ANALISIS GLOBAL SISTEM MANGSA-PEMANGSA DENGAN RESPON FUNGSIONAL MICHAELIS-MENTEN
oleh ASTRID CANDRASARI NIM. M0102 015
SKRIPSI ditulis dan diajukan untuk memenuhi sebagian persyaratan memperoleh gelar Sarjana Sains Matematika
JURUSAN MATEMATIKA FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS SEBELAS MARET SURAKARTA 2007 i
SKRIPSI ANALISIS GLOBAL SISTEM MANGSA-PEMANGSA DENGAN RESPON FUNGSIONAL MICHAELIS-MENTEN yang disiapkan dan disusun oleh ASTRID CANDRASARI NIM. M0102 015 Pembimbing I,
dibimbing oleh
Drs. Sutrima, M.Si NIP. 132 046 018
Pembimbing II,
Umi Salamah, M.Kom NIP. 132 162 555
telah dipertahankan di depan Dewan Penguji pada hari Jumat, tanggal 26 Januari 2007 dan dinyatakan telah memenuhi syarat Anggota Tim Penguji Tanda Tangan 1. Dr. Sutanto 1. .................... NIP. 132 149 079 2. Hasih Pratiwi, M. Si 2. .................... NIP. 132 143 817 3. .................... 3. Dra. Purnami Widyaningsih NIP. 131 695 204 Disahkan oleh Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Dekan, Ketua Jurusan Matematika,
Drs. Marsusi, M.S NIP. 130 906 776
Drs. Kartiko, M.Si NIP. 131 569 203 ii
PERSEMBAHAN
Karya ini kupersembahkan untuk: ~ Papa dan mami-ku tersayang,
~ Kakak-kakakku: Mbak Lia, Mas Ronny, Mas Suryo, Mbak Sopik, Mas Ari, dan Mas Rio,
~ Sahabat-sahabat terbaikku: Nia, Yuyun, Yonda, Ra hma dan Ratna, ~ Bapak-bapak dan ibu-ibu dosen-ku yang aku banggakan.
iii
ABSTRAK Astrid Candrasari, 2007. ANALISIS GLOBAL SISTEM MANGSA-PEMANGSA DENGAN RESPON FUNGSIONAL MICHAELIS-MENTEN. Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Sebelas Maret. Model mangsa-pemangsa dengan respon fungsional Mi haelis-Menten menjelaskan suatu ekosistem yang terdiri dari tiga komponen yaitu tanaman, mamalia ke il dan karnivora pemakan mamalia ke il. Keseimbangan ekosistem ini dapat dikontrol jika persediaan tanaman memadai. Kestabilan global di dalam sistem mangsa-pemangsa menjadi masalah matematis yang menarik. Jika dalam sistem tersebut ter apai kestabilan, kelangsungan hidup mangsa dan pemangsa dapat dipertahankan. Tujuan dari penelitian ini adalah menentukan syarat ukup kestabilan global beserta interpretasi biologinya. Metode yang digunakan dalam skripsi ini adalah teoritis-simulasi. Untuk menjelaskan kestabilan digunakan metode linearisasi yang menghasilkan kestabilan lokal dan Teorema Poin are-Bendixon yang menghasilkan kestabilan global. Hasil pembahasan menunjukkan bahwa kestabilan global di apai di titik kesetimbangan nontrivial (a) E2 = (A; 0) dengan interval 0 < A < b h yaitu dengan ketidakhadiran pemangsa, dan (b) E3 = (m ; v ) dengan m = b h dan bhr A(b ) h
v = A (b )2 dengan interval b h < A < untuk suatu yaitu dengan kehadiran mangsa dan pemangsa pada ekosistem. Kestabilan global memberikan interpretasi bahwa kehidupan ekosistem dalam keadaan terkendali se ara luas dalam waktu yang tak terbatas.
iv
ABSTRACT Astrid Candrasari, 2007. GLOBAL ANALYSIS OF PREDATOR-PREY SYSTEM WITH MICHAELIS-MENTEN FUNCTIONAL RESPONSE. Fa ulty of Mathemati s and Natural S ien es, Sebelas Maret University. Predator-prey model with fun tional response Mi haelis-Menten explained a simple e osystem onsist of a plant, small mammal whi h eats the plant and arnivorous predator whi h eats the mammal. The equilibrium of e osystem ould be ontrolled if populations of plant were available. Global stability for this e osystem be omes an interesting mathemati al problem. If the system rea hes stability, the populations of predator and prey will be in healthy numbers. The aim of this paper is nding suÆ ient onditions for global analysis with the biologi al interpretation. The methods used in this thesis are theoreti al-simulations whi h linearization method for explaining lo al stability and Poin are-Bendixon Theorem for global stability. As the results, global stability is rea hed at nontrivial equilibrium points (a) E2 = (A; 0) on interval 0 < A < b h , with the absen e of predator, and (b) bhr A(b ) h
E3 = (m ; v ) with m = b h and v = A (b )2 on interval b h < A < for any , both of predator and prey present in e osystem. The interpretation of global stability is that the e osystem in a stable onditions or healthy numbers with unlimited time.
v
KATA PENGANTAR Puji syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT karena atas berkah, rahmat dan karunia-Nya penulis dapat menyelesaikan tugas akhir. Dalam penyusunan skripsi ini penulis mengu apkan terimakasih kepada: 1. Bapak Drs. Sutrima, M.Si., Dosen Pembimbing I dan Ibu Umi Salamah, M.Kom., Dosen Pembimbing II yang telah memberikan bimbingan dan pengarahan dalam penyusunan skripsi. 2. Dra. Yuliana Susanti, M.Si, Pembimbing Akademik yang telah banyak memberikan semangat dan bimbingan. 3. Keluarga besar H. Bambang Soebekti, S.Ip yang telah memberikan dukungan moral dan material. 4. Semua pihak yang telah membantu dalam kelan aran penyusunan skripsi. Akhir kata, semoga skripsi ini bermanfaat bagi pemba a sekalian.
Surakarta, Januari 2007
Penulis
vi
DAFTAR ISI JUDUL . . . . . . . . PENGESAHAN . . . . PERSEMBAHAN . . . ABSTRAK . . . . . . ABSTRACT . . . . . KATA PENGANTAR DAFTAR ISI . . . . . DAFTAR TABEL . . DAFTAR GAMBAR . DAFTAR NOTASI . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Masalah 1.2 Perumusan Masalah . . 1.3 Batasan Masalah . . . . 1.4 Tujuan . . . . . . . . . 1.5 Manfaat . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
II LANDASAN TEORI 2.1 Tinjauan Pustaka . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.1 Sistem Autonomous dan Bidang Fase . . . 2.1.2 Titik Kesetimbangan dan Teori Kestabilan 2.1.3 Metode Linearisasi . . . . . . . . . . . . . 2.1.4 Limit Cy le . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1.5 Respon Fungsional Mi haelis-Menten . . . vii
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
. i . ii . iii . iv . v . vi . vii . ix . x . xi
. . . . .
. . . . .
1 1 3 3 3 3
. . . . . .
4 4 4 4 6 9 10
. . . . . .
2.2 Kerangka Pemikiran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
III METODE PENELITIAN
12
IV HASIL DAN PEMBAHASAN 4.1 Konstruksi Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1.1 Respon Fungsional Mi haelis-Menten . . . . . 4.1.2 Laju Populasi Mangsa dan Pemangsa . . . . . 4.2 Titik Kesetimbangan . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3 Analisis Kestabilan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3.1 Kestabilan Lokal di Titik Kesetimbangan E2 . 4.3.2 Kestabilan Lokal di Titik Kesetimbangan E3 . 4.4 Analisis Kestabilan Global . . . . . . . . . . . . . . . 4.4.1 Kestabilan Global di Titik Kesetimbangan E2 4.4.2 Kestabilan Global di Titik Kesetimbangan E3 4.5 Simulasi Kasus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13 13 13 14 16 17 17 18 21 22 22 24
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
V KESIMPULAN DAN SARAN 31 5.1 Kesimpulan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 5.2 Saran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 DAFTAR PUSTAKA
32
viii
DAFTAR TABEL 2.1 Tipe Kestabilan dari Titik Kesetimbangan . . . . . . . . . . . . .
7
4.1 Kemungkinan Nilai A1 < 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 4.2 Kemungkinan Nilai A2 > 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 4.3 Periode dan Populasi Spesies pada Limit Cy le . . . . . . . . . . 28
ix
DAFTAR GAMBAR 2.1 Tipe Kestabilan Titik Kesetimbangan . . . . . . . . . . . . . . . .
8
Gra k Laju Murat dan Vekton pada Interval 0 < A < h(bb+
) Bidang Fase pada E2 dengan A = 2 . . . . . . . . . . . . . . Bidang Fase pada E31 dengan A = 4 . . . . . . . . . . . . . Bidang Fase pada E32 dengan A = 6 . . . . . . . . . . . . . Bidang Fase pada E32 dengan A = 9 . . . . . . . . . . . . . Limit Cy le dengan Carrying Capa ity yang Ditentukan . . Limit Cy le dengan Arah Trayektori . . . . . . . . . . . . .
24 25 26 27 27 29 30
4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7
x
. . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . .
GAMBAR
xi
DAFTAR NOTASI dm dt dv dt
: : m : v : A : : b :
: h : r : V : Vmax : K : [S ℄ : ma : p : Ei : J (Ei ) : : Of :
laju populasi mangsa laju populasi pemangsa populasi mangsa populasi pemangsa kemampuan populasi maksimum mangsa tanpa adanya pemangsa laju penangkapan angka pertumbuhan maksimum pemangsa angka kematian pemangsa konstanta setengah jenuh angka pertumbuhan intrinsik mangsa ke epatan reaksi antara enzim dan substrat oleh Mi haelis-Menten laju pembentukan produk maksimum konstanta Mi haelis konsentrasi substrat jumlah mangsa yang dikonsumsi pemangsa per satuan waktu laju konsumsi maksimum pemangsa titik kesetimbangan ke-i matriks Ja obian di titik kesetimbangan ke-i nilai eigen gradien f
xi
BAB I PENDAHULUAN 1.1
Latar Belakang Masalah
Matematika adalah ilmu yang sangat universal. Salah satu dasar ilmu pengetahuan ini dapat digunakan untuk menjelaskan fenomena-fenomena yang terjadi di alam semesta. Matematika merupakan salah satu alat kuantitatif maupun kualitatif yang dapat menjelaskan dinamika populasi. Salah satunya adalah mengenai interaksi makhluk hidup, yang dapat digunakan untuk melakukan kontrol terhadap alam tersebut. Sebagaimana telah dikemukakan oleh Campbell, et al. [3℄ populasi dide nisikan sebagai suatu kelompok individu dari suatu spesies yang sama dan hidup dalam daerah geogra s tertentu. Populasi ini selalu mengalami dinamika pertumbuhan sejalan dengan perubahan-perubahan yang ada di alam. Murray [10℄ menyatakan bahwa setiap populasi tumbuh se ara eksponensial di mana pertumbuhan ini selalu naik dengan sumber yang tak terbatas. Akan tetapi karena adanya keterbatasan sumber daya di alam ini, misalnya keterbatasan nutrisi, menyebabkan populasi ini tumbuh se ara logistik yang pada suatu saat tertentu pertumbuhannya menjadi lambat dan akhirnya akan terhenti. Interaksi antar populasi akan menyebabkan pertumbuhan se ara logistik ini berubah. Menurut Murray [10℄ ada tiga tipe interaksi antar populasi yaitu (a) tipe mangsa-pemangsa, di mana naiknya laju pertumbuhan suatu populasi menghambat pertumbuhan populasi lainnya, (b) kompetisi, di mana laju pertumbuhan masing-masing populasi turun, serta ( ) simbiosis atau mutualisme, yang masingmasing populasi terus meningkat pertumbuhannya. Pada tahun 1959, Holling telah mengklasi kasikan hubungan antara mangsapemangsa ke dalam tiga tipe berdasarkan laju konsumsi pemangsa, sebagaimana yang telah dikemukakan oleh Hsu [9℄, salah satu di antaranya adalah model 1
mangsa-pemangsa tipe Lotka-Volterra dengan respon fungsional Mi haelis-Menten. Model ini menjelaskan sistem ekologi yang terdiri dari tiga komponen yaitu tanaman, mamalia ke il pemakan tanaman sebagai mangsa dan karnivora pemakan mamalia ke il sebagai pemangsa. Keseimbangan ekosistem ini dapat dikontrol jika persediaan populasi tanaman memadai. Misalkan m menyatakan populasi mangsa dan v menyatakan populasi pemangsa. Sistem ini dapat dijelaskan sebagai sistem persamaan diferensial nonlinear yaitu dm m mv = mr 1 dt A h+m dv bmv =
v dt h + m
(1.1)
m(0) > 0; v (0) > 0 A; ; b; ; h; r > 0 dengan A adalah kemampuan populasi maksimum mangsa tanpa adanya pemangsa ( arrying apa ity), adalah laju penangkapan ( apturing rate ), b adalah angka pertumbuhan maksimum pemangsa, adalah angka kematian pemangsa, h adalah konstanta setengah jenuh (half saturation onstant ), dan r adalah angka pertumbuhan intrinsik mangsa. Sistem persamaan diferensial nonlinear (1.1) dapat di ari titik kesetimbangannya. Titik kesetimbangan berhubungan erat dengan kestabilan suatu sistem. Kestabilan di dalam sistem mangsa-pemangsa menjadi masalah matematis yang menarik. Hal ini menjadi penting, karena jika dalam sistem tersebut ter apai kestabilan, kelangsungan hidup mangsa dan pemangsa dapat dipertahankan. Jika titik kesetimbangan stabil untuk setiap kondisi awal yang ditentukan, maka menurut Bellomo dan Preziosi [1℄ sistem tersebut stabil se ara global. Fakta-fakta di atas menyarankan pentingnya penelitian tentang syarat ukup tentang kestabilan global dari sistem mangsa-pemangsa dengan respon fungsional Mi haelis-Menten. Lebih lanjut interpretasi kestabilan dari sistem tersebut juga penting untuk dijelaskan.
2
1.2
Perumusan Masalah
Sejalan dengan fakta-fakta yang diungkapkan pada latar belakang di atas, permasalahan utama dalam penelitian ini adalah 1. apa syarat ukup kestabilan global dari sistem mangsa-pemangsa (1.1) 2. bagaimana interpretasi kestabilan global sistem mangsa-pemangsa (1.1). 1.3
Batasan Masalah
Permasalahan yang dibahas dalam penelitian ini adalah 1. sistem mangsa-pemangsa (1.1) mengasumsikan bahwa mangsa tumbuh se ara logistik tanpa adanya pemangsa 2. adanya pemangsa menyebabkan laju populasi mangsa dipengaruhi oleh respon fungsional Mi haelis-Menten. 1.4
Tujuan
Se ara eksplisit terdapat dua tujuan utama yang ingin di apai dari penelitian ini, yaitu 1. dapat menentukan syarat ukup kestabilan global dari sistem mangsa-pemangsa (1.1) 2. dapat menginterpretasikan kestabilan global sistem mangsa-pemangsa (1.1). 1.5
Manfaat
Manfaat yang ingin di apai dari penelitian ini adalah dapat mengetahui syarat ukup kestabilan global dari sistem mangsa-pemangsa dengan respon fungsional Mi haelis-Menten.
3
BAB II LANDASAN TEORI 2.1 2.1.1
Sistem
Tinjauan Pustaka
Autonomous dan Bidang Fase
Suatu sistem persamaan diferensial nonlinear se ara umum dapat ditulis
dx1 = f1 (x1 ; x2 ; : : : ; xn ; t) dt dx2 = f2 (x1 ; x2 ; : : : ; xn ; t) dt (2.1) .. . dxn = fn (x1 ; x2 ; : : : ; xn ; t) dt dengan fi adalah fungsi kontinu pada i = 1; 2; : : : ; n, serta derivatif parsial pertamanya kontinu. Farlow [5℄ menyatakan bahwa sistem persamaan diferensial (2.1) dengan fi tidak tergantung se ara eksplisit terhadap t disebut sistem autonomous. Dalam sistem ini, (x1 ; x2 ; : : : ; xn ) disebut fase, sedangkan bidang x1 ; x2 ; : : : ; xn disebut bidang fase. Nilai x1 = x1 (t); x2 = x2 (t); : : : ; xn = xn (t) yang menyatakan suatu titik (x1 ; x2 ; : : : ; xn ) pada bidang fase disebut vektor keadaan. Karena variabel bebas t berubah, vektor keadaan bergerak pada bidang fase. Penyelesaian aljabar yang berhubungan dengan variabel tak bebas x1 ; x2 ; : : : ; xn menyatakan suatu trayektori atau orbit pada bidang fase. 2.1.2
Titik Kesetimbangan dan Teori Kestabilan
Kestabilan sistem mangsa-pemangsa sangat erat berkaitan dengan titik kesetimbangan sistem tersebut. Farlow [5℄ menyatakan bahwa titik kesetimbangan merupakan titik dengan gerak vektor keadaan konstan. Umumnya sistem persamaan diferensial nonlinear memiliki lebih dari satu titik kesetimbangan sehing4
ga memungkinkan sistem konvergen ke satu atau beberapa titik kesetimbangan tergantung pada kondisi awal yang diambil. Sistem (2.1) se ara umum dapat dituliskan dalam bentuk
x_ = f(x) dengan x = (x1 ; x2 ; : : : ; xn ), x_ = ( dxdt1 ; dxdt2 ; : : : ; dxdtn ), dan f = (f1 ; f2 ; : : : ; fn). Suatu titik x disebut titik kesetimbangan dari sistem (2.1), jika f(x ) = 0. Jika titik x adalah titik kesetimbangan maka fungsi konstan x(t) = x untuk semua t adalah merupakan penyelesaian. Hal ini sesuai dengan de nisi titik kesetimbangan yang telah dikemukakan oleh Hale dan Ko ak [8℄.
De nisi 2.1.1. Titik x 2 R2 disebut titik kesetimbangan dari x_ = f(x) jika f(x ) = 0, x = (x1 ; x2 ). Dengan kata lain f1 (x1 ; x2 ) = 0 dan f2 (x1 ; x2 ) = 0. Finizio dan Ladas [6℄ mengemukakan bahwa suatu titik kesetimbangan dikatakan stabil jika perubahan ke il dalam kondisi awal hanya menyebabkan pengaruh ke il pada penyelesaian. Titik kesetimbangan dikatakan stabil asimtotik jika pengaruh dari suatu perubahan ke il enderung menghilang sama sekali. Titik kesetimbangan dikatakan tak stabil jika perubahan ke il dalam kondisi awal mempunyai pengaruh yang besar pada penyelesaian. Jika persekitaran titik kesetimbangan stabil asimtotik yang memuat kondisi awal meliputi daerah lokal, maka kestabilannya disebut kestabilan lokal. Jika kondisi awal meliputi seluruh bidang atau memuat semua kondisi awal maka kestabilannya disebut kestabilan global. De nisi 2.1.2 berkaitan dengan kestabilan sebagaimana telah dikemukakan oleh Bellomo dan Preziosi [1℄.
De nisi 2.1.2. Suatu keadaan setimbang x disebut stabil jika untuk sembarang > 0 maka terdapat Æ () > 0, sedemikian hingga untuk sembarang kondisi awal x(0) dengan k x(0) x k< Æ(); penyelesaiannya memenuhi
k x(t) x k< ; 8t 0: 5
Pada sistem persamaan diferensial nonlinear, penyelesaian se ara eksak sangat sulit ditemukan mengingat begitu banyaknya variasi persamaan diferensial nonlinear. Oleh karena itu digunakan metode linearisasi dan Teorema Poin areBendixson untuk membuktikan kestabilan titik kesetimbangan sistem (2.1). 2.1.3
Metode Linearisasi
Metode linearisasi digunakan untuk penyelesaian sistem persamaan diferensial nonlinear karena penyelesaian se ara eksak dari sistem sulit ditemukan. Melalui metode linearisasi, sistem persamaan diferensial nonlinear dapat didekati dengan sistem persamaan diferensial linear yang sesuai. Menurut Hale dan Ko ak [8℄, tipe kestabilan dari titik-titik kesetimbangan pada sistem linear dapat ditentukan dengan men ari nilai eigen dari matriks koe siennya. Weisstein [11℄ menyatakan bahwa nilai eigen adalah nilai skalar yang berhubungan dengan sistem persamaan linear, dikenal sebagai akar karakteristik. Pada sistem autonomous nonlinear, misal x adalah titik kesetimbangan, f =(f1 ; f2 ; : : : ; fn ) 2 C 1 adalah fungsi turunan parsial pertama kontinu pada C 1 dan matriks variasional (Ja obian ) dari titik f di titik x dinotasikan sebagai 0
f1 ( x) B x1 B f2 B x (x) B 1
J (x ) = B . B .. fn x1 (x)
f1 x2 (x) f2 x2 (x)
::: ::: ...
.. . fn x2 (x) : : :
1
f1 xn (x)C C f2 xn (x)C C
; .. C C . A fn xn (x)
maka J (x) digunakan untuk menganalisis kestabilan dari sistem persamaan diferensial nonlinear, sesuai dengan de nisi yang telah dikemukakan oleh Hale dan Ko ak [8℄.
De nisi 2.1.3. Jika x adalah titik kesetimbangan dari x_ = f(x) maka sistem persamaan diferensial linear x_ = J (x)(x) disebut sistem persamaan variasional linear atau linearisasi dari f di titik kesetimbangan x .
6
Kestabilan sistem dipengaruhi oleh nilai eigen dari J (x). Kemungkinan dari nilai eigen dapat dijelaskan dengan Teorema 2.1.1, Teorema 2.1.2, dan Teorema 2.1.3.
Teorema 2.1.1 (Hale dan Ko ak [8℄). Misal f adalah fungsi C 1 . Jika semua nilai eigen pada matriks Ja obian J(x ) mempunyai bagian real negatif maka titik kesetimbangan x dari sistem persamaan x_ = f(x) adalah stabil asimtotik. Teorema 2.1.2 (Hale dan Ko ak [8℄). Misal f adalah fungsi C 1 . Jika sekurangkurangnya satu dari nilai eigen pada matriks Ja obian J(x ) mempunyai bagian real positif maka titik kesetimbangan x dari sistem persamaan x_ = f(x) adalah tidak stabil. Teorema 2.1.3 (Bellomo dan Preziosi [1℄). Misal fi diferensiabel kontinu tingkat dua, i merupakan nilai eigen dari matriks Ja obian yang dievaluasi pada titik kesetimbangan, dan <e(i ) bagian real dari i , 1. jika untuk setiap i, <e(i ) < 0, maka x disebut stabil asimtotik 2. jika terdapat i, <e(i ) > 0, maka x disebut tidak stabil.
Misal 1 dan 2 adalah nilai eigen dari matriks variasional J (x), maka tipe kestabilan dari titik kesetimbangan x dapat dilihat pada Tabel 2.1. Tabel 2.1. Tipe Kestabilan dari Titik Kesetimbangan Nilai dari
1
2
Tipe
Kestabilan
1 ; 2 > 0
Node
Tak stabil
1 ; 2 < 0
Node
Stabil asimtotik
1 < 0 < 2
Titik sadel
Tak stabil
2 < 0 < 1
Titik sadel
Tak stabil
1
Spiral
Stabil asimtotik
1
Spiral
Tak stabil
1
Titik pusat
Stabil
1 ; 2 1 ; 2 1 ; 2
dan
<e( ) < 0 kompleks, <e( ) > 0 kompleks, <e( ) = 0 kompleks,
7
Tipe kestabilan dari titik kesetimbangan dari Tabel 2.1 dapat dilihat pada Gambar 2.1.
y y
x
x
(a) Node Stabil (a) Node Stabil
(b) (b) Node Stabil NodeTak Tak stabil
1 ; 2 < 0
1 ; 2 > 0
y
y
x (c) Titik Sadel ( ) Titik Sadel
1 < 0 < 2
atau
x (d) Titik Pusat (d) Titik Pusat
2 < 0 < 1
1 ; 2
y
<e( ) = 0 1
y
x
x (f) Spiral Tak-stabil (f)Spiral Spiral Tak stabil (f) Tak Stabil
SpiralStabil Stabil (e) (e) Spiral
1 ; 2
kompleks,
kompleks,
<e( ) < 0
1 ; 2
1
kompleks,
<e( ) > 0 1
Gambar 2.1. Tipe Kestabilan Titik Kesetimbangan
8
2.1.4
Limit Cy le
Kestabilan yang dihasilkan pada metode linearisasi, hanya mampu menjelaskan kestabilan lokal suatu sistem. Sedangkan kestabilan global dapat diinvestigasi dengan menggunakan titik kesetimbangan yang stabil lokal, sehingga untuk membuktikan sistem tersebut stabil global, harus dibuktikan dengan ada atau tidak adanya limit y le. Adanya limit y le pada suatu sistem menandakan adanya kestabilan lokal. Artinya jika sistem persamaan diferensial mempunyai limit y le pada suatu domain D di persekitaran titik kesetimbangan yang stabil asimtotik maka titik tersebut adalah stabil asimtotik lokal. Sebaliknya jika tidak ditemukan limit y le di persekitaran titik stabil asimtotik maka titik tersebut adalah stabil asimtotik global. De nisi 2.1.4 menurut Bellomo dan Preziosi [1℄ menjelaskan tentang limit
y le.
De nisi 2.1.4. Suatu orbit x(t) yang enderung menuju ke kurva tertutup dinotasikan dengan disebut limit y le jika terdapat periode T > 0 sedemikian hingga barisan titik x(t + nT ), n 2 N enderung ke . Sementara untuk menyelidiki ada tidaknya limit y le, digunakan Teorema 2.1.4 (Teorema Poin are-Bendixson) yang menjelaskan perubahan tanda pada gradien suatu sistem.
Teorema 2.1.4 (Bellomo dan Preziosi [1℄). Diperhatikan sistem autonomous x_ (t) = f(x) dan domain D dalam bidang (x1 ; x2 ). Jika
f Of = x
f2 x2 1 adalah kontinu dan tidak berubah tanda dalam D, maka sistem tersebut tidak mempunyai limit y le dalam D. 1
9
+
2.1.5
Respon Fungsional Mi haelis-Menten
Larry [7℄ mengilustrasikan reaksi antara enzim dan substrat sebagai
! Enzim Substrat Kompleks ! Enzim + Produk
Enzim + Substrat
k1
k3
E + S
ES
E + P
k2
maka V adalah ke epatan reaksi antara enzim dan substrat oleh Mi haelis Menten yang diformulasikan dalam bentuk
V=
Vmaks [S ℄ ; K + [S ℄
(2.2)
dengan Vmaks adalah laju pembentukan produk (enzim dan substrat) maksimum, [S ℄ adalah konsentrasi substrat, K = k2k+1k3 adalah konstanta Mi haelis yang diartikan sebagai konsentrasi substrat dimana laju pembentukan produk setengah maksimum. Oleh karena itu, persamaan (2.2) disebut dengan persamaan Mi haelis-Menten. 2.2
Kerangka Pemikiran
Dari landasan teori yang telah dijelaskan sebelumnya, suatu sistem persamaan diferensial nonlinear dapat di ari titik kesetimbangannya (De nisi 2.1.1). Titik kesetimbangan berhubungan erat dengan kestabilan suatu sistem. Mengingat sistem persamaan diferensial nonlinear merupakan sistem yang sulit ditemukan penyelesaian se ara eksaknya, maka diperlukan suatu metode untuk men ari kestabilan sistem. Melalui metode linearisasi, sistem persamaan diferensial nonlinear dapat didekati dengan sistem persamaan diferensial linear yang sesuai (De nisi 2.1.3). Hasil yang dapat diperoleh dari metode ini adalah lokal khusus untuk sistem yang determinan matriks variasionalnya tidak sama dengan 0. Kestabilan lokal pada suatu sistem ditandai dengan adanya limit y le artinya jika sistem mempunyai limit y le pada suatu domain D di persekitaran titik kesetimbangan yang stabil maka titik tersebut adalah stabil lokal. 10
Titik kesetimbangan yang stabil lokal dapat diinvestigasi untuk men ari kestabilan global di titik tersebut. Jika tidak ditemukan limit y le pada suatu domain D di persekitaran titik kesetimbangan yang stabil maka titik tersebut adalah stabil global. Sementara untuk menyelidiki ada tidaknya limit y le, digunakan Teorema Poin are-Bendixson (Teorema 2.1.4). Dari fakta-fakta di atas dapat ditarik kesimpulan bahwa dapat disusun syarat ukup untuk kestabilan global dari berbagai jenis model sistem persamaan diferensial nonlinear. Dengan demikian layak untuk di ari syarat ukup dari kestabilan sistem mangsa-pemangsa dengan respon fungsional Mi haelis-Menten beserta simulasi dari hasil analisis dan interpretasinya se ara biologi. Beberapa kondisi diperlukan pada sistem mangsa-pemangsa (1.1) agar sistem ini berada pada keadaan stabil global, yaitu memilih dan mengkondisikan parameterparameter yang mempengaruhi sistem agar memenuhi syarat kestabilan global melalui metode-metode yang telah disebutkan.
11
BAB III METODE PENELITIAN Metode penelitian yang digunakan dalam penulisan skripsi ini adalah metode literatur yaitu dengan ara mempelajari karya-karya ilmiah yang telah dihimpun, dengan pengamatan dan hasil studi. Hasil penelitian dituangkan dan dijabarkan se ara benar dan rin i yang disajikan dalam bentuk de nisi maupun teorema, kemudian disimulasikan dengan menggunakan software Mathemati a 5.0. Langkah-langkah penelitian dituliskan sebagai berikut. 1. Menginvestigasi titik kesetimbangan dari model mangsa-pemangsa (1.1). 2. Menentukan kestabilan titik kesetimbangan dengan metode linearisasi. 3. Menentukan syarat ukup kestabilan global sistem (1.1) dengan menggunakan Teorema Poin are-Bendixson. 4. Simulasi kasus untuk analisis kestabilan global dari sistem mangsa-pemangsa (1.1). 5. Menginterpretasikan se ara biologi dari kestabilan global yang diperoleh.
12
BAB IV HASIL DAN PEMBAHASAN 4.1
Konstruksi Model
Pada bagian ini dikonstruksikan ulang sistem (1.1). Model mangsa-pemangsa tipe Lotka-Volterra dengan respon fungsional Mi haelis-Menten menjelaskan suatu ekosistem yang terdiri dari tiga komponen yaitu tanaman, mamalia ke il dan karnivora pemakan mamalia ke il. Keseimbangan ekosistem ini dapat dikontrol apabila persediaan tanaman memadai. 4.1.1
Respon Fungsional Mi haelis-Menten
Sebagaimana telah dituliskan dalam [2℄, Holling mengklasi kasikan 3 jenis respon fungsional, salah satunya adalah respon fungsional Mi haelis-Menten. Respon fungsional Mi haelis-Menten menjelaskan tentang respon fungsional dengan peningkatan laju penangkapan mangsa oleh pemangsa disertai penurunan laju kepadatan mangsa sampai kondisi pemangsa menjadi konstan atau mengalami kejenuhan. Persamaan (2.2) yang diperoleh pada landasan teori merumuskan persamaan respon fungsional Mi haelis-Menten. Persamaan tersebut dapat dituliskan kembali sebagai pm ma = ; h+m dengan ma adalah jumlah mangsa yang dikonsumsi pemangsa per satuan waktu (= V ), p adalah laju konsumsi maksimum pemangsa (= Vmaks ), h adalah konstanta setengah jenuh (= K ), dan m adalah populasi mangsa(= [S ℄). Konstanta setengah jenuh h diartikan sebagai laju konsumsi maksimum pemangsa sampai pemangsa tersebut mengalami kejenuhan atau berhenti men ari mangsa. 13
Umumnya respon fungsional Mi haelis-Menten bekerja pada ekosistem terisolasi, misalnya ekosistem laut dan danau. 4.1.2
Laju Populasi Mangsa dan Pemangsa
Mangsa pada sistem (1.1) disebut dengan murat dan pemangsa disebut dengan vekton. Laju populasi murat dengan ketiadaan vekton tumbuh se ara eksponensial dan tak terbatas dalam bentuk
dm = mr; dt dengan r adalah angka pertumbuhan intrinsik mangsa. Laju populasi murat menjadi fungsi logistik karena sumber daya alam yang terbatas, dan dapat dituliskan sebagai m dm = mr(1 ); dt A dengan A adalah arrying apa ity. Carrying apa ity berhubungan dengan ketersediaan tanaman sebagai konsumsi murat. Di pihak lain, laju populasi murat dengan adanya vekton dipengaruhi oleh respon fungsional Mi haelis-Menten dirumuskan sebagai dm mv = : dt h+m dengan adalah laju penangkapan mangsa oleh pemangsa. Dari uraian di atas, dapat dirumuskan model laju populasi murat yaitu dm = mr 1 dt
m mv ; A h+m
A; ; h; r > 0: Respon fungsional Mi haelis-Menten pada persamaan di atas berpengaruh untuk memperke il laju populasi murat dengan adanya vekton, sehingga pada laju populasi murat se ara keseluruhan, respon ini akan menaikkan laju populasi murat. Vekton tumbuh dengan kontribusi dari murat dan dipengaruhi oleh respon fungsional Mi haelis-Menten yang dituliskan sebagai
bmv dv = ; dt h + m 14
dengan b adalah angka pertumbuhan maksimum pemangsa. Laju populasi ini juga dipengaruhi oleh kematian vekton tanpa hadirnya murat, dirumuskan sebagai
dv = v; dt dengan adalah angka kematian pemangsa. Sehingga laju populasi vekton dapat dituliskan sebagai bmv dv =
v; dt h + m
b; ; h > 0: Pada persamaan laju populasi vekton, pengaruh respon fungsional Mi haelisMenten adalah memperke il laju populasi vekton yang tumbuh dengan kontribusi dari murat tanpa dipengaruhi laju kematiannya. Oleh karena itu, respon ini akan berpengaruh memperke il laju populasi vekton se ara keseluruhan. Dari uraian laju populasi mangsa dan pemangsa, dapat dide nisikan kembali model mangsa-pemangsa dengan respon fungsional Mi haelis-Menten sesuai dengan persamaan (1.1). Lemma berikut menjelaskan perilaku penyelesaian sistem mangsa pemangsa dengan respon fungsional Mi haelis-Menten.
Lemma 4.1.1. Penyelesaian dari sistem (1.1) adalah positif. Bukti: Dari persamaan laju populasi murat diperoleh dm m v dt = r1 m A m + h Z t Z t m(t) v (t) dm ds = r1 m A h + m(t) 0 0 "Z # t m(t) v (t) ln m(t) ln m(0) = exp r1 ds A h + m(t) 0 Z t m(t) v (t) h ds: m(t) = m(0)e ; h = r1 A h + m(t) 0 Karena m(0) > 0 dan ep > 0 untuk semua p 2 R, maka m(t) > 0 untuk setiap
15
t 0. Di pihak lain, dari persamaan laju populasi vekton diperoleh dv bm =
dt v Zh + m Z t t bm(t) dv =
ds v h + m(t) 0 0 "Z # t bm(t) ln v (t) ln v (0) = exp
ds h + m(t) 0 Z t bm(t) i
ds: v (t) = v (0)e ; i = h + m(t) 0
Karena v (0) > 0 maka v (t) adalah positif untuk setiap t 0. Jadi terbukti bahwa penyelesaian sistem (1.1) adalah positif.
4.2
Titik Kesetimbangan
Titik kesetimbangan sistem mangsa-pemangsa (1.1) adalah titik di mana laju mangsa dan pemangsa adalah nol, sehingga populasi mangsa dan pemangsa dalam titik tersebut adalah konstan. Sistem persamaan di erensial nonlinear (1.1) dapat dituliskan sebagai
dm = f1 (m; v ) dt dv = f2 (m; v ); dt
mv bmv dengan f1 (m; v ) = mr 1
v . h+m dan f2 (m; v ) = h+m Berdasarkan De nisi 2.1.1, titik kesetimbangan sistem mangsa-pemangsa (1.1) di apai apabila f1 (m; v ) = 0 (4.1) f2 (m; v ) = 0: m A
Titik kesetimbangan dari persamaan (1.1) dan (4.1) adalah 1. E1 = (0; 0) ketidakhadiran kedua spesies dalam ekosistem dinyatakan oleh titik kesetimbangan E1 . Karena ketidakhadiran tersebut, maka tidak perlu dilakukan analisis di titik E1 . 16
2. E2 = (A; 0) titik kesetimbangan E2 menyatakan murat hidup bebas pada arrying apa ity A, dan ketidakhadiran vekton dalam ekosistem. 3. E3 = (m ; v ) dengan m =
dan v =
bhr A(b ) h A (b )2
, b > . kedua spesies hadir dalam ekosistem dengan jumlah tertentu yaitu E3 .
h b
Pada pembahasan selanjutnya laju pertumbuhan maksimum pemangsa b selalu diasumsikan lebih besar dari laju kematian pemangsa . 4.3
Analisis Kestabilan
Metode linearisasi digunakan untuk analisis kestabilan sistem mangsapemangsa (1.1). Metode ini hanya mampu menjelaskan kestabilan sistem se ara lokal. Berdasarkan De nisi 2.1.3 diperoleh matriks variasional dari sistem mangsapemangsa (1.1) yaitu: 0 1 J11 J12 A J = (4.2) J21 J22 , J12 = h m , J21 = (h+bhvm)2 , dan J22 = hbm
. dengan J11 = r(1 2Am ) (h hv +m)2 +m +m Dengan metode linearisasi yang menga u pada matriks variasional (4.2), kestabilan dari titik-titik kesetimbangan sistem mangsa-pemangsa (1.1) ditentukan oleh nilai eigen dari matriks variasional yang dievaluasi di titik tersebut. Tipe kestabilan dari titik kesetimbangan telah dijelaskan pada Tabel 2.1 dengan 1 dan 2 adalah nilai eigen dari sistem (1.1). 4.3.1
Kestabilan Lokal di Titik Kesetimbangan
E2
Sebelum dilakukan analisis titik kesetimbangan E2 , akan dilakukan analisis di titik E1 . Jika matriks variasional (4.2) dievaluasi di titik E1 = (0; 0) diperoleh 0
J (E1 ) =
17
1
r 0A : 0
Nilai eigen dari matriks J (E1 ) adalah 1 = r dan 2 = . Karena 2 < 0 < 1 , maka titik kesetimbangan E1 merupakan titik sadel dan menurut Teorema 2.1.2, maka E1 tidak stabil. Sedangkan di titik kesetimbangan E2 diperoleh matriks variasional 0
1
A A+h A :
r 0
J (E2 ) =
Ab A+h
J (E2 ) memberikan nilai eigen 1 = r dan 2 = AAb+h . Agar E2 merupakan titik kesetimbangan yang stabil asimtotik jika nilai eigen 2 < 0 yaitu A<
h
b
:
Dalam hal ini titik kesetimbangan E2 adalah node dan akibatnya menurut Teorema 2.1.1 titik E2 adalah stabil asimtotik. 4.3.2
Kestabilan Lokal di Titik Kesetimbangan
E3
Jika matriks variasional (4.2) dievaluasi di titik E3 , maka diperoleh 0
J (E3 ) =
hr(b+ )
r Ab(b ) b r(b )
hr A
1
b A
0
:
Nilai eigen memenuhi persamaan karakteristik
2
r
b
hr(b + ) r + (b ) Ab(b ) b 2
a1 + a2 = 0;
h =0 A (4.3)
(b+ )
r dengan a1 = rb hr
) h Ab(b ) dan a2 = b (b A . Agar E3 merupakan titik kesetimbangan yang stabil asimtotik maka nilai eigen dari matriks variasional tersebut harus memenuhi syarat 1 +2 < 0 dan 1 2 > 0. Dari syarat pertama diperoleh
A<
h(b + ) ; b
sedangkan dari syarat kedua diperoleh
A>
h
b
18
:
Kedua syarat yang diperoleh merupakan batas interval untuk A, yaitu
h
b
h(b + ) : b
(4.4)
Di pihak lain dari (4.3) diperoleh nilai eigen 1 dan 2 yaitu
r 1 = 1 2b
r 2 = 1 2b
2
h(b + ) p a3 A(b ) h(b + ) p + a3 A(b )
(4.5)
4b dengan a3 = 1 Ah((bb+
))
h
r b A . Dari (4.5) terdapat dua kemungkinan kasus yaitu 1 dan 2 bilangan kompleks dan 1 dan 2 bilangan real. Kasus 1: 1 dan 2 adalah bilangan kompleks apabila a3 < 0. Oleh karena itu dari (4.5) diperoleh
1
2 = 0:
Dari fakta di atas dan de nisi a3 maka diperoleh
1
h(b + ) 2 4b b A(b )
h
h = 0: A
Persamaan terakhir akan menghasilkan nilai A yaitu
A1 =
h(a4 + a5 ) h(a4 a5 ) dan A2 = ; a6 a6
dengan a4 = r(b + ) 2b (b (b ) 4b(b ) + r .
q
), a5 = 2b (b )2 + r(b2
2 ) , dan a6 =
Lemma 4.3.1. Bilangan A1 menyebabkan sistem (1.1) tidak bermakna se ara biologi, sedangkan bilangan A2 memberikan makna se ara biologi. Bukti: Untuk membuktikan A1 tidak bermakna se ara biologi, ukup ditunjukkan bahwa A1 < 0. Kemungkinan A1 < 0 dengan memperhatikan nilai a4 ; a5 ; dan a6 ditunjukkan oleh Tabel 4.1.
19
Tabel 4.1. Kemungkinan Nilai A1 < 0 1.
a4
a5
a6
positif
positif
negatif
2r (b + )
> 4b(b
)
negatif
2.
2r (b + )
< 4b(b
positif
)
negatif
3.
2r (b + )
< 4b(b
r < 4b(b
)
)
a4 > a5
positif
r > 4b(b
positif
Syarat
) r > 4b(b
a4 < a5
negatif
r < 4b(b
)
) r < 4b(b
)
Penyelesaian A1 < 0 dari Tabel 4.1 memberikan kemungkinan interval 1. r < 4b(b
) < 2r(b + )
2. 2r(b + ) < 4b(b
) < r
3. r < 2r(b + ) < 4b(b
).
Syarat (2) tidak berlaku karena b; ; r > 0, sehingga hasil A1 < 0 diperoleh pada kemungkinan interval (1) dan (3). Jadi terbukti bahwa nilai A1 tidak bermakna se ara biologi. Untuk membuktikan A2 bermakna se ara biologi, ukup ditunjukkan bahwa A2 > 0. Dengan memperhatikan nilai a4 ; a5 ; dan a6 maka dapat ditunjukkan kemungkinan A2 > 0 oleh Tabel 4.2. Tabel 4.2. Kemungkinan Nilai A2 > 0 1.
a4
a5
a6
Syarat
positif
positif
positif
a4 > a5
2r (b + ) 2.
)
positif 2r (b + )
3.
> 4b(b > 4b(b
positif
)
negatif 2r (b + )
< 4b(b
r > 4b(b
)
20
) r < 4b(b
negatif
r < 4b(b
)
a4 < a5
negatif
r < 4b(b
positif
) r > 4b(b
)
)
Interval yang diperoleh dari kemungkinan penyelesaian A2 > 0 adalah 1. 4b(b
) < r < 2r(b + )
2. r < 4b(b
) < 2r(b + )
3. r < 2r(b + ) < 4b(b
)
dengan b; ; r > 0, interval di atas memberikan hasil A2 > 0. Jadi terbukti bahwa nilai A2 bermakna se ara biologi. Dari (4.4) nilai A2 terletak pada interval b h < A2 < h(bb+
) . Kasus 2: 1 dan 2 adalah bilangan real apabila a3 > 0. Dengan demikian dari (4.5) diperoleh
1 + 2 = 0: Dengan memperhatikan (4.5) dan persamaan di atas, akan diperoleh nilai A3
A3 =
h(b + ) : b
Sehingga sesuai dengan syarat interval yang diperoleh pada (4.4), maka A3 tidak dapat digunakan dalam sistem (1.1). Analisis dapat dilakukan di titik kesetimbangan E3 menggunakan (4.4) dengan dua interval yang berbeda yaitu E31 dan E32 . Titik E31 merupakan titik E3 dengan interval b h < A < A2 dan E32 merupakan titik E3 dengan interval
h b < A < A2 . Di titik E31 menghasilkan nilai 1 < 0 dan 2 < 0, sehingga titik kesetimbangan E31 adalah node dan menurut Teorema 2.1.1 titik tersebut adalah stabil asimtotik. Sedangkan di titik E32 , 1 dan 2 yang dihasilkan adalah kompleks serta <e(1 ) < 0. Oleh karena itu menurut Teorema 2.1.3 dapat disimpulkan di titik kesetimbangan E32 adalah spiral dan stabil asimtotik. 4.4
Analisis Kestabilan Global
Kestabilan global pada sistem mangsa-pemangsa (1.1) dapat di ari melalui titik kesetimbangan yang stabil lokal. Penggunaan Teorema Poin are-Bendixson akan membuktikan ada atau tidak adanya limit y le yang sangat penting untuk menyimpulkan bahwa titik kesetimbangan tersebut stabil global atau stabil lokal. 21
Jika terdapat limit y le, maka kestabilan yang diperoleh adalah lokal. Akan tetapi jika tidak terdapat limit y le, maka kestabilan yang di apai adalah global. Dari Teorema Poin are-Bendixson serta f1 dan f2 yang telah dide nisikan pada awal pembahasan, diperoleh gradien seagai berikut
f Of = f + m v 1
2
2m bm Of = r 1 A (h hv +
: (4.6) 2 + m) h + m Analisis kestabilan global untuk E2 dan E3 dapat diinvestigasi dengan menggunakan persamaan (4.6). 4.4.1
Kestabilan Global di Titik Kesetimbangan
E2
Gradien pada persamaan (4.6) dievaluasi di titik kesetimbangan E2 dengan syarat A < b h akan menghasilkan 2A Of = r 1 A (A +0 h)2 + AAb +h
h b( ) < r + b h (b )
< r+ < r: Tampak bahwa nilai m; v > 0, maka Of tidak akan berubah tanda. Akibatnya titik kesetimbangan E2 tidak mempunyai limit y le. Dengan demikian menurut Teorema Poin are-Bendixson di titik kesetimbangan E2 = (A; 0) adalah stabil global. Akan tetapi kondisi stabil global yang diperoleh, kurang diharapkan dengan ketidakhadiran vekton dalam ekosistem. 4.4.2
Kestabilan Global di Titik Kesetimbangan
Jika gradien dievaluasi di titik kesetimbangan E3 ,
Of = r
1
=r 1
2m mv bm +
2 A ( h + m) m + h 2 h r A(b ) h A(b ) Ab(b )
= ra7 22
E3
A(b ) h
dengan a7 = 1 Ab(b ) . Kestabilan global dapat diinvestigasi pada titik E3 dengan interval A yang berbeda. Di titik E31 dengan syarat b h < A < A2 , maka E31 tidak memuat limit
y le. Untuk menjelaskan hal ini ukup ditunjukkan Of tidak berubah tanda pada interval A. Dari syarat ini diperoleh 2 h A(b )
r < Of < ra7 : Untuk membuktikan Of tidak berubah tanda pada interval A, maka ukup ditunjukkan a7 < 0, yaitu jika 2 h < 0; A2 (b )
1 dan
A2 (b ) h > 0: A2 b(b ) Dari kedua syarat a7 < 0 akan diperoleh pertidaksamaan dalam A yaitu
h
b
2 h : b
Interval untuk A pada pertidaksamaan di atas akan memberikan arti bahwa Of bernilai negatif untuk ruas kanan dan kiri, sehingga Of tidak akan berubah tanda untuk nilai m; v > 0. Akibatnya titik kesetimbangan E31 tidak mempunyai limit
y le. Dengan tidak adanya limit y le pada titik kesetimbangan E31 , maka titik tersebut stabil global. Di titik E32 dengan syarat A2 < A < h(bb+
) , diperoleh batas Of adalah
ra7 < Of <
r(b 2 ) : b+
Untuk membuktikan Of = r(bb+2
) berubah tanda pada interval A, akan diambil sembarang nilai b; > 0 dengan b > . Untuk b 2 < 0 akan diperoleh
Of < r(bb + 2 ) < 0
dengan b; ; r adalah konstanta-konstanta positif, diperoleh Of bernilai negatif. Sedangkan untuk b 2 > 0 akan diperoleh
Of > r(bb + 2 ) > 0 23
sehingga Of bernilai positif untuk setiap b; ; r > 0. Untuk nilai m; v > 0, Of akan berubah tanda, sehingga titik kesetimbangan E32 stabil lokal. 4.5
Simulasi Kasus
Hasil analisis dari sistem murat dan vekton (1.1) akan disimulasikan dengan nilai-nilai parameter yang telah ditentukan dengan menggunakan software Mathemati a 5.0. Pengambilan nilai-nilai = 20 juta per tahun, b = 4 juta per tahun, = 85 juta per tahun, r = 12 juta per tahun, dan h = 4 juta, ditentukan oleh Clark [4℄ dengan nilai A yang sesuai. Gambar 4.1 menunjukkan laju populasi murat dan vekton dalam fungsi A, pada interval 0 sampai dengan h(bb+
) = 9:33. LAJU POPULASI
M(garis) dan V(titik) murat
2.5 2 1.5
vekton 1 0.5 2
4
6
8
A
Gambar 4.1. Gra k Laju Murat dan Vekton pada Interval 0 < A <
h(b+ ) b
Awalnya, populasi murat berkembang tanpa adanya vekton. Pada titik A = b h = 2:67, vekton mulai berkembang, namun populasi murat masih lebih banyak. Pada titik A = h(bb+
) = 9:33, populasi vekton akan mulai berkembang lebih pesat walaupun banyak murat yang terlahir, namun semakin banyak pula yang dimangsa oleh vekton. Dengan pertambahan nilai A, vekton akan lebih banyak berkembang. Interval untuk A disimulasikan pada 0 < A < b h dan b h < A < h(bb+
) . 1. Interval 0 < A < b h . Dengan mengambil interval 0 < A < b h atau 24
0 < A < 2:67, kestabilan global sistem (1.1) akan ter apai. Model yang diperoleh dengan mengambil A = 2 adalah dm m 20mv = 12m 1 dt 2 4+m 4mv 8 dv = v: dt m + 4 5
Program DynPa dalam Mathemati a 5.0 yang diperkenalkan oleh Clark [4℄, digunakan untuk menggambarkan bidang fase. Gambar 4.2 menunjukkan bidang fase pada E2 dengan mengambil A = 2.
Gambar 4.2. Bidang Fase pada E2 dengan A = 2 Pada Gambar 4.2 terlihat bahwa trayektori berbentuk node dan arahnya menuju ke titik kesetimbangan (2; 0), maka titik kesetimbangan E2 dengan interval 0 < A < b h adalah stabil. Dengan tidak adanya limit y le pada Gambar 4.2, maka kestabilan yang diperoleh di titik kesetimbangan E2 adalah kestabilan global. Pada kasus ini, kestabilan global di apai pada saat murat hidup bebas tanpa adanya vekton. Hal ini menunjukkan bahwa tanpa adanya pemangsa, suatu ekosistem dapat selalu terkendali dengan arrying apa ity A yang sesuai. 2. Interval b h < A < h(bb+
) . Pada interval ini, dihasilkan kestabilan yang berbeda yaitu untuk interval b h < A < A2 akan menghasilkan kestabilan global, dan kestabilan lokal untuk interval A2 < A < h(bb+
) . Kestabilan global sistem (1.1) akan ter apai dengan mengambil interval
h b < A < A2 atau 2:67 < A < 4:80. Dengan mengambil A = 4, model yang 25
diperoleh adalah
dm m 20mv = 12m 1 dt 4 4+m dv 4mv 8 = v: dt 4 + m 5 Bidang Fase pada E31 dengan mengambil A = 4 ditunjukkan pada Gambar 4.3.
Gambar 4.3. Bidang Fase pada E31 dengan A = 4 Gambar 4.3 menjelaskan bahwa trayektori berbentuk node dan menuju ke titik kesetimbangan (2:67; 1:33), sehingga titik kesetimbangan E31 dengan interval
h b < A < A2 adalah stabil. Kestabilan global juga dipenuhi karena tidak didapatkan limit y le pada Gambar 4.3. Pada kasus ini, populasi dikatakan setimbang dan stabil jika murat dan vekton bersama-sama hadir dalam ekosistem dengan arrying apa ity yang telah ditentukan sebelumnya. Kestabilan global yang dihasilkan pada kasus ini akan menyebabkan ekosistem dapat dikontrol se ara luas, artinya ekosistem dalam keadaan yang terkendali untuk waktu yang sangat lama atau t ! 1. Interval A2 < A < h(bb+
) atau 4:80 < A < 9:33 diambil sehingga kestabilan lokal sistem (1.1) akan ter apai. Model yang diperoleh dengan mengambil A = 6 adalah dm m 20mv = 12m 1 dt 6 4+m dv 4mv 8 = v: dt 4 + m 5 Gambar 4.4 menunjukkan bidang Fase pada E32 dengan mengambil A = 6. Gambar tersebut memperlihatkan bahwa trayektori berbentuk spiral dan arahnya menuju ke titik kesetimbangan (2:67; 2:22), namun limit y le belum dapat 26
Gambar 4.4. Bidang Fase pada E32 dengan A = 6 terlihat pada interval A2 < A < h(bb+
) . Akan diambil nilai A yang dapat memperlihatkan adanya limit y le, yaitu di persekitaran batas atas dari interval A, A = 9. Model yang diperoleh untuk A = 9 adalah m 20mv dm = 12m 1 dt 9 4+m dv 4mv 8 = v: dt 4 + m 5 Gambar 4.5 menunjukkan trayektori model mangsa-pemangsa untuk A = 9.
Gambar 4.5. Bidang Fase pada E32 dengan A = 9 Pada Gambar 4.5 terlihat bahwa trayektori berbentuk spiral dan arahnya menuju ke titik kesetimbangan (2:67; 2:81), dan limit y le dapat terlihat pada interval A2 < A < h(bb+
) . Oleh karena itu titik kesetimbangan E32 adalah stabil lokal. Populasi murat dan vekton bersama-sama hadir dalam ekosistem dengan 27
arrying apa ity yang telah ditentukan sebelumnya, namun pada kasus ini, kesta-
bilan yang diperoleh adalah lokal, yang berarti ekosistem hanya dapat dikontrol pada waktu tertentu. Gambar 4.5 memperlihatkan adanya limit y le, sehingga dapat diteliti lebih lanjut apa yang terjadi pada kasus limit y le tersebut. Limit y le memberikan periode waktu tertentu sesuai dengan parameter arrying apa ity A. Periode adalah waktu yang diperlukan limit y le untuk menempuh putaran tersebut. Periode ini dapat digunakan untuk menentukan waktu dan jumlah populasi murat dan vekton. Dengan menggunakan Program DynPa [4℄ akan diperoleh periode dan jumlah populasi yang disajikan pada Tabel 4.3.
A
Tabel 4.3. Periode dan Populasi Spesies pada Limit Cy le Periode (tahun)
Jumlah
Murat (juta)
Jumlah
Vekton (juta)
9
2:24
2:63
2:70
2:80
2:83
10
2:28
1:17
5:05
2:16
3:53
11
2:44
0:61
6:94
1:74
3:97
12
2:60
0:33
8:52
1:44
4:33
13
2:76
0:18
9:96
1:22
4:68
14
2:90
0:10
11:29
1:05
5:02
15
3:06
0:05
12:56
0:91
5:36
20
3:82
0
18:45
0:48
7:05
30
5:30
0
29:33
0:15
10:44
Dari Tabel 4.3 terlihat bahwa semakin besar nilai A maka periode yang dibutuhkan semakin lama. Peningkatan nilai A juga menyebabkan interval populasi kedua spesies semakin membesar sampai salah satu populasi akan punah. Populasi kedua spesies pada Tabel 4.3 dapat digambarkan sebagai limit
y le yang semakin membesar. Pada Gambar 4.6 terlihat bahwa limit y le dengan nilai arrying apa ity A yang semakin membesar mengakibatkan interval populasi murat dan vekton semakin membesar. Dengan membesarnya interval populasi kedua spesies, maka pada suatu saat menyebabkan kepunahan terhadap spesies yang ada, dalam kasus ini murat mengalami kepunahan terlebih dahulu. Akibatnya, ekosistem dalam keadaan yang tidak sehat atau tidak stabil. 28
Gambar 4.6. Limit Cy le dengan Carrying Capa ity yang Ditentukan Kestabilan dari limit y le dapat pula dijelaskan dengan menggunakan Mathemati a 5.0 yaitu dengan menunjukkan arah trayektori pada limit y le. Interval untuk A diambil pada persekitaran batas atas di E32 yaitu h(bb+
) = 9:33 untuk mengetahui kestabilan pada persekitaran tersebut. Jika arah trayektori menjauhi titik E32 maka kondisi tidak stabil. Jika arah trayektori mendekati titik E32 maka kondisi dikatakan stabil. Arah trayektori untuk limit y le ditunjukkan pada Gambar 4.7. Pada saat nilai A = 9 arah trayektori menuju ke titik kesetimbangan sampai dengan A = 9:3, berarti kondisi ekosistem masih stabil. Populasi kedua spesies dalam keadaan yang sehat, artinya ekosistem masih dapat berlangsung dengan baik. Namun 29
Mangsa - Pemangsa A =
9.1
Mangsa - Pemangsa A =
Mangsa - Pemangsa A =
9.2
5
5
5
4
4
4
3
3
3
2
2
2
1
1
1
m 1
2
3
4
Mangsa - Pemangsa A =
5
m
m
6
1
2
3
4
Mangsa - Pemangsa A =
9.4
5
1
6
9.5
5
5
4
4
4
3
3
3
2
2
2
1
1
1
3
4
Mangsa - Pemangsa A =
5
1
6
2
3
4
Mangsa - Pemangsa A =
9.7
5
1
5
4
4
4
3
3
3
2
2
2
1
1
1
4
5
6
6
2
3
4
5
6
5
6
9.9
m
m 3
5
9.6
Mangsa - Pemangsa A =
9.8
5
2
4
m
6
5
1
3
m
m 2
2
Mangsa - Pemangsa A =
5
1
9.3
1
2
3
4
5
6
m 1
2
3
4
Gambar 4.7. Limit Cy le dengan Arah Trayektori setelah melewati A = 9:3, arah trayektori akan menjauhi titik kesetimbangan, kondisi mulai dikatakan tidak stabil artinya kondisi populasi murat dan vekton tidak normal.
30
BAB V KESIMPULAN DAN SARAN 5.1
Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan, maka dapat disimpulkan bahwa kestabilan global sistem mangsa-pemangsa dengan respon fungsional Mi haelis-Menten beserta interpretasinya yaitu 1. kestabilan global di apai pada titik kesetimbangan E2 = (A; 0) untuk interval 0 < A < b h dan titik kesetimbangan E3 = (m ; v ) untuk interval
h b < A < A2 , dengan b > 2. di titik kesetimbangan E2 akan memberikan interpretasi biologi yaitu ketiadaan pemangsa akan mengakibatkan ekosistem menjadi stabil. Di titik kesetimbangan E3 memberikan makna bahwa kehadiran mangsa dan pemangsa dengan syarat-syarat tertentu akan mengakibatkan kestabilan global ter apai. Kestabilan global memberikan interpretasi bahwa kehidupan ekosistem dalam keadaan terkendali se ara luas dalam waktu yang tak terbatas. 5.2
Saran
dapat digunakan beberapa metode lain untuk menentukan syarat ukup kestabilan global dari titik kesetimbangan suatu sistem yaitu dengan menggunakan metode Liapunov dan Kriteria Dula . Namun terdapat kelemahan dalam kedua metode ini, yaitu tidak mudah menentukan fungsi Liapunov dan fungsi Dula untuk sistem persamaan diferensial nonlinear.
31
DAFTAR PUSTAKA [1℄ Bellomo, N and L. Preziosi, Modelling Mathemati al Methods and S ienti Computation, CRC Press, In .Florida, 1995. [2℄ Berryman, Alan A., Predator Satiation: http://www.me. iteseer.ist.psu.edu, 1998.
Fun tional Response,
[3℄ Campbell, Neil A. , Jane B. Ree e, and Lawren e G. Mit hell, Biology, fth ed., California: Benjamin/Cummings, 1999. [4℄ Clark, Alfred Jr., A Dynami al Systems Pa kage for Mathemati a, http://www.me.ro hester.edu/ lark/dynpa .html, 2003. [5℄ Farlow, S. J., An Introdu tion to Di erential Equation and Their Appli ations, New York: M Graw Hill In ., 1994. [6℄ Finizio, N. and G. Ladas, Ordinary Di erential Equations with Modern Appli ation, Wadsworth In ., 1982. [7℄ Larry, G., More Me hanisms A Model of Enzyme Kineti s, http://www.physi s.upenn.edu/ ourses/gladney/mathphys/subse tion4.html, 1995. [8℄ Hale, J. K. and H. Ko ak, Dynami s and Bifur ations, New York: SpringerVerlag, 1996. [9℄ Hsu, S. B., Global Stability for A Class of Predator-prey Systems, SIAM Journal App. Math 36 (1995), 763{783. [10℄ Murray, J. D., Mathemati al Biology, New York: Springer-Verlag, 1998. 32
[11℄ Weisstein, Eri W., Eigenvalue, http://mathworld.wolfram. om/Eigenvalue.html, 2004.
33
