. Az öbölben tehát egy típusú fehérje termelődik, a hígfehérje rétegek a keletkező tojás forgása során víz hozzáadásával alakulnak ki. A tojásfehérjét kétrétegű héjhártya veszi körül. A külső és belső héjhártya a petevezető szorosban képződik, ezzel a tojás végsőalakját biztosítva. A külső héjhártya vastagsága mintegy háromszorosa a belsőének. A hártyák a petevezetőben szorosan egymáshoz simulnak. A szabadba jutva azon a részén ahol a legtöbb pórus van (általában a tompa végén) a két membrán elválik egymástól, és a légkamrát alkotja. A megtelt és kifeszült héjhártyára rakódik a tojástartóban a tojáshéj. A mészhéj szárazanyagának csaknem 94%a kalcium-karbonát. A tojáshéj a tojásbelső mechanikai védelmét adja, és az embriófejlődés egyik



ásványianyag-forrása. A petevezetőben rakódnak a szikre a tojás további alkotórészei: a tojásfehérje, a héjhártya és a tojáshéj.

12.2. A megtermékenyülés Párzáskor a tyúk petevezetőjének hüvelyszakaszába egy-egy ejakulátummal mintegy 1,5 millió spermiumsejt jut. Ezek saját mozgásuk, továbbá a petevezetőben lévő csillószőrök, valamint a hüvely és a méh antiperisztaltikus izommozgása hatására a tölcsérbe jutnak. Ugyanúgy, mint a többi gazdasági állatnál, csak egyetlen spermium jut be a csírakorong központja táján. A spermiumsejtek, amelyek nem vettek részt a megtermékenyítésben a petevezető infundibulum „spermafészkeiben”, az uterovaginális szakasz mirigyeiben és kivezető járataiban raktározódnak, és fenntartják a termékenységet a párosodások, illetve inszeminálások közti időben. A tyúkfajban az ondósejtek élet- és termékenyítőképességüket 20–22 napig, a kacsa- és lúdfajban 10, a pulykafajban 50 napig őrzik meg.

12.3. A korai embriófejlődés A megtermékenyülés eredményeként létrejött zigóta barázdálódásával megkezdődik az embriófejlődés. A megtojás előtt a petevezetőben zajló folyamat. Az első sejtosztódás az ovulációt követő 5 órán belül történik. A petevezető szorost a 6. órában elhagyva már 16 sejtből áll az embrió. Végül a tojástartóban tartózkodás 4 órája alatt 256 sejtes állapotba jut. A barázdálódások során a csíralemez két sejtrétege: az ektoderma és entoderma jön létre. Ez a folyamat a gasztruláció. A megtermékenyített tojás a tojásrakás pillanatában gasztrula állapotú csírakorongot tartalmaz, amely állapot a tárolhatóság feltétele. Ezért a tojásokat le kell hűteni. Azt a hőmérsékleti értéket, amely alatt az embrió növekedése megáll, fölötte pedig tovább folytatódik, embrionális küszöbnek nevezzük. A pontos érték meghatározását számos tényező zavarja, továbbá fajta és változat szerint is eltérő lehet. Mindezeket figyelembe véve a 20 ˚C-ot tekintjük embrionális küszöbnek.

12.4. Embriófejlődés a keltetés alatt A tojás a megtojást követően lehűl, 24 ˚C alatti hőmérsékleten az embriófejlődés leáll. Ha tojás az anya melege, vagy a keltetőgép beszabályozott klímaviszonyai közé kerül, az embriófejlődés ismét megindul (12.8 táblázat). A baromfi keltetés szakaszai: Embrionális szakasz: ez tyúknál 8–9 napig tart, amelyben gyors, minőségi változások következnek be. Valamennyi szervkezdemény, szerv, végtag kifejlődik. Magzati szakasz: mennyiségi fejlődés a jellemző, s a baromfi fokozatosan felveszi végleges formáját. Ezzel a váltással az anyagcsere-folyamatokban és az extraembrionális hártyák funkciójában is lényeges változások következnek be. A madárembrió fejlődése a tojásrakást követően rendkívül bonyolult folyamat. A madárembrió nincs anatómiai kapcsolatban az anyai testtel, ezért az életjelenségeket az ún. extraembrionális hártyák segítségével végzi el. Mindegyik buroknak, a sziktömlőnek, amnionnak, korionnak és allatoisznak sajátos feladata van. Végleges formájukat a keltetés középsőszakaszában érik el, amikor tömegük lényegesen nagyobb, mint az embrió.

12.8. táblázat - A gazdasági baromfifélék kelésének átlagos időtartama (BOGENFÜRST nyomán, 2000) Megnevezés

A keltetés időtartama (nap)

Tyúk: tojófajták és hibridek

20–21

hús típusú fajták és hibridek

21–22

kettős hasznosítású fajták

21

Gyöngytyúk

26–27 204 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Pulyka

27–28

Kacsa

27–28

Lúd

29–31

Fácán

23–25

Fogoly

23–24

Japán fürj

16–17

Galamb

16–18

Pézsmakacsa

35

Mulard (kacsa és pézsmakacsa fajhibridje)

31–32

12.5. A kelés alatt lejátszódó folyamatok A kelés folyamata az embriófejlődés utolsó, egyben második kritikus szakasza. A kelés megkezdése előtti napokban az amnion folyadék már teljesen felszívódott, a magzat kitölti a tojás üregét. Tyúktojásnál a kelés 19. napján a magzat lökésszerű izom összehúzódásával kezdődik a kelés. Ennek hatására a szikzacskó az embrió testébe húzódik, másrészt a korioallantoisz hártyát a csőr felszakítja a légkamránál, ez a jelenség a belső pattogzás. Néhány óra átmenet után a csibe teljes tüdejével lélegzik a légkamrából. A légkamra levegőkészletének felhasználása után (5–6 óra) a csibe feltöri a tojáshéjat, ez a külső pattogzás. Néhány óra pihenés után, az óramutató járásával ellenkező irányban körbevágja a héjat a tompa végén. Lábaival kiszabadítja magát a tojáshéjból és kikel. Kelés szinkronizálása: a fészekhagyó madaraknál létfontosságú a szerepe. Az ivadékoknak szinte óraműpontossággal egyszerre kell kelniük. A fiókák a héjukkal érintkező tojásban érzékelik a többiek mozgásait, kopogtatásait, később hangjait. Ezek serkentőleg hatnak a fejlődésben lemaradottakra és lassítják a fejlettebbeket.


13. fejezet - A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai Értékmérő tulajdonságnak az állat azon sajátosságait nevezzük, amelyek haszonvételét meghatározzák, termelését közvetlenül vagy közvetve befolyásolják. Az állattenyésztőket tehát a gazdasági állatok tulajdonságai közül azok érdeklik, amelyek gazdasági jelentőséggel bírnak. A termelést, a haszonvételt közvetlenül befolyásoló tulajdonságok például a tejtermelő képesség, a hústermelő képesség, a tojástermelő képesség, a gyapjútermelő képesség. A tulajdonságok egész sora, – pl. a termékenység, szaporaság, a takarmányfogyasztó és értékesítőképesség, a koraérés, az igényesség vagy igénytelenség, az egészség és ellenálló képesség stb. – az előállítható termék mennyiségét és minőségét, a termék-előállítás gazdaságosságát közvetetten befolyásolja. Mindezek figyelembevételével megkülönböztetünk elsődleges (primer) értékmérő tulajdonságokat, nevezetesen: • takarmányértékesítő képesség • hústermelő képesség, • tejtermelő képesség, • gyapjútermelő képesség, • tojástermelő képesség, • tolltermelő képesség, • májtermelő képesség, • erőtermelő képesség. A másodlagos (szekunder) értékmérő tulajdonságok közé soroljuk a következőket: • termékenység, szaporaság, • konstitúció, • ellenálló képesség, technológiai tűrőképesség, • élettartam. Genetikai szempontból az értékmérő tulajdonságokat ugyancsak két csoportra szokták osztani: kvantitatív (mennyiségi) és kvalitatív (minőség) tulajdonságokra. A gazdaságilag jelentős értékmérő tulajdonságok döntőtöbbsége mennyiségi jellegű, kifejeződésüket sok gén határozza meg, általában additív módon öröklődnek, kialakulásukban nagy szerepe van a környezetnek, a szokásos mértékegységekkel kifejezhetők. A minőségi tulajdonságok közül a gazdasági állatfajokban viszonylag kevésnek van gazdasági jelentősége (pl. szín, szarvatlanság). Ezek a tulajdonságok kevésbé függnek a környezettől, öröklődésüket egy génpár határozza meg, s általában a mendeli szabályok szerint öröklődnek. Az értékmérő tulajdonságok egy része, pl. hústermelő képesség, termékenység, takarmányfogyasztó és értékesítőképesség minden állatfajban fontos értékmérő, másik viszont pl. tojástermelő képesség, gyapjútermelő képesség, csak meghatározott állatfajban bírnak gazdasági jelentőséggel. Változhat a tulajdonság gazdasági jelentősége egy-egy állatfajon belül is, attól függően, milyen hasznosítási típusba tartozó állatról van szó. A tejtermelő képesség például a tejelő típusú juh, szarvasmarha esetében alapvetően fontos tulajdonság, ugyanakkor egy hústípusba tartozó állat bírálatakor alárendelt jelentőségű. Más tulajdonságok, pl. termékenység, egészség, hasznosítási típustól függetlenül fontosak. A következőkben az egyes értékmérő tulajdonságok – fajoktól független – általános jellemzőit foglaljuk össze. A nemesítőmunka sikeréhez ismerni kell a fontos értékmérő tulajdonságok mérési lehetőségeit és mérőszámait, a tulajdonságokat befolyásoló tényezőket, valamint az örökölhetőségét és kapcsolatát más értékmérő tulajdonságokkal. Ezek ismeretében választhatjuk meg a tulajdonság javítását célzó szelekció módszerét. Általános elv, hogy jól öröklődőtulajdonságok javításakor a tenyésztői módszerek kapnak nagyobb hangsúlyt, 206 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai míg a gyengén öröklődő tulajdonságok pedig a kedvező környezeti feltételek (tartás, takarmányozás) megteremtésével javíthatók.

1. Takarmányértékesítő képesség A takarmányértékesítő képesség ökonómiai szemszögből fontos értékmérő tulajdonság, ugyanis a különböző állatitermék-előállítási költségek 66–75%-át a takarmányozási költségek teszik ki. Emiatt a fajlagos takarmányozási költség (tehát az egységnyi mennyiségű állati termékre jutó takarmányozási költség) csökkentése minden hasznosítási (termelési) irányban fontos tenyésztői-nemesítői törekvés. A fajlagos takarmányozási költség azonban az egyed takarmányértékesítő képességén túl a takarmány összetételétől, táplálóanyag-tartalmától, az adag nagyságától és a termelés mértékétől is függ. A takarmányértékesítő képesség azért is külön figyelemre méltó, mert az adott fajtákon belül az egyes típusok (törzsek, tenyészvonalak, egyedek és populációk) közti különbségek, tehát a variancia, illetve ennek szignifikanciája is örökletes hátterű. A takarmányértékesítés h2-értékei állatfajonként a következő értékek között mozognak: szarvasmarha h2= 0,3–0,7, sertés = 0,2–0,3, juh = 0,2–0,4. A takarmányértékesítő képesség számszerűségének kifejezésére alkalmas – szakmailag is praktikus – jellemzők éppen a tulajdonság sokrétűsége, komplex jellege miatt, többoldalú megközelítést tesznek szükségessé. Az egyes kifejezésmódokkal összefüggésben mindenekelőtt arra kell utalnunk, hogy az 1 kg súlygyarapodásra jutó abrakfelvétel mértéke – mint legegyszerűbb, de legkevésbé pontos mutató – csak azonos korú és élősúlyú egyedek esetében minősíthető elfogadható jellemzőnek. Az 1 kg súlygyarapodásra jutó abrakfelvétel pozitív irányú összefüggést mutat a takarmányfelvevő képességgel, amely viszont – egy bizonyos határig – az élősúly növekedésével párhuzamosan változik. A takarmányfelvevő képesség ugyanis az előbbi két tényezőtől jelentős mértékben függ. Az 1 kg súlygyarapodásra jutó emészthető (DE, MJ) energia alapján történő értékelés a sertéstenyésztésben használatos kifejezésmód. A baromfitenyésztésben általában ezzel szemben az 1 kg súlygyarapodásra jutó metabolizálható (ME, MJ) energiát számítjuk ki. A szarvasmarha- és juhtenyésztés gyakorlatában, több országban elterjedt, az ún. takarmányértékesítési (a súlygyarapodásra rendelkezésre álló NEg, MJ/súlygyarapodás energiaszükséglete NEg, MJ × 100), illetve az energiaértékesítési százalék (napi súlygyarapodás energiatartalma MJ/napi takarmányadag metabolizálható energiatartalma × 100) meghatározása. A különböző energiaalapon meghatározott mutatók mellett az 1 kg súlygyarapodásra jutó fehérjefogyasztás is számítandó és figyelembe veendő. Hazánkban nemrég vezették be a kérődzőállatfajokra vonatkozó metabolizálható fehérje fogalmát. Bármilyen módon is számszerűsítjük gazdasági állataink takarmányértékesítését, mindenképpen figyelembe kell venni azt, hogy ezt a tulajdonságot az egyediség, az életkor, az ivar, a vérmérséklet, a termelés színvonala és a külső (ökológiai, technológiai) környezeti tényezők egyaránt befolyásolják. Lényeges elv tehát, hogy minden esetben csakis kortárs egyedek, illetve populációk (azonos születési időszakú) takarmányértékesítési teljesítményeit hasonlítsuk össze. A takarmányértékesítés tényleges értékhatárainak megállapítása a takarmányozás gyakorlatában azért is nehéz – az egyedi tartás és takarmányozás kivételével – mert csoportos tartási körülmények közötti többféle takarmányféleség etetéskor az egyedek takarmányfelvételének mérése csak igen költséges berendezésekkel (elektronikus kapu, abrakautomata stb.) valósítható meg. A fejlett állattenyésztéssel rendelkező országokban találhatóak olyan telepek, ahol csoportosan tartott egyedek tömegtakarmány felvevőképességét egyedileg is tudják mérni. A gazdasági állatok nevelése, hizlalása és hasznosítása során a takarmányértékesítés és a táplálóanyaghasznosítás érdemi (genetikai) (r, bx/y) összefüggést a következő tulajdonságokkal mutat (IVÁNCSICS – GAÁL, 1988): a) szarvasmarha • tejtermelés – takarmányértékesítés között r = 0,8–0,9 • súlygyarapodás – takarmányértékesítés között r = 0,5–0,8


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai b) sertés • napi súlygyarapodás – takarmányértékesítés között r = 0,4–0,7 • szalonnavastagság – takarmányértékesítés r = 0,05–0,40 c) tyúk • tojás darabszáma – takarmányértékesítés között r = –0,2– (–)0,5 • tojássúly – takarmányértékesítés között r = –0,6– (+0,20) Az összefüggések rámutatnak arra, hogy a takarmányértékesítésre irányuló szelekció követett módon befolyásol más, gazdaságilag fontos értékmérő tulajdonságot is (tejtermelés, súlygyarapodás, szalonnavastagság stb.). Ezért ezek a tulajdonságok általában a szarvasmarha-, a juh- és a sertésfajok teljesítményvizsgálatában (STV, ITV) megtalálhatók.

2. Hústermelő képesség A hústermelő képességen – tág értelmezés szerint – a hízóalapanyag-előállítást (termékenység, fogamzás és nevelőkészség stb.) és a végtermékhizlalást (hizodalmasság, húsformák, vágóérték) befolyásoló tényezők összességét értjük. Mindegyik állatfajban a termelt húsmennyiség számottevőrészét – a mai táplálkozási igények következtében – fiatal állatokkal állítjuk elő. Fiatal állatok esetében a vágási érettség 0,35–0,80% között változik (SEILLER és mtsai., 1992). A hústermelés néhány fontosabb résztulajdonságának örökölhetőségi értékét a 13.1. táblázatban mutatjuk be. A tulajdonságok h2-értékei arra is utalnak, hogy minden állatfajban a növekedési intenzitásra (erélyre), valamint a kedvezőbb vágóértékre irányuló fenotípusos szelekció eredményes lehet. Az örökölhetőségi értékek megítélésénél ugyanakkor szem előtt kell tartani, hogy annak nagysága egyrészt a vizsgált létszámtól, másrészt a számítás módszerétől is függ.

13.1. táblázat - A hústermelés szempontjából fontos tulajdonságok örökölhetősége (h2) Szarvasmarha Súly

Sertés

Juh súly

súly

Születési súly 0,4 születési súly 0,1–0,3 választási súly 0,1–0,3 6 hónapos súly 0,4 6 hónapos súly 0,2–0,4

Baromfi súly

alomnépesség 0,1 brojler 0,3 alomsúly 0,1 mellszélesség szaporaság újraivarzási 0,1 idő0,2

12 hónapos súly 0,6

9 hónapos súly 0,3–0,5 két fialás közti idő0,3 ivarérettségi 12 hónapos súly 0,3– 24 hónapos súly 0,5 életkor 0,3 0,7 súlygyarapodás átlagos kifejlettkori súly 0,4– napi 0,2–0,3 0,6 súlygyarapodás 5 éves súly 0,4 takarmányértékesítés Vágási % 0,5–0,7 születéstől 22 kg-ig 0,1 központi 0,3 Súlygyarapodás

22–41 kg között 0,4

üzemi 0,2

Születéstől

takarmányértékesítés 0,2–0,4

szalonnavastagság 0,4 zsír aránya 0,4

6 hónapos korig 0,4

faggyúsodás 0,3–0,5 színhús aránya 0,5 hasított fél, kg 0,3–0,5 208 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai

6–12 hónap között 0,6 Születéstől

faggyú % 0,3–0,6 karajkeresztmetszet 0,5 vágási % 0,2–0,4 hosszú hátizom területe 0,3–0,5

12 hónapos korig 0,4 Választástól vágásig 0,5 Hosszú hátizom területe 0,2–05 Takarmányértéke sítés 0,03–0,7 Forrás: ANDRESEN, 1981, COOP és mtsai., 1982, (cit. BEDŐ 1986), WITTMANN, 1986, IVÁNCSICS – GAÁL, 1988, RENAND, 1988, SZABÓ 1988. A hústermelő képesség jellemzésére alapvetően a következő résztulajdonságok szolgálnak: élő állapotban – hizodalmasság és húsformák, vágott állapotban – a vágóértéket kifejező tulajdonságok. Valamely egyed hizodalmasságát (hízékonyságát) növekedési erélyének intenzitásával, takarmányértékesítésének mértékével, valamint növekedésének, fejlődésének jellegével (korán, illetve későn érő típus) jellemezhetjük. A hústermelő képesség néhány kifejezési módját a 13.2. táblázatban foglaltuk össze. A növekedési intenzitás, illetve tartam, valamint a kapacitás fogalmak értelmezésére korábban a „Növekedés és fejlődés” c. 11. fejezetben utaltunk részletesen.

13.2. táblázat - A hústermelő képesség fontosabb jellemzői Növekedési kapacitás: 1.

kapacitás = intenzitás · tartam (k = i · t) Életnapra jutó súlygyarapodás: (kg/nap, g/nap)

2.

Életnapra jutó súlytermelés: (kg/nap)

3.

4. Hizlalás (nevelés) alatti súlytermelés:



Abszolút súlygyarapodás (Agy) 5.

Viszonylagos súlygyarapodás (Vgy) 6.

A hústermelés intenzitása, tartama és kapacitás alapján gazdasági állataink általában (szarvasmarha, sertés, juh) négy alaptípusba sorolhatók (lásd 13.3. táblázat). A hústermelő képességet a küllemi bírálat során a test-, illetve a húsformák értékelésével is megfelelő biztonsággal jellemezhetjük. A szarvasmarha és a sertés, a húsjuh küllemi bírálata során főleg a húsarányok (I., II., III. osztályú húsok aránya), a hústeltség (testtájankénti izmoltság), a faggyú-, illetve zsírlerakódás, valamint a csontozat finomságának megítélésére irányuló nemesítőmunkát – a viszonylagosan magas h2-értékek és a különböző vágási tulajdonságokkal mutatott pozitív irányú összefüggések miatt – jelentősen elősegíti, és eredményessé teheti.

13.3. táblázat - A hústermelés intenzitása, tartama és kapacitása alapján elkülönített típusok Jellemzők

I. típus

II. típus

III. típus

IV. típus

Hústermelés intenzitása ++++ (i) ++++ Hústermelés tartama (t) ++++ Hústermelés kapacitása ++++ (K)

++++

++

++

++

+++

++

+++

++

+

–

+++

–

Korai elzsírosodás

++++

+++

++++

++

Kifejlettkori testtömeg

későn érő

korán érő

későn érő

korán érő

Fiziológiai érettség

charolais

hereford

angus

Fajták

dán lapály

duroc

magyar szürke mangalica

• szarvasmarha

oxford down border leicester

racka

svéd landrace

berkshire

• sertés • juh


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai Forrás: DOHY (1979), BEDŐ (1986) Magyarázat: + = kedvező tulajdonságok (a + jelek számának növekedése a kérdéses tulajdonság jelentőségét szimbolizálja) – = kedvezőtlen tulajdonság A hústermelő képesség pontosabb és reálisabb jellemzése csak a vágást követő, ún. vágóértéket kifejező tulajdonságok értékelésével lehetséges. A vágóérték is egy összetett fogalom, amelybe a vágott test minősége (hasított test összetétele, húsminőség, faggyú, illetve zsírminőség stb.) és az értékesülő másod-, illetve melléktermékek aránya egyaránt beletartozik. A vágott test minőségének jellemzésére az alábbiakban felsorolt tulajdonságok szolgálhatnak alapul (fajtától, illetve típustól függően is): • vágási súly (kg), • vágási veszteség (vér, bőr, emésztőtraktus stb.), • hasított felek tömege (carcass, kg), • csontoshús-termelés (g/nap), • színhústermelés (g/nap), • faggyú, illetve zsír mennyisége és aránya (a hasított fél %-ában), • hús mennyisége és aránya, • csont mennyisége és aránya, • hús színe, márványozottsága, víztartó képessége, pH-ja stb., ezek a szoros értelemben vett minőségi jellemzők. Néhány fontosabb, vágóértéket kifejező mutató számításmódját a 13.4. táblázatban foglaltuk össze. A vágóérték egyes adatainak értékelésekor minden esetben figyelemmel kell lenni arra, hogy milyen fajtával (azon belül is milyen hasznosítási típussal), milyen apai származású (genetikai hátterű), milyen életkorú és ivarú egyedeket vagy populációkat hasonlítunk össze. Mindezeken túl lényeges azt is ismernünk, hogy milyen környezeti feltételek (tartástechnológia, táplálóanyag-ellátás intenzitása, takarmányozás módja stb.) mellett történt a nevelés, illetve a hizlalás.

13.4. táblázat - A vágóértéket kifejező mutatók (alapparaméterek) Megnevezés

Vágási %

Csontoshús-termelés

Színhústermelés

Számításmód hasított felek súlya (kg) × 100 vágás előtti súlya (kg) hasított felek súlya (kg) vágási életkor (nap) összes húsok (I., II., III. o.) súlya (kg) vágási életkor (nap)



Pecsenyehús-termelés

az I. o. húsok súlya (kg) vágási életkor (nap)

(pisztolycomb, sonka stb.)

tőkehús mennyisége (kg) × 100

Színhúsarány %*

hasított felek súlya (kg)

Hús-csont arány (x:1)

1 kg csontra jutó hús mennyisége (kg)

Hús-faggyú arány (y:1)

1 kg faggyúra jutó hús mennyisége (kg)

Karaj, illetve rostélyos keresztmetszet

területe cm2-ben (abszolút, illetve relatív értékekben)

Megjegyzés: * A csontos hús százalékos arányából becslőegyenlet segítségével lehet becsülni a színhúsarányt. Mind ez idáig a hústermelő képességet az egyed szemszögéből vizsgálva tárgyaltuk. A hústermelő képesség megítélése során a hústermelés szolgálatában álló teljes populáció integrált értékelésére is szükségünk van. Ez különösen akkor nélkülözhetetlen, ha adott populáció hústermelési kapacitását kívánjuk értékelni. A populáció hústermelési kapacitása tulajdonképpen az egyed hústermelési kapacitásának és a hizlalásba állítható fiatal állatok – tehát az ivadékok – számának szorzataként (k × R) számszerűsíthető. A hizlalásra kerülő állománynagyság ugyanis elsősorban az adott takarmánybázison (területegységen) eltartható anyaállatállomány létszámától és szaporulati arányától függ. Az unipara fajokban (szarvasmarha, juh) különösen lényeges kérdés – a populáció hústermelő képességének szemszögéből – a kisebb testtömegű (R-típusú) anyaállatok tartása (mert kisebb létfenntartó szükséglet mellett, több hizlalásra alkalmas ivadék is előállítható).

3. Tejtermelő képesség Gazdasági állataink közül – a halat és a baromfiakat kivéve – valamennyi állatfaj ivadékainak felnevelése érdekében meghatározott mennyiségű tejet termel. Az ember több száz éves, következetesen végrehajtott tenyésztőmunkája következtében ugyanakkor a szarvasmarha-, a kecske- és a juhfajok tejtermelése felülmúlja az utódok neveléséhez szükséges tejmennyiséget, s ennél fogva a humán táplálkozás céljait is szolgálja. A tejtermelő képesség is több résztulajdonságot magába foglaló – mennyiségi és minőségi jellemzőket egyesítő, tehát komplex értékmérő tulajdonság (tejmennyiség, tej összetétele, perzisztencia stb.). A tejtermelés mennyiségét kifejező fontosabb tulajdonságokat – állatfajonkénti bontásban – a 13.5. táblázatban mutatjuk be.

13.5. táblázat - Gazdasági haszonállataink tejtermelésének néhány jellemzője

Megnevezé s

Napi tejtermelés (kg)

Maximális termelés időpontja az ellés után (hét)

Laktációs tejtermelés (kg)

Laktáció időtartama (nap)

Tehén

5–30

5–6

1500–9000

305–350

Anyajuh

0,8–5

3–4

90–700

120–260

Anyakecsk e

2–5

–

500–1000

240–270

Koca

5–9

3–4

230–560

70–80



Kanca Anyanyúl

3–25

4

1200–2000

115–170

0,05–0,2

2,6–3

6–7

30–40

A napi tejtermelési adatok vonatkozásában az egyes fajok között jelentős különbségek (0,8–30 kg) mutatkoznak. Az ellést követően a termelés maximumát – a tehén kivételével – 3-4 hét múlva érik el az anyaállatok. A laktációs termelésben az eltérések nemcsak a fajok között, hanem fajon belül (hasznosítási irányok között) is jelentősek. A tejelési napokat illetően az anyanyúl, illetve a tehén képviseli a szélsőértékeket (30–350 nap). A tejmennyiséget jellemző kifejezésmódok közül – a szarvasmarha-tenyésztésben – a laktációs hozam (elléstől az elapasztásig) mellett az éves termelés (egy naptári év termelése), valamint az életteljesítmény (a kérdéses egyed élete során termelt tej összes mennyisége) is egyaránt használatos. Az egy takarmányozási, illetve egy életnapra jutó termelés – adott környezeti és gazdálkodási feltételek mellett – elsősorban az ágazat, illetve a gazdálkodás eredményességének alakulására utal. A termelt tej mennyiségének – a laktáció ideje alatt történő– változásával összefügg a perzisztencia. Perzisztencián a tejelésnek a viszonylag hosszú időn át történő egyenletes fenntartását értjük. A jó perzisztenciával rendelkező egyed – szervezetének kiegyenlített termelése miatt – a környezeti viszonyokhoz jól képes alkalmazkodni. Gazdasági állataink tejtermelésének perzisztenciáját legegyszerűbben a napi, illetve a havi termelési adatok grafikus megjelenítésével (13.1. ábra) fejezhetjük ki. A perzisztencia jól számszerűsíthető, például a szarvasmarha-tenyésztésben a laktáció második 100 és az első100 napja alatt termelt tej hányadának százalékos értékével, avagy a havi befejéseknek a legnagyobb napi tejtermelés %-ához történő viszonyításával.

13.1. ábra - Magyar tarka tehén havonkénti tejtermelése

A perzisztencia számításának más, fontos, alapvető módszereiről a szarvasmarha-tenyésztéstan ad bővebb áttekintést és elemzést. Az abszolút kifejezésmódokon kívül használhatjuk a relatív formában történő számszerűsítést is. Ebben az esetben a tejelőegyed – különböző módon kifejezett – tejtermelését (életteljesítményben, 4% zsírtartalomra


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai korrigált tejmennyiség) az élősúlyhoz viszonyítjuk. Ez a mutató is tulajdonképpen különböző fajták, illetve egy fajtán belül az eltérő egyedek termelésének, gazdaságosságának, megítélését teszi lehetővé. Az anyaállat által termelt tej mennyiségét a gyakorlati körülmények között – a tejelőtehén kivételével – az ivadékok elválasztásakor (tejtáplálás befejezése) mért összsúlyával jellemezük. Így a húshasznosítású tehén 120, illetve 205 napos borjúsúlya, a koca 21 napos alomsúlya, az anyanyúl 10–14 napos alomsúlya stb. A tenyésztő és a felhasználó (fogyasztó) számára egyaránt fontos a termelt tej összetételének alakulása. Gazdasági állataink és a humán anyatej összetételét Schmidt (1993) nyomán a 13.6. táblázatban foglaltuk össze. A szárazanyag-tartalom gazdasági háziállataink tejében 11–19%, de föcstejben 25–27% körül alakul. A házinyúl tejének szárazanyag-tartalma az előbbieknél jóval nagyobb (30% fölötti). A tejzsír a tej energiájának körülbelül 50%-át teszi ki – az egypatás állatok kivételével – gazdasági állatainknál, ezért igen fontos energiaforrás. A tejzsír-koncentráció – a 13.6. táblázat adatai szerint – ló, szarvasmarha, kecske, sertés, juh, nyúl irányában növekszik. A fehérjetartalom esetében is az előzővel közel azonos sorrend állapítható meg (2,3– 13,6%). A tej N-tartalmú anyagai közül a valódi fehérjék (kazein, albumin, globulin) 60-95%-kal részesednek. A tejre jellemző és csak a tejben található fehérje a kazein, amely szerkezete, összetétele és foszfortartalma alapján több frakcióra (alfa, béta, gamma, kappa) bontható. A kazein különböző típusai közül a sajtgyártás szempontjából (előállítható sajt mennyisége és minősége) a kappa-kazeinnek van jelentősége (Szakály, 1991). Emiatt a korszerű bikakatalógusok az apaállatok kappa-kazein genotípusát (AA, AB, BB) is közlik.

13.6. táblázat - Gazdasági haszonállataink tejének és az anyatej összetétele

Megnevezés

Szárazanya g (%)

Zsír Fehérje (%)

(%)

Ebből kazein (%)

Tejcukor Hamu Energia (%)

(%) (MJ/kg)

Anyatej

12,2

3,8

1,2

0,4

7,0

0,2

2,90

Kanca

11,2

1,2

2,3

1,3

6,2

0,5

2,16

Tehén

12,7

3,7

3,4

2,8

4,8

0,7

3,04

Tehén föcstej

22,8

4,9

13,6

5,2

3,2

1,1

5,73

Anyakecske

13,2

4,5

2,9

2,5

4,1

0,8

3,10

Anyajuh

18,4

7,4

5,5

4,6

4,8

0,8

4,96

Koca

18,4

6,2

5,8

3,1

5,2

0,9

4,68

Anyanyúl

31,5

14,4

13,6

9,6

1,5

2,0

8,70

Forrás: SCHMIDT, 1993 A tejcukor tej egyik legstabilabb összetevője (1,5–6,2%), amelynek döntőszerepe van a tőgy ozmotikus nyomásának beállításában. A tej cukortartalmának csökkentése az egyik legfontosabb kifejezője lehet a szubklinikai masztitisz jelenségének. A tej összetételében nemcsak fajok között, hanem fajon belül is (hasznosítási típus) kimutathatók különbségek, főleg a fajta, a tartás és takarmányozás, az egészségi állapot és a fejés következményeképpen. A tej összetételével kapcsolatban szükséges utalni tejben lévő az ún. bioaktív anyagok jelentőségére. A bioaktív anyagok főleg az élettani folyamatok pozitív befolyásolásával az egész szervezet egészségének megóvásában vesznek részt. A betegségmegelőző (preventív) hatás, mellett a betegségek gyógyításában (terápiás) és az ún. jóérzés (kellemes fizikai, pszichikai és lelki állapot) biztosításában játszanak szerepet.


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai Az elmúlt évtizedekben számos kutatás témája volt kérődző állatok a tejzsír (pl. konjugált linolsav, szfingomielon stb.), – tejfehérje (pl. immunopeptidek, foszfolipidek, növekedési faktorok, lizozim stb.) – és tejcukor (pl. elősegíti a Ca, Mg és a P felszívódását, a tejcukor csökkenti a májban a zsírlerekódást stb.) bioaktív anyagai hatásának vizsgálata. Az egyes tejzsírösszetevőket és azok hatásait a 13.7. táblázat foglalja össze. Az ivari koraérés, a reprodukció és a tejtermelés összefüggésrendszerének tenyésztési jelentőségét a 12. fejezetben (Gazdasági állatok szaporítása) ismertetjük.

13.7. táblázat - Az újonnan feltárt bioaktív és élettanilag előnyös tejzsírösszetevők Megnevezés

Hatás Antikarcinogén

Gazdag konjugált linolsav(CLA-) tartalom

Antiatherogén Immunmodulátor Testizom zsírmentesítő/szálkásító

Gazdag szfingomielin-tartalom

Tumorelnyomó (-szupresszor)

Gazdag vajsavtartalom Daganatképződést gátló (antineopláziás) Étrelipidek sokfélesége

A-vitamin és β-karotin

Antioxidáns hatásuk révén rákképződés és érelmeszesedés ellenesek és öregedést lassítók.

Előnyös és elenyésző transzzsírsavtartalom

Antiatherogén Antiatherogén Antihipertenzív Antirombotikus

Ideális omega-6 (n-6)

Antiallargén

és omega-3 (n-3) zsírsavarány

Migrénellenes Antiaritmiás Koraszülés-ellenes Menstruációs fájdalmak megszűnése

Forrás: SZAKÁLY és mtsai., 2001 A gépi fejhetőségnek – mint a tejtermelő képesség egyik jellemzőjének – elsősorban a juh- és szarvasmarhatenyésztésben van kiemelt szerepe (Állattenyésztés 1. tankönyv, 1995). A tenyésztői munka eredményéhez, gyakorlati megvalósításához nyújtanak segítséget a tejtermelést jellemzőfontosabb értékmérő tulajdonságok örökölhetőségi értékei (h2). A 8. táblázatban a szarvasmarhára és a juhra vonatkozóan foglaltuk össze a fontosabb örökölhetőségi értékeket.


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai A tejmennyiség általában gyengén (h2= 0,2–0,4), a tejzsír, illetve a tejfehérje % közepesen, illetve jól (h2= 0,4– 0,9), a perzisztencia szintén gyengén (h2= 0,2–0,3) öröklődik.

13.8. táblázat - A tejtermelés szempontjából jelentősebb értékmérő tulajdonságok öröklődhetősége (h2) Megnevezés

Szarvasmarha

Juh

Tejmennyiség (kg)

0,2–0,03

0,1–0,6

Tejzsír (%)

0,4–0,6

0,4–0,7

Tejfehérje (%)

0,5–0,8

0,5–0,9

Perzisztencia

0,2–0,3

–

Fejhetőség

0,2–0,7

–

Tőgy termelési aránya

0,1–0,8

–

Tőgybimbók alakja

0,5–0,6

–

Tőgymélység

0,3

–

Elülső tőgyfüggesztés

0,3

–

Elülső bimbók hossza

0,5

–

Tőgybimbók állása

0,2

–

Forrás: HORN, 1973; DOHY, 1979; BEDŐ, 1986; SCHWEIZER, 1998 (cit.: DOHY, 2001) alapján Az, hogy a tőgy termelési részaránya, illetve a tőgybimbók alakja általában közepesen, illetve jól öröklődik (h2 = 0,6–0,8) a tőgy küllemi bírálatának fontosságát bizonyítja. Az egyes értékmérő tulajdonságok közötti összefüggések ismerete a szelekciós munka hatékonysága szempontjából különösen fontos. A tőgy küllemének és konstitúciójának fontosságát taglalja a masztitiszrezisztencia témakörében készült átfogó tanulmány. Utalni kívánunk arra is, hogy kecskefajra is már kidolgoztak több tőgyküllemi bírálati rendszert. Mivel a tejtermelő képességet számos tényező (fajta, testtömeg, tenyésztésbe vétel ideje, takarmányozás stb.) befolyásolja, ezért a termelési eredményeket – egyedi és populációs szinten egyaránt – mindig több szemszögből vizsgálva indokolt értékelni.

4. Gyapjútermelő képesség A gyapjú a juhok szőrbundája. Kedvezőtulajdonságai miatt ez fonásra, különböző textilipari feldolgozásra kiválóan alkalmas. Más állatfajok fonható szőrét is esetenként gyapjú néven említik, azonban ezeket a szaknyelv „állati szőrnek” nevezi (teve, alpaka, angórakecske, kasmírkecske, angóranyúl). Juhokon a következő gyapjúszáltípusokat különböztetjük meg: Fedőszőr: az elsődleges tüszőkből fejlődő durva szálak, ezeknek van velőállományuk és a juhok gyapjútakaróval nem fedett testrészeit (fej, lábak) borítják. Felszőr: a fedőszőr és a gyapjúszál közötti átmeneti típus. A vadjuhoknál ismeretlen, elsősorban a kevert gyapjas juhfajtákban fordul elő (pl. skót feketefejű).


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai Gyapjúszál: minden háziasított és tenyésztett juh bundájában megtalálható speciális szőrtípus. Finomsága és hosszúsága a fajták között – és ezeken belül is – jelentős különbségeket mutat. Az egymással szomszédos gyapjúszálak fürtöket alkotnak. A gyapjúszálat számos értékes tulajdonsága miatt a feldolgozóipar vásárolja, bár minden más textilnyersanyagnál (műszálak, pamut stb.) nagyobb az előállítási költsége, amely az árában is kifejezésre jut. A gyapjúszál jellemzőtulajdonságai. A gyapjú igen tartós, tartóssága vegyi kezeléssel növelhető. Rugalmas, elaszticitása kedvező, figyelemre méltó. Jól mosható, tisztítható, festhető. Nemezesítésre is alkalmas, jól fonható, fixálható. Minél finomabb elemi szálakból áll, annál simulékonyabb. Jó hőszigetelő, illetve hőtároló. A gyapjúnak ezenkívül fontos jellemzője még a gyapjúszálak szakítási szilárdsága, nyújthatósága, kerülete és átmérője. Szálfinomság. A szálak átlagos átmérőjét objektív mérések alapján adják meg. Az értéket mikrométerben (µm) fejezik ki. Magyarországon ma „lanaméter” segítségével is történik a gyapjúminták értékelése. A magyar szabvány szerint a gyapjút az átlagos szálfinomság és a szórásértékek alapján 7 finomsági fokozatba (szortimentumba) pl. A/AA = 22 µm, s = 5,10, de a D–D/E = 38–60 µm, S = 15,85 sorolják. A kiegyenlítettség szálak és fürtök, illetve a bunda, valamint a populáció finomságának egyöntetűségét vagyis a szálátmérő szórását kifejező mutató. Fürthosszúság. A gyapjúfürt eredeti (kinyújtatlan) állapotban mért hosszúságát élő állaton mérve fürthosszúságnak nevezzük. A gyapjúszálak hullámos lefutásúak, ha gyújtás nélkül kiegyenesítjük az egyes szálakat, és így mérjük meg a hosszukat, akkor megkapjuk a szál hosszúságát. A szálhosszúság és fürthosszúság aránya merinóknál pl. 1,4– 1,9, crossbred fajtáknál (pl. corriedale) 1,5–1,6, hosszúgyapjas fajtáknál 1,1–1,3 (az ívelődések eltérő száma és mértéke miatt). Ívelődések száma. A finom gyapjú hullámos lefutású. A hullámívek alakja sokféle (nyitott, normál, jellegzett, horgolt stb.) lehet. A finomság becslésére használhatjuk az 1 cm-re eső hullámívek számát is. Az ívelődések száma sok más tulajdonsággal is összefügg, néhány országban szelekciós tényező is. A gyapjú színe és fénye. A textilipar szempontjából a fehér színű gyapjú a kívánatos, mivel az ilyen alapanyag bármilyen színűre festhető. A fehértől eltérő színeződésnek lehetnek genetikai, fajtajellegbeli (színes szálakkal tűzdelt, pl. cigája, pleveni, romanov), de környezeti eredetű (baktériumok, illetve gombák kártételeként, pl. sárgás-vöröses elszíneződés) okai is. A gyapjú tisztasága. A gyapjú tisztaságát alapvetően meghatározza a gyapjú zsírtartalma. A gyapjúzsír, amely jórészt zsírokból áll, de tartalmaz egyéb vegyületeket is, összetétele fajtánként és egyedenként is erősen változó. A gyapjúban a szükséges gyapjúzsír mellett egyéb, nemkívánatos szennyeződések (por, homok és sár, takarmány, ürülék) is találhatók. A gyapjú főbb típusait és jellemzőit a 13.9. táblázatban mutatjuk be. A rendement – mint fontos index, illetve mutatószám – azt fejezi ki, hogy egységnyi zsíros gyapjúból hány százalék 17% nedvességtartalmú tiszta gyapjú nyerhető. A gyapjútermelő képességet befolyásoló fontosabb tényezők az alábbiak: • genetikai meghatározottság, • fajta, típus, hasznosítási irány (racka, texel, ausztrál), • kor és élősúly (pl. 31–40 kg-nál nyírósúly az élő tömeg %-ban 14–15%, de az 51–60 kg-nál ugyanez csak 8– 9%, MIHÁLKA, 1986), • bőrfelület nagysága és a gyapjúszálak sűrűsége, • tartás (alomellátás) és takarmányozás (kéntartalmú aminosavak). 217 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


13.9. táblázat - A juhok gyapjújának főbb típusai, s ezek jellemző tulajdonságai

Gyapjútípus

Jellemző fajták

Fürthosszúsá g

(kg)

Átlagos szálfinomság (m)

4–8

16–26

6–15

17– 27

3–5

24–34

5–10

5–6

4–7

34–44

15–30

4–5

5–7

23–34

8–16

9–12

1,5–4

28–50

10–30

2–5

Nyírótömeg

(cm)

Merinó

Finomgyapjú

S/P

Polwarth Down juhok Középfinom gyapjú

Dorset horn Cigája Leicester Lincoln

Hosszúgyapjú

Romney Marsh

Crossbred gyapjú

Corriedale Columbia Keletfríz

Kevert vagy Blackface

szőnyeggyapjú

Landrace Megjegyzés: P = elsődleges (primer) szőrtüsző, S = másodlagos (szekunder) szőrtüsző Bonitálásnak nevezzük az élőállaton – rendszerint a nyírást megelőzően – végzett bundaminősítést. Évszázadokon át a gyapjú mennyiségi és minőségi elbírálásának egyedüli és kizárólagos módszere ez volt. Szerepe és jelentősége ma is vitathatatlan. A gyapjú jellemzőinek h2-értékeiről a 13.10. táblázat ad számunkra a nemesítés módszerét és eredményességét érintő elsődleges információkat. A juh gyapjútermelése mellett az angóranyúl termelése is fontos hazánkban is. Az angóragyapjú-termelését az alábbiak jellemzik: évi mennyiség 800–1000 g/állat, átlagos finomság: 12–17 m, fürthosszúság: 2–75 cm. Az angóragyapjúból készített meleg alsóneműk és pulóverek magas áruk miatt luxuscikknek számítanak.

13.10. táblázat - A gyapjú jellemzőinek örökölhetőségi értékei (h2) Megnevezés

h2

Nyírósúly

0,4–0,5

Zsíros gyapjúhozam

0,1–0,3

Tiszta gyapjútömeg

0,3–0,6

Gyapjúfinomság

0,2–0,5 218 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Fürthosszúság

0,3–0,5

Benőttség

0,6

Gyapjúszál ívelődése

0,2–0,4

Forrás: IVÁNCSICS –GAÁL, 1988

5. A baromfifajok értékmérő tulajdonságai A baromfifajok értékmérő tulajdonságai között olyan poligénes jellegű, kvantitatív tulajdonságok is vannak, amelyek nem jellemzők az emlős fajokra. Közöttük első helyen a multipara (sok utódot létrehozó) jelleghez kapcsolódó tojástermelő képesség szerepel. Tojástermelő képesség (h2 = 0,25–0,30). A tojástermelő képességet öt alaptulajdonság határozza meg. Ezek: a perzisztencia, az intenzitás, a hosszú tünetek hiánya, a kotlás hiánya és a korai ivarérés (Goodale–Hays-teória). A perzisztencia a tojástermelési időszak hosszát jelenti, kifejezhető napokban vagy hetekben. Mivel a tyúkfajban egy tojás előállításának átlagos időtartama a következőpete leválásáig csaknem 26 óra, még intenzív, fénnyel stimulált környezetben sem várhatjuk a tyúktól az év minden napján egy tojás előállítását. A tojástermelésben néhány napos, ún. ciklusok vannak, amelyeket egy-egy nap szünet követ. A ciklusok hosszúsága, vagyis az egymás után folyamatosan lerakott tojások száma a tojástermelés intenzitását adja. Minden négy napnál hosszabb kihagyást a tojásrakásban hosszú szünetként tartunk számon. Hosszú szünetet az extenzíven tartott baromfifajok gyakran „beiktatnak” a termelés folyamatába. Ennek oka lehet a külső hőmérséklet szélsőségesen magas vagy alacsony értéke vagy valamilyen egyéb kedvezőtlen környezeti hatás miatt fellépő vedlés. A kotlás is hosszú ideig tartó kihagyást jelent a tojásrakásban. A kotlás ugyanis speciálisan, mindig a tojástermelés csúcsa után jelentkezik az egyes állományokban, elsősorban a jó hústermelő képességű szülők között, mint a pulyka, a lúd vagy a hús típusú tyúk szülőpárok. A korai ivarérés – az első tojás lerakása – a felnevelés idejét rövidíti, ezzel annak költségeit is csökkenti. A túl korai ivarérés (pl. tyúk 16–18. hét) következtében azonban a fiatal szervezet könnyebben kimerülhet, vagyis rövidül a perzisztencia vagy túl hosszú ideig tojik az állomány apró, eladásra, illetve keltetésre alkalmatlan tojásokat. A tojástermelő képességet az alaptulajdonságokon kívül jellemzőszámos tulajdonság fajonkénti összefoglalását a 13.11. táblázat mutatja be. A baromfifajok szaporaságát (h2= 0,15) meghatározza a termékenység (h2= 0,1) és a keltethetőség (h2= 0,09) is. Termékenynek nevezzük azt a tojást, amelyben a megtojás pillanatában életképes zigóta van. A keltethetőség a termékeny tojásokból kikelt egyedek számának aránya. A termékenységet a termelésben eltöltött idő, a rokontenyésztettség foka, az ivararány, a tartás, a takarmányozás, valamint az egészségi állapot és a kondíció egyaránt befolyásolja. A keltethetőségre különböző mértékben hatással vannak: a termékenység, a tojáshéj épsége, és a héjszilárdság, a tojás súlya, alakja, benne a híg-sűrűfehérje aránya, valamint penészmentessége, de a tárolás ideje és annak körülményei is.

13.11. táblázat - A tojástermelő képesség jellemzésére szolgáló főbb mutatók alakulása fajonként (BÖGRE, 1987, nyomán módosítva, SÜTŐ, 2003) Tyúk Faj

hús tojó tojótípusú típusú hibrid szülőpár szülőpár

Pulyka

Lúd

Házikacsa


Gyöngy -tyúk


Tojástermelés (db)

150– 180

250– 270

290– 330

80–120

20–75

120– 300

80–200

Tojássúly (g)

62–65

61–64

60–63

70–90

140– 200

65–100

46–52

Perzisztencia (hét)

38–42

40–52

50–56

24–26

20–30

30–52

30–40

Hosszú szünet (nap)

5

5

5–3

8–12

5

4

4

Kotlás (%)

5–20

8–12

–

40

15–30

–

–

Ivarérés (hét)

22–24

21–23

20–21

24–26

32–45

22–30

16–25

Tenyészérés (hét)

23–25

22–24

–

29–30

34–47

24–32

22–29

Termékenység (%)

90–94

92–95

–

90–92

80–95

80–97

90–94

Keltethetőség (%) 80–85

84–92

–

84–92

64–76

70–95

75–80

Hústermelő képesség (h2= 0,55–0,60). A hústermelés a baromfifajok egyik fő hasznosítási iránya, ezért a szaporaságot követő, legfontosabb értékmérő tulajdonság. Amint az a 13.2. ábrán is jól érzékelhető, az egyes fajokban eltérő a növekedési erély és az abból következő növekedési kapacitás is. Az egyes fajok növekedési görbéi ugyanis más-más hústermelő képességet jelentenek.

13.2. ábra - Baromfifélék élősúlyváltozása az életkor függvényében (SZABÓNÉ WILLIN E, 1991)



A növekedési erély tekintetében fajonként változó a hím- és nőivar növekedési sajátosságaiból eredőivari dimorfizmus. Az egyes fajoknál jelentős mértékű eltérés az ivarok között szükségessé – de legalábbis kívánatossá – teszi az ivaronként elkülönített felnevelést. A növekedés eltérő intenzitásából eredő eltérő környezeti igény kielégítésével az ivaronként külön nevelés eredményesebb, mert a más-más jellegű környezeti feltételek megteremtése is megoldható. A baromfi hústermelő képességét is befolyásolja a vágóérték. A vágóérték komponensei az élősúly %-ában kifejezett vágott súly, a tollától megfosztott kopasztott súly, a fej, lábak, bél és bélháj nélküli „bratfertig” (konyhakész) súly, avagy a szív, zúza, máj nélküli „grillfertig” (sütéskész) súly. A legfontosabb, a vásárlót alapvetően érdeklő tulajdonság a vágott testben az első-és másodrendű húsrészek aránya. Az elsőrendű húsrészeket a mell és a combok adják, a másodrendű húsrészek közé a csontos részek, a szárnyak, a farhát és a nyak tartoznak. Napjainkban ismét reneszánszát éli a „kappanozás”, amely a növendék kakasok heréjének a hasfalon át vagy más módon történő eltávolítását jelenti. Egy ilyen beavatkozásnak az a következménye, hogy a kakasok fejlődésének – az ivarérés időszakában jellemző – visszamaradását kiküszöböljük, és a hús is ízletes lesz, a növekedési erély pedig töretlen marad. A baromfifajok hústermelő képessége a multipara sajátosságból eredően egyedileg kis súlyuk ellenére is meglehetősen nagy, mint ahogy ezt a 13.12. táblázat adatai is érzékeltetik.

13.12. táblázat - A baromfifajok potenciális hústermelő képességének összehasonlítása (BÖGRE, 1988, nyomán módosítva, SÜTŐ, 2003) Értékesíthe tő szaporulat db/szülőpár 130

Faj

csirke

Életko r

Rotáció

Potenciális hústermelő képesség

(hét)

(élősúly, kg)

élősúly

6

7 (2,3)

2093

1 hét/kg csirke (%) 40,3


100

A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai (pecsenye) 105

kacsa (pecsenye)

7

4 (3,15)

1323

25,4

63

30

lúd (pecsenye)

7

5 (4,2)

630

12,1

30

30

(húsliba)

22

1,5 (5,8)

261

5,0

12

90

pulyka (pecsenye)

12

3,7 (6)

1998

38,4

95

40

gigant (tojó)

16

2,9 (9,5)

1102

21,2

53

18

2,6 (18)

1638

31,5

78

35

gigant (kakas)

A hústermelő képesség a baromfifajokon és fajtákon belül is nagy eltéréseket mutat, amelyet számos tényező befolyásol. Az szülők életkorának hatásáról az utódok növekedési erélyére vonatkozóan a 13.3. ábra ad tájékoztatást.

13.3. ábra - Fiatal és többéves szülőktől származó gúnár és tojó utódok növekedése 9 hetes korig (SZABÓNÉ WILLIN E., 1991)

A baromfitestben foglalt izom, csont-, bőr és egyéb szövetek aránya ma már élő egyedeken is nagy biztonsággal vizsgálható a komputertomográf segítségével (HORN P., 1991). Tolltermelő képesség (h2= 0,35). A baromfifajokra jellemző haszonvételi forrás a toll. Elsősorban a víziszárnyasok, azok között is a lúd tolla a legértékesebb. A tolltermelő képességet a testtömegen, a testfelületen kívül, az első- és másodrendű tollpapillák száma, ezek sűrűsége, valamint a toll színe, a pehely százaléka, a toll növekedésének üteme, a tollnövekedés egyenletessége és a takarmányértékesítés határozza meg. A toll minőségét befolyásolja színe, tisztasága, pehelytartama, ezerpehelytömege, töltőereje, rugalmassága stb. Az értékmérő tulajdonságot ennek megfelelően befolyásolja a genotípus, a tartás és a takarmányozás, az egészségi állapot, a kondíció, az ivar, az életkor, a tépések gyakorisága és a tépés szakszerűsége. Májtermelő képesség (h2 = 0,45). A máj igen kedvelt csemege, de előállítása nagyon költséges. A víziszárnyasok intenzív etetés (tömés) hatására képesek rövid idő alatt igen ízletes és nagy májat produkálni. A hazai lúd és az utóbbi években a mulard (a pekingi kacsa és a pézsmaréce fajhibridje) minőségi májtermékünk az állandó külföldi kereslet miatt eladható terméket jelent.


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai Az állatok tömésre való alkalmasságának megítélésekor az egyed hízóba állítási életkorát, illetve tömegét, életképességét és ellenálló képességét indokolt figyelembe venni. A termék minőségének megítélésénél a sovány máj nagysága és fehérjetartalma lényeges szempont. A zúza tömege, izmoltsága, a nyelőcsőtömege és hossza mindenekelőtt a takarmánybefogadó képességet és a jó emésztés feltételeit befolyásolja. Meghatározó, hogy a rövid ideig tartó intenzív igénybevételt hogyan bírja a tömött egyed. Ezt a technológiai tűrőképességgel, azaz az ún. tömhetőséggel jellemezzük. Természetesen befolyásoló tényező a májtermelési eredményekben a vérmérséklet is. Az emésztés sebessége határozza meg a tömések napi gyakoriságát. A máj minősége alapvetően függ annak extra-, illetve intracelluláris zsírtartalmától, épségétől, színétől, tapintásától, tömegétől, a lebenyek kiegyenlítettségétől. Természetesen minden jó eredményt alapvetően az a személy befolyásol, aki magát a tömés műveletét végzi. A takarmányértékesítő képesség, az ellenálló képesség, a vérmérsékelt, a rossz szokások, a kifejlett kori testtömeg a baromfifajok esetében is fajspecifikus jelentőséggel bírnak.

6. A prémesállatok értékmérői A nyulat elsősorban húsáért tenyésztjük. Más háziállatokhoz képest a nyúlfióka kétszerezi meg legrövidebb idő alatt születéskori súlyát. Prémje csak melléktermék. Az angóranyúl elsődleges hasznosítása azonban már az angóragyapjún keresztül nyerhető. A nyulak gyapjútermelő képességét a testfelület nagysága befolyásolja, tehát a kis testtömeg a cél, mégis kívánatos e hasznosítási típusban is a szabályos ütemű, a fajtának megfelelő élőtömeg-gyarapodás. A növényevő és ragadozó, minőségi prémet termelő prémesállatok (sarki-, vörös- és ezüstróka, prémgörény, nyérc stb.) faji sajátosságai eltérőek. Mindegyik faj esetében azonban a döntő a testsúly és a szőrmés bőr súlya, amely a nutria esetében szoros pozitív korrelációt mutat (r = 0,75). Minden 1 kg-os testsúlyváltozás ugyanis a szőrmés bőr súlyának 42 g-os változásával jár együtt.

7. Reprodukció A reprodukció a tenyésztés gyakorlatában általában a termékenységet, a szaporaságot, esetenként az anyaállatok nevelőképességét jelenti. Tágabb értelmezésben ugyanakkor magában foglalja még a következő értékmérő tulajdonságokat is: • anyai ösztönök (szopástűrés), • ivadékgondozás, • nevelőképesség, • keltethetőség (baromfi), • ivari koraérés. A reprodukció jelentősége biológiai és gazdasági szemszögből egyaránt kiemelkedően fontos, mert további (tej, hús, tojás stb.) értékmérőket, azok manifesztálódását, tehát a termelést is meghatározó tulajdonság. Biológiai értelemben a reprodukció – termékenység, szaporodóképesség – emlősöknél tehát az egyes teljesítmények előfeltétele, baromfiaknál (madaraknál) ez maga a tényleges termelés (tojáshozam, kelési %). A rendszeres ellés nélkül ugyanis nincs megfelelő utódszám sem, ami a hústermelő képességet, sőt populációk szintjén az ún. hústermelési kapacitást, de a tenyészállat-utánpótlás jellegét, mértékét is meghatározza. A reprodukció alapvető kifejezésmódjai: • vemhesülési % (fertilitási % a hímivarban!), • ellési % (ellési forgó), • szervizperiódus (elléstől a vemhesülésig eltelt napok száma),


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai • felnevelési %, így a választási alomszám és alomsúly, azaz más értelmezésben a hasznosult szaporulat. A reprodukció mértékét befolyásoló tényezők – 13.13. táblázat adatai szerint is – biológiai és környezeti eredetűek. Így: 1. a fajta, illetve a vemhességi idő, 2. az ellés lefolyása és az újratermékenyülés, 3. a tartás (elhelyezés) módja, jellege (kötött, kötetlen stb.), 4. a takarmányozás színvonala (fehérje és ásványi anyagok, vitaminok), 5. esetenként az évszak, illetve éghajlati tényezők (lásd az ún. „rövidnappalos” juh, húsmarha).

13.13. táblázat - Reprodukciós értékek állatfajonként Megnevezés

Két ellés közti idő

Éves szaporulat

380–420 nap

80–90%

360–380 nap

85–95%

Szarvasmarha • tejelő • húshasznú Sertés • alomszám

10–12 db/ellés

• ellési forgó

2–2,5/év

25–30 db/év

• éves ivadékszám Juh

0,8–0,9 db/év

• szezonális jellegű elletés

1,2–0,5 db/év

• ikerellő vonalak

1,4–1,6 db/év

• „sűrített” elletés Ló • szezonális elletés

0,6–0,8 db/év

(II.–V. hó között) A reprodukció öröklődhetősége kicsi (h2-érték 0,1–0,2), tekintettel arra, hogy megjelenését (manifesztálódását) a környezeti tényezők 80–90%-os arányban befolyásolják. A reprodukció és a termelési színvonal kapcsolata – mai ismereteink szerint azért is – ellentmondásos, mert a tényszerű összefüggéseket zavarhatják a következők: • a nagy termelések (pl. laktáció, alomszám stb.) teljesítése esetén optimális táplálóanyag-ellátását – csoportos tartásrendszerben – körülményes biztosítani, • hiányosak a környezeti (termeléstechnológiai) tényezők, ezek hátránya is elsőként szaporodásbiológiai zavarokat (okoz(hat), tehát korlátozza, fékezi a reprodukciót.


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai A reprodukció, valamint az évesés az életteljesítmények közti összefüggések mértékét módosítja a „technológiai tűrés” (adaptáció, az alkalmazkodás képessége), különösen az ún. iparszerű, a nagyüzemi technológiai (szarvasmarha, sertés, juh) rendszerekben.

8. Koraérés – ivari koraérés A koraérés a növekedés és fejlődés törvényszerűségeihez kapcsolódó biológiai és gazdasági szemszögből egyaránt fontos értékmérő. A hasznosítási típus egyik komponenseként is számon tartjuk és értékeljük. A koraérés alapján relatív jellegű fogalom, s azt fejezi ki, hogy a fejlődés meghatározott, jellegzetes szakaszait (fázisait) milyen életkorban érik el gazdasági állataink, vagyis a növendék állat milyen korban vemhesül, illetve ellik le először, valamint hogyan, mikor kezdi meg utódának létrehozását, illetve felnevelését. E tulajdonság is fajtához, típushoz, így kifejlettkori súlyához is kötött, ezekhez szervesen kapcsolódó jellemző. A koraérés – mint értékmérő– a tekintetben is fontos jellemző, hogy a hízóállat milyen korban és súlyban vágóérett, tehát a vágóállat a szabványokban meghatározott minőséget, az optimális vágósúlyt milyen életkorban éri el. A korán, illetve későn érő egyed, illetve fajta (hibrid, populáció) esetében a fontosabb jellemzők az életkor függvényében: • fogainak hasadása, váltása, • ivar- és tenyészérettség ideje (első ellési életkora), • az ellést követő első (laktációs) termelés mértéke, ennek aránya, • a maximális termelés elérésének időszaka. Az ivari koraérés a reprodukcióhoz, elsősorban ma az emlősök szaporodóképességéhez kapcsolódó részértékmérő tulajdonság. A baromfifajok esetében az ivar-, illetve a tenyészérettség időszakát is jelzi a rendszeres tojástermelés megkezdése. Az emlős gazdasági állataink vonatkozásában ugyanakkor ez a fogalom nem az ivarérettséghez, hanem a tenyészérettséghez kapcsolódó jellemző. Jól jelzi tehát, hogy milyen életkorban vehető az egyed – szaporodásbiológiai hátrányok nélkül – tenyésztésbe, illetve milyen életkorban ellik először, és kezdi meg produkcióját. A gazdasági szemszögből pedig azért elsőrendű fontosságú, mert a rövidebb felnevelési idő egyben kisebb költséggel terheli meg az elért teljesítményeket. A korai tenyésztésbevétel előnyei között a felnevelési költség csökkentését, a szelekció bővülését, a nagyobb ivadékszámot, s a generációs intervallum rövidülését lehet említeni. A túl korai tenyésztésbe vétel során viszont a következő hátrányokkal kerülhetünk szembe: nőivar fejlődési zavarai, nehéz ellés, kicsi laktációs (éves, időszakos) teljesítmény, az utódok romló életképessége, kedvezőtlen konstitúció stb. Az ivar- és tenyészérettségre vonatkozó adatokat a 11.2. táblázatban foglaltuk össze. Az ivari koraérés tehát gazdasági állataink esetében, több résztulajdonságot érintő tulajdonság. Nevezetesen: • tenyészérettség (fedeztetési, illetve ellési idő), • ivadékszám (született, illetve felnevelt), a hasznosítható szaporulat, • első laktációs teljesítmény (tejtermelés, illetve választási tömeg), • újratermékenyülés (service period) mértéke (pl. termékenyítések száma/újrafogamzásig eltelt idő, szarvasmarha 2/125, sertés 1/48 stb.)


A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai • hasznos élettartam és életteljesítmény paraméterei (pl. tenyészbika 48 hónapos korában még termelő leányainak száma és teljesítménye).

9. Konstitúció A fogalmat alapvetően humán (élettani, egészségügyi) értelmezésben alkalmazták, majd az állattenyésztési terminológiában is átvették és használták. A XIX. században – többféle értelmezésben is – állatfajtánkénti általános és speciális rendszerezésben egyaránt alkalmazták a gazdasági állatfajták jellemzésére. Konstitúción a szervezet alaki, anyagi és szervműködési tulajdonságainak összességét értjük, amelyek megszabják az állat válaszreakcióját a környezet különböző (külső, belső) tényezőire. A konstitúció egyes elemei, meghatározó komponensei részleteiben a következők: Az alaki (alkati) tulajdonságok a különböző gazdasági állatok külső testalakulásában (testfelépítés, testtömeg és testarányok) nyilvánulnak meg. A szöveti tulajdonságok az egyes testszövetek (bőr, szőr, csontozat stb.) felépítési módjában (méreteiben és tömörségében, illetve fajsúlyában) ismerhetők fel. A szervműködési tulajdonságok fiziológiai folyamatokban, ellenálló képességben, a reprodukcióban, a tényleges termelésben (a fajlagos, az abszolút, illetve relatív hozamban), az egyes teljesítmények színvonalában manifesztálódnak. A konstitúció felosztásának – osztályozásának és rendszerzésének – elvei és módjai állatfajonként és hasznosítási típusonként is különbözőek, esetenként jelentősebben is eltérhetnek, egymástól. Nevezetesen: • alkat (Wellmann-féle korábbi megjelölésben: habitus és komplexió), • küllemi felépítés és típus (megnyúlt, hosszú törzsű és farú), • anyagcsere jellege és mértéke (lélegző, emésztő, atletikus és koponyaalkati típus) tekintetében. A jó konstitúció időbeni kifejezője a hosszú, hasznos élettartam, tehát ilyen értelmezésben a nagy és gazdaságos életteljesítmény. Az életteljesítmény egyúttal a gazdasági állataink közül a lassan szaporodó, az egyet ellő, illetve a hosszú generáció intervallumú állatfajokban (szarvasmarha, ló, juh) a felnevelési költségek megoszlása miatt is különösen fontos értékmeghatározó tulajdonság. A konstitúció jelegének, formáinak elbírálása történhet • a szövetek mérete szerint: finom vagy durva szervezet (túl finom, illetve goromba). A finom szervezet jellemzői (vékony, rugalmas bőr, rövid, simulékony szőr, kicsi szárméret, csekély izomzat, száraz és szikár ízületek), a testszövetek (csont, bőr, szőr) és az egyes szaruképletek már az élet korai szakaszaiban felismerhetők és minősíthetők, így a konstitúció formája elbírálható. • szövetsúly (tömörség) alapján: megkülönböztetjük a szilárd és a laza (petyhüdt) szervezetet. A szilárd szervezet sajátosságai a következők: feszes hát, jó ágyékkötés, stabil váll- és lapockafüggesztés, feszes csüd, tömör csülök és acélos inak. A laza szervezetre az előzőekben leírtak ellenkezője a jellemző (13.4. ábra). Nemesnek ítéljük az állatbírálatok során az egyedet akkor, ha a szilárdság és a finomság, mint a konstitúció jellemvonásai egyaránt és együttesen jellemzik azt. Az anyagcsere jellege szerint a következőtípusokat különböztetjük meg: • respiratóriusz (lélegző) típusra jellemző az élénkebb anyagcsere, némely esetben a pajzsmirigy kisebb arányú hiperfunkció, amely azonban még nem kóros állapot. Ezek az állatok általában élénk vérmérsékletűek. Küllemi szempontból jellemzőjük a karcsúbb, megnyúltabb nyak és törzs (körte alakú törzs), a hosszú mellkas, a törzs jól fejlett középsőrésze és a nagy, trapéz alakú test, a mirigyes tőgy. • digesztivusz (emésztő) típusúnak minősülnek a kevésbé élénk anyagcseréjű, nyugodt, sőt flegmatikus vérmérsékletű állatok, amelyek pajzsmirigye esetleg kissé elégtelenül is működik. Küllemi szempontból 226 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai ezeknek az állatoknak rövidebb a fejük, a nyakuk, a törzsük. Testalakulásukra a következők jellemzők: a test elölnézetben hordószerű, oldalnézetben téglatest alakú, bordáik derékszögűek, szűk bordaközzel, mellkasuk rövid, tőgyük kisebb és kevésbé mirigyes. A konstitúciós megítélése a küllemi bírálat során, minden állatfaj esetében a hosszú, hasznos élettartam miatt is kiemelt jelentőségű. A konstitúciókutatás újabb módszerei és eredményei egyrészt az élettani tényezők, így légzés, érverések, vérkép (vérösszetétel) alapján, másrészt idegi, hormonális területen egyaránt figyelmet érdemelnek.

13.4. ábra - Laza és feszes testtájak





10. Vérmérséklet A vérmérséklet vagy temperamentum a különböző eredetű, pl. tartástechnológiai vagy társas viselkedésből fakadó hatásokra történő válaszreakció jellegét, hevességének mértékét jelenti. Tárgyalása az ún. másodlagos tulajdonságok között azért is indokolt, mert ez szoros összefüggésben áll a konstitúció típusával, illetve formáival. A vérmérséklet az állatoknak a viselkedésükben megnyilvánuló, az emberi bánásmódra adott reakciója. Ezek a reakciók az engedelmességtől a félelemig, az idegességig, az érzéketlenségig, menekülésig vagy hátrálásig és az agresszív magatartásig terjednek. A vérmérsékletet ugyanakkor számos tényező befolyásolja, úgymint: az életkor vagy a tapasztalatok, az ivar, az állatokkal való bánásmód, az anyai hatások, az örökölt tulajdonságok és a fajta. Többféle vizsgálati módszert (tesztet) dolgoztak ki a vérmérséklet mérésére a szarvasmarhafajra vonatkozóan. Az ún. kötött tesztekben az állatok mozgása fizikailag korlátozott, az állatok magatartását szubjektíven értékelik. A megfigyelés során vizsgálják a mozdulatok gyakoriságát, a hangos megnyilvánulásokat, egymás kirekesztését, a farokcsapkodást, a lökdösést, a hallható lélegzést, a megtorpanást és a menekülési kísérleteket. Olyan tesztek tartoznak ebbe a kategóriába mint: a nyakrögzítő teszt, a szorítófolyosó-teszt, a megtorpanás osztályozása és fejéskor a felvezető folyosóban végzett teszt. Az ún. kötetlen tesztekben az állatok viszonylag nagy tesztterületen mozoghatnak egy megfigyelő jelenlétében vagy anélkül. Többféle magatartásformát értékelnek különböző teszthelyzetekben. Az ehhez a teszttípushoz tartozó vizsgálatok a következők a közeledési/elkerülési magatartás vizsgálata, a nyitott térben végzett tesztek, a karámteszt. Gazdasági állainkat vérmérséklet alapján több alapkategóriába sorolhatjuk. Nevezetesen: • élénk (túl élénk, ideges), • nyugodt (higgadt), • flegmatikus (tunya). A finom-szilárd konstitúciót (egészséges, ellenálló szervezet) felmutató állatot a jó termékenység, a környezethez való alkalmazkodás mellett az élénk vérmérséklet is jellemzi. A durva konstitúciójú egyed ezzel szemben az esetek többségében flegmatikus vérmérsékletű, a környezet ingereire alig reagál. Gazdasági állataink tenyésztésében a vérmérsékletnek – az állat természetének is – napjainkban nemcsak a hideg-, illetve melegvérűlovak nemesítésében van jelentősége, hanem például a juh-, illetve szarvasmarhatenyésztésben is. A dán vörös fajta tenyésztési programja szerint az ideges állatok selejtezését még kiváló tejtermelésük ellenére is végrehajtják. Franciaországban a húshasznú szarvasmarhafajták szelekciós rendszerének keretében a tenyészetekben és az egyes teljesítményvizsgálati tesztekben (STV, ITV) 2 év óta rendszeresen vizsgálják a temperamentumot, s az agresszív egyedeket selejtezik függetlenül attól, hogy milyen fenotípusos teljesítménnyel rendelkezik. Az egyes állatfajokra vonatkozóan a vérmérséklettel kapcsolatban a következő irányelvek mérlegelendők: • Milyen mértékben zavarja az egyedet a rovarok, legyek, szúnyogok, böglyök stb. zaklatása, és ezekre milyen reakciókkal válaszol? • Hogyan tűri az adott egyed az esetleges durvább bánásmódot? • Milyen mértékű ellenállást fejt ki az adott állat bizonyos munkák (mérlegelés, tetoválás, vakcinázás, vérvétel stb.) elvégzésekor, és mik ezek következményei, hatásai? • A vérmérséklet jellege mennyire teszi alkalmassá az egyedet a takarmányfelvételre, illetve a hizlalásra? • Adott fajon, illetve fajtán belül milyen mértékű vérmérséklet-különbség tapasztalható a hím- és a nőivarú egyedek között?



11. Igényesség, igénytelenség Az igényességen, illetve igénytelenségen lényegében azt értjük, hogy az állati szervezet milyen, genetikailag meghatározott különböző jellegű feltételek összességét támasztja a környezettel (elhelyezés, tartás, takarmányok, tápanyagok stb.) szemben. A primitív, az őshonos fajták nagymértékű alkalmazkodóképességükkel és a környezettel szemben támasztott szerény igényükkel tűnnek ki (pl. magyar szürke szarvasmarha, rackajuh, mangalica sertés). A kultúrfajtákat ezzel szemben általában – a főleg a nagy teljesítményre specializált típusoknál – az alkalmazkodóképesség csökkenése és az igényesség növekedése jellemzi. Az egyes kultúrfajták között azonban vannak kivételek is (pl. arab telivér ló, hereford marha, merinói juh), amelyek – szilárd konstitúciójuknál fogva – értékes alkalmazkodóképességgel és viszonylag szerény igényességgel bírnak. Állattenyésztésünk mai színvonalán az igényesség-igénytelenség kérdése állatfajon belül, hasznosítási irányonként, differenciált módon jut érvényre pl. a tejelő juhfajták igényesek a takarmányozással és a fejési technológiával szemben, a húshasznosítású juhfajták ezzel szemben szerényebb takarmányozási és elhelyezési körülményekkel is beérik. (Részletesebben lásd: Az egyes fajták értékmérői, és azok megítélése, Állattenyésztés 1., 2., 3.)

12. Technológiai tűrés A nagyüzemi tartástechnológiák kialakulásával és elterjedésével együtt a technológiai tűrés (tűrőképességnek) – szinte mindegyik gazdasági állatfajban – fontos a szerepe. A technológiai tűrőképességen – tulajdonképpen – a nagyüzemi tartástechnológiához történő kedvező alkalmazkodást (adaptációt) értjük. A technológiai tűrőképesség vonatkozásában – a gazdasági állatfajok tekintetében – a legelőbbre a baromfitenyésztés jutott, gondoljunk például az árutojás-termelésben használt fehér és barna héjú tojást termelő tojóhibridek nagyfokú adaptációjára az eltérő tartási rendszerekhez (dróthálós, ketreces, alternatív stb. technológiák). A szarvasmarha-, a juh- és a sertésfajokra, ezen belül fajtákra, termelési típusokra vonatkozóan a technológiai tűrés jellemzésére a következő tulajdonságokat tartjuk indokoltnak figyelembe venni, és összehasonlító jelleggel értékelni: • ivari koraérés, • termelés (teljesítmény), • reprodukció, • hosszú, hasznos élettartam. Arra vonatkozólag, hogy egy-egy fajon belül (pl. szarvasmarha) milyen módon lehet a technológiai tűrést kifejező tulajdonságokat csoportosítani, a 13.14 táblázatban összefoglaltakra utalunk.

13.14. táblázat - Technológiai tűrés alapkomponensei tejhasznú típusokban (NAGY, 1989) Adaptáció (pufferhatás) egyes jellemzői Konstitúció – lábszerkezet, – tőgy- és vállfüggesztés, – lábvégek alakulása,



– szervezeti szilárdság (életkor függvényében). Ivari koraérés – ivarérés, – tenyészérettség, – első ellési életkor. Termelés – abszolút, illetve relatív teljesítmény (%), – első laktáció mértéke (a várható max. termelés %ában) – perzisztencia, – gépi fejhetőség (tőgyformák, részarányok). Reprodukció – termékenyítési index, – könnyűellés (ellés lefolyása), – ellés (involúció) és az újratermékenyülés. Hosszú, hasznos élettartam – alapvetően a selejtezés – ideje, – oka(i), – %-os aránya.

13. Életteljesítmény, élettartam Az életteljesítmény mértékét a termelésben töltött idő alatt teljesített reprodukciós vagy produkciós teljesítményként határozhatjuk meg. Az élet során nyújtott teljesítmény színvonala nagymértékben függ a tenyészcéltól, avagy populációk szintén az éves selejtezés arányától. A termelésben tartás kívánatos időtartama – a nőivarra vonatkozóan – állatfajonként természetesen eltérő. Általában a következők: sertés 3–4 év, szarvasmarha 5–6 év, juh 6–7 év. A gyakorlati tenyésztőmunkában az állomány mérete és a különböző eredetű (anyagcsere-, szaporodásbiológiai és technológiai) betegségek miatt a termelésben töltött idő a kívánatos időtartamtól elmarad, sok esetben – különösen nagyüzemekben – alig több mint annak a fele. Az életteljesítmény genetikai jellegű javítása érdekében az adott környezeti feltételek között hosszú időn keresztül kiemelkedő teljesítményt nyújtó egyedek kiválogatása, s a tőlük származó utódok létszámának növelése minden gazdasági haszonállatfaj nemesítésében alapvető tenyésztői törekvés. Az életteljesítmény számszerű kifejezése más-más, attól függően, hogy reprodukciót vagy produkciót kifejező értékmérő tulajdonságról van-e szó.


14. fejezet - A gazdasági állatok küllemtana A küllemtan a gazdasági állatok testalakulásával, az állat megjelenésének vizsgálatával, az egyes testrészek felépítésének jellegével, azok egységbe kapcsolódásával, a testalakulás és a teljesítmény közötti kapcsolat feltárásával foglalkozó tudományág. Gazdasági állataink szemrevételezése, külső testalakulásának megítélése fontos, más vizsgálatokkal nem pótolható információkat nyújt a tenyésztő számára. A küllem a szubjektíven elbírálható és esetleg számszerűen is kifejezhető testalakulás szolgáltatja az első információkat az állatról. A küllem és a teljesítmény, illetve a használati cél közötti összefüggés minden állatfajnál kimutatható, különösen a lónál nyilvánvaló. A ló ugyanis a hasznát mindegyik alkalmazási módban egész testével fejti ki. A testalakulás, a test felépítése, az egyes testtájak egymáshoz viszonyított aránya meghatározó a mozgás, a lovagolhatóság, az ugróképesség, a fogatolhatóság, a vonóerő-kifejtés szempontjából egyaránt. E téma már az ókorban is foglalkoztatta a tenyésztőket. Napjainkban a küllemtan alapvető feladatául a következők jelölhetők meg; • a testalakulás és a várható teljesítmény (termelés) közötti összefüggések értékelése, teljesítő képesség-bírálat, • az egyes testtájak jellemzői és a hosszú hasznos élettartam, továbbá az életteljesítmény közötti kapcsolat feltárása, • a fajtajelleg és a konstitúció megítélése, • a küllemi bélyegekből testalkati jellegvonásokból a szülők örökítő képességének becslése. Minden jól képzett tenyésztő elismeri a gazdasági állatok tenyészés haszonértékének növelése érdekében alkalmazott tudatos szelekció fontosságát. Az is nyilvánvaló, hogy kizárólag a termelési (kvantitatív) tulajdonságokra irányuló szelekció nem hozza meg a kellő eredményt. A küllemre is szelektálni kell. A küllemi átörökítő képesség a tenyészérték egyik jelentős fokmérője. Ismeretében és felhasználásával a tenyésztőeredményesen alakíthatja, javíthatja az újabb generációk küllemét, kiegyenlítettségét. A kiegyenlítettség jelentősen meghatározza adott környezetben az állat hasznos élettartamát, életteljesítményét közvetve a termelés színvonalát és gazdaságosságát. A küllemi bírálat ezzel a gazdaságosságra is nagy hatással van. Hamis következtetések levonásával azonban gazdasági károkat is okozhat (formalizmus).

1. A küllemi bírálat általános szempontjai A bírálat döntő pontja a teljesítőképesség ismertetőjegyeinek és azok genetikai összefüggéseinek felismerése. Legfőbb előfeltétele a biztos állatazonosítás. További fontos tényező az egyed egészségi állapotának megítélése. „Az egészség nem minden, de egészség nélkül semmi sincsen.” A küllemi tulajdonságok csak szakszerűen végzett, az ok-okozat elvére épülő, anatómiai és élettani ismereteken nyugvó, folyamatosan fejlesztett bírálat alkalmazásával ítélhetők meg. A bírálatot nappali fénynél, sík területen, mind a négy lábát egyformán terhelő, nyitott állású állaton nyugodt környezetben végezzük. Kedvezőtlen időjárás esetén vagy más adottságok miatt (pl. sertésnél) a bírálat nagy, világos teremben is elvégezhető (lovaknál gyakori a fedeles lovardában végrehajtott bírálat). Nem szokás és tévedést is rejt magában az istállóban, állásban megkísérelt bírálat, bár igaz, hogy az itteni megszemlélés sokat elárul az állat viselkedéséről. Nem bírálhatók a beteg és sérült egyedek, mert ezek főleg előnytelen tulajdonságaikat mutatják. Az előrehaladottan vemhes, a közvetlenül ellés után lévő és a szoptatásban lezsarolt állatok sem bírálhatók kifogástalanul. Az utóbbira különösen a sertések között találhatunk példát. A pluszkondíció is zavaró, mert esetleg takarja a testalkati hibákat. A hiányos kondíció éppen ellenkezőleg, hangsúlyozhatja azokat.


A gazdasági állatok küllemtana

Bírálatra kifejlett, lehetőleg tenyészérett állatokat vezetünk fel, amelyeknek méretei és testarányai már kialakultak. Fiatal állatról tudni kell, hogy testének felépítése még aránytalan, főleg a magassági méretei dominálnak, a szélességi, és mindenekelőtt a (mellkas) mélységi méretei csak a teljes kifejlettség idejére alakulnak ki. Ezek figyelembevétele nélkül objektív képet az állatról nem kaphatunk. A küllemi bírálat – bármennyire is objektív képet kíván adni az adott egyedről – szubjektív hibákkal terhelt. A bírálóval, a szubjektummal szemben támasztott legfőbb követelmény, hogy nem lehet részrehajló, nem engedhet önös vagy külső befolyásnak. Másrészt alaposan ismernie kell a bírálandó fajtát, ezen belül a kívánatos típust. Legyen jó megfigyelő- és ítélőképességű. Készségesen és okszerűen indokolja meg álláspontját. Nem lehet eltekinteni az érdemi analizáló és szintetizáló képességétől sem. Az analizáló tevékenység során az egyes testrészek kedvező, illetve kedvezőtlen tulajdonságait fel kell ismernie és helyesen kell megítélnie. Szintetizáló tevékenysége abban fejeződik ki, hogy a felismert testalkati előnyöket és hátrányokat a termelés alakulásával összhangban kezeli. Ennek figyelembevételével ítél és rangsorol. Mindez csak akkor érvényesülhet, ha a bíráló vagy a bírálóbizottság az állat küllemi felépítésével maradéktalanul tisztában van, az egyes testtájak funkcionális szerepét, a küllem egyéb jellemzőit maradéktalanul ismeri, a szakkifejezéseket helyesen használja. Ezek elsajátításához kívánnak segítséget nyújtani a gazdasági állatok küllemét bemutató 14.1.–14.5. ábrák.

14.1. ábra - A ló testtájai



14.2. ábra - Szarvasmarha testtájai



14.3. ábra - Sertés testtájai

14.4. ábra - A tyúk testtájai



14.5. ábra - A lúd testtájai



Az egyes testtájak bírálatára a bírálói négyszögben kerül sor, ami egy trapéz alakú pálya (14.6. ábra). A bírálatot az állat álló helyzetében és mozgásában végezzük el. Álló helyzetű bírálathoz a trapéz alakú pálya párhuzamos oldalai közül a rövidebb mentén állítsuk fel az egyedet.

14.6. ábra - A bírálati hely vázlata



Lépésbeni mozgásbírálathoz elegendő rövidebb szakasz megtétele (az ábrán, a folyamatos vonalon elhelyezett nyilak jelölik a felvezetés irányát) is. Ügetésben a mozgás helyes bírálatához nagyobb távolság megtételére van szükség, (az ábrán a szaggatott vonalakon elhelyezett nyíl mentén) ezért a trapéz alakú pálya külső kerületén célszerű felvezetni az állatot. A bírálók többnyire 3–5 méterre állnak az állattól és általában: oldalnézetben bírálják a típust, az arányosságot, a törzshosszt, a törzsmélységet, nemi jelleget, a felső vonal (nyak, mar, hát, ágyék, far) alakulását, a lábszerkezetet, a fejlettséget, a tőgy, illetve a csecsek milyenségét, elölnézetben bírálják a lábszerkezetet, a szügy és a mellkas alakulását, a fejformát, hátulnézetben bírálják a lábszerkezetet, a far alakulását, az izmoltságot, a has terjedelmét, a tőgy függesztését, felülnézetben bírálják a hát, ágyék izmoltságát, szélességét, (főleg a sertés és a juh esetében), mozgásban bírálják a végtagok előrevitelét, azok működését, a mozgás rugalmasságát, aktivitását, térölelő voltát, az állat kötését, vagyis az ágyék alkotásának módját. Bírálhat egy ember is, de jobb a 3–5 főnyi bizottság. Általában az elnök vezeti a bírálatot és a tagok véleményét megkérdezve dönt. Jegyzőkönyvet is vezetnek, amelyet mindegyik tag az elnökkel együtt aláír. A bírálat végeztével a tulajdonos megkapja a bírálati lap másodpéldányát.

2. Az egyes testtájak megítélésének alapelvei Az egyes testrészek és testtájak megnevezése, leírása és értékelése fontos és nélkülözhetetlen az állatbírálatban. Ezek elnevezésére egyaránt használnak anatómiai fogalmakat és a napi életből átvett elnevezéseket is (14.1. táblázat).

14.1. táblázat - Egyes testtájak által adott tájékoztatók 238 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


Testtáj

Elbírálandó

Tájékoztatást nyújt

Fej

nagyság, alak, profilvonal, fejtűzés, kötő szöveti terheltség

fajtajellegről, szervezeti szilárdságról, munkahasználati tulajdonságokról, vérmérsékletről

Nyak

hosszúság, izmoltság, illesztés, burkoltság

típusról, termelési-hasznosítási irányról, konstitúcióról, anyagcseretípusról, munkahasználati tulajdonságokról

Mar

hosszúság, magasság, szélesség, izmoltság

testnagyságról, szervezeti szilárdságról, erőátvitel hatékonyságáról, lapocka alakulásáról

Hát

hosszúság, feszesség, izmoltság, irányultság

a hús mennyiségéről és arányáról, szervezeti szilárdságról, erőtermelő képességről

Ágyék

hosszúság, feszesség, izmoltság

szervezeti szilárdságról, egyéb teljesítőképességről, mint pl. vágási %, értékes húsrészek aránya

Far

hosszúság, szélesség, irányultság, izmoltság (terjedelem)

a hústermelő képességről, az erőkifejtés mértékéről, az erőátvitel hatékonyságáról

Lapocka

hosszúság, dőltség, feszesség, terjedelem, izmoltság

konstitúcióról, használati típusról, mozgás szabadságáról, értékes húsok mennyiségéről

Mellkas

hosszúság, mélység, dongásság

konstitúciós és használati típusról, tüdőkapacitásról

Has

takarmányfelvevő képességről, feszesség, terjedelem, alak, forma szervezeti szilárdságról, használati formáról

Lábak

szabályos, szabálytalan, állás, csontvastagság, ízület terjedelme, kóros elváltozások, a csontok hosszúsága, pata, csülök, körmök felépítése

Mozgás

lépéshossz, mozgás rugalmassága, vérmérsékletről, konstitúcióról, lábszerkezet munkahasználati értékről

Tőgy

illesztés, méret, függesztés, arány, szervezeti szilárdságról, gépi szöveti szerkezet, mirigyezettség fejhetőségről, tejtermelő képességről

Ivarszerve megléte vagy hiánya, épsége, k fejlettsége, illetve fejletlensége

konstitúciós típusról, technológiai tűrőképességről, szervezeti szilárdságról, teljesítőképességről

nemző és fogamzó képességről, termékenyítőképességről, ivadékgondozásról, ellés lefolyásáról



Megkülönböztethetünk teljesítményt meghatározó, használatot korlátozó, illetve akadályozó és használatot elősegítő küllemi tulajdonságokat (testrészeket). A bírálatnál különbséget kell tenni a formális hiányosságok (az állatok hasznosítását – okszerű tartás esetén – érdemben nem befolyásoló) és a teljesítményhiányosságok között. A teljesítményt befolyásoló hiányosságok tekintetében az álláspontok nagyon különbözőek, éppen ezért azokat újból és újból tárgyalják. A használatot akadályozó hiányosságok közé tartoznak: • a végtagok hiányosságai (lábállások, az ízületek kiképzése, a pata, köröm, csülök hibák), • a csontváz hiányosságai (lapocka, mellkas, hát, medence), • a tőgy hiányosságai (felfüggesztés és forma, a tőgybimbók állás és formája) Amióta a küllemi bírálat eredménye a tenyészértékbecslés meghatározó része lett, állatfajon belül egy-egy hasznosítási típusra specializálódott bírálók végzik az adott típus minősítését országosan, sőt kontinensek vonatkozásában is. A különböző bírálók szubjektív ítéletéből származó hiba lehető legkisebbre szorítása érdekében Magyarországon például a holstein-fríz tejelő marhát öt ún. hivatalos bíráló minősíti. A bírálatokat kiegészíthetik az egyezményes bírálati jelek. Ezek az állatfaj alakrajzain jól tájékoztató információkat közölnek az egyed előnyös vagy hátrányos (hibás) testalkati jellemzőiről, vagyis az állat küllemi értékéről. A sertés, szarvasmarha és a ló egyezményes bírálati jeleit a 14.7., 14.8., 14.9. ábrán közöljük. (Megjegyezzük, hogy a szarvasmarhánál nem vagy ritkán, a másik két állatfaj bírálatánál pedig ma már nem rendszeresen alkalmazzák az egyezményes bírálati jeleket.)

14.7. ábra - A sertés küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek és használat a bírálati lapon 1 = ívelt vagy pontyhát; 2 = jól izmolt (comb, ágyék stb.); 3 = hosszú törzs, nyak stb. 4 = erősen dongás;5 = erősen szembetűnő nemi jellege



14.8. ábra - A ló küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek es használata a bírálati lapon



14.9. ábra - A szarvasmarha küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek es használata a bírálati lapon





3. Bírálati rendszerek és módszerek A gazdasági állatok küllemi megítélése magában foglalja: • az állati szervezet egészének (összbenyomás, típus, arányosság, nemi jelleg stb.) bírálatát, • a küllemi jegyek, testalkati jellegvonások megítélését, • az egyes testtájak (termelési típus szerinti) értékelését. Az elmúlt évszázadok során az állatok fenotípusos értékelése számottevő változáson ment keresztül, és a fent megjelöltek egyes szempontjai a bírálat körülményeitől, a tenyészcéltól és a felhalmozott ismeretanyagtól függően eltérő hangsúlyt kaptak.

3.1. A testalkati jellegvonások megítélése Az állati szervezet egészét magában foglaló bírálat során a gazdasági állatok testfelépítésének kedvező összbenyomását, az arányosságot soroljuk előre. Azokra a jellegvonásokra összpontosítjuk a figyelmet, amelyek a termelés, munkavégzés, teljesítés szempontjából valóban jelentősek. Az arányosság egységes felépítésű egyedet, kedvező összbenyomást, a részek és az egész harmóniáját jelenti. Aránytalan, heterogén felépítésű az egyed, ha a szilárd és a laza konstitucionális formák az egyes testrészeken váltakozva keverednek. A heterogén szervezeti felépítés azt is valószínűsíti, hogy az ilyen állatok ivadékainak nemcsak a küllemi sajátosságai, hanem a genotípusuk is heterogén. Gazdasági állataink értékét nagymértékben befolyásolja életerejük, szívósságuk, ellenálló képességük, egyszóval konstitúciójuk, (alkattípusuk). A konstitúció (alkattípus) megítélése ugyancsak a rendszerszemléletű bírálathoz tartozik, hiszen ennek alkalmazása során részletekbe menő testtáji bírálatba nem bocsátkozunk. A szervek és szövetek méretarányaiból, tömörségéből, szöveti szerkezetéből, a testrészek arányából igyekszünk összbenyomást, azaz általános képet szerezni arról, hogy finom, szilárd, durva vagy szivacsos alkattal állunk-e szemben. Finom alkatúnak tartjuk az olyan állatot, amelyen a szőrzet rövid, vékony, simulékony, a szaruképletek mérsékelt méretűek, a bőr vékony, feszes, rugalmas, az alatta lévő kötőszövet csekély, az erek, a csontélek kellően kirajzolódnak alatta. Az ízületek szárazak, az izomzat és a csontozat mérsékelt tömegű. A végtagok szikárak, a fej a törzzsel arányos vagy ehhez képest kicsinek tűnik. (Többnyire finom alkatú állat a jersey és az ayrshire marha, a telivér és magas félvér ló, a tojó típusú tyúk stb.) A finom alkatú állatok táplálás és ápolás terén igényesek, anyagcseréjük, vérmérsékletük élénk, de többnyire kiváló konstitúciójuk révén alkalmazkodó képességük még szélsőséges viszonyok között is kimagasló. A finom alkat egyik szélsősége a túl finom alkat, amelyen a bőr igen vékony, a kötőszövet rendkívül csekély, a legkisebb erek és csontélek is jól kivehetők alatta. Az izomzat ösztövér, a csontok feltűnően vékonyak, az idegrendszer túlérzékeny, a tekintet ideges. Ilyenek az angol és az arab telivér ló egyes egyedei. Ezek ellenálló képessége, munkakészsége esetenként mérsékelt. A felsorolt tulajdonságokkal ellentétes alkatot durva jelzővel illetjük, szélsősége a túl durva. A durva alkatú állat igénye mérsékelt, ellenálló képessége nagy. A szövetek fajsúlya alapján különbséget teszünk szilárd és laza szervezetű állatok között. Szilárdnak mondjuk az olyan alkatot, amelynél a szövetek csekély nedvtartalmúak, a szőrzet sűrű, rugalmas, a szaruanyag kemény, tömör, kellően fejlett. Az izomzat szívós, az inak acélosak, a csontok kemények. A szilárd alkat az egyedi bírálat során észlelhető és regisztrált tulajdonság. Ilyen például a tömegesebb félvér ló, mint a nóniusz, a mezőhegyesi félvér, a tömeges kisbéri félvérek, a shagya arab ló, a hegyitarka marhák, a vegyes hasznosítású tyúkfajták, pl. a plymouth, a new hampshire, a rhode island, a gyapjú–hús típusú juhfajták legtöbb egyede. A szilárd alkatú állat különös értéke a nagy ellenálló képessége, vitalitása, mérsékelten igényes volta.



A laza alkatú állat edzettsége, ellenálló képessége – éppen ellenkezőleg – nem éri el az előbbi típusét (hidegvérűlovak, némely húsmarhafajta, chochin, brahma tyúkfajták stb.). A testalkati jellegvonásokhoz, a rendszerelméletű bírálathoz tartozik a fejlettség megítélése is. A fejlettséget szorosan a fajtastandardhoz viszonyítva ítéljük meg és méretben vagy élősúlyban fejezzük ki. A fajtajellemzőktől méretben és súlyban elmaradó egyedet fejletlennek tekintjük. Termelése rendszerint nem kielégítő, tartása nem gazdaságos. Minél intenzívebb termelésre tenyésztett egy genotípus, annál nagyobb termeléselmaradás várható a fejletlen egyedektől. Tenyészállatokban, s különösen tenyésznövendékeknél azért értékeljük és kísérjük figyelemmel a fajtajellegnek megfelelő jó fejlettséget, mert az az egészségre, a szervek, szövetek harmonikus működésére és a jó étvágyra vall. Ez fajtaleírásnak megfelelő fejlettségi értékek a nagy termelőképesség döntő előfeltételei (lásd majd a tojóés húshibridek felnevelését, korlátozott takarmányozását). A fejlődés korai szakaszában nagy magassági méreteket, tömeges csontozatot, terjedelmes ízületeket és csekélyebb törzsméreteket mutató egyed nagyobb rámájú állattá fejlődik. A fejlődés korai szakaszában kifejlett állatra jellemzőformákat mutató állat rendszerint kisebb testű marad. Némi összefüggést mutat a fejlettséggel a kondíció. Ennek fogalmán gazdasági állataink tápláltsági és erőbeni állapotát értjük. A jó tápláltsági állapot az egyes testrészek, alapvetően a húsrégiók teltségében, az izmok erőteljes fejlettségében nyilvánul meg. Nem jelenti a hasüregben, főleg a cseplesz és a vese tájékán képződő zsír, illetve faggyú mennyiségének túlzott jelenlétét, ezek arányának növekedését. Ez már ugyanis túlkondíciót (pluszkondíciót), egyidejűleg a bőr alatt és a bőrkettőzetekben (lebernyeg, haskorc, toka) faggyúfelhalmozódást jelez. Ezzel szemben a mínuszkondícióra az itt elmondottak ellenkezője jellemző. A szőr és a toll, sőt a gyapjú állapota (fényessége, rugalmassága, szakadékonysága, simasága) is jól tükrözi és minősíti a kondíciót. Az egyedi kondícióformák: • tenyészkondíció (jó szaporodóképességre utal), • termelési kondíció (munkavégzésre, teljesítményre legalkalmasabb), • kiállítási kondíció (a tetszetősség látszatát keltő, általában már kissé túlkondíció), • versenykondíció (gyorsasági versenyben használt állatok holtteher-mentes kondíciója, pl. az agár és az angol telivér, a postagalamb a versenyszezonban), • túlkondíció (pluszkondíció): tenyészállatok nemkívánatos túlzott kondíciója, • hízókondíció (vágóállatok hajtatott nevelése vagy idősebb állatok hízlalása esetén tapasztalt kondíció), • hiányos kondíció (mínuszkondíció) (sovány állatra jellemzőkondíció). Az egyes kondícióformákat a tartásmód és a takarmányozás, esetleg a gyakorlás (pl. versenykondíció) alakítja ki, esetenként jelentősen befolyásolja. Nagy jelentősége van a tenyészkondíciónak, amelyre közepes tápláltsági és jó erőnléti állapot jellemző. A rendszeres mozgatás, a természetszerű tartás, a kellő mértékű táplálóanyagellátás fontos szerepet játszik a kialakulásában. A tenyészkondíción belül megkülönböztetünk javuló kondíciót, amely a kedvező szaporodásbiológiai állapotot, a reprodukciós teljesítmény javulását határozottan elősegíti. A természetszerű tartás (optimális táplálóanyagellátás, legelőn tartózkodás, nem túlzott mozgatás) a kedvező szaporodásbiológiai állapotot támogató kondíciót hamar megteremti. Az erőbeni állapot a szervezet, illetve az egyes szervek teherbírását fejezi ki. Az erőteljes szervezet megjelölése az egyed jó erőnléti állapotára, nagy teherbíró képességére, többnyire kifejezetten jó termelési színvonalra utal (erőtermelés, sportteljesítmények, tekintélyes tej- és tojástermelés stb.). Az állat megítélésében fontos szerepet játszik az ivari jelleg (nemi jelleg) is. Ezen azoknak a tulajdonságoknak az összességét értjük, amelyek meghatározzák az egyed ivari hovatartozását és az ivarral kapcsolatos megnyilvánulások mértékét. Az ivari jelleg támpontot nyújt az ivarmirigyek működésére, sőt a szaporodási folyamatokra is. Bizonyos mértékben kapcsolatban áll a termelőképességgel, különösen azokban az esetekben, mikor a termelés ivarhoz kötött (pl. tejtermelés, tojástermelés).



Megkülönböztetünk hím- és női, valamint elsődleges (primer) és másodlagos (szekunder) ivarjelleget. Az elsődleges ivari jellegen főleg a nemi szervek meglétét, épségét, kellőfejlettségét, felépítésük szabályos voltát értjük. Elbírálásának nagy a jelentősége a tenyésztőmunkában, mert csak az az állat alkalmas tenyésztésre, amelyiknek ivarszerve kifogástalan. A másodlagos ivari jelleghez tartozik az állat minden olyan tulajdonsága, amely az ivarszerveken túl a két nemet egymástól megkülönbözteti. A hím általában tömegesebb, nagyobb termetű, durvább alkatú. A nőstény finomabb, szikárabb alkatú, laposabb mellkasú, hasa, medencéje terjedelmesebb a híménél. Növekedési erélyük és kapacitásuk is különböző. A hímeknek nagyobb a növekedési erélye, a nőstények könnyebben és előbb zsírosodnak. A hímek anyagcseréje élénkebb, szilajabb természetűek, ingerlékenyebbek, gyakran nehezebben kezelhetők. A nőstények érzékenyebbek, szelídebb természetűek, könnyebben kezelhetők. Az élénkebb anyagcseréjű– finom és szilárd szervezetű– állatfajtákban a másodlagos ivarjellegek határozottan kifejezettek, a renyhébb anyagcseréjű, főleg hústermelő fajták egyedeinek másodlagos ivarjellege elmosódott (pl. brahma és chochin tyúkfajták, némely húsjuh fajta). Az ivarjelleg elbírálása során sokféle tényezőt nagy körültekintéssel kell figyelembe venni.

3.2. Bírálati rendszerek jellemzése Megszemlélésen alapuló, ún. szabad bírálat. A megszemlélésen alapuló, értékszámok nélküli bírálat az állatbírálat eredeti és legrégibb módszere. Elsősorban állatkiállításokon használták és használják. A bíráló (rendszerint egy díjbíró) megszemléli a felvezetett állatokat, és értékítéletét az összbenyomásra, a tenyészérték általános eszmei megítélésére alapítja. A kiállításokon kedvelt módszer a szabad bírálat, amikor az állatoknak csupán a pillanatnyi minőségi sorrendjét állapítják meg. A ma használt kiállítási (helytelenül show) bírálat ennek a bírálati formának továbbfejlesztett változata. Kétségtelen, hogy az ítéletalkotásban a hasznosság elve érvényesül, de a megállapított sorrend csak arra az állományra, arra a pillanatnyi állapotra jellemző és annál a bírálónál érvényes. Pontozásos rendszerek. A pontozási rendszereket Angliában, a törzskönyvi ellenőrzés során fejlesztették ki. Az ideális formából indultak ki, ahol valamennyi testrész az ideálist közelítette (legmagasabb pont). A bírálandó tulajdonságokat, a maximális pontszámokat valamennyi törzskönyvi rendszerben pontozási táblázatokban rögzítik. A XX. század első felében szinte valamennyi szakkönyvíró ajánlotta a pontozási rendszereket. Ez az eljárás az előbbivel szemben részletesebb és megbízhatóbb, mert a bírálót az állat összes tulajdonságainak és testrészeinek tervszerű vizsgálatára kényszeríti. A 100 pontos bírálati rendszerben az egyes testrészeket, illetve testtájakat külön-külön pontozzák, és a pontok összege adja az értékszámot. A minden tekintetben kifogástalan állat 100 pontot kitevő értékszámot kap (ilyen állat azonban a valóságban nincs). Az egyszerű100 pontos bírálatnál fajok szerint változik az elbírálandó tulajdonságok száma és tulajdonságonként is más-más pontokat adnak. Ezek egyszerű számtani összege jelzi az állat küllemi értékét. (lásd részben a sertés és a nyúl bírálatának menetét.) A 10 × 10 pontos bírálati rendszerben az állatot 10 fontosabb küllemi értékmérő alapján minősítik és mindegyik tulajdonságcsoport maximum 10–10 pontot kaphat. A súlyozott 100 pontos bírálati rendszerben minden elbírálandó résztulajdonságot 1–10 pontértékkel minősítenek s ezeket 1–3 (vagy nagyobb) szorzóval súlyozva, összességében maximálisan 100 ponttal értékelik az állatot. A szorzófaktorok nagysága, egymáshoz viszonyított értéke a tulajdonságcsoport gazdasági jelentőségétől, a tenyésziránytól és a nemesítési céltól függ. A súlyozott 100 pontos bírálati rendszert elsősorban a kettős hasznosítású szarvasmarhák küllemi minősítésére használják. Ebből a bírálati formából fejlődtek ki a tenyészértékbecslésnél alkalmazott különféle indexek súlyozó faktorai.



Az osztályba sorolás a különböző rendszerű pontozásos bírálat kiteljesedése lehet. Ennek lényege, hogy a felállított osztályokat (II/2, II/1, I/1, I/2) előre rögzített pontszámokhoz kötik. Más esetekben – pl. fiatal, fejlődésben lévő állatok megszemlélésekor – nem alkalmaznak részletekbe menőbírálatot, hanem – csupán tájékoztató jelleggel – osztályba sorolással utalnak az állat küllemi minőségére. Leíró kódos eljárás. A küllemi bírálat során az egyes testtájakon megállapított tulajdonságokat számokkal (kódokkal) érzékelik. Szarvasmarha bírálatánál pl. a far megítélésére öt – kódokkal jelzett – kategória áll rendelkezésre. Hosszú és széles far = 1; közepesen hosszú és széles far = 2; magasan helyezkedő ülőgumó = 3; ülőgumók közötti távolság szűk = 4; csapott far = 5. A küllemi tulajdonságok kódolása révén a leíró kódos bírálati rendszer adatai alkalmasak számítógépes feldolgozásra. Nyilvánvaló, hogy az egyes tulajdonságok mértékét rögzíteni ez a rendszer nem képes. Lineáris leírás. A küllemi bírálat kidolgozása 1977-ben kezdődött az USA-ban. Főleg a szarvasmarhafajra (tejelőtípus) dolgozták ki, és egyaránt alkalmas a bikák és a tehenek, valamint ivadékcsoportok bírálatára. Jellemzője, hogy • az egyes fő biológiai értékmérők, azaz a gazdaságilag vagy funkcionálisan fontos tulajdonságok, amelyeket a tenyésztés útján javítani szeretnénk, egymástól függetlenül bírálhatók, • minden egyes értékmérőre numerikus skálát alkalmaznak, ami a jellegvonást az egyik extrémtől (szélsőségesen rossz, gyenge) a másikig (szélsőségesen jó, ideálishoz közelálló) leírja (= lineáris leírás). Ebben a bírálati formában nem az ideálishoz történik a hasonlítás, hanem a lineáris skálán a teljes előfordulás jellemezhető a vékonytól a vastagig, a mélytől a magasig stb. • a küllem így mennyiségi tulajdonságként kezelhető, • az adatok a BLUP-módszerrel értékelhetők. A lineáris leíró küllemi bírálat fontos feltétele, hogy az egyik szélsőségtől a másikig tartó skála széles legyen, hogy ne egy szűk intervallumban tömörüljenek az értékek. A skála finom fokozatokból felépítése célszerűbb, mint nagy ugrásokkal való emelkedése. További fontos követelmény, hogy az állatok lehetőleg fiatalok, egykorúak legyenek, és az apai származás ismerete nélkül kerüljenek bírálatra. Egy-egy nagy hírű apaállatnak az ivadékait ugyanis hajlamosak vagyunk jobbra értékelni valós értéküknél. Korrekt alkalmazásánál a populációban az egyes tulajdonságok „normális eloszlást” mutatnak. Az értékelést, illetve a küllemi tulajdonság súlyozását tetszés szerint végzik. A lineáris leírás megkönnyíti az egyes értékmérők relatív jelentőségének és a gazdaságosság kapcsolatának elemzését. Ezzel a módszerrel a kívánatos tenyészirány felé vagy ellenkezőirányba történő haladás, esetleg stagnálás csak további értékeléssel mutatható ki. A lineáris küllemi bírálat sem nélkülözheti a 100 pontos bírálati rendszert. Az egyes tulajdonságok lineáris skálán számértékkel való megjelenítése után minden egyed kap egy összpontszámot. Ebben a megjelenés 30%kal, a tejelőjelleg 20%-kal, a testkapacitás 20%-kal, a tőgy 30%-kal vesz részt. A bírálat az állat valamennyi küllemi tulajdonságára kiterjed, azokra is, amelyek nem képezik részét a leíró bírálati rendszernek. Kombinált bírálati változatok. A fejlettebb bírálati rendszereknél (pl. lineáris leírás) előfordul, hogy egyidejűleg a 100 pontos bírálati formák valamelyikét is elvégzik. Gyakori, hogy a kétféle eredményből képeznek egy-egy minőségi osztályt. Kiállításokon (pl. OMÉK) fordul elő, hogy valamely díj kiadását csak kombinált bírálatok pontszámára hagyatkozva lehet részrehajlás nélkül odaítélni. Erre a bírálati formára igen jó példa a Póni és Kislótenyésztők Országos Egyesületénél közzétett teljesítményvizsgálati rend, amelyben a 10 × 10 pontos küllemi bírálatot kiegészíti a gyermek általi kezelhetőség, majd a gyermekkel való együttműködési készség (nyereg alatt vagy/és fogatban) megítélése. Az összehasonlíthatóság érdekében mindegyik szempontot a lehetséges maximum százalékában fejezik ki és átlagolják. Az egyetlen pontszámmal jellemezhető teljesítményt osztályba sorolják. (50–62,4% között II/2, 82,5% felett I/1 besorolású a póni.)

4. A bírálatot kiegészítő módszerek 247 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


4.1. Méretfelvétel, fontosabb testméretek, testalkati indexek A testméretek bevezetése az állatbírálatba a XIX. század végén vált általánossá. A törzskönyvi tenyésztésben és az állatbemutatókon is mérőeszköz gyanánt mérőbotot és mérőszalagot használtak. Különös esetekben (mindenekelőtt tudományos vizsgálatokhoz) szögmérőket és körzőket is igénybe vettek. A mérési alappontokat, amennyire csak lehetséges, csontos alapú, egyszerű és jól érzékelhető pontok adták. Az álló helyzetű bírálat ma sem nélkülözheti a hitelt érdemlő adatokat nyújtó méretfelvételezést. A bírálat gyakorlati végrehajtása során, annak kezdetén különféle méreteket vesznek fel az állatról. A méretfelvétel célja, hogy – az egyedet hasonlítani tudjuk a fajtastandardhoz, – információt kapjunk az egyed fejlettségéről, – ellenőrizzük a tenyésztői célkitűzések eredményét, – számszerű adataink legyenek a térben és időben nem együtt élőegyedekről. A méretfelvételek kapcsolódnak az egyedfejlődés szakaszaihoz. Optimális időpontja a tenyészérettség (általában 2/3–3/4 arányú fejlettség) elérése, az első ellést (fialást) követő involúciós időszak után, valamint a teljes kifejlettség ideje. Ha az állat felnőttkori arányosságát viszonylag fiatalon éri el, akkor korán érő, ellenkezőesetben későn érőtípusúnak tekinthető. Alapvető testméretek közé soroljuk a magassági, hosszúsági, mélységi és szélességi méreteket. Fontos méret a marmagasság (a mar legmagasabb pontja és a talaj közötti távolság), a mellkasmélység, ritkábban a farbúbmagasság és a hátközép-magasság. A hosszúsági méreteket nem általánosan használjuk, mégis többnyire a testhosszúság, a törzshosszúság és a far vagy medencehossz rögzítésére kerül sor. A szélességi méretek közül rendszeresen mérik a dongásságot (mellkasszélességet). Ebből következtetni lehet a fejlettségre, a típusra, a tüdő, a szív nagyságára, közvetve ezek teljesítményére. Az I., II., és III. farszélesség a külső csípőszögletek, a tompor és az ülőgumók közötti távolság. A felvett adatokból a faralakulásra és a medence terjedelmére következtethetünk. Megkülönböztetünk ezenkívül körméreteket, amelyekhez az övméretet és a szárkörméretet soroljuk. Az övméretet a mar mögött mérjük, közvetlenül a lapocka mögött, ahol a mellkas a legkisebb körméretet mutatja. A szárkörméretet az elülsőszár alsó harmadának az alján vesszük fel, ahol a szár a legvékonyabb, ebből a csont vastagságára tudunk következtetni. A fejméretek közül a fejhossznak és a fejszélességnek lehet jelentősége. A homlok és az orrhossz egymáshoz viszonyított aránya jól jellemezheti a fej, vele együtt az állat fejlettségét, de típusát és termelési irányát is. A gyakorló állattenyésztők állatfajtól függően, de többnyire a marmagasságot, az övméretet, a szárkörméretet, ritkábban a törzshosszúságot és a farszélességet mérik. Mindezeket a 14.10. és 14.11. ábrák szemléltetik. Mindkét ábrán a méretfelvételre használt eszközök (mérőbot, mérőszalag, ívkörző, szögmérő) is láthatók.

14.10. ábra - Méretfelvétel és mérőeszközök lovon. a–b marmagasság; c–d övméret; e–f hát(közép) magasság; g–h far(búb)magasság; k–j ferde törzshossz; l–m (vízszintes) törzshossz; i–j ferde farhossz; p–m (vízszintes) farhossz



14.11. ábra - Méretfelvétel és mérőeszközök szarvasmarhán 1. marmagasság, 2. hát(közép)magasság, 3. far(búb)magasság, 4. faroktőmagasság, 5. törzshossz, 6. ferde törzshossz, 7–8. mellkasmélység és övméret, 9. szárkörméret, 10. farhossz



A szakszerű méretfelvétel előfeltétele a bírálat általános feltételeinél is tárgyalt • nyugodt környezet (zavar és zajmentesség), • vízszintes (sík, egyenes) talaj, • természetes testtartás (nyugodt felvezetés), • a lábak egyenletes terhelése (négy lábra állítás), • szabványos mérőeszközök gyakorlott használata. A relatív (%-os) testméreteket a marmagasság százalékában fejezzük ki, s a fajtastandard egyik fontos jellemzőjének tekintjük. A testméretek mellett használatosak az egymással anatómiailag összefüggőtestrészek arányát jobban kifejező testalkati, testalakulási indexek is. Ilyenek: • zömökségi index (övméret: ferde törzshossz arány %-ban kifejezve) • medence-mellkasi index (dongásság: I. farszélesség arány %-ban kifejezve) • mellkasi index (dongásság: mellkasmélység arány %-ban kifejezve) 250 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


• faralakulási index (I. farszélesség: III. farszélesség arány %-ban kifejezve) A testalkati indexek alkalmazásának jelentősége a nemesítőmunka során állatfajonként különböző. Tájékoztatnak az állat fejlettségéről, konstitúciós és termelési típusáról.

4.2. Videokép-analizálás Az egyes fajtákra, fajtán belüli típusokra, alfajtákra jellemzőküllemi tulajdonságok feljegyzése, nyilvántartása, olykor archiválása fontos. A hagyományos méretfelvételi eszközök a természetes tartásban élő fajokon, fajtákon vagy nagyobb tömegben tartott, kézhez nem szoktatott állatokon gyakorlati körülmények között használhatatlanok. A méretek megszerzése érdekében olyan megoldást kell választani, amelyik az állatok megfogása, rögzítése, természetes testtartásuk megváltoztatása nélkül megvalósítható. Erre a videofilmen alapuló digitális képfeldolgozás alkalmasnak látszik (14.12. ábra).

14.12. ábra - A multimédia alkalmazása méretfelvétel és archiválás céljára

A módszer lényege, hogy videokamerával mozgóképeket készítenek. A lépés egy meghatározott pillanatában kimerítve a filmet, standard helyzetű állatról készített állóképhez lehet jutni. A képeken kijelölve az anatómiai pontokat, megkaphatók az állat kiválasztott testméretei centiméterekben kifejezve. A felvételek elöl-, oldal- és felülnézetből készülnek egy olyan hosszú felvételi helyen, ami legalább egy testhossz és még egy lépés méretű. Erre azért van szükség, hogy az állat színétől eltérő háttér előtt elhaladó állat lépésének összes fázisa végbemehessen. Egy folyosón, a mozgóképfelvétel tengelyében nyugodtan haladó (pl. állattartó telepek kezelő, válogató folyosói) állat jármódjára jellemző egy olyan fázis, amikor az állat testsúlyát három végtag viseli (három láb támaszt alá). Abban a pillanatban kell kiválasztani a standardhelyzetet, amikor az oldalsó kamera felé esőláb metacarpusának tengelye a függőlegest éppen eléri. Ilyenkor az ellentétes mellső láb a levegőben függ, az előrelendítés fázisában van. Az azonos oldali hátulsó láb hátrafelé, az ellenoldali előrefelé tekint. A mozgás eme pillanatában a marmagasság és a törzshossz anatómiai pontjai a hagyományos méretfelvételekkel esik egybe. A többi méreté nem esik azzal egybe, de mozgókép standardizálása ekkor terhelt a legkisebb hibával és a 15–20 másodpercenként egymást követőegyedek méretei jól összehasonlíthatók. A testméretek felvételének ez a módja elegendően pontos (r = 0,9), a megfelelő, torzításmentes hardver- és szofverállomány rendelkezésre áll. Fontos, hogy a felvételi hely aljzata szilárd (beton, tégla, deszka) legyen, mert ennek hiányában az állatok kijárják azt. A módszerrel óránként 200 egyedről lehet felvételeket készíteni. A videokép-analízis adta lehetőséggel a bíráló szubjektív megítélése jobban közelít a valós állapothoz. A videokép-analizálásos testméret felvétel a génmegőrzési munkát segítő archiválásokra is ideális.

4.3. A háziállatok fényképezése Fontos feladat a tenyészállatok küllemének megörökítése fényképezéssel, mert nagy szerepe van a népszerűsítésben, a tankönyvekben és szaklapokban való felhasználásban, de különösen az oktatásban. Fontos, 251 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


hogy a fajtával foglalkozó szakember szeme szokjon hozzá az állatok jó vagy hibás küllemének megítéléséhez, a fajták jobb megismeréséhez. A tenyészállatok egy-egy jól sikerült fényképe segíti a szakembert a küllem megítélésében (14.13. ábra)

14.13. ábra - A minden tekintetben kiváló fénykép esztétikai élményt nyújt (2310 Gidran VIII-10 (XX tm) Fotó: PATAKI B.

A jó felvételek készítéséhez, jól kell ismerni az állatok anatómiai felépítését. Még a hibátlan küllemű állatról is rossz kép készül, ha anatómiai szempontból nem gondolnak a fej, a törzs, a lábak vagy más testrészek szakszerű helyzetére. A jó felvételek készítéséhez megfelelő időt kell kiválasztani, mert borús időben tiszta és „éles” kép nem készíthető. A felvételek készítésekor az állatot úgy kell felállítani, hogy a napfény a felvételt készítőháta mögül érje az állatot. A ferdeszögből érkező fény árnyékot idéz elő a nyakon, a váll mögött. A leggyakoribb az egyedek egyenkénti fényképezése. Ennek hiba nélküli elvégzéséhez olyan sík talaj előnyös, ahol a háttér vagy a szabad égbolt vagy az egyöntetűlombos fák. A fényképezendő állatok legyenek megtisztítva, a szőrzetük legyen száraz. Frissen mosott vagy izzadt, vizes szőrzetű állatotok fényképezése előnytelen. Lovat kantárral vagy kötőfékkel, tehenet erre a célra készített kantárral vagy kötéllel, növendék bikát orrkarikába fűzött kötéllel, idősebb bikát orrkarikába kapcsolt vezetőrúddal tanácsos fényképezni. Fényképezéskor a legtöbb állat ideges és állandóan mozog. Az állatokat fényképezőnek ezért jó néhány módszert kell bevetnie az állatok figyelmének lekötésére. Bármilyen állatfajba tartozó egyedek fényképezésekor ügyelni kell azok állására. Lovakat, teheneket, bikákat, anyakocákat, kanokat, juh anyákat és kosokat oly módon szükséges „négy lábra” állítani, hogy a fényképezés felőli oldalon a mellső láb álljon előbbre, a hátsó láb pedig hátrább. A fej s a tekintet legyen egyenes vagy



nagyon mérsékelten a fényképezés felőli oldalra fordult. Az élénk tekintetű állat füleit „hegyezze”, a farok egyenesen lógjon, de ne takarja a csánkot. Lovak fényképezése igen nagy türelmet és figyelmet igényel. A mént bőrkantárral, a kancát szintén szemző nélküli kantárral vagy bőrkötőfékkel vezessék, és a sörénytelen oldalával álljon a gép elé. A törzs a négy lábat egyenletesen terhelje. A tehenek tőgyének fényképezéséhez a tehenet szabályosan illik felállítani olyképpen, hogy a tőgy jól kidomborodjon, és jól érje a napfény. Törzskönyvi és származási lapokhoz az állatot mindkét oldalának fényképezése a szakszerű. Előnyös, ha az állat elejével kissé magasabb talajon áll. A juhok fényképezése nagy türelmet igényel, mert társaik nélkül nem állnak meg. Ritkán vezethetők. A sertés egyedi fényképezését többnyire csak úgy lehet megoldani, ha segítőemberek terelgetik és körbeállják. Guggoló helyzetből jobb fényképezni, mert álló helyzetből torz kép születik. A baromfit is guggoló helyzetben lehet fotózni úgy, hogy a szárnyast gondozók veszik körül vagy a képen nem látható vékony szállal rögzítik. Az állatnak úgy szerencsés állnia a fényképezőgép előtt, hogy a lába a gép felül hátrább, a másik előbbre van, de ne túl nagy lépésben, hogy hátvonala ne torzuljon el.

5. A küllem és a formalizmus A formalizmus mindig célszerűtlen, oksági érvekkel alá nem támasztható felfogást, küllemi szépségideált kifejező szemléletet takar. A küllemtan terén korábban uralkodó egyes elvek és tanok, így a morfológia-elv, a harmónia-tan, a formatan ún. káros formalizmusra vezetett az állattenyésztésben. Utóhatása máig kísért, jóllehet már korábban megindult ellene a tiltakozás. Logikai ok és okozati összefüggés szerinti felfogásban egymástól elhatároljuk • célszerű (kesely láb elleni szelekció) és célszerűtlen formalizmust (szarvalakulás a magyartarka marhán), • a testalkati formalizmust, • a színformalizmust. Színformalizmusról akkor beszélünk, amikor az állat színeződése (színmélység, színeloszlás) alapján mondunk ítéletet az egyedi értékekről. A szín és a termelés közötti kapcsolat esetenként okszerű is lehet. Például a baromfifeldolgozás során hátrányos a pigmentes toll, a visszamaradó fekete (sötét) tolltüszők miatt. Hangsúlyozni kell ugyanakkor azt is, hogy a célszerű alkatú, a harmonikusan felépített, olykor ritka színű állat iránti igény ma is elismert. Nem engedhető meg azonban, hogy szépséghibák, színárnyalatok, esetleg jegyek a termeléssel összefüggésben nem álló tulajdonságok (szarvalakulás, pigmentfoltok jelenléte vagy hiánya, fül nagysága-tartása, faroktűzés, faroktartás stb.) ítéletünket számottevően befolyásolja. Nyilvánvaló az is, hogy a modern bírálati módszerek genetikai ismeretek nélkül nem fejlődhettek volna ki.

6. Az egyes gazdasági állatfajok küllemi bírálatának elvei, módszerei Szarvasmarha. Elsősorban a lineáris küllemi bírálatot használják, amelyik a tejelő marha tenyésztésében óriási jelentőségre tett szert. A hazai szarvasmarha-állománynak is döntőrészét a tejelő holstein-fríz marhafajta teszi ki. Kisebb létszámú kettőshasznosítású és csekély számú húsmarha állomány is létezik. Bírálórendszerünk a nemzetközi ajánlásokkal, illetve bírálati rendszerekkel harmonizál. Mindegyik fajta tenyésztőegyesülete a funkcionális küllemi bírálatot alkalmazza, és 1–9 pontig terjedő lineáris skálán jeleníti meg a bírált tulajdonságokat.



A skála középértéke 5 pont. Amennyiben az adott tulajdonság a kedvezőbb fenotípus felé tér el, úgy a pontszám növekvő, ellenkező esetben csökkenő. Némely tulajdonságnál a középérték jelenti a kedvezőbb értéket, és mindkét irányú eltérés kedvezőtlen. A hazai bírálati rendszerben a holstein-fríz marhánál figyelembe vett lineáris leíró tulajdonságok a: farmagasság, erősség, törzsmélység, élesség, farlejtés, farszélesség, hátulsó lábak oldalnézetben, hátulsó lábak hátulnézetben, köröm szöge, elülső tőgyfélillesztés, hátulsó tőgyfélmagasság, tőgyfüggesztés, tőgymélység, bimbóhelyeződés, bimbóhosszúság. A kettőshasznosítású magyartarkánál bírált tulajdonságcsoportok: ráma, izmoltság, lábszerkezet, tőgy. Ezek a tulajdonságcsoportok további tulajdonságokra oszlanak. Összesen mintegy 18 tulajdonságot foglalnak magukban. Ló. A lótenyésztésben a küllemi bírálatnak mindig is igen nagy jelentősége volt, ugyanis a korrekt jellegvonásoknak a funkcióval való kapcsolata nyilvánvalóbb. Az újabb törekvések itt is a lineáris leíró bírálat felé tartanak, mindenekelőtt az egyes értékmérők nagy fontossága miatt. A lineáris leíró kódos bírálatnak nagy jelentősége van a lótenyésztésben azért is, mert a számszerűsített küllemi tulajdonságok örökölhetőségi értékeinek számítását teszik lehetővé. Ezzel együtt a populációgenetika tenyészértékbecslésben való használatához jobb lehetőség kínálkozik. Általános érvényű, hogy (lehetőség szerint) azonos korú, a tenyésztési irány szempontjából összehasonlítható egyedeket bíráljunk. Csikók esetén kevesebb tulajdonság értékelése célravezetőbb, mint az idősebb lovaknál. Praktikussági okokból célszerű bizonyos bírálati sorrendet betartani: fej, lapocka, hát, ágyék, elülsőláb, hátulsó láb, mozgás. A ló bírálata során nagy súlyt helyeznek az alábbi küllemi tulajdonságokra: nyakillesztés, nyakizmoltság, marmagasság, marhosszúság, lapocka hosszúsága, lapocka dőltsége, szívtájék teltsége, háthosszúság, hát feszessége, ágyékhossz, far izmoltsága, mellső lábak állása, csánkszögellés, csüdszögelés, a csontozat vastagsága, a lépés és az ügetés térölelő volta, az ügetés rugalmassága, a jármódok korrektsége, típus. A gyakorlati tapasztalatok szerint ezek a ló sportbéli használhatóságával vannak összefüggésben. A lineáris leíró kódos küllemi bírálatnál ma még gyakrabban alkalmazzák a 10 × 10 pontos, de a leíró kódos bírálati módot is (kombinált bírálat). Az ún. küllemi egyezményes jegyek alkalmazására is számos példát találunk. Sertés. A sertéstenyésztésben a tenyészkiválasztás a központosított hízékonyságvizsgáló állomások, és az üzemi sajátteljesítmény-vizsgáló állomások adataira épül. Gyakran foglalják szelekciós indexekbe az egymással alkatilag összefüggő, gazdaságilag fontos értékmérő tulajdonságokat. A szalonnavastagságot és az izmoltságot egyre inkább ultrahanggal mérik, emiatt az izmoltság küllemi elbírálása vesztett a jelentőségéből. Néhány küllemi tulajdonság értékelése továbbra is fontos maradt, például a lábak erőssége, a csecsbimbók száma. Az állatoknak korrekten kell állniuk a lábaikon, optimális csánkszögellésűeknek kell lenniük, a körmök szilárdsága is fontos követelmény maradt. Ma Magyarországon a sertést küllemileg 8 szempont: fej, törzs, lapocka, comb, lábak, testnagyság, fejlettség, szárazság és összbenyomás alapján, ezek minőségétől függően 1–5 ponttal végzik – a fajta, a fajtacsoport és a típus figyelembevételével. A pontszámokat nem adják össze. A süldőket csak összbenyomásuk alapján értékelik 6–8 hónapos korban. A kocák és kanok részletes bírálatára 1,5–2 éves, a törzskanok és a kannevelő törzskocák részletes felülbírálatára 2–2,5 éves kor között kerül sor. Juh. A juh hozama Közép-Európában több mint 90%-ban húsból származik, ennélfogva a gyarapodásának és vágóteljesítményének vizsgálata és értékelése növekvő figyelmet kap. A juhok küllemi bírálatát szabvány írja elő, de a jelenleg érvényben lévő, már régi keletű, a gyakorlatban ritkán alkalmazzák. A küllemi bírálat a korszerű nemesítő munka érdekében a juh esetében sem nélkülözhető, hiszen a viszonylag egyszerű adatfelvételezéssel azonnal hasznosítható információkat szolgáltat. A konstitúció, a küllemi hibák, az izmoltság, a gyapjú jellege, sőt az egészségi állapot megítélésének nélkülözhetetlen módja a küllemi bírálat. Az eltérő típusok, hasznosítási irányok esetén más-más a bírálati szempont és az egyes testrészek megítélése is eltérő módon történik. A 100 pontos küllemi bírálati rendszerben eltérő az összbenyomásra, a típusra, a húsformákra adható pontok száma, ezek egymáshoz viszonyított aránya.



Gyapjútermelő állatokon a bunda tömöttségét, a benőttséget, a ráncoltságot, a gyapjúszálak finomságát, a gyapjúhibákat kiemelten értékeljük. A hús típusú egyedeken az értékes húsokat szolgáltató gerinc és combok alakulása, a tejelőjuhokon a tőgy megítélése az elsődleges fontosságú. Szapora fajtáknál a küllemi bírálat jellege eltér mind a hús, mind a tejelőtípusú juhokétól, bár elsősorban a tejtermelést segítő (a biztos ivadékfelnevelhetőség érdekében) küllemi jegyek előnyben részesítése indokolt. Minden típusnál az egészséges lábak, a korrekt állás, a folytonos legelést elősegítő járóképesség fontos követelmény. Várható, hogy a marhatenyésztésben bevált, egyéb fajoknál terjedő lineáris bírálati rendszer a juh küllemi bírálatánál is növekvő jelentőségű lesz. Kecske. A tejelő kecskék elbírálása a tejelő marhákéval azonos. Követelmény többek között a tenyésziránynak megfelelő testforma, az egészséges lábak, a korrekt állás, a jól illesztett tőgy, az átlagos tőgybimbó nagyság. Amennyiben a jövőben a lineáris leíró rendszer a küllemi bírálat során gyorsan terjed, a kecsketartóknak is erre a minősítési formára célszerű áttérniük. Baromfi. A test alakulásának összbenyomás alapján történő megítélése az állat anyagcseretípusáról és ezen keresztül hasznosítási irányáról ad információt. A kisebb test, finomabb szervezet, vékonyabb csontozat, testhez simuló tollazat élénkebb anyagcserére, jobb szaporodásbiológiai tulajdonságokra utal. A nagyobb, durvább test, vastagabb csontozat, lazább tollazat a gyengébb szaporodásbiológiai tulajdonságok mellett nyugodtabb vérmérsékletre és jobb súlygyarapodási képességre hívja fel a figyelmet. Az az állomány, amelyikkel egy tenyésztő akármilyen szinten dolgozik, ezeket az alapvetőjegyeket – a tenyésziránynak megfelelően – magán kell, hogy hordozza. Ha a tenyészállomány nem minden egyede egyértelműen ilyen, ha az állomány heterogén, alapvető problémák vannak a tenyésztői munkában. A tenyésztői piramis különböző szintjein elhelyezkedő állományok esetén a küllemi jegyek értékelésénél – a hasznosítási iránytól is függően – eltérő szempontok érvényesülnek. Tojóhibrideknél tenyészcél az egyoldalú termeléshez igazodó, az élénk anyagcserére kifejezetten utaló küllemi alakulás. A termelésre károsan ható küllemű egyedeket a vonalakból selejtezni kell. Termelésre hátrányos mind a túl kicsi, mind a túl nagy testsúly Az egyoldalú hústermelés irányában végzett szelekció rontja a szaporodásbiológiai tulajdonságokat, ezért az apai és anyai vonalak küllemi elbírálása is különbözik egymástól. Az apai szülőpárt a kívánatos brojler végtermék előállítása miatt a jó hústermelő képesség, jó húsformák, és azt támogató anyagcseretípus kell, jellemezze. Anyai vonalaknál – még a húsformák rovására is – a tojástermelést, ami a végtermék-előállítás gazdaságosságának a meghatározója, figyelembe kell venni. Az apai vonalakat szigorúbban kell szelektálni az olyan fenotípusos tulajdonságokra, mint a kiemelkedő húsformák, ezen belül az értékes húsrészek aránya. Ennek megítélésére azonban az egyszerű összbenyomáson kívül az állat küllemi jegyeit pontosabban fel kell mérni. A mell szélessége, hosszúsága, a csontozat erőssége objektív és szubjektív módszerek segítségével, megfelelő gyakorlattal, jó megbízhatósággal végezhető el. Természetesen a küllem megítéléséhez hozzátartozik a láb, szárny vagy a mellcsont deformáltsága, a csőr fejlődési rendellenessége. A baromfifélék küllemének értékelése az állatfajok sajátosságaiból adódóan más, mint az emlős gazdasági állatainknál, de elvégzése itt is egyik meghatározója a tenyésztői munka eredményességének. A nyúlfajták és egyedek bírálata. A bírálati szempontokat a házinyúltenyésztők szakmai egyesületei a standardfajtákban rögzítik. Minősítésre főként fiatal, még nem termelőegyedek kerülnek, ritkábban olyanok, amelyek több termelési ciklusban már eredményeket értek el. Napjainkban a bírálat 100 pontos rendszerben, és általában hat szempont szerint 255 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


(pozíciókban) történik. Ezek a következők: Pozíció Maximális pontszám 1. Élősúly 10 2. Testfelépítés 20 3. Fajtajelleg 20 4. Szőrzet minősége 20 5. Szőrzet színe, jegyei 20 6. Összbenyomás (aljszőrzet, ápoltság) 10 Az élősúlyt közvetlenül bírálat előtt méréssel határozza meg. Az útiapadó maximum 3% lehet. Ennél nagyobb eltérés esetén kizárják az egyedet. A testfelépítés a szűken értelmezett küllemi bírálatot jelenti. Az ideális testfelépítéstől kismértékben eltérő küllemet 1–3 pontos, a nagyobbat több pont levonással büntetik. A fajtajelleg a fajtatisztaság megítélésére vonatkozó szempontokat foglalja magában. A fajtabélyegek meglétének és állapotának ismeretében elég pontosan megítélhető. Itt értékelik az élősúly mellett a fajtajelleget, a szőrzet színét, a szem és a karmok pigmentáltságát, a fülek állását és hosszúságát. A szőrzet minőségének bírálatakor annak hosszúságát, tömöttségét, finomságát, rugalmasságát, fényét, továbbá a pehely és fedőszőrök arányát kell megítélni. A szőrzet színe és rajzolatai bírálati szempont a fajták jellemzőalapszínéből indul ki. Jellegzetesek a rajzolatok, a pigmentáltság egyöntetűsége, az ezüstözöttség, a gyűrűzöttség, a hernyózottság. A standardok meghatározzák az egyes színek megjelenését, tarka fajtákban a rajzolatok formáját, nagyságát, elhelyezkedését és számát. Az összbenyomás és pehelyszőrzet bírálata magában foglalja az egyes tulajdonságok harmonizálását, összhangját. Megítélik az eddig külön-külön vizsgált tulajdonságok homogenitását. A fajták küllemi (bírálati) és termelési megítélése között esetenként jelentős különbség van. Prémes állatok. A prémes állatok küllemi bírálatának sajátosságát az adja, hogy a tenyésztés és tartás végsőcélja a prém, az állat kültakarója. További specialitás, hogy a küllemi bírálatra nem kerülhet sor bármikor, célszerű azt a prém érett állapotában végezni. Az állat prémje ilyenkor a legszebb, a legjobb minőségű. A prémérettség kötődhet évszakhoz (a szabadban tartott prémeseknél) vagy (és) valamely életkorhoz (szabályozott belső hőmérsékletű istállókban, zártan tartott állatoknál, pl. csincsilla). Küllemi bírálatra főleg a prémezésre kerülőnövendékeknél kerítenek sort, mert ezeknek a prémminősége ítélhető meg objektíven. A tenyésztésbe állított egyedek küllemi bírálata nehéz, mert ezeknek prémminőségét a hosszabb idejű tartás, a tenyészállapot (pl. anyáknál a szoptatás, hímeknél a fedezés miatti igénybevétel) sokszor olyan mértékben lerontja, hogy az állat igazi értéke nem állapítható meg. A küllemi bírálat során vizsgált tulajdonságok • Testsúly és testnagyság Általában igaz, hogy a testsúly növelése nagyobb prémeket ad, ami nem kizárólagos, de lényeges szempontja a bírálatnak. A legtöbb prémesállatfajnál a testsúly alsó határát megszabják. • Testforma A forma főleg a prém várható alakját szabja meg, de összefüggés lehet a testforma és más értékmérő tulajdonság között (pl. prémminőség, szaporaság, nevelőképesség)



A kívánatos testformák fajonként változnak. • Prémminőség E bírálati szempont elsősorban a szőrzet sűrűségét, egyenletességét, a fedő (támasztó, korona) és a pehely (gyapjú, pihe) szőrök arányát jelenti. A prémminőségen belül bírálják a szőrzet rugalmasságát, tartását. Az esetleg túl finom, elfekvő (ún. nemezes) vagy a fajra nem jellemző, túlságosan durva szőrzet a tenyésztésből kizáró ok. • Szín és színárnyalat A fajra, esetleg a fajtára jellemző szín a kívánatos. Egyik-másik színtónusnak hosszabb távon is nagyobb kereskedelmi értéke lehet, amit előnyösebben értékelnek. • Színtisztaság A rendszertelen keresztezés, esetleg a mutáció néhány prémesállat fajnál bőséges színt és színtónust eredményezett az utóbbi évtizedekben. Ez sokszor nemkívánatos nyomot hagy(ott) még az úgynevezett standard színű állományokban is. Csökken a prém értéke, ha a jellemző és uralkodó szín mellett az egyes testtájakon vagy bizonyos fényhatásra zavaró színtónus jelenik meg. • A szőrzet fénye A prém értékes és lényeges tulajdonsága annak jellemző fénye. A tompa fényű (kilúgzott) prémű állatokat tenyésztésre alkalmatlannak ítélik. • Összbenyomás Nem javasolható tenyésztésre a flegma, aluszékony vagy éppen ellenkezőleg az izgága, túl élénk vérmérsékletű állat. A hímeket mindig szigorúbb küllemi bírálatnak vetik alá, tekintettel a potenciálisan (és reálisan is) nagyobb genetikai hatásukra. A prémesállat-tenyésztésnek és küllemi bírálatnak nincs olyan régi múltja, mint az egyéb gazdasági állatoknak. Emiatt nem alakultak ki olyan biztos összefüggések a küllemi jegyek és a gazdaságilag fontos értékmérők között, mint azoknál.

7. Az összbenyomás értékelése a küllemi bírálatok keretében Az összbenyomás értékelése során az állat megjelenéséről alkotunk véleményt. A rámásságot, a formát, a testtömeget, a kondíciót, a fejlettséget, a részek és az egész harmóniáját vesszük figyelembe. Az összbenyomást a fajtaleírással, a típussal, a használati céllal vagy a vérmérséklettel és jelleggel is összehasonlítjuk. Ez esetben is alapvetőkérdés, illetve irányelv, hogy nem javasolható tenyésztésre a laza, a flegma (tunya) vagy éppen ellenkezőleg a túl finom szervezetű, ideges (az izgága), túl élénk vérmérsékletű egyed, bármely gazdasági tenyészállatjelölt esetében sem. Az említettek tenyésztésbiológiai oka, hogy a szilárd-finom, tehát az ún. nemes konstitúciós típusú egyedek teljesítményei várhatóan kedvezőbbek. (lásd 12. fejezet, Értékmérők, technológiai tűrés c. alfejezet) A hímeket mindig szigorúbb küllemi bírálatnak vetjük alá tekintettel arra, hogy nagyobb genetikai értékűnek kell lenniük. A törzsállományok (az ún. nukleusz populációk) esetében – a felsorolt érvek miatt – az emlős gazdasági fajokban a szigorúság különösen fontos alapelv az összbenyomás elbírálása során. A baromfi, illetve a prémesállat-tenyésztésben az érdemi küllemi bírálatnak közismerten nincs olyan régi, megalapozott múltja, mint más, előbb ismertetett gazdasági állatoknál. Emiatt sem alakulhattak ki olyan érdemi összefüggések a küllemi formák, illetve jegyek és a gazdaságilag is fontos értékmérők között, mint más állatfajtákban és/vagy hasznosítási (termelési) típusokban.



A gazdasági állatok külső testalakulása megítélésének mai reneszánszát jelzi az a tény is, hogy a küllemformáló képesség napjainkban értékmérő tulajdonság. A tenyészkiválasztás és a tenyészértékbecslés (TÉB) kereteiben a küllemformáló képesség tényét számon tartjuk, beépítjük az egyes szelekciós indexekbe.


15. fejezet - A tenyészértékbecslés 1. A tenyészérték fogalma és értelmezései A tenyészérték egy egyednek, mint genetikai szülőnek az átörökítő képességére utaló értéke. Megkülönböztetünk általános és különleges (speciális) tenyészértéket. Abban az esetben, ha a kérdéses tenyészállatot – általában hímet – egy válogatás nélküli populáció egyedeihez megfelelőszámban és véletlenszerűen párosítjuk, akkor az általános tenyészértékét úgy kapjuk meg, hogy az ivadékcsoportjának (V) átlageredménye és a teljes populáció (A) átlageredménye közötti különbséget kettővel szorozzuk: TÉ = 2 · (V − A) Mivel egy szülő a génjeinek felét adja át ivadékainak, az ivadékcsoport és a teljes populáció átlaga közötti különbség a kérdéses szülő génjeinek feléből adódik. A tenyészérték, pedig a szülő teljes génkészletére vonatkozik. A tenyészállat átörökítő képessége vagy örökítőértéke egy tenyészállat ivadékcsoportjának fölénye vagy hátránya a teljes populáció átlagához képest, tehát, a tenyészérték fele.

Az általános tenyészértéket az adott tulajdonságot kialakító gének additív hatásainak átlageredménye határozza meg, bár az additív gének mellett a dominanciahatások és a génkölcsönhatások is érvényesülhetnek, de nagyszámú és véletlenszerű párosításban ezek pozitív és negatív irányban kiegyenlítik egymást. Az additív génhatás a fenotípusban közismerten jól manifesztálódik és nagy valószínűséggel ismétlődik. A tenyészértéket fenotípusos teljesítmények alapján – a rokonsági kapcsolatokat figyelembe véve – különböző elvi alapokra épülő módszerrel számszerűsítjük. (Más felfogásban a TÉ a számszerűsített genotípus.) Különleges (speciális) tenyészérték. Az általános tenyészértékkel szemben a különleges tenyészérték az ún. speciális párosítások esetén jelentkezik, tehát akkor, ha egyes apaállatokat „meghatározott” nőivarú egyedekkel (anyai tenyészvonalakkal) párosítunk. Ebben az esetben a tenyészérték az additív génhatáson felül kölcsönhatásokra (dominancia, episztázis, génkapcsolódás) vezethető vissza, és csak ritkán, kis valószínűséggel ismétlődik. Haszonérték. A haszonérték az adott termelési tulajdonság fenotípusos egyedi megnyilvánulása, tehát a megállapítható, a mérhető teljesítmény. A haszonérték nem kapcsolódik az átörökítés jellege, módja és mértéke fogalomköréhez. A nemesítőmunka során megkülönböztetjük még a következőket: • a CC %: a kor- és istállótársak átlagos teljesítményének százalékában kifejezett egyedre jellemző, tehát a képességet, a genetikai értéket jelzőinformációs érték; • istállóátlag indexe: általában vegyes életkorú, de istállótársak időszakos, éves, laktációs stb. teljesítményéhez viszonyított, az örökítőértékre utaló, ezt jelzőindexszám; • teljesítmény viszonyszáma: az átörökítő képességre, az egyed vagy a tenyészvonal genetikai értékére utaló egyéb relatív értékű indexszám.

2. A tenyészértékbecslés módszerei Állatállományunknak a termelésellenőrzés során nyújtott teljesítménye a meglévő, a tenyészcél pedig az elérendő teljesítmény színvonalát mutatja. A tenyészcél és a realizált teljesítmény közötti különbség arra ösztönzi a tenyésztőt, hogy a szelekció révén az állományából a legértékesebb egyedeket kiválogassa, majd párosítsa egymással. A szelekció és a párosítás végrehajtásához mindenekelőtt az állataink tenyészértékét kell


A tenyészértékbecslés

ismernünk. Ezeket a vizsgálatokat, amelyek a tenyészérték meghatározására irányulnak, tenyészértékbecslésnek nevezzük. A tenyészérték pontos megállapítására nincs lehetőségünk, mert ehhez a tenyészállat összes lehetséges utódának teljesítményét ismernünk kellene. A tenyészértékbecslés matematikailag különböző rokonsági kapcsolatban lévő egyedek fenotípusos tulajdonságai között számított regresszióanalízisen alapszik és genetikailag az additív génhatások előrejelzéseként értelmezhető. Az, hogy a tenyészértékbecslés során számított tenyészérték mennyivel tér el a fenotípusos értéktől, az a vizsgált tulajdonság h2-értékétől függ. (A fenotípusos érték az egyed és az állományátlag közötti különbség). Minél nagyobb a h2, annál jobban megközelíti az állat tenyészértéke a fenotípusos értéket. Ez az összefüggés az öröklődhetőség tenyészértékbecslésen belül betöltött, kiemelt szerepére utal. A tenyészértékbecslés megbízhatóságának mérésére az ún. megbízhatósági együtthatót (b) használjuk, amely a becsült és a valóságos tenyészérték összefüggésének szorosságát fejezi ki. A megbízhatósági értékszám 0 és 1 között változhat. A tenyészértékbecslés megbízhatósága a h2-től, a rokonsági foktól és a rokonok számától függ. A mutatószámot akkor tartjuk megbízhatónak, ha eléri vagy meghaladja a 0,7 értéket. Egy állat adott értékmérő tulajdonságára vonatkozó tenyészértékét a következő információs források figyelembevételével állapíthatjuk meg: 1. az ősök (szülők vagy nagyszülők), 2. az oldalági rokonok teljesítmények (édestestvérek, apai, anyai féltestvérek, unoka), 3. a saját teljesítmény és 4. az ivadékok teljesítménye alapján. Az előzőekben említett négy tenyészérték-becslési módszer esetében a tenyészállatjelölt tenyészértékét vagy a saját vagy a jelölttel rokoni kapcsolatban lévő (Rxy = 0,50, Rxy = 0,25) egyedek termelési eredményéből – különböző mértékű megbízhatósági érték mellett becsülhetjük. Annak eldöntésére, hogy a rendelkezésünkre álló információforrások, illetve a tenyészérték-becslési módszerek közül melyiket válasszuk, az alábbiakban felsoroltak lehetnek segítésünkre: – milyen öröklődhetőségű (h2) és hány tulajdonság javítása indokolt – adott fajban, illetve fajtában – a tenyésztési célkitűzésekben megfogalmazottaknak megfelelően, – milyen mértékű megbízhatóság érthető el az egyes módszerekkel külön-külön, illetve azokat integrálva, – hogyan alakul (nő vagy csökken) a nemzedékváltási idő. Ez elsősorban a hosszú generációs intervallumú és unipara fajokban (pl. szarvasmarha) számít lényeges kérdésnek, – mekkora ráfordítást igényel a teljesítményvizsgálat egyes szakaszainak (előkészítés, végrehajtás, értékelés) elvégzése. Összefoglalva, arra kell válaszolni, hogy egy adott tenyészérték-becslési módszerrel, mennyi költséggel, mennyi genetikai előrehaladás érhető el, egy időegység alatt.

3. Tenyészértékbecslés az ősök és az oldalági rokonok teljesítménye alapján Az ősök teljesítményének figyelembevételével végzett tenyészértékbecslésnek, illetve szelekciónak az állattenyésztésben régóta és széles körben vannak hagyományai. Annak ellenére, hogy az ősök teljesítményén alapuló tenyészértékbecslés megbízhatósága, a h2-től függően, elég csekély – mint ahogy látható a 15.1. táblázatban – mégis sor kerül a használatára, mert minden esetben a legkorábbi információt szolgáltatja és bizonyos helyzetben (pl. még saját teljesítményvizsgálati eredménnyel nem rendelkező növendék állatok vásárlásakor) kizárólag csak ez az egyetlen forrás áll rendelkezésre. Fontos előszelekciós módszernek számít még akkor is, ha a későbbi tenyészértékbecslés során más módszert is igénybe veszünk.



Az ún. többlépcsős tenyészértékbecslésen belül az egyes fázisok (az elsőkét fázis) információinak integrálására jó példát találunk a dán vörös szarvasmarhafajta nemesítési programjában. Ebben a szelekciós programban a fiatal tenyészbikajelölteket az ún. fiatal bikák indexe alapján értékelik, amely 50–50%-ban a pedigréindexből és a sajátteljesítmény-vizsgálat (STV) teljesítményindexből áll. A pedigréindex a tenyészbikajelölt szüleinek (tehén, bika) teljesítményét 50–50%-os súlyozással az ún. S-indexek révén veszi számításba. Az S-indexben megtaláljuk a tej- és a hústermelési tulajdonságokat, a láb és lábvégek állapotát, a tőgy küllemi jellemzőit, a könnyűellést és a fertilitást. Az STV teljesítményindex egy olyan összetett index, amely a következő részindexekből épül fel: ún. T-index (növekedési erély), ún. Ku-index (takarmányfelvevő képesség), ún. U-index (rostélyos keresztmetszete). A súlyozó tényezőmindegyik részindex esetében 33%. Tehát az ősök olyan tulajdonságát veszik figyelembe, ami az egyeden nem mérhető vagy még nem mérték.

15.1. táblázat - Az ősök és oldalági rokonok szerepe a tenyészérték megbízhatóságában Megbízhatóság értéke (b) Információforrás nagy h2(0,8)

közepes h2(0,5)

kicsi h2(0,1)

Anya illetve apa

0,20

0,12

0,05

Anya + apa

0,40

0,25

0,10

Anya + apai nagyanya

0,25

0,16

0,06

Anya + anyai nagyanya

0,20

0,13

0,06

Anya + apai nagyanya

0,25

0,16

0,07

2 nagyszülő

0,10

0,06

0,02

1 nagyszülő

0,05

0,03

0,01

2 teljes testvér

0,29

0,20

0,09

8 teljes testvér

0,42

0,36

0,24

2 féltestvér

0,08

0,06

0,02

8 féltestvér

0,17

0,13

0,07

10 féltestvér

0,18

0,15

0,09

Forrás: LE ROY, 1971. Az ősökre alapozott tenyészértékbecslés során az ősök termelése és a jelölt tenyészértéke közötti összefüggés (regresszió) megállapításának alapját a rokonságból fakadó közös génhányad teremti meg. A közös génhányad nagyságáról a rokonsági fok (Rxy) ad tájékoztatást. A jelölt tenyészértéke az adott tulajdonság öröklődhetőségétől (h2) és a teljesítménnyel bíró rokonai rokonsági fokától (Rxy) függ. A továbbiakban az egyes összefüggések jelölése BODA (1987) javaslatával megegyezően történik. Az ősök teljesítményére épülő tenyészértékek a következőképlet szerint állapíthatók meg:

ahol: xö = az ős termelése, = a viszonyítási alapnak vett állomány átlagos termelése, R = rokonsági fok (szülő-ivadék Rxy = 0,5; nagyszülő-unoka, Rxy = 0,25),



h2= öröklődhetőség. A becslés megbízhatóságát az rokonsági fok és az öröklődhetőség szorzataként értelmezzük, amelyből az következik, hogy a megbízhatóság annál nagyobb – azonos h2-értéknél –, minél közelebbi ős teljesítményadatát ismerjük. A déd-, ük- és szépszülők (P3, P4, P5) részesedése az ivadékaik genomjából csak igen csekély mértékű (egy ős szerepe: P3 = 1,56%, P4 = 0,39%, P5 = 0,10%), (15.2. táblázat), ezért ezek figyelembevételéről a gyakorlati tenyésztőmunkában eltekinthetünk.

15.2. táblázat - Az egyes szülői nemzedékek részesedése az ivadékok genomjából Egy ős szerepe A nemzedékek megjelölése

Ősök száma

hagyományos értelemben (%)

genetikai értelemben (%)

Szülők (P1)

2

50

25

Nagyszülők (P2)

4

25

6,25

Dédszülők (P3)

8

12,5

1,56

Ükszülők (P4)

16

6,25

0,39

Szépszülők (P5)

32

4,34

0,10

Az ősökre épülő becslés alapján – az előzőekben leírt módon – végezzük a számítást. Különösen olyan ős figyelembe vétele javasolható, amelynek ivadékvizsgálati eredményei is ismertek. 1. Példa. Egy fiatal kos tenyészértékét és várható örökítőértékét kell becsülni anyja laktációs termeléséből. Az anya tejtermelése 700 kg, a tulajdonság öröklődhetősége h2= 0,2, a nyáj átlagos tejtermelése 520 kg, az anya és fia rokonsági foka R= 0,50. Kérdés: Mekkora a fiatal kos tenyészés örökítőértéke és a becslés megbízhatósága? Megoldás: TÉ = 0,5 · 0,2 (700 – 520) = +18 kg ÖÉ = +9 kg b = 0,22 Értelmezés: • A kos additív genetikai értéke +18 kg vagyis 18 kg-mal több mint a nyáj átlagos termelése. • Az örökítőérték: +9 kg, az ivadékai 9 kg-mal több tejet adnak mint az átlagos kos leányai. • A becslés megbízhatósága csekély. Az oldalági (kollaterális) rokonok (teljes és féltestvérek) teljesítményére alapozott tenyészértékbecslés során az Rxy = 0,50, illetve Rxy = 0,25 rokonsági fokú egyedek termelésének átlagából következtetünk a vizsgált tenyészállat-jelölt átörökítő képességére, additív genetikai értékére. A becslés lehetősége ez esetben is a közös génhányadból ered. Az unoka (Rxy = 0,125), illetve dédunoka (Rxy = 0,0625) teljesítményeit figyelembe vevőbecslés – a jelölt szempontjából – a csekély információs érték miatt elhagyható.



A tenyésztői gyakorlatban az apaállatok több utóddal rendelkeznek, mint az anyák, ezért a becslés igen gyakran apai fél-, illetve édestestvérek alapján történik. A multipara fajokban az anyák szuperovuláltatásával vagy az embriók átültetésével kellő számú édestestvér állítható elő. Az unipara fajokban a kellőlétszám elérése érdekében – az előbb említetteken kívül – az embriók felezése a klónozás alkalmazása is megalapozott lehet. Az oldalági rokonok átlagára építve a következő összefüggés alapján számítható a tenyészérték:

ahol: n = a rokonok száma,1 + (n − 1) Rxy = a jelölt és az oldalági rokonok közötti rokonsági fok = az oldalági rokonok átlagos termelése, = a viszonyítási alapként figyelembe vett állomány átlagos termelése, h2= öröklődhetőség. A becslés pontossága (b) a rokonok számától, a rokonok és a jelölt rokonsági fokától, valamint a h2-től függ, képletszerűen a következőképpen:

Az oldalági rokonok alapján történő becslés előnyeit az alábbiakban foglaljuk össze: • a tenyészérték korán, viszonylag fiatal életkorban megállapítható, ha a jelölt tenyészértékét vele egy időben termelő rokonai teljesítményei alapján számítjuk, • ha a rokonok a jelöltnél idősebbek, akkor – a sajátteljesítmény-vizsgálathoz képest – a becslés előbb elvégezhető, • az apaállatjelölteken nem mérhető (nőivarra korlátozott) és a vágási tulajdonságok becslésére igen alkalmas, • az alacsonyabb öröklődhetőségi értékű tulajdonságokban nagyobb megbízhatóság is elérhető, mint a sajátteljesítmény-vizsgálatokban. 2. Példa. Egy fiatal kan nőivarú féltestvéreinek átlagos sonka súlya 9,9 kg. A kortárs egyedek átlagos sonkasúlya 8,1 kg. A rokonsági fok Rxy = 0,25. A tulajdonság öröklődhetősége h2= 0,5. Kérdés: Mekkora a kan tenyészés örökítőértéke és a becslés megbízhatósága? Megoldás:

ÖÉ = 0,67 kg



Értelmezés: • a kan tenyészértéke +1,33 kg, örökítőértéke 0,67 kg, • a becslés megbízhatósága elmarad a 0,7-től.

4. Tenyészértékbecslés sajátteljesítmény alapján A fenotípus alapján történő tenyészértékbecslés az állatok megítélésének leggyakrabban alkalmazott módszere, de a becslés megbízhatósága jelentősen függ a vizsgált tulajdonság öröklődhetőségi értékétől. Hatékony a sajátteljesítményre épülő szelekció, ha az értékmérő tulajdonságok öröklődhetősége eléri vagy meghaladja a 0,5-öt. A jelölt termelési eredménye és a saját additív genetikai értéke közötti mennyiségi összefüggést az öröklődhetőségi értékszám négyzetgyöke fejezi ki. Mindezek alapján a tenyészállatjelölt tenyészértéke, illetve annak megbízhatósága a következőképpen becsülhető:

ahol: xj = a jelölt sajátteljesítménye, = a viszonyítási alap átlagos teljesítménye, b = megbízhatóság, h2= öröklődhetőség. 3. Példa. Egy tehén elsőlaktációs tejtermelése 5400 liter, a vele egy időben termelő kortársak termelése 6200 liter. A tulajdonság öröklődhetősége h2 = 0,30. Kérdés: Mekkora a tehéntenyészés örökítőértéke és a becslés megbízhatósága? Megoldás: TÉ = 0,3(5400–6200) = –240 liter ÖÉ = –120 litert b = 0,54 Értelmezés: • az egyed laktációs tejtermelésének additív genetikai értéke –240 liter, 264 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


• az örökítőértéke: –120 liter, • a becslés nem megbízható, nem haladja meg a 0,7-et. A tenyészállat élete során egy adott tulajdonságban, mint például a tej-, vagy gyapjútermelés több adat állhat rendelkezésünkre, amit a tenyészérték becslésében hasznosíthatunk, ezzel növelve a becsült tenyészérték megbízhatóságát. A számítási képlete a következő:

Ahol n jelenti, hogy az adott egyed tulajdonságáról hány megfigyelésünk van, R pedig a tulajdonság ismételhetősége. 4. Példa. Egy tehén első három laktációs tejtermelése 6000 liter, a vele egy időben termelő kortársak termelése 6800 liter. A tulajdonság öröklődhetősége h2= 0,30, ismételhetőségi értéke 0,5. Kérdés: Mekkora a tehén tenyész- és örökítőértéke és a becslés megbízhatósága? Megoldás:

ÖÉ = –180 litert b = 0,67 Értelmezés: • az egyed laktációs tejtermelésének additív genetikai értéke –360 liter, • az örökítőértéke: –180 liter, • a becslés megbízhatósága nőtt, de nem éri el a 0,7-et. A sajátteljesítmény-vizsgálat (STV) jelentőségét az adja meg, hogy a jól öröklődő tulajdonságokban megbízható módon tudjuk a tenyészállatjelölt tenyészértékét becsülni, s ezért előszelekciós módszerként használható. Vannak viszont olyan tulajdonságok, amelyeket az egyik ivarban egyáltalán nem vagy csak közvetett módon mérhetők. Az anyaállathoz kötődő (ivarra korlátozott) tulajdonságok esetében – tej- és tojástermelés, szaporaság – az apaállat-jelölteknek saját teljesítménye nem lehet. Ilyenkor csak nőivarú rokonaik termeléséből – az előzőekben leírtaknak megfelelően – következtethetünk tenyészértékükre. A saját termelés fogalomkörébe természetesen beletartozik a tehén, illetve az anyajuh tej-, a tyúk tojástermelése, illetve az ezekre vonatkozó tenyészértékbecslés is. A sajátteljesítmény-vizsgálattal összefüggésben – az egyes állatfajonkénti specialitásoktól eltekintve – a következőkben összefoglalt, ma is vitatott kérdésekkel találkozunk.



• Milyen és hány tulajdonság vizsgálata történjék? • Kiterjedjen-e a vizsgálat mindkét ivarra? • Hol és milyen tartási feltételek mellett folyjon a teljesítményvizsgálat? • Milyen takarmányféleségekre alapozva, milyen formában, milyen táplálóanyag-ellátási színvonalon érdemes a teljesítményvizsgálatot végrehajtani? • Milyen mértékű differenciálódás indokolt hasznosítási típusonként? • Milyen viszonyítási alaphoz képest állapítsuk meg a tenyészértéket? • Milyen formában fejezzük ki a becsült tenyészértéket? • Milyen szelekciós index alapján történjék a minősítése? A sajátteljesítmény-vizsgálat három szakaszból áll: • előkészítés (célpárosítás, származási adatok ellenőrzése, ellési, illetve fialási adatok begyűjtése stb.), • végrehajtás (a tulajdonképpeni vizsgálat: adaptáció idő szükséges mérések végrehajtása), utáni felnevelés és a • értékelés (tenyészértékek számítása és az egyedek rangsorolása). Az egyes szakaszok időtartama állatfajtól, illetve hasznosítási iránytól függően változik. A sajátteljesítmény-vizsgálat során ellenőrzött tulajdonságok száma általában4–5-nél nem több. A sajátteljesítmény-vizsgálatnak hasznosítási típusok szerint differenciáltaknak kell lenniük, mert egy tejelő szarvasmarhafajtától (pl. holstein-fríz) nem kívánhatunk el ugyanolyan növekedési kapacitást és húsformákat mint egy húsfajtától (pl. charolais). A tulajdonságok kiválasztásánál az ökonómiai jelentőségét, öröklődhetőség nagyságát, a tulajdonságok közötti összefüggések irányát és szorosságát (közvetett szelekció miatt), az egyes tulajdonságok varianciáit és a mérésük lehetőségét indokolt megvizsgálni. A hímivarú állatok sajátteljesítmény-vizsgálata általában a következőtulajdonságokra terjed ki: • fajtajelleg (fajtastandardhoz történő viszonyítás), • konstitúció (előnyös a szilárd szervezet), • növekedési erély (tömeggyarapodás) és növekedési kapacitás (élőtömeg adott életkorban), • húsformák (küllemi bírálat), • takarmányértékesítő képesség (energia- és fehérjetranszformáció mértéke), • spermatermelő képesség (a szokványos minősítés szerint). • és újabban néhány etológiai kérdés vizsgálata (agresszivitás, temperamentum). A vágóérték élőállapotban történő megítélésre közvetett módszerek állnak rendelkezésünkre: • küllemi bírálat (húsformák, zsírosság-faggyússág értékelése), • ultrahangos készülék használata a hát-, mar és ágyéki faggyú, illetve zsírréteg vagy a rostélyos, illetve a karaj keresztmetszetének megállapítására, • az „adipocyte” technika a zsírsejtek átmérőjének mérése, az ún. nehézvíztechnika pedig a deutérium szervezetben történő diffundálása, illetve az azt követődetektálás révén alkalmas arra, hogy a jelölt állatban lévő összes lipid és fehérje mennyiségét becsüljük, • a röntgentomográf a szervezet szöveti összetételének pontos vizsgálatára elsősorban a sertésnél és az annál kisebb állatoknál.



Előzőekben említett módszerek közül a legjelentősebb költségek a röntgentomográf és a nehézvíztechnika alkalmazásánál merülnek fel. Ezeknél a módszereknél a jelentős költségekkel szemben az igen pontos mérési eredmények állnak szemben. A többi módszer költségessége az előzőkben említettekhez képest jelentősen kisebb. Az ultrahangos méréseket a hazai sertés, illetve a külföldi szarvasmarha teljesítményvizsgálatokban rendszeresen használják. A nőivarú egyedek növekedési erélyének figyelembevételére vonatkozóan, a hazai sertésnemesítés gyakorlati, a szarvasmarha-tenyésztés pedig csak kísérleti tapasztalatokkal rendelkezik. Általában a nőivarú állatok növekedése 10–20%-kal kisebb a hím egyedekhez képest. A vizsgálat helyét tekintve a sertés, a juh és a szarvasmarha teljesítményvizsgálataiban egyaránt előfordul az üzemi és a központi forma. Általánosan jellemző, hogy a központi vizsgálatok elsősorban a költségességük miatt csökkenőjelentőségűek. Az üzemi vizsgálatok ezzel szemben azáltal, hogy egyre több tulajdonság vizsgálatát teszik lehetővé, valamint jóval olcsóbbak is, várhatóan egyre nagyobb szerephez jutnak. Az üzemi vizsgálati eredmények összehasonlítása több állatfajnál (pl. húsjuh, brojler stb.) az eltérő tartási és takarmányozási viszonyok miatt csakis a központi állomáson megállapított teljesítményeinek figyelembevételével lehetséges. Az lenne a kívánatos, hogy az üzemi és a központi vizsgálatok egymás mellett (párhuzamosan) történjenek. Az üzemi vizsgálatok összevethetőségét azonban az új statisztikai módszerek, üzemek közötti genetikai kapcsolat esetén lehetővé teszik (lásd később). Előfordul, hogy a központi állomásokon megállapított tenyészérték sorrend a vizsgált egyedek körében eltér az üzemitől, alacsony a kettő közötti korreláció. Ebben az esetben genotípus × környezet (G × K) kölcsönhatás lépett fel, és az állomási eredmények alapján végzett szelekció nem lehet hatékony az üzemi körülmények között folyó termelés szempontjából. Tág értelemben, ha a genotípusok (egyedek, fajták) közötti sorrend két különböző környezetben megváltozik, G × K kölcsönhatásról beszélünk. Ez értelemszerűen azon tulajdonságoknál fordul elő, amelyek a környezeti változásokra érzékenyebbek, azaz az alacsony h2értékű tulajdonságoknál. Az állattenyésztés egyik kérdése, hogy milyen körülmények között teszteljük tenyészállatainkat. Vajon koncentrált takarmányon jól teljesítő húsmarha tenyészbikajelöltek ivadékai is jól teljesítenek-e legeltetési körülmények között vagy ad libitum takarmányozott legjobb tenyészkanjaink ivadékai adagolt takarmányozás mellett is a legjobbak lesznek-e? Vajon mérsékelt égövön nemesített tejelő szarvasmarha a trópusokon felül fogja-e múlni a trópuson nemesítettet? Az ad libitum takarmányozás mellett a súlygyarapodást az egyed étkessége, takarmányfelvevő képessége és növekedési erélye határozza meg. Adagolt etetés mellett a súlygyarapodást elsősorban az egyed növekedési erélye befolyásolja, tehát a két körülmény esetében a súlygyarapodás eltérő tulajdonságokat befolyásoló gének hatásaként alakul. Irodalmi adatok alapján, ha ugyanazon egyedek, genotípusok teljesítményei között a korreláció 0,8-nál kisebb, célszerű ugyanazt a tulajdonságot két különböző tulajdonságként kezelni. Ha legelőn tartott hét szarvasmarha közötti sorrend 1, 2, 3, 4, 5, 6 és 7, de abrakon tartva a sorrend 7, 3, 6, 5, 4, 2, 1, oktalan lenne a termelés helyétől eltérő környezetben végezni a szelekciót. Az abrakon tartott állatok sorrendje alapján nem választhatjuk ki azt az állatot, amelyik legelőn is jól teljesít. Kísérletek alapján a G × K kölcsönhatás kevesebb számú tulajdonságban fordul előtejelő és húsmarhánál, míg ez gyakoribb a sertésnél és a juhnál. G × K kölcsönhatás fellépésével értelemszerűen azokban az országokban találkozunk, ahol nagy az országrészenkénti klimatikus és tartástechnológiák közötti különbség. Általánosan elmondható, hogy tenyészállatainkat a leendő termelés helyén vagy azt leginkább megközelítő körülmények között a lehető legobjektívebb módon vizsgáljuk. A tenyészállatjelöltek tartása egyedi vagy csoportos módon lehetséges. A jobb férőhely-kihasználás végett a csoportos tartás kedvezőbbnek mondható. Ez azonban azzal a hátránnyal jár, hogy az egyedi takarmányfogyasztás mérése nem vagy csak költséges berendezések (pl. automatikus takarmányadagolás, számítógépes telepirányítási rendszer részeként) segítségével lehetséges.

5. Tenyészértékbecslés az ivadékok teljesítménye alapján A különböző teljesítményvizsgálati módszerek közül az ivadékvizsgálat eredményei szolgáltatják a legpontosabb információkat a tenyészállatjelölt tenyészértékére vonatkozóan. Erre utal Rice közismert megfogalmazása is: „A származás arra ad támpontot, hogy az állat tenyészértéke valószínűleg milyen, a fenotípus, hogy látszólag milyen, és az ivadékvizsgálat pedig arra ad választ, hogy valóságban milyen.”



Az ivadékvizsgálatban a szülő tenyészértékét – utódainak teljesítménye alapján – becsüljük. Ha valamely apaállat-jelöltet véletlenszerűen párosítjuk nőivarú egyedekkel, akkor az ivadékok átlagos termelési színvonalának kétszeres eltérése a viszonyítási alaptól (bázispont) az apaállatjelölt tenyészértékét mutatja. A becsült tenyészérték fele az örökítő érték arról tájékoztat, hogy a tenyészállat későbbi ivadékai valószínűleg mennyivel termelnek többet vagy kevesebbet a populációátlagot képviselő más apaállatok ivadékainak termeléséhez viszonyítva. Az ivadékvizsgálat előnyeként említhető, hogy alacsonyabb h2-értékkel öröklődő tulajdonságokban is megbízható becslést tesz lehetővé, valamint, hogy csak az egyik ivaron megjelenő és a vágási (vágóérték) tulajdonságokban is megállapítható a tenyészérték. Hátrányként jelentkezik ennél a módszernél egyrészt az, hogy az értékeléshez két nemzedék szükséges, így növeli a vizsgálathoz szükséges időt, másrészt a vizsgálat költségei igen jelentősek. Valamely apaállat tenyészértéke (TÉ) oly módon számszerűsíthető, hogy az ivadékok átlagos termelésének és a viszonyítási alapnak a különbségét megszorozzuk az apaállatjelölt additív genetikai értékének és az ivadékok termelésének mennyiségi összefüggését kifejező regressziós együtthatóval:

ahol: n = az ivadékok száma = az ivadékcsoport átlagos termelése, = a viszonyítási alap, h2= az öröklődhetőség. A becslés megbízhatóságát (b) a következőképlet alapján számíthatjuk:

5. Példa. Egy fiatal tenyészbika 20 hímivarú féltestvér ivadékának átlagos napi csontoshús-termelése 920 g, az összes ivadékcsoport átlagos teljesítménye 780 g, az öröklődhetősége h2 = 0,40. Kérdés: Mekkora az apaállat tenyészértéke és a becslés megbízhatósága? Megoldás:



Értelmezés: • a jelölt tenyészértéke +193,1 g, ivadékai átlagosan 96,5 g-mal nagyobb gyarapodást fognak elérni. • a becslés megbízhatósága meghaladja a 0,7 értéket, ezért valószínűleg a javítóhatást megközelítőleg növeli majd a későbbi ivadékaiknak termelését. A becslés megbízhatósága tehát, az ivadékok számától és a tulajdonság öröklődhetőségétől függ. Ha növeljük az ivadékok számát, javul a becslés pontossága. A javulás mértéke természetesen nagyobb a kicsi öröklődhetőségű tulajdonságokban, mint a nagy öröklődhetőséggel rendelkező tulajdonságokban. Az előzőekben említettek egyben azt is jelentik, hogy ugyanolyan megbízhatósághoz a kicsi öröklődhetőségű tulajdonságokban több ivadék szükséges, mint a nagy öröklődhetőségű tulajdonságokban (15.1 ábra).

15.1. ábra - Az ivadékszám hatása a tenyészérték megbízhatóságára

Az ivadékvizsgálatokat a saját teljesítményhez hasonlóan végezhetik üzemi körülmények között vagy speciálisan ilyen vizsgálatok céljára alkalmas állomásokon. Annak érdekében, hogy az ivadékvizsgálat eredményei a tenyésztőmunkában hasznosíthatók legyenek, a következő alapelveket kell szem előtt tartani: • A vizsgálandó alapállat-jelölttel a teljes állományt képviselő nőivarú egyedeket szükséges párosítani. A nőivarú csoport képviselje az ivartársai átlagát és szórását. Ha ez nem így történik, akkor a jelölt tenyészértéke vagy fölfelé, vagy lefelé fog változni. 269 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


• A nőivarú egyedeket olyan számban és időben kell termékenyíteni, hogy a vizsgálathoz elegendő számú ivadék szülessék egy meghatározott időtartamon belül. A szükséges létszám fajonként változik: szarvasmarha (tej ITV = 50 egyed, hús ITV = központi 12 egyed, üzemi 24 egyed), sertés (hús ITV = 10–12 egyed), juh (gyapjúszaporasági ITV = 80 egyed, hús ITV = 15 egyed). • A jobb összehasonlíthatóság végett lehetőleg nagy állománylétszámú üzemben vagy nagy férőhely-kapacitású állomáson javasolt az ivadékvizsgálatot végrehajtani. Az üzemi vizsgálatok eredményei jelentősen pontosíthatók, ha az ivadékvizsgálatot úgy szervezik, hogy több üzemben és nagyjából azonos arányában történik – a jelöltek mindegyikével – a nőivarúak termékenyítése. • Lényeges elv az is, hogy egy üzemen belül azonos környezeti hatások érjék a vizsgálatban részt vevő egyedeket. • Fontos, hogy minden ivadék szerepeljen az értékelésben, mert az egyedek selejtezése torzítja a becslés eredményét. A központi vizsgálatban az adott férőhely-kapacitás miatt, meghatározott elvek alapján, a megszületett ivadékok között esetenként válogatni kell. • A viszonyítási alap az összes ivadékcsoport teljesítményének átlaga legyen (mozgó vagy fix érték). • Az ivadékvizsgálati rendszer tegye lehetővé a „genetikai trend” figyelembevételét, vagyis az apákat nemcsak egyszer, hanem mindaddig értékelje, ameddig ivadékaik születnek. • Az ivadékvizsgálat a minél korábbi információszerzés érdekében, az ivadékok első termelésének befejezésekor tegye lehetővé az értékelést (előértékelés), s a vizsgálat lehetőleg folyamatos legyen, tehát ne záruljon le.

6. Ivadékvizsgálati módszerek 6.1. Központos (dán) ivadékvizsgálat Ezt a módszert 1954-ben a sertéstenyésztésben alkalmazták először. Lényege az, hogy a vizsgálandó ivadékokat nem a születésük helyén tesztelik, hanem a vizsgálóállomásra vonják össze és a teljesítményeket itt értékelik. A vizsgált apaállatok száma az állomás férőhelyétől és az ivadékcsoportok számarányától függ. Összehasonlítási alapnak az összes ivadék termelésének átlagát tekintik. Ehhez képest mutatják ki az apa javító, közömbös vagy rontó hatását. Az anyai tulajdonságok állomáson történő vizsgálata a reprodukcióra irányuló tenyésztői munka hatékonyságát jelentősen növelheti. A leányivadékok teljesítményvizsgálatában a nőivarú ivadékok ivari koraérése, szaporasága, nevelőképessége, testalakulása és testtömege alapján értékelik az apaállatjelölteket. Ezt a szarvasmarha-tenyésztésből vett – charolais fajtájú egyedekre vonatkozó – példán keresztül kívánjuk bemutatni (15.3. táblázat).

15.3. táblázat - Charolais fajtájú bikák leányivadék-teljesítményvizsgálata során értékelt tulajdonságok

Tulajdonsá g-csoport

Öröklődhetős ég

Tulajdonságok

(h2) • 18 hóra korrigált testsúly, kg

0,35

• izmoltsági pontszám

0,50

Növekedés • csontozat pontszáma

0,30

és küllem

• használati érték

0,15

• fajtajelleg

0,15

• marmagasság

0,40



• ivari koraérés (üszők %-a 15 hónapos korban) Fertilitás

Ellés

Nevelőképesség

• termékenység (inszeminálási %)

0,05 0,15

• borjú életképessége (élőborjak %, születéstől 4 hónapos korig)

0,01

• könnyűellés (könnyűellés %)

0,15

• születési súly

0,15

• ellés utáni tehénsúly

0,45

• medenceméret

0,40

• ellésre való felkészülés

0,10

• tejtermelés (tehén borjának súlya a 60. napos életkorban)

0,40

• 120 napos borjútömeg

0,15

• 180 napos borjútömeg

0,10

• küllem (izmoltság választáskor)

0,05

Forrás: INRA, Agonges, 1993.

6.2. Ivadék–szülő párok összehasonlítása Ennél a módszernél vagy az ivadék-anya vagy a leány-anya párok teljesítményeit hasonlítják össze. Az apák tenyészértékét azáltal becslik, hogy az utódok teljesítménye mennyivel jobb vagy rosszabb az anyák teljesítményénél (pl. elsőlaktációs leányok termelésének átlaga – az elsőlaktációs anyák termelésének átlaga). A becslés szemléletessé tehető az öröklődési rács, illetve az öröklődési poligon formában történő ábrázolással (15.2.–15.3 ábra).

15.2. ábra - Javító hatású magyartarka bika öröklődési rácsa



15.3. ábra - Javító hatású magyartarka bika öröklési poligonja

Ezek a módszerek elsősorban olyan esetben nyújtanak hasznos információt, ahol az anyák és leányaik azonos körülmények között termelnek. Ennélfogva ezek a módszerek csak kevés esetben használhatók (pl. versenylótenyésztés).

6.3. Egykorú istállótársak összehasonlítása A CC-teszt (Contemporary Comparison) korábban elterjedt módszer volt, amelyet Robertson és Mason dolgozott ki. Az értékeléshez a vizsgálandó apaállatokkal nagy létszámú állományokban mesterséges termékenyítést kell végezni, ügyelve arra, hogy minden jelöltnek több üzemben legyenek ivadékai. A viszonyítási alapnak az egykorú istállótársak átlagos termelését veszik, amit levonnak minden egyes ivadékcsoport átlagos termeléséből, az alábbiak szerint:



ahol: ÖÉ = örökítőérték ni = az értékelt jelölt ivadékainak száma nk = az egykorú istállótársak száma = az értékelt jelölt ivadékainak átlagos termelése = az egykorú istállótársak átlagos termelése

A módszer hibája, hogy figyelmen kívül hagyja a jelöltek eltérő genotípusából eredőhatásokat, valamint nem tudja számításba venni a genetikai előrehaladás tényét. Módosított CC-teszt (MCC). Ez a módszer (MCC = Modified Contemporary Comparison Test) a CC-teszt előbbi említett hiányosságait kiküszöbölő becslési eljárás. A jelöltek örökítőértékét az állomány átlagához viszonyítottan mutatja és alkalmas a különböző időpontokban ivadékvizsgált apák rangsorolására. A számítási mód a következő: MCC = R(D – MCA + SMC) + (1 – R)GA ahol: R = ismétlődhetőségi együttható, D = leányok átlagtermelése, MCA = módosított kortársátlag (laktációk száma szerint közös nevezőre hozott és a selejtezést is figyelembe vevőkorrigált érték), SMC = a módosított kortársátlagot előidéző apák átlagos tenyészértéke, GA = genetikai csoport átlagértéke (a bika apjának és anyai nagyapjának ivadékvizsgálati eredményeit véve alapul).

7. A szelekciós index A szelekciós indexben vonható össze az egyed és rokonainak egy tulajdonsága, az egyed több tulajdonsága, az egyed és rokonainak több tulajdonsága, amiből egy indexpont képezhető. A szelekciós index esetében, amelyet Hazel 1946-ban közölt, megkülönbözetünk tenyészcélt (a fejleszteni kívánt tulajdonságok körét) és szelekciós 273 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


kritériumot (a szelekcióban a tenyészcél eléréséhez felhasznált tulajdonságok fenotípusos értékét). Legyen g1, g2,…gna tenyészcélban lévő tulajdonságok genetikai értéke, a1, a2,…ana tenyészcélban lévő tulajdonságok gazdasági értéke. A gazdasági érték a tulajdonság egységnyi változásával járó eredményváltozás, a többi tulajdonság változatlansága mellett. Egy-egy termékkel kapcsolatos költségek az ökonómiából ismert módon vehetők számba, így az újszülött egyed költsége, változó költségek (takarmány, állatorvosi költség, almozás, stb.), állandó költségek (épület, gép, munkaerő, biztosítás, területlekötés, bérlés stb.). Az árbevétel függ a korcsoporttól, a termék minőségétől, az értékesítés helyétől stb. Az összevont vagy teljes tenyészérték: H = a1 × g1 + a2 × g2 +…+ an × gn A teljes tenyészértéket a fenotípuson keresztül becsüljük. I = b1 × x1 + b2 × x2 +…+ bm × xm Az index egy többtényezős regressziós egyenlet, ahol: b1 = az x1 tulajdonság parciális regressziós koefficiense. Ezeknél az egyenleteknél a cél olyan b értékek megválasztása, hogy az I egyenletből becsült érték indexpontszám és a H-ban lévő teljes tenyészérték közötti korreláció maximális legyen, azaz a becslés hibája minimális legyen. Ezt akkor érhető el, ha a P × b = G × a, amiből következik, hogy b = P–1 × G × a, ahol: P = szelekciós kritériumok (ko)variancia mátrixa, b = a regressziós együtthatók vektora, G = a tenyészcélban lévő tulajdonságok (ko)variancia mátrixa, a = ezen tulajdonságok gazdasági súlyvektora. Három, fenotípusosan is mérhető tenyészcélra a mátrix alak kifejtése a következő:

ahol: P11 = az 1. tulajdonság fenotípusos varianciája, és P12 = az 1. és 2. tulajdonság közötti kovariancia. Ha a két tulajdonság közötti kovariancia nem ismert, az a korrelációból meghatározható a következőképpen

amiből két tulajdonság közötti kovariancia: σP12 = rP12 × σP1 × σP2 274 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A G11 az 1. tulajdonság genetikai varianciája, G12 az 1. és 2. tulajdonság közötti genetikai kovariancia. Ismert, hogy

tehát G11 = h2× , a genetikai kovariancia a fenotípusos kovariancia mintájára σG12 = rG12 × σG1 × σG2, továbbá

behelyettesítve

σG12 = rG12 × h1 × σP1 × h2 × σP2. Abban az esetben, ha a szelekciós kritérium nem azonos a tenyészcéllal, viszont a két tulajdonságcsoport között van korreláció, akkor a megoldó egyenlet C mátrixszal, a szelekciós kritériumok és tenyészcélok közötti genetikai kovariancia mátrixszal egészül ki (15.4. ábra): b = P–1 × C × G × a.

15.4. ábra - A szelekciós index mátrixainak szemléltetése

Legyen egy sertéstenyésztő célja a napi súlygyarapodás növelése és a takarmányfogyasztás csökkentése. A tenyésztő csak tenyészkanokat értékesít, s a tulajdonságokat minden egyeden méri. Szerkesszünk szelekciós indexet a sertés e két tulajdonságára (15.4. táblázat)!

15.4. táblázat - Sertés két értékmérő tulajdonsága és közöttük lévő kapcsolat Tulajdonság Napi súlygyarapodás

h2

σP

σP2

rP

0,46

0,102

0,0104

0,54


rG

A

0,58 5


(kg/nap) Takarmányfogyasztás (kg/nap)

0,34

0,221

–5

0,0488

P11= 0,0104

P22= 0,0488

P12 = P21 = 0,0122

G11= 0,0048

G22= 0,0166

G12 = G21 = 0,0052

0,0104 × b1 + 0,0122 × b2 = 0,0048 × 5 – 0,0052 × 5 0,0122 × b1 + 0,0488 × b2 = 0,0052 × 5 – 0,0166 × 5 b1 = 1,67b2 = –1,58 Az index így: I = 1,67 × napi súlygyarapodás – 1,58 × napi takarmányfogyasztás. Az egyedek indexpontjainak kiszámítását megelőzően figyelembe kell venni a mért tulajdonságokat szignifikánsan befolyásoló környezeti tényezőket. Állományon és éven belül, az egyed fenotípusos teljesítményét befolyásolja az ivara, az anya életkora, az alomnagyság, a születés évszaka, az egyed életkora. A tenyésztő egyesületek ezeket a hatásokat nagy állományra rendszerint kiszámítják, egy tenyésztő saját állományán is kiszámíthatja ezeket a hatásokat varianciaanalízissel. A korrekciós tényezők alkalmazására háromféle módszer ismert: additív, szorzó és standardizáló. A 15.5. táblázat egy sertésfajta hízékonyságvizsgálatban elért súlygyarapodását befolyásoló két hatást tartalmaz.

15.5. táblázat - A sertés súlygyarapodását befolyásoló két hatás korrekciós tényezői Hatás

Napi súlygyarapodás (g)

Szorzótényező

Additív tényező (g)

580

1,10

+60

600

1,07

+40

640

–

–

620

1,03

+20

660

–

640

1,03

610

1,08

595

1,11

580

1,13

Fialási sorrend 1 2 3 4 Alomnagyság 8

+20

9

+50

10

+55

11

+60

12



A tényezők úgy számíthatók ki, hogy az adott hatáson belül az egyik csoporthoz, általában a legnagyobbhoz viszonyítjuk a többi csoportot. A fialási sorrendnél például a harmadik fialáshoz, tehát a szorzótényező így 640/580 = 1,10, az additív 640 – 580 = + 60. Egy fajtában csak egyféle korrekciót alkalmazunk. Ha egy kan, aminek napi súlygyarapodása 605 g, az első fialásban született 10-es alomban, akkor a szorzással korrigált fenotípusa 605 g × 1,1 × 1,08 = 719 g, additív módon korrigálva pedig 605 g + 60 g + 50 g = 715 g. A gyakorlat a szorzótényezőket előnyben részesíti az additívval szemben, mert az egyes hatásokon belül a csoportok közötti különbség évente nagyobb mértékben változhat, míg az arány kevésbé. Korrekciókat alkalmazva egyenlíthetők ki az azonosított környezeti hatások, jelen esetben minden egyed úgy tekinthető, mintha 3 éves koca 8-as almában született volna. Ha az állomány nagy létszámú, s az egyes csoportokban nagyszámú egyed található, az adott hatás standardizálással is kiegyenlíthető. Ilyen csoportok például az elsőfialású kocáktól 8-as alomban születettek, a második fialásban 8-as alomban születettek, a negyedik fialásban 12-es alomban születettek. Minden csoportra kiszámítva az átlagot és a szórást, csoporton belül az egyes egyedek súlygyarapodásából kivonva a csoportátlagot és elosztva a csoport szórásával, az egyes egyedek teljesítménye így szórásegységben fejezhető ki. Szórásegységek alapján pedig az egyedek összehasonlíthatók. Ezen módszer hátránya, épp a sertésnél az esetleges csoportokon belüli kevés és esetlegesen kiugró egyedek száma, ami mind a csoportátlagot, mind a szórást torzíthatja. Visszatérve a szelekciós indexhez, legyen az A kan korrigált napi súlygyarapodása 0,6 kg és napi takarmányfogyasztása 1,5 kg, a B kan korrigált napi súlygyarapodása pedig 0,74 kg, takarmányfogyasztása 2,1 kg. A fenti indexszel a két egyed pontszámait kiszámolva: IA = 1,67 × 0,6 kg/nap súlygyarapodás – 1,58 × 1,5 kg/nap takarmányfogyasztás = –1,37 IB = 1,67 × 0,74 kg/nap súlygyarapodás – 1,58 × 2,1 kg/nap takarmányfogyasztás = –2,08 Az állományátlagot a tenyésztőszervezetek rendszerint 100 indexpontban állapítják meg, így az index a következőképp módosul: I = 100 +1,67 × napi súlygyarapodás – 1,58 × napi takarmányfogyasztás A két egyed pontszáma pedig 98,6 és 97,9. A nagyobb indexpontszámú egyed ivadékaitól, mivel az index számításakor a tulajdonságok gazdasági értékét figyelembe vettük, a tenyésztő több gazdasági hasznot remélhet, így azt magasabb áron értékesítheti. A szelekciós index használatához megbízható genetikai és gazdasági paraméterek szükségesek. Ha ezek nem állnak rendelkezésre nem indexszelekció, hanem független határok alapján végzett szelekció alkalmazása indokolt (lásd 16. fejezet). Mind a genetikai paramétereket, mind a gazdasági súlyokat 3-6 évente célszerű felülvizsgálni. A megfigyelt tulajdonságok számának növekedésével nő a tenyészértékbecslés pontossága, tehát indokolt határokon belül törekedjünk minél több, a tenyészcéllal korrelációban lévő tulajdonságot mérni és az indexbe bevonni. A tenyészcélok számának növekedésével viszont egy-egy tulajdonságban elérhető előrehaladás csökken (lásd 16. fejezet). Minél nagyobb a tulajdonságok h2értéke és a tulajdonságok közötti korreláció, annál nagyobb a teljes tenyészérték becslésének pontossága. Indexszel tehát összevont tenyészérték számítható. A fenotípus értékek használata előtt azokat a befolyásoló környezeti tényezőkre korrigálni kell. Ismert, hogy a fiatal anya vehemnevelő és ivadékgondozó képessége gyengébb, mint a javakorban lévőké. Ez meg is jelenik az ivadék fenotípusos értékében. Viszont, egy fiatal anya, ha az állományban szelekciót végzünk genetikailag értékesebb, tehát így az ivadéka is genetikailag értékesebb. A fenotípusos különbség egy anyai életkorból adódó környezeti hátrány és genetikai előny. Korrekció esetén a különbséget viszont környezeti hatásként kezeljük. Ezt a korrekciót teszi szükségtelenné a BLUP alkalmazása.



8. A BLUP-módszer A BLUP a Best Linear Unbiased Prediction rövidítése, amely magyarul a legjobb lineáris torzítatlan becslést jelenti. A BLUP-módszert Henderson (1948) dolgozta ki (USA, Cornell Egyetem), illetve később (1966) fejlesztette tovább. Ez a módszer többismeretlenes, ún. vegyes modellű egyenletek rendszere, s annyi egyenlet írható fel, ahány tényező egyidejű vizsgálata indokolt. Tehát az adatbázishoz igazítható a módszer és nem fordítva! Ez a módszer a jelöltek örökítőértékét (apamodell, apai-anyai nagyapa modell) vagy tenyészértékét (egyedmodell) az ún. genetikai alapponthoz képest fejezi ki. A modellben a termelést befolyásoló tényezők a következők szerint csoportosíthatók: • környezethatás tényezőcsoport (tenyészet, év, évszak, tényezők), • genotípus csoport (az apák közötti lényeges különbségek okai, pl. különböző években vizsgált csoportok, hazai vagy importált apák), • apa saját örökítőértéke (az apa ivadékainak és a vele azonos genetikai csoportba tartozó apák összes ivadékának átlagos termelése közötti különbség), • anyák hatása (génösszetétel, keresztezési konstrukció), • az egyed hatása (az egyed genetikai értéke), • véletlenszerű hatás (bármely egyed termelése véletlenszerűen befolyásolható, a modellben nem azonosított hatás). A módszerrel egy időben végezhető el a környezeti korrekció és a tenyészértékbecslés, így az megbízhatóbb. A BLUP esetén először a modellt, egy a varianciaanalízisnél ismert modellt kell megfogalmaznunk, amely tartalmazza a vizsgált tulajdonságot befolyásoló tényezőket. Ez az eljárás legfontosabb része, amit a tenyésztőigénye és a számítástechnikai feltételek alakítanak. Helytelen modellt alkalmazva nagyobb kárt okozunk, mintha egy egyszerű tenyészértékbecslési eljárást alkalmaznánk. Az eljárást a következőpéldán L. R. SCHAEFFER nyomán mutatjuk be. Ismerjük 3 tehén tejtermelési adatait:

Tehén

Laktáció száma

Borjazási év

Tejmennyiség (kg)

1

1998

5630

2

1999

6470

1

1999

5810

2

2000

6290

1

2000

5760

A

B

C

A modell pedig a következő: Yijkm = Li + Éj + Tk + Eijkm ahol: Yijkm = az egyedi tejmennyiség, Li = a laktáció számának hatása, mivel a laktáció száma befolyásolja a tejmennyiséget, Éj = a borjazás évének hatása. Az egyes években eltérő lehet az időjárás, egyes évek esősebbek, mások szárazabbak, a takarmányozási gyakorlat, gondozók is változhatnak. Tk = a tehén hatása, és



Eijkm = a hiba, amely tartalmaz minden olyan hatást, amelyet azonosítani nem tudunk, s ennek előfordulása véletlenszerű. Ezt a modellt vegyes modellnek nevezzük, mert tartalmaz állandó vagy fix hatásokat – pl. laktáció, év, amelyek közötti különbség állandó, s minden egyedet egyformán érint – és véletlenszerű vagy random hatásokat – pl. a tehén és a hiba, amelyek eltérőek egyedenként. A vegyes modell egyenletekhez egy egyszerűszabályt követünk. 1. Felsoroljuk a modell elemeit, és összeadjuk az elemekhez tartozó megfigyeléseket.

Az elemek megfigyelései

A modell elemei

Összeg

Jelölés

L1 – első laktáció

5630, 5810, 5760

17 200

Y1…

L2 – második laktáció

6470, 6290

12 760

Y2...

É1 – 1998

5630

5 630

Y.1..

É2 – 1999

6470, 5810

12 280

Y.2..

É3 – 2000

6290, 5760

12 050

Y.3..

T1 – tehén A

5630, 6470

12 100

Y..1..

T2 – tehén B

5810, 6290

12 100

Y..2.

T3 – tehén C

5760

5 760

Y..3..

A felbontást ellenőrizzük Y1… + Y2... = Y.1.. + Y.2..+ Y.3.. = Y..1..+ Y..2.+ Y..3.. 17 200 + 12 760 = 5630 + 12 280 + 12 050 = 12 100 + 12 100 + 5760 2. Minden összegre felírjuk a modellt, kihagyva a hibát. L1 Y1... = 5630 = L1 + É1 + T1 +5810 + L1 + É2 + T2 +5760 + L1 + É3 + T3 = 17 200 = 3L1 + 1É1 + 1É2 + 1É3 + 1T1 +1T2 +1T3 L2 Y2 = 6470 = L2 + É2 + T1 +6290 = L2 + É3 + T2 = 12 760 = 2L2 + 1É2 + 1É3 + 1T1 +1T2 Minden egyes összegre felírva a hatások együtthatóit a következőkben foglalhatók össze.

Y1.

L1

L2

É1

É2

É3

T1

T2

T3

Összeg

3

0

1

1

1

1

1

1

17 200



Y2.

0

2

0

1

1

1

1

0

12 760

Y.1..

1

0

1

0

0

1

0

0

5 630

Y.2..

1

1

0

2

0

1

1

0

12 280

Y.3..

1

1

0

0

2

0

1

1

12 050

Y..1..

1

1

1

1

0

2

0

0

12 100

Y..2.

1

1

0

1

1

0

2

0

12 100

Y..3..

1

0

0

0

1

0

0

1

5 760

Az előbbi együtthatókat, az ismeretlen hatásokat és az összegeket mátrixformában átírjuk.

3. A tehenekhez tartozó részmátrix átlóhoz k = σe ⁄ σt állandót adunk, amivel kifejezzük, hogy az egyedek közötti környezeti különbség hányszorosa az egyedek közötti genetikai különbségnek. Ehhez elég ismerni a tejtermelés h2értékét.



az új egyenletek így



4. Megoldjuk az egyenletet. Jelölje W az együttható, b az ismeretlen és t az összegmátrixot, így W × b = t. A megoldáshoz invertálni kell a W mátrixot, és mindkét oldalt beszorozni W–1-gyel. Ez azonban nem ad megoldást, mivel a W mátrixnak a lineáris függőség miatt nincs inverze. Lineáris függőségnek nevezzük, ha valamely sorok összege megegyezik más sorok összegével. A jelen esetben az 1. sor + 2. sor = 3. sor + 4. sor + 5. sor. Ez úgy küszöbölhető ki, hogy bizonyos hatások értékét nullával tesszük egyenlővé. Mivel a W mátrixban egy függőség van, elég egy hatást nullával egyenlővé tennünk. Válasszuk L1-et nullának. Ehhez feltételes változót (θ) kell beiktatni soronként és oszloponként a mátrixba a következőképpen:



Az ismeretlenek megoldásai

Mit jelentenek ezek? = 595 kg, a két laktáció átlaga közti becsült különbség, tehát a második laktációban a tehenek átlagos tejtermelése 595 kg-mal nagyobb. = 5625,62 kg, a µ + É1 + L1 becslése, tehát az elsőlaktációs tehenek tejtermelése az első vizsgálati évben (1998), = 5845,19 kg, a µ + É2 + L1 becslése a második vizsgálati évben, = 5729,49 kg, a µ + É3 + L1 becslése a harmadik vizsgálati évben. = 7,2222 kg az első tehén becsült tenyészértéke, = –14,4444 a második tehén becsült tenyészértéke, = 7,2222 pedig a harmadik tehén becsült tenyészértéke. A tenyészértékek átlagtól vett eltérést jelentenek, ami jelen példában azt jelenti, hogy az A és C tehén átlag fölötti, a B tehén pedig átlag alatti tenyészértékű. A BLUP-nál az egyedek közötti rokonság egy mátrix, a rokonsági A mátrix formájában vehető figyelembe. Legyen az egyedek közötti rokonság a következő 283 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A

B

C

A 1

0,5

0,25

B 0,5

1

0,25

C 0,25

0,25

1

ennek inverze

1,3636

–0,6363

–0,1812

–0,6363

1,3636

–0,1812

–0,1812

–0,1812

1,0909

Tehát az A és B egyedek édestestvérek, a C egyed az A és B egyedek féltestvérei. Az A matrix inverzét hozzáadva az egyed részmátrixhoz, a teljes mátrix a következőképpen módosul:

A tenyészértékre kapott megoldások így = 4,38 kg, = –10,46 kg, = 5,78 kg. A tenyészértékek a rokonsági kapcsolat figyelembe vételével módosultak. A tenyészértéket általában úgynevezett genetikai bázisponthoz viszonyítva közöljük. A bázispont egy tetszőlegesen megválasztott állatcsoport tenyészértékének átlaga, amelyet nullával teszünk egyenlővé. A bázis lehet fix és mozgó bázis. A fix bázis egy meghatározott évben született apaállat ivadékainak teljesítményéhez viszonyítja az értékelésben szereplő összes egyedet, például az 1995-ben született bikák tenyészértékéhez. Az évenkénti genetikai előrehaladás következtében így a tenyészértékek évről évre nőnek. A fix bázispontokat időnként (5–8 év) igazítják. A mozgóbázisnál a legfiatalabb bikák tenyészértéke az átlag, amihez viszonyítják a korábbi években születetteket. A svéd tejelő szarvasmarha-tenyésztésben mindig az utolsó három évben ivadékvizsgált bikák tenyészértéke a viszonyítási alap. Az egyedek közötti különbség állandó, a bázis változásától függetlenül. A példában bemutatott BLUP, az egyedmodell (Animal Model), mert a teljesítménnyel vagy teljesítménnyel nem, de rokoni kapcsolattal rendelkező egyedre is becsül tenyészértéket. Az egyedmodell egyre szélesebb körben váltja föl az apaállat vagy apai-anyai nagyapa modelleket. A modellek aszerint különböztetendők meg, hogy milyen csoportosításban adjuk meg az adatainkat. Apaállat modellnél apai ivadékcsoportok átlagteljesítménye alapján becsüljük a tenyészértéket, apai-nagyapai modellnél ezen felül nagyapai ivadékcsoportokat is képzünk. A modellel minden egyes tulajdonságra becsült tenyészérték ezután egy gazdasági indexben vonható össze, amely a teljes tenyészértéket eredményezi. Az egyedmodell valójában egy modern családtenyésztés, amelyben az apa, az anya tenyészértéke, az édes és féltestvérek tenyészértéke 284 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


együttesen képezi alapját a tenyészérték előrejelzésének. Az előbb említett információforrások a rokonsági kapcsolatoknak megfelelő (egy-egy szülő 0,5-, féltestvér 0,25-ös faktor) súlyozással szerepelnek ebben a rendszerben. Az egyedmodell információforrásainak összetettségét szemléletesen mutatja be a 15.5. ábra.

15.4. ábra - Az egyedmodell információi (SWALVE–ERICH, 1989)

A 15.5. ábra alapján látható, hogy az egyedmodell lehetővé teszi a tehenek tenyészértékbecslését és a bikák tenyészértékét még leányaik termelésének figyelembevétele nélkül is becsülni tudjuk. A részletesen tárgyalt szelekciós index és BLUP összehasonlítását a 15.6. táblázat tartalmazza.

15.6. táblázat - A szelekciós index és a BLUP összehasonlítása Szelekciós index

BLUP

Tenyészértéket állapít meg.

U.a.

A becslés pontossága függ a valós genetikai paraméterektől.

U.a.

Ha a különböző befolyásoló tényezők között a genetikai kapcsolat biztosított (pl. Szignifikáns környezeti tényezőkre az egy apa ivadékai két évszakban index használata előtt a fenotípusos termelnek), a tényezők a modellbe értékeket korrigálni kell (szorzófaktorok). építhetők, így a tenyészértékbecslést és a hatásbecslést egy lépcsőben végezzük. Ha a 3. igaz, a különböző állományokból származó egyedek tenyészértékbecslése együtt végezhető.

Csak állományon belüli tenyészérték számítására alkalmas.

A rokoni teljesítmények figyelembevétele Egyszerű, a rokonsági mátrixon keresztül. bonyolult. Az egyedre akkor becsül tenyészértéket, ha arról vagy az indexben szereplő rokonairól adat áll rendelkezésre.

Minden egyedre becsül tenyészértéket, aminek bármely rokoni fenotípus teljesítménye ismert.

A pontos becsléshez véletlenszerű

Figyelembe veszi a szelekció hatását, így 285 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


párosítást kell végezni, ami ritkán teljesül. nem szükséges a véletlenszerű párosítás. Használatával, mivel a tenyészértékbecslés kevésbé pontos, Használatával nő a beltenyésztettség. kismértékben nő csak a beltenyésztettség. Alacsony h2-értékű tulajdonságnál Alacsony h2értékű tulajdonságnál lassabb, gyorsabb előrehaladást lehet elérni, mint a nagy h2-értékűtulajdonságnál gyorsabb szelekciós index, nagy h2esetén ez a előrehaladás érhető el. különbség kisebb. A párosítás eredménye nem becsülhető.

A párosítás eredménye becsülhető.

A 15.6. ábrán két úgynevezett referencia apaállat látható (A, B), amiknek két-három tenyészetben vannak ivadékaik, így a három tenyészet között az apaállatok révén genetikai kapcsolat van. Az 1-es és 3-es tenyészet között az A apa biztosítja ivadékain keresztül a kapcsolatot. Ha az A apaállat ivadékainak teljesítményét a két tenyészet között összehasonlítjuk, a két ivadékcsoport közötti különbség a két tenyészet (1–3) közötti különbség, aminek oka lehet a két tenyészetben genetikailag eltérő nőivarú állomány és az eltérő környezeti hatás. Legyen az A apa ivadékteljesítménye 1-es tenyészetben 40 egység, a 3-as tenyészetben 36 egység. Az 1es tenyészet hatása így +4 egység a 2-es tenyészettel szemben. Az A apán keresztül csak az 1., és csak a 3. üzemben termékenyítő apaállat is (a C apaállat, amelynek ivadékai az első tenyészetben, a D apaállat, amelynek ivadékai a 3. tenyészetben teljesítenek) összehasonlítható (genotípus – környezet kölcsönhatás hiánya esetén). Legyen az 1-es tenyészetben az A és C ivadékcsoportok közötti különbség + 10, a 3. tenyészetben A és D ivadékcsoportok között – 5, akkor a C és D apák közötti különbség 15. Az apaállatok sorrendje D, A, C. A 15.6. táblázatban említett hatások közötti genetikai kapcsolatot a 15.6. ábra szemlélteti.

15.4. ábra - A tenyészetek közötti genetikai kapcsolat. Jelmagyarázat: A, B referencia apaállatok és a, a, b, b ezek ivadékai; c, d pedig csak egy tenyészetben lévő apák ivadékai

Mivel tenyészértéket tulajdonságonként számolunk, a tenyészérték az adott tulajdonságra vonatkozik. Egy tenyészérték értelmezése függ az adott fajtában megfogalmazott tenyészcéltól, és azok fontossági sorrendjétől. Ezt a National Swine Improvement Federation (USA) 2002-es adataiból vett példákon keresztül mutatjuk be. A hampshire végtermék-előállító fajta, aminek minden ivadékát vágóra értékesítik, így a fajta tenyészcélja a nagy súlygyarapodás és a nagy színhúsmennyiség. A súlygyarapodás kifejezője a 230 font súly eléréséhez szükséges életnap, a színhús, az izmoltság kifejezője pedig a hátszalonna-vastagság és a karajkeresztmetszet. Négy kansüldőt rangsorolunk a tenyészcélnak megfelelően.

Kansüld ő száma

Hátszalonna vastagság tenyészérték

Életnap KarajÉlve született tenyészérték keresztmetsze malacok 230 font t tenyészérték száma

Választott malacok száma



súlynál

tenyészérték

tenyészérték

1

–0,18

–5,2

+0,61

+0,25

+0,25

2

+0,03

+1,2

+0,05

+0,25

+0,25

3

+0,13

+4,8

–0,63

+0,25

+0,25

4

+0,02

–0,8

–0,04

–0,75

–0,75

Az 1-es kan a legkevésbé zsíros, a leggyorsabban növekedő és a legizmoltabb. A 2-es és a 4-es hátszalonnavastagságban azonos, izmoltságban közel azonos tenyészértékűek, a 4-es kan gyorsabb növekedésű. A 3-as kan a leggyengébb tenyészértékű. Ha a kan értékesítésre kerül, amivel vágóállatot állítanak vele elő, a szaporasági tulajdonságokban elért tenyészérték nem kiválasztási szempont. Így a sorrend, 1, 4, 2, 3. Az USA-ba a chester white fajtát egy háromfajtás keresztezési programban használják. Chester white × yorkshire F1 kocákat végtermék-előállító kanokkal párosítják, s minden megszületett ivadékot hízlalás után értékesítenek. A chester white fajtában ezért elsősorban az anyai tulajdonságok a fontosak, de a hústermelési tulajdonságokban sem ronthatnak. Négy kocasüldőt rangsoroljuk a tenyészcélnak megfelelően. A 4-es és 2-es kocasüldők 21 napos alomsúly és élve született malacok száma tenyészértékben felülmúlják a csoportot, viszont a 4-es zsírtermelésre hajlamosabb mint a 2-es. Anyai teljesítményben a 3-as következik. E süldőnek van egyedül alacsony hátszalonna-vastagság tenyészértéke, viszont lassúbb gyarapodású. A legalacsonyabb anyai teljesítmény az 1-es süldőtől várható. A sorrend így 2, 4, 3, 1.

Kocasüldő száma

Hátszalonnavastagság tenyészérték

Életnap tenyészérték 230 font súlynál

21 napos alomsúly tenyészérték

Élve született malacok száma tenyészérték

1

+0,04

–2,9

+0,5

+0,00

2

+0,03

–2,4

+3,7

+0,60

3

–0,02

+0,8

+1,7

+0,25

4

+0,23

–2,6

+3,7

+0,60

A tejelő szarvasmarha tenyésztésében egyre több ország kapcsolódik a nemzetközi tenyészértékbecsléshez, az INTERBULL-hoz. Mivel a megbízhatóságot a minél több, s különböző környezetben szereplő ivadékszám növeli, célszerűnek látszott a különböző országokban ivadékkal rendelkező bikák alapján való összehasonlítás. Így ha van egy hazai tenyésztésű bika, és az együtt szerepel itthon egy külföldi leányokkal már rendelkező bikával, akkor a hazainak nemzetközi tenyészértéke lesz, amely az értékesítését megkönnyíti. Az INTERBULL értékelésében jelenleg 25 jelentős tejelő szarvasmarha-állománnyal rendelkező ország vesz részt holstein, ayrshire, brown swiss, guernsey, jersey vagy/és szimmentáli fajtákkal, tejmennyiség-, tejfehérje- és tejzsíradatokkal. Egyes országok ezen felül küllemi, szomatikus sejtszám és klinikai masztitisz adatokkal is. A részt vevő országok becsült tenyészértékeiket elektronikus formában továbbítják Uppsalába az INTERBULL központjába ahol ezen tenyészértékeket korrigálják a következőegyenlet alapján:



ahol: Yi= a korrigált országon belüli tenyészérték, TÉ = az országon belüli eredeti tenyészérték, n = a bika összes leányainak száma, k = a hiba és az apai variancia hányadosa (h2értéktől függő). A közös értékelést egy lineáris modellel végzik, amelyben hatásként az értékelő ország és a bika genetikai csoportja szerepel. A genetikai csoportképzés alapja az azonos, illetve a maximum 5 éven belül született bika. A fajtákat külön értékelik. A különböző országok tenyészértékei közötti kapcsolatot az országok közötti genetikai korreláció biztosítja. Az északi félteke országai között ez 0,85–0,95 között változik, az északi és déli félteke országai között ez 0,75–0,85. A korreláció szorosságát az országonként eltérő adatfelvételezési és nyilvántartási módszer, (annak objektivitása), az eltérő tehénállomány és az esetleges genotípus × környezet kölcsönhatás, az eltérő tenyészérték-becslési módszer, a különböző variancia- és örökölhetőségi érték, heterózis, valamint a genetikai kapcsolat befolyásolja. Az INTERBULL az összes értékelésben lévő bikára minden országra, az adott ország mértékegységében és bázisévéhez viszonyítva nemzetközi tenyészértéket közöl. A modellek fejlődésének célja, az egyed genotípusának minél pontosabb leírása. Néhány országban már alkalmazzák a „test-day-model”-t, ami mérési nap modellre fordítható. Mivel minden egyes mérési napon más környezeti hatások érik az egyedet, ezt feljegyezve az értékelésnél figyelembe vehető, a fenotípusban a környezeti hatás pontosabban elkülöníthető. Tejelő szarvasmarha tenyésztésében például eddig a 6–10 befejési nap alapján számított laktációs teljesítményt együttesen értékelték, a laktációs tejmennyiség egy adatot jelentett. Ezen túl a mérési nap modellt alkalmazó országokban minden egyes mérési nap külön hatásként szerepel. A molekuláris genetika fejlődésével várhatóan a nagy hatású géneket is figyelembe veszik az értékelésben, amely tovább pontosítja a becsült tenyészértéket.


16. fejezet - Tenyészkiválasztás (szelekció) 1. A szelekció fogalma és genetikai hatásai 1.1. A szelekció fogalma Szelekcióról akkor beszélünk, ha a populációt alkotó egyedek nem egyenlőeséllyel, illetve arányban vesznek részt a következőgeneráció létrehozásában. Ennek oka lehet egyrészt a kiválogatódás, másrészt a kiválasztás is. Kiválogatódás (természetes szelekció) az a folyamat, amikor emberi beavatkozás nélkül, a természet gátolja szaporodásukban azokat az állatokat, amelyek nem képesek alkalmazkodni az adott környezeti feltételekhez. Kiválasztás (mesterséges szelekció) az ember tudatos tevékenysége, amellyel meghatározott célok (tenyészcél) elérése érdekében választja ki a populáció azon egyedeit, amelyeket a következőgeneráció szülőinek szán. Tenyésztési-nemesítési értelmezésben a szelekció kapcsán minden esetben a mesterséges szelekcióra, tenyészkiválasztásra gondolunk. A tenyészkiválasztás a szelekció tudatos, tervszerű formája, amelyen ilyen vonatkozásban a következőgeneráció szülőinek kiválasztását–kijelölését értjük annak érdekében, hogy a termelés színvonalát (a teljesítmény szintet) fenntarthassuk, illetve fejleszthessük, a gazdasági és biológiai szempontból egyaránt fontos értékmérő tulajdonságokban. A kiválasztott egyedeket tenyészállatoknak, és ennek megfelelően a kiválasztást, vagyis a mesterséges szelekciót tenyészkiválasztásnak nevezzük. Továbbiakban csak a mesterséges szelekciót tárgyaljuk, így a szelekció elnevezést minden esetben tenyészkiválasztás értelemben használjuk. A selejtezést a szelekció alternatív változataként is használják, noha a selejtezés – ellentétben a szelekcióval – termeléstechnológiai és nem tenyésztési fogalom. Helytelen, bár sok helyen találkozunk vele, hogy a negatív szelekciót (lásd később) selejtezésként értelmezik. A selejtezés tehát a szelekcióhoz hasonlóan tudatos tevékenység, oka lehet különböző betegség (öröklött vagy szerzett), testalkati rendellenesség, sérülés, kiöregedés stb. A selejtezés hatására szintén változik az állomány gén és genotípus-gyakorisága. Amint azonban azt a gyakorlat számos példája is igazolja, a selejtezés a kiváló termelésű egyedek kiesését is jelentheti, ami semmiképpen sem tekinthetőtervezettnek, hanem kényszerűcselekvésre utal, és mindenképpen kedvezőtlen hatású a populáció genetikai értékére. Ezzel szemben a mesterséges szelekció mind céljában, mind pedig módszerében előre jól megfogalmazott, tudatos és megválasztott cselekvések sorozatát jelenti, és általában pozitív hatású a populáció genetikai szerkezetére és ezáltal termelő- (teljesítő-)képességére. Az eredményes szelekció előfeltétele az egyedek nyilvántartása a tenyésztési, szaporítási és termelési adatok feljegyzése, elemzése és összehasonlító értékelése.

1.2. A szelekció genetikai hatásai Az állatnemesítés célja az egyes egyedek és rajtuk keresztül az állomány fenotípusos értékének – termelési eredményének vagy teljesítményének – növelése. Ahhoz, hogy a populáció átlagos termelése javuljon, a tenyésztőnek generációról generációra az áltagos genetikai színvonal növekedését kell megvalósítania. Jelöljük a két egymást követő nemzedéket n és n+1-gyel. Ha a szelekció eredményes, akkor az n+1 generáció áltagos genetikai színvonala kedvezőbb lesz, mint az n populációé volt. Ez a megváltozás azzal indokolható, hogy a populáció genetikai struktúrája (gén-, genotípus-gyakorisága) a szelekció hatására megváltozik, vagyis bizonyos (számunkra kedvező) gének és genotípusok gyakorisága a populációban megnő, míg másoké (számunkra kedvezőtleneké) csökken. A gazdasági állatok populációiban az átlagos genetikai érték megváltoztatásával érhető el a kedvező fenotípus kialakulása. Ennek lehetősége a fajok genetikai varianciájában (VG) rejlik. A gazdasági állatfajok genetikai varianciája többé-kevésbé ismert. A varianciát feloszthatjuk a fajták között (vagy populációk közötti), valamint a fajtán belüli (vagy populáción belüli) varianciára. A variancia egyik formája sem hagyható figyelmen kívül, sőt ezek harmonikus alkalmazása lehet a siker záloga.


Tenyészkiválasztás (szelekció)

Az előbbiek alapján két lehetőség nyílik a gazdasági állatok nemesítésére: 1. Szelekció révén a fajtatiszta populációkban fellelhető változékonyság kiaknázása, vagyis a tenyészállatok additív genetikai értékének növelése. 2. Keresztezéssel, amely a gének közötti interakciók kedvezőkövetkezményeire épít a populációk vagy a fajták (vonalak) közötti változékonyság kiaknázása révén. Mind a szelekció, mind a keresztezés alkalmazásánál, a tenyészőnek azonos általános elveket kell érvényesítenie vagyis: • meg kell határoznia a tenyészcélt, • meg kell választania az ennek megfelelő szelekciós vagy keresztezési módot vagy módszereket.

2. A szelekció célkitűzései és kritériumai Minden szelekciós művelet alapvetően a szelekció „globális” céljának (tenyészcél) meghatározásán alapul. Például a hízósertés-előállítás esetében a tenyészcél lehet az 1 kg értékesített állatra jutó nyereség vagy az éves hozam növelése hízóférőhelyre vetítve. Mindebből következik, hogy a globális cél elérése több műveletből álló folyamat eredménye. Így a cél meghatározása után az egyes műveletek célkitűzéseit kell megfogalmazni vagyis el kell készíteni azoknak az értékmérő tulajdonságoknak a listáját, amelyeket a szelekció során javítani kívánunk. Ezek mindazok az értékmérők – nem törvényszerűen mérhetők – amelyekkel az egyedek additív genetikai értékét kívánjuk javítani. A hízósertés-előállításban például az 1 kg értékesített tömegre jutó nyereség növeléséhez figyelembe kell venni többek között a hízlalás előtt és annak során felmerülő költségeket, ezek munkabér és közterheit, takarmányozási, amortizációs, fenntartási és energia költségeket. A szelekció során viszont a napi gyarapodást, a takarmányértékesítő képességet, a sonka tömegét, arányát, a hátszalonna vastagságát, a hús minőségét stb. kell javítanunk. Valójában nem könnyű meghatározni a különböző célok relatív ökonómiai fontosságát. Továbbá, az ökonómiai feltételek változásával újabb bizonytalan, előre nem látható tényezők is felmerülhetnek. Így nehéz teljes mértékben kielégítő, minden szempontból hosszú távú szelekciós célt kiválasztani. A probléma ilyen jellegű megközelítése annál is inkább fontos, mert a szelekció eredménye később jelentkezik, sok esetben akkor, amikor már az ökonómiai feltételek megváltoztak ahhoz képest, mint amilyenek a cél megállapításakor voltak. Ezen felül számolni kell azzal az összefüggéssel is, hogy minél több tulajdonságra szelektálunk, ezek együttes javítása annál lassúbb. JOHANSSON (1961) szerint ugyanis, ha a szelekciót n számú, egyenlően fontos és egymással korrelációban nem álló tulajdonságnak összegzett fenotípusos értékére alapozzuk, akkor a genetikai előrehaladás minden egyes tulajdonságra vonatkozóan:

Például, ha 4 tulajdonságra szelektálunk egy időben (n=4), akkor a genetikai előrehaladás nagysága (adott idő alatt) fele lesz annak, amit egyetlen tulajdonság alapján elérhettünk volna. Egy fajta javításának szelekciós lehetőségei mindig behatároltak. Könnyű ezt belátni, ha az adott fajtát egy tortához hasonlítjuk. A tortaszeletek jelentik a fajta különböző tulajdonságait. Minél több a javítani kívánt tulajdonságok száma, annál kisebb az egyes szeletek nagysága, vagyis az elérhető eredmény. A tenyésztőnek tehát a tulajdonságok együttesét szelekciós kritériumok megválasztásával kell javítania vagyis szelekciós kritériumokat kell választania, amelyek, mint nevük is jelzi, a tenyészállatok kiválasztásának alapszempontjai. Ezért fontos a kritérium és a célkitűzés megfelelő elkülönítése. Így tehát a szelekció célkitűzése egy tulajdonság vagy tulajdonságok együttese, amelyeket bizonyos színvonalra javítani szeretnénk, és amelyek nem szükségszerűen mérhetők a kiválasztásra szánt egyeden vagy annak rokonain. Ezzel szemben a szelekciós kritérium olyan tulajdonság vagy tulajdonságok együttese, amely mérhető (megítélhető) a kiválasztásra szánt egyeden vagy annak rokonain, és ennek következtében lehetővé teszi azok rangsorolását.



A szelekciós kritérium annál jobb, minél inkább megfelel az alábbi feltételeknek vagy minél jobban megközelíti azokat: • kedvező és szoros genetikai korrelációban áll a szelekciós célkitűzésekkel, • jól öröklődik vagyis nagy a h2 értéke, és az abszolút genetikai variancia értéke nagy, • semleges azokkal a tulajdonságokkal szemben, amelyek nem szerepelnek a célkitűzések között, vagyis nincs azokkal kedvezőtlen genetikai korrelációban, • korán, könnyen és megbízhatóan mérhető(megítélhető) minden kiválasztásra szánt egyeden, és/vagy annak rokonain.

3. Szelekciós módszerek rendszerezése Az a folyamat, amit szelekciónak (tenyészkiválasztásnak) nevezünk, az idők során fokozatosan alakult, formálódott olyanná, mint amilyennek ma ismerjük. Kezdetben az egyedeket külső megjelenési formájuk, küllemük alapján válogatták ki. Feltételezték ugyanis, hogy a jobb küllemmel rendelkező egyedek belső funkcionális tulajdonságai kedvezőbbek és így termelésük is. Amikor felismerték, hogy a külső testalakulás és a termelés közötti kapcsolat nem szoros, akkor áttértek az egyedi teljesítményen, termelésen alapuló szelekcióra. Az egyedi teljesítményre épülő szelekció sem váltotta be a hozzáfűzött reményeket, mert a nagy termelésű egyedek utódainak termelése sokszor az áltagos szintet sem érte el (genetikai regresszió 16.1. ábra). A szelekció fejlődésének harmadik szakaszában ezért az ivadékok teljesítménye alapján végezték a kiválogatást.

16.1. ábra - A genetikai regresszió jelenségének vázlatos ábrázolása (DOHY nyomán, 1999)

Ez a fokozatosság, és az újabb és újabb ismeretek magyarázzák a szelekciós módszerek sokféleségét és egymásra épülésük rendszerét. A szelekciós módszereket az alábbiak szerint csoportosíthatjuk: 1. Az információk eredete alapján. 2. A szelekció célja, iránya alapján. 3. A tulajdonságok közötti korrelációk alapján. 4. A kritériumok száma alapján.

3.1. Az információk eredete alapján Az egyedek kiválasztásának alapjául szolgáló információk eredetüket tekintve különbözőek lehetnek, így a szelekciós módszereket csoportosíthatjuk aszerint is, hogy milyen eredetű információkra alapulnak. Az információk eredete alapján az alábbi szelekciós módszereket különítjük el: 291 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


1. Egyedi szelekcióról (tömegszelekció, fenotípusos szelekció) beszélünk abban az esetben, ha a kiválasztás alapja az egyed saját teljesítménye.1 Csak akkor alkalmazható, ha a tulajdonságok az adott egyeden mérhetők. 2 A módszer megbízhatósága3 függ a tulajdonság h2 értékétől, továbbá, hogy egy vagy ismételt teljesítmény alapján végezzük-e a kiválasztást. 2. A származáson vagyis az ősök teljesítményén alapuló szelekció eredményessége az információt szolgáltató egyedek számától, azok rokonsági fokától (genetikai távolságuktól), és a tulajdonság h2 értékétől függ. Nagyon kevés az a tulajdonság, amelynél ezzel az eljárással megbízható eredményt kaphatunk. Így az esetek többségében a módszer csak előszelekcióként ajánlható. 3. A kollaterális (oldalági) rokonok termelése alapján végzett szelekció esetén a teljes vagy féltestvércsoportok termelése az információs bázis. A módszer előnye, hogy az ivarra korlátozott és a vágási tulajdonságok esetén is alkalmazható. Eredményessége ugyancsak az egyedek számától, rokonsági fokától és a tulajdonság h2 értékétől függ. 4. Az ivadékok teljesítménye alapján végzett genotípusos szelekció tekinthető a legeredményesebb szelekciós eljárásnak, hiszen a tenyészállatok kiválasztása becsült örökítő értékük alapján történik. Ez a kis h2 értékű, az ivarra korlátozott, és a vágási tulajdonságok javítására ajánlott módszer, hátránya időigényessége és költséges volta. 5. Kombinált szelekcióról beszélünk, ha több, különböző eredetű információ figyelembe vételével végezzük a szelekciót. 6. Családszelekciónál (főként baromfifajok esetén alkalmazzák) az információforrás nem az egyed, hanem a család átlagteljesítménye. A baromfitenyésztésben a család a teljes testvér vagy apáról féltestvércsoportot jelent. Alkalmazását indokolttá teszi, ha az egyedi termelések nem vagy csak nagy ráfordítással mérhetők, ha a tulajdonság kis h2 értékű, és ha nagy a szaporulati arány (multipara fajok).

3.2. A szelekció célja és iránya alapján A szelekció iránya alapján megkülönböztetünk egyirányú, kétirányú és többirányú szelekciót.

16.2. ábra - Szelekcióváltozatok

Az egyedi szelekciónál a teljesítményen nemcsak a kvantitatív tulajdonságok mérhető értékeit kell érteni, hanem a kvalitatív tulajdonságok fenotípusban megjelenő vagy valamilyen eljárással meghatározott jellemzőit is. 2 Kvalitatív tulajdonságok esetében megítélhetők, vagy valamilyen eljárással meghatározhatók. 3 Kvalitatív tulajdonságok esetében a megbízhatóság attól függ, hogy adott tulajdonságra homo- vagy heterozigóta-e az egyed vagyis, hogy tisztán örökít-e. 1



Az egyirányú szelekció változatai: a pozitív, a negatív és a stabilizáló szelekció.



A mennyiségi tulajdonságok esetében a populációt alkotó egyedek mért teljesítményei kontinuens eloszlásúak, vagyis az átlag körül különböző értékeket vehetnek fel.4 A legtöbb egyed termelési szintjét tekintve közel átlagos lesz, de lesznek jóval átlag fölötti (ún. pluszvariáns), és jóval átlag alatti termelésű egyedek is. (ún. mínuszvariáns) Ha a szelekció során a tulajdonság (pl. napi testtömeg-gyarapodás, tejfehérje kg stb.) átlagos szintjének növelése a cél, értelemszerűen az átlag fölötti termelésű egyedeket kell tenyészállatoknak kiválogatni, ekkor pozitív szelekciót végzünk (16.2. ábra). Ha a szelekció során a tulajdonság (pl. szalonnavastagság) átlagos szintjének csökkentése a cél, akkor az átlag alatti termelésű egyedeket kell továbbtenyésztésre meghagyni. Ebben az esetben negatív szelekciót végzünk (16.2. ábra). Vannak olyan tulajdonságok, amelyeknél az átlagtól mind a pozitív mind a negatív irányú eltérés kedvezőtlen, vagyis adott tulajdonságra vonatkozóan a minél nagyobb arányú egyöntetűség elérése a cél (pl. tőgybimbó hossza). Ilyen esetekben az átlag körüli vagy attól csak kismértékben eltérő teljesítményű egyedeket választjuk ki, vagyis stabilizáló szelekciót végzünk (16.2. ábra). A kétirányú (diszruptív) szelekció lényege (16.2. ábra), hogy a szélső értékeket képviselő egyedeket választjuk ki mind a pluszmind a mínuszvariánsok közül. Mindkét kiválasztott populációt az előbbi szelekciós elvet érvényesítve szelektáljuk tovább, és önmaga körében szaporítjuk, létrehozva ezzel a fajtán (populáción) belül két változatot vagy önálló fajtát (pl. óriás és törpe snaucer). Többirányúnak nevezzük azt a szelekciót, amely egy időben több tulajdonság együttes javítását célozza.

3.3. A tulajdonságok közötti korrelációk alapján A legtöbb tulajdonság többé-kevésbé összefügg egymással (oka lehet a kapcsoltság, a pleiotrópia) vagyis közöttük erősebb vagy gyengébb, pozitív vagy negatív korrelációkat találunk. Ezért az egy tulajdonságra végzett szelekció (közvetlen vagy direkt szelekció) esetén a vele kapcsolatban lévő összes többi tulajdonságra is hatunk, és közvetett szelekciót (indirekt szelekció) végzünk. A közvetett szelekció eredményét a regresszió fejezi ki. Hatása – két tulajdonság (A és B) kapcsolatában – attól függ, hogy milyen a tulajdonságok öröklődhetősége (h2), a közöttük lévő korreláció mértéke és iránya (rxy), továbbá az alkalmazott szelekciós intenzitás(i) nagysága, és a B tulajdonság fenotípusos szórása (sP). Ugyanis, ha a fent megjelölt paraméterek értéke kicsi, gyenge lesz az indirekt szelekció hatása is. A tulajdonságok közötti korrelációkra utaló szelekciós eredmény az automatikus és a kontraszelekció is. Automatikus szelekcióról akkor beszélünk, ha csak egy tulajdonságra szelektálunk, de a vele összefüggő másik tulajdonság is kedvezőirányban változik. Kontraszelekciónak azt a folyamatot nevezzük, amelyben valamely szelekciós eljárás hiányossága miatt bizonyos tulajdonságokban kitűnő egyedek kiválogatásával más tulajdonságokban leromlás keletkezik, így összességében célunkkal ellentétes eredményre jutunk. Megkülönböztetünk abszolút és relatív (differenciál-) szelekciót is. Az első esetben a kvantitatív tulajdonságok abszolút értékeinek közvetlen összehasonlítása alapján szelektálunk. A relatív szelekció esetén meghatározott viszonyítási alapot alkalmazunk, és ehhez viszonyítva mutatjuk ki (pl. %-ban) az egyes tenyészállatok eredményét és végezzük el azok szelekcióját.

3.4. A tulajdonságok száma alapján A gyakorlatban a szelekció csak ritkán irányul egy tulajdonság javítására. Leggyakrabban több tulajdonság együttes javítása a cél, amelynek elérése a tulajdonságok számával arányosan növekvő problémát jelent. Úgymint a tulajdonságok relatív ökonómia jelentőségének meghatározását, a különböző szelekciós kritériumok közötti kedvező vagy kedvezőtlen genetikai korrelációk feltárását, valamint az olyan tenyészállatok kiválasztását, amelyek egy időben több szelekciós kritériumnak is megfelelnek. A gyakorlatban erre két módszert, a tandem és a szimultán szelekciót alkalmazzák. Tandem szelekcióról akkor beszélünk, ha a szelekciós tulajdonságot egy vagy néhány generáció után megváltoztatjuk. Például először a tej mennyiségére, majd a következő nemzedékben a magasabb tejzsír %-ra szelektálunk. A következő generációnál megint a tejmennyiségére, utána pedig megint a tejzsír %-ra válogatjuk ki a kedvező termelési színvonalú egyedeket. Ez a tandem szelekció rotációs (váltogató) változata. Az eljárás hátránya, hogy abban a tulajdonságban, aminek a szelekciója éppen szünetel, visszaesés fog bekövetkezni. Jelen példában az eredményességet tovább rontja, hogy a két tulajdonság között negatív korreláció van.

Végtelenül nagy populáció méret esetén adott mennyiségi tulajdonság fenotípusos megjelenése a populációban Gauss-görbével jellemezhető normális eloszlást mutat. 4



A hagyományos tandem szelekció, mikor a kívánt szint eléréséig az egyik, majd a másik tulajdonságra szelektálunk. Így esetenként több generáción át csak a tejmennyiség növelésére, utána csak a tejzsírra. A színvonalesés elkerülése érdekében a tandem szelekció helyett a szimultán szelekció használata az általános, amelynek két alapvető módszerét ismerjük: • tenyészkiválasztás független szelekciós határok alapján, • tenyészkiválasztás függő szelekciós határok alapján (index szelekció). Tenyészkiválasztás független szelekciós határok alapján. Ennél a módszernél minden tulajdonságra különkülön szelekciós szinteket (szelekciós minimumokat (SM), diszkvalifikációs szintek) állítunk fel. Azokat az egyedeket, amelyek adott tulajdonságban a megállapított szint alatt termelnek, illetve teljesítenek, kizárjuk a továbbtenyésztésből, függetlenül attól, hogy a többi tulajdonságban milyen termelési értékekkel rendelkeznek. Két kritériumra, a tejmennyiségére (X) és annak zsírtartalmára (Y) mutatjuk be e módszer fővonásait a 16.3. ábrán.

16.3. ábra - A független szelekciós minimumok alapján végzett tenyészkiválasztás

A rendelkezésre álló információk alapján minden jelölt genetikai értékét minden kritériumra megbecsüljük. A példában szereplő mindkét kritériumra egymástól független küszöbértéket vagy másként minimumértéket állítottunk fel, amelyeket az ábrán Xm-mel és Ym-mel jelöltünk. Ahhoz, hogy egy jelölt tenyészállatnak minősüljön, a becsült genetikai értékének mindkét tulajdonságra nézve nagyobbnak kell lennie a tulajdonságokra megadott minimumértékeknél (Xm-nél és az Ym-nél). Ellenkezőesetben a továbbtenyésztésből ki kell zárni. Szelekciós minimumként megadhatunk egy arányt, illetve százalékot is, amely vonatkozhat a továbbtenyésztésre meghagyott hányad5 vagy a továbbtenyésztésből kizárt hányad6 nagyságára. Két kritériumra vonatkoztatva például, mint ahogyan ezt a 16.4. ábra szemlélteti, több megoldás is lehetséges. Az A változat egy kisebb 5 6

A teljes szelektálatlan alappopuláció létszámához viszonyítva a továbbtenyésztésre kiválasztott részpopulációt alkotó egyedek száma. A teljes szelektálatlan alappopuláció létszámához viszonyítva a továbbtenyésztésből kizárt részpopuláció egyedeinek száma.



kizárási arányt (20%) ad meg a tejmennyiségére (X), ami egyben feltételez egy kisebb szelekciós minimumot. Ugyanakkor a tejzsírtartalomra (Y) szigorúbb a kizárás (75%) vagyis nagyobb a szelekciós minimum értéke.7 A B változatnál az X tulajdonságra megadott kizárási arány nagyobb (60%), ami természetesen nem tesz lehetővé ugyanolyan szigorú szelekciót az Y tulajdonság esetében (50%). Végeredményben mindkét változatnál a kiválasztott állatok aránya ugyanannyi 20–20% lesz. Ha a tenyészállatok szükséges száma és a jelöltek száma közötti arányt – ami százalékos értékben fejezi ki a szelekciót – állandónak tekintjük és p-vel jelöljük, akkor több tulajdonságra végzett szelekció esetén a megadott összefüggés írható fel:

16.4. ábra - A tenyészkiválasztás lehetséges módozatai két kritérium (X és Y) esetén

p1 – p2 … pn = p = konstans Az előbbi összefüggésből következik, hogy nem lehet az egyik tulajdonságban anélkül növelni a szelekciós minimumot vagy a szelektált állomány arányát, hogy ne csökkentenénk a másikban. Ennek az eljárásnak az alkalmazása, kettőnél több tulajdonság esetén, a hosszú generáció-intervallumú (lásd. később), unipara8 állatfajoknál és főként a nőivarú tenyészállatok kiválogatásánál sok problémát vet fel. Ennek okai a következők: 1. Az unipara, hosszú generáció-intervallumú, nőivarú tenyészállatoknál szükségszerűen nagy az utánpótlási hányad (p %), ez kihat az elérhető szelekciós differenciál (lásd később, SD) és a szelekciós minimum nagyságára. Minél nagyobb ugyanis a p %, annál kisebb lehet a szelekciós differenciál és a szelekciós minimum. 2. A módszer – jellegéből adódóan – nem tesz lehetővé kompenzációt az egyes tulajdonságok között. Ezért tovább csökken a kiválasztható egyedek száma, vagyis azokét, amelyek mindkét tulajdonságra megállapított szintnek megfelelnek. A módszer ajánlható viszont az apaállat-utánpótlást szolgáltató nőivarú egyedek (bikanevelő tehenek), valamint a mindkét ivarú tenyészállat-állományt előállító hímivarú tenyészállatok szelekciójára. Ugyancsak megokolt lehet a célszerű diszkvalifikációs szintek alkalmazása a szuperpárosításban résztvevő, csúcskategóriát jelentő tenyészállatok szelekciójában. Ebben az esetben is döntő, hogy milyen mértékben csökkenthető az utánpótlási hányad, vagyis mekkora lehet a szelekció intenzitása. Itt kell megemlíteni az ún. korrelációtörő egyedek jelentőségét, amelyekkel szemben a diszkvalifikációs szint anélkül emelhető, hogy a szelektált egyedek száma csökkenne. Tenyészkiválasztás függő szelekciós határok alapján (szelekciós indexek). Ennél a módszernél nem a tulajdonságokra külön-külön megállapított szelekciós minimumok, hanem több tulajdonságot együttesen kifejező értékszám, az ún. szelekciós index alapján végezzük a kiválasztást, amit ezért index szelekciónak is nevezünk. A szelekciós indexek általános képlete: I = x1 g1h12rg1 rf1 + x2 g2h22rg2 rf2 + … + xn gnhn2rgn rfn

7 8

A szelekciós minimumra megadott kisebb, illetve nagyobb érték csak pozitív szelekció esetén igaz. Unipara = egyet ellő.



ahol: I = szelekciós index x = az egyed fenotípusos értéke x tulajdonságban g = a tulajdonság viszonylagos gazdasági értéke h2= a tulajdonság öröklődhetősége rg = a tulajdonság és más tulajdonságok közötti genetikai korreláció rf = a tulajdonság és más tulajdonságok közötti fenotípusos korreláció Azzal, hogy a tulajdonságokat együtt kezeljük, megvan a kompenzáció lehetősége, vagyis adott esetben az állat egyik tulajdonságra megállapított közepes termelését a többi tulajdonságra megállapított átlag feletti eredményeivel ellensúlyozhatja. Ez azt jelenti, hogy az egyes tulajdonságokban ugyan kompromisszum érvényesül, de a szelekció végeredménye – ökonómiai hatékonysága – a lehető legkedvezőbb. Ugyanakkor nagyobb létszámú állat továbbtenyésztését teszi lehetővé. A szelekciós index a tenyészállatok rangsorolásához nyújt segítséget. A szelekciós indexek célszerűhasználata nem egyszerűfeladat és több tévedési lehetőséget rejt magában. A módszer hátránya, hogy nehéz a tulajdonságok megfelelő ökonómiai súlyozását megvalósítani. A tulajdonságok viszonylagos gazdasági értéke csak úgy állapítható meg, hogy adott állományban és bizonyos időszakban kiszámítjuk, mivel az állományonként és azonos állományban bizonyos időmúltán változik. A h2 érték és a viszonylagos gazdasági érték egymással szorosan összefüggnek. Esetenként ugyanis jobban kifizetődő egy gazdaságilag kevésbé jelentős, de nagyobb mértékben öröklődő tulajdonságot nagyobb súllyal szerepeltetni, mint egy gazdaságilag jelentősebb, de kisebb mértékben öröklődő tulajdonságot. A szelekciós indexek – mint a teljes tenyészértéket kifejező jellemzők – tartalmukat tekintve természetesen fajonként különböznek: • bika (növekedési erély, illetve kapacitás, küllem), • kan (növekedési erély, hátszalonna-vastagság), • kos (anya átlagos ellései, választási és éves testsúly, nyírósúly). A felsorolt nehézségek ellenére – a nemesítésben szükségszerűen érvényesítendő viszonylag nagyszámú tulajdonság miatt – egyre kiterjedtebben foglalkoznak szelekciós indexek szerkesztésével és alkalmazásával. Az egyes állatfajok szelekciója során használt szelekciós indexekről később lesz szó részletesen. Az egyes fajok esetében az indexek használatának korlátokat szab, ha a tenyészállatok értékét a tetszetős küllemen kívül egyetlen tulajdonság (pl. tojástermelő hibrideknél az éves tojáshozam) határozza meg.

4. A szelekció eredménye A szelekció (tenyészkiválasztás) során döntőkérdés, hogy hatására milyen mértékben változik a populáció generációról generációra vagyis milyen eredményes a szelekció, mekkora a szelekció hatására bekövetkező genetikai előrehaladás. Eredményes szelekcióról ugyanis csak akkor beszélhetünk, ha a tenyészkiválasztás hatására a populáció genetikai szerkezete a kívánt irányban és mértékben változott meg. A szelekció eredményét, illetve hatékonyságát fejezi ki generációnként a genetikai haladás vagy másként a szelekciós előrehaladás, amit leggyakrabban SE-vel jelölnek. Egy tulajdonságra vonatkoztatva a szelekciós előrehaladást háromféleképpen lehet meghatározni: 1. A generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő az n+1 és az n generációk átlagos additív genetikai értékének a különbségével, képletben:

2. A generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő a szelektált állomány és az alappopuláció (amelyből kiválogattuk) átlagos additív genetikai értékének a különbségével: 297 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


3. Végül elfogadva, hogy a környezeti hatások generációról generációra azonosak, a generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő két egymást követő generáció átlagos fenotípusos értékének a különbségével:

Az alappopuláció és az utódnemzedékek közötti fenotípusos fölény genetikai eredetű, így a szelekciós előrehaladás felírható a következők szerint is:

4.1. Az éves szelekciós előrehaladás Az az időtartam, ami két egymást követő generációt elválaszt, nagyon változó lehet a kiválasztott faj, fajta és a szelekciós módszer függvényében. Ezért a generációnkénti szelekciós előrehaladás nem lehet a szelekció eredményét teljes mértékben jól jellemző mutató. Ehelyett szívesebben használják az időegységre vetített szelekciós előrehaladást. Az időegység leggyakrabban az év, így az évi szelekciós előrehaladást (SEévi) a generáció-intervallumhoz (jele: GI) viszonyított genetikai előrehaladás alapján kapjuk meg:

A generáció-intervallumot értelmezik úgy, mint a két egymást követő nemzedék közötti legrövidebb idő, vagy mint a nagyszülők átlagos életkora akkor, amikor az unoka megszületik. Számítása: 2 (TT + VT) ahol: TT = tenyészérettség ideje, VT = vemhesség ideje.9 Átlagos értéke a szarvasmarhafajtákra 4–5,5; a lófajtákra 6–10; a sertésfajtákra 2,5; a juhfajtákra 2–4,5 és a tyúkfajtákra 1,5 év.

4.2. A szelekció eredményét befolyásoló tényezők A szelekció eredményét befolyásoló tényezők közül az alábbiakat kell figyelembe venni: • a tulajdonságok varianciáját (amit az alkalmazott tenyésztési eljárás jelentősen befolyásol), • a tulajdonságok öröklődhetőségét (összefüggésben a választható szelekciós módszerrel), • a szelekció intenzitását (összefüggésben az utánpótlási hányad szükséges nagyságával), • a kiválasztás alapjául szolgáló becsült tenyészérték megbízhatóságát.

9

Vemhességi idő helyett baromfifajok esetében a tojás kelésének ideje.



A szelekció eredményének mérése akkor lenne a legpontosabb, ha a tenyészkiválasztást a genotípus alapján lehetne végezni. Ezért jelent a MAS1010 alkalmazása új fejezetet a szelekció történetében. A tenyészérték eddig rutinszerűen alkalmazott becslési eljárásainak pontosságát tovább lehet javítani, azoknak a genetikai információknak figyelembevételével, amelyeket a mennyiségi tulajdonságok lokuszaihoz (QTL11) kapcsolódó DNS-markerek nyújtanak. Egy adott marker és egy kérdéses mennyiségi tulajdonság közötti biztos (statisztikailag bizonyított), pozitív vagy negatív kapcsoltság lehetővé teszi a markereknek az állatok szelekciójában való felhasználását, vagyis segítségével azoknak az állatoknak tenyésztésre történő kijelölését (akár termelésük előzetes ismerete nélkül is), amelyek rendelkeznek a marker által képviselt tulajdonság génjével. A genetikai markereknek általában nincs saját funkciójuk, többnyire csupán jelzik a DNS-molekula bizonyos szakaszainak polimorfizmusát. Ezen a területen a gének százai helyezkednek el. PCR12 technikával nyomon követhető a marker által jelölt szekvencia öröklődése, és kiegészítő mérésekkel az is megfigyelhető, hogy az öröklődéssel együtt jár-e az ivadékokban a teljesítmény növekedése. Ha igen, úgy a marker által jelölt gén és a közelében lévő egy vagy több génnek kedvezőhatása érvényesül. Nem szükséges annak ismerete, hogy melyek ezek a kedvező hatású gének, de a genetikai markerek által nyújtott információt felhasználhatjuk a szelekcióban, mert azok az állatok, amelyek örökítik a marker által jelölt DNS-szakaszt vagy gént, a vele társult kedvezőhatásokat is örökíteni fogják A MAS alkalmazásának gazdaságosságát a szelektált tulajdonság variabilitása, valamint a marker megtalálási költségének a hagyományos tenyészérték-megállapítás költségeivel való összehasonlításával lehet eldönteni. Az utóbbiba bele kell érteni a marker és a tulajdonság közötti kapcsoltsági fázis megállapításának költségeit is, ha a kettő nem azonos. A DNS-markerek alkalmazása a szelekcióban akkor a leghasznosabb, ha a szelektált tulajdonságnak alacsony az örökölhetőségi értéke; ha mérése nehézségekkel jár vagy költséges (pl. betegségekkel szembeni ellenálló képesség); ha csupán az egyik ivaron vagy post mortem mutatkozik meg (pl. tej-tojástermelés, vágottáru minőség). Minthogy ezek a tulajdonságok gazdaságilag nagyon fontosak, a markereknek a klasszikus tenyésztési eljárásokkal való együttes alkalmazása elsősorban a tenyésztési központokban (de ma már a gyakorlati tenyésztői munkában is) egyre gyakoribbá válik. A szarvasmarha-tenyésztésben is a genetikai előrehaladás felgyorsulása várható a géntechnológiai és az embriótechnológiai módszerek összekapcsolásától, amelynek egyik előnye, hogy az embrió-biotechnológia sok édestestvér egyidejű előállítása révén csökkenti a genetikai variabilitást, növelve ezzel a genetikai szelekció pontosságát, amit hagyományos eljárással csak sok száz (apai féltestvér) ivadék vizsgálata esetén lehetne elérni. Az összekapcsolás másik előnyét a közvetlen genom szelekció adja, amelynek segítségével a vizsgált apaállat ivadékai közül teljesítményük és fingerprintjük13 összehasonlítása alapján viszonylag korán, és nagy biztonsággal ki lehet jelölni a tulajdonságot jól örökítő egyedeket. Egyúttal minősíteni lehet az apaállatot is genetikai értéke szerint. A marker tulajdonságok felismerésének és alkalmazásának várható haszna: • Egy olyan szelekciós index, amely két termelési tulajdonságra, és mint marker a metabolizmusra épül, növelheti a szelekció megbízhatóságát, hozzájárulhat az adott termelési tulajdonságban elérhető nyereség optimalizálásához. • A hímekre megállapított markerkritérium lehetővé tenné a szelekciót olyan fontos tulajdonságok esetében is, amely genetikailag a lányok tejtermeléséhez kötöttek. A szelekciós rendszerben a markerfaktorok eredményeként csökkenthető a szükséges bikák száma. • A markerkritériumok másik alkalmazása az utánpótlásra meghagyott nőivarú állomány korai szelekciójában vagy az embrió transzferben (MOET-program14) rejlik. • A markertulajdonságok alkalmazásának köszönhetően a két ellés közötti idő várható csökkenése révén erősen növekszik a genetikai előrehaladás, közepes korrelációs értékek ellenére is.

Markerek segítségével végezhető szelekció (Marker-assisted selection). Kvantitatív (termelési tulajdonságokat kódoló (poli)gének (Quantitativ Trait Loci) 12 Polimeráz láncreakció (Polymerase Chain Reaction) 13 DNS-„ujjlenyomat” 14 Multiple Ovulation and Embryo Transfer 10 11



A ma alkalmazott szelekciós eljárások – a genotípus pontos ismeretének hiányában – még a fenotípusos értékekre alapulnak. A populációt alkotó egyedek fenotípusos értékei az átlag körül szóródnak. Ha a fenotípusos értékeket ábrázoljuk, akkor a fenotípusos variancia nagyságától függő eloszlásokat kapunk (16.5. ábra). Minél nagyobb – azonos átlag mellett – a populáció fenotípusos varianciája, annál nagyobb a szélsőértékek különbsége, így a plusz- és a mínuszvariáns egyedek termelési különbsége. Mivel a fenotípusos variancia a környezeti és a genetikai variancia eredője, így az eredményes szelekció elengedhetetlen feltétele a fenotípusos varianciában elméletileg realizálódó additív genetikai variancia.

16.5. ábra - A fenotípusos variancia (szórás) azonos átlag mellett a) nagy fenotípusos szórás, b) közepes fenotípusos szórás, c) kis fenotípusos szórás

A szelekció eredményessége és hatékonysága nem azonos fogalmak. Ennek oka az, hogy a nagy h2 értékű tulajdonság, mint például a tejfehérje % varianciája sok esetben csekély, ugyanakkor kis h2 értékű tulajdonság varianciája pedig nagy lehet. Ebből következik, hogy a nagy h2 értékű, de csekély genetikai varianciát mutató tulajdonságra irányuló szelekció eredményes, de viszonylag kevéssé hatékony, mivel a kis genetikai variancia miatt kicsi lesz a szelektált állomány fölénye, vagyis a szelekciós differenciál nagysága, ami pedig csekély mértékű előrehaladást tesz lehetővé. A tenyésztési eljárás figyelembevétele azért fontos, mert az állomány genetikai változatosságát bizonyos eljárások, így például a beltenyésztés, még inkább a rokontenyésztés jelentősen csökkenti. A tenyésztő a szelekció során a legnagyobb genetikai értékű tenyészállatokat kívánja kiválasztani. Ennek érdekében a legkülönfélébb szelekciós módszereket választhatja. A választás alapja a javítani kívánt tulajdonság öröklődhetősége, vagyis annak h2 értéke. A választható módszerek közül példaként nézzük meg az egyedi szelekció és a genetikai előrehaladás összefüggését jól, gyengén és közepesen öröklődőtulajdonságok esetén. Egy populációból, amelynek átlagos teljesítménye , kiválasztjuk a legjobb p %-ot alkotó egyedeket, amelyek átlagos teljesítménye . Az alappopuláció és a szelektált állomány átlagteljesítményei közötti különbség , a szelektált állatok fenotípusos fölénye vagyis a szelekciós differenciál (jele: SD). Melynek értéke annál nagyobb lehet, minél nagyobb értéken „húzzuk meg” a szelekciós minimumot vagy minél kisebb az továbbtenyésztésre meghagyott hányad (p %) vagyis minél intenzívebb a szelekció (16.6. ábra).

16.6. ábra - A szelekciós minimum (SM) és a szelekciós intenzitás (i) fogalmának értelmezése a továbbtenyésztésre meghagyott hányad (p %) változásának függvényében, normális eloszlás esetén (VÁGI nyomán, 1986)



Ez a fenotípusos fölény megfelel az additív genetikai fölénynek, ezért felírható a két populáció additív genetikai értékének különbségeként is:

Ez a genetikai fölény, amely egyenlő a szelektált állomány és az alappopuláció átlagos additív genetikai értének a különbségével feltehetően átadódik az ivadékoknak, és így azok átlagos fenotípusos teljesítménye javulhat a kiindulási populációhoz képest, feltételezve, hogy a szülői és az ivadék állományokra érvényes környezeti feltételek nem változnak. Az öröklődhetőség ismeretének fontosságát az alábbi példa segítségével világítjuk meg. Jól öröklődő tulajdonság esetén. Ha a tulajdonság h2 értéke nagy, akkor a szelektált állatok fenotípusos fölényének jelentős része genetikai eredetű, így az elérhető genetikai előrehaladás jelentősebb. Ebben az esetben hatékony lehet a fenotípusos (egyedi) szelekció is, feltételezve annak szigorúságát vagyis, hogy a kizárt egyedek %-os aránya jelentős, másként magasan húztuk meg a diszkvalifikációs szintet. Ezenkívül, ha az öröklődhetőség definíciójára gondolunk, minél jobban öröklődik egy tulajdonság, annál kisebb a környezet módosító hatása. Így a fenotípusra alapuló kiválasztásnál kisebb lehet a tévedési lehetőség. Összegezve, jól öröklődő tulajdonságok esetén hatékony lehet a fenotípusos szelekció, mert a módszer annál pontosabb, annál megbízhatóbb, minél nagyobb a tulajdonság h2 értéke.



Gyengén öröklődő tulajdonság esetén. Ha a tulajdonság gyengén öröklődik, a szelektált állatok fenotípusos fölényének kis része genetikai eredetű, a kiválasztott tenyészállatok genetikai fölénye kicsi vagy nagyon kicsi. Nagyon szigorú kiválasztás esetén is (kis továbbtenyésztésre meghagyott hányad) csak kismértékben lehet ezt a hátrányt csökkenteni, tehát a genetikai előrehaladás kismértékű lesz. Ezenfelül az egyedek szintjén jelentős hibákat követhetünk el azzal, hogy a tenyészállatok genetikai értékét túlbecsüljük, vagy esetleg aláértékeljük. Következésképpen gyengén öröklődő tulajdonságok esetében a fenotípusos szelekció pontatlan, nem lehet kellően megbízható. A tévedés esélye nagy. Közepesen öröklődő tulajdonságok esetén. Ha a tulajdonság, amire a szelekció irányul, közepesen öröklődő, a helyzet kevésbé kiélezett, vagyis a megállapítások bizonyos esetekben a jól öröklődő, bizonyos esetekben a rosszul öröklődőtulajdonságokra vonatkozó megállapításokhoz közelítenek. Az előzőérvelések alapján látható, milyen összefüggés van a fenotípusos szelekciós eljárás hatékonysága és a tulajdonságok öröklődhetősége között, vagyis mely esetek azok, amikor az eredményes szelekció érdekében több szelekciós eljárás együttes alkalmazása indokolt (pl. egyedi szelekció és az utódok teljesítményére végzett együttes szelekció alkalmazása). A tenyészállatok kiválasztásának szigorúsága, vagyis a továbbtenyésztésre meghagyott hányad (jele: p %) nagysága ugyancsak meghatározó szerepet játszik az eredményes szelekcióban. A tenyészállatok kiválasztásának szigorúságát a szelekció intenzitásával (jele: i) lehet többé-kevésbé jellemezni. Annál szigorúbb a tenyészállatok kiválasztása, minél nagyobb a kizárt jelöltek aránya. Minél nagyobb a kizárt egyedek aránya, annál intenzívebb a szelekció, és megfordítva. A szelekció intenzitásának és a továbbtenyésztésre meghagyott állomány hányad nagyságának összefüggését az 16.1. táblázatban és a 16.6. ábrán mutatjuk be. Az elérhető szelekciós differenciál (SD) az alkalmazott szelekciós intenzitás (i) és a fenotípusos szórás (sp) nagyságának függvénye. Képletben kifejezve: SD = i · sp Tehát a szelekciós differenciál (SD) vagyis a szelektált állatok fenotípusos fölénye egyenlő a fenotípusos szórás és a szelekciós intenzitás szorzatával.

16.1. táblázat - Táblázat a szelekciós intenzitás (i) és a k-érték megállapításához (NIKORÓ et al. nyomán, 1968) p

k-érték

1,00

∞

0,99

–2,33

0,98

i

p

k-érték

i

p

k-érték

i

0,67

–0,41

0,5558

0,32

0,47

1,1163

0,0267

0,66

–0,39

0,5688

0,31

0,50

1,1358

–2,05

0,0498

0,64

–0,36

0,5842

0,30

0,52

1,1617

0,97

–1,88

0,0702

0,63

–0,33

0,5996

0,29

0,55

1,1824

0,96

–1,75

0,0899

0,62

–0,31

0,6132

0,28

0,58

1,2043

0,95

–1,64

0,1094

0,61

–0,28

0,6288

0,27

0,61

1,2267

0,95

–1,55

0,1276

0,60

–0,25

0,6445

0,26

0,64

1,2504

0,94

–1,48

0,1434

0,59

–0,23

0,6585

0,25

0,67

1,2748

0,93

–1,41

0,1604

0,58

–0,20

0,6741

0,24

0,71

1,2921



0,92

–1,34

0,1787

0,57

–0,18

0,6885

0,23

0,74

1,3191

0,91

–1,28

0,1954

0,56

–0,15

0,7045

0,22

0,77

1,3482

0,90

–1,23

0,2103

0,55

–0,13

0,7193

0,21

0,81

1,3686

0,89

–1,18

0,2260

0,54

–0,10

0,7352

0,20

0,84

1,4015

0,88

–1,13

0,2422

0,53

–0,08

0,7504

0,19

0,88

1,4258

0,87

–1,08

0,2560

0,52

–0,05

0,7662

0,18

0,92

1,4546

0,86

–1,04

0,2732

0,51

–0,03

0,7819

0,17

0,95

1,4947

0,85

–0,99

0,2910

0,50

0,00

0,7978

0,16

0,99

1,5275

0,84

–0,95

0,3061

0,49

0,03

0,8139

0,15

1,04

1,5486

0,83

–0,92

0,3187

0,48

0,05

0,8300

0,14

1,08

1,5907

0,82

–0,88

0,3344

0,47

0,08

0,8462

0,13

1,13

1,6208

0,81

–0,84

0,3504

0,46

0,10

0,8630

0,12

1,18

1,6575

0,80

–0,81

0,3637

0,45

0,13

0,8791

0,11

1,23

1,7018

0,79

–0,77

0,3803

0,44

0,15

0,8966

0,10

1,28

1,7590

0,78

–0,74

0,3940

0,43

0,18

0,9128

0,09

1,34

1,8060

0,77

–0,71

0,4080

0,42

0,20

0,9310

0,08

1,41

1,8450

0,76

–0,67

0,4249

0,41

0,23

0,9476

0,07

1,48

1,9050

0,75

–0,64

0,4393

0,40

0,25

0,9667

0,06

1,55

2,0000

0,74

–0,61

0,4537

0,39

0,28

0,9836

0,05

1,64

2,0800

0,73

–0,58

0,4683

0,38

0,31

1,0005

0,04

1,75

2,1575

0,72

–0,55

0,4830

0,37

0,33

1,0210

0,03

1,88

2,2700

0,71

–0,52

0,4970

0,36

0,36

1,0386

0,02

2,05

2,4400

0,70

–0,50

0,5103

0,35

0,39

1,0563

0,01

2,33

2,6400

0,69

–0,47

0,5253

0,34

0,41

1,0788

–

–

–

0,68

–0,44

0,5404

0,33

0,44

1,0973

–

–

–

A megválasztható szelekciós intenzitás mértékét (amit szokás szelekciós nyomásnak is nevezni) több tényező befolyásolja.



Ivar. Minden gazdasági állatfajban a szaporodáshoz szükséges hímek száma mindig kevesebb, mint a nőstényeké. Például természetes pároztatás esetén 30 tehénre 1 bikát, 20 kocára 1 kant, 40 anyajuhra 1 kost és 10 tyúkra 1 kakast kell számítanunk. Így érthetően nagyobb lehet a szelekció intenzitása a hímeknél, mint a nőstényeknél, következésképpen kisebb lehet a továbbtenyésztésre meghagyott állományhányad is. A szaporítás módja. A mesterséges termékenyítés főként, ha spermamélyhűtéssel együttesen alkalmazzák jelentősen tovább csökkenti a szükséges hímivarú tenyészállatok számát vagyis a továbbtenyésztési hányadot, ami ugyancsak a szelekció intenzitásának növelését teszi lehetővé. A faji sajátosságok. Az egyes fajok esetében a szelekció intenzitását alapvetően befolyásolják az alábbi tényezők: • az utánpótlási hányad nagysága, amely kötődik a tenyészállatok élettartamához, • a szaporodási ritmus, amit jellemez az évi fialások, ellések száma, illetve gyakorisága, • a szaporaság, amit az alom nagyságával lehet jellemezni (16.2. táblázat).

16.2. táblázat - A szelekció intenzitása nőivarú állományokban (állomány nagyság 100 anya) (BONNES, 1986) Szarvasmarh a

Juh

Sertés

Utánpótlási hányad (%)

25

20

50

Szükséges nőivarú egyedek száma évente (db)

25

20

50

Szaporodási ritmus (ellések száma/év)

0,9

1

2,2

1

1,5

8

0,9

1,5

18

0,72

1,23

2,00

Faj

Ellésenkénti szaporulat (db) Szaporulati arány anyánként és évente (szaporulat ellésenként × az ellések számával/év) A lehetséges jelöltek száma

p% Szelekció intenzitása (i)

A szelekció megbízhatósága fejezi ki a tenyészállatok additív genetikai értéke becslésének pontosságát, ezáltal a szelekció pontosságát. A megbízhatósági érték (CD) egyenlő az additív genetikai érték (A) és annak becsült értékének (Â) szorzata közötti korrelációs együttható négyzetével. Képletben: .

4.3. A szelekció eredményének kiszámítása Az alábbi példa segítségével mutatjuk be a szelekció eredménye számításának menetét, remélve, hogy a szelekciónál alkalmazott fogalmak és a szelekcióra ható tényezők közötti összefüggések megértését is megkönnyíti.



A borjak 205 napos választási súlyát akarjuk szelekcióval javítani. A tulajdonság mindkét ivarban mérhető. A nőivarú állományban 240 kg, a hímeknél pedig 260 kg az áltagos testsúly. A tulajdonság h2 értéke 0,4. 1. változat A nőivarú állomány 25%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímivarú állománynak csak 30%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±20 kg. 2. változat A nőivarú állomány 45%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímeknek csak 5%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±20 kg. 3. változat A nőivarú állomány 45%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímeknek csak 5%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±60 kg. Kérdés: mennyi lesz az évi szelekciós előrehaladás, és a szelekciós minimum? A feladatnál kiindulás a továbbtenyészthető állomány nagysága (p %), amely meghatározza a szelekció intenzitásának (i) és a szelekciós minimumnak (SM) a nagyságát, valamint a populációk fenotípusos varianciája (sp), ami az elérhető szelekciós differenciálra (SD) hat. 1. változat

2. változat

3. változat

h2 = 0,4

h2 = 0,4

h2 = 0,4

sp = ±20 kg

sp = ±20 kg

sp = ±60 kg

p % = 75%

p % = 55%

p % = 55%

p % = 30%

p % = 5%

p % = 5%

(A továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagysága az 1. változatban a legnagyobb, míg a 2. és 3. változatoknál megegyezik.) A 16.1. táblázat segítségével megállapíthatjuk, hogy a különböző p % értékekhez milyen intenzitás (i) tartozik. 1. változat

2. változat

3. változat

h2 = 0,4

h2 = 0,4

h2 = 0,4

sp = ±20 kg

sp = ±20 kg

sp = ±60 kg

p % = 75%

p % = 55%

p % = 55%

i = 0,4393

i = 0,7193

i = 0,7193

p % = 30%

p % = 5%

p % = 5%

i = 1,1617

i = 2,08

i = 2,08

A szelekciós differenciál (SD) számítása: SD = i · sp Ha a tulajdonság mindkét ivarban mérhető, akkor ivaronként külön-külön (SD♂, SD♀) ki kell számítani, utána pedig a kettő átlagával, vagyis az átlagos szelekciós differenciállal (SDátl) számolunk tovább.



1. változat

2. változat

3. változat

SD♂ = 0,4393 · 20 = 8,786 kg

SD♂ = 0,7193 · 20 = 14,39 kg

SD♂ = 0,7193 · 60 = 43,16 kg

SD♀ = 1,1617 · 20 = 23,234 kg

SD♀ = 2,08 · 20 = 41,6 kg

SD♀ = 2,08 · 60 = 124,8 kg

SDátl = 16,01 kg

SDátl = 35,19 kg

SDátl = 83,98 kg

Következtetések: a továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagysága azonos fenotípusos variancia mellett (1. és 2. változat sp = 20 kg) úgy hat a szelekciós differenciál nagyságára, hogy azzal fordítottan arányos. Vagyis kisebb továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagyság (p % = 55% és 5%, 2. változat) nagyobb szelekciós differenciált (SD = 35,19 kg) eredményez. Minél nagyobb adott állomány fenotípusos varianciája azonos továbbtenyésztésre kiválasztott állomány nagyság mellett (2. és 3. változat), annál nagyobb lehet az elérhető szelekciós differenciál. Vagyis nagyobb fenotípusos variancia (sp= ±60 kg 3. változat) nagyobb szelekciós differenciált eredményez (SD = 83,98 kg). A szelekciós előrehaladás (SE) nagysága a szelekciós differenciáltól (SD) és a tulajdonság öröklődhetőségétől (h2) függ: SE = SDátl · h2 1. változat

2. változat

3. változat

SE = 16,01 · 0,4 = 6,404 kg

SE = 35,19 · 0,4 = 14,08 kg

SE = 83,98 · 0,4 = 33,6 kg

Következtetés: adott tulajdonságban elérhető szelekciós előrehaladás mértékét alapvetően a szelekciós differenciál nagysága határozza meg, ami viszont az intenzitás és a fenotípusos variancia nagyságától függ. Az évi szelekciós előrehaladás (SEévi) nagysága a generáció-intervallum (GI) figyelembe vételével a megadott képlet alapján számítható:

1. változat

2. változat

3. változat

A szelekciós minimum (SM) értékét az alappopuláció átlaga, a továbbtenyésztésre meghagyott egyedek aránya és a fenotípusos variancia határozza meg. Számításához egy új érték, a k-faktor értelmezésére is szükség van. A k-faktor a szelekciós minimumot jelentő ordináta és az alappopuláció átlaga közötti távolságot fejezi ki a fenotípusos szórásérték egységében. Ennek megfelelően értéke + vagy – lehet, attól függően, hogy a továbbtenyésztésre meghagyott hányad nagysága 50%nál nagyobb (ekkor negatív) vagy 50%-nál kisebb (ekkor pozitív). A k-faktorra vonatkozó értékeket a 16.1. táblázatból lehet a továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagyság ismeretében kikeresni. A szelekciós minimum (SM): SM =

± k · sp



♀

= 240 kg és

♂

= 260 kg

1. változat

2. változat

3. változat

SM♀ = 240 – (0,67 · 20) = SM♀ = 240 – (0,13 · 20) = SM♀ = 240 – (0,13 · 60) = = 226,6 kg

= 237,4 kg

= 232,2 kg

SM♂ = 260 + (0,52 · 20) = SM♂ = 260 + (1,64 · 20) = SM♂ = 260 + (1,64 · 60) = = 270,4 kg

= 292,8 kg

= 358,4 kg

Következtetések: a szelekciós minimum nagysága azonos átlag és fenotípusos szórás mellett annál nagyobb, minél kisebb a továbbtenyésztésre meghagyott hányad. Vagyis minél nagyobb a szelekciós minimum – minél magasabb a „küszöbérték”, amit a jelölteknek teljesíteniük kell – annál szigorúbb, intenzívebb a szelekció (1. és 2. változat, illetve a nőivarú és hímivarú állományok összevetése alapján). Ha a p % > az állomány 50%-ánál, akkor azonos fenotípusos variancia mellett kisebb lesz a szelekciós minimum, mintha a p % < 50% (2. változat nőivarú és hímivarú állományok összehasonlítása). Ha a p % > az állomány 50%-ánál, akkor nagyobb fenotípusos variancia esetén kisebb lesz a szelekciós minimum (2. és 3. változat nőivarú állományának összehasonlítása alapján). Ha a p % < 50%-nál, akkor nagyobb fenotípusos variancia esetén nagyobb lesz a szelekciós minimum, vagyis intenzívebb a szelekció (2. és 3. változat hímivarú állományának összehasonlítása alapján). Az alábbi hat példa a gyakorlati ismeretanyag elsajátításához kíván segítséget nyújtani. 1. példa. Egy 20 egyedből (n = 20) álló tojástermelő tyúkállományban a tojások átlagsúlya a következő:

n 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. g 50 52 56 55 60 64 53 60 65 62 58 56 53 56 62 60 58 59 55 64 Hány g lesz az egy generáció alatti szelekciós haladás, ha csak a legalább 60 g súlyú tojást termelő egyedeket tenyésztjük tovább, és a kakasok tojástermelését meghatározó genetikai képessége ismeretlen (h2 = 0,65)? Elsőként ki kell választani azokat az egyedeket, amelyek tojássúlya 60 g vagy annál nagyobb. Ezek a továbbtenyésztésre szánt egyedek (nszel. = 8 db). Kiszámoljuk az alappopuláció (xalap) és a szelektált populáció (xszel) átlagos tojássúlyait, ehhez előbb meg kell határozni az összes tojássúlyt (ΣP) mindkét populációra, majd a kapott értéket a létszámmal elosztjuk. A két átlag különbsége a szelekciós differenciál (SD). A szelekciós előrehaladást (SE) a SD és a h2szorzatából kapjuk meg.

nalap= 20

nszel.= 8

ΣPalap= 1158 g

ΣPszel.= 497 g

xalap= 58 g

xszel.= 62 g

SD = 4 g SE = SD · h2= 4 · 0,6 = 2,4 g 2. példa. Egy sertéstelepen azokat a kocasüldőket tenyésztjük tovább, amelyek átlagosan 80 g-mal nagyobb napi gyarapodást értek el a populációátlaghoz viszonyítva. Mennyi lesz az éves genetikai előrehaladás, ha a generáció-intevallum 2,5 év, és h2 = 0,4?



A kiválasztott állománynak az alappopulációhoz viszonyított átlagos teljesítmény különbsége (80 g) egyenlő a szelekciós differenciál nagyságával. A genetikai vagy szelekciós előrehaladás (SE) a SD és a h2szorzatából számítható. A kérdésben szereplőéves előrehaladás meghatározásához a szorzatot osztani kell a generációintervallum (GI) értékével (ami a sertésfajban átlagosan 2,5 év).

A nevezőben a kettes azért szerepel, mert a példa nem adja meg a kanok vonalán alkalmazott szelekciós differenciált. 3. példa. Mennyi lesz az évenkénti szelekciós haladás, ha a 100 anyára eső bárányszám szórása ±25, a szelekció intenzitása 0,8, a h2= 0,2? Ha a szelekciós előrehaladás kiszámításánál nem ismerjük a szelekciós differenciált, akkor ezt az intenzitás (i) és a fenotípusos szórás (sp) szorzatából is ki tudjuk számítani.

i = 0,8

sp= ±25

n = 100

h2= 0,2

SE = SD × h2

SD = i · s

SE = i · sp · h2= 0,8 · 25 · 0,2 = 4 bárány generációnként SEévi= 4/4 = 1 bárány/100 anya Az évi szelekciós előrehaladás kiszámításánál azért osztunk 4-gyel, mert a generációintervallum a juh fajban átlagosan 4 év. 4. példa. Egy sertésállományban a takarmányértékesítés h2=0,3, és az átlagos takarmányhasznosítás 3,1 kg abrak/1 kg tömeggyarapodás fejezi ki. Továbbtenyésztésre olyan kanokat választanak ki, amelyeknek takarmányhasznosítási eredménye 2,8 kg abrak/1 kg tömeggyarapodás. Kérdés: az első ivadékgenerációban milyen takarmányértékesítés várható? Először mindkét ivarra külön-külön ki kell számítani a szelekciós differenciált, majd a kapott értéket átlagolni. A szelekciós előrehaladás az átlagos szelekciós differenciál és a h2 szorzataként számítható ki. A genetikai előrehaladás tehát várhatóan abban nyilvánul meg, hogy a szelektált szülők ivadékgenerációjában 3,04 kg-ra csökken (3,1 kg-ról) az 1 kg tömeggyarapodásra vonatkoztatott abrakfelhasználás. SD = 2,8 kg – 3,1 kg = –0,3 kg h2= 0,3 SD = 3,0 kg – 3,1 kg = –0,1 kg

SE = SDátl · h2= –0,2 · 0,3 = –0,6 kg 5. példa. Mennyi a szelekciós haladás évenként, ha tehénállományunk átlagos termelése 6500 kg tej, és a továbbtenyésztésre szánt állomány 400 kg-mal termel többet az átlagnál? Az évi szelekciós előrehaladást a SD és a h2szorzata adja, amelyet a generáció-intervallummal (szarvasmarhánál pl. 5 év lehet) kell osztani. A kapott érték felét kell venni, ha csak az egyik szülő SD értéke ismert (a másikat átlagosnak tekintjük).



x = 6500 kg h2= 0,3 SD = 400 kg

Tehát az éves genetikai előrehaladás mindössze 12 kg tej. Ez 0,3%-nak felel meg. Tekintettel a 400 kg-os SD-re, ez nagyon kevés, figyelemmel a környezet okozta ennél sokkal nagyobb ingadozásokra. Ez is mutatja azt, hogy csupán a nőivarra alapozva a tejtermelésben haladást elérni csak igen lassan lehet. 6. példa. Mekkora lesz a szelekciós haladás és a genetikai regresszió mértéke, ha egy merinói juhállományban az alappopuláció átlagos zsírban nyírt gyapjútermelése 4 kg, a továbbtenyésztésre szánt egyedek átlagtermelése 8 kg és az utódpopuláció 5,6 kg átlagos gyapjútermelést ért el? (Az állományok gyapjútermelése mindkét ivar átlagában értendők.) Abban az esetben, ha ismerjük az utódpopuláció átlagos termelési színvonalát (XF1), a szelekciós előrehaladás az utódpopuláció és az alappopuláció (X0) átlagos termelésének a különbsége. A genetikai regresszió nagyságrendjének megállapításához ki kell számítani a szelekciós differenciált a már ismert módon. Ezután meg kell állapítani, hogy a szelekciós differenciálnak hány %-a realizálódott az utódpopulációban (ez egyúttal a realizált h2-értéket is jelenti). A genetikai regresszió mértéke a kiszámított realizált h2-érték alapján 60%. X0= 4 kg h2= 0,3 Xs= 8 kg XF1= 5,6 kg SE = XF1– X0= 5,6 – 4 = 1,6 kg SD = Xs– X0= 8 – 4 = 4 kg


17. fejezet - Tenyésztési (párosítási) eljárások A gazdasági állatfajok tenyésztésében a nemesítés eredménye szempontjából meghatározó jelentőségű az alkalmazott párosítási módszer, majd az erre alapozott tenyésztési eljárás. A párosítás fogalmán a következőgeneráció szüleinek kijelölését, kiválasztását értjük. Ebből következően a továbbtenyésztésre kiválasztott egyedek párosítása határozza meg a populációban kialakuló gén- és genotípus-gyakoriságokat, tágabb értelmezésben az állatállomány tenyészés haszonértékét. A párosítás célja tehát nem más, mint a számunkra legkedvezőbb genotípus-gyakoriság kialakítása a populációban, azaz a meglévőnél értékesebb, a tenyésztői és a piaci igényeket jobban kielégítő utódok létrehozása. A párosítások tervezése és végrehajtása gyakorlatilag a tenyésztési eljárások megválasztását is jelenti. A tenyésztési módszerek rendszerezése összetett feladat, hiszen a gazdasági állatok tenyésztése igen sok fajra és típusra terjed ki. Az egyik, a legrégebben használatos rendszerezés szerint a tenyésztési eljárások két nagy csoportja a • fajtatiszta tenyésztés és a • keresztezés. Mindegyik csoportba több módszer tartozik, amelyeknek a nemesítés lehetőségeitől függően további változatai is előfordulhatnak. Az 17.1. ábra ennek figyelembevételével mutatja be a tenyésztési eljárásokat. A csoportosítás történhet a génhatásokra alapozva is. E szerint a tenyésztési módszerek két főcsoportba sorolhatók: • Elsősorban az additív és mellékesen a nem additív génhatásokat kihasználó módszerek (fajtatiszta tenyésztés és a tenyészállat-előállító keresztezések). • Elsősorban nem additív és mellesleg az additív génhatást kihasználó módszerek (haszonállat-előállító keresztezések).

17.1. ábra - A tenyésztési eljárások csoportosítása

A fajtatiszta tenyésztés azonos fajtába tartozó egyedek párosítását jelenti. Hosszú múltra tekint vissza, nagy szerepe volt a múlt században a kultúrfajták kialakításában. Az egyedek rokonsági fokától függően idetartoznak a szoros rokontenyésztéstől kezdve a fajtacsoporton belül, közel álló másik fajtával (fajtaváltozattal) végzett vérfrissítésig sok változat. A fajtatiszta tenyésztésben a tenyészállat és a haszonállat állomány azonos. A genetikai előrehaladás legfőbb eszköze a szelekció, ezért elsősorban az additív génhatásokat használja ki. Ebből következik, hogy elsősorban a jól öröklődő tulajdonságok javíthatók vele eredményesen.


Tenyésztési (párosítási) eljárások

A fajtatiszta tenyésztés célja hosszú ideig elsősorban a fajtajelleg megőrzése volt. Egy-egy fajta tenyésztői sokáig arra törekedtek, hogy az adottságokhoz legjobban alkalmazkodó fajtákat megőrizzék az idegen hatásoktól. Napjainkban a fajtatiszta tenyésztés céljait a következőkben lehet összefoglalni: • fajtatiszta tenyésztés árutermelés céljából, • fajtatiszta tenyésztés fajtamegőrzés céljából (pl.: őshonos fajták fenntartása), • fajtatiszta tenyésztés keresztezési partnerek előállítása céljából, a hibridprogramok számára. A célok alapján úgy tűnik, hogy a fajtatiszta tenyésztés és a keresztezés egymást kiegészítő, sőt feltételező tenyésztési módszerek. Az állatfajták jelentős része keresztezéssel jött létre, a következetes és eredményes keresztezéshez viszont fajtatiszta állományok, illetve vonalak szükségesek. A keresztezés során különböző fajtákhoz tartozó állatokat párosítunk egymással. Ez a tenyésztési módszer új tulajdonságkombinációk létrehozását célozza. A heterozigozitás növekedése révén a keresztezett állományok vitalitása, ellenálló képessége, alkalmazkodó-képessége növekszik, javul a szaporasága, termelőképessége. A keresztezési eljárások két nagy csoportját, céljuktól függően, a tenyészállat-, illetve a haszonállat-előállító keresztezések alkotják. A tenyészállat-előállító keresztezésekben – a fajtatiszta tenyésztéshez hasonlóan – a tenyészállat- és a haszonállat-állomány nem különül el egymástól. Általában akkor használjuk, ha a fajtatiszta tenyésztés módszereivel a genetikai variancia beszűkülése miatt már nem tudunk számottevő előrehaladást elérni. A haszonállat-előállító keresztezésekben a tenyészállat- és a haszonállat-állomány részben vagy egészben elkülönül. Végrehajtását tekintve két változata van: a folytatható és a nem folytatható haszonállat-előállító keresztezés. Az előbbi esetben a keresztezett nemzedék egy része tenyésztésben marad, míg az utóbbi változatban a keresztezett utódok ivartól függetlenül haszonállatként értékesülnek. A tenyésztési-párosítási eljárások rendszerzésének másik módszere a párosítandó egyedek genotípusos és fenotípusos hasonlósága, illetve különbözősége lehet. Ebben az esetben a kiindulási alap a véletlenszerű párosodás, amikor az állomány genetikai egyensúlyban van, a genotípus gyakorisága nem változik. A véletlenszerű párosítást alapul véve a hasonló egyedek párosítása (homogén párosítás) az ivadékok homozigozitását, a különböző egyedek párosítása (heterogén párosítás) az ivadékok heterozigozitását növeli. Ennek megfelelően a párosítási eljárások két csoportját különböztetjük meg: • a homozigozitást növelő és • a heterozigozitást növelő párosítások.

1. A homozigozitást növelő párosítási módszerek (fajtatiszta tenyésztés) Ha egy populációt zárt körben tenyésztünk, akkor genetikai értelemben beltenyésztést folytatunk. Ennek következtében generációról generációra csökkent a heterozigóta és növekszik a homozigóta génpárokkal rendelkező egyedek száma. Jól szemlélteti a jelenség lényegét az 17.1. táblázat adatai, amely zárt populációra vonatkozóan mutatja be intermedier öröklés esetén a heterozigóta allélpárok arányának csökkenését.

17.1. táblázat - A heterozigóta és a homozigóta egyedek arányának változása folyamatos beltenyésztéskor (HORN nyomán, 1981) Genotípus Generációk

Heterozigóták aránya

Homozigóták aránya

AA

Aa

aa

(%)

(%)

F1

0

100

0

100

0

F2

25

50

25

50

50



F3

37,5

25

37,5

25

75

F4

43,75

12,5

43,75

12,5

87,5

F5

46,875 6,25 46,875

6,25

93,75

Meghatározott idő elteltével a párosítandó egyedeknek már számottevően sok, származásilag azonos génje lesz, megnő a genotípusos és fenotípusos hasonlóságuk. A származásilag azonos géneket tartalmazó, tehát genetikai értelemben egymással rokonságban lévő egyedek párosítása a rokontenyésztés. Két egyed rokoni kapcsolata az állattenyésztés gyakorlatában azt jelenti, hogy egy vagy több közös ősük volt, amely közös ősüktől mindketten azonos géneket örököltek, ebből következően génkészletük egy része származásilag azonos. A rokonság fokát a származásilag azonos génhányad nagysága határozza meg. Ez pedig a rokonok és a közös ős vagy ősök közötti nemzedékek számától függ. Egyetlen egyed ősének száma nemzedékenként kettőződik: 2 szülője, 4 nagyszülője vagyis n nemzedék távolságában 2n őse volt (17.2. táblázat). Ugyanakkor nemzedékenként feleződik a származásilag azonos génhányad nagysága, azaz az egyes ősök szerepe.

17.2. táblázat - Az ősök száma és szerepük az ivadék kialakításában Egy ős szerepe Nemzedék

Geno

Ősök száma abszolút

%

Szülő

P1

2

1/2

50

Nagyszülő

P2

4

1/4

25

Dédszülő

P3

8

1/8

12,5

Ükszülő

P4

16

1/16

6,25

Szépszülő

P5

32

1/32

3,125

Ősszülők

Pn

2n

1/2n

100/2n

Annak, hogy a távolabbi ősök érdemlegesen éreztetik hatásukat, igen kicsi a valószínűsége. Ezért az állattenyésztés gyakorlatában azokat az egyedeket tekintjük rokonoknak, amelyeknek 4 nemzedéken belül közös ősük volt. A rokonsági fok mérőszáma a rokonsági együttható, jele: Rxy. Kiszámítása azon alapszik, hogy a szülő génkészletének a felét örökíti ivadékába, vagyis 1/2 annak a valószínűsége, hogy egy allélpár egyik tagját az ivadék örökli-e vagy sem. Az egymással rokonságban lévő egyedek ebből következően származásilag azonos géneket nemzedékenként 1 valószínűséggel örökölnek közös ősüktől. A gyakorlati tenyésztőmunkában különbséget teszünk egyenes ági (leszármazási) és oldalági (kollaterális) rokonság között. Ettől függően változik a rokonsági együttható kiszámításának módja is:

ahol: x = ős



y = leszármazott n = az x ős és az y leszármazott közötti nemzedékek száma 1. példa. Tételezzük fel, hogy x ős y apja. Ebben az esetben szülő (apa) × ivadék (fiú) kapcsolatáról van szó, tehát x és y között egy nemzedék távolság van. Ezért rokonsági fokuk:

Ha azt tételezzük fel, hogy x ős y egyed dédszülője, akkor közöttük 3 nemzedék távolság van. Rokonsági fokuk:

Az oldalági rokonok egymásnak nem közvetlen leszármazottai, hanem a közös ős révén vannak genetikai kapcsolatban. Mindketten a közös ős leszármazottai, de két különböző ágon. Ebben az esetben a rokonsági együtthatót az alábbiak szerint számíthatjuk ki:

ahol: n1 = x egyed nemzedéktávolsága a közös őstől n2 = y egyed nemzedéktávolsága a közös őstől 2. példa. Tételezzük fel, hogy x és y féltestvérek, származásuk a következő:

Rokonsági fokuk:

Előfordul, hogy több közös ős van, s a rokonok mindegyiktől örököltek azonos géneket. Nyilvánvaló, hogy ebben az esetben a származásilag azonos génhányaduk nagyobb, mintha csak egy közös ősük lenne. Ilyenkor mindegyik közös ősre nézve kiszámítjuk a rokonsági fokát, majd ezeket összeadjuk. 3. példa. Tételezzük fel, hogy x és y édestestvérek, azaz mindkét szülőtől örököltek azonos géneket.

Származásilag azonos génhányad A ős révén:



Származásilag azonos génhányad B ős révén:

Az x és y rokonsági együtthatója összesen: Rxy = 0,25 + 0,25 = 0,50 = 50% Az előzőekben már szóltunk róla, hogy a rokontenyésztés az egymással rokoni kapcsolatban lévő állatok párosítása. A rokonsági foktól függően szoros és mérsékelt rokontenyésztést különböztetünk meg. Szoros rokontenyésztést jelent a szülő és ivadék párosítása, az édestestvérek egymás közötti párosítása, a féltestvérek egymás közötti párosítása. Mérsékelt rokontenyésztésről beszélünk, ha a nagyszülőt unokájával vagy unokatestvért unokatestvérrel párosítunk. Az eltérő mértékű, szorosságú rokontenyésztésnek a homozigozitás növekedésére gyakorolt átlagos hatását a 17.2. ábra szemlélteti.

17.2. ábra - A homozigozitás növekedése, eltérő szorosságú rokontenyésztés következtében (LERNER és LIBBY nyomán, 1976)

A rokontenyésztés eredményeképpen bekövetkező homozigócia számszerű kifejezésére a legelterjedtebb mérőszám a Wright-féle rokontenyésztési együttható, jele: F. Az F-érték a származásilag azonos gének (allélok) homozigóta állapotban fixálódó hányadosát fejezi ki a populáció átlagában, vagyis a rokontenyésztés hatására milyen mértékben nőtt a homozigóta génpárok aránya az ivadékokban. A rokontenyésztési együttható egyszerűsített képlete a következő:

ahol: Fx = az egyed rokontenyésztési együtthatója, n1 = az apa és a közös ős közötti nemzedékek száma, n2 = az anya és a közös ős közötti nemzedékek száma. Látható, hogy az F-érték kiszámítása abban különbözik az R-érték kiszámításától, hogy eggyel több nemzedékről lévén szó, ezért az 1/2-et eggyel nagyobb hatványra kell emelni. Ebből következően a rokontenyésztési együttható mindig fele akkora, mint a rokonsági együttható (Fx = 0,5 Rxy).



A párosított partnerek rokonsági foka és ivadékaik rokontenyésztettsége közötti összefüggést szemlélteti a 17.3. táblázat.

17.3. táblázat - Szülők Rxy-értékei és ivadékuk F-értéke Rokoni kapcsolat

Rxy-érték

F-érték

Egypetés ikrek

1

–

Kétpetés ikrek

0,5

0,25

Teljes testvérek

0,5

0,25

Szülő-ivadék

0,5

0,25

Féltestvérek

0,25

0,125

Nagyszülő-unoka

0,25

0,125

Unokatestvérek

0,125

0,063

Dédszülő-dédunoka

0,125

0,063

Megjegyzés: Rxy = rokonsági együttható, F = rokontenyésztési együttható A következőkben két példa segítségével mutatjuk be a rokontenyésztési együttható alkalmazását szülő× ivadék párosításkor és féltestvérek párosításakor. 4. példa. szülő × ivadékpárosítás. Közös ős az A egyed, amely szülője és nagyszülője is az X egyednek.

5. példa. Féltestvérek párosítása: közös ős a C egyed.



Ha a szülők több közös ős révén rokonok, akkor külön kiszámítjuk minden ősre a rokontenyésztési együtthatót és azokat összegezzük. 6. példa. Édestestvérek párosítása: közös ős a C és D egyed, vagyis A és B édestestvérek.

Rokontenyésztési együttható C ősre:

Rokontenyésztési együttható D ősre:

X ivadék beltenyésztettsége összesen: Fx = 0,125 + 0,125 = 0,25 = 25% Előfordul, hogy a közös ős maga is rokontenyésztett. Ebben az esetben a teljes Wright-képletet használjuk a rokontenyésztési együttható kiszámításakor.



ahol: FA = a közös ős rokontenyésztési együtthatója. 7. példa. Az X egyed őse az A egyed, amely maga is rokontenyésztett. Az A egyed rokontenyésztettségi együtthatója (közös ős az F egyed).

Az X egyed rokontenyésztési együtthatója:

Fx = 0,25 × 1,125 Fx = 0,28125 = 28,125%

Zárt állományban a rokontenyésztettség mértéke nemzedékről nemzedékre nő. A növekedés mértéke az állomány létszámától, valamint a populációban lévő apaállatok, illetve anyaállatok számától függ. A homozigozitás mértékének generációnként becsült növekedése Lush nyomán az alábbi képlettel számolható ki (rokontenyésztettségi együttható):

ahol: M = az apaállatok effektív száma, F = az anyaállatok száma. Ha kevés apával termékenyítik a nagy egyedszámú anyaállományt, akkor a homozigozitás mértéke döntően az apák számától függ, az anyaállatok szerepe pedig elhanyagolható. Így a képlet leegyszerűsíthető:



8. példa. Egy 150 tehénből álló magyar szürke gulya termékenyítésére 5 tenyészbikát használunk fel. Kérdés: Mekkora lesz a homozigozitás növekedése egy nemzedék alatt?

∆F = 0,0258 = 2,58% Tehát a példának vett állományban nemzedékenként valószínűleg 2,58%-kal nő a rokontenyésztettség mértéke.

1.1. A rokontenyésztés célja és hatása A rokontenyésztés célja a kívánatos gének homozigóta formában való rögzítése a populációban. Így a rokontenyésztésnek két alapvető genetikai hatása van: egyrészt a homozigozitás növekedése, illetve a heterozigozitás csökkenése, másrészt az eredeti állományon belül egymástól genetikailag jelentős különböző részállományok, ún. rokontenyésztett vonalak kialakítása. A rokontenyésztésnél azonban nemcsak a kívánatos, hanem a nemkívánatos géneket is felhalmozhatjuk, és homozigóta állapotban fixálhatjuk a populációban. A gyakorlati állattenyésztők tudatosan tartózkodnak a rokontenyésztéstől, mert tapasztalatuk szerint károsan befolyásolja az állatok növekedését, szaporodóképességét, életképességét, alkalmazkodóképességét és termelését. Ez a jelenség a beltenyésztési leromlás, ami a rokontenyésztés fenotípusos hatásaként érzékelhető. A rokontenyésztési leromlás logikus következménye a homozigozitás növekedésének, mivel felszínre jönnek a kedvezőtlen hatású recesszív gének, amelyek heterozigóta allélpárokban nem érvényesülhetnek a fenotípusban. A rokontenyésztési leromlás mértéke több tényezőtől függ. Az állomány genetikai szerkezeté illetően az a döntő, hogy az állomány génkészletében mennyi kedvezőtlen hatású recesszív gén fordul elő, és mekkora a gyakoriságuk. Függ a leromlás mértéke, továbbá a párosítandó egyedek rokonsági fokától, illetve tenyésztettségük mértékétől. Minél nagyobb a szülők rokonsági foka, annál nagyobb a tenyésztési leromlás nagysága. A rokontenyésztésre eltérően reagálnak a különböző állatfajok. A rokontenyésztés iránti érzékenység tekintetében legfontosabb gazdasági állatfajok sorrendje a következő: tyúk (a legérzékenyebb), sertés, juh, ló, szarvasmarha. Ugyanazon fajon belül a kiegyenlítettebb fajták általában jobban, a heterogénebbek kevésbé érzékenyek. Fajon belül a nagyobb vitalitású fajtákra jellemző a rokontenyésztés jó tűrése. A tojástermelő vitális fajták, pl. a leghorn jobban tűri a rokontenyésztést, mint a konstitucionálisan gyengébb húsfajták, pl. a plymouth. Maga a tulajdonság is befolyásolja a leromlás értékét. A szaporodással összefüggő tulajdonságokban, valamint az életképességben, alkalmazkodóképességben sokkal nagyobb a leromlás, mint más tulajdonságokban. Általában a kisebb örökölhetőségű, nem additív génhatásokon alapuló tulajdonságokban nagyobb mértékű a rokontenyésztési leromlás. A rokontenyésztés tehát csak tudatos és tervszerű alkalmazás esetén hatékony eszköz a nemesítő kezében. Ellenkezőesetben súlyos gazdasági károkkal kell számolni. A rokontenyésztés tudatos felhasználásának a következőfőbb területei vannak: • a kedvezőtlen hatású recesszív gének kiküszöbölése (pl. heterozigóta apaállatjelöltek felderítése szoros rokontenyésztéssel, – apa × leány párosítás), • rokontenyésztett állományok kialakítása keresztezés céljára (hibridtenyésztés), • értékes, tulajdonságaikat megbízhatóan örökítő apaállatok előállítása.

1.2. A rokontenyésztés módszerei Az előzőekben megállapítottuk, hogy a rokontenyésztés hatására az állományon belül egymástól genetikailag jelentősen különböző részállományok jönnek létre. Ezek a részpopulációk a legkülönbözőbb rokoni 318 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


kapcsolatban lévő egyedek párosításával alakíthatók ki. A továbbiakban a alapvetőmódszerével, a vonal- és vérvonaltenyésztéssel ismerkedünk meg.

rokontenyésztés két

Vonaltenyésztés célja az ún. rokontenyésztett vonal létrehozása. A rokontenyésztett vonal szoros rokontenyésztéssel nagymértékben homozigótává tett részállomány, amelyben a vonalalapító ősök értékes tulajdonságait igyekszünk rögzíteni. Elsődleges cél a rokontenyésztettség növelése anélkül, hogy a vonal tagjai a vonalalapító ősök bármelyikével is szorosabb rokoni kapcsolatba kerülnének, mint a többi egyeddel. A rokontenyésztett vonalak létrehozása nem öncélú, általában keresztezés céljaira állítjuk elő. Ebből következően a vonaltenyésztés sikere attól függ, hogy milyen mértékben rögzíthetők a vonalban a vonalalapító ősök értékes tulajdonságai és milyen eredménnyel kombinálható más vonalakkal a keresztezési program során. Mindezek alapján a rokontenyésztett vonal kialakítását igazoltan (teljesítményvizsgált) nagy tenyészértékű örökletes terheltségtől látszólag mentes tenyészállatokra kell alapozni. Az első lépésben célszerű R xy = 0,5 rokonsági fokú egyedeket (teljes testvéreket, szülőket és ivadékokat) párosítani, hogy a kedvezőtlen recesszív gének minél előbb felszínre kerüljenek. Az erősen depresszionált vonalakat érdemes azonnal selejtezni és csak a kevésbé depresszionáltakkal célszerű folytatni a rokontenyésztést. A több nemzedéken át folytatott rokontenyésztés eredményeként a vonalban az Férték eléri vagy meghaladja a 37,5%-ot. A szoros rokontenyésztés (apa × leány párosítás) lehetőséget teremt a káros hatású géneket hordozó egyedek felismerésére és kizárására a továbbtenyésztésből. A vérvonaltenyésztés a rokontenyésztésnek általában enyhébb változata. A vérvonal egy kiváló állatra, a vérvonal-alapítóra visszavezethető részpopuláció, amelynek egyedei mérsékelt rokontenyésztés révén szorosabb rokonságban vannak a vérvonal-alapító őssel, mint a vonal kialakításában részt vevő többi egyeddel. A vérvonaltenyésztés célja a vonalalapító értékes génjeinek minél nagyobb arányban való akkumulálása és megőrzése a vonal egyedeinek genotípusában. Hasonlóan a vonaltenyésztéshez, a vérvonaltenyésztésnek is döntő előfeltétele, hogy a vérvonalalapításra csakis kiváló, teljesítményvizsgált állatot érdemes kiválasztani. Mivel általában az apaállatok ivadékvizsgáltak, legtöbbször ezek a vérvonal-alapítók, ritkábban az anyaállatok. A nagyállatok tenyésztésében a kiváló apától származó vonalat törzsnek, a kiváló anyától származó vérvonalat családnak nevezik. Korábban (XIX. század, XX. század első évtizedei) vérvonalon egy értékes alapállat leszármazottait értették, amely ugyanazt a célt szolgálta, mint a mai korszerű értelemben vett vonaltenyésztés. Hiányoztak azonban a megvalósítást célzó modern genetikai ismeretek és technikai lehetőségek. Ennek következtében a vonalalapító ős hatása folyamatosan és fokozatosan elhalványult a vérvonalban, így néhány nemzedék után már csak származási (geneológiai) vonalként volt értékelhető. Ennek hatása azonban néhány állatfajban, például a lótenyésztésben még ma is fellelhető (vérfanatizmus). Napjainkban a vonal kifejezést az előzőktől némileg eltérő értelemben is használják. A szintetikus vonal olyan genetikailag zárt részpopulációt jelent, amelyet több fajta, illetve típus keresztezésével hoznak létre, majd a keresztezett állományt önmagában szigorú szelekcióval tenyésztik tovább. A szintetikus vonalakat kifejezetten keresztezési célokra, a hibridizáció számára állítják elő. Ezúton valamely tulajdonság(ok)ban nagyobb genetikai előrehaladás érhető el, mint fajtatiszta tenyésztési módszerekkel. Példa erre a szapora vonal növekedési erejének javítása a sertésfajban. A szintetikus populációk, mint vonalak, alkalmasak keresztezések végrehajtására is.

2. A heterozigozitást növelő párosítási módszerek (keresztezési eljárások) A tenyésztési (párosítási) eljárások másik nagy csoportja az állatpopulációban a heterozigozitás arányának növelésére, a gén- és genotípus-garnitúra gazdagítására, illetve tervszerű megváltoztatására irányul. Ebbe a csoportba a keresztezési módszerek tartoznak. Keresztezés az állomány genetikailag jelentősen különböző egyedeinek párosítása. Tágabb értelemben keresztezésnek minősül minden olyan párosítás, ahol a szülők akárcsak egyetlen tulajdonságban (egy génpárban) különböznek egymástól. Az állattenyésztés gyakorlatában a fajták, illetve a fajtán belüli vonalak párosítását tekintjük keresztezésnek. A keresztezés révén az additív és a nem additív génhatások hasznosíthatók. Egyik nemzedékről a másikra olyan szintre emelhető vele a termelés, amelynek elérése szelekcióval csak sok nemzedék alatt lenne lehetséges. A keresztezés nem hoz létre új géneket, csupán új génkombinációk jönnek 319 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


létre, hatását tekintve pedig a rokontenyésztés ellentéte. Következésképpen a genetikai és a fenotípusos hatása is ellentétes a rokontenyésztésével. A keresztezés genetikai hatása kettős, egyrészt az ivadékokban egyesíti a keresztezési partnerek (szülőállományok) génkészletét (additív génhatás kihasználása), másrészt növeli a heterozigóta génpárok arányát (nem additív génhatás kihasználása) az ivadéknemzedékben. A heterozigozitás aránya annál nagyobb lesz, minél nagyobb a keresztezési partnerek genetikai különbsége, azaz minél eltérőbb a gén- és genotípus gyakoriságuk. A keresztezés fenotípusos hatása, hogy felszámolja mindazokat a kedvezőtlen hatásokat, amelyek a rokontenyésztett populációkban a homozigozitás folytán felszínre jöttek. Sőt, a keresztezett ivadéknemzedék számos tulajdonságban jobb eredményt ér el, mint a szülők átlaga. Ezt a jelenséget nevezzük heterózishatásnak, ami keresztezett nemzedék életképességben, termékenységben, alkalmazkodóképességben, növekedésben és a termelési tulajdonságokban megnyilvánuló érdemi javulásában mérhető.

2.1. A heterózis fogalma, típusai Az állattenyésztés gyakorlatában már régen megfigyelték, hogy meghatározott párosításokból született utódok gyakran nagyobb teljesítőképességgel rendelkeznek, mint ami a két szülő teljesítményéből következne, sőt a jobbik szülő teljesítményét is felülmúlják. Az ivadékok jobb teljesítőképessége a heterózishatás következménye. Klasszikus értelemben heterózishatásról akkor beszélünk, ha az egymástól genetikailag eltérő felépítettségű homozigóta szülők párosításából született ivadékok fenotípusos átlagértéke valamely tulajdonságban meghaladja a szülői átlagot (H1 jelű heterózis) vagy a jobbik szülő teljesítményét (H2 jelű heterózis). A heterózisjelenség genetikai okai a heterozigóta allélpárokon érvényesülő nem additív génhatásokra (dominancia, overdominancia, episztázis) vezethetők vissza. Mindezekből következik, hogy heterózis csak olyan tulajdonságokban lehet, amelyeket legalább részben nem additív hatású gének alakítanak ki. Hasonlóan a rokontenyésztési leromláshoz a heterózishatás mértéke is összefügg a tulajdonság örökölhetőségével. Minél rosszabbul öröklődik a tulajdonság, általában annál nagyobb a heterózis. Így elsősorban azokban a tulajdonságokban lehet nagy heterózisra számítani, amelyekben a rokontenyésztési depresszió is nagy. A heterózis nagysága egyenesen arányos a heterozigozitás mértékével, vagyis kiváltásának előfeltétele a nagymértékű heterozigozitás. Ehhez pedig elengedhetetlenül szükséges, hogy a keresztezési partnerek (fajták, vonalak) gén- és genotípus-gyakorisága jelentős mértékben eltérjen egymástól (17.3. ábra).

17.3. ábra - A különböző keresztezési eljárások hatása az anyai heterózis várható mértékére az elméletileg elérhető maximális (100%) heterózishoz képest



A heterózishatás mértékét tehát az ivadékpopulációknak a szülőpopulációk átlagától való eltérése mutatja, amelyet abszolút és relatív (százalékos) érték formájában fejezhetünk ki. Rendszerint az alábbi kifejezési forma használatos:

Példa. Az A és B keresztezési partnerek tejtermelése A = 6400 kg, B= 4000 kg, az F1nemzedéke pedig 5650 kg.

Ha azonos környezetben az F1generáció átlagos termelése elmarad a szülők átlagától, akkor negatív heterózisról beszélünk. A heterózis számos formában jelentkezhet. Az érintett értékmérő tulajdonságok szerint megkülönböztetünk: • reproduktív heterózist, ha a keresztezett ivadékok jobb szaporasággal rendelkeznek, mint szüleik, • szomatikus heterózist, amely az utódok nagyobb tömegében, tömeggyarapodásában, jobb fejlődésében és végeredményében azok nagyobb termelőképességében realizálódik, • adaptív heterózist, amely a keresztezett ivadékok jobb alkalmazkodóképességében, életképességében, betegségekkel szembeni ellenálló képességében nyilvánul meg. A heterózis genetikailag egységesen magyarázható jelenség. A heterózisnak elsősorban a különböző keresztezési módszerekben való kihasználhatósága szempontjából több alaptípusát különíthetjük el. Az egyedi heterózis a keresztezett egyed fenotípusos teljesítményben mutatkozó fölénye a tisztavérű egyedekkel szemben. Az anyai heterózis elsősorban az anyai tulajdonságokban mutatható ki. A keresztezett anyák fölényét jelzi pl. az ovulációs rátában, az embrionális elhalás arányában, a születéskori alomnépességben, a választási testtömegben, a fogamzóképességben stb. Az apai heterózis a keresztezett apák utódainak jobb termelésében mutatkozik meg. A típusheterózisra az egymástól morfológiailag és élettanilag, továbbá a teljesítményben jelentős mértékben eltérő anyai és apai állományok keresztezésekor számíthatunk. Az eltérő típusok optimális kombinálásából adódóan az F1állomány több tulajdonságának összesített eredménye jelentős heterózishatást mutathat. A heterózisjelenség esetenként csak a növekedés és fejlődés bizonyos szakaszában észlelhető, ez a tranzitheterózis. A klasszikus heterózis és a típusheterózis összegződését pedig Horn A. nyomán integrált heterózisnak nevezik. Az F1nemzedékben jelentkező fenotípusos fölény pénzbeni kifejezésére szoltál az ún. profitheterózis. A hibrid-előállításban ennek maximális kihasználása a cél. Újabban a heterózist idő és takarmánytermő terület egységre vonatkoztatva is kifejezik. Ez a kumulatív heterózis. Populációgenetikai szempontból a keresztezési eljárásokat aszerint is csoportosíthatjuk, hogy milyen génhatások kihasználására alkalmasak elsősorban. Ennek alapján megkülönböztetünk: • elsősorban az additív génhatásokat hasznosító módszerek, • a heterózis kiváltását célzó, nem additív génhatásokat kihasználó módszerek. A továbbiakban ebben a csoportosításban tekintjük át a keresztezési eljárásokat.

3. Additív génhatásokat hasznosító keresztezési eljárások 321 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


A keresztezési eljárások közül ebbe a csoportba a tenyészállat-előállító keresztezések tartoznak. Mindegyik módszer alapja a fajtatiszta tenyésztés, mert fajtákat keresztezünk egymással. A tenyészállat-állomány – a fajtatiszta tenyésztéshez hasonlóan – nem különül el a haszonállat-állománytól. További jellemzőjük, hogy hosszabb-rövidebb időelteltével fajtatiszta tenyésztésbe torkollanak. A keresztezési partnerek kiválasztása gondos vizsgálatot igényel. A siker előfeltétele, hogy legyenek kiváló genetikai képességű fajták. A keresztezett állományban a tenyésztő döntésétől függően nagyon különböző lehet a keresztezésbe vont fajták génaránya. Ennek következtében a végtermék az eredeti fajtához vagy a javító fajtához hasonló, avagy teljesen új fajta jön létre. A tenyészállat-előállító keresztezési módszerek közé a nemesítő, cseppvér-, fajtaátalakító és az új fajtát előállító keresztezést soroljuk. Mindegyik módszer elsődleges célja az additív génhatás kihasználása. Emellett átmenetileg heterózishatás is érvényesülhet, ha a keresztezett fajták közötti genetikai különbségeket részben nem additív génhatások okozzák. Nemesítő keresztezés. Használata akkor indokolt, ha a nemesíteni kívánt populáció jellegét és értékes tulajdonságait meg akarjuk őrizni, csupán néhány értékmérő tulajdonságát kívánjuk javítani. Erre a célra olyan fajta alkalmas, amely azokban a tulajdonságokban kiváló, amelyben a meglévőfajta javításra szorul. Keresztezéskor a javító fajta apaállataival termékenyítik a javítandó fajtába tartozó állományt. Az F1nemzedéket a tenyészcélnak megfelelően szelektálják, majd visszakeresztezik az eredeti fajta apáival, előállítva a R1nemzedéket. Ha az R1 populáció megfelel a tenyészcélnak, akkor önmagában tenyésztik tovább (R1× R1) párosítással) fenntartva a 25–75%-os génarányukat a nemesítő és a nemesítendő fajta genotípusából. Ha szükséges a nemesítendő fajta génarányának növelése, akkor az R1nemzedéket ismét a nemesítendő fajta apáival párosítjuk, előállítva az R2nemzedéket. Ekkor a nemesítő fajta génkészlete 12,5%-ot képvisel. A nemesítő keresztezés lényege tehát, hogy az optimálisnak talált génarányokat fenntartsuk a nemesített populációban. Ez különbözteti meg a cseppvérkeresztezéstől, amikor a nemesítő fajtával csak egyszer keresztezik a nemesítendő fajtát, majd az F1 nemzedéktől visszatérnek az eredeti fajta hímjeihez. Ennek következtében a nemesítő fajta hatása fokozatosan megszűnik (17.4. ábra).

17.4. ábra - A cseppvérkeresztezés és a nemesítő keresztezés vázlata

Fajtaátalakító keresztezés. Ebben az esetben nem a meglévőfajta megőrzése a cél, hanem teljes átalakítása egy másik fajtává. A meglévő, céljainak már nem megfelelő fajta, majd a keresztezett nemzedékek nőivarú egyedeit is mindig a kiválasztott javító fajta apaállataival termékenyítik (17.5. ábra)

17.5. ábra - A fajtaátalakító keresztezés vázlata



A kiinduló fajta génaránya nemzedékenként feleződik, B átalakító fajta génaránya nemzedékenként nő. A keresztezést 5–6 nemzedéken át folytatják, majd a javító fajtával már gyakorlatilag azonos, átalakított fajta egyedeit egymás között párosítják. A fajtaátalakító keresztezés hatására nemzedékről nemzedékre nő a javító és csökken az eredeti fajta génaránya. Növekszik a termelés, csökken, majd teljesen megszűnik a heterózishatás. Végeredményét tekintve a fajtaátalakító keresztezés hasonló, mintha a meglévő fajtát egyszerre felváltanánk a javító fajtával. Időigényessége ellenére elsősorban a nagyállat-fajokban (pl. szarvasmarha) mégis ezt választják, mivel az állatok nagy egyedi értéke következtében az állomány lecserélése, annak költségessége miatt szinte lehetetlen. További előnye a módszernek, hogy a nagyobb termelőképességű állomány igényét kielégítő környezeti viszonyok megteremtése 5–6 nemzedék alatt reálisan megvalósítható. Új fajtát előállító keresztezés. Két vagy több fajta előnyös tulajdonságainak egyesítését, „ötvözését” és ezáltal alapvetően új tulajdonságokkal bíró fajta előállítását célozza (17.6. ábra). A keresztezés megkezdése előtt kiválasztják a programban résztvevő fajtákat, megtervezik a kívánatos génarányokat és a keresztezés menetét vagyis, hogy a kiválasztott fajták és a keresztezett nemzedékek milyen sorrendben követik egymást.

17.6. ábra - Új fajtát előállító keresztezés vázlata



Fontos eleme az új fajtát előállító keresztezésnek a kívánatos génarányok kialakítását követően a szigorú és célirányos szelekció. Nagyon lényeges az új fajta létszáma, mert kellően nagy szelekciós bázis nélkül sem a szelekció, sem a párosítás nem lehet hatékony. Kettőnél több fajta keresztezésével előállított új fajtát szintetikus fajtának is nevezik. Erre jó példa a hazai szarvasmarha-tenyésztésben a hungarofríz marha kinemesítése. Napjainkban terjedőben van a szintetikus fajták előállításának az ún. nyitott változata, amikor nem előre meghatározott terv szerint vonják be a fajtákat a keresztezési programba, hanem a pillanatnyi igényeknek (elsősorban gazdasági, piaci) megfelelően.

4. A heterózishatás kiváltását célzó keresztezési eljárások A heterózishatás lehető legnagyobb mérvű kiváltását ezek a keresztezési eljárások elsősorban a nem additív génhatások hasznosításával kívánják elérni. Emellett törekednek a keresztezési partnerek értékes tulajdonságainak egyesítésére, az ún. komplementer hatásuk (additív génhatás) hasznosítására is. Közös jellemzőjük továbbá, hogy a tenyészállat-állomány és az árutermelő (haszonállat) állomány – az alkalmazott keresztezési eljárástól függően – részben vagy teljesen elkülönül. A keresztezés során előállított végtermék (vagy haszonállat) mindig keresztezett, vagyis nagymértékben heterozigóta. Figyelembe véve azt a tényt, hogy a heterózis nagysága heterozigozitás mértékétől függ, genetikailag nagymértékben különböző, más-más tulajdonságban kiváló (homozigóta) vonalakat, illetve fajtákat kereszteznek. Ebből következik, hogy ezeknek a keresztezési eljárásoknak is a fajtatiszta tenyésztés az alapja, mivel a keresztezési partnerek (fajták, vonalak) kinemesítése ennek keretében történik. A haszonállat-előállító tenyésztési program első lépcsője tehát a fajták, illetve vonalak kialakítása, illetve fenntartása, az előzőekben már ismertetett módszerekkel (pl. vonaltenyésztés, rokontenyésztés stb.).



A tenyésztési program második fázisa az előállított vonalak tesztelése, szelekciója. Ennek célja annak megállapítása, hogy melyik fajta vagy vonal keresztezéséből származó ivadékok mutatják a legnagyobb heterózist, azaz melyeknek legjobb a kombinálódó képességük. A vonalak tesztelésének több módja ismeretes. Egyik a diallél keresztezés, ahol vizsgálni kívánt vonalakat minden lehetséges kombinációban keresztezik egymással. Ha az anyai hatást is vizsgálni kívánják, akkor minden kombinációnak a reciprok keresztezését is el kell végezni. Az összes tesztpárosítás eredményét átlagolják és ehhez a szinthez viszonyítva állapítják meg az egyes vonalak általános és különleges kombinálódó képességét. Az általános kombinálódó képességen egy meghatározott vonallal végzett keresztezések átlageredménye és az összes keresztezés közötti különbség értendő. Különleges kombinálódó képesség pedig ugyanannak a vonalnak a legjobb keresztezési kombinációját jelenti. A gyakorlatban ezt a kombinációt kívánják széles körben felhasználni. A vonaltenyésztés vázolt módszere a szükséges tesztkeresztezések nagy száma és a rokontenyésztési leromlás miatt nagyon drága. Ezért dolgoztak ki kevésbé költséges módszert is. A top-crossing, vagyis rokontenyésztett hímvonalak párosítása nem rokontenyésztett anyákkal szintén alkalmas a legjobban kombinálódó apai vonal kiválasztására. Előnye ennek a módszernek, hogy a szoros rokontenyésztés s általa a rokontenyésztési leromlás a viszonylag kis létszámú hímvonalat előállító állományra korlátozható, ugyanakkor magas színvonalra emelhető a kívánatos gének homozigozitása. Az eljárás lényege, hogy a nőivarú állományból véletlenszerűen az egész állományt reprezentáló kisebb egyedszámú csoportokat jelölnek ki. Mindegyik csoportot másmás rokontenyésztett vonalba tartozó apával párosítják. Az apai vonalakat a tesztkeresztezésből származó ivadékok teljesítménye alapján minősítik, majd a továbbiakban az egész állományt a teszt során legjobbnak bizonyult vonalból származó apákkal párosítják. Az elmondottak szerint a vonalak szelekciója során arra törekednek, hogy a legjobb tulajdonságokkal rendelkező és a legjobban kombinálódó vonalakat válasszák ki a keresztezés céljára. Ezáltal remélhető a maximális mértékű heterózis az ivadéknemzedékben. A hibrid program harmadik lépcsője a vonalak keresztezése meghatározott terv szerint a végtermék-előállítás érdekében. Az ilyen keresztezési programoknak az a célja, hogy a teszteredmény az árutermelésben megismétlődjék. Nem a cél viszont, hogy az ivadékok termelése nemzedékről nemzedékre növekedjék. Javulás csak akkor lehetséges, ha új, a korábbiaknál jobb kombinálódó képességű vonalakat alakítanak ki. Ez viszont már nem a meglévővonalak javítását, hanem leváltását jelenti. Ismeretesek olyan módszerek is, amelyek a keresztezési partnerek genetikai szerkezetének állandó változtatásával lehetővé teszik a heterózishatás folyamatos növelését, az ivadékok teljesítményének javulását, nemzedékről nemzedékre. Ezt pedig úgy valósítják meg, hogy mindig a legjobb eredményt elérő ivadékok szüleit választják ki továbbtenyésztésre. Gyakorlatilag a vonalakat a kombinálódó képesség alapján tovább szelektálják, javítják. Idetartoznak a heterózistenyésztés – elsősorban a baromfitenyésztésben használatos – klasszikus módszerei a rekurrens és a reciprok rekurrens szelekció. Mindkét módszer a beltenyésztéses heterózistenyésztés hátrányait igyekszik kiküszöbölni. Bebizonyosodott ugyanis, hogy jelentős heterózishatás érhető el akkor is, ha különböző, zárt tenyészetekben tartott, de nem rokontenyésztett vonalakat, fajtákat kereszteznek egymással. Néhány évi zárt tenyésztés után az egyes állományok, vonalak között létrejön a genetikai differenciálódás, s ekkor megkezdik a tesztpárosításokat. Ennek célja annak megállapítása, amely állományok, vonalak keresztezése adja a legnagyobb mértékű heterózist. A legjobban kombinálódó vonalak kiválasztása az ivadékok teljesítménye alapján történik. A rekurrens szelekció során a zárt tenyésztésben tartott állomány nőivarú egyedeit egy standard tesztállomány apáival keresztezik. Az ivadékok teljesítménye alapján válogatják ki a zárt tenyésztésben tartott állományban azokat az anyákat, amelyek a következőnemzedék anyái lesznek. A többi nőivarú egyedet és az ivadéknemzedéket teljes egészében selejtezik. Ezután a kiválogatott anyák felhasználásával létrehozzák a javított utódnemzedéket, amelyet ismételten a tesztvonal apáival párosítanak. A tenyésztési program tehát a próbakeresztezést, az ivadékvizsgálatot, a szelekciót és a javított utódnemzedék létrehozását foglalja magában. Az eljárást addig ismétlik, amíg el nem érik a maximális heterózishatást. A rekurrens szelekciót a baromfitenyésztésben a hús típusú apai vonalak nemesítésében használják kiterjedten. A reciprok rekurrens szelekció első szakaszában számos zárt tenyésztésben tartott, magas termelési színvonalú, nem beltenyésztett állománnyal (vonallal) próbakeresztezést folytatnak. Ezt mindaddig végzik, amíg a rendelkezésre álló vonalakból nagy biztonsággal ki tudják választani azt a kettőt, amelyek keresztezéséből a legjobb teljesítményt adó utódokat kapják.



Az eljárás leglényegesebb elemeit sematikusan a 17.7. ábra szemlélteti. Az A állományba tartozó nőivarú egyedeket a B állományba tartozó hímekkel, a B állomány nőivarú egyedeit pedig az A állomány hímjeivel párosítják. Az ivadékok teljesítménye alapján mindkét szülőállományban kiválogatják azokat az apákat és anyákat, amelyek után a legjobb ivadékok születtek, a többi egyedet selejtezik. A kiválogatott apák és anyák párosításával mindkét állományt felszaporítják és a reciprok keresztezés (A♀ × B♂, illetve B♀ × A♂) megismétlésével létrehozzák a javított utódnemzedéket. A reciprok keresztezést itt is addig ismétlik, míg a kiinduló állományok el nem érik a kombinálódó-képesség felsőhatárát az adott tulajdonságokban. A reciprok rekurrens szelekció a kiinduló állományokat fokozatosan homozigótává alakítja át. Ez azonban nem véletlenszerűen történik, mint a rokontenyésztés esetén, hanem irányítottan.

17.7. ábra - A reciprok rekurrens szelekció végrehajtásának módja (HORN P. 1976)

A keresztezési partnerekben azok a gének rendeződnek homozigóta allél párokba, amelyek a másik partner génjeivel jól kombinálódnak, azaz a keresztezett ivadékaikban heterozigóta allél párokat képeznek. A reciprok rekurrens szelekciót a tojóhibridek előállítására használják a baromfitenyésztésben (pl. TETRA SL tojóhibrid). Az előzőekben tárgyaltak szerint tehát a teszteredmények alapján kiválasztott és szelektált vonalak (fajták) keresztezésével állítják elő az árutermelő állományt, illetve a végterméket. Ez képezi a haszonállatelőállító tenyésztési program harmadik, befejező fázisát. A haszonállat vagy hibrid-előállító keresztezéseknek számos módszere alakult ki és terjedt el. Ezek két csoportba, a nem folytatható és a folytatható keresztezések csoportjába sorolhatók. A nem folytatható haszonállat-előállító keresztezéseken belül a keresztezésbe vont állományok számától függően 2, 3, 4 fajtás/vonalas keresztezés különböztethető meg.



Közvetlen haszonállat-előállító keresztezés. Ebben az eljárásban két fajtát vagy vonalat párosítunk egymással és a megszületett F1ivadéknemzedéket ivarra való tekintet nélkül vágóra értékesítjük (17.8. ábra). A keresztezett utódnemzedéket nem szaporítjuk tovább, tehát a keresztezés végtermék-nemzedékkel zárul. Előnye, hogy az F1nemzedék heterozigozitása maximális, vagyis jelentős mértékű heterózishatással lehet számolni. Hátránya, hogy csak az egyedi és részben a típusheterózist használja ki, az anyai és az apai heterózist viszont nem, mert az F1egyedeket még átmenetileg sem vonják tenyésztésbe.

17.8. ábra - Közvetlen haszonállat-előállító keresztezés

Kétfajtás keresztezésben az anyai heterózis kihasználására a reciprok keresztezés ad lehetőséget. Ekkor az F1nemzedék nőivarú egyedeit valamelyik szülőfajta hímjeivel visszakeresztezik. Nyilvánvaló akkor érdemes ezt végezni, ha számottevő anyai heterózishatással lehet számolni. Közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés célja a heterózis több alaptípusának lehető legteljesebb kihasználása. Több változata ismeretes, attól függően, hogy egyrészt hány fajtára alapozódik, másrészt, hogy a keresztezett nemzedék csak az árutermelést vagy a tenyésztést is szolgálja. A háromfajtás kombinatív keresztezés (17.9. ábra) során a két fajta keresztezéséből származó F1 nemzedék nőivarú egyedeit egy harmadik fajta hímjeivel párosítják. A második keresztezett nemzedék a végterméknemzedék, amelynek mindkét ivarú egyedei haszonállatként értékesülnek, vagyis a keresztezés tovább nem folytatódik. A háromfajtás keresztezés a heterózis maximális kiaknázását teszi lehetővé. Ilyen rendszerben az egyedi, az anyai és a típusheterózis hatásai összeadódnak, sőt a fajták génarányának megfelelően az additív génhatások is kihasználhatók.

17.9. ábra - Háromfajtás közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés vázlata

A négy fajtás vagy négyvonalas keresztezés esetében két egyszeres keresztezést végeznek egyidejűleg, majd a két keresztezett F1nemzedéket egymással keresztezik (17.10. ábra). A kétszeres keresztezéssel létrehozott ivadéknemzedék a végtermék. A módszer előnye, hogy az egyedi, az anyai és a típusheterózis mellett az apai 327 Created by XMLmind XSL-FO Converter.


heterózis is kihasználható. Ezt az eljárást a baromfitenyésztésben és a sertéstenyésztésben a rokontenyésztett vonalakkal végzett hibridizáció során alkalmazzák. A folytatható haszonállat-előállító keresztezések csoportjába tartozik a váltogató (criss-cross) és a rotációs keresztezés.

17.10. ábra - Négy fajtás közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés vázlata

A váltogató keresztezést (17.11. ábra) két fajtával végzik. Abban különbözik a két fajtás közvetlen haszonállatelőállító keresztezéstől, hogy a keresztezett nemzedék nőivarú egyedeit szükség szerint tenyésztésbe vonják, és felváltva termékenyítik a kiinduló két fajta apáival. Minden nemzedékből az összes hímivarú és a továbbtenyésztésre nem szükséges nőivarú állatot haszonállatként értékesítik. Az egymást követő nemzedékek 2/3:1/3 arányban tartalmazzák a két felhasznált fajta génjeit. Mindig annak a fajtának a génaránya nagyobb (2/3), amelyből a keresztezett nemzedék apái származnak. A módszer a heterozigozitás folyamatos fenntartásával l az anyai heterózist hasznosítja. A heterózis azonban nem 100%-os, mint az F1 nemzedékben, mivel az ismétlődő alternatív visszakeresztezések miatt maga a heterozigozitás sem 100%-os.

17.11. ábra - Váltogató keresztezés vázlata

A rotációs keresztezés során három vagy több fajtával folyik a keresztezés. Három fajtára alapozott rotációs keresztezésben például az A és B fajta keresztezésével létrehozott AB nemzedéket egy harmadik, C fajta apáival termékenyítik, majd a fajták hímjeinek rotációja kezdődik elölről (17.12. ábra). A nőivarú állományt a



továbbiakban is a keresztezett nemzedékekből választják ki. A fajták tehát azonos sorrendben követik egymást. A módszer lévén az egyedi és az anyai heterózis nagymértékben, a típusheterózis kevésbé hasznosítható.

17.12. ábra - Rotációs keresztezés vázlata


18. fejezet - Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok A tenyésztésszervezés fogalomköre igen széles körű és sokrétű, többfokozatú szakmai értelmezést takar. A tenyésztésszervezésen egy olyan szervezett és céltudatos tevékenységet értünk, amely a nemesítőmunka összes fázisát átfogja, illetve egységes rendszerbe foglalja. Nevezetesen: a tenyésztésszervezés fogalomkörében: • a törzskönyvezés, • a termelésellenőrzés, illetve a teljesítményvizsgálat, • az apaállat-gazdálkodás és • a szaporítóanyag- (sperma-, zigóta-)termelés és forgalmazás ismeretanyagát foglaljuk össze. A gyakorlati nemesítőmunka kiindulópontja a tenyészcél meghatározása. A tenyészcél megvalósításának három kiemelkedő fontosságú eleme a termelőképesség megismerése, az erre épülő szelekció és az irányított párosítás. Mindháromnak előfeltétele az egyedek termelésének (teljesítményeinek) megállapítása, vagyis a törzskönyvezés és termelés-ellenőrzés, illetve a teljesítményvizsgálat.

1. Törzskönyvezés Magyarországon az állatnyilvántartás legegyszerűbb és legősibb módszerének emlékét a számadók által használt rovásbot őrzi. A gazdasági állatok törzskönyvezésének célja tágabb értelemben az állatok termelőképességével kapcsolatos értékmérő tulajdonságok és az ezek alakulásában szerepet játszó (külső-belső tényezők nyilvántartása). Mindez olyan módon, hogy az egyedek tenyészértéke megállapítható legyen, és ez által az egész állomány teljesítményének fokozása lehetővé váljék. Szűkebb értelemben a törzskönyvezés – adatokat szolgáltat a nemesítő-tenyésztőmunka számára. A törzskönyvezési munka során az egyedek származásával, termelésével, illetve teljesítményével kapcsolatos adatok nyilvántartását, valamint összehasonlító értékelését végezzük el. Történetileg a törzskönyvezés csupán a törzs (elit)állományokba tartozó és a továbbtenyésztést szolgáló egyedekre terjedt ki. Napjainkban mind szélesebb körben a törzskönyvezés az állatok tenyészértékének felismerését szolgálja (lásd 15. fejezet). A törzskönyvi feljegyzések nélkül tehát korszerű állattenyésztés, hatékony nemesítőmunka nem képzelhető el. Elengedhetetlenül szükség van a törzskönyvezésre a tenyészeten belül végzett helyes szelekcióhoz, a párosításhoz, valamint előfeltétele a nemzetközi tenyészállat és szaporítóanyag- (sperma-, zigóta-) forgalmazásnak is. E téren hazánknak is nemzetközi egyezményben rögzített kötelezettségei vannak. A nemzetközi egyezmények szerint a törzskönyvezéssel szemben alapkövetelmény: • a szabatosság (szakszerűség), illetve a logikai egymásra épülés, • a közhitelűség (garanciaelv) és a szelektivitás kizárása. A törzskönyvezés keretében két alapvető törzskönyvi rendszert különböztetünk meg: a zárt és a nyitott törzskönyveket. A két rendszer abban különbözik egymástól, hogy milyen feltételek, előírások alapján kerülhetnek az egyedek a törzskönyvi nyilvántartásba. A zárt törzskönyvezés lényege, hogy csak ismert és meghatározott ősökre visszavezethető származású egyedek kerülhetnek a törzskönyvbe. A zárt törzskönyvet egy bizonyos időpontban lezárják és utána csak azzal az állománnyal, illetve ivadékaikkal foglalkoznak, amelyet korábban ebbe a törzskönyvbe felvettek. Tipikus példái az angol telivér ló vagy szimentáli, illetve a karakül juh stb. törzskönyvei. Az állattenyésztésben a zárt törzskönyvezésnek már csak akkor van jelentősége, ha a fajta védelmére vagy eredeti génállományának megőrzésére van szükség.


Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok A nyitott törzskönyvezés ezzel szemben „nyílt elvű” vagyis a törzskönyvbe származásuktól függetlenül felvehetők azok az egyedek, amelyek meghatározott fajtajellegbeli tulajdonságokkal és termelőképességgel rendelkeznek. Nagy előnye, hogy teljesítménycentrikus, csak a nagyobb teljesítményű állatokkal foglalkozik, ezáltal módot ad, lehetőséget teremt a tenyésztési-termelési színvonal növelésére. A törzskönyvezés a tenyésztőérdeke, függetlenül attól, hogy az társas vállalkozás vagy magánszemély. Formáját tekintve a munkát állami vagy társadalmi (egyesület, szövetség) szervek végzik. Mivel a törzskönyvezés nemzetgazdasági érdek, az államnak támogatni kell, ugyanakkor az alapkövetelmények (szabatosság, közhitelűség) betartását ellenőriznie is kell. A hivatalos törzskönyvezésen kívül megkülönböztetjük az ún. házi törzskönyvet. Ezek célja az egyes tenyészetek speciális adottságaihoz igazodó adatgyűjtés és nyilvántartás. Az adatok köre, száma, illetve jellege kevesebb és több is lehet, mint amennyi a hivatalos törzskönyvi előírásokban szerepel. Célszerű a házi törzskönyv vezetése minden olyan tenyészetben, amelyben az állomány termelőképessége még nem érte el a hivatalos törzskönyvezéshez előírt teljesítményt. A hazai gyakorlatban a szakemberek törzskönyvezésen általában a hivatalos állami törzskönyvezést értik, noha tágabb értelemben ebbe a kategóriába sorolható az a nyilvántartás is, amit egy tenyészeten belül szerveznek és végeznek meghatározott tenyésztési cél elérése érdekében. Nem fér kétség azonban ahhoz, hogy az előzőekben már körvonalazott igényeket az államilag ellenőrzött törzskönyvezés elégítheti ki. Már az eddig taglaltakból is megállapítható volt, hogy a törzskönyvezés meglehetősen sok összetevőből álló munkafolyamat, amelynek eredményeit a törzskönyv foglalja magába. A törzskönyv tehát nem más, mint a nyilvántartott állatok • származására, • teljesítményeire, • a termelés körülményeire, • a küllembírálatának eredményeire, • ivadékainak minőségére vonatkozó feljegyzések összesítője. A törzskönyv tehát tenyésztési szempontból egy állatra (vagy állatcsoportra) vonatkozóan nagy jelentőséggel bír. Ezért a szabatosan és szakszerűen végrehajtott hivatalos jellegű törzskönyvezésnek általános és minden állatfajra vonatkozó formai és tartalmi követelményei, illetve alapelvei vannak. Ezek a következők: • A törzskönyv tartalmazza mindazokat az adatokat, amelyből megállapítható az állat (egyed és ivadékai) származása, termelőképessége, testalakulása, végeredményben tehát valószínűsíthető a tényleges tenyészértéke. • Csak azokat a tenyészértékre utaló adatokat szabad a törzskönyvbe bejegyezni, amelyek arra hivatott szervek tényleges megállapításain alapulnak, ezek ellenőrzése alatt is állnak. • A törzskönyvi ellenőrzés alatt álló vagy már törzskönyvbe vett állattól való származást csakis a párosítás és az ellés megtörténtének, valamint az ivadék azonosságának szakszerű megállapítása alapján lehet bejegyezni. Példaként álljon a lótenyésztésben használt okiratok és bizonylatok összefoglalása (18.1. táblázat).

18.1. táblázat - A lótenyésztés okiratai és bizonylatai Megnevezés Párosítási terv

Jellemzője A következő fedeztetési szezonban melyik kancát melyik ménnel termékenyítik.

A fedeztetetés tényét rögzíti (termékenyítő-állomás adatai, Fedeztetési jegyzőkönyv termékenyítőmén neve, törzskönyvi száma, kanca adatai: születési év, szín- és jegyleírás, termékenyítés módja:


Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok természetes vagy mesterséges. Ellésbejelentő (fedeztetési jegy tenyésztőnél lévő leválasztható része)

A csikó megszületésekor kell kitölteni. Rajzban rögzíteni a csikó jegyeit, szőrléceit, szőrforgóit. Névjavaslat feltüntetése.

Csikóbélyegzési jegyzőkönyv

A csikó törzskönyvezéséhez szükséges összes adatot tartalmazza.

Lóazonosítási lap

A lótenyésztési felügyelő állítja ki, amely csikóbélyegzési jegyzőkönyv adatait tartalmazza, a csikó szüleinek kivételével. Szükséges ahhoz, hogy az önkormányzati tisztviselő a marhalevél lóazonosításra alkalmas adatait megismerje.

Marhalevél

A helyileg illetékes önkormányzat állítja ki az adásvétel útján történő állatmozgás rögzítésére. A legális kereskedelmi forgalomhoz szükséges!

Származási lap

Elsősorban tenyésztési dokumentum, amely a ló azonosításán kívül a ló őseit is tartalmazza 3–5 ősi sorig. Akkor érvényes, ha a kiállító és az OMMI főfelügyelője is aláírta és lebélyegezte.

Lóútlevél

Nemzetközileg elfogadott okmány. Azonosítási és származási adatokat tartalmaz. Külföldi versenyek esetében szükséges.

Állat-egészségügyi könyv

Ló adatai, a ló jegyei, vérvizsgálati igazolás, immunizálási program, védőoltások beadásának ideje. Kitöltő személy: kezelő állatorvos.

Állat-egészségügyi igazolás

Szállítás előtt a hatósági állatorvos állítja ki, amely igazolja, hogy az egyed egészséges.

Forrás: OMMI (1992, 2001).

2. Az egyedi megjelölés A törzskönyvezés alapvető feltételeihez tartozik, hogy az állat, amelynek származását, termelési adatait rögzítjük, azonosítható legyen. Ez azt jelenti, hogy olyan egyedi jelzéssel látjuk el, amely kizárja annak lehetőségét, hogy más állattal összecseréljék. Az egyedi jel betűk, számok, illetve kódok rendszere vagy azok kombinációja. Az állatok egyedi megjelölésének kötelezettségéről az állattenyésztésről szóló 1993. évi CXIV. törvény II. Fejezet 8. bekezdése rendelkezik. Az egyedi megjelölés módja állatfajonként eltérő ugyan, de az alábbi követelményeknek meg kell felelnie: • jól látható, a gyors azonosítás érdekében könnyen leolvasható, • tartós és egyértelmű, azaz nem változtatható és nem távolítható, • az állatot nem zavarhatja, stresszhatást ne váltson ki! Ebből következik, hogy a legtöbb állatfajban nem jeleket, hanem az ellenőrzési számok rendszerét használják az egyedek megkülönböztetésére. Az egyedazonosításra passzív (az állaton lévő jegyek, bélyegek, fénykép, vérfaktor-analízis, DNS-vizsgálat) és aktív (tetoválás, fagyasztás, chip, bélyegzés, füljelző stb.) jelölési módok egyaránt ismeretesek.Az egyedi megjelölés legáltalánosabb módszerei a következők:


Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok • besütés: tüzes vassal számok és jelek besütése, a különböző testrészeken a bőrbe (lapocka, nyak, szarv, pata), • tetoválás: tűszúrásokat ejtenek a számok alakjának megfelelően a bőrön (rendszerint a fülbe, és a lyukak helyét be kell dörzsölni vízben oldhatatlan festékkel), • fülcsipkézés: meghatározott rendszer szerint, a fülkagyló szegélyének különböző helyeiről egy-egy darabot kicsípnek, • füljelzők (krotáliák): fémből vagy műanyagból készülnek, ráírják vagy beütik az azonosító számokat és a fülbe illesztik, • lábgyűrűzés: az azonosító számot vagy kódot tartalmazó fémszalagot (gyűrűt) a lábvégekre húzzák, • fagyasztás: folyékony nitrogénbe mártott jelölővassal végzik a színes szőrrel benőtt testtájékon (has, oldal, far, comb), • színleírás: és a természetes jegyek feltüntetése (nyilvántartásokon!), • fénykép: önmagában nem minden állatfajban alkalmazható • chip: első generációs chip (transzponder a nyakszíjon, nyakörven), második generációs chip (bőr alá ültethető kapszula, amely csak olvasható vagy író-olvasható lehet. Újabban „bioüvegből” készül, amelynek külső rétege biológiailag lebomlik, s így enyhe gyulladásos reakcióval véglegesen rögzíti a kapszulát). A felsoroltakon kívül ismeretesek speciális és ideiglenes módszerek. Speciális azonosítási mód például az ajaklenyomatok a lónál vagy a szutyaklenyomat szarvasmarhánál. Ideiglenes jelölési mód az ezüstnitrát-oldattal történő jelölés, a nyakörvek, a nyakba akasztott táblák, színes szárnyjelzők stb. Az egyes állatfajokban használatos egyedi megjelölési módszerek a következők: • szarvasmarha: tetoválás, füljelző, fagyasztás, színleírás, • ló: besütés, színleírás és a természetes jegyek feltüntetése, • sertés: tetoválás, fülcsipkézés, füljelzők, • juh: tetoválás, füljelzők, • baromfi: szárnyjelzők, lábgyűrűk. Az egyedi megjelölés során kapott azonosító számokkal tartják nyilván az állat származási, tenyésztési (szaporodási) és termelési adatait is. Az európai uniós jogszabályok az Egységes Nyilvántartási és Állatazonosítási Rendszer (ENAR) kapcsán a következőelvárásokat támasztják: • kövesse nyomon az állatmozgásokat (vétel-eladás, vágóhídra szállítás, export), • központi számítógépes rendszer regisztrálja az állattartó helyeket, az állatokat és az állatok mozgását, • segítse elő az élőállatok és az állati termékek belföldi és nemzetközi forgalmának bizonylatolását, • segítse elő a nagy gazdasági kárt okozó fertőző betegségektől való mentesítést, • biztosítsa az EUROP rendszerű vágások során az állatok megjelölését és a beszállító azonosíthatóságát, • képezze alapját a kifizetett támogatások nyilvántartásának, s tegye lehetővé az ellenőrizhetőséget, • támogassa az élelmiszer-biztonsági, állatvédelmi és környezetvédelmi ellenőrző rendszerek kialakítását. Hazánkban az ENAR rendszerét először a szarvasmarha-tenyésztésbe vezették be (lásd. Állattenyésztés I. tankönyv). A tapasztalatok alapján megállapítható, hogy ilyen rendszer más állatfajokban csakis alapos előkészítés után, többévi munka eredményeképpen vezethető be. Magyarországon jelenleg a juh és a sertés és a ló ENAR-kidolgozása, ill. -bevezetése van folyamatban.


Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok

3. Termelés-ellenőrzés, teljesítményvizsgálat Minden gazdasági állatfajban a termelés-ellenőrzés és a teljesítményvizsgálat nélkülözhetetlen része a tenyésztőnemesítőmunkának. Az alkalmazott módszerei viszont a fajok biológiai adottságaitól és a tenyészcéltól függően rendkívül sokfélék. Lényeges alapelv és követelmény, hogy a termelésellenőrzést pontos, gyors és szabványosított (egységes) módszerekkel végezzék, hiszen e nélkül nem lehetne az adatokat, illetve a tendenciákat további részpopulációkra, így más állományokra kiterjeszteni, és az eredményeket összehasonlítani. Hazánkban az állattenyésztési törvény (1993. évi CXIV. törvény az állattenyésztésről) előírása szerint a teljesítményvizsgálatokat és ellenőrzőteszteket az Országos Mezőgazdasági Minősítő Intézet (OMMI) végzi, illetve végezteti. Az egyes teljesítményvizsgálatokra vonatkozó részletes előírásokat és szabályokat állatfajonként a Teljesítményvizsgálati Kódex (mint szabvány!) tartalmazza. Az alkalmazható módszerekről nyújt áttekintést a 18.2. táblázat.

18.2. táblázat - A teljesítményvizsgálatok módszerei hazánkban A vizsgálat, adatgyűjtés helye

A vizsgálat módszere • sajátteljesítmény-vizsgálat (STV)

Központi teljesítményvizsgáló • ivadékvizsgálat (ITV) állomások • szülőpár és végtermékteszt • szaporasági vizsgálatok • saját és ivadékteljesítmény-vizsgálatok Üzemi (telep, gazdaság, farm)

• körvizsgálatok • törzs-, szaporító és végtermék telepi tesztek, vizsgálatok • árutermelő telepi vizsgálatok

Vágóhíd

• vágóhídi adatok alapján végzett teljesítményvizsgálatok

Forrás: NAGY (1996). Mivel a termelés-ellenőrzés és a teljesítményvizsgálat módszerei állatfajonként, hasznosítási típusonként különböznek, a következőkben a termelés-ellenőrzés módszertani alapelveit ismertetjük. A termelés-ellenőrzésbe vont tulajdonságok körét – számát, jellegét, valamint az állatfajon belül a tenyészcélt, a tulajdonságok gazdasági jelentőségét és a vizsgálati lehetőségeket is figyelembe véve határozzák meg. Az egyes tulajdonságok – jellegüktől függően – az állat élete során (pl. a tenyészcéltól függően) egyszer vagy többször mérhetők. Gazdasági okokból és a gyorsabb genetikai előrehaladás érdekében a termelés-ellenőrzést – tehát az egyes értékmérőket – a lehető legjellegzetesebb életkorban, az első termelési periódusban célszerű elvégezni. Esetenként az értékmérőtől függően kerül sor több termelési periódus eredményeinek, illetve az életteljesítménynek a megállapítására. Az első termelési időszak végét sem várva meg, az ún. résztermelésekből is következtetnek a valószínűsíthető teljes termelésre. Erre jó példa, amikor a szarvasmarhafajban a 100 vagy 200 napos részlaktáció alapján becsülik meg, illetve valószínűsítik a 305 napos laktációs termelést.


Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok A tulajdonságok többsége élőállaton mérhető – pl. a tojás-, gyapjú-, tej-, hústermelés, gyapjúminőség, termékenység, szaporaság –, más tulajdonságok pedig csak a levágott állaton állapíthatók meg, pl. vágási jellemzőkkel és a húsminőséggel kapcsolatos tulajdonságok. A termelés-, illetve a teljesítmény-ellenőrzés központi vizsgálóállomáson vagy üzemben történik. A központosított teljesítményvizsgáló állomásokon folyó termelés-ellenőrzés céljára (gazdaságokból) gyűjtik össze az állatokat. E módszernek alapvető előnyei:

az

üzemekből

• az állatok azonos és optimális környezeti viszonyok között termelnek, • a vizsgálat több tulajdonságra kiterjeszthető, a különleges felszerelést és sok munkát igénylőtulajdonságok vizsgálatára is mód nyílik, • a körülmények általában pontosabb mérésekre adnak lehetőséget. Hátránya viszont, hogy: • az egységes körülmények megteremtése költséges, • a férőhely-kapacitása korlátozott, • a genotípus-környezet kölcsönhatás miatt a teljesítményvizsgáló állomásokon elért teljesítmény üzemi körülmények között gyakran nem ismétlődik meg. Az üzemi teljesítményvizsgálat során az állatok tenyésztési (szaporodási) adatait ott gyűjtik és mérik, ahol az állatok születtek, illetve folyamatosan termelnek. Előnye ennek a módszernek a viszonylagos olcsósága és viszonylag könnyebb végrehajthatósága (állategészségügy stb.), hátránya viszont a különböző üzemek környezeti viszonyainak eltérő volta, ami a termelési eredményekben – az abszolút, illetve relatív teljesítményekben – is megnyilvánul. Az üzemek eltérő környezethatása befolyásolja a gyűjtött és mért adatok összehasonlíthatóságát, továbbá korlátozza a vizsgálható tulajdonságok számát is. Figyelembe véve, hogy az apaállatoknak jóval nagyobb a genetikai hatása azállományok teljesítményeire, a legtöbb állatfajban (pl. szarvasmarha, sertés, juh) a központi teljesítményvizsgáló állomásokon elsősorban az apajelöltek termelőképességének megállapítását végzik. A termelés-ellenőrzés befejeztével, amikor a tenyésztési és termelési adatok már rendelkezésre állnak, az állatokat törzskönyvbe, illetve a törzskönyv valamely osztályába sorolhatják. A különböző teljesítményt elért egyedeket más-más törzskönyvi osztályba (pl. I., II., III., illetve Elit stb.) sorolják. Ezeknek a küllemre és a termelésre vonatkozó előírásai szabványban rögzítettek, állatfajonként, fajon belül fajtánként, típusonként és országonként is eltérőek. Ezeknek a kritériumoknak a kialakításában a tenyésztőszervezeteknek (egyesületek, szövetségek) meghatározó a szerepük.

4. Genotípus–környezet kölcsönhatás és a teljesítményvizsgálat Korábban részletesen szóltunk arról, hogy az állatok teljesítményét egyrészt genetikai képességük, másrészt tartási-takarmányozási stb. körülményeik, azaz a környezet határozza meg. Az állat genotípusa és a termelési környezet között kölcsönhatás áll fenn (részletesen a 8.1.1. fejezetben). Ez azt eredményezi, hogy a különböző genotípusú állatok, az eltérő környezetre másként reagálnak. A különböző körülmények között változhat az egyes genotípusok sorrendje is. Emiatt a teljesítményvizsgálatok végzése során genotípus-környezet kölcsönhatásokra tekintettel kell lennünk. A genotípus-környezet kölcsönhatást úgy vizsgáljuk, hogy különböző genotípusú állatok teljesítményét eltérő körülmények teszteljük és hasonlítjuk össze. Fontos követelmény, hogy minden vizsgált genotípusról, mindegyik környezetből legyen információnk. A genetikai-környezeti interakció vizsgálatának újabb hazai eredményei közül – a tejelőmarha-tenyésztésből vehetünk néhány példát. Több éve Németországban is felhasznált ugyanazon holstein-fríz tenyészbikák tenyészérték rangsorának változását, az interakciókat a tejzsír- és fehérjekoncentrációkra vonatkozóan 335 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok vizsgálták. Az eredmények szerint a legjobb, illetve a leggyengébb értékelést mindkét országban ugyanazok a tenyészbikák kapták (pl. a tejfehérje-koncentrációban Venlo, illetve Elert). Érdemi rangsorváltozás csak néhány esetben volt tapasztalható (pl. tejfehérje-koncentráció, tejzsír-koncentráció). A genotípus-környezet kölcsönhatás vizsgálatának másrészt alapvető célja és indoka annak megállapítása is, hogy a szelekció eredményeként elérhető genetikai előrehaladás milyen tesztkörnyezetben lehet a leghatékonyabb, legsikeresebb, illetve a leggyorsabb. Általános irányelvként a szakterülettel behatóbban foglalkozó kutatók megfogalmazzák, hogy abban a környezetben, technológiában célszerű a tenyészállatokat, illetve azok ivadékait tesztelni, majd szelektálni, amelyben azok, majd ivadékaik valószínűleg termelni fognak. A genetikai képességeknek és a környezetnek tenyésztésszervezési és ökonómiai szempontból történő elemzése, illetve a teljesítményvizsgálatok optimalizálása ugyanis az állattenyésztés hosszú távú fejlesztési célját és irányát is megszabja a nemesítők, tenyésztők számára.

5. A tenyésztő–nemesítő munka szervezeti, intézményi keretei Az állattenyésztésről szóló 1993. évi CXIV. törvény értelmében az állattenyésztés irányításával, szervezésével kapcsolatos feladatokat az illetékes szakminisztérium (FVM), a tenyésztési hatóság és az elismert tenyésztőszervezetek látják el. Az állattenyésztési ágazatokkal szemben támasztott nemzetgazdasági igények alapján a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium dolgozza ki az állattenyésztés – ezen belül az egyes ágazatok – hosszú távú fejlesztési célját (stratégia), és határozza meg a tenyésztéspolitikai célkitűzéseket. Ezek végrehajtását szolgáló alapvető intézkedéseket jogszabályokban foglalja össze. Ezek magukban foglalják a tenyésztéspolitikai célok érvényesülését segítő állami támogatások (szubvenciók) formáit is. Meghatározza a minisztérium a nemesítőmunka szervezeti kereteit, az irányítási feladatok ellátására tenyésztési hatóságot hoz létre és működtet, elősegíti továbbá a nemzetközi tenyésztési együttműködést is. A minisztérium állattenyésztési hatósági feladatai közé tartozik az állatfajták minősítése és elismerése, valamint a tenyésztőszervezet elismerése. A szakminisztérium által hazánkban létrehozott tenyésztési hatóság ma az Országos Mezőgazdasági Minősítő Intézet (OMMI). Ennek fő feladatai a következőkben foglalhatók össze: • országos állattenyésztési adatbank létrehozása, fenntartása (működtetése), • az állatok egységes azonosítási és nyilvántartási rendszerének kialakítása, • teljesítményvizsgálatok végzése, illetve végeztetése, • irányítja a régi, védett fajták fenntartását, • végzi az állami tulajdonú apaállat-gazdálkodást, • ellenőrzi a tenyésztő szervezetek szakmai tevékenységét, a tenyészállat és szaporítóanyag behozatalát, illetve kivitelét, • fajták, hibridek minősítését végzi, illetve végezteti, • engedélyezi a mesterséges termékenyítő, embrióátültető, baromfi- és méhkeltető állomások üzemelését, • hitelesíti a törzskönyvezés, teljesítményvizsgálatok eredményeit. A tenyésztőszervezetek az állattenyésztés szervezési feladatainak keretében tenyésztési programot dolgoznak ki és hajtanak végre valamely állatpopuláció (fajta, hibrid, keresztezési konstrukció stb.) vonatkozásában. E szervezetek végzik a törzskönyvezést, a tenyésztési hatóság (OMMI) esetenkénti megbízása alapján a teljesítményvizsgálatokat is. Hatósági engedély birtokában a tenyészállat, illetve a szaporítóanyag forgalmazásával is foglalkozhatnak.


Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok Szerződéses kapcsolatot létesíthetnek a mesterséges termékenyítő és embrióátültető állomásokkal. A tenyésztőszervezetek ma lehetnek: tenyésztőegyesületek vagy -szövetségek, illetve tenyésztési vállalkozások.

6. Fajtaelismerés A fajtaelismerés az a tenyésztés-módszertani eljárás, amelynek során megállapítják, hogy az adott fajta (hibrid, keresztezett populáció) tenyészállatai, illetve a hasznosítási (termelési) típusai milyen tulajdonságokkal rendelkeznek és ki jogosult azok tenyésztésére, forgalmazására. A fajtát, hibridet, keresztezési programot (kombinációkat) a minisztérium ismeri el, a tenyésztőszervezet csak fajtaelismerési engedély birtokában foglalkozhat az egyes fajták tenyésztésével. A fajtaelismeréshez szükséges meghatározott (teljes, illetve átfogó) vizsgálatokat a tenyésztőszervezet (egyesület, szövetség stb.) kérelme alapján az OMMI végzi, illetve megbízás alapján végezteti el, és a későbbiekben meghatározott időközönként a teljesítményeket ellenőrzi. A fajták besorolása több alapelv szerint történhet: • a nemesítés végeredménye alapján: fajtatiszta, hibrid és keresztezési program állatai, • származás szerint: hazai, honosított, külföldi, • védettség szerint: védett fajta, szabad fajta. A fajtaelismerési eljárás és a felülvizsgálat módszere természetesen különbözik attól függően, hogy fajtatiszta vagy hibrid, illetve keresztezett populációkról van-e szó. Fajtatiszta állományokban az első, illetve a további egyes generációban a törzskönyvi adatok és a teljesítményvizsgálat eredményei alapján végzik a minősítést. A hibrid és keresztezési programban szereplőállományokban pedig végtermék és/vagy ún. szaporítási teszt (Rteszt) alapján minősítenek.

7. Apaállat-gazdálkodás Az apaállat-gazdálkodás rendszere a faji sajátosságoktól függően változó az egyes gazdasági állatfajokban. Feltételeit az állattenyésztési törvény előírásai szerint a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium határozza meg. Az apaállatok előállítását, felvásárlását és a tenyésztőszervezetekhez vagy önkormányzatokhoz való kihelyezését az OMMI szervezi, és egyben felügyeli. Az apaállatok tartását, a szaporítóanyag előállítását a tenyésztőszervezetek vállalják használati díj ellenében. A tenyésztésre csak olyan minősített apaállatok használhatók fel, amelyekre a tenyésztési hatóság (OMMI) engedélyt adott (szarvasmarha-, juh-, kecske-, ló- és sertésfajokban). Ennek hiányában a tenyésztési hatóság elrendel(het)i az apaállat ivartalanítását és selejtezését (mindezt az állattartó költségére), illetve a szaporítóanyag megsemmisítését, valamint állattenyésztési bírságot szabhat ki


19. fejezet - A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben A gazdasági állatok nemesítését szolgáló módszerek fejlődésével az új biotechnológiai eljárások „forradalmi” lehetőségeket nyitnak meg a tenyésztők számára, lehetővé téve a termék-előállítás hatékonyságának további fokozását. A jövő állattenyésztői számára meghatározó a módszerek lényegének megértéséhez szükséges biotechnológiai és molekuláris biológiai alapismeretek elsajátítása. Amikor biotechnológiai iparról beszélünk, tulajdonképpen különböző, most születő iparágakról van szó. A biotechnológia elég tág és sokféleképpen értelmezett fogalom, így keretébe nagyon sok felhasználási terület belefér. Már napjainkban is nagy jelentősége van a fermentációs technikáknak és a gyógyszeripari biotechnológiának. Az orvosi felhasználás, a génterápia a fejlett országokban hamarosan elfogadott beavatkozássá válhat, noha költségei igen jelentősek. A tevékenység fogalmáról általánosságban elmondható, hogy a biotechnológia az élőlények (esetünkben a gazdasági állatok) életfolyamataiba különböző műszaki és biológiai eljárásokkal történő beavatkozás, annak érdekében, hogy azok valamely képességét termelési, egészségügyi vagy környezetvédelmi célokra használjuk fel.

1. A biotechnológia szükségessége és veszélyei A mezőgazdasági, ezen belül az állattenyésztési biotechnológiai módszerek világszerte nagyon gyors ütemben fejlődnek, a gyakorlati felhasználásban azonban a transzgenikus haszonállatok termékei még csak nagyon kis számban vannak jelen. Véralvadási faktort és más orvosi fehérjéket már termelnek tejben, de a szabályozások szigorúsága és a technikai nehézségek lassítják a további előrelépést és a reprodukció területén, illetve a táplálkozási láncban való felhasználásokat. A forradalmian új módszerek elterjedése a XXI. században már nem csak gazdasági kérdés. A közvélemény és a média a törvényalkotókra gyakran a gazdasági lobbiknál is erősebb nyomást gyakorol. A biotechnológia társadalmi fogadtatása vegyes. Miközben a közvélemény jelentős része aggódik a Föld túlnépesedése, a genetikai betegségek terjedése és a környezetszennyezés miatt, ugyanezen emberek félelemmel tekintenek a „nem természetes” módon előállított növények, állatok, élelmiszerek megjelenésére, az új terápiás módszerekre, és gyakran a környezetszennyezést is csökkentő új technológiákra. A biotechnológia-ellenes mozgalmak többek között a következő, részben jogos aggodalmakat sorolják fel, amelyek a géntechnológiával létrehozott termékek, új növény- és állatfajták természetes környezetre, illetve az emberre gyakorolt hosszú távú hatásával kapcsolatosak: • a genetikailag módosított növények és állatok elszabadulva kiszoríthatják az őshonos fajokat és növénytársulásokat élőhelyeikről, illetve termelésükkel óriási monokultúrák alakulhatnak ki; • az idegen gének mérgező vagy allergizáló hatásúak lehetnek; • a vírusrezisztens növényekbe bevitt vírus-burokfehérjék átalakulása, kombinálódása más vírusokkal új, fertőzővírusokat eredményezhet; • transzgenikus halak és emlősök biztonságossága kérdéses a gének váratlan mellékhatásai vagy továbbterjedése esetén; • genetikailag módosított mikroorganizmusok „elszabadulása”, váratlan megváltozásuk esetén; • a géntechnológiával létrehozott előnyös tulajdonságok egy része, például herbicid rezisztencia csak átmeneti, hosszabb távon nem tartható fenn. A módszerek fokozatos, átgondolt és biztonságos bevezetése jogos igény (amely számos „hagyományos” tenyésztési módszer esetében is hasznos lett volna). Más ellenérvek, gyakran a közvélemény és média hiányos ismereteit kihasználva, az új módszereket követni nem tudó, és így leszakadásra kárhoztatott érdekcsoportoktól származnak, a változások elodázását remélve. Hosszú távon azonban nem kétséges, hogy a módszerek többsége gyakorlati jelentőségű lesz, mivel csak így érhető el a termelést magas szinten biztosító, egyben környezeti terhelést csökkentő, a mainál jóval több ember ellátását biztosító, fenntartható mezőgazdasági rendszer.


A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben

2. Állattenyésztés és biotechnológia A modern biotechnológia új technikák integrált alkalmazásával a genetikai anyag gyors és előnyös megváltoztatására törekszik. A fejlett növény-biotechnológiai alkalmazások állattenyésztési jelentősége egyelőre korlátozott, noha a genetikailag módosított (genetically modified organism, GMO) takarmányok fogyasztásának hatása az állatokra máris fontos kutatási terület. Ugyancsak kutatások indultak a kérődzők bendőbaktériumainak genetikai módosítására és metántermelésük mérséklésére, mivel az elmúlt évek kutatásai feltárták, hogy a kérődzők által termelt metángáz a légkörbe jutva számottevően hozzájárul a „melegházhatáshoz” és így a Föld felmelegedéséhez. Amennyiben ezek a kutatások sikerre vezetnek, a környezetvédők többségének vélekedésével ellentétesen a biotechnológia kedvezően befolyásolhatja a jövő természeti környezetét. A nemesítés és az állatitermék-előállítás szempontjából főképp a szaporítás újbiotechnikai és biotechnológiai módszerei jelentik azt a gyors ütemben fejlődő eszközrendszert, amelyre alapozva az új genetikai ismeretek hasznosulhatnak és a hatékony génmanipulációs lehetőségek is fokozatosan valóra válhatnak az állattenyésztésben. A biotechnika és biotechnológia elválasztása csak részben indokolt, mivel gyakran a mechanikus („biotechnikai”) manipulációhoz genetikai („biotechnológiai”) lépések kapcsolódnak (pl. sejtmagátültetéses klónozás genetikailag manipulált sejtekkel). Az alábbiakban a következő módszerek kerülnek bemutatásra: 1. mesterséges termékenyítés és ondómélyhűtés, 2. embrióátültetés és mélyhűtés, 3. in vitro embrió-előállítás, 4. embrió- és maganyag-manipulációk (felezés, magátültetés, androgenezis, ginogenezis, parthenogenezis), 5. genetikai elemzés és gaméta ivarmeghatározás, 6. transzgenikus egyedek előállítása.

2.1. Mesterséges termékenyítés és ondómélyhűtés A biotechnikai eljárások közül legnagyobb jelentőségű a mesterséges termékenyítés és az ondómélyhűtés. (Részletesebben a 12. fejezetben.) Ezeknek az eljárásoknak a térhódítása, majd számos állatfajban (elsősorban a szarvasmarha-, másodsorban a juhfajban) általánossá válása az elmúlt 50 évben gyökeresen új lehetőségeket tárt fel a nemesítők előtt, ugyanakkor meghatványozta a tenyésztési döntéseket hozók felelősségét. A mélyhűtött sperma használatával az apaállatok génkészlete, főként a szarvasmarha-tenyésztésben, tértől és időtől alig korlátozva állítható a nemesítés és az árutermelés szolgálatába. Egy-egy „csúcs” bikától évente több ezer ivadék is előállítható, több országban egyidejűleg is. Ha ez az apaállat bármilyen, fel nem ismert genetikai hibával rendelkezik, az rendkívüli gazdasági károkat okozhat. A mesterséges termékenyítés és az ondómélyhűtés technológiáját folyamatosan fejlesztik és kidolgozzák azokra a fajokra (pl. sertés, nyúl, baromfifélék, egyes vadon élő és háziasítás alatt álló fajok) is, amelyekben ezek a módszerek ma még nem, vagy csak korlátozottan alkalmazhatók. Nagy valószínűséggel számíthatunk arra, hogy a kimagasló tenyészértékűnek minősített apaállatok genetikai hatása valamennyi jelentős gazdasági állatfajban megsokszorozódik. A mesterséges termékenyítés és az ondómélyhűtés eszközrendszere új alapokra helyezte a tenyészértékbecslést, a szelekciót és a tenyésztési (párosítási) eljárásokat.

2.2. Az embrióátültetés és mélyhűtés Az embrióátültetés technológiai folyamata az azonos időben érőpetesejtek számának növelését (szuperovuláció), megtermékenyítését, a több napos embriók méhből való eltávolítását („kimosását”), mikroszkópos vizsgálatát (minősítését), tárolását (mélyhűtés) és másik nőivarú állat (azonos ivari ciklusstádiumban lévő recipiens) méhébe való áthelyezését foglalja magába.


A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben A nagy genetikai képességű, a tenyészcél szempontjából kívánatos tenyészállatok szaporasága, ivadékainak létszáma meghatározó jelentőségű a nemesítés és az árutermelés területén egyaránt. Az egyet ellő fajokban, különösen szarvasmarhában nagy hátrány a nőivarú állatok csekély ivadékszáma, amely mindössze négy vagy kevesebb borjút jelent a tejelő típusú anyaállat élete folyamán, de még a húshasznosítású állományokban is csak kedvezőesetben számíthatunk 6–7 borjúnál több ivadékra a tehén életteljesítményeként. Az embrióátültetés módszere lehetővé teszi a legnagyobb genetikai értékű, a mindenkori tenyészcélnak megfelelő nőivarú tenyészállatok, mint embriódonorok ivadékainak viszonylagos gyors és széles körű elszaporítását. A szuperovulációt kiváltó hormonkezelésre a donoregyedek változatosan reagálhatnak. Amíg a szarvasmarha fajban átlagosan öt átültetésre alkalmas embrióra számíthatunk egy szuperovuláció eredményeként, addig ismert 21 borjú születése is egyetlen szuperovuláció nyomán! Sertés esetében donoronként átlagosan 20 átültetésre alkalmas embrióval számolhatunk, de végeredményben az átültetett embrióknak mindössze kb. 30%-a jelentkezik újszülött malacként. Ez az eredmény ma még messze elmarad a szarvasmarhában általában elérhető 60–70%-os vemhesülési eredménytől. További előny, hogy szarvasmarhában vértelen (nem műtéti) úton történik az embriókinyerés és -beültetés. Az embrióátültetés jelentősége növekszik más gazdasági állatfajok (juh, sertés, kecske, ló, teve), sőt vadászat, illetve vadhústermelés célját szolgáló fajok (gímszarvas, dámszarvas, vaddisznó) nemesítésében is, valamint állatkertekben tartott veszélyeztetett fajok (antilopfélék, nagymacskák, majmok) fenntartásában. Az embriómélyhűtés meghatározó jelentőségű az embrióátültetés gazdaságossága szempontjából. Ennek révén vált a magas genetikai értékű embrió a nemzetközi kereskedelemben értékesíthető árucikké, valamint a fajta- és fajmegőrzés során a genetikai anyag génbankban korlátlan ideig tárolható értékmegőrzőformájává. Szarvasmarhában, juhban, és a legutóbbi évek eredményei révén sertésben mindennapi realitássá vált az embriómélyhűtés. Azonban még számos akadállyal kell megküzdeni a gyakorlati fejlesztések során. Mikromanipulált vagy in vitro előállított embriók (lásd alább) esetében gyakran csökken a mélyhűtés utáni túlélés. Veszélyeztetett fajták és fajok esetében szintén nagy fontosságú a módszerek fejlesztése és embrióbankok létesítése. Egy országban optimálisan több nagy embrióbankot kell üzemeltetni földrajzilag egymástól elkülönítve, a génkészletek, a „biodiverzitás” biztonságos megőrzése és jövőbeni hasznosítása érdekében. A mélyhűtési módszerek folyamatos fejlesztése nagy gyakorlati jelentőségű kutatási terület, amelyben a magyar eredmények is figyelemre méltóak.

2.3. In vitro embrió-előállítás Az állati petesejtek laboratóriumi (in vitro) érlelése (in vitro maturáció, IVM) termékenyítése (in vitro fertilizáció, IVF) és kultiválása (in vitro culture, IVC), hasonlóan a humán „lombikbébik” létrehozásához, gyors ütemben fejlődő multidiszciplináris tudományterület, amelynek eredményei jelentős mértékben hozzájárulnak a biotechnológia fejlődéséhez, mivel lehetővé teszi az embriók olcsó „tömegtermelését”, illetve a kiemelkedő értékű egyedek elszaporítását is. Az in vitro embrió-előállítás napjainkra több fajban, így szarvasmarhában is rutin eljárássá vált és ilyen embriókból már hazánkban is születtek borjak, beleértve a magyarszürke-fajtát is. Sertésben és más fajokban azonban további alapkutatásokra van szükség a módszer széles körű gyakorlati alkalmazása előtt. Ez különösen fontos lenne olyan fajták esetében, mint például a mangalica, ahol a biotechnológia segítségével esetleg versenyképesebbé lehetne tenni a közelmúltban ismét „felfedezett” fajtából készült termékeket. Az in vitro embrió technológiához kapcsolódó eljárások, mint az ultrahangos petesejt kinyerés (ovum pick-up, OPU) szarvasmarhában új lehetőséget nyújtana a különleges értékű egyedek elszaporítására, és hormonális kezelés után akár pubertás előtt álló borjakból kinyert petesejteket is fel lehet használni utód-előállításra, rövidítve a generációs intervallumot. Az új módszerek fejlődésével minden korábbinál fontosabbá válik a génerózió elleni hatékony védekezés. Az in vitro módszerekhez kapcsolódó petesejtés az embriómélyhűtés jelentőségét a genetikai anyag génbanki megőrzése adja, ami a biotechnológiai eljárások előretöréséből adódó esetleges genetikai diverzitás csökkenést képes lenne ellensúlyozni. Szarvasmarhában a petesejtmélyhűtés hatásfoka az utóbbi években sokat javult, noha rutinszerűen még nem használatos a módszer. Az in vitro előállított embriók mélyhűtésének alacsony hatásfoka jelenleg még a fő gátló tényező ezen embriók széles körű piaci, nemzetközi értékesítése útjában.

2.4. Klónozás, embrió- és maganyag-manipulációk


A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben Egy-egy értékes egyed megsokszorozása régi vágya a tenyésztőknek. A reprodukciós teljesítmény és a tenyészértékbecslés megbízhatósága számottevően növelhető lenne ezen az úton. A klón genetikailag azonos állatok összességét jelenti. Az embriófelezéssel létrehozott identikus (egypetés, monozigotikus) ikrek már klónoknak tekinthetők, mivel genetikailag azonos egyedek. Az embriódarabolás (felezés, negyedelés) a gyakorlatban is elterjedt, mivel átlagban embriófelezés segítségével egy embrióból egy borjú születhet, míg e nélkül csak 0,6 borjú/embrió várható. Az embriófelezés használatával növelhető az értékes borjak száma, de a módszer erősen korlátozott, mivel négynél több ivadék előállítása egy embrióból nehézségekbe ütközik. Hazánkban osztrák együttműködésben állítottak elő embriófelezéssel ikerbárányokat. A klónozásnak azonban több lehetősége is van, ezek közül a sejtmagátültetés a legígéretesebb. A kétéltűekben elért sikerek ellenére emlősökben a kezdeti eredmények kiábrándítóak voltak. Áttörést jelentett, amikor juhban, majd szarvasmarhában is sikerült sejtmag donorként 8–16 sejtes embriók blasztomerjeit, recipiens sejtként pedig DNS-tartalmától megfosztott (enukleált) petesejteket használva utódokat előállítani. Az új eredmények rendkívüli érdeklődést keltettek a tudományos közösségben és gazdasági szakemberekben egyaránt. Embrionális eredetű sejtmagok felhasználásával az 1980-as évektől kezdődően más fajokban (egér, nyúl, kecske, sertés) is sikerrel állítottak elő sejtmag-átültetéses klónokat. Mosonmagyaróváron juhokat állítottak elő ezzel a módszerrel. A Gödöllői Mezőgazdasági Biotechnológiai Kutatóközpontban is hasonló kutatások folytak szarvasmarha-embriók felhasználásával. Az embrió eredetű sejtmag-átültetéses klónozással, a klónozott embriók több klónozási cikluson keresztüli „újrafelhasználásával”, egy embrióból kiindulva akár 190 embrió is nyerhető (6 generációs klónozás), azonban a harmadik klónozási generáció után a további klónozott embriók átültetéséből nem születtek borjak. Az eljárás hatékonysága szarvasmarha esetében viszonylag nagy volt, de a gazdasági felhasználást jelentősen korlátozta a klónozással előállított borjak szokásosnál nagyobb mérete, amely gyakran ellési nehézségekhez vezetett, valamint a jelentős perinatális elhullás. Ennek okai ugyancsak nem tisztázottak, de a legutóbbi vizsgálatok inkább az embriók előállítására használt in vitro rendszer tökéletlenségét teszik felelőssé a problémákért, mintsem magát a klónozási folyamatot. Mindenesetre, ezek a nehézségek az üzleti célú klónozási vállalkozások többségének a bukásához vezettek. A kutatók figyelme pedig a totipotens („minden sejttípussá alakulni képes”) sejtvonalak előállítása felé irányult, amely a klónozási technikával kombinálva a transzgenikus gazdasági haszonállatok előállításában ígért áttörést. Az embrionális eredetű totipotens őssejtvonalak (embryonic stem cells, ES cells) egérben viszonylag könnyen előállíthatóak és ezekből utódokat lehet nyerni. Gazdasági haszonállatokban azonban a stabil, nem differenciálódó totipotens őssejtvonalak előállítása igen nehéz, mind ez idáig csak szarvasmarhában, juhban és nyúlban sikerült néhány utódot nyerni ilyen sejtekből. Az embrionális eredetű totipotens sejtek mellett embriókat sikerült előállítani szarvasmarha primordiális csírahámjának sejtjeiből, azonban a beültetett embriók nem eredményeztek utódokat. 1997-ben az őssejtkutatás nehézségeivel küzdőkutatókat valósággal megrázta az újabb tudományos áttörés híre, bárányok előállítása differenciálódott sejtekből. Magzati fibroblaszt és felnőtt egyed emlőepithelialis sejtjeiből egyaránt sikerült sejtmagátültetéssel utódokat előállítani. Dolly, az első, felnőtt testi sejtből létrehozott emlős esetében az eljárás hatékonysága 0,4%-os volt. Ezen módszer magas szintű technikai felkészültséget igényel (in vitro maturációs és kultivációs rendszer, mikromanipulációs és sejtfúziós felszerelés), részleteit a 19.1. ábra mutatja be. A sejtmagátültetéses módszer egyes lépéseinek pontos időzítése, a háttérben zajló komplex biológiai folyamatok miatt, nagy jelentőséggel bír. Ezen biológiai folyamatok számos ponton részleteikben még nem ismertek.

19.1. ábra - A sejtmag-átültetéses klónozás fő lépései: 1. sejtizolálás különböző testisejtforrásokból, sejttenyésztés, sejtciklus-szinkronizálás G0 és G1 stádiumban; 2. sejtmagátültetés korai sejtpasszázsból; 3. tartóssejt-tenyészet, ami lehetőséget ad a génmanipulációra. Ez utóbbi lépés ugrásszerű fejlődést hozhat az állattenyésztés és a gyógyszeripar területén. Az ábra egyben bemutatja a klónozási technológia összetettségét és a különböző tudományágak szerepét: a), b) sejtbiológia és -tenyésztés; c) molekuláris biológia, génsebészet; a1), b1), c1) embriológia, mikromanipulációs szakértelem, elektromérnöki tervezés; d) állatorvoslás és állattenyésztés


A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben

Az újabb ismeretek szerint a recipiens citoplaszt és a donor sejtmag állapotának szinkronja meghatározó jelentőségű ahhoz, hogy a citoplaszt újra programozhassa a bejuttatott sejtmag genetikai anyagát, hogy az ismét totipotenssé váljon. Az eredmények ellenére a technológia még gyerekcipőben jár, és számos problémával kell szembenézni. A klónozott embriók mélyhűtése még nem megoldott, alacsony hatékonyságú, ami a klónozás gyakorlati felhasználhatóságát korlátozza. Egy recipiensbe általában a szokásosnál több (sertésben esetenként akár 150!) embriót ültetnek, tekintettel a klónozott embriók alacsony megtapadási arányára. A vetélések aránya is magas. Az embriók manipulálhatóságára alapozva további módszerek is léteznek. Kiméra állatok előállításakor két (akár külön fajhoz tartozó) egyed embrionális sejtjeit összekeverve állítanak elő egy ivadékot, amely mindkét fajta sejtet tartalmazza. A gyakorlati felhasználás szempontjából a legfontosabb az, hogy az ivarsejtek esetében melyik (esetleg mindkét) egyed genetikai anyaga öröklődik tovább. Egérben embrionális őssejtek felhasználásával a módszer rendkívül fontos a transzgenikus utód előállításhoz (lásd alább), más fajokban azonban még nem tett szert gyakorlati jelentőségre. Hazánkban juh- és kecskesejtek keverésével „juhkecs” utódot hoztak létre. A gerincesek esetében a normál termékenyülés mechanizmusa során az ondósejt indukálja a második meiótikus osztódás beindulását, a második polárostest kilökődését, továbbá a haploid pronukleusz létrejöttét. A hím és női pronukleusz egyesül és létrehozza az embrió első diploid sejtmagját, amely mitózisok láncolatával továbbsokszorozódik. Így létrejön, az adott egyedre jellemzőgenom. Ezen öröklődési mechanizmus szigorú szabályozási folyamatok mellett zajlik, különösen a gerincesek fejlettebb osztályaiban. Fejletlenebb csoportoknál, például a csontos halak esetében azonban az egész genomot manipuláló eljárások is lehetségesek, amelyek közül kiemelkednek a ploidiaszint változtatások, a ginogenezis és az androgenezis. A kromoszóma-, genommanipulációk során a normál meiotikus vagy mitotikus osztódás adott fázisában történő gátlásával biztosítható, hogy az utód kromoszómagarnitúrája újabb haploid kromoszómakészlettel (készletekkel) bővüljön. A genommanipulációk általános jellemzője, hogy az ivarsejtek (vagy a petesejt vagy a spermiumsejt) genetikai anyagát inaktiválják, és a normális fejlődéshez szükséges diploiditási fokot különböző behatásokkal (meleg-, nyomás-, hidegsokk stb.) állítják vissza; illetve a ploiditásfok növelő eljárásoknál az ivarsejt inaktivációja hiányzik és sokkolással sokszorozzák meg a genetikai anyagot. Olyan egyedek létrehozása, amelyek genomja csupán egyetlen szülőtől származik, három módon képzelhető el: 1. Önmegtermékenyítéssel, amely azonban előzőleg még az indukált hermafroditizmus kifejlesztését kívánja meg, tekintve, hogy a halak nagy része váltivarú. 2. Indukált ginogenezissel, amelyhez két szülőszükséges, de a sperma csupán a fejlődés beindításához kell, így a spermát kezelni kell termékenyítés előtt, hogy az apa örökítőanyaga ne szerepeljen az embrió genomjában. Az apai genom hiányának kompenzálására viszont az ikra kromoszómaszerelvényét meg kell duplázni, akár a második polárostest visszatartását, akár az első mitotikus osztódás gátlódását eredményező kezeléssel. 3. Indukált androgenezissel, amelyhez szintén két szülő szükséges, azonban itt csupán az intakt spermium örökítőanyaga indítja be a fejlődést, mivel az ikra genomját a termékenyítést megelőzően inaktiválják. A haploid genom duplikálása ebben az esetben is szükséges, azonban ez itt csak az első mitotikus osztódás


A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben gátlásával lehetséges. Abban az esetben, ha mindkét szülőgenomja részt vett az embrió kialakításában, akkor a meiózis II-t, illetve az első mitózist blokkoló kezelésekkel a poliploidia két fajtáját lehet kiváltani: a) Triploidok jönnek létre a diploid női és a haploid hímivarsejtek összeolvadásakor. A meiózis-II gátlása a termékenyítés után, különböző fajok keresztezésekor akár triploid fajhibrideket is eredményezhet. b) Tetraploidok jönnek létre, ha az embrió diploid sejtmagjának első mitotikus osztódását gátoljuk. Ha a gaméták nem diploid, hanem ivarérett tetraploid egyedektől származnak, akkor az alábbi új genotípusok lehetségesek: a) Új triploidok jönnek létre tetraploiok és diploidok keresztezésekor. Amennyiben a hím állat volt tetraploid, úgy a triploid utódok két apai és egy anyai kromoszómaszerelvényt fognak tartalmazni, szemben a klasszikus triploidokkal, amelyek a meiozis-II gátlásával jönnek létre diploid egyedek párosodásakor. b) Új tetraploidok jönnek létre a tetraploidok egymással való keresztezésekor. • Új gino- és androgenetikus egyedek, amelyek genetikailag megfelelnek a normális termékenyítésből származó hím, illetve nőstény állatoknak. • Pentaploid, hexaploid, és tetraploid ginogenetikus egyedek jönnek létre antimeiotikus vagy antimitotikus kezelések eredményeképpen. A módszerek gyakorlati jelentőségét a triploid egyedek gyorsabb növekedése adja, ami az ivarszerveik hiányával függ össze. Terméketlenségüknek köszönhetően ilyen egyedeket felhasználva a tenyésztett állományok, esetleg transzgenikus egyedek természetbe való kiszabadulásának és elszaporodásának veszélye is csökkenthető. Az androgenezis technikával YY genotípusú ún. „szuperhímek” hozhatóak létre. Ezen genotípusú egyedeket utódai 100%-ban hímek lesznek. Az YY hímek segítségével (ha alkalmasak a továbbtenyésztésre és a szaporításra) sokkal hatékonyabban lehet genetikai vonalakat fenntartani és létrehozni, mint ginogenetikus XX nőstények használatakor. Ugyancsak fontos lehet az androgenezis és a spermamélyhűtés kombinálása, mivel a két eljárás együttes alkalmazása lehetővé teszi halfajok és -fajták konzerválását és restaurálását. Ily módon nagyrészt áthidalható az a probléma, amelyet a halikra mindmáig sikertelen krioprezervációja jelent. Baromfiban ismeretes a spontán partenogenezis jelensége. Pulykában viszonylag gyakori jelenség, hogy a tojásban a fejlődés a spermium behatolása nélkül is beindul, és kis számban, de egészséges egyedek születnek, amelyek teljes egészben az anyai genomból származnak. Ilyen hímeket anyjukkal párosítva megoldható lenne a vérvonal fenntartása új genetikai anyag bevitele nélkül.

2.5. Fajok, egyedek és embriók genetikai elemzése, gaméták ivarmeghatározása Napjainkban nemzetközi együttműködéssel folyik a gazdasági jelentőségű gének és géncsoportok felkutatása, lokalizálása, géntérképek létrehozása és hasznosítása. Egérben és emberben már közlésre került a teljes genom DNS szekvenciája. Szarvasmarhában nemzetközi együttműködés keretében, állami támogatással (USDA, CSIRO, INRA, AgResearch) szintén gyorsan halad ez a munka, és hamarosan hozzáférhető lesz a teljes genom szekvenciája a kérdéses országok kutatói és tenyésztői számára. A speciális laboratóriumi technikák gyors ütemű fejlődése és a felhalmozódó tudományos adatok a genotípus részletes megismerésének, a hasznos és káros mutációk kimutatásának lehetőségét adják a képzett állatnemesítő kezébe. A DNS-markerek (single nucleotide polimorphisms, SNPs) és DNS-polimorfizmus markerek (Quantitative trade loci, QTLs) szisztematikus szelekciós hasznosítását nagy tenyésztő cégek már megkezdték, és nagy a versengés a további markerek minél pontosabb feltérképezésére és hasznosítására. A génműködés pontos megértéséhez azonban még hosszú út vezet, különösen mivel az adott gének hatásukat végső soron fehérjemolekulákon keresztül fejtik ki, és ezek jelenlétének, aktiválódásának, interakcióinak kutatása („proteomics”) csak a közelmúltban indult gyors fejlődésnek. A mikromanipulációs eszközrendszert felhasználva viszonylag egyszerűen elvégezhető az embrióbiopszia. Az embrióból néhány sejtet kinyerve számos fontos információ birtokába juthatunk. Az embrió nemének meghatározásán kívül számos genetikai eredetű betegség kiszűrése is lehetséges. Mivel az utódok ivarának befolyásolása jelentős gazdasági kérdés, az amerikai embrióátültető csoportok egy része szolgáltatásként „istálló 343 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben körülmények” között is elvégzi a kimosott embriók biopsziáját és gyors teszt segítségével ivarmeghatározását. A jövőben a genetikai ismeretek bővülésével a módszer jelentősége növekedhet. A spermiumok ivarmeghatározása többféle módszerrel (felületi antigének és áramlásos citometria) is lehetséges. Az amerikai piacon már megjelent az áramlásos citometria segítségével ivarspecifikussá tett bika- és kansperma, amely mesterséges termékenyítésre, illetve in vitro fertilizációra egyaránt jól használható.

2.6. Transzgenikus egyedek előállítása Ezen fejezet keretei között nem lehetséges a gyorsan fejlődő molekuláris biológia az élet egyre több területére kiterjedő hatásának taglalása, mindössze egy rövid, praktikus ismertetése annak, ami a gazdasági haszonállatok esetében a közeljövőben jelentőségre tehet szert. Transzgenikus állatok esetében a genetikai anyag megváltoztatásra kerül: egy új vagy megváltoztatott működésű gén bevitelével, illetve egy meglévő gén kicserélésével vagy „kiütésével” (működésképtelenné tételével). Ez jelenleg általában a génkonstrukciók-zigóták előmagvába injektálásával történik, ami korlátozza a kutatók kontrollját a gének pontos beépülése tekintetében. Egérben az őssejtvonalak megléte lehetővé teszi a „halhatatlan” sejtvonalak hatékony genetikai módosítását, ami által nemcsak a beépült és kifejeződő genetikai anyagú sejtek kiválogatása lehetséges, hanem egyben utat nyit a finomabb, homológ rekombináción alapuló módszerek alkalmazásához. Az őssejtekből a fent említett kiméraképzési módszerrel lehet utódokat nyerni. Mesterséges minikromoszómák alkalmazása nagyméretű génkonstrukciók bevitelét is lehetővé teszi; ez a magyar találmány nagy gyakorlati jelentőségre tehet szert (HADLACZKY, 2001). A transzgenikus gazdasági haszonállatok előállítását jelentősen megnehezíti, hogy a zigóták előmagvába injektált DNS beépülése, kifejeződése és az injektált embriók túlélése alacsony hatásfokú (0,5–1% transzgenikus egyed). Az ezzel kapcsolatos költségek igen magasak (kb. 200 000 USD/transzgenikus szarvasmarha). Az injektálásos módszerrel csak DNS hozzáadására van lehetőség. A sejtvonalakra épülő klónozás alkalmazásával haszonállatok esetében lényegesen csökkenthető a transzgenikus egyedek előállítási költsége, valamint első alkalommal nyílt lehetőség a célzott génbevitelre és a génkiütésre. Ez döntő áttörést jelent az állat-biotechnológia gyakorlati felhasználása szempontjából, és számos új lehetőséget nyit meg (lásd alább). Alapvető fontosságú a génátültetési programból született egyedek laboratóriumi vizsgálata a transzgén integrálódására és kifejeződésére vonatkozóan. Az igazoltan transzgenikus egyedek ivadékvizsgálatával ugyancsak meg kell állapítani, hogy öröklődik-e az átültetett gén és annak milyen mellékhatásai lehetnek. A transzgenikus vonalat állandó kontroll alatt kell tartani, az esetleges génveszteségek kimutatására.

3. A biotechnológiai módszerek gyakorlati alkalmazása Az új biotechnológia azáltal válik az állatnemesítés katalizátorává, hogy módszerei és elvei szerves alkotóelemeivé fejlődnek a hagyományos nemesítési programoknak. Ezzel létrejönnek az előfeltételek olyan tudományos-technikai „szintáttörések” számára, amelyek új minőségi színvonalra emelhetik és gyors fejlődési pályára irányíthatják állattenyésztésünket. Hazánk számára különösen fontos lenne, hogy a szarvasmarha állomány gyors minőségi fejlesztéséhez a kutatás korszerű biotechnológiai módszerekkel járuljon hozzá. A biotechnológiához tágabb értelemben kapcsolódó biotechnikai eljárások, mint az embrióátültetés, felezés, fagyasztás már ma is nagy gyakorlati jelentőséggel bírnak, a nemzetközi tenyészállat-kereskedelemben általánosan elfogadottá váltak. A magasabb technikai felkészültséget igénylőin vitro embrióelőállítás, magátültetéses klónozás, embriószexálás gyakorlati elterjedését technikai tényezők is korlátozzák. A legfőbb akadályt azonban a magas fajlagos költséghez viszonyított alacsony tenyészállat érték jelenti. Bizonyos esetekben már megéri e módszerek használata, és új technikákkal, például ultrahangos petesejtkinyeréssel kombinálva az értékes genetikai anyagú „lombikborjak” előállítása napjainkban válik széles körben is gazdaságossá. Hazánkban ennek elterjedése szintén indokolttá válhat, amennyiben a tenyészállatok genetikai értékének gyors fejlesztése, az olcsóbb mesterséges termékenyítés mellett ezt gazdaságossá teszi. A gyakorlati felhasználás jelenlegi és jövőbeli területei közül a következőket ismertetjük részletesebben:


A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben • nukleusznemesítési stratégia, • heterózistenyésztés és a klónozás, • transzgenikus haszonállatok felhasználása.

3.1. Nukleusznemesítési stratégia A csúcsegyedeket előállító és a termelőgazdaságok integrációja igen fontos. Erre jó példa az évek óta megvalósuló „nukleusznemesítési stratégia”: Általánosságban ez a legnagyobb tenyészértékű egyedeket magába foglaló törzs- (nukleusz-, elit-)állományban a korszerű módszerek segítségével végzett tenyészértékbecslés, szelekció és célpárosítások révén előállított apa- és anyaállatok, illetve ezek spermájának és embrióinak tervszerű hasznosítása, a termelőüzemek árutermelő állományaival szoros együttműködésben. A nukleusztenyészetek a nemesítés hazai és nemzetközi integrációjának katalizátoraként működnek, állandó emelőiként a hatékony, versenyképes állatitermék-előállításnak. Egy ilyen integrált rendszer jó alapot nyújt a MOET-eljárás (multiple ovulation andembryotransfer = szuperovulációra és embrióátültetésre alapozott tenyésztés) alkalmazására, valamint a jövőben a fentiekben részletezett új technológiák bevezetésére. A származás (célpárosítás), a sajátteljesítmény, az édes és féltestvérek termelése, valamint az ivadékvizsgálati adatok integrált elemzése teremti meg az alapját a kielégítő megbízhatóságú előszelekciónak, ily módon a fiatal embriódonorok hasznosításával lerövidíthető a generációintervallum, és növelhető a szelekciós haladás időegységre vetített mértéke. A legnagyobb tenyészértékű apa- és anyaállatok célpárosításából származó nőivarú egyedek már az ivarérettség elérésekor petesejteket szolgáltathatnak, amelyek ultrahangos petesejtkinyeréssel, majd in vitro termékenyítéssel is hasznosíthatók. Becslések szerint optimálisan működtetett nukleusztenyészetekben a tejzsír- és a tejfehérje-mennyiségben mért genetikai színvonal 20 év elteltével mintegy 55%-kal múlhatja felül a hagyományos (mesterséges termékenyítésre alapozott) tenyésztési rendszerben elért színvonalat. A nukleusztenyészetekben a szelekciós rendszerbe be lehet és kell kapcsolni a reprodukciós paramétereket, továbbá a takarmányhasznosítás és meghatározott betegség (pl. masztitisz) rezisztenciamutatóit.

3.2. Heterózistenyésztés, a klónozás előnyei és kockázata A sejtvonalra alapozott sejtmagátültetések genetikai módosítások nélkül is új perspektívákat nyitnak, noha a jelenlegi eredmények még igen alacsony hatékonyságot tükröznek. A módszer révén várhatóan az eddigieknél lényegesen nagyobb létszámú klónok hozhatók létre, kisebb költséggel. Felnőtt egyedek szöveteit használva kiindulási alapul a létrehozott klónozott utódok neme, genotípusa, várható termelési paraméterei ismertek. Először az állattenyésztés gyakorlatában a bizonyítottan nagy termelési értékű heterozigóta egyedek kedvezőtulajdonságai is megismételhetővé válnának (heterózistenyésztés). Egy adott környezetben csúcstermelést mutató egyedből kiindulva ehhez a környezethez leginkább illeszkedő, homogén termelőállományt lehetne létrehozni. A nagy értékű genotípusok (pl. sajtgyártásnál előnyös „kazein tejet” termelő ún. kappakazein genotípusú egyedek vagy transzgenikus egyedek) gyors elszaporítása válna lehetővé. A nemzetközileg keresett genotípusok elszaporításával az egyedek exportja az országnak okozott genetikai veszteség nélkül oldható meg, és génbanki megőrzésre is jut belőle. Az anyai hatások és a környezet/genotípus kölcsönhatások vizsgálatát lényegesen megbízhatóbbá és olcsóbbá teheti a klónok használata. A tenyészértékbecslés megbízhatósága javulhat és a szükséges idő lerövidülhet (újszülött szöveteiből mintavétel klónozáshoz), valamint a nőivar genetikai értékének kiaknázása is fokozódhat. A klónozás állattenyésztési felhasználása, különösen szarvasmarha- és sertésfajokban számos előnnyel járhat a termelési szint gyors emelése és a termékek egységes minősége terén. A genomikai eredmények közvetlen bevezetése a tenyésztési programokba különösen fontos lehet. Ugyanakkor azonban az emberi fogyasztásra való felhasználás előtt további hatásvizsgálatok szükségesek a klónozási technológia biztonságos voltának bizonyítására, és fogyasztói elfogadtatásához. Japánban és az Egyesült


A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben Államokban e vizsgálatok megnyugtató eredményt hoztak, így engedélyezték a klónozott állatok és termékeik emberi fogyasztását. Az európai engedélyezés azonban még évekbe telhet. Fontos kérdés a sejtmagátültetéses klónozás várható kockázata és ennek megelőzése. Hangsúlyozni szükséges, hogy nincs két teljesen egyforma iker, hiszen az ikreket embrionális fejlődésük során, illetve életük folyamán eltérő környezeti hatások érik, különböző mutációk jöhetnek létre. A sejtmagátültetéssel előállított embriók nemcsak a donorsejt genetikai anyagát tartalmazzák, hanem citoplazmájukban a recipiens petesejtek esetenként különböző mitokondriális DNS-e is megtalálható. A klónozással nagy mennyiségben lehet elszaporítani egyes egyedek genetikai anyagát, így az állomány genetikai variabilitása drasztikusan csökkenhet. Ez az állomány alkalmazkodóképességét csökkenti és értékes gének elvesztéséhez vezethet. A homogén genotípusú állomány nemcsak termelésében, de fertőzésekre való érzékenységében is egységes, ami óriási veszteségekhez vezethet. A genetikai diverzitás csökkenése elkerülhető, amennyiben a klónozott teheneket faktoriális párosításokban különböző bikák spermájával termékenyítik. Így a beltenyésztettség minimalizálható a genetikai előrehaladás lassítása nélkül. További megoldást jelent a génbankok létrehozásának gyorsítása, különös tekintettel a petesejtek mélyhűtésére, mert ez lehetőséget nyújt a klónozás esetleges káros hatásainak kiküszöbölésére. Génmegőrzési szempontból lehetővé válna az egyedek reprodukálása ivarsejtek helyett szöveti sejtekből is, így megnyílik a lehetőség a mélyhűtött szövetekből álló génbankok létrehozására. Ez idős, terméketlen egyedek esetében, illetve veszélyeztetett fajtákban nyitna új lehetőségeket. Veszélyeztetett fajok megmentésére is felhasználható a klónozási technológia. A közelmúltban született klónozott gaur borjú szarvasmarha recipiens petesejtek és recipiens tehén felhasználásával „készült”, ezzel demonstrálva a fajok közötti magátültetésben rejlő lehetőségeket. További kutatások szükségesek a fajok közötti klónozás lehetőségeinek jobb megismeréséhez, valamint a gén/sejt és élőhely megőrzési programok összehangolására. A gyorsan fejlődő testi sejtes klónozási területen nehéz pontos előrejelzéseket adni, mivel a technikai haladás folyamatosan nyitja meg az új alkalmazási lehetőségeket. Wilmut a történelmi helyzetet ahhoz hasonlítja, mint amikor a mesterséges termékenyítést szarvasmarhában a nemi úton átvitt betegségek megelőzésére kívánták felhasználni, a genetikai lehetőségek felismerése nélkül. Napjaink állattenyésztése elképzelhetetlen a mesterséges termékenyítés nélkül, és ez igaz lehet a jövőben az embriómanipulációs módszerekre is. A módszer újdonsága miatt még számos kérdés vár tisztázásra, különösen a felhasználható sejtvonalak típusa, a genetikai újraprogramozás és „bevésődés” (imprinting), a különböző eredetű mitokondriumok keveredése, valamint a donor egyed életkorának genomra gyakorolt hatásával kapcsolatban. A fajok közötti különbségek meglepően nagyok lehetnek. Ezt demonstrálja a kromoszómákon található ún. telomer szakaszok rövidülése klónozást követően: juhban („Dolly-ban”) születés után kimutattak telomer rövidülést, ami általában csak öregedéssel párhuzamosan jelentkezik; szarvasmarhában és egérben azonban nem találtak ilyen jelenségre.

3.3. Transzgenikus haszonállatok felhasználása Az állat-biotechnológia esetében nagy lehetőségek rejlenek a transzgenikus emlősök felhasználásában. A génterápia a káros hatású, „defekt” gének kicserélését vagy kifejeződésének gátlását kívánja megvalósítani. A „gén-farming” olyan transzgenikus állatok hasznosítását veszi tervbe, amelyek meghatározott géntermékeket: pl. inzulint, növekedési hormont stb. programozottan produkálnak, illetve tejükben, húsukban a kívánt összetételű termékeket állítják elő. A transzgenikus egerek, patkányok humán betegségmodellekként használhatóak; nyulak, juhok és szarvasmarhák pedig mint bioreaktorok, a tejükben vagy vérükben kiválasztott anyagokkal csökkenthetik a gyógyszeripar költségeit. A transzgenikus állatok képesek tejben emberi eredetű fehérjét termelni (pl. a véralvadásban fontos szerepet játszó IX. faktor). A jövőben az emlősejtek glikolizációs génjeinek változtatása révén aktívabb és stabilabb orvosi célú fehérjék termelése várható. A genetikailag módosított termelési paraméterekkel bíró egyedek tejének, húsának közvetlen felhasználása szintén lehetségessé válhat 5–10 éven belül, feltéve, ha a jelenlegi biztonságossági vizsgálatok megnyugtató eredménnyel zárulnak. A magasabb tejtermelésű, tejérzékenyek számára is fogyasztható tejet termelő vagy izmoltabb egyedek előállításához szükséges gének megismerése haszonállatokban is gyors ütemben halad. Különösen izgalmas fejlemények várhatók a rezisztencianemesítést szolgáló géntranszfer-programokban. Számos élvonalbeli kutatóhelyen keresik annak genetikai és biotechnológiai lehetőségeit, hogy gének 346 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben identifikálásával és átvitelével egyes fertőző és parazitás betegségek elleni védekezés hatékonyságát minőségileg magasabb színvonalra emelhessék. Ennek egyik első demonstrációjaként testi sejtes klónozás segítségével a skóciai Roslin Intézetben (a szerző által vezetett csoportnak) sikerült PRP-gén „kiütött”, prion betegségnek genetikailag ellenálló bárányt létrehozni. A xenotranszplantációs területet élénk érdeklődés kíséri, és a közelmúlt klónozási sikerei új lehetőségeket nyitottak genetikailag módosított sertések előállítására, amelyek szerveit emberben ideiglenes szervátültetésekhez lehetne felhasználni. A jövendő felhasználás nem csak a klónozási eredményeken múlik, mivel ebben a fajban a genomban található endogén retrovírusok potenciális hatását, esetleges veszélyeit is meg kell ismerni. A közelmúlt eredménye sejtvonalba minikromoszómás génbevitellel és magátültetéses klónozással olyan borjak előállítása, amelyek vérükben részben humán immunoglobulinokat termelnek. Ennek a jelentősége rendkívüli lehet, mert ilyen állatokkal humán ellenanyagokat lehet majd termelni gyógyszerrezisztens fertőzések, autoimmun betegségek és rákbetegség gyógyítására. Emberi sejtek klónozással való újraprogramozása és totipotens embrionális őssejtek előállítása lehetőséget adna a sejtdifferenciáltatásra, és különböző szövetpótlási kezelésekre. Ennek révén számos betegségben, így többek között Alzheimer- és Parkinson-kórban, cukorbetegségben és gerincvelő-sérülések esetében lehetne gyógymódot találni. Ezen technológiák kipróbálására ugyancsak szükség lesz állatmodellekre, és valószínűleg nemcsak hagyományos laborállatokban. A transzgenikus állatállományok menedzselése a jövő állattenyésztőit új kihívások elé állítják majd, de egyben vonzó új munka és fejlődési lehetőségeket nyitnak a mezőgazdaságban. A jövő egyik módszere a molekuláris állattenyésztés, a hagyományos nemesítés molekuláris biológiai úton felgyorsított és hatékonyabbá tett módszere lesz. A funkcionális genomika kulcsot ad az állattenyésztők és az állatorvos-tudomány kezébe az állati termelés és egészségügyi státusz együttes javításához. A genetika és a környezet kölcsönhatásának jobb megértése révén a termelési környezethez jobban alkalmazkodó egyedek lesznek előállíthatóak, illetve a körülményeket az állatok igényeihez illeszthetjük. Az állatkísérletekben elért eredmények a humán orvoslásban is hasznosíthatóak lesznek, és az egészségmegőrzés és gyógyítás genetikai alapokra helyezésével a tüneti kezeléseket a problémák alapvető megoldása helyettesítheti majd. Mindezek eléréséhez számos alapkutatás szükséges, állat modelleken. A korszerű biotechnológiai módszerek, így többek között a sejtmag-átültetéses klónozás lehetőséget ad a génműködés jobb megértésére és a hatékonyabb genetikai manipulációkra. A genetikailag módosított, biotechnológiai úton létrehozott állati szervezet belső és külső homeosztázisában döntőszerepet tölt be a környezet, amelyben életfolyamatai lezajlanak. Az ökológiai faktorok hatásainak és a genetikailag módosított tulajdonságok kölcsönhatásainak kísérletes vizsgálata döntőszerepet játszhat a biotechnológia biztonságosságának és gyakorlati használhatóságának meghatározásában. Fontos annak meghatározása, hogy a genetikailag módosított egyedek testösszetétele, élettani folyamatai és a külső környezetre adott reakciói mennyiben térnek el a megszokottól, és hogy ennek van-e egészségügyi kockázata az egyedre vagy az abból készült termékeket fogyasztó emberekre nézve. Az előrehaladáshoz interdiszciplináris szemlélet szükséges, a hagyományos állatnemesítési genetikára építve, a szaporodásbiológiai biotechnológia módszereit alkalmazva, az ökológiai szempontokat figyelembe véve érhető el egy új, állat- és környezetbarát, ugyanakkor versenyképes állati termék-előállító rendszer.


20. fejezet - Technológiai irányelvek az állattenyésztésben A technológia azoknak a szabályoknak, intézkedéseknek és eszközöknek az összessége, amelyek a gazdaságos termeléshez szükségesek. Ebben a fejezetben tehát a termelés (illetve állattartás) gyakorlati megvalósításának szabályairól lesz szó. Természetesen nem részletes technológia ismertetésére kerül sor, hanem csupán azokra az általános szabályokra, amelyek minden állatfaj esetén alkalmazhatók. A legapróbb részletekig kidolgozott technológiára a nagy gazdaságokban van szükség, elemei azonban a kis létszámú állattartás körülményei között is érvényesek. Itt az állattenyésztés nemcsak szűkebb értelemben (nemesítés), hanem tágabb értelemben (állatitermékelőállítás) szerepel. Beszélünk általános technológiáról, amely a szabályrendszert valamilyen termék előállítására általánosságban tartalmazza, és beszélünk adaptált technológiáról, amely az általános technológia szabályait alkalmazza, részletezi a helyi viszonyoknak megfelelően. Ez utóbbi alkalmas arra, hogy a termelést e szerint végezzük. A technológiát – hasonló hangzása miatt – össze szokták téveszteni a technikával. Valóban a technológiának az állattenyésztésben, – mint látni fogjuk – technikai elemei is vannak, azonban a technológia ennél lényegesen tágabb fogalom. Az állattenyésztési technológia elemei az alábbiak szerint csoportosíthatók: • Tenyésztés–nemesítés • Takarmánytermesztés–takarmányozás • Állatok ápolása és gondozása • Állategészségügy és szaporodásbiológia • Épületek, berendezések, gépek és üzemeltetésük (= technikai elemek) • Munkaszervezés–bérezés • Értékesítés • Gazdaságossági számítások A technológia elemeinek ez a sorrendje semmiképpen sem jelent rangsort vagy fontosság szerinti felsorolást. Ugyanis a technológia elemei között mindig az a legfontosabb, amelyikben a legtöbb hiányosság található, mert ezzel kell foglalkozni, itt kell a technológia pontos betartását elérni vagy javításokat végrehajtani, mert általában ez az összes többi elemre is kedvezően fog hatni. A technológia elemei tehát egymással összefüggnek, egy-egy okos vagy meggondolatlan változtatás ezért az egész technológiára kedvezően vagy kedvezőtlenül fog hatni.

1. Tenyésztés, nemesítés A technológiának ez az eleme a nemesítéssel kapcsolatos gyakorlati feladatokat tartalmazza, amelyek közül néhányhoz hatósági előírás is tartozik (egyedi megjelölés, nyilvántartások). Ahhoz, hogy a technológiának ezt az elemét ki tudjuk dolgozni és magas színvonalon végrehajthassuk, mindenekelőtt a tenyészcél pontos tisztázása szükséges. Ennek több évre előremutatóan kell a legfontosabb irányelveket, az elérendő mutatószámokat stb. megszabnia. A hatékony tenyészcél jól mérhető, jól öröklődő és gazdaságilag fontos tulajdonságok javítására irányul.


Technológiai irányelvek az állattenyésztésben Vannak olyan ágazatok, amelyekben a nemesítés többnyire külön nemesítő helyeken, cégeknél történik és utána az árutermelő a kész, termelő állatállománnyal dolgozhat. Ilyen a helyzet pl. a baromfitenyésztésben. Az árutermelő feladata a nemesítés területén csupán arra korlátozódik, hogy adatokat szolgáltasson az állomány termeléséről, amely nagyon fontos információ lehet a további nemesítőmunka számára. A kisebb szaporaságú állatfajok esetében (ló, szarvasmarha, juh, és többnyire a sertés is) a nemesítés munkája a tenyészetekben, nagy és kis termelőknél is folyik, ezért a technológiának több olyan fontos mozzanata van, amely a nemesítéshez kapcsolódik, de általában a termelésben is hasznos. Idetartoznak a következők. a) Egyedi megjelölés. Ez döntőfontosságú mind a nemesítés, mind az állategészségügy, valamint a gazdaságos termelés szempontjából és több állatfaj esetében országos, sőt EU-rendszer is szabályozza (Részletesen a 18.2 fejezetben). Követelmények az egyedi megjelöléssel szemben. A jelölés legyen tartós, jól olvasható (nagyon kedvező, ha az állatot nem kell megfogni és rögzíteni az azonosításhoz), el nem távolítható, meg nem változtatható, össze nem téveszthető és olcsó, valamint állatvédelmi szempontból ne essék kifogás alá. Esetenként ennek a követelménysornak csak kétféle megjelölés felel meg, pl. jól látható és olvasható (de kicserélhető és magától is bizonyos százalékban kihulló) krotália (jelölés) és meg nem változtatható, örökös, de nehezen leolvasható tetoválás a fülben. Nagyon sok szempontból jó a hagyományos bélyegzés, azonban az állatvédelem támadja. Az azonosítás célját szolgálja az állat fényképe vagy a róla készített rajz is (főképpen szabálytalan tarka állatok esetében). A lótenyésztésben a színek és jegyek pontos leírása szolgálja az azonosítást. Segítenek az azonosításban még a különböző lenyomatok (orrtükör, szutyak, szarugesztenye), a szőrforgók helyének feljegyzése és a vércsoport illetve DNS-vizsgálat adatai is. Rövid ideig tartó, ideiglenes megjelölés céljára szokás alkalmazni a nyakba akasztható táblácskákat, s az állatjelző festékkel vagy krétával való megjelölést is. Ezek közül néhány hónapig tartó jelölést ad a szőrzeten az ezüst-nitrát 15–20%-os oldata. Az egyedi megjelöléssel olyan elemi fontosságú feladat megoldásáról van szó, amelynek elhanyagolása alapvető hibák forrása lehet. Ezért a technológiának pontosan tartalmaznia kell az egyedi megjelölés módját, azt, hogy ki, mikor végzi el, honnan lehet beszerezni a hozzá szükséges anyagokat (tetováló festék stb.) és eszközöket (tetováló fogó, sütővas stb.) és azt is, hogy milyen időközönként és milyen alkalommal kell az elveszett jelölést (pl. krotália) pótolni. b) Fej-, állománytáblák, falka- és kutricalapok vezetése. Ezek, állandóan naprakész állapotban, minden illetékes szakember állandó tájékoztatását szolgálják. Adott esetben az állatok egyedi etetésében van szerepük (ménesi futóistállók). c) Szakmai nyilvántartások. Kartonok, tenyésztési napló és egyéb házi törzskönyvi feljegyzések. Az a kedvező, ha ez a nyilvántartási rendszer egyszerű, nincsenek benne átfedések és ismétlések. Ami elengedhetetlenül szükséges, azt azonban szigorú következetességgel kell írni és naprakészen tartani. Ezekből a feljegyzésekből, – ha pontosak – minden szakember dolgozhat (állatorvos, törzskönyvvezető, inszeminátor, egyesületi ellenőr stb). Mindemellett a jó házi törzskönyv a hivatalosan előírtnál sokkal többet, szubjektív adatokat és megjegyzéseket is tartalmaz. A szakmai adminisztrációt nem szabad nyűgös feladatként kezelni, mert ennek elhanyagolása jóvátehetetlen mulasztások forrása lehet. Évszázadokon át ezek a nyilvántartások kézzel írott (bőrbe kötött, rézsarkú) könyvek vagy füzetek, szellemesen rendezett és való helyzetet imitáló, jelekkel ellátott kartonok, ügyes mágneses táblák voltak. Ma számítógépes telepirányító programok támogatják a tenyésztőt abban, hogy a gyűjtött adatokat a napi munkában is hasznosítani tudja. A nemesítés tárgyköréhez szigorúan hozzátartozik a fajtát tenyésztőegyesülethez vagy szövetséghez való tartozás is. Az állomány genetikai fejlesztése még nagy állományokban sem oldható meg a többi tenyésztővel kialakított kapcsolatok nélkül. Ez jelenti a fontos információkat, a többiek eredményeivel való összehasonlítás


Technológiai irányelvek az állattenyésztésben lehetőségét, az apaállat-katalógusok és a hivatalos törzskönyvi adatok, adatfeldolgozások használatát. Ezen alapszik nagyrészt a tenyészállatok eladása és vásárlása is. A tenyésztési adatok gyűjtése, tárolása és feldolgozása, valamint az ezek alapján végzett alapfokú szelekciós munka, tulajdonképpen minden állattenyésztéssel foglalkozó ember lelkiismereti kötelessége, akire az állam, valamely közösség vagy magántulajdonos állatállományt bízott. Ez hozzátartozik a nemzeti vagyon védelméhez. A saját állományról készült feljegyzések vezetése pedig a tulajdonos számára fontos, nemcsak a saját érdekében, hanem gyermekeire és unokáira gondolva is, hiszen a tenyésztés, nemesítés sokgenerációs feladat. d) Selejtezés. A szakmai feljegyzésekre támaszkodva kell végezni az állomány selejtezését is. Ez olyan folyamatos munka, amelyben a tulajdonos, illetve az állattenyésztő és állatorvos közösen vesznek részt és sajátos szempontjaik alapján tud a tulajdonos dönteni. Lényegében ez a gazdaságban végzett szelekció az utánpótlásra szánt állatok kiválogatása mellett. Megkülönböztetünk tenyésztési és technológiai selejtet. • A tenyésztési selejt a genetikai haladás eszköze. Azokat az anyaállatokat, amelyeknél jobbat tudunk beállítani az utánpótlásból, nem fedeztetjük be, illetve nem termékenyítjük. Ezek addig maradnak az állományban, amíg termelnek, illetve a leggazdaságosabban eladhatók. A tenyészapaállatokra ez értelemszerűen szintén vonatkozik. • A technológiai selejt azt jelenti, hogy azokat az állatokat, amelyek a tenyészet átlaga alatt, gazdaságtalanul termelnek (és ez a helyzet egyhamar nem fog kedvezően megváltozni), adódó alkalommal vágóra (vagy egyéb eladásra) kell küldeni. Ezek adott esetben értékes, de már elhasználódott tenyészállatok. Az utóbbi selejtezés helyes megítélésében az állatorvos is segítségére lehet a tenyésztőnek. A selejtezés gyakorisága, időpontjai és módjai részleteiben állatfajoktól és a termeléstől függően változnak. Esetenként ez a kétféle selejtezés egyszerre történik, máskor pedig a tenyésztésből kiselejtezett egyed még rövidebb-hosszabb ideig haszonállatként tovább szolgál (lovak, tehenek) és csak később ítéljük technológiai selejtként vágóra. Nagyon fontos a tenyésztési okmányokon szakszerűen feltüntetni a selejtezés okát. Ennek a szakszerű tenyésztési programokban van jelentősége. e) Az utánpótlásra szánt állomány kijelölése és beállítása. f) Az apaállatok (sperma) kiválasztása. g) A párosítási terv (egyedi, csoportos) elkészítése. Ez az utóbbi három szempont jelenti tulajdonképpen azt a tenyésztői munkát, amelyeket a gazdaságokban végeznek. Ezek lelkiismeretes elvégzéséhez feltétlenül hozzá tartoznak az előzőkben felsorolt mozzanatok (egyedi megjelölés, nyilvántartások stb.) is, azonban ezeken túlmenően, aki ezzel foglalkozik (tulajdonos, törzsállattenyésztő, ágazatvezető, esetenként állatorvos) annak szaktudása és jól informáltsága is előfeltétel. A szükséges információ az egyesületen keresztül, annak rendezvényein való részvétellel, illetve a szakirodalom, apaállat-katalógusok stb. olvasásával, más esetben utazással és a hasonló tenyészetek látogatásával szerezhető meg. A hatékony tenyésztői munka, genetikai fejlesztés nagy szelekciós bázist tételez fel. Ezért is hasznos a gyorsabb haladás érdekében tenyésztői egyesületbe lépni. Ez különféle pénzügyi előnyök mellett sok szakmai információt jelent és a szükséges eszközhöz is könnyebben juthat így a tenyésztő. A döntés felelőssége azonban mindenképpen a gazdáé, illetve a gazdaságban dolgozó szakemberé.

2. Takarmányozás, takarmánytermesztés Az eddig elmondottakkal összhangban azért tekinthetjük a takarmányozást a technológia egyik legfontosabb elemének, mert gyakran ez az, amely objektív vagy szubjektív okból „minimumban van”. A téma fontosságát aláhúzza az a tény, hogy a takarmányozástant az egyetemeken önálló tantárgyként tanítják. Ezért itt csupán néhány a technológiához kapcsolódó fontos megjegyzés következik. • Fontos, hogy a takarmánytermesztés az állattenyésztéssel egy kézben legyen. Szerencsétlen megoldás, ha a takarmánytermő terület más tulajdonában van. Nagygazdaságban is azt tekinthetjük jó megoldásnak, ha a takarmánytermesztés (tömegtakarmány, gyep) az állattenyésztő hatáskörében van. Ez azonban csak abban az


Technológiai irányelvek az állattenyésztésben esetben lehet hasznos megoldás, ha az állattenyésztés megfelelő eszközökkel, gépekkel is szabadon rendelkezik feladatainak a teljesítésére. Ennek a jelentősége a takarmányozás technikájától függően elsősorban a tömegtakarmányt fogyasztó állatok esetében nagy. Az abrakfogyasztó állatok esetében ez esetenként nem oldható meg. • Az állattenyésztés számára a nagy gondot sokszor a takarmány minősége jelenti. Döntő fontosságú, hogy a takarmányokat a minőségüknek és a valóban elfogyasztott mennyiség alapján, („az állatok szájánál kell a megetetett takarmányt mérni és nem a készletkönyvben”…), valós takarmányértékkel számításuk a napi takarmányadag összeállításakor. A takarmány értékét is minősége alapján vegyük figyelembe a gazdaságossági számítások során. Vásárolt takarmány esetében természetesen a valóságos költségekkel kell számolni. • Az etetés a legfontosabb pillanat a tenyésztő napi munkájában. Ekkor lehet megfigyelni az állatok viselkedését, egészségi állapotát. Erre vonatkozik igazán a mondás: „a gazda szeme hizlalja a marhát”. • A takarmányokat be kell osztani, a kevésbé jót a kevésbé kényes állatcsoporttal kell megetetni. Természetesen a bármely oknál fogva „egészségre káros” takarmányt semmi körülmények közt sem szabad felhasználni!

3. Az állatok gondozása és ápolása Az állatok egyedi gondozása állatfajoktól és hasznosítástól függően nagyon eltérő lehet. (Nem úgy kell kezelni egy több tízezres brojler nevelőház állategyedeit, mint egy értékes tenyészcsődört vagy tenyészkant.) Az ápolási munkák kellőgondossággal való végrehajtását adott esetben korlátozza az állatok mellett dolgozó munkások képzetlensége és lelkiismeretlensége, a kis magángazdaságban pedig a gazda idejének és a szakértelemének hiánya. A terjedő kötetlen, természetszerű állattartásban az állatok kölcsönös és saját testápolása egyre nagyobb szerephez jut, éppen úgy, mint az időjárás jótékony szerepe is. A következőműveletek tartoznak ide: Bőrápolás. A bőrön megtapadó szennyeződés, izzadság- és faggyúmirigyek beszáradt váladékának eltávolítása végett van rá szükség. Kötötten tartott állatokon végezzük (elsősorban lovon és szarvasmarhán), a kötetlenül tartott állatok esetén ilyen munkálatokra csak ritkán kerül sor. Ilyenkor az állatok egymást ápolják, és az eső, valamint a sárban, porban hempergés (sertés, baromfi) jelenti a bőrápolást. Eszközei: A „klasszikus” bőr- és szőrápolás szerszámai a szalmacsutak (puha és kemény), a kefe, a vakaró és a gyökérkefe, valamint egy-egy rongy vagy pokróc darab. A vakaró – elvben – csak a kefe tisztítására és nem a bőrfelület vakarására való. Újabban ezt a célt elektromos kefék és porszívók szolgálják. Ezeket elsősorban lovak ápolására használják. Szőrápolás. A szőrzet külön ápolására akkor kerül sor, ha az nagy jelentőségű vagy különleges értéket képez (pl. kutyák, angóra). Idetartozik a szarvasmarhák és lovak kiállításra történő előkészítése is, amely megfelelő gyakorlatot és szaktudást igényel. A szőrt fésülni, illetve mosni szokták. A juhok bundáját nem fésülik és a háton mosás is kiment már a divatból. (A nyírásukról majd részletesen lesz szó a juhtenyésztés kapcsán.) Előfordul, hogy meleg istállóban vagy más okból a szőrzetet le kell nyírni. Erre a célra elektromos (esetleg kézi hajtású) nyírógépek szolgálnak. A bőr és szőrápolás műveletei közé sorolható a fürdetés is. Elvégezhető „zuhanyozó” berendezés segítségével külön erre a célra készült eszközzel, egyszerű tömlővel történő lemosással vagy megfelelőkádban, medencében vagy természetes vízben való fürösztéssel is. A 18–20 ˚C-os víz használata a legkedvezőbb, annál hidegebb vagy melegebb víz megfázást okozhat. A fürösztést elsősorban lovak, szarvasmarhák esetében alkalmazzuk a bőr tisztítása céljából. Az élősködők elleni vegyszeres fürösztés alkalmazása a juhokra vonatkozóan kötelező. A sertések sárban történő fürdése is a tisztálkodás célját szolgálja, a természet adta lehetőség kihasználásával. Modern technológiai megoldás az állatoknak vízzel való alapos lepermetezése, fürösztésük helyett. A lovak úsztatása – lábaik kímélésével – tisztálkodásuk mellett még trenírozásukat is lehetővé teszi.


Technológiai irányelvek az állattenyésztésben Pata- és körömápolás. A legfontosabb ápolási műveletek egyike. A túlnőtt és deformálódott körmű állatok lesántulnak és termelésük ennek kárát látja. A lovak patájának ápolását rendszeresen kell végezni, a patkolással egybekötve. A csikók körmözése egyúttal a lábállásuk megigazításának célját is szolgálja. A szarvasmarhák körmének ápolását folyamatosan végezhetjük. Lekötött tehenészetekben a körmök átnézése és megigazítása évente legalább egyszer kötelező. A juhok körömápolását a juhászok folyamatosan végzik. A szarvak kezelése. A meglehetősen zsúfolt kötetlen tartás indokolja a szarvasmarhák szarvtalanítását. Ez megoldható genetikai úton vagy fűrésszel, illetve elektromos termokauter segítségével, savas vagy lúgos kezeléssel, esetleg mechanikai megoldással. A rendszeres szarvtalanítást egészen fiatal borjúkorban kell végezni, felnőtt állomány szarvának lefűrészelése bár indokolt lehet, durva beavatkozás. Szakképzett brigáddal vagy házilag is elvégezhetjük. Az állatvédők ezt a beavatkozást nem tartják megengedhetőnek. A szarvalt szarvasmarha-állományban és kosok esetében ügyelni kell az állkapocsba belenövő szarvakra. Sor kerülhet támadó kedvű és veszélyes alakú szarvval rendelkező állat szarvhegyének levágására és lereszelésére is. A szarvidomítás, az eladó növendék bikák szarvának tetszetős kialakítása, egyre inkább a múlté. A magyar szürke bikák szarvának végét szarvgombbal szokták ellátni, a szarvhegy épségének megőrzése és baleset-megelőzés végett.

4. Állategészségügy és szaporodásbiológia Nagyon fontos eleme a technológiának. Magában foglalja az előírt állat-egészségügyi prevenciót, a rendszeres kezeléseket, azokat az állategészségügyi teendőket, amelyeket a tulajdonos vagy a gondozók napi rendes munkájuk közben az állatorvos előírása szerint végeznek, a rendszeres állat-egészségügyi teendőket, adott esetre nézve az állatorvos értesítésének módját. Bizonyos beavatkozásokat csak az állatorvos végezhet, noha az ügyes tenyésztő rutint szerezhet nehezebb műtétekben is (császármetszés a fehér-kék belga fajtában). A magántenyésztő esetenként maga dönt, hogy mit tud elvégezni és mikor hívja állatorvosát. Az állatok egészségének rendszeres ellenőrzése a tenyésztő elemi érdeke. Nagyobb tenyészetekben állatorvos alkalmazása lehet indokolt a költségek figyelembevételével. A szaporítás alapvetően nem állatorvosi feladat. A technológia elemei között mégis együtt szerepelnek, mivel a mindennapi gyakorlatban, a mesterséges termékenyítés korában sok vonatkozásban állatorvosok végzik a termékenyítés feladatát. Egyre gyakoribb az a megoldás például, hogy egy állatorvos ló-termékenyítő állomást üzemeltet, ahol mesterséges termékenyítést és természetes fedeztetést egyaránt végez. Emellett a szaporításnak a kérdései, mint például a pároztatási módszer, az adott nőivarú állományhoz hány apaállatot kell tartani, meddig tartson, és mikor kezdődjék a fedeztetési időszak, milyen váltásban kerüljenek a hímek a nőivarú állomány közé és az apaság milyen módon kerüljön megállapításra stb., ezek a tenyésztő hatáskörében megoldandó feladatok. A pároztatási módszerek: vadpároztatás, csoportos pároztatás, hárem, kézből fedeztetés és mesterséges termékenyítés.

5. Épületek és berendezésük, gépek és üzemeltetésük Az épületek az állatok, a kiszolgáló személyzet, továbbá a takarmányok és termékek elhelyezésére szolgálnak. Az állatok kiszolgálása napjainkban egyre inkább gépesítetté válik. Örök dilemma, hogy olyan állatokat kell-e tenyészteni, amelyek az ember által kialakított tartási körülményekhez alkalmazkodnak vagy inkább a termelés környezeti feltételeit kell az állatok igényeihez alakítani. Az állatok alkalmazkodóképessége többnyire nagy, és néha meglepő eredményeket produkál (pl. az alig domesztikált gyöngytyúk ketreces tartása). Nagyon hosszú időt venne mégis igénybe, hogy szelekciós 352 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Technológiai irányelvek az állattenyésztésben munkával alkalmazkodó képessé tegyünk egy állatállományt igényeitől alapvetően eltérő környezethez. A gyöngytyúk meglepőesete is inkább azt tanúsítja, hogy nem ismerjük kellően állataink alkalmazkodó képességét. A megfelelő technikai berendezések kialakítása ígéri többnyire a legcélszerűbb megoldást. A kérdést végül a gazdaságosság alapján lehet eldönteni. Általános követelmények az állatok elhelyezésével szemben a következő fő szempontokat kell szem előtt tartanunk: • megfelelő világítás, • megfelelő hőmérséklet, • elegendő oxigéndús levegő, • ne legyen a levegő túl nedves vagy száraz, • az állatnak legyen száraz és huzat(vagy szél-) mentes fekvőhelye, • elegendő terület, a faj igényének megfelelő elhelyezkedés, zsúfoltság nélkül, • a takarmány kiosztásának, a trágyázásnak és az itatásnak célszerű megoldása, • az állatok ne tegyenek kárt egymásban és az emberben, • az állatok nyugalmának megoldása, • a dolgozók számára kényelmes és egészséges munkakörülmények biztosítása, • gazdaságosság és gyors megtérülés. Ezek a szempontok állatfajonként és korcsoportonként, valamint a termelésnek megfelelően eltérő igényeket jelentenek. Ezért részletes tárgyalásuk a részletes állattenyésztéstan keretében kerül sorra. Örök szabály (néhány ágazat kivételével), hogy az istálló nélküli tartás az állatok számára és a termelés szempontjából is sokkal kedvezőbb lehet, mint egy rossz istálló. Vannak olyan ágazatok, ahol a takarmányt indokolt fedél alá helyezni és az állatok megfelelő körülmények között fedél nélkül is telelhetnek (húsmarha). A fedél nélküli tartás napjainkban olyan ágazatokban is terjed, ahol azelőtt évszázadon át nem volt szokásos (pl. marhahizlalás). Meg kell jegyeznünk, hogy minél nagyobb mértékben tér el tartástechnológiánk a természetszerűtől, annál nagyobb mértékben igényel állandó emberi felügyeletet, illetve automatizált kiszolgálást és ennek megfelelően nő a meghibásodás veszélye és a költség. A technológiai hibáknak adott esetben végzetes következményei lehetnek, ezért többszörösen biztosítani kell a zökkenőmentes üzemeltetést. Ehhez felügyeletre és berendezésekre van szükség (elektromos riasztó berendezések, aggregátorok, ügyeletes szolgálat stb.). Az istállók telepítésekor a következőszempontokat kell figyelembe venni: • domborzatot, • megközelíthetőséget, • uralkodó szélirányt, • lakott helytől való távolságot, • a szállítási távolságokat (takarmány, trágya, állati termék), • gépesítés, víz-, és áramellátás, csatornázás megoldhatóságát. Az istállópadozattal szemben támasztott követelmények: • higiénikus, mosható,


Technológiai irányelvek az állattenyésztésben • nem hideg, • tartós, • olcsó, • rugalmas, lábakat kímélő legyen. Látható, hogy ezek a szempontok sokszor egymásnak ellentmondanak, ezért többnyire kompromisszumos megoldásra kényszerülünk. Újabban sok területen népszerűek a rácspadozatok. Kétségtelenül előnyös, hogy higiénikusak, ezért állategészségügyi hasznuk tagadhatatlan (tojóház, ketreces malacnevelés). A lábakat viszont erősen igénybe veszik és így nem használhatók minden területen (pl. nagy súlyra történő marhahizlalás), emellett hátrányuk az is, hogy drágák. Az istállók tervezésekor rendkívül fontos a jászlak, etetőhelyek szakszerű megtervezése úgy, hogy etetéskor elegendő jászolhossz álljon az állatok rendelkezésére. Az elhelyezéssel kapcsolatos fontos témakör még a karámok megtervezése is. A karám nagyon jó kiegészítője lehet az istállóknak, de önmagában is szolgálhat az állatok istálló nélküli elhelyezésére. Készülhet fedéllel (részben vagy egészben = oldalfal nélküli istálló) vagy anélkül. A karám lehet: • almozott karám, • burkolt padozatú karám és • nagy karám. Ennek részletei is szóba kerülnek még a részletes állattenyésztés kapcsán, valamint más tantárgyak keretében. Ha valaki istállót épít állatainak, a helyi viszonyokat kell nagyon szem előtt tartani. Ma már ritkán létesít egyegy gazdagabb tenyésztő, illetve mezőgazdasági nagyüzem különálló istállót. Többnyire „szakosított” telepek épülnek. Ezek a következőrészeket foglalják magukban: • termelő istállók, • vemhes állatok istállója, • ellető istálló, • elkülönítő istálló, • apaállatok férőhelyei, • termékenyítő, fedeztető hely, • kifutók, karámok, • jártató pálya, • takarmánytároló tornyok vagy pajta, siló, szérűskert, • alomtároló helyek, • trágyakezelő helyek, • fekete-fehér öltözők, egyéb szociális létesítmények, • raktár, • gyógyszer-tároló, • iroda,


Technológiai irányelvek az állattenyésztésben • laboratórium, • bejárat, porta, • mázsaház, • rakodó, • tejház és fejőház, • kényszervágó hely, esetleg húsfeldolgozó, • dögkút vagy tároló. Ezek egyike-másika a telep természetének megfelelően hiányozhat. Például a sertéstelepen nincs tejház, a tehenészetben nincs húsfeldolgozó, a lótenyésztési telepeken egyik sincs. Az állattenyésztés gépesítése. Napjainkban az istállók és az állatok kiszolgálásának a gépesítése egyre általánosabbá válik. A következő munkaműveletek azok, amelyekhez gépészeti, illetve épületgépészeti megoldásokat lehet alkalmazni takarmányozás, szellőztetés, itatás, állatok terelése, mozgatása, trágyázás, fejés, almozás, tejkezelés, állatápolás, nyírás, állat-nyilvántartások, szállítás, áthelyezés. A felsorolt munkák komplex, egymással összefüggő megoldása döntően befolyásolja egy-egy technológia gazdaságos voltát. Ez érthető, hiszen a technikai elemek esetenként rendkívül költségesek. Alapszabálynak tekinthetjük, hogy – ha a célnak megfelel – mindig az olcsó, egyszerű és megbízható megoldásokat válasszuk. A különböző berendezések között – anélkül, hogy itt most részletesen tárgyalnánk, – hangsúlyozottan említeni kell azokat, amelyek lehetővé teszik az állat-egészségügyi kezelést, azonosítást stb. (karámok, oltófolyosók, befogó berendezések, mérlegek). Ezek elengedhetetlen és döntőrészei a technológia technikai elemeinek. Sajnos sok esetben nem készülnek el. Ezek nélkül pedig kulturált állattenyésztésről, sőt balesetmentes, szakszerű állattartásról sem beszélhetünk. Nem jó, ha akár épületben, akár gépesítésben a divat nyomasztó hatása alatt csillogó, elegáns, modern, de nem üzembiztos és drága berendezéseket építünk a technológiába. (Bizonyos körülmények közt a fogat ma is biztonságosabb és olcsóbb a telepek kiszolgálásában, mint a gép.) A legelő. Az elhelyezés kapcsán még röviden meg kell emlékezni a legelőről is. Ez állataink legtermészetszerűbb tartását teszi lehetővé, ezért minden olyan esetben, amelyben igénybevétele megoldható és nem ellenkezik a termelés szempontjaival, ajánlatos legeltetni. Így elsősorban a tenyésztési célra felnevelendő növendék állatok azok, amelyek legeltetését lehetőleg meg kell oldani. Ló és kérődzők esetében ez szinte kötelező. A legelőre való kihajtás és az onnan való behajtás időpontját az állatok igényei, továbbá a legelőállapota határozza meg. Van olyan technológia is, amelyhez télen-nyáron legelő tartozik – természetesen télen szükség szerint takarmánnyal kiegészítve, – de épület nélkül (húsmarha). A legelő szakszerű berendezése nagyon fontos, hiszen ez oldja meg az állatok takarmányozását az év hosszú időszakában, és ettől függ a legelő kihasználása, a minimális taposási veszteség. A berendezéseknek kell lehetővé tenniük az állatok kezelését, mérlegelését, állat-egészségügyi beavatkozásokat, illetve inszeminálást, 355 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Technológiai irányelvek az állattenyésztésben fedeztetést stb. Ide tartoznak a villanykarámok, az itató berendezések, kapuk, átjárók, árnyékolók, és a kezelőfolyosókra, befogó berendezésekre természetesen itt is szükség van. A műszaki megoldások segítségével sokat meg lehet oldani a legelőn jelentkezőfeladatok közül, azonban a pásztor, illetve a gazda szemét, jelenlétét nem tudja helyettesíteni semmilyen technikai eszköz. Elengedhetetlen, hogy legyen valaki, aki ismeri az állatokat és megfigyeli, számon tartja mindazt, ami a legelőn történik.

6. Munkaszervezés, bérezés A technológiának fontos része. Kétségtelen, hogy ez nagyüzemi viszonyok között lényegesen hangsúlyosabb, mint kistermelők esetében. A kistermelő ugyanis sokszor saját szabadideje árán termel, munkabére pedig vállalkozói jövedelmével olvad össze. Munkaszervezés. A technológiának ebbe a fejezetébe tartozik az egyik legdöntőbb tényező, az ember munkájának megszervezése, az ember és az állatok közötti kapcsolat kialakítása. Nagyon fontos annak a megállapítása, hogy az adott munkát hány ember tudja elvégezni. Ha szükségesnél több embert alkalmazunk, az legalább olyan nagy baj, mintha kevesebbet. A kézi munkaerő-szükséglet eldöntése esetenként nem könnyű, mert vannak olyan munkák, ahol nem egyenletes a terhelés, pl. télen nem az a feladat, mint nyáron. Az állatok etetése, gondozása, fejése mindennapra szóló lekötöttséget jelent. A nagyobb tenyészetekben a gondozók szabadnapjait és szabadságát váltókkal kell megoldani. A saját állományukat gondozó gazdák „szabadságát” erre a célra specializált megbízható emberek tudják biztosítani. Ez a megoldás hazánkban lassan kezd terjedni. Az elvégzendő munkát munkarendbe szokás tömöríteni, amely óráról órára megszabja a végrehajtandó feladatokat. Az állatgondozóknak ehhez kell alkalmazkodniuk, ha olyan létszámú állatot kezelnek, amely teljes munkaidejüket leköti. A kisebb gazdaságokban, ahol egy gazda vagy alkalmazott több ágazatban is dolgozik, különösen fontos, hogy az állatok napi életritmusát ne befolyásolják a gondozók más feladatai, ezért adott esetben különböző megoldások alkalmazása elkerülhetetlen (pl. önetetők). A gazdának, illetve az állattenyésztőnek a tevékenységét nem lehet merev munkarend szerint megszervezni, viszont sok tekintetben alkalmazkodnia kell az állatok életritmusához, illetve az ápolók munkarendjéhez. Akkor kell az adott állattartó telepen vagy istállóban megjelennie, amikor ott valami történik, valamilyen munkafolyamat zajlik (pl. etetés), mert akkor lehet az állomány egészségi állapotáról, várható termeléséről képet kapni. A tömegmunkákat is egyeztetni kell a telepek, illetve tulajdonosok munkarendjéhez. Ilyen tömegmunka például a malacherélés, a fülszám egyeztetés vagy mérlegelés stb. A bérezés akkor is fontos a része technológiának, ha kis- vagy nagyüzemben tenyésztünk állatot, mert nagyrészt ezen múlik, hogy az állatgondozók mennyire lesznek érdekeltek a munkájuk eredményében, a termelésben, mennyire szeretik az állatokat és a velük végzett munkát. Kétségtelen, hogy az állatok mellett dolgozó ember munkáját kedvezően befolyásolja az állatok iránti szeretet, azonban ez nem mutatkozik meg minden emberben egyformán és így az ösztönzésre akkor van különös szükség, ha nem a gazda maga kezeli az állatokat. A jó bérezési rendszer ösztönző, a termelés legfontosabb, mérhető eredményei alapján tartalmaz a teljesítménnyel arányos kifizetendő tételeket. Nagyon fontos, hogy a bérezés alapjául olyan szempontokat válasszunk, amelyeknek érdekében az alkalmazottak tehetnek valamit. Sokszor azért veszíti el egy-egy bérezési forma az ösztönző jellegét, mert a dolgozó nem tehet arról, hogy csökken a termelés (pl. takarmányhiány). Végtermékbérezést akkor érdemes bevezetni, ha stabil, jó gondozó-gárdánk van, amelynek tagjai tisztában vannak azzal, hogy a végtermékben minden munkájuk jól megtestesül (pl. vemhesítés, elletés a tej árában). Máskor viszont érdemesebb a részleteket külön fizetni, pl. bizonyos időszakban megállapított vemhességet, ellést, külön az üszők befejését, a tejet, a tej zsírtartalmát stb. Döntően fontos, hogy a gondozót ne csak mint fizikai munkaerőt tekintsük, hanem szellemi tevékenységét is vonjuk be az állattartás, a termelés munkájába. Ez ma nem könnyű, mert vannak ágazatok és gazdaságok, ahol örülnek, ha van egyáltalán valaki az állatok mellett. Meg kell mégis említeni, mert nem lehet nélkülözni annak az embernek a szakértelmét, tapasztalatát és tudását, aki állandóan az állatok mellett van. Ez nemcsak az ösztönző bérezési rendszeren múlik, hanem a vezetőszakemberektől, illetve tulajdonostól megfelelő munkastílust is követel.


Technológiai irányelvek az állattenyésztésben Újabban egyre inkább terjednek olyan megoldások, ahol magánember vagy egy csoport a nagyüzem állatait bérbe veszi és különböző feltételek mellett hasznosítja azokat. Ez a megoldás esetenként szép eredményeket hoz, néha katasztrofálisan rosszat. A maximális érdekeltséget elvileg lehetővé teszi a szinte tulajdonosi kötődés az állatokhoz. Sikertelenségre van viszont kárhoztatva a bérbevételi akció akkor, ha szakmai tudás híján csak a pénzszerzés vágya fűti a bérlőket. Saját tulajdonú állatok kezelése esetében a munkabér és a tulajdonosi jövedelem számítható ugyan, azonban gyakorlatilag beolvad a fedezeti hozzájárulásba (Deckungs Beitrag), azaz a gazda nem vesz fel munkabért, hanem a jövedelmének a részét képezi az az összeg, amelyet az állat gondozására kellett volna kifizetnie. A baleset-elhárítás. A munkaszervezés elengedhetetlenül fontos részét képezi a baleset-elhárítás. A gazdának vagy a munka vezetőjének kötelessége a dolgozókat időnként, és az új dolgozókat a munka megkezdése előtt balesetelhárítási oktatásban részesíteni. Ezt többnyire nem veszik komolyan, holott esetenként súlyos jogi és egészségi következményekkel járhat elmulasztása. A baleset-elhárítás első és legfontosabb (és időnként legnehezebben teljesíthető) követelménye, hogy az állatok mellé olyan gondozókat állítsunk be, akik mind egyéniségük, mind pedig szakmai képzettségük révén alkalmasak erre a munkára. Nyilvánvaló, hogy az állatokkal való helyes bánást a hivatalos „balesetevédelmi” (balesetvédelem, munkavédelem: a baleset-elhárítás ügyetlenebb szinonímái) oktatás rövid időtartama alatt megtanulni nem lehet. Bizonyos értelemben születni kell a kényesebb munkakörökre, van olyan ember, aki, soha nem lesz képes például arra, hogy apaállat-gondozó legyen. Kívánatos, hogy a gondozók hosszú ideig maradjanak meg munkakörükben és ne változzanak az állatok mellett. A baleset-elhárítás legfontosabb szempontja a megelőzés. Ennek alapja, hogy az állatokkal határozottan bánjunk, de ne gorombán. Ez megelőzheti az emberre (és másik állatra) veszélyes, rossz szokások kialakulását (rúgás, vágás, harapás, döfés). Az emberre veszélyes, rosszindulatú állatokat selejtezni kell. Mielőtt ez megtörténik, külön jelzést kell tenni rájuk (tábla vagy sörénybe, farokba fűzött piros szalag). A harapós állatokat szájkosárral kell ellátni. Az állatokhoz úgy kell közelíteni, hogy először megszólítjuk őket és lassan közeledünk, tartózkodva a hirtelen mozdulatoktól. Nehezíti a baleset-elhárítást az is, hogy a modern állattartó telepen veszélyforrásként nemcsak az állatok, hanem a gépek, elektromosság, mérgező vegyszerek stb. is szerepet kapnak. A sérülést okozó hatásokon kívül az állattartásban még külön veszélyforrást jelentenek az emberről állatra terjedő betegségek (zoonózisok) is. Ezek részletes tárgyalása más tantárgy keretébe tartozik. A részletes, helyi szabályokat az általános balesetelhárítási óvórendszabályokon kívül minden telepre ki kell dolgozni. Néhány veszélyesebb állatgondozói munkahely: • apaállat-gondozás (különösen bika, mén) • lótenyésztés (különösen, ahol lovagolni kell) • növendékbika nevelés • növendékbika hízlalás Néhány „klasszikus” szabály: • Mént felvezetni csak kétszáras felvezető kantárral szabad két személynek. • Tenyészbikák orrkarikával látandók el. Az orrkarika könnyűmegfogása érdekében jó, ha a bika szarvára és az orrhátra szíjat csatolunk, amely az orrkarikába is be van fűzve. Bikát vezetni csak az orrkarikába csatolt vezetőrúddal szabad. (Kivételt a kötetlenül tartott magyar szürke bikák képeznek, amelyeket szarvgombbal szokás ellátni, és nem kapnak orrkarikát.) • Veszélyes apaállattal, csoportosan tartott bikákkal, emberi lakóhelytől távoli nagy állatcsoporttal egyidejűleg legalább két ember legyen („egy gulyás nem gulyás”). 357 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Technológiai irányelvek az állattenyésztésben • A szarvasmarha körmözését általában kalodában kell végeztetni (kivétel jól képzett körmöző brigád, amelynek tagjai puha szalmára döntve is szakszerűen el tudják végezni ezt a műveletet, leginkább lekötött tehenészetben). • A kanok agyarát egyéves kor elérése után el kell szedni. • Fias kocákkal csak az a gondozó bánjék, akit az állat ismer. • A halastavakon dolgozók tudjanak úszni, és a téli lékvágást legalább két ember végezze. • A méhészet és a vándor telephely közelében a veszélyességre figyelmeztető táblákat kell elhelyezni. • Idegen – illetékesség esetén is – csak a gondozó jelenlétében közelítsen az állatokhoz. • A járványos betegségek ki- és behurcolásának, valamint idegen személyek forgalmának meggátlására a telepek jármű- és személyforgalmát minimálisra kell korlátozni. • Ezeken kívül természetesen az összes érintésvédelmi, gépkezelési, fertőtlenítési vagyonvédelmi és raktározásra vonatkozó szabályt be kell tartani az állattenyésztésben is.

7. Értékesítés Az értékesítést nem helyes az állattenyésztő munkájától független kereskedelmi tevékenységként kezelni. A termelt áru minősége és értéke ugyanis a termelés folyamán alakul ki, azonban az átadás, eladás alkalmával válik nyilvánvalóvá. Esetenként mindennapi részét képezi a napi munkának a termék értékesítése (pl. a tejtermelésben). Itt hadd álljon csupán néhány példa: a tej árát ma már a fehérje- és zsírszázalékon kívül annak átadási hőfoka és tisztasága is befolyásolja, amelyet a fizikai tisztaságon kívül az összcsíraszámmal határoznak meg. Az átadott sertések minőségét vágás után állapítják meg, ezért nem közömbös, hogy a rakodás hogyan történt vagy esetleg a korábbi kezelések, injekciók nem okoztak-e kárt a legértékesebb húsrészekben. Tenyészállat-eladáskor az eladandó állatok pénzértékét is befolyásolják, illetve az egész értékesítést meghiúsíthatják a nem megfelelően előkészített és elővezetett eladandó tenyészállat-jelöltek. Export-eladás esetén ezek jelentősége még fokozódik. Az értékesítéshez tartozik a szállítás. Néhány fontos szabály: A szállítás történhet lábon, gépkocsin, vasúton, hajón, repülőn. Lábon hajtás alkalmával vigyázni kell arra, hogy az állatok tréning nélkül ne induljanak el hosszabb útra, továbbá a közlekedési szabályok betartására ki kell oktatni a hajtókat. Az útvonalat pontosan meg kell tervezni. Legalább két embert küldjünk minden állatcsoporttal. A szállítás alatt az állatok súlyos stresszhatásnak vannak kitéve: ez a rendes úti-apadón, a szállítás súlyveszteségén túli súlycsökkenést, sőt még elhullást is okozhat. Nagyobb távolságra szállítás esetén kísérővel kell az állatokat ellátni és itatásukat, etetésüket meg kell szervezni. A stresszhatás következményeképpen a hús minősége is romolhat, színe változik, a PSE (pale, soft, exudative = világos, lágy és vizenyős) húshiba alakulhat ki. A szállítási veszteség az időjárástól, a távolságtól, az időtartamtól és a szállítás körülményeitől függ. A rakodás szervezése és állatot kímélő végrehajtása nem könnyű feladat, ha a rakodó legénység nem jámbor állatbarátokból áll. Ezek miatt a világon sok helyütt a vágóhidat a nagy, több tízezres hizlalótelepek mellé telepítik, és inkább a fiatal hízóba állítandó állatokat és a húst szállítják és nem a kész, hízott állatokat. A baromfiak és kisállatok szállítása ketrecben történik. Értékes tenyészállatok szállításakor nyugtatószer, (tranquillans) adagolása is indokolt lehet. Ezt a vágóra szánt állatok esetében humán egészségügyi megfontolásból többnyire nem adják. Az élőállat-szállítás szabályait országos szabvány tartalmazza és az állatvédelmi törvény tárgyát is képezi. Meghatározott távolság megtételével és időelteltével pihentetést, etetést-itatást írnak elő, még vágóállatok szállításakor is. 358 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Technológiai irányelvek az állattenyésztésben

8. Gazdaságossági számítások A gazdaságossági számításokat, amelyeket az üzemen belül végzünk, két csoportra oszthatjuk: • előkalkuláció és • utókalkuláció. Az első keretébe tartoznak az állományváltozási és termelési tervek és a hozzájuk kapcsolódó költségterv, pénzügyi terv. Nem nélkülözhetők, mert év közben ennek alapján követni lehet a létszám és a termelés alakulását, és ha kell, a szükséges intézkedéseket meg lehet tenni. Az utókalkuláció év (illetve „tárgyidőszak”) végén adja meg az eredményeket naturális mutatókban és forintban, ez tulajdonképpen a „mérleg”, illetve zárszámadás része. Az előkalkuláció a kis létszámú állatok tenyésztői számára is fontos, az utókalkuláció ugyancsak, hiszen ebből derül ki, hogy végeredményben milyen jövedelmet ért el a tenyésztő vagy mennyibe került a kedvtelésből tartott állatok tartása a gazdának. A számítások lényegét az állattartónak és az állattenyésztő szakembernek egyaránt ismernie kell, mert ezek alapján lehet a munka eredményességét megítélni. Megtörténhet, hogy az adminisztratív vagy csupán közgazdasági képzettséggel rendelkező szakember helytelen számítás folytán elmarasztaló eredményt hoz, ha a szakemberek nem értenek hozzá, vagy nem követik a számítások menetét illetve nem képesek arra, hogy a kiszámított eredményeket szakmai tudásukra támaszkodva értékeljék és elemezzék. Másfelől a pénzügyi eredmények meghatározók a szakmai cselekvés tekintetében is. Például a selejtezés és utánpótlás beállításának mértékét befolyásolhatja az az árkülönbözet, amely a kiselejtezett tenyészállatok vágó-ára és a helyükbe állított utánpótlás értékesítési ára között jelentkezik. Ezeknek számviteli részletei azonban már nem tartoznak az állattenyésztéstan tárgykörébe.

9. Néhány összefüggés a technológia elemei között Az állattenyésztési technológia elemei összefüggnek egymással. Ezt a továbbiakban – elméleti magyarázatok helyett – világítsa meg néhány példa. Előfordulhat pl. az, hogy a gyenge borjú- (vagy malac-)szaporulat oka a takarmányozás hibáiban rejlik. Lehet, hogy a takarmányadag összeállításában van a hiba, de az is lehet, hogy a takarmány gyenge minősége vagy szélsőséges esetben a kevés takarmány a fő ok. Sőt arra is volt már példa, hogy az elégtelen jászolhossz miatt a rangsorban hátrább álló tehenek nem jutottak elegendőtakarmányhoz és ezért nem vemhesültek. Az állategészségügy és a tenyésztés összefüggése nyilvánvaló. Keresztezési program esetén pl. a heterózishatás azt is eredményezheti, hogy a jobb vitalitás révén sokkal kevesebb az állatorvos és az állategészségügyi szolgálat gondja. Gyakran történik az is, hogy az állatok rossz vemhesülésén semmilyen szaporodásbiológiai beavatkozással sem lehet javítani, mert ezt „bagatell” hiba okozza: egyszerűen, nem fogják meg (mesterséges termékenyítés esetén) az ivarzó állatokat. Nincs kizárva, hogy modern drága biotechnikai beavatkozás helyett a bérezés ösztönző irányú megváltoztatása oldja meg a kérdést. Mindez azt bizonyítja, hogy a technológia elemeinek javítását, fejlesztését csak összefüggéseiket szem előtt tartva lehet megoldani.

10. Alternatív technológiák Az intenzív, „iparszerűnek” is nevezett állattartással szemben többféle ellenérv hozható fel: • nem felel meg az állat veleszületett igényeinek (például azért, mert nem ad megfelelő mozgási lehetőséget az állatoknak), tehát állatvédelmi szempontból kifogásolható, • nagy beruházási költséget igényel, • mesterséges beavatkozásai révén (hozamfokozók etetése, gyógyszerek, vegyszerek, alkalmazása) az emberi egészségre ártalmas élelmiszer képzetét kelthetik a vásárlókban; (függetlenül attól, hogy mi ebben a valóság, hiszen egészségre ártalmas vagy ártalmatlan terméket minden technológiában elő lehet állítani), • az ember és állat kapcsolatát gépiessé teszi; 359 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Technológiai irányelvek az állattenyésztésben • az árutermelő gazdát, illetve üzemet a többi, kapcsolódó vállalat függvényévé teszi (gépek, előregyártott keveréktakarmányok, hormonkészítmények, árutermelő hibridek stb.). Az intenzív állattenyésztés számos előnye ellenére a fenti, részben gazdasági, részben emberi, akár indokolt, akár indokolatlan megfontolások illetve negatívumok alapján sokan elutasítják a legmodernebb megoldásokat (pl. ketreces tojóház). Ezért a modern viszonyok között is alkalmazható, de a humanitárius kifogásokkal szemben védhető technológiákat dolgoztak ki. Ezeket nevezzük „alternatív” technológiának. Emellett hagyományos technológiai elemek alkalmazására is sor kerülhet, sőt adott viszonyok között a régi, elfelejtett megoldásokat is fel lehet újítani. A közeljövő gazdasági és társadalmi viszonyai fognak ezekben a kérdésekben dönteni, helyet adva esetleg többféle technológiának is. A piacgazdaság megteremtette viszonyok között ugyanis ezek az alternatív technológiák is versenyképesek lehetnek.

11. Biotermékek termelése (ökogazdálkodás) „Bioterméknek”, „natur” vagy „organikus” terméknek nevezzük azokat az élelmiszereket, amelyeket vegyszer, műtrágya és növényvédő szer, valamint meghatározott gyógyszerek és más mesterséges technológiai elemek felhasználása nélkül termelnek a termelés teljes vertikumában. A piacon jelentkezik az a kereslet, amely hajlandó ezért többet fizetni. Különböző, üzlettől független szervezetek és intézmények vállalják magukra, hogy ellenőrizzék és védjeggyel lássák el az elmondott szempontoknak különböző fokban megfelelő élelmiszereket. Ilyen Magyarországon a Biokultúra, illetve Biokontrol Egyesület. Külföldön, országonként néha több szervezet is vállalja ezt a feladatot. Ezek közül a legerősebb az IFOAM (International Federation of Organic Agricultural Movements). Általában laboratóriumi módszerekkel nem lehet minden tiltott technológiai műveletet felderíteni (pl. 2 éve műtrágyázott területen termelt takarmányon tartott tehenek tejéből nem lehet semmi károsat sem kimutatni), ezért ezeknek a termékeknek piaci elismerésében nagy szerepet kap a bizalom. Többnyire egyéb követelményekhez is kötik az igazolás kiadását (állatvédelem).


21. fejezet - A háziállatok géntartalékainak megőrzése Az állatnemesítés célja az emberiség igényeit mind jobban kielégítő állatfajták, állattípusok kitenyésztése. E munka során a világon egyre egységesebb nagy termelésű háziállatfajták kerülnek előtérbe, és elfogynak vagy kipusztulnak azok, amelyek valós vagy vélt céljainknak nem felelnek meg. Ez pozitív folyamat, azonban ma még nem lehet világosan látni a távolabbi jövő igényeit a háziállatok iránt, ezért könnyelműség és felelőtlenség lenne csak a mai szempontok alapján kipusztulásra ítélni mindazt, aminek pillanatnyilag nem látjuk a hasznát, és hagyni, hogy háziállataink „génállománya beszűküljön”. Mára már minden országban több háziállatfajta és típus pusztult ki. Csupán az Egyesült Királyságban több mint negyven olyan háziállatfajtát tartanak nyilván, amely a XX. században kihalt. Ezeket feltámasztani többé nem lehet. A Rio de Janeirói (1992) konferencia határozata szerint minden téren – növényvilág, kultúrnövények, vadon élő és háziállatok – fenn kell tartani környezetünk genetikai sokféleségét (genetic diversity, biodiverzitás). Géntartaléknak nevezzük azt a háziállat vagy haszonnövény populációt, amelynek tartása az adott piaci viszonyok között nem gazdaságos. A háziállatok géntartalékainak védelmén azt a tevékenységet értjük, amely a távolabbi jövő még pontosan be nem látható céljait és érdekeit is szem előtt tartva úgy gazdálkodik a rendelkezésünkre álló génállománnyal, hogy abból – lehetőség szerint – minél kevesebb menjen veszendőbe. A nemzetközi szakirodalom két fontos fogalmat különböztet meg ezen a téren : A géntartalékok fenntartása (conservation). Ennek keretében az emberiség úgy szervezi meg az élővilág maximális hasznosítását a ma élőnemzedékek számára, hogy egyidejűleg szem előtt tartja a jövő szükségleteinek kielégítését is. Ez tehát pozitív cselekvés, magába foglalja a megőrzést, a fenntartást, a megengedhető hasznosítást, helyreállítást és fejlesztést is. A géntartalékok átmentése (preservation). A géntartalékok fenntartásának különleges esete, amikor elszigetelt, kisméretű állatpopuláció számára olyan körülményeket teremtenek, amelyek megakadályozzák, vagy legalábbis hátráltatják a génsodródás és beltenyésztés révén bekövetkező génveszteséget. A géntartalékok közvetlen gazdasági hasznot is eredményezhetnek. Már napjainkban is sokan kedvelik e háziállatok termékeit hagyománytiszteletből vagy azért, mert egészséges körülmények között termelt élelmiszerre tartanak igényt.

1. Érvek a géntartalékok fenntartása érdekében Ez a tevékenység nem kevés pénzbe kerül, ezért indoklása szükséges. A következő érvekkel lehet a géntartalékok védelmét alátámasztani: Szakmai érvek: • nem tudhatjuk, hogy mikor lesz szükség olyan génekre, tulajdonságokra, amelyekre ma kevés figyelmet fordítunk, vannak esetek, amikor a piac ítélete és a divat hamar megváltozik, • kedvezőtlen környezeti feltételekhez a helyi primitív populációk tudnak jól alkalmazkodni, • adott közgazdasági környezetben a pótlólagos befektetés nélküli, szegényes körülmények közti, kis ráfordítással történő termelés is gazdaságos lehet helyi, nem nemesített fajtával, • a ma csak gazdaságtalanul tartható populációk, adott körülmények között jó keresztezési rendszer alapjául szolgálhatnak, • a tenyésztési előrehaladás kontrolljának is lehet tekinteni a régi fajtákat, populációkat, • alapjai és reklámjai lehetnek a vegyszer és más mesterséges beavatkozás nélküli termelésnek, természetes tartási körülmények között. Kulturális érvek: 361 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A háziállatok géntartalékainak megőrzése • minden háziállatfajta emberi tevékenység gyümölcse, és fenntartása így a műemlékek védelméhez hasonló tevékenység, • az oktatásban és nem csak a szakmai oktatásban, komoly szerepet lehet juttatni a régi háziállatfajtáknak, történeti szerepük, nemzethez kötődésük révén, • az idegenforgalmi látványosságoknak, falusi turizmusnak részei lehetnek a régi háziállatfajták is, • sok esetben néprajzi emlékek és mai népművészeti munkák kötődnek egy-egy primitív fajtához, • a táj, nemzeti park képéhez hozzá tartozik a hagyományos, legelő állatfajta látványa.

2. A géntartalékok megőrzésének módszerei A géntartalékok megőrzésében a következőmódszereket szoktuk megkülönböztetni: In situ módszerek a) Élő fajtatiszta állományok fenntartása. Megoldható állami vagy szövetkezeti nagyüzem keretében vagy kistenyésztők együttes munkájával, tenyésztő egyesület keretében. b) élőállatok fenntartása keresztezési rendszerben. Ezt nevezi a nemzetközi szakirodalom „gene-pool”-nak. Tulajdonképpen szintetikus fajtáról vagy más keresztezési rendszerről van itt szó. Ebben az esetben a géneket fenntartjuk, de a fajtát nem; hiszen ezzel a módszerrel elsősorban a gének, és nem a sikeres génkombinációk védelmét szolgáljuk. c) Ezt a két módszert (a és b) kombinálva is lehet alkalmazni. Ex situ (eredeti helyétől távoli) módszer d) Nem eredeti környezetben (állatkertben, ketreces tartásban, erre a célra kialakított telepen stb.) élőállatok fenntartása. Így genetikailag kimunkált párosítási rendszerek keretében, de „hamis” környezeti hatás alatt tarthatók az állatok. e) Fagyasztott sperma tárolása. Ezzel a módszerrel fajtaátalakító keresztezéssel lehet visszanyerni néhány generáció alatt a megvédett fajtát. f) Fagyasztott petesejt. Még nem kellően kidolgozott, és ezért nem szokásos módszer. g) Mélyhűtött embrió. Ma már több állatfajban jól bevált eljárás. Fennáll itt a veszély, hogy később, esetleg sok száz év múlva, olyan baktériumflórával fog találkozni az így konzervált állomány, amellyel szemben védtelen lesz. h) Izolált gének megőrzése. Ma még csak kísérleti stádiumban létezőeljárás. Mindkét alapvető megoldási formának vannak előnyei és hátrányai. Az in situ állattartás előnyei: • a szakmai értékelés és hasznosítás, folyamatosan elvégezhető, • a termékek csökkenthetik a költségeket, • a gyenge termőhelyi adottságú területeken jó anyai vonalak képezhetők, • a genetikai terheltségek kiszűrhetők, • nem felejtjük el ezeket az állatokat és gyönyörködhetünk bennük. Hátrányok: 362 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A háziállatok géntartalékainak megőrzése • nem tudjuk a genetikai varianciát tökéletesen fenntartani a drift, a szükségszerű szelekció és a rokontenyésztés miatt, • valamilyen betegség, természeti csapás vagy háború jóvátehetetlen károkat okozhat az állományban. Az ex situ tartás előnyei (mélyhűtött megőrzés): • változatlan formában megőrizhető a mélyhűtött génállomány, • olcsó, ha az eszközök és berendezések rendelkezésre állnak. Hátrányok: • a technikai feltételek helyenként csak nehezen teremthetők meg, • az állatok értékei könnyen feledésbe merülhetnek, • évszázadok múlva olyan kórokozókkal találkozhat az életre keltett állomány, amellyel szemben nem tudott védekezést kialakítani. Tehát mind az in situ és mind az ex situ megoldásnak vannak előnyei és hátrányai. Együttes alkalmazásuk a legcélszerűbb megoldás.

3. Szervezetek és intézmények A géntartalékok védelmével és átmentésével több nemzetközi szervezet foglalkozik. Tevékenységük néhány esetben a vadon élő állatokra is kiterjed, sőt több közülük elsősorban ezen a területen dolgozik: Néhány példa: Food and Az Egyesült Nemzetek Agricultural Élelmezési és Mezőgazdasági Organization of U.N. Szervezete United Egyesült Nations Nemzetek Educational Nevelési Scientific and Tudományos Cultural Kulturális Organization Szervezete United Egyesült Nations Nemzetek Environment Környezeti Program Programja World Világ Wildlife Vadvédelmi Found Alap International Nemzetközi 363 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A háziállatok géntartalékainak megőrzése Union for the Egyesület a Conservation of Természet és Természeti Nature and Natural Resources Források Megőrzésére Ezek a szervezetek, első helyen a FAO, foglalkoznak a háziállatok értékes géntartalékainak feltárásával és megőrzésével, elsősorban a fejlődő országokban. Programok készülnek a háziállatfajták legfontosabb tulajdonságainak számítógépes nyilvántartására, a fajták elkülönítésére és az értékes állományok fenntartására a világszervezetek pénzügyi támogatásával. Európában is egyre inkább foglalkoznak ezekkel a kérdésekkel. Van ország, ahol társadalmi alapon tartják fenn a kis létszámra csökkent háziállatfajtákat (Anglia), van, ahol állami központi vezetéssel (Franciaország) és van már példa regionális összefogásra is (Finnország, Svédország, Norvégia, Dánia, Izland). A DAGENE (Danubian Countries Alliance for Conservation of Genetic Resources in Animal Species) a Dunai Országok Szövetsége, magyar kezdeményezésre jött létre. Az európai országok tevékenységét ezen a területen is az Európai Állattenyésztők Szövetsége (FEZ = Féderation Européenne de Zootechnie, EAAP = European Association for Animal Production) fogja össze. Időközönként kiadja (a FAO-hoz hasonlóan) a veszélyeztetett háziállatfajták katalógusát. Magyarországon az OMMI, az Országos Mezőgazdasági Minősítő Intézet a felelős a régi (helytelen, de elterjedt szóval „őshonos”) háziállatfajták és törzsek fenntartásáért. A gyakorlati munkában pedig a tenyésztőegyesületeké a feladat.

4. Védett állományok hazánkban Szarvasmarha magyar szürke Ló shagya (ságia) arab lipicai gidrán nóniusz mezőhegyesi félvér (furioso-north star) kisbéri félvér muraközi Sertés mangalica Juh racka cigája cikta Baromfi sárga magyar tyúk fehér magyar tyúk kendermagos magyar tyúk fodros tollú magyar lúd, színváltozatai bronzpulyka és a pulyka színváltozatok


A háziállatok géntartalékainak megőrzése Kutyák puli pumi mudi komondor kuvasz sima szőrű vizsla szálkás szőrű vizsla erdélyi kopó magyar agár Ezenkívül nincs kellően feltárva, illetve hivatalosan védve néhány fajban az eredeti hazai állomány (pl. szamár, bivaly, kecske, galamb). A tudományos kutatás a fajták tulajdonságainak és ezek öröklődésének feltárására, a megfelelő tartási módok kiválasztására, a kis létszámú populációkban fellépő rokontenyésztés hatásainak vizsgálatára és adott esetben ezeknek a fajtáknak a modern tenyésztési rendszerekben való felhasználására irányul. A fenntartási költségeket csökkenteni lehet speciális termékek előállításával és hasznosításával. A fenntartás hazánkban állami támogatással folyik már az 1960-as évek közepe óta. Ebben a tekintetben a világon az elsők között vagyunk, hiszen az angol Rare Breeds Survival Trust csak 1973-ban alakult meg és a FAO világra kiterjedő programja 1980-ban kezdődött.


22. fejezet - Állatvédelem 1. Állatbarát tartás Állatbarát tartásmódról beszélünk akkor, ha az állat mindahhoz hozzájut, ami létfenntartásához és fejlődéséhez szükséges, igényeit minden károsodás nélkül elégítheti ki. Az állattartónak kötelessége a faj és egyed szükséglete szerint a táplálék biztosítása, a gondozás, az elhelyezés, a fájdalmas korlátozások kerülése. Az agrárpolitika célja az európai állat- és környezetvédelmi normáknak megfelelő, versenyképes állattartó üzemek kialakítása. Statisztikai adatok szerint hazánknak 1983-ban 23 milliárd Ft kára volt a helytelen állattartás, takarmányozás és szállítás miatt, 1997-ben ez az összeg még magasabb volt, mintegy 100 milliárd Ft-ra rúgott. Az állatvédelmi törvény hatására várhatóan növekszik az állampolgárok felelőssége az élővilággal szemben, javul az állattartás, az élelmiszerek minősége, az ország külső megítélése. A hazai állatvédelmi jogszabály újabb lépést jelent az európai teljes jogharmonizáció felé. A törvényi szabályozás betartása a baromfi- és sertésárutermelésben nagyobb befektetést igényel, a többi gazdasági haszonállatfajunknál döntően az állatszállítás területén szükséges fejlesztést végrehajtani.

2. Az állat kiszolgáltatottsága környezetében Különböző domesztikált gazdasági haszonállatfajaink és fajtáink a vad fajokhoz hasonlóan eltérő igényt támasztanak az élet és a termelés feltételeit biztosító környezeti tényezőkkel szemben. A haszonállatok az ember által nyújtott abiotikus és biotikus eredetű környezeti faktorokra fajonként, fajtánként, hasznosítási típusonként és korcsoportonként másképp reagálnak, és azokat számukra kedvezőtlen esetben eltérően tűrik el. Ezek alapján haszonállataink között is megkülönböztetünk tág tűréshatárú ún. euriök, és szűk tűréshatárú, ún. sztenök fajokat. A specifikus adaptációs készség attól függ, hogy az egyed ökológiai valenciája (tűrőképessége) mekkora, vagyis adott környezeti tényezőalsó és felsőhatára között mekkora tartományon belül képes élet és termelő funkcióját teljesíteni. Az ökológiai faktorok alsó és felső tűréshatára, vagyis pesszimuma között van az az optimális zóna, amely az egyed vagy a populáció számára a környezeti faktorok összessége tekintetében kedvező. Tág az ökológiai valenciája, vagyis az adaptációs készsége, pl. a kifejlett szarvasmarhának, mert az összes környezeti faktor tekintetében nagy ingadozásokat képes elviselni, de szűk a napos pipének, mert korlátolt látás miatt és hőszabályozó képesség hiányában csak az egészen speciális feltételeket biztosító, kontrollált környezetben képes életben maradni. Természetesen, a fajon belül változó az egyes korcsoportok ökológiai tűrőképessége. Az életkor előrehaladásával azonban az ökológiai pesszimum, azaz a tűréshatár kitágul, és számos környezeti faktorban nagy szélsőségeket lesz képes elfogadni az egyed. A haszonállatok termelési színvonalában érdekelt ember számára fontos az optimális környezeti faktorok pontos ismerete, és azok biztosítása a termelő populáció számára. A kedvezőtlen környezeti hatáselemek közül ugyanis mindig a minimumban lévő hatás a meghatározó szint. A termelőpopuláció biotópja, élőhelye az az intenzív, félintenzív vagy extenzív környezet, amiben a létfeltételeket az ember szabályozza. A termelés helye, a termelőpopuláció biotópja nem más, mint az ember által kívülről szabályozott, zárt életközösség. Az optimális biotikus és abiotikus környezeti elemek a termelő populációval kölcsönhatásban kiszolgáltatott labilis „egyensúlyt” biztosítanak. Amennyiben az ember külső, szabályozó funkciója pontatlan vagy fegyelmezetlen, a labilis életközösségben az egyensúly felborul. Az ingadozásokat a populáció a termelés szintjének változásával hamarosan jelzi. Kritikus esetben a felnőtt állatok életfunkciói közül a szaporodásbiológiai rendellenességek figyelemre méltó jelzések. Az állattartás számára kidolgozott tartástechnológiai utasítás tartalmazza mindazokat az előírásokat, amelyeknek betartása a termelőérdeke.


Állatvédelem

A technológiai fegyelem árutermelésben tapasztalt gyakori megsértése nem más, mint a külső szabályozású, labilis egyensúly szándékos felborítása. Méreteiben nagyszabású állattartás a nagyüzemekben folyt, a jövőben ezek egy része tovább működik, más része felaprózódik. Függetlenül attól, hogy a termelés milyen üzemi formában folyik, az állati termék előállításához az intenzív és a félintenzív tartástechnológiáknak változatlanul biztosítaniuk kell a kontrollált környezetet. A tartástechnológiai hibákból, hiányosságokból eredőkörnyezeti hatásokat ugyanis a gazdasági haszonállat • időlegesen elvisel, (faj, fajta, korcsoport eltérő időtartamig, visszafordíthatatlan károsodás nélkül kibírja a kedvezőtlen hatást), • testében tárolja (káros kémiai anyagokat testében felhalmoz, ilyenek a nehézfémek is), • feldúsítja (hosszú ideig ható terheléskor egyes testrészekben, szövetekben idegen anyag deponálódik), • indikátorként jelzi (az életfunkciók zavara felhívja az állattartó figyelmét a rendellenességre), • esetleg hullája a károsítást visszajuttatja az anyag- és energiaforgalomba. Az abiotikus és biotikus környezeti tényezők közül az állattartásban legfontosabbakat több szempont szerint csoportosíthatjuk. Az állattartás gyakorlatát figyelembe véve érdemes az abiotikus vagy élettelen tényezőket három alcsoportban elemezni. • Fizikai tényezők: fény, nedvességtartalom, légmozgás, hőmérséklet, tengerszint feletti magasság stb. (mikro- és makroklíma). • Kémiai tényező: állattartó hely levegőjének összetétele, fertőtlenítő- és gyógyszerek, szermaradványok, takarmány-kiegészítő anyagok. • Mechanikai tényezők: gépek, technológiai berendezések, épületek. A biotikus vagy élőkörnyezeti tényezők között jelentősek: • a takarmány, • a faj- és fajtatársak, • a kórokozók, élősködők, rágcsálók, rovarok, madarak, • az ember. A biotóp élő és élettelen környezeti elemei a zárt, kívülről szabályozott ökoszisztémában – állattartó épületben – teljesen kiszolgáltatottak a rendszert üzemeltető embernek. A mikroklimatikus tényezők biztosítása a termelő egyedek ökológiai optimum miatt nagyon fontos. Ha történetesen az állatnak a létfenntartó és a termelő tápanyagszükségletén túl az istállónak testmeleggel történő fűtéséről is gondoskodni kell, lényegesen nagyobb lesz az egységnyi állati termékre jutó fajlagos takarmányfelhasználás, mint optimális hőmérsékleti feltételek mellett. A táplálék hőenergiává történő transzformációjának ugyanis alacsony a hatásfoka. Kémiai környezeti faktorokat kiiktatva termeltetni lehetetlen, mert e tényezők közül, pl. az istálló levegőjének összetétele éppen az állat szervezetének anyagcsere-funkciói miatt pillanatonként változik. Optimalizálni azonban tudjuk a levegő összetételét szellőztetéssel. A termelőállat számára számos vegyület, ásványi anyag létfontosságú. A termelés környezetében ezek ritkán találhatók meg a szükséges mennyiségben vagy az állat számára felvehető formában. Hiányuk miatt a szervezet anyagcseréjében, egyéb élettani folyamataiban zavarok állnak be. A mikroelemek hiánya, esetleg túlsúlya az egyik leggyakrabban előforduló gond még a természetszerű állattartás esetén is. A mikroelem-ellátás hiányát elsősorban a takarmánynövények termőhelyéből és az állatok élőhelyéből kiindulva határozhatjuk meg. Az átlagadatok szerint nagyfokú Mn-hiány van az országnak mintegy 80%-án. A kérődzők Zn-ellátása jó, hiány főleg az abrakfogyasztó fajoknál jelentkezik. Rézhiánnyal a láp- és szikes talajokon tartott 367 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Állatvédelem

állományokban kell számolni, az elöregedett legelőfüvön tartott húsmarha- és juhállományokban rézhiány jelentkezhet. Az intenzív termék-előállításban nem nélkülözhetjük a termelési eredményeket javító takarmánykiegészítőket, hozamfokozókat, preventív adalékanyagokat. A termelés intenzív és félintenzív formája épített, mesterséges környezetben folyik. Az épületekben az ember munkáját számos technológiai berendezés, gép könnyíti, amelyek jelenléte vagy működése a termelőállat nyugalmát zavarja, esetenként stresszorként hat. A biotikus környezeti tényezők közé kell sorolnunk a táplálékot, mert az állat a biomasszában mint szekunder producens jelenik meg, tehát az élőeredetű, primer producenseket, vagy egy másik szekunder producenst fogyaszt el táplálékként. A takarmány növényi (primer producens) eredetű, vagy a ragadozó fajok esetében állati (szekunder producens) eredetű. Az ökonómiai megfontolásból túlzott telepítési sűrűség alkalmazása miatt a csoport tagjai nemcsak stresszt okoznak egymásnak, hanem az állat-egészségügyi problémákat is gyakorivá teszik. Pl. a csipkedés, a kannibalizmus gyakori jelenség a túlnépesített baromfi- és sertéspopulációkban. Ennek anyagi hátránya semmiképpen sem kompenzálható a túltelepítéstől az épületek, berendezések jobb kihasználásából adódó várt haszonnal. Az ilyen populációkban a más fajú, káros rovarok, rágcsálók, fertőző ágensek elszaporodásának sokkal kedvezőbbek a feltételei, mint a termelőállat ökológiailag optimális termelési környezetében. Az ember, mint a táplálékpiramis csúcsán lévő lény, és mint a saját érdekében az optimális vagy szuboptimális termelési feltételeket biztosító biotikus faktor, meghatározó szerepet játszik a haszonállat és környezete, mint ökológiai rendszer szabályozásában.

3. Az állatvédelem öt alapelve A szakemberek szerint az embernek uralma, hatalma van az állatok felett, akár elfogadjuk ezt, akár nem. Az ember és állat küzdelme során, amikor a felek biztosítani kívánják helyüket a Földön, nem az állatok, hanem az ember kerül ki győztesként. Az ember dönt és cselekszik, amikor ketrecbe zárja a tyúkot, vagy rezervátumba a tigrist, és nem az állat. Ez egyidejűleg gondozási felelősséget is ró az emberre. A gondozás azonban mindig olyan mértékű, amilyen hasznot az emberiség az illetőállatfajból remél. Az állat nem szenvedhet hiányt élelemben, ivóvízben, kényelmes elhelyezésben, fájdalom, betegség és sebesülés nélküli létben, ne érje félelem és szorongás, és legyen módja természetes magatartásának kinyilvánítására. Ezen alapkövetelmények minősítik a tenyésztési, tartási módszereket. A szerző elsősorban a mezőgazdasági haszonállatok jó közérzetével foglalkozik, mert az emberiség tápláléka rajtuk múlik. A nagyüzemi állattartás és tenyésztés természetes módon csökkentette az egyedi állattartás iránti figyelmet. Az utóbbi időben nem a gazdálkodó, hanem a fogyasztó igényei határozzák meg a haszonállatokkal kapcsolatos magatartást. Ma a nagy élelmiszer-áruházláncok fogalmazzák meg, milyen tartási módot követeljen a fogyasztó az állattartótól. A fogyasztó gyakran vádolja nemtörődömséggel a termelőt, mire az elzárkózik, és úgy érzi, a fogyasztó nem érti őt. A fogyasztó és a termelő egyaránt kiszolgáltatottja az áruházláncnak, amely ily módon kezében tartja az állatok sorsát, és javíthat tartási módjukon, befolyásolhatja a gazdát és fogyasztót egyaránt. A gazdasági haszon mellett a cél, hogy a fogyasztót egészséges, jó és olcsó élelmiszerrel lássák el, és ha ennek meg akarunk felelni, akkor a gazdálkodóknak jobban kell figyelniük az állat közérzetére. Az Egyesült Királyság Gazdasági Állatok Welfare Tanácsa (UK Farm Animal Welfare Counsil) által megfogalmazottak szerint is az állattartó telepeknek öt szabadságjogot kell biztosítaniuk az állatok számára. Ezek: • mentesség az éhségtől és szomjúságtól, • mentesség a hőmérsékleti és fizikai kényelmetlenségektől, • mentesség a fájdalomtól, a sérüléstől és a betegségtől,


Állatvédelem

• mentesség a félelemtől és a stressztől, • lehetőség a viselkedési formák többségének gyakorlására. A Tanács gondolatai összecsengenek Webster gondolataival, és ez az öt szabadságjog lett az alapja a magyar állatvédelmi törvénynek is. A gazdasági állatok védelmére az Európai Közösség Bizottsága a Zöld Könyvben olyan ajánlást fogalmazott meg, ami technikai minimumot állapít meg az állattartáshoz, és kijelenti, hogy a tagállamok saját szabályozásukban attól csak az állatok szempontjából kedvezőbb irányban térhetnek el.

4. Az állatvédelem törvényi szabályozása Az 1980-as évek óta a gazdasági haszonállatok tartásának módja az állatvédők egyre erősödő nyomása alatt áll. Az állatvédelem célja az állattartóktól elvárhatóan az a jogos igény, hogy a tartás körülményei javuljanak, és ezért az állat közérzetének javítása (eredeti angol kifejezéssel animal welfare) érdekében az állattartásból élők hatékony lépéseket tegyenek. Ezt szolgálják azok a tartástechnológiai fejlesztések, amiket az Európai Unióban már egységes rendszerbe, tartástechnológiai előírásokba és állatvédelmi törvénybe foglaltak. A nyugat-európai törekvések hazánk szempontjából megkülönböztetett jelentőségűek, mert teljes jogú részvételünknek az állatvédelem területén is alapfeltételei vannak. A parlament elfogadta 1998 márciusában az állatok védelméről és kíméletéről szóló XXVIII. törvényt. Egy évvel később megszületett a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium, mint felügyelő tárca rendelete a mezőgazdasági haszonállatok tartásának állatvédelmi szabályairól, aminek állatfajonként több melléklete van. Az irányelvek a mezőgazdasági állattartásra, a szállított állatok védelmére és a vágóállatok védelmére vonatkoztak. Természetesen az állat közérzete – és ezzel kapcsoltan az állatvédelem – egy másik megközelítésben megkívánja azoknak a jogoknak az összefoglalását, amelyek megilletik az állatot életében. Az állatok védelméről és kíméletéről az 1998. évi XXVIII. törvény rendelkezik, amely 1999. január 1-től hatályos. Az állatvédelmi törvény szabályozása kiterjed • az állatkísérletekre, • az állatvédelmi bírságra, • a területi önkormányzat jegyzőinek feladataira és hatáskörére az állatok védelmével és nyilvántartásával kapcsolatban, • a vágóállat levágásának és leölésének szabályaira, • az Állatvédelmi Tanácsadó Testület létrehozására, • a mezőgazdasági haszonállatok tartásának állatvédelmi szabályozására, • a kísérleti állatok tenyésztésének, szaporításának, tartásának, szállításának és forgalomba hozatalának szabályaira, • az állatszállításra, • a veszélyes állatokra és tartásuk engedélyezésére, • az állatkertek, állatotthonok létesítésére, működésére és fenntartására. Az állatvédelmi törvény 32/1999. FVM rendelete a mezőgazdasági haszonállatok tartásának állatvédelmi szabályozásáról rendelkezik, amelynek mellékletei állatfajonként a faj specialitásait figyelembe véve szólnak a tartás, szállítás és vágás szabályairól. 2002. évben a hatályos jogszabályokat módosították, esetenként több tárca felelősségébe sorolták. Szintén ez évben született a géntechnológiai tevékenységről és állatvédelemről, illetve kíméletről szóló törvénymódosítás. A törvénymódosítást követő legfontosabb változások között említhetjük az állattartó fogalmának (tulajdonos, felügyelettel megbízott) pontosítását. 369 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Állatvédelem

Az állat életének megengedett módon való kioltásakor pontosan meghatározott az, hogy milyen követelményeknek kell eleget tenni vágáskor akár vágóhídon, akár otthoni vágásról van szó. Pontosítja a törvény az állatkísérlet fogalmát, és összehangolja azt az EU-szabályozással. A törvény megtiltja kóbor kutyák és macskák kísérleti célú felhasználását 2004. január 1-jétől. A kedvtelésből tartott állatok tartását és tenyésztését is részletesen szabályozzák, beleértve a farokkurtítás és a fülkorrekciós műtétek betiltását is egyes kutyafajtáknál. Szűkíti a törvény a prémtermelési célra felhasználható állatok körét is. Az „élelmezési cél” fogalmát pontosan körülírja, ugyanakkor leszűkíti a törvénymódosítás. A strucc és emu, az utóbbi évtizedben elterjedt vágóállat levágása és leölése is állatvédelmi szabályozás alá került. A sertés, juh és kecske háztartásban, élelmezési célra történő levágásánál 2003. január 1-től kötelező a kábítás. Részletesen szabályozza az új törvény a díszállat-kereskedés létesítésének és működésének módját. A törvény alapján kezdődött el a hazai állatkertek átépítése és felújítása, esetleg áttelepítése. Az állatvédelmi törvény módosítása teljessé tette a szankcionálás alá vonható magatartások körét. Az Európai Unió állatvédelmi jogszabálya az alapvető (minimál) követelményeket fogalmazza meg. A tagországoknak módjukban áll szigorúbb szabályokat is bevezetni (Németországban szigorúbbak az EUirányelveknél a tartástechnológiai követelmények, Ausztriában a vágóállat szállítását térben és időben korlátozzák). A hazai törvénymódosítás követelményei is több területen magasabbak, mint az EU minimum követelményei.

5. A magyar állatvédelem szervezete és működése Az állatvédelem a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium (FVM) felelősségi és irányítási körébe, egyes vonatkozásaiban a Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztériumhoz tartozik. Az állatvédelem szabályainak betartását az állat-egészségügyi, (FVM Állat-egészségügyi és Élelmiszerellenőrzési Főosztály Állatvédelmi Osztálya) a természetvédelmi hatóság és a település önkormányzatának jegyzője ellenőrzi. Megyei szinten az Állat-egészségügyi és Élelmiszer Ellenőrző Állomáson dolgozó megyei állatvédelmi felügyelő állatorvos irányítja a körébe tartozó kerületi főállatorvosokat, akikhez viszont a hatósági állatorvosok tartoznak. A rendszer adminisztrációja az ellenőrzés szempontjából ugyancsak a felügyeleti hierarchia szerint működik, vagyis az FVM illetékes főosztálya készíti el az ellenőrzési listákat (Twinning), amelyek alapján folyik a rendszeres ellenőrzés és az országos felmérés a hiányosságok feltárására. A hiányosságok megszüntetésére intézkedési tervek készülnek, majd a visszaellenőrzés segítségével győződnek meg a hiányosság tényleges megszűnéséről. A visszaellenőrzés egyúttal segít az állatvédelem aktuális feladatainak meghatározásában is.

5.1. Az állatkísérletek Az állatkísérlet engedélyezése alulról felmenő (bottom-up) rendszerben történik. A kísérletet végző személy vagy csoport a Munkahelyi Állatkísérleti Bizottsághoz, ez pedig a Megyei Állat-egészségügyi és Élelmiszer Ellenőrző Állomáshoz továbbítja a kísérleti állatok használatáról szóló részletes leírást. Itt az Állatvédelmi Tanácsadó Testület Állatkísérleti Tudományos Etikai Tanácsa dönt az állatkísérlet indíthatóságáról, illetve határozza meg a kísérlet körülményeinek esetleges módosítását. Természetesen a felsorolt döntési szintek bármelyikén elakadhat az engedélyezés, ha az adott lépcsőfok kívánalmait a kísérleti leírás valamely pontja nem elégíti ki. Amennyiben a kísérlet metodikája elfogadható, a kísérleti állatok lehető legkíméletesebb bánásmódja feltételezhető, akkor az engedélyezési eljárás az előbb leírt szakaszokon át visszajut a kísérletet végző munkahelyhez.


Állatvédelem

Az utóbbi években a legtöbb vitára és kifogásra okot adó állatvédelmi probléma a kísérleti állatok használata körül volt. A további, nyilvánosságot sértő állatvédelmi probléma elkerülése érdekében az állatkísérleteket ellenőrzik. Kísérletet csak állatvédelmileg képzett személy végezhet, akit folyamatos állat-egészségügyi felügyelet mellett a Magyar Állatvédelmi Bizottság szakmailag ellenőriz. Mindemellett a hatósági állatorvos köteles szúrópróbaszerűen ellenőrizni az állatvédelem szabályainak szigorú betartását. Mivel az engedélyezési eljárás körültekintő, az ellenőrzés szigorú, a rendelet hatékonyságát jelzi, hogy 2001ben több mint 30%-kal csökkent a kísérletekben felhasznált állatok száma a korábbi évekéhez viszonyítva.

5.2. Társadalom és állatvédelem A jó érzésű embert mindig megdöbbentette a durva bánásmód az állatokkal. Bizonyos állattartási és speciális termék-előállítási technológiák nyilvánosságra kerülve társadalmi közfelháborodást váltottak ki (libatömés, tépés, kocák lekötött tartása, rácspadló okozta lesántulás stb.). Gyakran azonban irányított, negatív érzelem keltés volt a tájékoztatás célja, esetenként sem szakmailag, sem hitelességét tekintve nem volt korrekt a nyilvánosság elé tárás. Ez természetesen nem zárja ki azt, hogy a közszemlén bemutatott kedvezőtlen jelenségek egész sora ne létezne a profitorientált gazdasági gyakorlatban (22.1. ábra; 22.2. ábra; 22.3. ábra).

22.1. ábra - Legyek támadásának kitett, lánccal lekötött tehén (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET)

22.2. ábra - Csípős legyek lepik el a kivéresedett lebernyeget (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET)


Állatvédelem

22.3. ábra - Itatás nélkül, 24 órára, állandó helyre kikötött kecskebak (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET)

Azért, hogy az állatvédelem szabályozásának hatékonyságáról a nyilvánosság is tudomást szerezzen, és hogy az esetleges szabálytalanságok is megszűnjenek, továbbra is szükséges a társadalmi együttműködés. Ennek érdekében a PR (Public Relation) tevékenység számos formája válik gyakorlattá. Állatvédelmi fórumok, szoros kapcsolat civil állatvédő társadalmi szervezetekkel, együttműködés a vám- és pénzügyőrség, a rendőrség szerveivel, állatvédelmi nyílt napok rendezése és sok más lehetőség viheti a nyilvánosság elé az állatvédelmi problémákat. A hazai viszonylatokon túl nemzetközi elfogadottságunk érdekében állatvédelmi szempontból 372 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Állatvédelem

szerepük van megítélésünkben az Európai Unió munkacsoportjainak, a brüsszeli adminisztrációnak, a társult országok illetékes szakembereinek és a nemzetközi civil állatvédő szervezeteknek is. Az eddigi törvényi és szervezeti szabályozás ellenére hiányos néhány állatvédelmi terület szabályozása, illetve nemzetközi illeszkedése. Ilyen az állatok szállításáról szóló – környezetvédelmi és mezőgazdasági tárcát érintő – rendelet, amihez kapcsolódnia kell a GKM-nek is. Az országhatárokon túl mutató szállítási szabályozás egységességére kell törekedniük a tranzit országoknak, ellenkezőesetben a szabályozásnak nem lehet érvényt szerezni. Ezt a követelményt a schengeni határok sem tehetik semmissé. Szükséges volt a hazai szemlélet és gondolkodás megváltoztatásához az állatkínzás fogalmának beépítése a büntetőtörvénykönyvbe, ezáltal a törvény eszközeivel az állatkínzó felelősségre vonhatóságának megteremtése és bírságolása.

5.3. Állatvédelmi szakképzés A leírt szabályozás és széles körű tevékenység szükségessé teszi állatvédelmi szakképesítésről szóló jogszabályok megalkotását, illetve az Országos Képzési Jegyzékbe új foglalkozások felvételét, mint az állatvédelmi őr, állatvédelmi felügyelő, nemzetközi élőállat-fuvarozó gépkocsivezető és állatkísérő, hobbiállattenyésztő és -forgalmazó, gyepmester, cirkuszi állatgondozó stb. A kedvtelésből tartott állatok köre rendkívül széles, de semmi szakképzettséget vagy gyakorlati tapasztalatot nem kívánhatunk meg a hobbiállattartótól. Állatvédelmi érdek kívánja, hogy az állatbarátok és esetleg hozzá nem értő állatkedvelők számára felnőttképzés formájában tanfolyamok induljanak, vagy az ismeretterjesztésnek, tudatformálásnak sok módját is kihasználjuk. Jó lehetőség ehhez számos hazai és nemzetközi tapasztalat hasznosítása, a társhatóságok tevékeny közreműködése, a szakmai és a civil társadalmi szervezetek összefogása.

6. Néhány állatvédelmi kötelezettség A jogszabályok megalkotásakor feltétlenül szükség van az állat környezete és viselkedése közötti kölcsönhatás ismeretére, aminek segítségével kialakítható az állatok számára kedvezőkörnyezet. Az állatvédelem legfontosabb feladata az állatok által mutatott kedvezőtlen tünetek, rendellenes viselkedési formák felismerése, mérése, kivédése, a kiváltó okok megszüntetése. Az állatok érzékelik a fájdalmat, félelmet, szenvedést, de érzik a biztonságot is. Az állatok tartásának állatvédelmi követelményeit tartalmazó rendelet előírásai megegyeznek az EUszabályokkal. Új állattartó telepek kialakítása csak ezen előírások alapján történhet. Az EU-csatlakozásunkat követő években kiemelten foglalkozik a hazai állattenyésztés néhány, állatvédelmi szempontból kritikus területtel, amelyre néhány példát mutatunk be. A ketreces tojótyúk-tartás gyakran okoz az állatnak szükségtelen fájdalmat, tartósan fennálló kényelmetlenséget. Ennek elkerülésére legalább 500 cm2/tyúk férőhelyen 10 cm-es etető- és itatóhossz, vagy legalább két itatóponton a vízellátás biztosítandó. A ketrec 40 cm magas legyen legalább a ketrec alapterület 40%-ában, de sehol ne legyen 35 cm-nél alacsonyabb. A padozat lejtése a kényelmes állás és pihenés érdekében nem lehet 14%-nál meredekebb, és védenie kell a sérüléstől. A biztonságos ketrecből nem szabadulhat ki az ember gondoskodására szoruló állat. A tojók tojásrakásának növelése mesterséges fénnyel történik, aminek alkalmazása során legalább 8 órás sötét szakaszt kell beiktatni. A szakképzett gondozónak naponta ellenőriznie kell a teljes állományt és a berendezés hibátlan működését. A beteg állat gyógyításra szorul, a betegség okát meg kell szüntetni. A baromfitartásban szigorúan meg kell különböztetni az intenzív és extenzív hibrid, illetve fajta környezettel szemben támasztott igényét. A sertéstartásban használt épületeknek, gépeknek, berendezéseknek védelmet, kényelmet és biztonságot kell nyújtaniuk (áramütés, légmozgás, hő- és páratartalom, gáz, por, koncentráció), és tisztának kell lenniük (rágcsálók, rovarok). A társasan tartott csoportokban a verekedést meg kell akadályozni, de ha az állatok egyedi férőhelye a korcsoport igényének megfelelően biztosított, erre ritkán kerül sor. A legtöbb gondot és nagy selejtezési hányadot a sertéstartásban a padozat anyaga és kiképzése okozza, ezért annak almozásáról vagy rendszeres tisztításáról, kényelméről gondoskodni kell.


Állatvédelem

Az etetőhöz kényelmes hozzáférést biztosítva a sertést naponta legalább egyszer meg kell etetni. A rossz szokások kialakulásának megelőzésére a sertés számára elfoglaltságot célszerű biztosítani. A borjú (6 hónapos korig) szabad mozgásához elegendően nagy (1,5 m2) területet kell biztosítani, csak 8 hetes koráig tartható egyedi, almozott ketrecben, de társaival a vizuális kapcsolattartásra ekkor is lehetőséget kell adni számára. A kolosztrumhoz élete első 6 órájában hozzá kell jutnia. A tiszta, egészséges környezethez joga van az ember érdekeit szolgáló állatnak. A beteg, sérült egyedet késedelem nélkül gondozásba kell venni. A higiénikus, biztonságos berendezés, tartás és takarmányozás körülményei között is naponta ellenőrizni kell a szabadban tartott különböző korú és hasznosítású állatokat. A fajonkénti és korcsoportonkénti részletes állatvédelmi követelményeket a részletes állattenyésztés fejezeteiben (Állattenyésztés 1., 2., 3.) találja az olvasó. A legtöbb aggály az állatok szállítása körül van, mert a szállítás során is szükséges a fajra, fajtára, korcsoportra jellemző minimális férőhely biztosítása, és az állatok védelme az időjárás viszontagságaival szemben. Nem szállíthatók ellés előtti vemhes állatok és be nem gyógyult köldökű újszülöttek, illetve beteg és sérült állatok. A szállítási időhosszától függően vizet és takarmányt kell biztosítani az út során. Az úti sérülésektől gondos elővigyázatossággal lehet megóvni az állatokat. Az élőállat-szállítmányt szakképzett személynek kell kísérnie. A szállítónak rendelkeznie kell állat-egészségügyi, útitervi kísérődokumentumokkal. A XXVIII. törvény az állatok védelméről és kíméletéről annak mellékleteivel együtt az interneten elérhető.

7. Termékminőség és az állatvédelem El kell fogadnunk a XXI. század európai fogyasztójának azt az akaratát, hogy az asztalára kerülőélelmiszer minőségét, táplálóértékét és etikai értékét ismerni szeretné. Elvárja a tájékoztatást a termék eredetéről, az előállítás körülményeiről, a termék-előállítás teljes folyamatáról (a legelőtől az asztalig, az istállótól az asztalig) annak érdekében, hogy az ismeret birtokában dönthessen a termék vásárlásáról és fogyasztásáról. A fogyasztói igény ilyen irányú változása erősen hat az állattenyésztés gyakorlatára szerte a világon. A legutóbbi időkig az állati eredetű élelmiszer-termelés ellenőrzése csak a termékfeldolgozásra és tovább feldolgozásra koncentrálódott. Napjainkban azonban az ellenőrzést ki kell terjeszteni a termék-előállítás teljes folyamatára, nevezetesen az állattartás részleteire az állattartó telepen is. A fogyasztó ember védelmét szolgálja az az ellenőrzési rendszer, ami az ISO-szabványnak megfelelő minőségű termék előállítását kíséri figyelemmel. A minőségbiztosítási rendszernek (Hazard Analysis Critical Control Point, HACCP) részévé válik az állati eredetű termék-előállítás teljes vertikuma, amibe az állat élőhelye, a tartás, a gondozás módja, az állat jó közérzete is beletartozik. Ez ma már a fogyasztót érdeklő folyamatnak. etikai kérdés, és része a minőségbiztosítási Az állatvédelmi intézkedések visszhangra találnak a fogyasztók körében, a kereskedelempolitikában és a termék reklámjában is. A fogyasztónak meggyőződése, hogy a proaktív kockázat (a termék-előállítás korai szakasza) gyengíti a termék minőségét, vagyis akár az állat közérzete meghatározója lehet az élelmiszer-végtermék minőségének. Olyan betegség vagy minőségrontó tényező, mint amilyen a szalmonellózis, a száj- és körömfájás, a PSE és DFD húshiba bekövetkezése, rávilágít a biológiai biztonsági folyamatok fontosságára az integrált folyamat minden szakaszában. A biológiai biztonság összességében olyan mértékben megfelelő, mint a lánc leggyengébb láncszeme. Feltétlenül növekszik a nyomás a biológiai biztonság javítására, amikor az élelmiszer-biztonság elfogadható szintjének kialakítását tűzzük célul. A HACCP az alap, amivel az ágazati kockázati tényező csökken, mert a szabályozás kiterjed a beszállító (állattartó telep) ágazatok auditálására, és így kiterjed az egész élelmiszerláncra a farmtól az asztalig. A HACCP-követelmény nemzetközileg is meghatározó minden állati eredetű élelmiszer termelési rendszer-elem láncszemében.


Állatvédelem

Az állattartás helyén az állat jó közérzetének megteremtése olyan rendszer-elem, amely egyúttal az állat egészségét is óvja. Az egészség- és fogyasztóvédelem proaktív új szabályozást vezet be, amely megszünteti a kockázati tényezőket az élelmiszerlánc kezdeti szakaszában is.


23. fejezet - A tenyésztés feltételei, célja 1. Az állattenyésztés társadalmi-gazdasági környezete Az állattenyésztési tevékenység adott társadalmi-gazdasági környezetben folyik, amely környezet nem közvetlenül ugyan, de jelentős hatást gyakorol az állatitermék-előállításra. A termelés első és legfontosabb kritériuma az adott termék iránti kereslet. Amennyiben a megtermelt tejnek, húsnak, tojásnak nem lenne piaca, akkor azok előállítása célszerűtlen tevékenységgé válna. Természetesen az sem mindegy, hogy a kereslet fizetőképes-e vagy nem. Csakis a fizetőképes kereslet tarthatja fenn a termelést huzamosabb ideig. E keresletnek olyan piaci árban kell megnyilvánulnia, amely az adott körülmények között elérhető költségszintnél magasabb és tisztességes nyereséget ad az állattenyésztési tevékenységet folytatóknak. Más megközelítésben az állattenyésztés csak akkor lehet versenyképes, ha költségei alacsonyabbak, mint a realizálható árbevétel. Az állatitermék-előállítás során bizonyos tevékenységek elkezdése vagy jelentősebb beruházások, telep-, épületkorszerűsítés stb. esetében gyakran fordul elő, hogy a termelőnek nincs elegendő pénzügyi fedezete. Ilyenkor megfelelő hitelnyújtás, hitelpolitika serkentheti, annak hiánya pedig gátolhatja a fejlesztést. Számos termék előállításához, piacra juttatásához vagy a termelés szabályozásához nemzetgazdasági érdek főződik. Ilyen termékek előállítását az adott országok vagy közösségek, pl. az Európai Unió támogatással, állami felvásárlással vagy közraktározással segítheti. Bizonyos állatcsoportok, állatfajták tenyésztését vagy egyes termékek termelését kockázatos lenne kizárólag a piac szabályozó szerepére alapozni. Az őshonos állatfajtákat akkor is fenn kell tartani, ha ez a tevékenység nem jövedelmező (21. fejezet). Tenyésztésüket sok esetben nemzeti, esetleg nemzetközi összefogás segíti. Hasonlóképpen össztársadalmi érdek fűződhet az adott táj (pl. nemzeti parkok) kultúrállapotának, gyepterületének fenntartása érdekében történő állattenyésztéshez. Az esetek nagy részében az effajta állattenyésztés is csak kellőösszefogással valósítható meg. Vannak jó példák arra, hogy egy-egy ország a nemzeti jövedelméből sokat áldoz a környezet kultúrállapotának fenntartására, és emiatt a gyepre alapozott állattartást (húsmarha-, juhtartás) az átlagosnál nagyobb mértékben támogatja. A vidék népességének megtartásában, a vidéki foglalkoztatás biztosításában is nagy az állattenyésztés szerepe. Az ilyen ún. szociális célú állattenyésztés is rendszerint csak támogatással valósítható meg. Vannak olyan állati termékek, amelyek esetében az adott állam vagy az EU főleg a túltermelés elkerülése érdekében kvótarendszert alkalmaz, azaz maximalizálja az előállítható termék mennyiségét vagy az állatlétszámot. Hazánkban például kvóta van a tejtermelésre, a húshasznosítású tehénlétszámra vagy a vágómarha-létszámra. Vannak ugyanakkor piacnak erősen kitett állattenyésztési ágazataink (baromfitenyésztés, sertéstenyésztés), amelyekben a termelők erős versenyhelyzetben kénytelenek dolgozni. Természetesen lehetséges olyan célú állattenyésztés és tartás is, amely esetében nem a megélhetés, a jövedelem biztosítása, a környezet fenntartása az elsődleges, hanem kedvtelési szempontok a meghatározók. Az ilyen állattenyésztésnek is vannak költségei, ezért ennek módja, mértéke az életszínvonaltól, a lakáskörülményektől, a települési viszonyoktól függ. Állattenyésztési tevékenységünk során a környezetvédelmi szempontokra is tekintettel kell lennünk. A koncentrált állattartó telepeken például a levegőszennyezés vagy a keletkező nagy mennyiségű trágya kezelése, felhasználása nem kis gonddal jár. E tényező a telep méretét, az állatlétszámot limitálhatja. A hígtrágya szennyezheti a környezetet, természetes vizeinket, ezért annak kezelése, kijuttatása során a környezetvédelmi előírásokat be kell tartani. Az említettek mellett különféle állatvédelmi szempontokat is egyre inkább figyelembe kell vennünk. A világszerte erősödő állatvédelmi mozgalmak az „állatok különleges jogaiért” szállnak síkra, és követelik e jogok törvényes szavatolását. A legtöbb ország, így hazánk is ma már elfogadott állatvédelmi törvénnyel rendelkezik (lásd 22. fejezet), amelynek előírásait rendszerint csak többletköltségek árán lehet betartani. Napjainkban az 376 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

A tenyésztés feltételei, célja

állattenyésztésben világszerte tapasztalhatók olyan törekvések, amelyek az iparszerű állattartás helyett a „teljes organikus-biológiai gazdálkodás (organic farming)” keretében a természetszerű vagy ökológiai állattenyésztés, az ún. „biológiai minőségű állattartás és állati termék előállítás” alkalmazását igyekeznek megvalósítani. Az ilyen próbálkozások azonban sok esetben a költségek növekedésével, a termelés visszaesésével járnak együtt. Összességében leszögezhető, hogy a társadalmi-gazdasági környezet (beleértve a politikát is) kedvezőesetben nagymértékben segítheti, de nem megfelelő feltételek esetén hátráltathatja is az állattenyésztést.

2. A nemesítési cél (tenyészcél) általános értelmezése Mint minden emberi tevékenységnek, így az állattenyésztésnek, és az azt hosszútávon megalapozó állatnemesítésnek is határozott céljának (tenyészcél) kell lennie. Ebben az esetben is igaz az a régi mondás, hogy „annak a hajósnak, akinek nincs határozott célja, mindig rossz irányból fúj a szél”. A tenyészcél gazdasági állataink azon megkövetelhető és elvárható tulajdonságainak összességét jelenti, amelyeket a termelés szempontjából kívánatosnak tartunk és elérésükre nemesítési tevékenységünk során törekszünk. A tenyészirány pedig azokat a lehetséges lépéseket, módszereket foglalja magába, amelyeket e cél elérése érdekében alkalmazunk. A környezeti tényezők áttekintése és más fejezetek tárgyalása során is hangsúlyoztuk, hogy az állatok igényeinek kielégítése, komfortérzetük biztosítása rendkívül fontos a lehető legjobb vagy leggazdaságosabb termelési eredmények elérése érdekében. Mindez azonban nem kis anyagi áldozatok árán valósítható csak meg. A termelés ugyanis meghatározott társadalmi–gazdasági, makro és mikroökonómiai közegben folyik, és korántsem biztos az, hogy a jövedelem akkor lesz a legnagyobb, amikor a gazdasági állat jól érzi magát vagy a legnagyobb termelést nyújtja. Miként fogalmazható meg és hogyan értelmezhető tehát a tenyészcél, vagyis az állattenyésztési, nemesítési tevékenységsorozat célja? Látszatra nagyon egyszerűen: olyan állatpopulációk kialakítása, amelyek gazdaságosan termelnek. E gazdasági tenyészcél, vagyis a tenyészcél gazdasági oldala ökonómiai megközelítésben azt jelenti, hogy nem a legtöbbet termelő állatot, és az azt lehetővé tevő környezetet, hanem a gazdaságosan termelőállatot és a gazdaságos termelést biztosító körülményeket favorizáljuk. Számunkra az az állat (vagy állatcsoport) a legkedvezőbb, amelyik azonos költségszintű tartási, takarmányozási stb. körülmények között jobb szaporulati, nagyobb termelési eredményeket ér el. A gazdasági tenyészcél tehát olyan állomány kialakítására való törekvést jelent, amely az adott vagy ésszerűen megváltoztatható körülmények között a legjobb teljesítményre képes. A tenyésztési cél megfogalmazásakor tekintettel kell lennünk arra a környezetre, amelyben az állomány termelni fog. A genetikailag nagyobb termelőképesség kibontakozásához általában jobb, és egyben költségesebb tartási, takarmányozási megoldások szükségesek. Ha megfelelő körülmények és kellőanyagi eszközök állnak rendelkezésünkre, akkor kedvezőbb teljesítményű, nagyobb genetikai értékű állomány kialakítása lehet a tenyészcél. Ezek hiányában pedig kisebb költséggel működtethető megoldások alkalmazásával, szerényebb körülmények között gyengébb teljesítményű, igénytelenebb állomány létrehozását jelölhetjük meg célul. Általánosságban megfogalmazható, hogy akkor járunk el helyesen, ha állatainkat a tenyészcél elérése érdekében olyan körülmények között teszteljük és nemesítjük, amilyen körülmények között később az ivadékaikat fogjuk tartani. Fontos szabály tehát, hogy a tenyészcél legyen összhangban azokkal a tartási, takarmányozási, közgazdasági körülményekkel, amelyek között az állományunk termelni fog. A gazdasági tenyészcél általában rövidebb távon megvalósítandó feladatot jelent. Ilyen lehet például, amikor a gazdaságosabb tejtermelés érdekében a tejhozamok egyoldalú növelésére törekszünk. A kevés tulajdonságra irányuló szelekció esetében kétségtelen, hogy nagyobb a genetikai előrehaladás generációnként vagy adott időszak alatt, de a figyelembe nem vett egyéb tulajdonságok miatt negatív genetikai, és fenotípusban is észlelhető trend is érvényesülhet. Az előbbi példánál maradva, a tejtermelés egyoldalú növelése esetén az állatok izmoltsága, hústermelése, állóképessége generációról-generációra romlik. Mindemellett a konstitúció, a hasznos élettartam, a szaporasági teljesítmények is kedvezőtlen irányba változhatnak. A biológiai tenyészcél megfogalmazásakor hosszabb távon tervezve gondolkodunk. Tekintettel vagyunk ugyanis arra, hogy a javítandó tulajdonságokkal párhuzamosan az egyéb biológiai tulajdonságok se romoljanak, az állatok ún. másodlagos tulajdonságai ne veszélyeztessék a termelési eredményeket, a termelés biztonságát. A biológiai tenyészcél sem önmagáért van, hiszen az életképesség, a kedvező reprodukció fenntartása rövid és hosszabb távon is a gazdaságos termelést támogatja.



Kis létszámú populációkban nem könnyűfeladat a gazdasági és biológiai célkitűzések összehangolása. Előfordulhat rokontenyésztés, csökkenhet a genetikai variancia, aminek következtében a genetikai előrehaladás is mérséklődik. Az állattenyésztés globalizációja során a nagy létszámú populációkban is előfordulhat, hogy a világ minden részén ugyanazokat a, csúcsgenetikát képviselő tenyészállatokat használják. Ilyenkor is bekövetkezhet a beltenyésztettség növekedése, a genetikai variancia csökkenése. Jó példa erre a holstein-fríz tejelőtípusú szarvasmarhafajta. E fajta, annak ellenére, hogy igen nagy létszámú és világszerte elterjedt, tenyésztési szempontból mégis kicsi aktív populációnak tekinthető, mert mindenhol viszonylag kevés tenyészállatot favorizálnak. Többen beszámoltak arról, hogy a holstein-fríz állományban jelentősen csökkent a genetikai variancia, nőtt a beltenyésztettség, romlottak az ún. másodlagos tulajdonságok, igen rövid a hasznos élettartam, kedvezőtlen a reprodukció. E hátrányok kiküszöbölése érdekében a tenyésztők egy része a korábban követett fajtatiszta tenyésztés helyett különböző keresztezési programokat kezdett el. A tenyészcél megfogalmazásakor tehát akkor járunk el helyesen, ha mind a gazdaságossági, mind pedig a biológiai szempontokra tekintettel vagyunk, vagyis a gazdasági és biológiai tenyészcél egyensúlyát teremtjük meg. Elvileg minden gazdasági szempontból jelentős értékmérő tulajdonságra tűzhetünk ki külön is tenyészcélt. A gyakorlati tenyésztőmunkánk során azonban a szelekciót rendszerint csupán néhány tulajdonságra korlátozzuk. Minél több tulajdonság javítására törekszünk egyidejűleg, annál kisebb lesz a genetikai előrehaladás. Johansson (1961) szerint, ha „n” számú fontos, de egymással genetikai korrelációban nem lévő tulajdonságra szelektálunk, akkor a genetikai előrehaladás nagyságú lesz ahhoz képest, mintha a szelekció egyetlen tulajdonság javítására irányulna (lásd 16. fejezet).

3. A tenyészcél meghatározásának elvei és módjai A tenyészcél állatfajoktól, típusoktól, környezeti feltételektől függően rendkívül sokféle lehet. Minden gazdasági állatfajra és termelési irányra érvényes viszont, hogy a tenyészcél meghatározása, kijelölése során a következő alapelvekre kell tekintettel lennünk. Milyen szintű, mértékű és jellegű 1. az adott tulajdonságok gazdasági jelentősége, 2. a tulajdonságok mérési, értékelési lehetősége, 3. a tulajdonságok örökölhetősége, 4. a tulajdonságok korrelációja. A tulajdonság gazdasági jelentősége rendkívül fontos, mivel az állattenyésztési tevékenység célja a minél nagyobb jövedelem elérése. Az elmúlt időszakban hazánkban például – a tej akkori ár- és prémiumrendszere következtében – a tej mennyiségének növelésével lehetett a legnagyobb jövedelmet elérni. Napjainkban – és különösen a jövőben – viszont már nem a több, hígabb tej, hanem a több fehérje termelése jelentheti a nagyobb jövedelmet. Így a nagyobb tejfehérje-tartalmat, illetve kappakazeint örökítő, ún. „proteinbikák” kiválasztása és használata tenyészcéljaink között előtérbe kerül. A juhtenyésztésben a múltban a gyapjú minőségének javításához jelentős gazdasági érdekünk fűződött. Ma viszont a gyapjú piaci pozíciója sokat romlott, és inkább a juhtej- és vágóbárány-termelés ígér nagyobb jövedelmet. Az említett példák jól bizonyítják a tulajdonságok gazdasági jelentőségének fontosságát, továbbá azt is, hogy a gazdasági körülmények változásával a tenyészcél is jelentősen módosul. A tulajdonságok mérési lehetősége szintén fontos, mert csak objektív módon, számszerűen is kifejezhető tulajdonságok alapján végezhetjük sikeresen a nemesítést. Például a tej, tojás, gyapjú stb. mennyiségét viszonylag könnyen figyelembe tudjuk venni. Nehezen tudnánk viszont szelektálni olyan tulajdonságokra, amelyeknek mérése körülményes vagy szubjektív (ellenálló képesség, konstitúció, tenyészérettség, étkesség, tömegtakarmány-fogyasztó képesség, legelőkészség stb.). Az ilyen tulajdonságokra irányuló szelekciót csak közvetett módon, a velük szoros genetikai korrelációban lévő tulajdonságokra alapozottan végezhetjük el. Például a takarmányértékesítő képességre közvetve a súlygyarapodás alapján – bizonyos határok, korlátok között – eredményes szelekciót folytathatunk.



A tulajdonságok örökölhetőségi értékeinek ismerete és figyelembevétele azért jelentős, mert az nagymértékben meghatározza a genetikai előrehaladást. A biztonságosan öröklődő tulajdonságok (h 2 > 0,6) javítását szelekcióval eredményesen végezhetjük. Gyengén öröklődő tulajdonságok (h2 < 0,2) esetén viszont a környezeti feltételek javításától vagy a heterózishatást hasznosító keresztezés alkalmazásától remélhetjük inkább a tenyészcél megközelítését. Az értékmérő tulajdonságok közötti korrelációk következtében a szelekció során figyelembe nem vett tulajdonságokban is változások következnek be. Ezek gazdasági szempontból lehetnek előnyösek (pl. a tejhozam és a tejfehérje-mennyiség közötti pozitív korreláció), de természetesen hátrányosak is (pl. a tejhozam és a reprodukciós teljesítmény közötti negatív korreláció). Nehezítheti, de segítheti is a tenyésztőmunkánkat, hogy a tulajdonságok közötti kapcsolatok többgenerációs szelekció után változnak.

4. Tenyészcélok az egyes gazdasági állatfajok nemesítésében A tenyésztési célkitűzés állatfajonként eltérő, de az adott állatfajon belül a fajtától, típustól, hasznosítási iránytól, az előállítani kívánt állati terméktől függően is különböző lehet. A lótenyésztésben például a kedvező vérmérséklet, a tanulékonyság minden hasznosítási irányban fontos tenyészcél. Ezenkívül a hátaslovaknál a jó vágtát, a vadászlovak esetében az ugróképességet, a fogatlovaknál pedig a munkaképességet hangsúlyozzuk. Hasonlóképpen a szarvasmarha-tenyésztésben is differenciáltan fogalmazzuk meg a tenyészcélokat. A tejelő hasznosítású szarvasmarháktól elsősorban nagy tejtermelést várunk el. A fogyasztói tej termeléséhez a hígabb tejet termelőfajták és típusok, az ipari feldolgozásra kerülő tej termeléséhez pedig a koncentráltabb, a sajtgyártásra alkalmasabb fehérje összetételű (kappa kazein) tejet termelők, alkalmasabbak. Tejelő állományoknál fontos továbbá a jó gépi fejhetőség, a kedvező tőgyalakulás és a jó lábszerkezet is. Az ún. másodlagos tulajdonságok között az intenzív tejtermelő állományok szelekciója során egyre inkább előtérbe kerül a jó konstitúció, az állóképesség és a hasznos élettartam javítása is. Ennél a hasznosítási típusnál a tenyészcél megfogalmazása során a hústermelési tulajdonságokat rendszerint figyelmen kívül hagyjuk. A kettős hasznosítású szarvasmarha állományokban azonban szerényebb tejtermeléssel is megelégszünk, de a hústermelési tulajdonságokat fontos tenyészcélnak tekintjük. A húshasznosítású szarvasmarhák anyai típusában az igénytelenség, a koraérés, a könnyűellés, a termékenység, a jó borjúnevelő-képesség és a jó gulyakészség, a végtermék típusban pedig a hízékonyság, a vágóérték valamint a húsminőség a fontos. A sertéstenyésztésben is különböző lehet a tenyészcél a fajtától, az alkalmazott technológiától és attól függően, hogy milyen terméket kívánunk a vágóállatokból készíteni. A pecsenyemalac előállításhoz a korán érő, fiatalabb korban is jó húsformákat mutató típusok alkalmasak. Hasonló kívánalmakat támasztunk a könnyű porknak nevezett, bőrös áruként forgalmazott, kisebb súlyban (40– 60 kg) vágott sertésekkel kapcsolatban is. A nagyobb súlyú (60–80 kg) termék (pl. nehéz pork) előállításához a korán érő típusok korai elzsírosodásuk miatt kevésbé alkalmasak. A baconsertések (90 kg) esetében pedig az egyenletes hátszalonna-vastagság szigorú minőségi követelmény. A sonka- és tőkesertés (105–120 kg) előállításához a később érő fajták és típusok felelnek meg elsősorban. A száraz töltelékáru alapanyagául a nagy tömegű, nagy szárazanyag-tartalmú, ízes zamatanyagokban gazdag húst produkáló, idősebb sertések a legalkalmasabbak. A juhtenyésztésben az előállítandó főterméktől függően eltérő tenyészcélokat tűzünk ki. Ha elsősorban hízóbárányt kívánunk előállítani, akkor a növekedési erély és a jó izmoltság a fontos. Tejtermelésre specializált juhoknál a nagyobb tejhozamot, gyapjútermelő állományoknál pedig elsősorban a gyapjú mennyiségét és minőségét tekintjük a legfontosabbnak. A baromfitenyésztésben is a más-más tenyészcéllal kialakított állományok felelnek meg a nagy hozamú gazdaságos tojástermelés követelményeinek (250–300 db tojás/év), mint a vágóbaromfi (brojler) előállításának. Az előbbiben a tojás szám növelési lehetősége biológiai korlátok miatt ma már mérséklődött, ezért a tenyésztők egyre inkább a koraérés és a perzisztencia (tojástermelés egyenletessége) javítására törekednek. Az utóbbi hasznosításban pedig a növekedési erély, a takarmányértékesítő képesség fokozása, ezáltal a vágási életkor csökkentése, és a minőségi szempontok, pl. a mell izmoltsága jelentik a főtenyésztési célkitűzést.


24. fejezet - Ajánlott irodalom ALBRIGHT, J. L., ARAVE, C. W. (1997):The Behaviour of Cattle. CAB International ALDERSON, L. H. D. (1989): The chance to survive. A.H. Jolly and Barber LTD. Rugby Warwickshire AUDIOT, A. (1995): Races d’hier pour l’élevage de demain. INRA Paris BARASH, D. P. (1977): Sociobiology and Behavior, Elsevier North-Holland, New York BATTAGLIA, R. A. (2001): Handbook of Livestock Management. Prentice-Hall International, Upper Saddle River, New Jersey BECZE J. (1981): A nőivarú állatok szaporodásbiológiája. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest BECZE J. (1983): A hímivarú állatok szaporodásbiológiája. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest BECZE J. (1987): Kérdések és válaszok a szaporodásbiológia gyakorlatából. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest BÍRÓ I. – ZSILINSZKY, L. (1996): Egyed Nyilvántartási és Azonosítási Rendszer a szarvasmarhatenyésztésben. OMMI, Budapest BODÓ I. (1990): Általános állattenyésztés. Jegyzet, Budapest BODÓ I., – Takács E. (1996): Alkalmazott genetika (Általános állattenyésztés). Jegyzet. Állatorvostudományi Egyetem Budapest BODÓ I. (szerk.) (2000): Eleven örökség. Régi magyar háziállatok. AGROINFORM Kiadó és Nyomda Kft. Budapest BONNES, G. (1986): Amélioration génétique des animaux d’élevage. Foucher éd., Paris BOURDON, R. M. (2000): Understanding Animal Breeding. Prentice-Hall International. Upper Saddle River, New Jersey BÖKÖNYI S. (1968): Data on Iron Age horses of Central and Eastern Europe. Bull. Am. Sch. Prehist. Res. Cambridge, MA BÖKÖNYI S. (1969): Archaeological problems and methods of recognizing animal domestication. In: P.J. Ucko and G. W. Dimbleby (Editors), The Domestication and Exploitation of Plants and Animals. Duckworth, London BREM, G. (2003): A gazdasági állatok küllemi bírálata. Mezőgazda Kiadó, Budapest CZAKÓ J. (1974): Gazdasági állatok viselkedése. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest CSÁNYI V. (1994): Etológia. Nemzeti Tankönyvkiadó Rt., Budapest CSUKÁS Z. (1952): Általános állattenyésztés. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest DAMRON, W. S. (2000): Introduction to Animal Science. Prentice-Hall International, Upper Saddle River, New Jersey DOHY J. (1979): Állattenyésztési genetika. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest DOHY J. (1989): Az állattenyésztés genetikai alapjai. Mezőgazda Kiadó, Budapest DOHY J., – GERGÁTZ E. (1998): Biotechnológiai lehetőségek az állattenyésztésben. „Biotechnológia: lépéstartás Európával.” Szerkesztő: GLATZ F. II. fejezet. 69–117. Kiadó: MTA, Budapest DOHY J. (1999): Genetika állattenyésztőknek. Mezőgazda Kiadó, Budapest DUDUK V. (szerk.) (1995): Állategészségtan, Mezőgazda Kiadó, Budapest 380 Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Ajánlott irodalom

ÉBER E. (1961): A magyar állattenyésztés fejlődése. Közgazdasági és Jogi Könyvkiadó, Budapest EWING, S. A. –LAY IR., D. C. – BORELL, E. (1999): Farm animal well-being. Prentice Hall, Inc. FAO/UNEP (2000): World Watch List for Domestic Animal Diversity, Roma FÉSÜS L. – KOMLÓSI I. – VARGA L. – ZSOLNAI A. (2000): Molekuláris genetikai módszerek alkalmazása az állattenyésztésben, AGROINFORM Kiadó és Nyomda Kft., Budapest FÉSÜS L. (1984): Újabb genetikai és biotechnikai módszerek az állattenyésztésben. Mezőgazdasági kiadó, Budapest FRASER, A. F. (1985): Ethology of Farm Animals, Elsevier, Amsterdam FRIES, R. – RUVINSKY, A. (ed.) (1999): The Genetics of Cattle, CAB International, Wallingford, UK GERE T. (1996): Állattenyésztés. Alapismeretek. Mezőgazda kiadó, Budapest GERE T. – CSÁNYI V. (2001): Gazdasági állatok viselkedése I. Általános etológia. Mezőgazdasági Szaktudás Kiadó, Budapest GERE T. (2003): Gazdasági állatok viselkedése II. A szarvasmarha viselkedése. Szaktudás Kiadóház HANKÓ B. (1943): Magyar háziállataink, Kincsestár, 49. sz., Magyar Szemle Társaság, Budapest HANKÓ B. (1940): Ő si magyar háziállataink. Tiszántúli Mezőgazdasági Kamara, Debrecen HANKÓ B. (1954): A magyar háziállatok története ősidőktől máig. Budapest HÁMORI D. (1974): Háziállatok öröklődőalkati hibái és betegségei. Akadémiai Kiadó, Budapest HEINRICH I. (1966): Versenyképes gazdálkodás. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest HORN A. (1955): Általános állattenyésztés. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest HORN A. (szerk.) (1971): Állattenyésztési enciklopédia 1., 2., 3. köt. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest HORN A. (szerk.)(1976): Állattenyésztés 1., 2., 3. kötet. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest HORN P. (szerk.) (1995): Állattenyésztés 1.,2.,3.köt. Mezőgazda Kiadó. Budapest HUSVÉTH F. (szerk.) (2000): A gazdasági állatok élettana az anatómia alapjaival. Mezőgazda Kiadó, Budapest IVÁNCSICS J. – GAÁL K. (1988): Populációgenetikai mérőszámok példatára. Mosonmagyaróvár KISS I. (szerk.) (1983): Állattartási technológiák és az etológia. DATE egyetemi jegyzet, Debrecen KNOBIL, E. (1999): Encyclopedia of Reproduction. Academic Press, San Diego KOVÁCS F. (1980): Állathigiénia Mezőgazdasági Kiadó Budapest KRÄUSSLICH, H. (1994): Tierzüchtungslehre. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart LE ROY, H. L. (1971): Matematiques et Génétique. Institut Technique de l’Élevage Bovin MATOLCSI J. (1975): A háziállatok eredete. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest MATOLCSI J. (1982): Állattartás őseink korában. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest MOHAY J. (1986): Genetikai kislexikon. Natura, Budapest NAGY N. (szerk.) (1996): Az állattenyésztés alapjai. Mezőgazda Kiadó, Budapest NICHOLAS, F. W. (1996): Introduction to Veterinary Genetics. Oxford University Press, Oxford OMMI (1992): Szabályzat a lótörzskönyvezés végrehajtásához. Lovas Szövetség, belsőkiadvány, Budapest OMMI (1996): Nyilvántartási és Azonosítási Rendszer. OMMI Sokszorosító Üzem, Budapest OMMI (2001): Lóinform, Lótenyésztési Információs Rendszer. Ló ENAR. OMMI sokszorosító üzem, Budapest Az állattenyésztésről szóló 1993. évi CXIV. törvény


Ajánlott irodalom

Az állatok védelméről szóló 1998. évi XXVIII. törvény PAPP Z. (szerk.) (1995): Klinikai Genetika. Golden Book Kiadó, Budapest PHILLIPS, C. – PIGGINS, D. (1992): Farm animals and the environment. C.A.B. International, Wallingford, UK PIRCHNER, F. (1968): Populációgenetika az állattenyésztésben. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest RIDLEY, M. (2002): Génjeink. Akkord Kiadó, Budapest RIEGER, D. (1996): Embryo biotechnology. Agri-food research in Ontario ROLLIN, B. E. (1995): Farm animal welfare. Iowa State University Press, Ames SAMBRAUS, H. H. (1994): Gefährdete Nutztierrassen. Ulmer. Stuttgart, München SCHANDL J. (1948): Általános állattenyésztéstan. Pátria, Budapest SCHMIDT J. (szerk.) (1993): Takarmányozástan. Mezőgazda Kiadó, Budapest SCHMIDT J. (szerk.) (2003): A takarmányozás alapjai. Mezőgazda Kiadó, Budapest SELYE J. (1978): Életünk és a stressz. Akadémiai Kiadó, Budapest SIMON, D. L., – BUCHENAUER, D. (1993): Genetic diversity of European livestock breeds EAAP Publication No 66. Hannover SUTKA J. (1980): Citogenetika. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest SZABÓ F. (szerk.) (1998): Húsmarhatenyésztés. Mezőgazda Kiadó, Budapest SZABÓ F. (szerk.) (1997): Bevezetés az állattenyésztési ismeretekbe. Keszthelyi Akadémia Alapítvány, Keszthely SZAKÁLY S. (1991): Tejgazdaságtan. Egyetemi jegyzet, Magyar Tejgazdasági Kísérleti Intézet, Pécs SZIGETI J. (1959): A háziállatok korszerű szelekciója. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest TAYLOR, R. E. – FIELD, T. G. (2001): Scientific Farm Animal Production. Prentice-Hall International, Upper Saddle River, New Jersey VÁRNAGY L. (szerk.) (2002): Állategészség-védelem. Mezőgazda Kiadó, Budapest WEBSTER, J. (1999): Animal welfare. Blackwell Science Ltd., Oxford ZÖLDÁG L. (2004): A háziállatok öröklődő betegségei. Mezőgazda Kiadó, Budapest INTERBULL (1992): Sire evaluation procedures for non-production, growth and beef production traits practised in various countries, Bulletin, 6. Uppsala


Általános állattenyésztés

Recommend Documents