!"#$%&%'()) $*+%',")',$%#',-) .%#-#(%)) $/0123)44)5/62/78)49::)) " " " Editor: Dr. Salomo Hutahean, M.Si. Prof. Dr. Syafruddin Ilyas, M.BioMed. Dr. Suci Rahayu, M.Si. Kaniwa Berliani, S.Si, M.Si.
"
Departemen Biologi FMIPA Universitas Sumatera Utara "
“Meningkatkan Peran Biologi dalam Mewujudkan National Achievement with Global Reach” " " " " !"#"!" 2011 "
;$;)!7<==)) !"#$%&'()*+$,-./('0(*)$1$,"(*#(*)$ !"#$%&'()'*$+,-'./+-"0'1%2340,+/'5*.16'7,08$+'9.9'' :;<'9%/="4+/-,+'>3<'?' @"#,%'ABCDD)'1%#3%"+/,' ' E";8<'BFCGHACIJIJK'(,L'BFCGHACIJIJ' ' ' $+$84"++<$+$<,M?>)@AB)A44)C) ' ,&"2-'#3433*$53'(6*3/7$83#3/6)$%3/39$:&".(#3*$;8%:<$ $ *43+/#/%&'."0/%,4'>,+/3%,;'U/3;3&/K'@"%/%&P,-P,%'8"4,%'R/3;3&/'#,;,0' 0"V$W$#P,%' %,-/3%,;' ,MQ/"="0"%-' V/-Q' &;3R,;' 4",MQ' X' Y#/-34Z' .,;303'O$-,%",%[\"-<,;<]'GG'@"#,%Z'9.9'*4"++)'ABCC<' ' ' L=//)'H?A'8<'K'/;$+
Z'?J?G^DHGDAAGL' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' _/M"-,P'#/'@"#,%)'1%#3%"+/,'
"
D,E,)!*'(*'E,")
E
ra mendatang telah banyak disebut-sebut sebagai era Biologi, karena kemajuan riset di bidang Biologi dalam beberapa dasawarsa terakhir telah memberi landasan yang kuat bagi pengembangan berbagai teknologi untuk mengatasi masalah-masalah pangan, kesehatan dan lingkungan yang saat ini masih merupakan masalah besar yang dihadapi umat manusia. Sebagai negara dengan biodiversitas kedua terbesar di dunia, Indonesia berpeluang memainkan peran penting dalam era tersebut. Agar Indonesia tidak hanya menjadi penonton dalam era baru itu, dibutuhkan kesiapan nasional yang dibangun melalui kesiapan institusi pendidikan tinggi, yang pada akhirnya menyangkut kesiapan individu peneliti di dalam institusi. Departemen Biologi FMIPA USU sebagai institusi pendidikan tinggi yang mengemban amanah menyelenggarakan pendidikan, penelitian, dan pengabdian pada masyarakat di bidang Biologi berusaha memberi sumbangan nyata dalam kesiapan nasional tersebut melalui pendidikan yang berkualitas bagi generasi penerus. Dalam rangka memperingati Lustrum IX FMIPA USU, Departemen Biologi telah menyelenggarakan Seminar Nasional Biologi sebagai sarana memberikan sumbangan pemikiran, membuka kesempatan untuk bertukar informasi ilmiah, dan membangun jaringan kerjasama keilmuan antar peneliti. Seminar diselenggarakan pada tanggal 22 Januari 2011 di Medan, dengan tema “Meningkatkan peran Biologi dalam Mewujudkan National Achievement with Global Reach.” Dalam seminar tersebut, para peneliti telah mendiskusikan hasil temuannya dengan rekan sebidang dan dengan itu memperoleh manfaat secara bersama-sama. Lebih dari 80 judul makalah yang telah dipresentasikan dalam seminar dikumpulkan dalam prosiding ini. Para pemakalah hadir dari berbagai Perguruan Tinggi, Lembaga Penelitian, dan Lembaga lain yang berkaitan dengan Biologi dari berbagai wilayah di Indonesia, terutama Pulau Sumatera, telah memberi sumbangan informasi tentang beragam bidang Biologi dalam seminar. Untuk tujuan kemudahan dan penghematan sumberdaya alam, prosiding diterbitkan dalam bentuk paperless berupa file dalam CD. Semoga prosiding ini dapat menyumbangkan manfaat berupa tambahan informasi ilmiah dalam bidang Biologi, sebagai bagian dari kerja besar meningkatkan Riset Biologi di Indonesia. Tim Editor
!"###"!"
$,+.;E,'))D*E;,))!,'%E%,)
Salam untuk para peserta seminar yang berbahagia. Pertama-tama, marilah kita panjatkan puji syukur kita kepada Tuhan, karena atas perkenannya kita dapat hadir di tempat ini, dijauhkan dari halangan-halangan yang bermakna, dan bersama-sama mengikuti Seminar Nasional Biologi yang diselenggarakan oleh Departemen Biologi FMIPA Universitas Sumatera Utara, Medan. Seminar ini diselenggarakan sebagai bagian dari kegiatan Departemen Biologi dalam memperingati Lustrum IX FMIPA USU. Tema seminar “Meningkatkan Peran Biologi dalam Mewujudkan National Achievement with Global Reach” adalah tema dari lustrum tersebut yang disesuaikan dengan motto Rektor USU masa bakti 20102015. Melalui seminar ini, diharapkan terjadi pertukaran informasi antar peneliti dalam berbagai bidang Biologi, demikian juga diharapkan terbangun jaringan kerjasama antar peneliti dari berbagai instansi di dalam bidang Biologi maupun di bidang ilmu-ilmu terapannya. Untuk mencapai tujuan tersebut, panitia telah mengundang para peneliti, pendidik, mahasiswa, dan pemerhati bidang Biologi dari berbagai instansi di wilayah tanah air, khususnya dari Pulau Sumatera. Undangan tersebut telah ditanggapi oleh hadirnya 84 orang peserta pemakalah yang akan mempresentasikan 89 judul makalah, ditambah dengan peserta nonpemakalah dan para undangan kami lainnya. Sebagai Pemakalah Utama, kami hadirkan Dr. Sony Heru Sumarsono, MSc., pakar Biologi Perkembangan dari SITH ITB Bandung, dan Prof. Dr. Retno Widhiastuti, MSi., Ketua program Studi Pengelolaan Sumber Daya Alam dan Lingkungan, Sekolah Pasca Sarjana USU. Panitia mengharapkan, seminar ini akan semarak dengan pertukaran gagasan dan pengalaman antar peserta dan pada akhirnya memberikan kontribusi bagi perkembangan Biologi di Indonesia. Dengan rasa gembira, panitia menyampaikan terima kasih kepada Pemakalah Utama, Peserta Pemakalah, Peserta Nonpemakalah, juga segenap undangan kami atas peran sertanya dalam seminar ini. Panitia telah berdaya upaya mempersiapkan seminar ini sebaik-baiknya, namun apabila terdapat kekurangan-kekurangan dalam pelayanan kami, baik dalam penyediaan fasilitas, penyampaian informasi, maupun dalam memberikan tanggapan, kami mohon dimaafkan.
!"#$"!"
Akhir kata, kami sampaikan selamat berseminar, kiranya kita semua dapat memperoleh manfaat bersama dari seminar ini. Ketua Panitia, Dr. Salomo Hutahaean
!"$"!"
$,+.;E,')D*E;,)) &*!,"E*+*').%#-#(%))F+%!,);$;) Assalamu’alaikum Wr. Wb. Selamat pagi dan salam sejahtera bagi kita semua. Puji syukur kami panjatkan ke hadirat Tuhan yang Maha Esa yang telah memberikan kesempatan kepada kita semua untuk dapat berkumpul di tempat yang berbahagia ini. Kami dari Departemen Biologi FMIPA USU mengucapkan “Selamat datang di kota Medan tercinta, Selamat datang di kampus USU, dan Selamat datang di Departemen Biologi FMIPA USU.” Kami sangat bersenang hati atas kehadiran seluruh peserta. Kami sungguh tidak menyangka, undangan kami mendapat tanggapan yang sangat positif dalam wujud kehadiran peserta yang demikian banyak jumlahnya di tempat ini. Untuk kehadiran Bapak/Ibu kami ucapkan terima kasih. Selain mewadahi kegiatan seminar, acara hari ini tampaknya akan menjadi sebuah kesempatan bersilaturahmi antar sesama peneliti, sekaligus menjadi kesempatan temu-kangen antara guru dan murid, demikian juga antar sesama alumni. Harapan kami, melalui pertemuan hari ini dapat terbangun jaringan kerjasama antar peneliti dalam berbagai bidang Biologi. Akhir kata, semoga pertemuan kali ini dapat berlanjut dengan pertemuan-pertemuan ilmiah berikutnya, sehingga ke depan, kita bisa memberi kontribusi yang lebih besar lagi bagi perkembangan Riset Biologi. Ketua Departemen Biologi, Dr. Nursahara Pasaribu, M.Sc.
!"$#"!"
$,+.;E,')&*D,')F+%!,);$;) Bismillahirrahmanirrahim, Assalamu’alaikum Wr. Wb. Selamat pagi dan salam sejahtera bagi kita semua. Puji syukur kita panjatkan ke hadirat Allah SWT., atas ridha dan InayahNya kita dapat berkumpul dalam rangka Seminar Nasional Biologi. Kemajuan riset Biologi dalam beberapa dasawarsa terakhir berlangsung sangat pesat dan telah terspesialisasi ke dalam topik-topik yang semakin spesifik. Akibatnya, menjadi sulit saat ini untuk tetap mengikuti kebaruan ilmu Biologi. Bagi peneliti dan dosen, penguasaan akan bidang spesifik yang ditekuni adalah sangat penting, namun demikian, tetap sadar akan perkembangan yang berlangsung di luar topik yang ditekuni, tidaklah kalah pentingnya. Di sinilah pentingnya seminar, karena dengan turut serta dalam seminar seorang peneliti atau dosen dapat menyebarkan hasil penelitiannya sendiri, sekaligus dapat memperoleh gambaran secara tetap tentang perkembangan ilmu yang lebih luas. Kami menyampaikan penghargaan pada seluruh anggota panitia yang telah menyelenggarakan Seminar Nasional Biologi dengan tema Meningkatkan Peran Biologi dalam Mewujudkan National Achievement with Global Reach. Kami mengharapkan kepada seluruh peserta seminar untuk terus berkarya, meningkatkan kemampuan dalam meneliti, melakukan publikasi ilmiah nasional dan internasional. Indonesia kaya akan bahan baku riset Biologi, karena kita adalah negara dengan biodiversitas kedua terbesar di dunia. Banyak spesies di negeri ini yang membutuhkan penelitian, yang hanya kita yang dapat melakukannya, karena secara geografis hanya kita yang memiliki akses menelitinya. Kekayaan biodiversitas yang luar bisa itu harus dapat kita manfaatkan, secara berkelanjutan. Pada akhir kata sambutan ini, izinkan saya sekali lagi mengucapkan terima kasih kepada seluruh peserta seminar yang telah sudi meluangkan waktunya untuk mengikuti dari awal hingga berakhirnya acara ini.
!"$##"!"
Semoga dengan mengikuti Seminar nasional biologi ini dapat memberikan manfaat bagi kita semua khususnya dalam hal pengembangan Riset Biologi. Billahi taufiq wal hidayah, Wassalamu’alaikum Wr. Wb. Dekan FMIPA USU Dr. Sutarman, M.Sc.
!"$###"!"
&,FE,")%$%) 7,-,'*"%&,%-,4'<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' .,0R$-,%'7"-$,'*,%/-/,'<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' .,0R$-,%'7"-$,'_"8,4-"0"%'U/3;3&/'(@1*`'9.9'<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' .,0R$-,%'_"P,%'(@1*`'9.9'<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' _,2-,4'1+/'<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' ' +/G/H/I);1/J/) ' 7Ya`1>`>'*Yb7Y@U`>!`>'*`_`'cdb`>1e(`d1`af' =6*>$?&"-$=-93"'6*6'<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' @1E1!`.1' _`>' `_`*E`.1' *Yb9U`O`>' 17a1@' @Ya`a91' 7e>.Ybg`.1''7Y`>Y7`b`!`@`>'O`h`E1' ,"6@A$%"A$B&#*6$C(D0(3'#-#(+$EA=A$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' ' DeUeE`>1' (`@1a1' `bYd`dY`Y' _1' 7`U9*`EY>' `dYO' U`b`E' _`h`' F-#$5-"93/(30$D3*$GD3#(3$B&'#(3*('<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' Eb1EYb*Y>e1_'_1gYb.1Eh'1>'@`>!begY'EbYY'.*Yd1Y.' E603993D$H3'>-*(''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' 7e@9>1E`.'U9b9>!'`1b'_1'*Ybd9E'.Y1'E9`>)'.9@`EYb`'9E`b`' I"*($J-9(/3K3#>+$ !*($ E3"D(3'#-#(+$L(/(4$H-D($,"3'&#>6+$D3*$ M&*($!">3#($ E-/>3*(''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<''
///' /=' =/' =//' /L'
C'
CB'
AF'
^D'
DB'
'
7Y`>Y7`b`!`@`>' :Y>1.' U9b9>!' _1' 71ae@YEYb' >ea' *9a`9' iYO'*beg1>.1'`dYO' %"A$803("(/+$EA=(A$D3*$I/N(3*#($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ FA$ ' U1e_1gYb.1E`.' dY>_`i`>' @`7be.7e*17' _1' E`@`>' i1.`E`' `a`@'.1Uea`>!1E'_`>'.1d17YOGd17YO)'.9@`EYb`'9E`b`' 5-"#O30O3$8A$D3*$BAC(D0(3'#-#($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ F?' ' *Y>_9!``>' 7Yb`!`@`>' !Y>YE17' 7Ya`*`' .`i1E' E1*Y' _9b`' UYb_`.`b7`>'@`b7`'@17be.`EYa1E' L6//(&$ !)-'#(*3$ ,A$ ,-#"(+$ =-D3"'6*6+$ %K($ !'96*6+$ D3*$ 56".&"#$$$$$$$$$$$$$$ H(//6##&''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' HC' '
!"#%"!"
bYg1.1'PBIMFG5I:G!'5,!5%!5!FI!I6'.9@`EYb`' 5-"'303"3$,3'3"(.-$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' 7Y`>Y7`b`!`@`>' .Yb`>!!`' h`>!' UYb*Yb`>' *`_`' E`O`*`>' _Y7e@*e.1.1'7eEeb`>'!`:`O'5ILI,?!=$E!QGER=6' 5-"'3/$D3*$C(/D3$803("-*3''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' 7Y`>Y7`b`!`@`>' :Y>1.' U9b9>!' *`>E`1' @1!b`>' *`_`' UYbU`!`1' *Y>!!9>``>' a`O`>' _1' Y7e.1.EY@' @`>!begY' .Yb`*9O)'a`>!7`E)'.9@`EYb`'9E`b`' ,(*D($,3#3*3+$S*"(T3/+$D3*$5(*3$:(43$=3"(''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' `>`a1.1.' 7Y7Yb`U`E`>' (1ae!Y>YE17' E`>`@`>' 7Y@U`>!' EYa`>!' 5FLG:SBG!$ :IB5!:I!$ a<6' UYb_`.`b7`>' @`b7Yb' @eaY79aYb'!Y>'bUda'_>`'7aebe*a`.'5.E9_1'U1e1>(eb@`E176' =-23"93*$D3*$!.D-/$B3'>(D$:6/3*)3"3''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' 7Y`>Y7`b`!`@`>' :Y>1.' !9a@`' *`_1' .`i`O' _1' _Y.`' b`@U`O' U`b9'7Yd`@`E`>'b`@U`O'.`@e'7`U9*`EY>'be7`>'O9a9' =>3@"(*3/$=6&/(*+$U-0"($=>39+$D3*$E-03993D$%3-D$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' ' +8G7N08NHNK8) ' Y(Y7' .9@UYb' 7`bUe>' _`U' >1Ebe!Y>' EYbO`_`*' *be_97.1' *beEY`.Y' `a7`a1' _`>' 7Yb`E1>`.Y' _`b1' H"&N(.3V(//-'$ 3)"(' ' `GBI' EYb@e(1a17' !*#06*($!)-'#(&*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' `7E1g1E`.'`>E1@17beU`'Y7.Eb`7'OYbU`'@Y>1b`>'5,0>//3*#0-'$ *("-"('a<6'EYbO`_`*'U`7EYb1'_`>'7O`@1b'*`Ee!Y>' W(N($%&'@(#3+$%K($=-">3*#6+$D3*$I"93*$E-*("$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' :Y>1.G:Y>1.'(9>!1'_`>'U`7EYb1'h`>!'UYb`.e.1`.1'*`_`'*be.Y.' _Y7e@*e.1.1' .Yb`.`O' _`9>' !N(V&**(3$ 93"(*3' 5(34+P6' =/"4Q' .YEYa`O'`*a17`.1'(9>!1''!'2&")(//-''+8<)'F-"N-//3"(3'+8<)',&*(V(//(-9' +8<' *`_`' UYUYb`*`' E1>!7`E' .`a1>1E`.' _1' _Y.`' .1d`>`>!' UYa`i`>j' %K($=-">3*#6+$!@"(D3$M3*#(+$G43$C30>-*(+$D3*$M-*3'@($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *eEY>.1' U`7EYb1' 71E1>ea1E17' ae7`a' `.`a' .9@`EYb`' 9E`b`' _`a`@' @Y>!O`@U`E' *YbE9@U9O`>' UYUYb`*`' :`@9b' *`Ee!Y>'E`>`@`>' %K($=-">3*#6+$5&##($G"3K3#(+$D3*$I"93*$E-*("$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' UYUYb`*`' @YEe_Y' 9:1' U1eae!1.' 9>E97' @Y>1a`1' _`@*`7' U`O`>'71@1`'*YbE`>1`>'_1'_`a`@'E`>`O' P&"('93*$:(*D36*+$H&*V4('&"+$XA+$D3*$JAFAXA$S##6K''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<''
!"%"!"
HF'
CBB$
CBH'
CAB'
CIB'
CIH$
CDB'
CFB'
CJC'
CHB'
e*E1@`.1' *be_97.1' U1e.9b(`7E`>' eaYO' ,'&-D696*3'$ 3&"-)(*6'3$ _Y>!`>' g`b1`.1' .9@UYb' 7`bUe>' _`>' >1Ebe!Y>' @Y_19@'' 5-*-4$,"(>3*(+$I"93*$E-*("+$D3*$5(4930$B(D03$HA$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *Y>!Y>_`a1`>' O`h`E1' *Y>h`71E' a`h9' (9.`b19@' *`_`' E`>`@`>' Ee@`E' 5L>V62&"'(V6*$ &'V-/&*#-9$ @/;;<6' @Ya`a91' *Ya`*1.`>' UY>1O' _Y>!`>' a`b9E`>' U`7EYb1' 71E1>ea1E17G `a!1>`E' B('K3*#6+$%K($=-">3*#6+$D3*$I"93*$E-*("$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *Yb`>' ' U`7EYb1' Y>_e(1E' *Y>!O`.1a' 1``' 5G*D6/&$ !V&#(V$ !V(D6'' EYb.YaY7.1' EYbO`_`*' *YbE9@U9O`>' E`>`@`>' *`_1' 5S">T3$ '3#(N3'a<6' M-"*3/(T3+$E-'#(43$C(/D3'3"($=("&)3"+$D3*$5-*-4$,"(>3*($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *Y@`>(``E`>'.Y>h`i`'O9@17'_`a`@'*be_97.1'.*eb`'(9>!1'' @17eb1k`'`bU9.79a`' %&/N(3*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' ' .8NO/7J/G/)P/6).8NJ!9:1`>' `7E1g1E`.' `>E1e7.1_`>' _`>' `>`a1.1.' .Y>h`i`' 71@1`' Y7.Eb`7' YE`>ea' .YbE`' (b`7.1' _`b1' 7`h9' .Yd`>!' 5F3&'3/2(*(3$=3223*''a<6' !'K(#3$ ?3@*($ L-.('+$ E3"/(*&$ 53(*))6/3*+$ 83'9("-/$ B39/3*$ =(*3)3+$ =-">3*#6+$D3*$I"/>$=(#692-/$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' `7E1g1E`.'`>E1U`7EYb1'_`>'`>`a1.1.'7`>_9>!`>'71@1`'_`9>' 9>!9'5X"32#620>//-9$2(V#-9$'a<'!4/22<6''''' I"/>$=(#692-/$D3*$E3"/(*&$53(*))6/3*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *Y>!9:1`>' Y7.Eb`7' YE`>ea' _`9>' _`>_`>!' !Y>_1.' 5F/(*3V3*#0-'$ *-#3*'' 5U$40<2<6' a/%#,$6' ' EYbO`_`*' Y(Y7' O1*e!a17Y@17' 83'9("-/$B39/3*$=(*3)3$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ $ 7`>_9>!`>' 71@1`' _`>' `7E1g1E`.' `>E1e7.1_`>' Y7.Eb`7' _`>' (b`7.1'_`9>'.`!`'''5!D&*3*#0&"3$.(V6/6"'@33%<6' E3"/(*&$53(*))6/3*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' _YEY7.1'EMFSH!F:IBGRE$LI,B!I' _`b1' .9@UYb'`1b''*Y>_9_97' _Y>!`>'EY7>17',SLMEIB!=I$F?!G5$BI!F:GS5' E-D3#'("$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ '
C?I'
ABJ'
AC?'
AA?$
AIF$
A^D$
ADC'
AFA$
AJC$
!"%#"!"
1.ea`E1e>' `>_' dhEeEel1d' EY.E' e(' *a`>E' .Yde>_`bh' @YE`Uea1EEY.'(be@'.Yb>`1'5C&D&/(3$.(@/6"3'a<6' k,/4/%'EQ30S'#,%'U/%,V,-/'!/%-/%&''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' `EYbe!Y>1.1E`.'_`b1'@1>h`7'_`>'aY@`7'_1'_`a`@'@`7`>`>' ,"6@A$%"A$J3*'&*$=(/3/30(+$EA!22A=VA+$D3*$%"3A$=(#($5-".3>3$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' 9:1'`7E1g1E`.'`>E1e7.1_`>'Y7.Eb`7'YE`>ea'_`9>'.1.17'>`!`' 5%">96)/6''-9$2(/6'&//6(D&'''\a<]'*4"+6' ,622>$!*O&/('3$UA$?'.A$D3*$!9(*30$%3/(9-*#0&$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *Y@`>(``E`>' _`9>' .`@U9>!' >h`i`' 5X>*-"3$ 2"6V-9.&*'$ 5a3$4<6' @"446' ' .YU`!`1' `>E1e7.1_`>' 9>E97' @Y>dY!`O' *Y>h`71E' B6'(D30$D3*$=-K3"#($!"('$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ $ IW!LR!=G$5GL!G$XGUG$EG5M!8$ XSBI5X$M!5X$ HIBI%!B$%G$,!=!B!5$ 8S:!$EI%!5$HIB%!=!B8!5$8SE,S=G=G$!=!E$LIE!8Y<$ M6'>$=(/3/30(+$F03("-/$!T03"+$D3*$G993*-&/$=A$E&/(3/3$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' `7E1g1E`.'*Y>`>!7`*'b`_17`a'Y7.Eb`7'YE`>ea'_`>'Y7.Eb`7' `1b'OYbU`'b`>E1'5=6/3*-9$*()"($L<6' ?&"3K3#>$ X(*#(*)+$ !'K(#3$ ?3@*($ L-.('+$ E3"#-3$ ,3*D326#3*$ 53'-#(6*+$ I"/($=(#692-/+$D3*$=-">3D($!V093D$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' .7b1>1>!' (1Ee71@1`' _`>' 9:1' Y(Y7' `>E1U`7EYb1' Y7.Eb`7' YE`>ea'9@U1'U`i`>!'.`Ub`>!'5I/&-#0&"(*&$23/9(@6/(3'@"44<6' W"(&T43$E(&"T3+$%K($=-">3*#6+$D3*$EA$,3*D326#3*$53'-#(6*'<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<''
AHA' A?B$
IBI'
ICB'
IAB'
IIA'
I^B'
'
YE>eUeE`>1' E9@U9O`>' OYbU`' .YU`!`1' E9@U9O`>' eU`E' m' eU`E`>'*`_`'@`.h`b`7`E'7`be'_1'_Y.`'EYa`!`O'7`U9*`EY>' a`>!7`E'' :A$!/(&@$!#0#06"(V4+$%&D&$=&#(3D(+$MA$,-"K3*#6+$D3*$ID($X-03"DO3$$AAAAAAAAAAAAAAA$$ ID^' '
1.ea`.1'`a7`ae1_'n91>ea1k1_1>'E1*Y'SBES=G!'_`b1'E9@U9O`>' SBES=G!' EA$,3*D326#3*$53'-#(6*''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' IFD' '
`a7`ae1_' !eae>!`>' n91>ea1k1_1>' .YU`!`1' *Y>`>_`' E`7.e>e@17'E9@U9O`>'Eb1U9.'*b1@1E1('.979'*`*1a1e>`dY`Y' EA$,3*D326#3*$53'-#(6*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ IFH' '
' .8NHNK8)-86KG26K/6) '
.E9_1' 7Y.Y.9`1`>' O`U1E`E' _`>' *Y@YE``>' 7`i`.`>' *Yba1>_9>!`>' !`:`O' 5ILI,?!5:$ =R5F:R!BM6' _1' O9E`>' EYb!`>!!9' .YU`!`1' a`>!7`O' @Y>!9b`>!1' 7e>(a17' !`:`O' _Y>!`>'@`>9.1`' !.D-//30+$%O-@"(+$D3*$!'(30$EA%A$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ IJA'
!"%##"!"
7e@*e.1.1' 7e@9>1E`.' @`7be(`9>`' E`>`O' *`_`' U1eEe*' O9E`>' _`>' a`O`>' *YbE`>1`>' h`>!' _1UYb1' *9*97' eb!`>17' _`>'`>eb!`>17'.YU`!`1'U1e1>_17`Eeb'7Y.9U9b`>'E`>`O' !"/&*$?3*&/$J60*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' Y7eae!1'.Yb`>!!`'iYbY>!'5OY@1*EYb`Z'`9dOY>ebbOh>dO`6' *`_`' .1>!!`>!G.1>!!`>!' E`>`@`>' *`_1' _1' 7`U9*`EY>' _Ya1' .Yb_`>!'m'.9@`EYb`'9E`b`' H(*3"($E3*-"-*)$D3*$L&'#3"($=(069.(*)$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' `>`ah.1.' e(' gY!YE`E1e>' 1>' UY`dO' e(' iY.E' `dYO' `(EYb' E.9>`@1' %O-@"('''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' 7`i`.`>' 7e>.Ybg`.1' `dYO' _`>' *Y@`>(``E`>>h`' _`a`@' *Y@UYa`:`b`>'U1eae!1'7e>.Ybg`.1'' IN($ !2"(3*3+$ !V093D$ E-*3*D3"+$ 5-">3*($ MA$ B-'#393*+$ D3*$ ?&"#(&*$ 866'.3*D(30$=-"#(43*#($AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' _1.Eb1U9.1' _`>' .Eb`E1(17`.1' `aE1E9_1>`a' :Y>1.' `>!!bY7' Y*1(1E' _1' O9E`>' !9>9>!' .1>`U9>!' 7`U9*`EY>' 7`be' .9@`EYb`'9E`b`' 83*(K3$H&"/(3*($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *ea`' *Y>hYU`b`>' XILSG5!$ IBS=!' _`a`@' 7e@9>1E`.' >1*`O' 55>23$ @"-#(V3*'6' Y7e.1.EY@' @`>!begY' *Y.1.1b' U`b`E' 7`U9*`EY>'`dYO'UY.`b' EA$!/($=A''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' .E9_1' bY7b9E@Y>' :9gY>1a' 7`b`>!' EYbO`_`*' *ea`' !Ye@eb(eae!1' _`>' .9U.Eb`E' _1' *Yb`1b`>' .`U`>!)' *beg1>.1' `dYO' E-03993D$53'("$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' 7e@9>1E`.' (1Ee*a`>7Ee>' .YU`!`1' U1e1>_17`Eeb' 79`a1E`.' `1b'.9>!`1'UYa`i`>'' E3>3*)$=3"($M&3**>$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *Yb1a`79'@`7`>'a9E9>!'7Ya`U9'5:B!F?M,G:?IFR=$FBG=:!:R=+$ b`((aY.' CHCA6' _1' O9E`>' @`>!begY' 7Yd`@`E`>' !YU`>!' 7`U9*`EY>'a`>!7`E'' ,(*D($,3#3*3+$S*"(T3/+$D3*$E3"/(*$!*D(43$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' `>`a1.1.' .*`.1`a' i1a`h`O' UYb*eEY>.1' 9>E97' U9_1_`h`' aYU`O'@`_9'_`a`@'*Yb.*Y7E1('.1.EY@'1>(eb@`.1'!Ye!b`(1.' 5.1!6' =(#($L3#(@30$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$
IH?'
^BD'
^CD'
^AH$
^^B'
^DC'
^D?'
^JB$
^HC'
^?^'
!"%###"!"
`!YG.*Yd1(1d'a1(Y'E`UaY'e('a1@Y'U9EEYb(ah',!,GLGS$%IESLIR=' a<'5aY*1_e*EYb`Z'*`*1a1e>1_`Y6'1>'EOY'Ebe*1d`a'(b91E.'(`b@' =-K3"*6$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' E1*YGE1*Y' gY!YE`.1' 7`i`.`>' *Y>!Y>_`*`>' E`1a1>!' *E<' (bYY*ebE'1>_e>Y.1`'7`U9*`EY>'@1@17`)'*`*9`' =>3(@-/$IDD>+$G*D"3$M-'#(3*+$D3*$U-/4(@/($%30/3*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$ ' a`:9' _Y7e@*e.1.1' .Yb`.`O' _`9>' B0(T6206"3$ 9-V"6*3#3$ *`_`'' UYbU`!`1'E1>!7`E'.`a1>1E`.' M-*3'@($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' Y7.*aeb`.1' dY>_`i`>' @17eb1k`' `bU9.79a`' 5d@`6' 1>_1!Y>e9.' h`>!' UYb`.e.1`.1' _Y>!`>' H&)6*(3$ "&'&V#3$ _1' O9E`>'*Y>_1_17`>'_`>'*Y>Ya1E1`>'U1eae!1'5O**U6' U6T>$!*&/6($56/(+$5&##>$CA=A+$D3*$I'#($E3(#(43$=3"($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' Y7.1.EY>.1'CB':Y>1.'.Y@`1'*`_`'gY!YE`.1'!`@U9E'EYb!`>!!9' _1' UY>E`>!`>' .9>!`1' .Yb7`*' 7`U9*`EY>' *Ya`a`i`>' *be*1>.1'b1`9$' ,ACA$:(#('3"($D3*$I/@(''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' *bY(YbY>.1' Y7eae!1.' :Y>1.' _e@1>`>' .Y@`1' *`_`' gY!YE`.1' !`@U9E' EYb!`>!!9' _1' UY>E`>!`>' .9>!`1' .Yb7`*' 7`U9*`EY>'*Ya`a`i`>'*be*1>.1'b1`9' I/@('$D3*$,ACA$:(#('3"('<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' ' .Eb97E9b' _`>' (9>!.1' 7e@9>1E`.' @`7bekeeUY>EOe.' _1' *Yb`1b`>' .9>!`1' @9.1' 7eE`' *`aY@U`>!Z' EYa``O' 1>_17`Eeb' *Y>dY@`b`>'`1b' ?(/D3$U-/4(@/(+$U3T(/($?3*3@(30$D3*$%(3*$!'(0$,-'2(#3K3#($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' ' $172G127)P/6)F26K=8)L`a1.1.' 79`a1E`.' .*Yb@`Eeke`' *`_`' UYbU`!`1' E1*Y' *Ybe7e7'' !'(30$EA%A$D3*$L(3*D3$P(#"(3*($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' 9:1'`7E1g1E`.''Y7.Eb`7'YE`>ea'U9`O'`>_`a1@`>''5U3*#06Z>/-9' 3V3*#0626D(-9' _d1E'UYE1>`'5E-'$9-'V-/-'6' I9(#3$=3."(+$!K3/-DD(*$=3"3)(0+$D3*$E(T3K3"#($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' 9:1' `7E1g1E`.' g1E`@1>' `' EYbO`_`*' Y(Y7' EYb`Ee!Y>' i`b(`b1>'*`_`'(YE9.'@Y>d1E'*9E1O' 5&##($E3"-'(*+$!/930D>$!A+$D3*$?&"/(*3$P(#"($AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$
!"%#$"!"
DBI'
DCI$
DAJ$
DIH$
D^^'
DFC'
DHF'
D?F'
FBD$
FCJ$
9:1' `!Y>E' `>E1' 7eaY.EYbea' dO1Ee.`>' _`b1' 79a1E' 7Y*1E1>!' _Y>!`>'d`b`'U1e_Y!b`_`.1'Y>k1@`E17' E3"#(*3$B&'#-3#($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ FIB$ ' Y(Y7' a`7E`!e!9@' _`9>' :1>EY>' 5F6/&-'$ 39.6(*(V-'' a<6' *`_`' E179.'a`7E`.1' E&/N3$=(/(#6*)3''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' F^B' ' Y(Y7' .1>`b' 9aEb`' g1eaYE' 59g6' EYbO`_`*' *Yb.Y>E`.Y' *Y>YE`.`>' EYa9b)' *YbE9@U9O`>' _`>' *be_97E1g1E`.' 9a`E' .9EYb`'5H69.>Z$96"('a<6' E3'(##3$:3*O-*)+$8(4($5-"#O30O3+$D3*$E3"(3$B-96*D3*)$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ FDB' ' _1.Eb1U9.1' .YaG.Ya' E9b9>`>' 7b1.E`' >Y9b`a1.' _1' :`b1>!`>' *`a`E9@'(YE9.'@Y>d1E'.Ya`@`'*`a`Ee!Y>Y.1.'' =3/696$?-#303&3*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ FFI' ' ' .8NHNK8))$172G127)P/6)F26K=8)'N6)L`E`' *e*9a`E1e>' 1>' 9*a`>_' b1dY' (1Ya_' 9.1>!' *be_9dE1g1Eh'(YbE1a1kYb.'=6>3')/(V(*&$93Z'i`.EY'bYa`EY_'Ee' !beiEO'e('*`__h'*a`>E`E1e>'@`>1'b`@U9>!)'.9@`EYb`' !9&(/(3$ U-/(>3*#($ =("&)3"+$ F0&$ =3/930$ EDA$ B3K(+$ D3*$ U-/4(@/($$$$$$$$$ 53'-#(6*''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' FF?' '
@`b7' bYaY`.Y' bYd`*E9bY' 5@bb6' e(' !)"(6V*&9('$ @&9(*3$ 5e_e>`E`Z'd3"%,&4/3%/#,"6'1>'9*a`>_'b1dY'(1Ya_'`E'>ebEO'e(' .9@`EYb`'' !9&(/(3$ U-/(>3*#($ =("&)3"+$ F0&$ =3/930$ EDA$ B3K($ D3*$ U-/4(@/($$$$$$$$$ 53'-#(6*$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ $FHB' '
a`:9' bY.*1b`.1' _`>' @9E9' U9`O' b`@U9E`>' *`_`' UYbU`!`1' E1>!7`E'7Y@`E`>!`>'U9`O' I/('3$J-/(3*#(''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' FH?' ' 1>_97.1' E9>`.' G5$ WG:BS' E`>`@`>' @`>!!1.' 5X3"V(*(3$ 93*)6'#3*3'a<6'O`.1a'*Yba`79`>'71>YE1>'_`>'*ea`'*Y@eEe>!`>' Y7.*a`>''h`>!'UYbUY_`' P3-T(>30$?3"3032$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ $F?J' ' 7e@*`E1U1a1E`.' `>E`b`' (9>!1' @17eb1k`' `bU9.79a`b' _`>' UYUYb`*`'!Y>eE1*Y'7Y_Ya`1'*`_`'_9`'E1>!7`E'7Y7Yb1>!`>' ?32'60''<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<'' JCC' ' '
!"%$"!"
E`>!!`*`>'(1.1eae!1.'.e@`7ae>`a' `>_`a`.'5E6"-'$93V"6-"3' @/o<' N3"A$ 93V"6-"36' *`_`' *Y>1>!7`E`>' 7`>_9>!`>' *ea1YE1aY>`' !a17ea' _`a`@' @Y_19@' .YaY7.1' dY7`@`>' 7Y7Yb1>!`>'G5$WG:BS$ EA$GD"('$D3*$E3*'>-"D(*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' 7e@9>1E`.'(9>!1'*`_`'a`*1.`>'.Yb`.`O''!V3V(3$93*)(-9$ .,0/%&,% .......................................................................................... ' 9:1'@9a.`':(#06*(3$D(N&"'(@6/(3'`<'!4,S'EYbO`_`*' *YbE9@U9O`>' !9a@`' _`>' *be_97.1' E`>`@`>' Ee@`E' 5L>V62&"'(V-9$ &'V-/&*#-9'@/;;6' =6/@(>&*(+$P3-T(30$=3@(#"(+$D3*$U-0"($=>39$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' .E9_h' e(' 1.e(a`ge>Y)' ' `bU9.d9a`b' @hdebbO1k`a' (9>!1' `>_' H"3D>"0(T6.(-9$O326*(V-9'e>'eb!`>1d'.ehUY`>'!beiEO' M3>3$?3'3*30$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' g1!eb' *`_1' 5S">T3$ '3#(N36' _Y>!`>' *Y@UYb1`>' UYUYb`*`' 7e>.Y>Eb`.1' Y7.Eb`7' 79a1E' :Y>!7ea' ' 5,(#0&V&/6.(-9$ O("(*)3$ 5W,MP6'*4,/%'"L'7/%&6' U-0"($=>39+M-/(3$%&/'($+$D3*$=6/@(>&*($$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' E1*YGE1*Y' Eb17e@`' _`>' :9@a`O' Eb17e@`' _`9>' 79aE1g`b' _9b1`>'5%-"(6'T(.�(*-''@9bb<6' !'03"$?3'3("(*+$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *Y>h`71E' UYbd`7' ' _`9>' *`_`' *Y@U1U1E`>' _`>' E`>`@`>' @9_`'Y97`a1*E9.'_1'.9@`EYb`'9E`b`' ID>$H3#3"3$E-/>3$=("&)3"$D3*$5&//>$!**3+$JHJ' ' `dE1g1Eh' *`EEYb>.' *Ybel1_`.Y' d`aa9.' =SL!5RE$ HI:!FIRE$ d`g<''1>d9dY_'deadO1d1>Y' I/(93'*(+$8(4($5-"#O30O3+$D3*$C(D(3$=3"($!4"(>3*($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' EY7>17'G5$WG:BS'9>E97'*YbU`>h`7`>'E1!`':Y>1.':Yb97'ae7`a' .9@`EYb`'9E`b`' G'*3(*($5-"K30>-*($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ $ Y(Y7' EYb`7' U`:`' *`_`' `>_1.ea' `.`a' Ee>!7eO' _`>' *YbE9@U9O`>'E`>`@`>':`!9>!'5U&3$93>''a<6' EAEAHA$%393*(4+$H(*#3*)+$D3*$!*D"(@3*$%K($,"3.6K6$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' 7`:1`>'(`.Y'*Y@U9>!``>'_`>'*Y>hYbU97`>'5&2&*#0&''+88<' =-V($B303>-$D3*$B&#*6$C(D0(3'#-#($$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ '
!"%$#"!"
JCJ$
JA?$
J^A'
JDB'
JFF$
JJ^'
J?J$
HCC'
HAB'
HA?$
`7E1g1E`.' `>E1e7.1_`>' _`b1' d`@*9b`>' UYbU`!`1' :Y>1.' U1:1G U1:1`>'_`>'.E`U1a1.`.1>h`'_Y>!`>'EY7>17'@17beY>7`*.9a`.1' ?&"/3$B-'93"(/(*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' *Y>!`b9O' Y7.Eb`7' _`9>' @`Oe>1' 5=K(&#&*(3$ 9303)6*($ J3V[<' EYbO`_`*' a`a`E' U9`O' 5H3V#"6V&"3$ $ '22A6' _`a`@' 9*`h`' @Y>_`*`E7`>'1>.Y7E1.1_`'>`U`E1' E-03993D$U3(D-*$=6@>3*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' 9:1'1>(Y7E1g1E`.'P-'3"(-9'+8'*`_`'E1!`'7Ya`.'9@9b'_`>'aYE`7' E1E17' 1>(Y7.1' *`_`' E`>`@`>' !`O`b9' 5![-(/3"(3$ 93/3VV&*'('' a,0P<6' 5&//>$!**3+$ID($H3#3"3$EA=A+$D3*$IN3/(*3$?&"3K3#($AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ ' .YY_'!Yb@1>`E1e>'bY.1.E`>dY'e('`d`.1`'5!V3V(3$*(/6#(V36' =-O($?3"#(*(+$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$ $ EeE`a' *OY>ea1d' de>EY>E' `>_' `>E1el1_`>E' `dE1g1E1Y.' e(' YlEb`dE.'dO`heEY'5=&V0(-9$&D-/&'5:,Mo<6'.V,4-T'(b91E' =-2"(3#*6$D3*$=03(D3$P3"(T3$=-/3(93*$$AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA$$
HIJ$
HDI$
$HFA'
HFH'
HHC'
!"%$##"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
D#+;'%E,$)F;'(%)!,&,)-,!%$,')$*",$,L)) );:;8:/D:B?8=D/ Samingan Prodi Pendidikan Biologi FKIP Universitas Syiah Kuala E_mail: [email protected]
ABRTRACT Fungal study on Acacia mangium litter layers were investigated to examine fungal communities in tree litter layers, and relationship between organic contents of litters and fungal communities. Samples were obtained from three litter layers of two and five years’ old standings both in health (2S and 5S) and Ganoderma attacked standing (2G and 5G) and on harvested area (BT). Fungal species were isolated by dilution method. Organic contents of each litter layers were analized by proximate method. The results showed that the highest fungal populations were found in 5G followed by 5S, 2S, 2G and BT respectively. Fungal populations were high at L layer in all standings except in BT at F layer due to their height organic contents. Keywords: fungal communities, diversity, litter layers, decomposition, A. mangium PENDAHULUAN Peran fungi dalam proses dekomposisi serasah daun sangatlah penting karena fungi mempunyai kemampuan mendegradasi senyawa lignoselulosa yang tidak dapat dilakukan oleh mikrob lain (Tang et al. 2005). Kelompok fungi yang memiliki kemampuan lignoselulolitik tinggi berasal dari fungi pelapuk putih (white rot fungi). Steffen et al. (2002) mengemukakan bahwa fungi dari kelompok basidiomiset yang tumbuh pada serasah lantai hutan mampu mendekomposisi serasah melalui aktivitas enzim ekstraseluler MnP (manganese peroxidase) dan aktif terlibat dalam siklus hara di lantai hutan. (Rodriguez et al. 1996) menambahkan bahwa beberapa Imperfect fungi (Deuteromycetes) terutama Penicillium dan Fusarium juga mampu mendegradasi senyawasenyawa lignoselulosa. Demikian juga Trichoderma mampu mendegradasi selulosa (Nieves et al. 1991). Penelitian yang telah dilakukan pada serasah daun Fagus crenata menunjukkan adanya kecenderungan suksesi fungi endofit dan epifit mulai dari daun yang segar sampai daun yang terdekomposisi (Osono & Takeda, 2002). Pada tumbuhan Qat (Chanta edulis) berhasil diisolasi !",'."!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
" beberapa fungi philloplant antara lain Cladosporium herbarum, C. sphaerospermum, Aspergillus niger, A. flavus, Alternaria alternata dan A. tenuissima (Alhubaishi & Abdel-Kader, 1991). Pada serasah daun Fagus silvatica fungi pengkoloni awal yang sering ditemukan adalah Discula quercina, Cladosporium herbarum, Aureobasidium pullulans, Alternaria tennis, dan Botrytis cinerea (Dickinson dan Pugh, 1974). Keberadaan fungi pada serasah A. mangium belum diperoleh banyak informasi, tetapi pada serasah daun yang terdekomposisi ditemukan Trichoderma sp., Curvularia sp. dan Alternaria sp. (Samingan et al. 1999). Dalam penelitian pendahuluan berhasil diisolasi 12 spesies fungi dari daun segar, daun senesen dan serasah daun A. mangium di Darmaga IPB Bogor, enam diantaranya berhasil diidentifikasi yaitu Curvularia sp., Cladosporium sp., Trichoderma sp., Phaecilomyces sp., Diamargaris sp., dan Botrytis sp. sedangkan enam lainnya belum teridentifikasi (Samingan & Sudirman 2008). Keberadaan fungi pada daun A. mangium menarik untuk diteliti karena daun tumbuhan ini merupakan modifikasi dari tangkai daun (phillodium), sehingga kandungan lignoselulosanya lebih tinggi dibandingkan dengan daun tumbuhan lain. Tingginya kandungan lignoselulosa tersebut menyebabkan proses dekomposisi menjadi lambat, akibatnya terjadi penumpukan serasah yang membentuk lapisan. Lapisanlapisan yang terbentuk adalah lapisan L yaitu lapisan serasah bagian atas (yang masih utuh), lapisan F yaitu lapisan serasah bagian tengah yang sebagian sudah terdekomposisi, dan lapisan H yaitu lapisan bagian bawah yang sudah terdekomposisi atau lapisan yang berada pada lapisan permukaan tanah (Danoff-Burg 2006). Pada setiap lapisan kemungkinan mempunyai iklim mikro dan kandungan bahan organik yang berbeda, sehingga kemungkinan juga dihuni oleh spesies fungi yang berbeda. Keberadaan fungi pada lapisan serasah tersebut kemungkinan ada yang berpotensi sebagai antagonis dari fungi penyebab penyakit pada A. mangium sehingga dapat digunakan sebagai salah satu usaha penanganan penyakit terutama yang disebabkan oleh Ganoderma yang menyebabkan kerugian besar pada hutan tanaman industri akasia. Tujuan penelitian ini untuk mengamati komunitas fungi yang tumbuh pada setiap lapisan serasah A. mangium, baik pada tegakan sehat maupun pada tegakan terserang Ganoderma, juga pada areal bekas tebangan. Selain itu untuk mengamati keterkaitan antara kandungan bahan organik pada setiap lapisan serasah dengan komunitas fungi.
!",(/"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
BAHAN DAN METODA " Waktu dan tempat penelitian Penelitian dilakukan dari bulan Maret sampai dengan November 2007. Pengambilan sampel di lapangan dilakukan pada bulan Maret 2007 di Hutan Tanaman Industri A. mangium PT Riau Andalan Pulp & Paper (RAPP) Riau yaitu di areal Trial Research and Development PT RAPP Sektor Baserah di Kecamatan Kuantan Hilir Kabupaten Kuantan Singingi. Areal ini memiliki jenis tanah podsolik merah kuning (PMK) dan aluvial serta tipe iklim A. Secara geografis Sektor Baserah berada pada 0o14’00”- 0o25’00” LS dan 101o37’00”-101o54’00” BT (PT RAPP 2006). Suhu udara rata-rata tahunan 29.92 oC, kelembaban relatif ratarata 70.49% dan curah hujan rata-rata 8.21 mm. Sedangkan penelitian di laboratorium untuk analisis sampel serasah dan pengamatan keanekaragaman fungi dilakukan di Laboratorium Mikrobiologi dan Biokimia Pusat Penelitian Sumberdaya Hayati dan Bioteknologi IPB Bogor. Pengambilan sampel serasah Pengambilan sampel serasah dilakukan pada lokasi yang berbeda kondisi tegakannya. Lokasi yang dimaksud adalah (1) lokasi tegakan yang sehat, yaitu lokasi yang terdapat pohon sehat dikelilingi oleh pohon sehat, (2) lokasi tegakan yang terserang oleh Ganoderma yaitu lokasi yang terdapat tegakan terserang Ganoderma dan dikelilingi oleh tegakan terserang Ganoderma, dan (3) lokasi bekas tebangan. Pada tegakan yang sehat dan yang terserang oleh Ganoderma di bagi lagi berdasarkan umur tegakan yaitu dua dan lima tahun. Pengambilan sampel pada tegakan umur dua tahun sehat (2S), dan tegakan dua tahun terserang Ganoderma (2G) dilakukan di kompartemen J.007 (000 20’48.2” LS dan 1010 47’32.1” BT), pengambilan serasah pada tegakan lima tahun sehat (5S) dan tegakan lima tahun terserang Ganoderma (5G) dilakukan di kompartemen J.004 (000 20’48.6” LS dan 1010 47‘17.6“ BT). Pengambilan sampel pada areal bekas tebangan (BT) dilakukan di kompartemen J 074. Pengulangan dilakukan dengan cara mengambil serasah mengikuti garis lurus dengan jarak interval + 100 meter, sedangkan pengulangan pada areal bekas tebangan dilakukan mengikuti garis lurus dari tepi jalan menuju green belt hutan alami dengan interval + 100 meter. Sampel yang diambil adalah serasah daun pada lapisan L (serasah yang belum terdekomposisi), F (serasah yang sedang terdekomposisi) dan H (serasah yang sudah terdekomposisi). Pada setiap lokasi dilakukan pengambilan sampel dengan luas petak cuplikan 50 x 50 cm (Miyamoto
!",(&"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
" & Igarashi 2004). Penempatan petak cuplikan dilakukan pada jarak 0.5 sampai 1 meter dari pohon A. mangium, baik yang sehat maupun yang terserang Ganoderma. Pengambilan sampel pada setiap lapisan dari setiap lokasi dibuat lima ulangan. Pada masing-masing lapisan serasah di setiap petak cuplikan diaduk terlebih dahulu sampai homogen, kemudian diambil sebagai sampel sebanyak + 100 g. Jumlah sampel seluruhnya adalah 75 sampel, dengan perincian: 2S, 2G, 5S, 5G masing-masing 15 sampel, dan BT juga 15 sampel. Masing-masing sampel yang diambil dimasukkan ke dalam kantong plastik steril dan diberi label, lalu dibawa ke laboratorium kemudian disimpan di kulkas (suhu +10o C), selanjutnya diisolasi dan diidentifikasi spesies funginya. Pada kegiatan ini diamati juga kondisi lingkungan pada serasah yang meliputi ketebalan masingmasing lapisan serasah, intensitas cahaya, suhu, pH, dan kelembapan yang diukur pada saat pengambilan sampel. Isolasi fungi Isolasi fungi dilakukan dengan metode pengenceran yang dilanjutkan dengan metode cawan tuang terhadap sampel dari lapangan. Sampel serasah yang yang masih utuh (dari lapisan L dan F) dipotongpotong menjadi + 0.5 cm, sedangkan sampel yang sudah hancur (dari lapisan H) diambil langsung untuk ditimbang. Sampel diambil sebanyak 10 g dan ditempatkan di dalam botol, selanjutnya ditambahkan akuades steril dan volumenya ditepatkan 100 ml. Kemudian dikocok di atas vorteks selama + 3 menit untuk melepaskan spora dan miselium fungi dari serasah, dengan demikian diperoleh pengenceran 1:10. Suspensi yang diperoleh diencerkan sampai 104, kemudian pada pengenceran 103 dan 104 masing-masing diambil 1 ml dengan pipet dan ditempatkan di dalam cawan Petri steril. Media potato dextrose agar (PDA) ditambah 10 mg/l benomil, 500 mg/l asam galat dan 250 mg/l kloramfenikol digunakan untuk mengisolasi Ganoderma (Chang et al. 2002), sedangkan untuk mengisolasi Trichoderma dan fungi lainnya digunakan media malt extract agar (MEA) yang sudah ditambah 250 mg/l kloramfenikol (Lampiran 5). Kedua media tersebut (masing-masing 10 ml) pada suhu + 40 oC dituangkan ke dalam cawan yang mengandung suspensi sampel, kemudian digoyang-goyang agar suspensi tersebar rata dalam media (Osono & Takeda 2002). Masing-masing pengenceran tersebut dibuat dua ulangan pada kedua media yang digunakan. Pengamatan terhadap koloni fungi (CFU = Colony Forming Unit) dilakukan setelah 24 jam inkubasi pada suhu kamar (+ 28o C) sampai tidak terjadi lagi penambahan koloni. Pengamatan dilakukan pada hasil isolasi yang berasal dari suspensi hasil pengenceran yang paling baik untuk dihitung yaitu 10–30 koloni per cawan. Masing-masing koloni fungi yang berbeda warna dan pola
!",('"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
pertumbuhannya dihitung jumlahnya dalam setiap sampel yang diamati. Setiap spesies fungi yang telah dihitung dimurnikan pada media MEA untuk diidentifikasi. Isolat yang diperoleh diidentifikasi berdasarkan pada penampakan morfologi koloni, morfologi hifa, spora aseksual dan struktur lainnya. Ciri-ciri dan struktur yang diamati dicocokkan dengan buku acuan yang digunakan untuk identifikasi antara lain Barnett & Hunter (1998), Klich & Pitt (1988), Pitt (1988), Burgress et al. (1994), Rayner & Boddy (1995), dan Watanabe (2002). Analisis bahan organik serasah Analisis kandungan bahan organik dilakukan untuk serasah lapisan L, F dan H yang berasal dari tegakan sehat, tegakan terserang Ganoderma dan dari areal bekas tebangan. Analisis dilakukan dengan analisis proksimat yang meliputi kadar air, abu, lemak, protein, serat kasar dan karbohidrat (Amrullah & Suryahadi 1992) Analisis data Penghitungan indeks keanekaragaman spesies fungi untuk masing-masing lapisan serasah menggunakan Shannon’s diversity Index (Magurran 1988). HASIL DAN PEMBAHASAN Pada tegakan sehat umur dua tahun (2S) jumlah spesies fungi yang ditemukan pada lapisan L, F dan H masing-masing adalah 10, 9 dan 8. Pada tegakan terserang Ganoderma (2G) jumlah spesies fungi yang ditemukan pada lapisan L, F dan H masing-masing adalah 9, 10 dan 11. Rata-rata populasi fungi (CFU = coloni forming unit) pada tegakan dua tahun yaitu berkisar 81.6 – 117.0 x 103/ml pada 2S dan 95.8 – 121.0 x 103/ml pada 2G. Pada kedua tegakan tersebut populasi tertinggi pada lapisan L yang didominasi oleh Aspergillus sp 1 pada 2S namun frekwensi relatifnya rendah yaitu 6.25% (kisarannya 6.25% - 18.8%) sedangkan pada 2G didominasi oleh Aspergillus parasiticus yang frekwensi relatifnya lebih tinggi yaitu 25% (kisarannya 7.14% - 25.0%) (Tabel 1 dan Gambar 1).
!",(("!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
" Tabel 1. Populasi fungi pada lapisan serasah A. mangium Asal serasah Tegakan 2S Jumlah Tegakan 2G
Lapisan Rerata serasah populasi (CFU) x103/ml L 117.00 F 106.80 H 81.60 L F H
121.00 102.40 95.80
L F H
190.00 168.80
Jumlah Tegakan 5S
Jumlah spesies
H'
E
Spesies fungi dengan populasi tertinggi
10 9 8
2.16 1.71 1.74
0.90 0.78 0.84
Aspergillus sp1 Fusarium oxysporum A. flavus
28 9 10 11
1.97 2.06 2.15
0.86 0.89 0.90
Aspergillus parasiticus Fusarium oxysporum A. flavus
31 10 10 12
2.13 0.93 1.85 0.84 2.08 0.84
Penicillium canesens Fusarium oxysporum Aspergillus sp4
122.80 Jumlah Tegakan 5G
L
191.60
32 11
2.16
0.90
F H
177.20 163.00
9 9
1.77 1.54
0.81 0.74
Sp 5 dan Pythium salpingophorus Pythium salpingophorus Fusarium oxysporum
L F H
68.40 87.00 66.40
29 11 9 11 31
2.00 1.46 2.07
0.83 0.66 0.86
Sp 22 Sp 5 Aspergillus flavus
Jumlah BT Jumlah
Keterangan: 2S = umur 2 tahun sehat, 2G = umur 2 tahun terserang Ganoderma, 5S = umur 5 tahun sehat, 5G = umur 5 tahun terserang Ganoderma, BT = areal bekas tebangan, H ' = indeks keanekaragaman, E = indeks kemerataan spesies
Pada tegakan sehat umur lima tahun (5S) jumlah spesies fungi yang ditemukan pada lapisan L, F dan H masing-masing adalah 11, 9 dan 9. Pada tegakan terserang Ganoderma (5G) jumlah spesies fungi yang ditemukan pada lapisan L, F dan H masing-masing adalah 9, 10 dan 11. Rata-rata populasi fungi (CFU) pada tegakan lima tahun yaitu berkisar 122.8 – 190.0 x 103/ml pada 5S dan 163.0 – 191.6 x 103/ml pada 5G. Pada kedua tegakan tersebut populasi tertinggi juga pada lapisan L yang didominasi oleh Penicillium canesens pada 5S yang frekwensi relatifnya 12.5% (kisarannya 5.56% - 20,0%) sedangkan pada 5G didominasi oleh Sp5 yang frekwensi relatifnya rendah yaitu 6.25% (kisarannya 6.67% 28.0%) (Tabel 1 dan Gambar 1). Pada areal bekas tebangan (BT) jumlah spesies fungi yang ditemukan pada lapisan L, F dan H masing-masing adalah 11, 9 dan 11. Rata-rata populasi fungi (CFU) berkisar 66.4 – 87.4 x 103/ml. Populasi
!",()"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
tertinggi terdapat pada lapisan F yang didominasi oleh oleh Sp5 namun frekwensi relatifnya rendah yaitu 7.69% (kisarannya 6.25% - 21.40%) (Tabel 1 dan Gambar 1). Indeks keanekaragaman fungi tertinggi diperoleh di lapisan L pada 2S (H’= 2.16), 5S (H’= 2.13) dan 5G (H’= 2.16), di lapisan H pada 2G (H’= 2.15) dan BT (H’= 2.07), sedangkan indeks kemerataan spesies fungi yang terendah diperoleh di lapisan L pada 2G (E= 0.86), di lapisan F pada 2S (E= 0.78), 5S (E= 0.84), dan BT (E= 0.66), di lapisan H pada 5G (E= 0.74) (Tabel 1). " Frekwensi relatif kehadiran fungi (%)
30
8 11
25
20
16 10
13
15
2
4
2
13
11
10
5
7
13
11 8
3 18
12 11 16 4 10 9
16 14 3
10
79
16 8
8 3
4
7
3 10 16 9 1 7 3
10 16 11 16 19 9 69 12 8 5 3 4 18 2 3 2 11 2 5 8 10 7
16
13 18 12 4 9 6
6 2
5
5
2
4
13
8 8
12 16 6 2
15
2
7
15 13 16 19 20 10 9 13 12 7 16 7 14 98 5 4
14
4
17
13 14 7 4
10
14 13 16 10 3 7 6
8 16 6 18 4 3 1
H
L
16 18 14 11 15 15 3 9 2 5 8 7 5
0 L
F
H
L
2S
F 2G
H
L
F
H
L
5S Lapisan serasah
F 5G
F
H
BT
Gambar 1. Frekuensi relatif spesies fungi pada lapisan serasah A. mangium
Keterangan 1
Penicillium canesens
8
Fusarium oxysporum
2
Trichoderma sp1
9
Aspergillus sp 1
3
Penicillium sp1
10
4
Aspergillus flavus
11
Pythium sp 2 Aspergillus parasiticus
5
Sp 5
12
6 7
Aspergillus sp4 Geotrichum sp
13 14
Penicellium tomii Pythium salpingophorus Trichoderma viride
1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0
Sp 22 Fusarium heterosporum Aspergillus sp2 Pythium afertile Trichoderma longibrachiatum Aspergillus sp3
Berdasarkan umur tegakan akasia terlihat bahwa populasi fungi yang diperoleh dari serasah A. mangium pada tegakan umur lima tahun lebih banyak dibandingkan dengan yang dua tahun, baik yang sehat maupun terserang Ganoderma. Populasi yang paling sedikit ditemukan pada areal bekas tebangan. Perbedaan populasi fungi ini disebabkan oleh adanya perbedaan kondisi lingkungan, terutama lingkungan mikro. Salah satu faktor yang menyebabkan perbedaan lingkungan mikro adalah kondisi serasah yang berbeda pada ketiga lokasi pengambilan sampel.
!",(*"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
" Pada tegakan umur lima tahun keadaan tegakannya lebih rindang dan ditumbuhi oleh vegetasi lain yang menghalangi sampainya sinar matahari ke lantai hutan dan menghalangi penguapan air yang lebih besar, sehingga kondisi serasahnya menjadi lebih lembab. Vegetasi lain yang pernah ditemukan pada tegakan A. mangium di Sektor Baserah yaitu jenis rumput (Digitaria willichiana, Panicum repens, P. sarmentosum dan Scleria sumatrensis), jenis paku (Stenochlaena palustris dan Pteridium esculentum), dan semak yang didominasi oleh Clidermia hirta, Melastoma sp., Ageratum conyzoides, dan Elettariopsis curtisi (Mok et al. 2000). Akibat kondisi lembab pada serasah, memungkinkan koloni fungi untuk tumbuh dan berkembang dengan baik, karena kelembaban berkaitan dengan kebutuhan air yang diperlukan untuk pertumbuhan koloni fungi (Carlile dan Watkinson, 1994). Kehadiran vegetasi lain di bawah tegakan umur lima tahun juga memberi kontribusi penambahan serasah lain yang bersifat lebih mudah terdekomposisi, sehingga memungkinkan peningkatan populasi fungi yang tumbuh di lantai hutan tersebut. Berdasarkan pada ketiga lapisan serasah, yaitu lapisan L, F dan H pada tegakan dua dan lima tahun baik sehat maupun terserang Ganoderma terlihat bahwa pada lapisan L terdapat populasi fungi yang lebih tinggi diikuti oleh lapisan F dan H. Sedangkan pada areal bekas tebangan populasi fungi yang tinggi terdapat pada lapisan F diikuti lapisan L dan H (Gambar 2). Hasil ini hampir sama dengan penelitian pendahuluan yang dilakukan pada tegakan A. mangium di Kampus IPB Darmaga Bogor, bahwa populasi tertinggi diperoleh pada serasah permukaan (L) diikuti berturut-turut oleh serasah terdekomposisi (F), daun senesen dan daun segar (Samingan & Sudirman 2008). " Rata-rata pupulasi fungi (CFU) x 103 /ml
250 a
200
a
a
ab 150
a
a a
b a
a
100
a
a
a a
a
50
0 2S
2G
5S
5G
BT
Asal serasah Lapisan L
Lapisan F
Lapisan H
Gambar 2. Populasi fungi pada lapisan serasah A. mangium
!",(+"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
Keterangan: 2S = tegakan 2 tahun sehat, 2G = tegakan 2 tahun terserang Ganoderma, 5S = tegakan 5 tahun sehat, 5G = tegakan 5 tahun terserang Ganoderma, dan BT = areal bekas tebangan. Huruf yang sama pada kolom yang sama di setiap kelompok sampel menunjukkan tidak ada perbedaan yang nyata, bar = standard error
Tabel 2. Hasil analisis proksimat serasah A. mangium Asal Sampel Serasah lapisan L Tegakan umur 2 lapisan F tahun lapisan H lapisan L Tegakan umur 5 lapisan F tahun lapisan H lapisan L Areal bekas lapisan F tebangan lapisan H
………………………… ………………………. 17.88 4.99 5.67 12.53 60.85 26.15 4.47 11.45 38.46 71.17 0.65 5.25 34.62 1.54 16.87 2.07 59.27 9.07 4.96 14.40 31.95 71.51 0.79 4.52 14.05 3.07 5.98 14.98 50.45 20.24 1.28 10.72 45.92 55.70 1.32 6.01
% 28.73 16.18 6.45 22.07 16.83 3.75 27.33 19.19 11.78
48.08 41.75 16.48 57.45 54.75 19.43 48.64 48.57 25.19
Perbedaan populasi pada setiap lapisan serasah dapat disebabkan oleh perbedaan kondisi serasah tempat tumbuhnya fungi, dan perbedaan kandungan bahan organiknya. Hasil analisis proksimat (Tabel 2), menunjukkan serat kasar dan karbohidrat pada lapisan L lebih tinggi dibandingkan dengan lapisan lainnya. Hasil pengamatan populasi fungi yang tertinggi juga diperoleh pada lapisan L, kecuali pada areal bekas tebangan. Keadaan ini menunjukkan adanya hubungan antara kandungan bahan organik dengan populasi fungi pada substrat tersebut. Hal tersebut disebabkan karena karbohidrat lebih mudah dimanfaatkan sebagai sumber karbon oleh fungi dibandingkan dengan bahan organik lainnya. Kemungkinan lain adalah pada serasah lapisan L tidak hanya ditumbuhi oleh fungi yang mampu menggunakan gula sederhana saja tetapi juga dihuni oleh fungi tanah yang mampu menghidrolisis senyawa-senyawa yang lebih komplek atau juga fungi dari kelompok secondary sugar fungi (Dix & Webster 1995). Populasi fungi pada serasah lapisan F tegakan umur dua dan lima tahun lebih sedikit dibandingkan dengan seresah lapisan L. Hal ini disebabkan pada lapisan F senyawa yang mudah diuraikan rendah, sehingga untuk pertumbuhannya fungi harus memanfaatkan senyawa yang lebih kompleks seperti selulosa dan lignin. Keadaan ini menunjukkan bahwa kualitas bahan organik serasah dapat mempengaruhi
!",(,"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
" suksesi dan keragaman fungi yang tumbuh pada subtrat tersebut (Osono 2005). Pada lapisan H umumnya dihuni oleh fungi yang tumbuh di tanah, karena lapisan ini sebagian sudah tercampur dengan tanah bagian atas. Pada areal bekas tebangan populasi fungi tertinggi ditemukan pada lapisan F disusul dengan lapisan L dan H. Hal ini dapat dipahami bahwa walaupun pada lapisan L kaya akan sumber karbon yang mudah dimanfaatkan oleh fungi, namun faktor lingkungan yang tidak menguntungkan seperti suhu tinggi dan kurangnya kandungan air menyebabkan koloni fungi tidak dapat berkembang dengan baik. Menurut Kredics et al. (2003) keberadaan air dalam suatu substrat dapat menjadi faktor penting yang mempengaruhi aktivitas fungi. Pada penelitian ini ditemukan tiga spesies fungi yang mampu tumbuh pada lapisan L, F dan H dan ditemukan hampir pada semua tempat pengambilan sampel, yaitu Trichoderma, Fusarium dan Pythium. Ketiga jenis fungi tersebut mampu memanfaatkan substrat dengan baik dan beradaptasi dengan lingkungan pada lapisan serasah. Selain itu fungi tersebut merupakan fungi yang umum dijumpai pada tanah dan permukaan tanah. Penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa Aspergillus, Fusarium, Penicillium dan Trichoderma sering ditemukan pada tanah (Gams 2007). Ditemukannya Trichoderma pada lapisan serasah di lantai hutan A. mangium memberikan keuntungan dalam kaitannya dengan pengendalian hayati terhadap Ganoderma, karena Trichoderma mempunyai potensi antagonistik yang tinggi terhadap Ganoderma (Widyastuti 2006). Sedangkan Fusarium dan Pythium dilaporkan dapat menyebabkan rebah semai (damping-off) pada semaian (seedling) muda di pembibitan (nursery) Acacia (Lee 1993). Fusarium juga dilaporkan dapat menyebabkan kanker batang dan cabang serta bercak daun pada tegakan Acacia (Old et al. 2000). Pada lapisan L ditemukan isolat Sp22, berdasarkan pengamatan hifanya isolat ini memiliki sambungan apit (clamp connection) yang merupakan salah satu ciri fungi dari kelompok basidiomiset, umumnya kelompok fungi ini mempunyai kemampuan mengahasilkan enzim lignoselulase. Keberadaan fungi tersebut kemungkinan sangat berperan dalam mendegradasi senyawa lignoselulosa yang terdapat pada serasah A. mangium. KESIMPULAN 1) Rata-rata populasi fungi tertinggi terdapat pada serasah dari tegakan umur lima tahun diikuti tegakan umur dua tahun dan BT. Jika dihubungkan dengan lapisan serasahnya maka semua populasi tertinggi ditemukan pada lapisan L kecuali untuk BT yaitu pada lapisan F. Fungi yang mendominasi lapisan L adalah Aspergillus,
!",(-"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
Fusarium dan Pythium, sedangkan pada lapisan F di BT didominasi oleh Sp 22 2) Ditemukan tiga jenis fungi dari genus Trichoderma, Fusarium dan Pythium yang mampu tumbuh pada serasah lapisan L, F dan H. Ketiga jenis fungi tersebut berperan penting dalam ekosistem lantai hutan akasia 3) Tingginya populasi fungi pada serasah lapisan L berkaitan dengan kandungan bahan organik, yaitu kandungan serat kasar dan karbohidratnya lebih tinggi dibandingkan dengan lapisan F maupun H. Hal tersebut menunjukkan bahwa kualitas bahan organik serasah dapat mempengaruhi keanekaragaman fungi yang tumbuh pada subtrat tersebut DAFTAR PUSTAKA Alhubaishi AA, Abdel-Kader MI. 1991. Phylosphere and phylloplane fungi of qat in Sana’a, Yemen Arab Republic. J. Basic Microbial. 31(2): 83-90. Barnett HL, Hunter BB. 1998. Illustrated Genera of Imperfect Fungi. Fourth Edition. Minnesota: APS Press The American Phytopathological Soceity. Burgess LW, Summerell BA, Bullock S, Gott KP, Backhouse D. 1994. Laboratory Manual for Fusarium Research. Ed ke-3. Sydney: Department of Crop Science, University of Sidney Carlile MJ, Watkinson SC. 1994. The Fungi. London: Academic Press. Chang TT, Wu ML, Fu CH, Fu CH. 2002. Survival of four Ganoderma species and several wood-inhabiting fungi in different soil matrix potentials. Taiwan J For Sci 17(2): 143-53. Danoff-Burg. 2006. The Terrestrial Influence: Geology and Soil. http://en.wikipedia.org/wiki/Soil_horizon [7 Agustus 2006] Dickinson CH, Pugh GJF. 1974. Biology of Plant Litter Decomposition. Volume 1. New York: Academic Press. Dix N J, Webster A J. 1995. Fungal Ecology. London: Chapman & Hall. Gams W. 2007. Biodiversity of soil-inhabiting fungi. Biodivers Conserv 16:69-72. Klich MA, Pitt JI. 1988. A Laboratory Guide to Common Aspergillus Species and Their Telemorphs. Nort Ryde: CSIRO Food Research Laboratory.
!",(."!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
" Kredics L, Antal Z, Manczinger L, Szekeres A, Kevei F, Nagy E. 2003. Influence of environmental parameters on Trichoderma strains with biocontrol potential. Food Technol. Biotechnol. 41 (1): 37–42 Lee SS. 1993. Diseases of Acacias: An Overview. Di dalam Awang K. Taylor DA, Editor. Acacias for Rural, Industrial and Environmental Development. Proceedings of the second meeting of the Consultative Group for Research and Development of Acacias (COGREDA), Udorn Thani, 15-18 February 1993. Bangkok, Thailand: Winrock International and FAO. hlm 225-239 Magurran AE, 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. London: Chapman & Hall. Miyamoto T, Igarashi T. 2004. Spatial distribution of Collybia pinastris sporophores in a Picea abies forest floor over a 5-year period. J. Mycoscience 45(1): 24-29. Mok CK, Cheah LC, Chan YK. 2000. Site management and productivity of Acacia mangium in humid tropical Sumatra Indonesia. Bogor, Indonesia: CIFOR Nieves RA et al. 1991. Visualization of Trichoderma reesei cellobiohydrolase I and endogluconase I on aspect cellulose by using monoclonal antibody-colloidal gold conjugates. Appl. Environ. Microbiol. 57 (11): 3163-3170. Old KM, Lee SS, Shama JK, Qing Yuan Z. 2000. A manual of diseases of ropical acacias in Australia, South-East Asia and India. Jakarta: CIFOR. Osono T. 2005. Colonization and succession of fungi during decomposition of Sweda controversa leaf litter. Mycologia (97(3): 589-597. Osono T, Takeda H. 2002. Comparison of litter decomposing ability among diverse fungi in a cool temperate deciduous forest in Japan. Mycologia 94 (3): 421 – 427. Pitt JI. 1988. A Laboratory Guide to Common Penicillium Species. North Ryde: CSIRO Food Research Laboratory. PT RAPP. 2006. Ringkasan Publik. Riau: PT Riau Andalan Pulp and Paper Rayner ADM, Boddy L. 1995. Fungal Decomposition of Wood, Its Biology and Ecology. New York: John Wiley & Sons. Rodriguez A, Perestelo F, Carnicero A, RegaladoV, Perez R, De la Fluente G, Falcon M.A. 1996 Degradation of natural lignins and !",)/"!"
!"#$%&%'()*+,%'-").-$%#'-/)0%#/#(%1)) !"#$%$&'()'($*+#,($*-%./.&%*0(/(1*"#23430'($*!"#$%&"'()*+$,-,.,&#(/$#+(0'%1"'(2,"*+5*
lignocellulosic substrates by soil-inhabiting fungi imperfecti. FEMS Microbiol. Ecol. 21: 213 - 219. Samingan, Sudirman LI. 2008. Komunitas fungi pada daun dan serasah Acacia mangium. Di dalam Prosiding Seminar Nasional dalam Rangka Lustrum ke-2 dan Ulang Tahun ke-47 Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas Syiah Kuala; Banda Aceh, 20-21 Desember 2008. hlm 314 – 319. Samingan, Sutariningsih E, Subagja J. 1999. Biodegradasi serasah Acacia Mangium Willd oleh jamur lignoselulolitik. Teknosains.12(2): 119133. Steffen KT, Hatakka A, Hofrichter M. 2002. Degradation of humic acids by the litter-decomposing Basidiomycete Collybia dryophilla. Appl. Environ. Microbiol. 68 (7): 3442 - 3448. Tang AMC, Jeewon R, Hyde KD. 2005. Succession of microfungal communities on decaying leaves of Castanopsis fiscal. Can. J. Microbial. 51: 967-974. Watanabe T. 2002. Pictorial Atlas of Soil and Seed Fungi, Morphologies of Cultured Fungi and Key to Species. Ed ke-2. Washington DC: CRC Press Widyastuti SM. 2006. The biological control of Ganoderma root rot by Trichoderma. Di dalam: Potter K, Rimbawanto A, Beadle C, editor. Workshop Heart Rot and Root Rot in Acacia Plantations. Proceedings of a workshop held in Yogyakarta, Indonesia, 7–9 February 2006. Canberra: Australian Centre for International Agricultural Research. hlm 67-74.
!",)&"!"
