1. ÚVOD Stoupající znečišťování povrchových vod sebou přináší řadu nepříznivých jevů, které jsme si před pár lety ani nepřipouštěli. Jedním z nich je skutečnost, že z biocenóz vod nám mizí celá řada druhů donedávna naprosto běžných. Typickým příkladem může být případ našich raků. Raci to v Česku nemají lehké. Dnes už to vypadá takřka neuvěřitelně, ale pamětníci tvrdí, že kdysi u nás žili raci prakticky v každém potoce. V současnosti sice v potocích najdete cokoliv, raka však výjimečně. Přesto u nás raci ještě v některých lokalitách žijí či spíše živoří. Jde totiž o tvora mimořádně citlivého na kvalitu prostředí. Ale i tam, kde našel příznivé podmínky a rozmnožil se, zdaleka nemá vyhráno. Není žádným tajemstvím, že i nejmenší potoky představují pro mnoho lidí náhradu za kanalizaci. V posledních letech k tomu pak mimo jiné přispívají i regulační úpravy na tocích a budování vodohospodářských staveb, které v dotčených úsecích způsobují likvidaci většiny organismů. Naštěstí tu jsou lidé, usilující o zachování plnohodnotného životního prostředí. Už koncem 80. let se mezi mládeží rozběhla „Akce rak“, mající za cíl umělý chov a znovu vysazování raka říčního do vhodných přírodních lokalit. Za tímto účelem byly tehdy vydávány i nezbytné příručky – málokdo například ví, že raka je nutné dávat do vody hřbetem dolů, protože jinak zůstane kolem žaber krytých krunýřem bublina vzduchu, která jej zadusí. Snahy o umělý chov a introdukci raka říčního do přírody pokračují díky řadě nadšenců stále. Dnes je šance zejména v oblastech, odkud mizí donedávna zde uměle udržované intenzívní zemědělství, tedy v horských a podhorských oblastech. Ovšem jediná chyba, nezodpovědnost či zlá vůle ze strany lidí, kterým na životním prostředí nezáleží, dokáže zlikvidovat výsledky mnohaleté práce během několika okamžiků. Moje diplomová práce je přehledem a shrnutím informací získaných o raku říčním, jeho anatomii, ekologii a výskytu v České republice a zároveň posuzuje dvě lokality v obci Račín za účelem výběru vhodné nádrže pro reintrodukci raka říčního (Astacus astacus).
8
2. CÍL PRÁCE Cílem diplomové práce bylo provést zhodnocení vlivu kvality bentosu a konfigurace toku na výskyt raka říčního. Vyhodnocení se týká posouzení dvou lokalit v obci Račín za účelem výběru vhodné nádrže pro reintrodukci raka říčního (Astacus astacus). K dosažení cíle diplomové práce bylo nutné splnit následující dílčí úkoly: •
sběr bentosu na vytipovaných lokalitách,
•
determinace sesbíraného bentosu,
•
monitorování konfigurace říčního toku na vybraných lokalitách,
•
vyhodnocení vlivu kvality bentosu a konfigurace toku na výskyt raka říčního.
9
3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1 Rozšíření raků na zemi Ve sladkých vodách naší planety dnes žije 467 druhů raků. Jejich rozšíření je však velmi nerovnoměrné. Nejvíce druhů obývá Severní Ameriku (333 druhy) a Austrálii s Novým Zélandem a Papuou-Novou Guineou (105 druhů). Faunisticky docela chudé jsou v tomto ohledu ostatní části světa – Jižní Amerika (10 druhů), Evropa s Malou Asií (9 druhů), ostrov Madagaskar (5 druhů) a východní Asie (4 druhy) (Ďuriš a Smutný, 1998). Na území ČR se vyskytuje v přírodních podmínkách 5 druhů raků. Z toho jsou 2 druhy původní, a to rak říční Astacus astacus (L.) a rak kamenáč Austropotamobius torrentium (Schr.). Dalším druhem je rak bahenní Astacus leptodactylus (Esch.), který byl na naše území dovezen na přelomu 19. a 20. století náhradou za raka říčního, jehož populace byly zdecimovány račím morem. Dnes je tento rak někdy omylem přiřazován k rakům původním. Další 2 druhy jsou raci původem ze Severní Ameriky a jsou to: rak signální Pacifastacus leniusculus (D.) a rak pruhovaný Orconectes limosus (Raf.). Rak signální k nám byl importován v roce 1980 ze Švédska za účelem produkce tržních raků a vysazen na několik lokalit na Moravě. Postupem času byl záměrně rozšířen na více lokalit ČR. Orconectes limosus se na naše území rozšířil zřejmě přirozenou cestou po řece Labi z Německa, kam byl neuváženě importován a rozšiřován v průběhu 20., ale již i 19. století. Dnes se tento druh raka u nás vyskytuje a masivně se šíří v řece Labi, některých jeho přítocích a dále již byl zjištěn i v řece Vltavě, kam se dostal buď přirozenou cestou nebo neodborným vysazením. V budoucnu je zde možnost, že se v naší přírodě setkáme ještě s jedním druhem raka. Jedná se o teplomilný druh Procambarus clarkii (G.), česky nazývaný rak červený, původem také z Ameriky. Tento rak byl v roce 1973 dovezen do Španělska, kde se velice rychle rozvinul prospívající račí průmysl. Osmdesát procent celosvětové produkce tržních raků je založeno právě na tomto druhu. Ač se jedná o teplomilný druh raka, je schopen přežívat a rozmnožovat se i v našich klimatických podmínkách. Jistě k tomu přispívají i několikametrové velmi rozvětvené chodby, kterými rozryje celé zavlažovací systémy či hráze rybníků. Tento druh raka již působí nemalé problémy v sousedním Německu. U nás se s ním můžeme setkat zatím jen u akvaristů (Kozák, 2005).
10
V současné době probíhá v Evropě tzv. další celosvětová krize raků. Je způsobená prudkým rozšířením nepůvodních (amerických) druhů raků. Tyto druhy jsou přenašeči plísně Aphanomyces astaci, která vyvolává u evropských druhů raků masové úhyny na račí mor, přičemž americké druhy jsou vůči němu rezistentní. Nemalou měrou se o rozšíření těchto druhů zasloužil i člověk a to jak záměrnou introdukcí, tak neznalostí. Mnozí lidé (a to i z rybářské či odborné praxe) při zjištění výskytu raka ve vodním toku jsou přesvědčeni o tom, že rak zde indikuje čistotu toku a je třeba ho chránit, aniž by uvažovali, o který druh jde (a může jít právě o pro naše raky nebezpečný americký druh), vezmou a rozšíří ho na další lokality. Proto je velice potřebné, aby se co nejširší okruh veřejnosti seznámil alespoň s tím, které druhy se u nás v současné době vyskytují, naučil se alespoň nejdůležitější rozpoznávací znaky a byl si vědom rizika vzniklého neodbornou manipulací s jednotlivými druhy (Kozák a Policar, 2000).
3.2 Systematické zařazení raků žijících v ČR (Kozák et al., 1998): Kmen: Členovci (Arthropoda) Podkmen: Korýši (Crustacea) Třída: Rakovci (Malacostraca) Řád: Desetinožci (Decapoda)
Čeleď: Cambaridae Astacidae
Podčeleď: Cambarinae
Rod: Orconectes
Pacifastacinae
Pacifastacus
Astacinae
Astacus
Austropotamobius
Druh: O. limosus (Raf.) (rak pruhovaný) P. leniusculus (D.) (rak signální) A. astacus (L.) (rak říční) A. leptodactylus (Esch.) (rak bahenní) A. torrentium (Schr.) (rak kamenáč)
3.3 Výskyt a druhy raků v ČR V současné době se ve volných vodách ČR vyskytuje pět druhů raků. Z toho dva druhy jsou původní, je to rak říční (Astacus astacus, L.) a rak kamenáč
11
(Austropotamobius torrentium, Schr.). Dalším druhem je rak bahenní (Astacus leptodactylus, Esch.), který byl na naše území vysazen na konci 19. století z Polska jako náhrada za mizejícího raka říčního, který byl napaden račím morem. Další dva druhy rak signální (Pacifastacus leniusculus, D.) a rak pruhovaný (Orconectes limosus, Raf.) pocházejí ze Severní Ameriky. Hlavní rozpoznávací znaky raků jsou uvedeny v tabulce č. 1. v příloze (Krupauer, 1981).
3.3.1 Rak říční (Astacus astacus, L.)
Je náš původní druh raka. V současnosti je zákonem 114/92 Sb. zařazen do skupiny kriticky ohrožených živočišných druhů. Rak říční je nejhojněji se vyskytující náš původní druh, vyskytuje se plošně v tekoucích i stojatých vodách. Jedná se o toky, rybníky a přehrady, které jsou v menší míře hospodářsky využívané, to znamená, že rybníky či přehrady jsou vypouštěné maximálně jedenkrát za 3 roky, nejsou hnojeny a rybí obsádka je pestrá a o nižší hustotě. Delší intervaly mezi jednotlivými výlovy jsou důležité pro přežití juvenilních jedinců raků, protože při výlovech nejvíce trpí samičky s vajíčky a mladá ráčata (Krupauer, l981). Optimální biotop pro život raka říčního se dále vyznačuje přirozenou okolní vegetací, což jsou toky či rybníky obklopené lesem, loukou na březích s pásem porostu olší, vrb či keřů, které dané lokality zastiňují a kořeny těchto dřevin též zasahují až do vody a vytvářejí četné úkryty pro raky (Dyk, 1977). U vodních toků jsou pro raka říčního nevhodné jakékoliv úpravy břehové linie, jako je vykácení vegetace na březích nebo napřímení toku (Holzer, 1989). Velmi vhodné jsou pro život raka říčního toky či nádrže, které mají pevné písčito-kamenité dno a břehy či hráze obložené kameny, které slouží rakům jako úkryty (Troshel, 1997). Naopak se rak říční vyhýbá vodám se silně bahnitým dnem (Krupauer, l981) . Optimální letní teplota vody je pro raka říčního 17 – 21°C, chladnější voda než 15°C neumožňuje vývoj pohlavních orgánů a naopak voda s teplotou dlouhodobě nad 25°C se stává pro raka říčního letální (Hager, 1996). Optimální hodnoty pH se pro raka říčního pohybují v rozmezí 7 – 8,7 pH (Svobodová, 1987). Rak říční je poměrně odolný vůči organickému zatížení avšak velmi citlivý na znečištění vody hašeným vápnem, pesticidy a jinými anorganickými látkami. Dále je
12
rak říční velice náchylný na onemocnění račím morem (Aphanomyces astaci, Schi.), které většinou způsobuje vyhynutí celé obsádky tohoto raka (Adámek, l998). Rak říční se v našich klimatických podmínkách páří od října do prosince. Samec raka říčního dokáže oplodnit 2 – 4 samice (Krupauer, l968). Plodnost se u samic raka říčního pohybuje kolem 70 – 200 vajíček, ze kterých se v průběhu června, po případě na začátku července líhnou ráčci. Pohlavní dospělosti dosahuje rak říční ve 3. roce. Rak říční je vzhledem k ostatním druhům raků poměrně dlouhověký, může dosahovat stáří více než 15 let (Kozák et al., 1998). O raku říčním se také zmiňuje i Laštůvka (1996).
3.3.2 Rak kamenáč (Austropotamobius torenttium, Schr.)
Rak kamenáč je dalším naším původním druhem, který je opět jako rak říční zákonem 114/92 Sb. řazen mezi kriticky ohrožený živočišný druh. Rak kamenáč je v našich volných vodách velice vzácný a vyskytuje se pouze na jedné ověřené lokalitě, kterou je potok Míza na Křivoklátsku. Další lokality skýtají možnost výskytu raka kamenáče. Jde většinou o lokality, kde se dříve rak kamenáč vyskytoval nebo alespoň, kde byl udáván jeho výskyt, ale v současnosti zde není jeho výskyt potvrzen. Jedná se o: -
Luční potok u obce Rudník nedaleko Vrchlabí, který odvodňuje jižní svahy Krkonoš,
-
Cikhájský potok v povodí horní Sázavy nedaleko obce Světlov, který se nachází 8 km severně od Žďáru nad Sázavou v CHKO Žďárské vrchy,
-
oblast Orlických hor a podorličí,
-
oblast Šumavy (Lohniský, 1984),
-
oblast Brd a okolí (Holzer, 2006).
Obecně má rak kamenáč podobné životní nároky jako rak říční, s tím že osidluje biotopy tekoucích vod ve vyšších polohách (Sládeček, 1988). Letní teplotní optimum raka kamenáče leží mezi 14 – 18°C při letálním maximu 23°C. Nároky na pH a obsah rozpuštěného kyslíku ve vodě jsou shodné s nároky raka říčního. Rak kamenáč je velice citlivý jak na organické, tak i na anorganické znečištění vod a současně velmi citlivý vůči račímu moru.
13
Rak kamenáč se rozmnožuje ve stejném období jako rak říční. Plodnost samic se pohybuje od 50 – 100 vajíček a pohlavní dospívání nastupuje ve 3. – 4. roce života (Hager, 1996).
3.3.3 Rak bahenní (Astacus leptodactylus, Esch.)
Rak bahenní není náš původní druh, protože byl však již v 2. polovině 19. století (konkrétně od roku 1850 až do roku 1892) vysazen u obcí Příbram, Blatná, Mladá Boleslav a Chlumec nad Cidlinou (Lohniský, 1984), je v současné době někdy mylně označován za původní druh naší fauny. O přisvojení si tohoto druhu svědčí i fakt, že rak bahenní je zařazen do kategorie ohrožených živočichů chráněných zákonem 114/92 Sb.. Rak bahenní se u nás vyskytuje převážně v oblastech, do kterých byl původně vysazen. Hojný výskyt byl zaznamenán na Příbramsku a to například v zatopeném Račím lomu a lomu Hromada u obce Kozárovice, na Blatensku v zatopeném lomě Shade u obce Řečice. Obecně lze konstatovat, že rak bahenní má podobné nároky na životní prostředí jako rak říční. Rak bahenní ovšem dává přednost stojatým nebo velmi pomalu tekoucím vodám. V naší republice se převážně vyskytuje v zatopených lomech. Vyhovují mu i silně zabahněná stanoviště (Kozák et al., 1998). Optimální teplota vody pro raka bahenního se v letním období pohybuje v širším rozpětí od 16 – 26°C. Nároky na pH jsou shodné s nároky raka říčního a na obsah rozpuštěného kyslíku ve vodě je rak bahenní méně náročnější a naopak je více odolnější vůči organickému znečištění. Stejně jako rak říční a rak kamenáč je rak bahenní velice citlivý na onemocnění račím morem (Hager, 1996). K rozmnožování dochází u raka bahenního ve stejném období jako u raka říčního. Plodnost samic raka bahenního je vyšší než u předchozích dvou druhů a pohybuje se okolo 200 – 400 vajíček na samici (Kozák et a1., 1998). Rak bahenní pohlavně dospívá stejně jako rak říční ve 3 letech života a dožívá se maximálního věku 10 – 12 let (Hager, l996).
14
3.3.4 Rak signální (Pacifastacus leniusculus, D.)
Rak signální není náš původní druh. Původem pochází ze Severní Ameriky (z Floridy), odkud bylo v roce 1969 importováno 60 000 raků signálních do 69 švédských jezer jako náhrada za mizejícího raka říčního, který byl zdecimován epidemií račího moru. Ze Švédska se poté rak signální rozšířil po celé Evropě (ať už přirozenou cestou nebo záměrnou introdukcí) (Hager, l996). Na naše území se dostal díky importu 1000 juvenilních jedinců o velikosti 12 – 15 mm ze Švédska pod záštitou Československého rybářského svazu (Holzer, 1987). Dovezení ráčci byli vysazeni na 4 lokality, kterými se staly: -
rybník Spustík nacházející se 15 km od Velkého Meziříčí, okres Žďár nad Sázavou,
-
rybník ležící v těsné blízkosti obce Čáslavice, okres Třebíč,
-
rybník Skříňka 2 km od obce Velká Bíteš, okres Žďár nad Sázavou,
-
neznámá lokalita u Rosic.
V současné době je výskyt raka signálního ověřen na více lokalitách našeho území (Holzer, 2006). Např. v rybníce Spustík, ze kterého byl rak signální ještě rozsazen do rybníka Stržek v obci Kozlov a odtud se migrací rozšířil do několik metrů vzdáleného rybníka Nad tratí. Dále je ověřen výskyt raka signálního v retenční nádrži u obce Lubná u Kroměříže a další lokalitou výskytu raka signálního je pokusný areál VÚRH JU ve Vodňanech, kam byl dovezen z rybníka Spustík k pokusným účelům (Kozák et al., 1998). Obecně je rak signální velmi podobný v nárocích na životní prostředí jako rak říční. Rak signální je oproti raku říčnímu odolnější vůči vyšším teplotám a organickému znečištění. Vyhovují mu vody i více zabahněné (Hager, l996). Dále lze raka signálního charakterizovat jako raka více aktivního, agresivnějšího, s rychlejším růstem. K pohlavní dospělosti dochází o něco dříve než u výše zmíněných druhů a může se rozmnožovat i vícekrát za jeden rok (Holzer, 2006). Někteří jedinci raka signálního pohlavně dospívají již ve stáří 2 let. Plodnost samic s pohybuje kolem 200 – 300 vajíček na jednu samici. Páření a také líhnutí ráčat probíhá u raka signálního v našich klimatických podmínkách o 2 týdny až o měsíc dříve než u raka říčního. Rak signální je označován za krátkověkého raka dožívající se maximálně 7 – 8 let (Kozák et al., 1998).
15
3.3.5 Rak pruhovaný (Orconectes limosus, Raf.)
Rak pruhovaný je dalším nepůvodním račím druhem v ČR. Pochází opět ze Severní Ameriky. Na evropský kontinent se dostal díky importu do Německa v roce 1870, odkud se dostal přirozenou migrací proti proudu řeky Labe na území ČR, kde byl jeho výskyt prokazatelně zjištěn v roce 1988 v Ústí nad Labem (Hajer, 1989). O rok později byl hlášen z Mělnicka, ale i z Orlické přehrady v jižních Čechách. V roce 1998 byl potvrzen jeho výskyt v nádrži Hněvkovice u Týna nad Vltavou. Vyloučen nebyl ani jeho výskyt v dalších přehradách vltavské kaskády (Kozák, 2005). Raka pruhovaného lze označit za nenáročný, velmi přizpůsobivý, agresivní druh raka, který je extrémně necitlivý vůči znečištění vod a nízkému obsahu kyslíku. Dává přednost bahnitému dnu jako území svého pobytu, kde je aktivní i přes den. Velmi rychle dospívá a to ve věku 5 – 6 měsíců (Hager, 1996). Jelikož se jedná o velice expanzivní druh raka, který je potenciálním přenašečem račího moru, přičemž je sám vůči němu rezistentní, je třeba jeho neustálému rozšiřování věnovat zvýšenou pozornost a všemi možnými prostředky zabránit jeho expanzi (Kozák et al., 1998).
3.4 Anatomie a morfologie raka říčního Obecně se tělo raků skládá ze tří hlavních částí: hlavohrudi (cephalothorax), zadečku (abdomen) a končetin. Krunýř má od pokožky odlišné chemické složení v podobě 46,7 % chitinu, 46,3 % uhličitanu vápenatého a 7 % fosforečnanu vápenatého. Krunýř je pevný, hladký až mírně zrnitý a má za úkol raka chránit nejen svou pevností, ale i zbarvením. Krunýř raků obsahuje dvě základní barviva: blankytnou modř (cyanokrystalin), která je tepelně nestálá a rozpustná v alkoholu a sytou červeň (crustaceorubin), která při vaření raků vyniká (Krupauer, 1968). Hlavohruď je rozdělena příčnou mělkou týlní rýhou na dvě části. Na přední části hlavohrudi jsou umístěny smyslové orgány a končetiny ústní dutiny. Na druhé pak orgány dýchací soustavy a pět párů kráčivých nohou (Krupauer, 1981). Krunýř hlavohrudi vybíhá dopředu v nápadný ostrý čelní hrot (rostrum). U kořene rostra se nacházejí dvě složené oči na pohyblivých stopkách, s kterými rak může
16
pohybovat samostatně a tím vidět na různé strany. Rak má velmi dobře vyvinutý zrak, uzpůsobený pro tmu. Pod očima vyrůstají dva páry článkovaných tykadel (antény). Vnitřní se nazývají tykadélka (antenuly) nebo tykadla 1. páru, jsou krátká, rozvětvená na dva bičíky a bývají většinou vztyčeny a namířeny vpřed. Vnější tykadla jsou označena jako tykadla 2. páru (antény) (Sládeček, 1988), která se rozrůstají ve dvě ramena, z nichž vnitřní jsou mohutnými tykadly (1. pár), zatímco vnější větev je zakrnělá a připomíná širokou šupinku. Mohutnými tykadly rak pohybuje dopředu, dozadu i do stran a může s nimi zasahovat až do třetí čtvrtiny délky těla (až ke 4. článku zadečku). Tykadla 1. páru jsou čidlem hmatu a čichu. Vnější bičíky tykadel 1. páru jsou vybaveny drobnými výrůstky tzv. čichovými vlásky, které slouží jako chemoreceptory (čidla) čichového orgánu raka. Sluchovým a statickým orgánem raka jsou statocysty. V nich lze nalézt drobná zrnka (statická zrnka), vznášející se v rosolovité tekutině. Při výměně krunýře rak odhazuje i vnější část tohoto orgánu a statická zrnka vypadnou. Po vytvoření nového krunýře si je musí do této dutiny znovu vložit, v podobě materiálu, který se nachází v jeho okolí. Mezi rostrem, tykadly a klepety se nachází ústní ústrojí, které je tvořeno kusadly (mandibuly), dvěma páry destičkovitých čelistí (maxilly 1. a 2. páru) a třemi páry čelistních nožek (maxillipedy). Horní čelisti (kusadla) slouží k rozmělňování potravy. Na každém kusadle je drobně vroubkovaná dáseň a z boku ze tří článků složené makadlo (palpus). Čelistními nožkami si rak přidržuje potravu a posouvá ji k ústnímu otvoru. Významně také pomáhají při dýchání, kdy obrvené konce vnějších větví čelistních nožek nahánějí čerstvou vodu do žaberní dutiny (Krupauer, 1968). Rak dýchá žábrami, které leží v žaberní komoře jednak při kořenech kráčivých nohou, při kořenech čelistních nožek a částečně po stranách těla. Vchody do žáber jsou chráněné hustými chitinovými štětinkami, které zabraňují zanášení (Dyk a kol., 1948). Proudění vody do žaberní dutiny a pronikání žaberními lístky umožňují již zmíněné čelistní nožky, které jsou doprovázené pohyby kráčivých nohou, pleopodů a kusadlových nožek. Jakmile se rak ocitne ve vodě chudé na kyslík zvýší frekvenci pohybu čelistních nožek a zvýší počet dechů. Někdy se snaží opustit tuto vodu a vylézá na souš. Při delším pobytu mimo vodu můžeme postřehnout charakteristické louskání – lupání při dýchání a vytvoření vzduchových bublinek kolem žáber (Votrubec, 1931). Na obrázku č. 1 v příloze je zobrazena anatomie samce raka říčního.
17
3.4.1 Končetiny
Rak má celkem 19 párů končetin: -
2 páry tykadel,
-
kusadla,
-
2 páry dolních čelistí,
-
3 páry čelistních nožek,
-
klepeta – 1. pár kráčivých nohou – patří mezi nejmohutnější kráčivé nohy (Krupauer, 1968). Račí klepeta jsou článkovaná. Poslední článek je nejmohutnější a tvoří vlastní klepeto, složené z nepohyblivého palce a pohyblivého prstu. Klepeto je tvořeno krunýřem a silnými svaly. Krunýř klepete je poset bradavičnatými vyvýšeninami a svaly klepeta jsou jedny z nejmohutněji vyvinutých svalů račího těla. Klepeta slouží rakům k obraně, útoku, k hrabání, k chytání a k podávání kořisti.
-
2 – 5. pár vlastních kráčivých nohou – vyrůstají stejně jako klepeta, z druhé části hlavohrudi. Jsou slabší než klepeta. První dva páry jsou opatřeny slabými klepítky, kdežto další dva páry mají jednoduchý ostrý drápek. Končetiny jsou článkované, složené ze 4 článků. Jestliže rak během svého života ztratí některé klepeto nebo některou nohu má schopnost je nahradit novými nohami či klepety, ale ty již nedorůstají normálních velikostí.
-
5 páru pleopodů z nichž u samců jsou první dva páry přeměněny na kopulační orgán.
-
uropod (Votrubec, 1931).
3.4.2 Cévní soustava
Nad kořenem 4. a 5. páru kráčivých nohou se nachází v osrdečníkovém vaku (perikardu) srdce. Je to vakovitý orgán. Z předního okraje srdce vybíhají tři tepny (arterie). Nepárová přední tepna zásobuje krví resp. haemolymfou oči a mozek. Další dvě tepny přivádějí krev k játrům, pohlavním orgánům a tykadlům. Ze zadní části srdce vystupuje zadní tepna, která se rozděluje na dvě větve: horní (hřbetní) a dolní (břišní). Hřbetní tepna se táhne nad střevem celým zadečkem až k abdomenu. Břišní tepna zásobuje nervovou soustavu a končetiny. Tepny se dále ještě několikrát dělí až na
18
vlásečnice, které jsou na konci otevřené (otevřená cévní soustava). Odkysličenou krev sbírá břišní žíla a odvádí ji do žaber. Tam se okysličuje a ze žaber přichází cévami a otvory (ostie) do srdeční dutiny. Račí srdce má tři páry ostií. Srdcem prochází pouze okysličená krev, která je bezbarvá, neboť neobsahuje červené krevní barvivo (Krupauer, 1968).
3.4.3 Trávicí a vylučovací soustava
Trávicí soustava začíná ústní dutinou, pokračuje jícnem, který přechází v objemný svalnatý žaludek. Vnitřní stěny žaludku mají řadu lišt a zubů z chitinu, jimiž je potrava rozmělňována (Sládeček, 1988). Ve stěnách žaludku jsou umístěna dvě čočkovitá tělíska tzv. rakůvky, které jsou významné pro svlékání raků. Tvoří se ve zvláštních žlázách asi 40 dní před svlékáním. Obsahují velké množství inkrustujících látek. Jsou velká kolem 5 mm a jsou modrozelené až světle modré barvy. Obsahují 11,4 % ve vodě rozpustných organických látek, 4,3 % chitinu, 18,6 % fosforečnanu vápenatého, 63,2 % uhličitanu vápenatého, 1,4 % uhličitanu sodného a stopové množství hliníku (Sládeček, 1988). Žaludek vyplňuje téměř celý prostor přední části hlavohrudi. Prostor mezi žaludkem a srdcem je vyplněn velkými játry, rozdělenými v několik laloků. V dutině hlavohrudní se dále nalézají nazelenalé ledviny, opatřené blanitým měchýřkem a vývody močovodu vyúsťujících při kořeni tykadel. Moč je tuhá, obsahující i kyselinu močovou (Votrubec, 1931).
3.4.4 Nervová soustava
Nervová soustava je tvořena provazcem, který je místy zesílen v nervové uzliny. Je charakterizovaná jako bělavý pruh, táhnoucí se od přední části hlavohrudi až do zadečku. Každý článek těla je opatřen jednou uzlinou z níž vybíhají nervová vlákna. V hlavohrudi splývají uzliny ve větší celky, které označujeme jako uzlinu mozkovou a podjícnovou (Krupauer, 1968).
19
3.4.5 Pohlavní soustava
Pohlaví je u raků oddělené. Pohlavní gonády jsou uloženy v dutině hlavohrudi, v prostoru pod srdcem a nad žaludkem. Jejich velikost je závislá na věku a reprodukční kondici jedince. V období reprodukce se vnitřní reprodukční orgány zvětšují. Varlata dostávají mléčnou barvu vzhledem k produkci spermatu. Vaječníky začínají být plné žlutohnědých vajíček. U raků probíhá vnější oplodnění. Během páření jsou spermatofory umístěny samcem na ventrální (spodní) stranu samice. Když jsou zralá vajíčka ovulována, ze spermatofor se uvolní spermie, která oplodní vajíčka. Ta jsou poté přichycena na pleopody. Varlata jsou pokryta vnějším spojovacím vazivem a jsou složena z mnoha semenotvorných tubulů, které obsahují Sertoliho buňky a různá vývojová stádia zárodečných buněk. Semenotvorné tubuly se slučují do sběrných kanálku, na které navazují vývodné pohlavní cesty (vas deferens). Ve varlatech probíhá spermatogeneze a spermiogeneze. Vývodné pohlavní cesty mají tvar zapletených klubíček. Začínají na každé straně varlat a ústí na bázi pátého páru kráčivých nohou. Ve vas deferens se masa spermií balí do spermatoforu, které mají za funkci dopravit spermie od samce k samici během páření. Před vstupem z varlat do vas deferens se začínají spermatozoa ohraničovat epiteliálním sekretem, který slučuje spermie v kompaktní masu (Vogt, 2002).
Obr. 1: Schéma samčího pohlavního ústrojí u raků čeledi Astacidae (www.vurh.jcu.cz/) (A – celkový pohled na samčí pohlavní orgány – shora: varlata, vývodné pohlavní cesty, 5. kráčivá noha, ústí vývodných pohlavních cest; B – průřez zralým spermatoforem ve vývodných pohlavních cestách: vnější, střední a vnitřní membrána, masa spermií; C – uvolněná spermatozoa)
20
Po následném vytlačení ze samce a přilepení na samici, začíná obal spermatofor rychle ve vodě tvrdnout. Spermatofory mají jednoduchý cylindrický tvar s délkou 4 – 9 mm a s průměrem do 1 mm. Obal je rezistentní k nepříznivým vlivům prostředí, což je nezbytné z důvodu delšího časového odstupu mezi pářením a ovulací vajíček (Kozák, 2005). Spermie má průměrnou velikost kolem 0,015 mm. Po kontaktu spermie s vajíčkem se naruší chorion a pohání jádro k vajíčku. Tím je dopraven genetický materiál samců do vajíčka (Krupauer, 1981). Vaječníky se skládají ze dvou postranních částí a jedné části střední (Votrubec, 1931). Svým tvarem připomínají jetelový list. Jejich barva a velikost se mění v závislosti na vývoji vajíček. V době pohlavního klidu jsou bělavé, v období zrání vajíček se mění v červenohnědé zbarvení (Krupauer, 1981). Vajíčka odvádějí dva vejcovody, které jsou kratší a mají menší průměr než chámovody a vyúsťují u kořene 3. páru kráčivých nohou. Vajíčka jsou červenohnědá až červenočerná o průměru 2 – 3 mm a hmotnosti 11 – 17 mg. Jsou centrolecitálního typu, kdy je žloutek uložen uprostřed vajíčka (Sládeček, 1988).
Obr. 2: Schéma samičích pohlavních orgánů u raků (www.vurh.jcu.cz/) (A – celkový pohled na samičí pohlavní ústrojí – shora: vaječníky, vejcovod, 3. pár kráčivých nohou, vývod pohlavních cest; B – řez ventrálním vaječníkovým vakem
Těsně před ovulací obsahují vaječníky několik set zralých vajíček s průměrem okolo 1,8 mm. Zralá vajíčka opouštějí vaječníky dvěma vejcovody. Vejcovody jsou tvořeny jednobuněčným epitelem obklopeným pojivovou tkání se svalovými buňkami. Před ovulací se začíná část vaječníku plnit mléčnou tekutinou (Kozák, 2005).
21
3.4.6 Svalstvo
Svalstvo raka se jeví jako hustá a bílá hmota. Každý sval má na konci chitinovou šlachu, kterou je pevně spojen s určitou částí krunýře. Nejmohutněji je vyvinuto svalstvo klepet, zadečku, nohou a žaludku (Votrubec, 1931). Byly provedeny chemické rozbory svaloviny raka říčního (A. astacus) a bylo zjištěno, že svaly obsahují 80 – 88 % proteinu, 13 – 50 mg.g
-1
tuku a 19000 – 22000
-1
J.g . Svalstvo raka říčního má nižší obsah popelovin 44 % a obsah vody 28 % (Kozák, 2005).
3.5 Bionomie (způsob života) 3.5.1 Rozmnožování
Páření a ovulace jsou hormonálně řízeny a regulovány fotoperiodou a teplotou. U raka říčního dochází k páření na podzim od poloviny října do konce listopadu při poklesu teploty vody pod 10 °C (Goldman a Horne, 1983). Vajíčka snáší od půli listopadu do prosince. Samice si je lepí v počtu 70 – 250 na nožky zadečku (pleopody) a nosí je po dobu asi 26 týdnů (tj. do května až do června příštího roku), kdy se z nich líhnou ráčata. Inkubační doba je ovlivněna teplotou vody. Počet vylíhlých ráčat je malý, jen asi 12 – 20. Potenciální reprodukční schopnost je obvykle získána počtem vajíček ve vaječnících a skutečná plodnost je počet vajíček na pleopodech. Skutečná plodnost je obvykle více variabilní a nižší než počet vajíček ve vaječnících. To je dáno neúplnou ovulací vajíček, neoplodněnými vajíčky, špatně přichycenými vajíčky a dalšími vnějšími vlivy. U raka říčního zůstávají ráčata přichycena na pleopodech až do 2. vývojového stádia, kdy dochází k osamostatnění. Samice chrání své mladé do 10 dnů po jejich prvním svlékání. Naproti tomu samice bez mladých nemají mateřský instinkt a mohou požírat již nejmladší vývojová stádia ráčat (Kratochvíl, 1973).
3.5.2 Růst
Proces svlékání (ekdyse) lze zjednodušeně rozdělit do 5 fází: stádium A (2 % z celkové doby mezi dvěma svlékáními) – období bezprostředně po svlékání, stádium B
22
(8 %) – kalcifikace, stádium C (65 %) období mezi svlékáním, stádium D (24 %) – období před svlékáním, stádium E (jen okolo 10 minut) – vlastní svlékání, která se dále různě dělí podle druhů raka. Celý proces svlékání je hormonálně řízen (Reynolds, 2002). Jistou dobu před svlékáním se ve zvláštních váčcích na žaludku usazuje mnoho uhličitanu vápenatého, který tvoří tzv. rakůvky (gastrolity). Při svlékání se rakůvky dostávají do dutiny žaludku a rozpouštějí se v něm. Jejich hmota přitom přejde do krve a z ní se ukládá v novém, dosud měkkém krunýři (Dogel, 1961). Růst (rozmnožování buněk a syntéza proteinu) je u korýšů periodický v závislosti na fázi svlékání a nekoresponduje se zvětšením velikosti a hmotnosti, které se obvykle pro hodnocení růstu používají. Syntéza proteinu a rozmnožování buněk probíhá z největší části v období mezi svlékáním, kdy jsou přírůstky délky a hmotnosti minimální (Aiken a Waddy, 1992).
3.5.3 Aktivita U raka říčního převažuje noční aktivita a preferuje prostředí s písčito-kamenitým nebo jiným substrátem poskytujícím úkryt. Laboratorní experimenty ukázaly, že se pohybová aktivita zvyšuje s teplotou a rozdíly v pohybové aktivitě mezi pohlavími byly nalezeny specielně při nízkých teplotách. Denní aktivita Astacus astacus činí 12 % z celkové 24-hodinové aktivity. Noční a denní aktivita je závislá na ročním období. V zimě je aktivita raků během noci velmi nízká s vrcholy při svítání a soumraku. V létě je noční aktivita vyšší než denní (Kozák, 2005).
3.5.4 Mezidruhové interakce Rak říční a bahenní se mohou často vyskytovat na jedné přírodní lokalitě. Rak bahenní je silným konkurentem raka říčního, kterého může ze společné lokality vytlačovat díky jeho vyšší plodnosti a rychlejšímu růstu, díky jeho lepší adaptabilitě k životním podmínkám a lepšímu využívání živin. Někteří autoři uvádějí, že mezi rakem říčním a bahenním mohou vznikat kříženci. Samice raka říčního spářená se samcem raka bahenního při inkubaci vajíček ztrácí všechna vajíčka a k líhnutí ráčat nedochází. Naopak od samice raka bahenního, která je spářená se samcem raka říčního, lze získat ráčata. Tyto ráčata však všechna hynou při jejich svlékání z II. vývojového stádia. 23
Při vzájemných interakcích se rak signální k raku říčnímu chová jako jeho sociální a potravní konkurent. V konkurenci mezi těmito dvěma druhy má rak signální oproti raku říčnímu několik biologických výhod (rychlejší růst, větší plodnost, ranější pohlavní dospívání a větší agresivitu), které způsobují, že rak říční je rakem signálním při společném výskytu potlačován. Současně rak signální přenáší na raka říčního nebezpečné onemocnění, račí mor. Přenesený račí mor u raka říčního způsobuje napadení nervového systému a končí vždy smrtí jedince. Podobným způsobem raka říčního vytlačuje i rak pruhovaný, který je rovněž přenašečem račího moru. Rak pruhovaný má vůči raku říčnímu opět několik biologických výhod, kterými jsou: ranější plodnost, rychlejší růst juvenilních ráčat, produkce většího množství menších vajíček a kratší inkubační doba vajíček (Policar, 2004).
3.5.5 Nemoci
Nejznámější onemocnění raků račí mor Aphanomyces astaci, které decimuje obsádky původních raků v Evropě obvykle neovlivňuje populace raka signálního. Nejvíce znepokojivý je ale fakt, že rak signální působí jako přenašeč Aphanomyces astaci a dále také parazita Psorospermium haeckeli na původní populace raků v Evropě (Kozák, 2005). Přenos račího moru se děje v infekčním stádiu zoospor. Zoospory se uvolňují buď z mrtvých nebo svlékajících se amerických raků. Spory mohou aktivně plavat za pomoci dvou bičíku. Díky chemotaxi vyhledají nového hostitele, přichytí se na kutikulu a začnou do ní prorůstat. V závislosti na tom, zda se jedná o americký druh raka nebo evropský (či australský a asijský) začne se infekce rozvíjet dvěma způsoby. Pokud se jedná o americký druh, račí imunitní systém je schopný zastavit prorůstání ještě v kutikule. Pomocí melaninu jsou zde spory zapouzdřeny a mohou zde přežívat až do svlékání raka nebo do jeho úhynu, který je zapříčiněn jiným důvodem. Poté se mohou uvolněné spory přenést na dalšího hostitele. Vnímavé druhy raků (evropské, asijské a australské) mají velmi malou schopnost zastavit prorůstání plísně kutikulou a obvykle infekci podléhají. Nemusí to být pravidlo, pokud je infekce malá (např. jen několik spor) nemusí se infekce projevit. V závislosti na dávce infekce (počtu spor ve vodě) a teplotě vody se mohou symptomy onemocnění projevit již po 1 – 2 dnech od nakažení
24
nebo až po 3 měsících. Nejrychlejší průběh onemocnění byl zaznamenán při teplotě 15 – 20 °C. Infekce napadá hlavně nervový systém. Projevuje se hlavně apatií, poškozením očí, vyšší denní aktivitou, polohou na zádech, ztrátou končetin a prorůstáním plísně na očích. Přenos infekce se může dít buď z nakažených raků, vodou, rybami, které pozřely raky, na obuvi nebo nářadí. Spory mohou přežít v chladném a vlhkém prostředí až 16 dní (Oidtmann0, 2000). Mezi plísňová onemocnění patří kromě račího moru, také infekce plísní Saprolegnia parasitica, která způsobuje zaplísnění ryb. Saprolegnia napadá mrtvá vajíčka raka a přerůstá pak na sousední živá. Ohrožuje také jedince oslabené jiným onemocněním a může tak překrýt jeho projevy. U raků může způsobit až 60 % úhyn. Na rozdíl od račího moru jsou k ní vnímavé i americké druhy raků. Napadá kutikulu a symptomy jsou stejné jako u račího moru. Přenos onemocnění je vodou (Adámek, 1998). Dalším onemocněním je skvrnitost raků, která může být způsobena jinými druhy plísní nebo bakteriemi. Projevuje se skvrnami na krunýři, které mohou dosahovat velikosti i 2 – 3 cm. Skvrny mají většinou tmavý střed a načervenalé okraje (Oidtmann, 2000). Skvrnitost raků je onemocnění poměrně časté, ale ztráty jím způsobované obvykle nepřesahují 15 – 30 %. Původcem jsou plísně Oidium astaci nebo Achlya prolifera, které se projevují černými, žlutavými nebo červenými skvrnami na hrudi nebo na zadečku. Dalším onemocnění je porcelánová nemoc způsobovaná parazitem Thelohania contejeani. Ta se projevuje charakteristickou bílou neprůhlednou barvou svaloviny způsobenou nahromaděním spor. Toto onemocnění se může šířit jen pozřením spor z nakaženého jedince. To znamená, že se zvyšující se hustotou raků se vzhledem ke kanibalismu zvyšuje i riziko zvýšené mortality způsobené tímto onemocněním. Spory jsou velmi odolné a dokáží přežívat mnoho let (Adámek, 1998). Mezi další parazitální onemocnění patří Psorospermium haeckeli. Parazita lze obvykle najít v tkáni bezprostředně pod hlavohrudí. Infekce tímto parazitem není pro raky nebezpečná a dosud není znám její vliv na raky. Ve spojení s jinou infekcí může však způsobit oslabení imunitního systému raků. Další parazitální onemocnění je Branchiobdellóza. Většina druhů branchiobdel (Branchiobdella parasitica, pentodonta) jsou spíše na povrchu raků a žábrech. Jen jeden druh, B. hexodonta, může parazitovat na pokožce a žábrech a živit se haemolymfou.
25
Vývojový cyklus je přímý. Dospělci nakladou vajíčka na raky a ty se během několika týdnů vylíhnou (Kozák, 2005). Mezi bakteriální onemocnění patří septikémie. Bakterie můžeme nalézt v haemolymfě jak zdravých, tak i nemocných raků. Rozvoj těchto bakterií nastane v případě nepříznivých podmínek prostředí. Projeví se zvýšením aktivity a může končit i úhynem. Jiným bakteriálním onemocněním je napadení hepatopankreasu, které ovlivňuje trávicí trakt. Většinou jde o napadení bakterií Citrobacter freundii (Oidtmann, 2000). Na choroby způsobené podmínkami prostředí jsou raci velmi citliví. Zvláště se to týká teploty, koncentrace kyslíku, pH a cizorodých látek (hnojiva, pesticidy) (Svobodová, 1987).
3.6 Prostředí a potrava Rak říční je všežravcem využívajícím všechny pro něj dostupné zdroje potravy (Holdich et al., 2006). Ve vodním ekosystému plní významnou roli konzumenta, může působit jako predátor jiných vodních bezobratlých živočichů a současně představovat složku potravy jiných vyšších živočichů (Skurdal a Taugbøl, 2002). Potravu spíše vyhledává a sbírá. Složení přirozené potravy se u raků mění s jejich věkem. Ústní dutina raků se v průběhu jejich života přizpůsobuje různému způsobu příjmu potravy. Juvenilní ráčata přijímají potravu filtrováním vodních bezobratlých a seškrabáváním vodních řas. Mladší věkové kategorie raka říčního upřednostňují zooplankton. Živočišná složka potravy je důležitější pro juvenilní raky (Holdich et al., 2006). Starší raci začínají přijímanou potravu drtit a přijímají nejen jemné, ale i robustní rostliny. Hlavní složkou potravy dospělých raků jsou vodní rostliny a detrit. Složení potravy se v přírodních podmínkách mění i průběhu roku, kdy je závislé na svlékání a rozmnožování raků. V tomto období raci preferují potravu živočišného původu (až 50%). V období před svlékáním se projevuje i určitá inklinace k rostlinám obsahujícím více vápníku (např. parožnatka, růžkatec, vodní mor) (Cukerzis, 1989). Raci potřebují přijímat potravu bohatou na energii, která je nutná pro zachování základních tělesných funkcí. Dostatečný příjem energie zajišťuje rychlý růst raků.
26
Energie v přijímané potravě ovlivňuje pohlavní zralost raků, plodnost samic, úspěšnou reprodukci a konkurenceschopnost raků. Je důležité si uvědomit, že raci mají oproti rybám velmi dobrou schopnost využívat sacharidy z krmiv, a naopak nejsou schopní využívat větší obsah tuků. Raci vykazují nejvyšší růst při použití krmiv s 40 % proteinů a nízkým obsahem tuku (5 %) (Ackefors et al., 1992). Nutriční nároky raka říčního se mění s věkem. Bílkoviny: Optimální obsah bílkovin pro raka říčního v krmivu činí 25 – 30% (Ackefors a Lindqvist, 1994). Bílkoviny jsou zdrojem esenciálních aminokyselin a energie. Esenciální aminokyseliny pro raky jsou v podstatě stejné jako pro ostatní živočichy. Poměr aminokyselin v krmivu pro raky může být určen analýzou složení račí svaloviny a celého těla. Zdrojem proteinů v umělém krmivu jsou směsi rybí moučky, sojové mouky popř. moučka z jiných korýšů. Tuky: Raci mají nízké požadavky na obsah tuků. Při jejich obsahu nad 8 % se jejich růst redukuje a nad 10 % působí škodlivě. Obsah tuku 0,1 – 3% se pro raky ukázal jako adekvátní, pakliže jsou zahrnuty steroly a polynenasycené mastné kyseliny jako kyselina linolová (18:2 n-6), linolenová (18:3 n-3), eikosapentaenová (20:5 n-3) a dokosahexaenová (20:6 n-3) (D’Abramo et al., 1985 In: Jussila, 1997). Kromě obsahu a složení tuků a bílkovin se u krmiv pro raky používá i poměr bílkovin a energie. Optimální poměr bílkovin a energie v krmivech se pohybuje od 27 do 37 mg.MJ -1. Obvyklým zdrojem tuků v krmivech jsou rostlinné oleje a lecithin. Sacharidy: Požadavky na obsah sacharidů jsou poněkud nejasné, ale raci snadno využívají diety s vysokým obsahem sacharidů a komerční krmiva pro odkrm raků obvykle obsahují 25% sacharidů a více. Obvyklým zdrojem sacharidů v krmivech je škrob nebo jiné rozpustné polysacharidy, které se používají jako alternativní zdroj energie místo bílkovin. Doplňkové látky: Karotenoidy jsou nepostradatelnou součástí výživy raků a jejich nedostatek může způsobovat změny v pigmentaci krunýře i redukci růstu (Kozák, 2007). Do krmiv pro raky je žádoucí rovněž přidat směs vitaminů. Detailní informace o nárocích na obsah vitaminů jsou ale nejasné. Dobrých výsledku bylo dosaženo u krmiv s přídavkem vitamínu C a astaxantinu. Vápník je nejdůležitějším minerálním prvkem přidávaným do krmiv pro raky, ale v obvyklých případech obsah popelovin v dietě pokrývá nároky na obsah minerálních látek (Goddard, 1988).
27
Rak je alkalofilní živočich s optimem pH 7,0 až 8,7. Dokáže však tolerovat rozpětí 5,8 až 11,0 pH. Při poklesu pH pod 5,8 rak zpomaluje růst a při poklesu na 5,3 se růst zastavuje (Dyk, 1977). Rak přijímá potravu převážně v noci, zpravidla mezi 23. až 3. hodinou. Raka lze charakterizovat jako všežravce s vyšším objemem konzumu rostlinné potravy. Při analýzách obsahu žaludku bylo zjištěno 84,8 % zastoupení rostlinné hmoty a 15,2 % zastoupení živočišné hmoty. Z rostlin bylo zjištěno nejvýznamnější zastoupení růžkatce, rdestu, rákosu, parožnatky, leknínu a vláknitých zelených řas. Ze živočichů byli
nejvýznamnější
měkkýši
(Mollusca),
ryby
(Pisces),
máloštětinatí
červi
(Oligochaeta), pakomáři (Chironomus) a vývojová stádia hmyzu (Insecta). Značné změny prodělává složení potravy v průběhu roku. Složení potravy je závislé na době před svlékáním a rozmnožováním, kdy se v této době podíl živočišných komponentů zvyšuje na 50 %. Před svlékáním se projevuje určitá inklinace k rostlinám obsahující více vápníku (lístky a lodyhy parožnatky, růžkatce a vodního moru). Mladí (pohlavně nedospělí) raci přijímají více živočišné potravy než dospělí (především larvy hmyzu a zooplankton). Denní spotřeba krmiv v přepočtu na hmotnost těla se pohybuje u pohlavně dospělých jedinců od 0,3 do 4 % a u juvenilních raků od 1 do 4 %. Samci spotřebují více potravy než samice. Množství přijaté potravy je dále nejvíce ovlivněno teplotou a obsahem kyslíku ve vodě. Maximální látková výměna probíhá v období teplotního optima. Výjimkou je jarní období, kdy raci po zimním spánku obnovují příjem potravy a u samců a mladých raků je v tomto období velmi vysoká žravost i při neoptimální teplotě (Krupauer, 1981). V intenzivních chovech se raci přikrmují od března do konce října až poloviny listopadu. Přikrmování se provádí každodenně, v rybnících s přirozenou potravou zpravidla jedenkrát za týden. Dávka krmiva se určuje podle skutečné spotřeby, která se pravidelně kontroluje na krmných místech. Potrava se rozmisťuje na několika krmných místech vybavených krmítky (podložkami). Z rostlinných krmiv se předkládá: krmná řepa, mrkev, brambory a obilí, které jsou vařené či spařené. Z živočišných krmiv pak lze využít jatečné odpady, plevelné ryby a u ráčat tvaroh, vařený žloutek a slezinu (Krupauer, 1981).
28
3.7 Ochrana raků v ČR V České republice je ochrana raka říčního (Astacus astacus) legislativně zajištěna zákonem ČNR 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny a vyhláškou MŽP ČR č. 395/1992 Sb., přičemž je řazen mezi zvláště chráněné druhy živočichů a klasifikován jako druh kriticky ohrožený. V praxi to znamená, že jakoukoli manipulaci s ním může povolit pouze MŽP ČR na základě doporučení odborníků a stanovení pravidel pro udělení výjimky. Záchranné chovy jsou legislativně ošetřeny §16 vyhlášky 395/92 k §50 odst. 5 zákona 114/92 vždy v souladu se záchranným programem (§52 zákona 114/92), což znamená, že je k nim třeba souhlasu orgánu ochrany přírody. Součástí povolení je stanovení bližších podmínek záchranného chovu, zejména vedení přiměřené evidence a jiných údajů o průběhu chovu. Vývoz raka říčního je zakázán a je možný pouze na základě povolení, které může v případech hodných zvláštního zřetele udělit MŽP ve formě výjimky. Ochrana raka říčního je i součástí Natury 2000. Tu tvoří v České republice soustava ptačích oblastí a evropsky významné lokality. Cílem je ochrana biologické rozmanitosti, zachování nejhodnotnějších přírodních lokalit a nejohroženějších druhů rostlin a živočichů v Evropě. Natura dává prostor rozumnému hospodaření (Natura2000, 2006). Český svaz ochránců přírody organizuje od roku 1985 tzv. „Akci rak“, která má zabránit úplnému vymizení našich raků. Cílem těchto snah je především zmapování rozšíření raků, ale také snaha o jejich návrat na vhodné lokality. Proto vznikla přímo v Olomouci umělá odchovna raků říčních. Té se podařilo již v roce 1991 odchovat první násadu a výrazně přispět k ochraně a šíření tohoto živočicha v ČR. Celostátním koordinátorem ochrany raků v ČR je RNDr. Miloš Holzer (Holzer, 2006). Další organizací zabývající se tímto problémem je výzkumný ústav rybářství a hydrobiologie na Jihočeské univerzitě v Českých Budějovicích. Tento ústav poskytuje poradenskou činnost v oblasti astakologie a také se podílí na evropském projektu „Craynet“.
3.8 Výsledky mapování raků v ČR Mapování výskytu druhů raků na území bylo prováděno především pomocí externích mapovatelů (cca 80) a regionálních pracovišť AOPK ČR. Externí mapovatelé 29
zpracovávali jednotlivé toky a vodní plochy na základě jednotné metodiky, odlišné podle charakteru lokality (malé vodní toky, velké vodní toky, stojaté vody). Každý mapovatel obdržel fotografický klíč k našim druhům raků a mapy vybraného území. V případě malých vodních toků to bylo zkoumání daných úseků, v případě velkých toků a vodních ploch pak byly používány metody lovu vršemi (pastmi). Získaná data byla zapisována do jednotného formuláře.
Mapa 1: Zmapované vodní toky (Ochrana přírody, 2006)
Pokud to bylo možné, byly stanovovány základní populační charakteristiky (počet raků na m2) a byla pořizována fotodokumentace. Při nálezu nepůvodních druhů raků, tj. raka pruhovaného Orconectes limosus, či raka signálního Pacifastacus leniusculus, byl mapovatel povinen činnost přerušit a svou výstroj dezinfikovat. Celkem bylo mapováním pokryto 90 % území ČR (mapa 1). Porovnání s výsledky „Akce rak“ podává přehledová mapa 2. Lokalit známých z výsledků „Akce rak“ bylo 1079, ověřeno bylo 692, na 234 z nich nález raka potvrdil. Celkové známé rozšíření raků na území ČR (výsledky mapování AOPK ČR) pak podává mapa 3, počty lokalit jednotlivých druhů raků jsou: -
rak říční: 681 30
-
rak kamenáč: 34
-
rak bahenní: 12
-
rak pruhovaný: 53
-
rak signální: 5
Mapa 2: (Ochrana přírody, 2006)
Na jediné lokalitě (na Klabavě v obci Brdy, pod Dolejším Padrťským rybníkem) byl zaznamenán sympatrický výskyt raka říčního a raka kamenáče. Výsledky mapování lze shrnout: výskyt raka říčního je po celém území rovnoměrný, rak kamenáč je znám doposud z Brd, Kladenska, Krkonoš a dvou lokalit v severních Čechách. Rak bahenní je znám z několika oddělených oblastí. Výskyt raka pruhovaného je doposud znám pouze z Vltavy a Labe, popř. ústí jejich přítoků a dosavadní výskyt raka signálního je znám jen z několika lokalit (Chobot, 2006).
31
Mapa 3: Raci v České republice (Ochrana přírody, 2006)
3.9 Reintrodukce raka říčního ve volných vodách Vlastnímu vysazení raků říčních na vhodné přírodní lokalitě musí předcházet sledování a vyhodnocování životních podmínek dané lokality. Lokalita vhodná pro vysazení raka říčního musí splňovat všechny jeho nároky na životní prostředí. Nesmíme opomenout ani údaje o minimálních průtocích, o obsahu kyslíku, hodnotách pH obvyklých během roku apod. Důležitý je kompletní předchozí astakologický průzkum lokality z důvodu možného výskytu nepůvodních druhů raků. Vysazení raků musí být konzultováno s orgány ochrany přírody a může ho provádět pouze osoba mající příslušnou výjimku ze zákona 114/1992 Sb. o ochraně přírody a jeho prováděcí vyhlášky č. 395/1992. V současné době se spekuluje o narušení genetické diverzity populací nasazováním raků různého původu. Z tohoto hlediska je proto třeba přihlédnout při osazování nových lokalit na původ vysazovaných raků. Nejvhodnější dobou pro vysazování raků je jarní nebo podzimní období. Vysazovány mohou být různé věkové kategorie raků. Obecně platí, že čím starší jsou vysazovaní raci, tím vyšší je úspěšnost vysazení z hlediska přežití. Ráčata se vysazují nejdříve po dosažení třetího vývojového stádia, nejlépe však na konci vegetační sezóny. Vedle ráčat je možné vysazovat i dospělé raky. Při vysazování dospělých raků by se
32
mělo pro zdárný vývoj populace raků vysazovat méně samců než samic. Optimálním poměrem dospělých vysazovaných raků je poměr samců k samicím 1 : 2 – 6 . Při vysazování ráčat se na dané lokalitě ráčata rozsazují ve skupinách po 50 – 100 jedincích. Dospělí raci se na lokalitě rozsazují maximálně po 10 jedincích. Do tekoucích vod jsou raci vysazováni do klidných částí toku bez silného proudění vody. U dospělých jedinců je vyšší pravděpodobnost migrace z místa vysazení. Je vhodné s ročním či delším časovým odstupem od vysazení raků provádět vyhodnocení úspěšnosti vysazení raka říčního. Cílem vyhodnocení reintrodukce je zjistit výskyt raka říčního na nasazované lokalitě, popřípadě odhadnout velikost dané populace raků (Kozák, 2007). Pro ČR se jeví 3 možné způsoby produkce raků: •
Záchranné chovy: jsou spíše lokálního významu a fungují většinou na bázi odchytu generačního materiálu (samice s vajíčky) ve volné přírodě, líhnutí a odchov juvenilních stádií přes nejkritičtější období (1. vegetační sezóna) a vypuštění do volné přírody.
•
Intenzivní chovy: chovy s vlastní generační základnou, uzavřeným obratem a produkcí všech věkových kategorií od juvenilních raků přes násadové až po generační a konzumní raky, využívající k odchovu žlaby, nádrže a jiná zařízení.
•
Doplňková produkce rybářských podniků: na vhodných extenzivně využívaných rybnících lovených l krát za 2 – 3 roky s možností produkce 300 – 1000 kg/ha, popř. využití volné kapacity líhní a ostatních chovných zařízení (Hart, 1994).
4. MATERIÁL A METODY ZPRACOVÁNÍ Úkolem diplomové práce bylo posouzení dvou lokalit v obci Račín za účelem výběru vhodné nádrže pro reintrodukci raka říčního (Astacus astacus). Průzkumné práce byly prováděny v průběhu roku 2006 a na počátku roku 2007. Odběry bentosu byly uskutečněny na přelomu dubna a května roku 2006 a následně byl odběr opakován na přelomu června a července téhož roku. Odebíralo se na obou nádržích po stejné časové období a stejným způsobem, aby bylo možné vzorky následně porovnávat. Pro odběry vzorků bylo použito klasické metody hydrobiologických sběrů materiálu, kterými byly odběry do různých planktonních sítí. Po odstranění hrubých 33
nečistot byl získaný vzorek umístěn do polyetylenové láhve, fixován a převezen ke konečnému zpracování do laboratoře v Olomouci. Determinaci provedl RNDr. Miloš Holzer a můj úkol bylo roztřídění jednotlivých druhů. Výsledky byly zprůměrňovány a jednotlivé druhy roztříděny. Současně byly prováděny na vybraných lokalitách základní chemicko-fyzikální rozbory vod na stanovení teploty, pH a kyslíku a zároveň ochranářské a obecně ekologické průzkumy.
4.1 Lokalita Račín (CHKO Žďárské vrchy) Chráněná krajinná oblast Žďárské vrchy byla vyhlášena dne 25. 5. 1970, na území okresů Žďár nad Sázavou, Havlíčkův Brod, Chrudim a Svitavy. Její rozloha činí 70 940 ha, z toho 46 % zaujímají lesy, 44 % tvoří zemědělský půdní fond, 1,9 % vodní plochy, 0,9 % zastavěné plochy a 5,5 % ostatní plochy. CHKO se rozkládá v nadmořských výškách od 490 do 836,3 m a nejvyšší vrchol se nazývá Devět skal. Posláním chráněné krajinné oblasti je zachování harmonicky vyvážené kulturní krajiny s významným zastoupením přirozených ekosystémů. Významným fenoménem chráněného území je voda. Žďárské vrchy jsou důležitou pramennou oblastí na hlavní evropské rozvodnici mezi Severním a Černým mořem. Na zdejší husté síti drobných vodních toků byla od středověku vytvářena rozsáhlá rybniční soustava. K nejcennějším segmentům náleží zejména rašeliniště a další mokřadní společenstva. Klimaticky patří Žďárské vrchy k chladnějším, vlhčím a značně větrným územím. Ve Žďárských vrších je známo jedenáct lokalit s výskytem raka říčního, rak bahenní je tu zastoupen nepoměrně více, na několika desítkách míst. Naopak rak kamenáč je v CHKO Žďárské vrchy povařován za vyhynulý druh. Obec Račín leží v CHKO Žďárské vrchy, je vzdálená 8 km od Žďáru nad Sázavou (kraj Vysočina) a 4 km od Velkého Dářka (206 ha) zvaného též "moře Vysočiny". První písemná zpráva o obci pochází z roku 1654. Račín se nachází v nadmořské výšce 648 metrů a žije v něm 96 obyvatel. V obci Račín, jak už název napovídá, byli raci odpradávna. I když to některé historické prameny vyvracejí, rybníky Jordán a Pijáček neměly nikdy o tyto nájemníky nouzi. Okolo padesátých let minulého století jich však začalo postupně ubývat, až nakonec vymizeli docela.
34
S nápadem vrátit Račínu raky přišli starosta obce a její zastupitelé. Obec se obrátila na CHKO Žďárské vrchy s žádostí o pomoc. Pod vedením přizvaného astakologa RNDr. Miloše Holzera došlo k provedení hydrobiologického posouzení dvou lokalit v obci Račín za účelem výběru vhodné nádrže pro reintrodukci raka říčního. Posuzované nádrže byly Jordán a Pijáček. Pijáček
Jordán
Mapa 4: Obec Račín (http://castor.cenia.cz)
4.2 Nádrž Jordán Hydrobiologický odběr byl proveden ve sledované nádrži Jordán u břehu. Jedná se o uměle vybudovaný rybník (nádrž), která leží ve střední části obce Račín. Vizuálně byla v době průzkumů v nádrži čistá voda s mírným přirozeným nazelenalým zákalem. V blízkosti odběru bylo několik vodních rostlin (orobinec) a místo bylo zastíněno vyššími olšemi a nízkou vrbou. Břehy zarůstaly travní vegetací. Dno tvořila převážně směs štěrku, písku a bahna. Na profilu nebyly podemleté břehy ani větší kameny, což znamenalo nedostatek úkrytů pro raky. V nádrži bylo několik menších porostů rákosu a orobince, ale vyskytoval se zde významný porost leknínů. Přítok vody na lokalitu tvořil malý čistý potůček, který přitékal z lesního ekosystému bez znečištění.
35
4.3 Nádrž Pijáček Průzkumy a hydrobiologický odběr byl proveden také v menší nádrži Pijáček ve sledované obci Račín. Vodní prostředí mělo silnější zákal a byla zde menší hloubka vody. Jednalo se spíše o technicky než přírodně zajímavou lokalitu, která byla prakticky bez vodní vegetace. Vodnímu prostředí stínila jen vyšší bříza. Břehy byly strmější, hlinité bez narušení a zarůstaly travinami. Dno tvořilo převážně bahno, písek a drobné kameny. U břehu bylo malé množství organického materiálu. V blízkosti se nacházelo několik staveb (obydlí, chaty).
5. VÝSLEDKY PRÁCE A DISKUSE 5.1 Výsledky práce a doporučení 5.1.1 Nádrž Jordán
Základní fyzikálně-chemické parametry vody v době odběru vzorku: •
pH 7,11
•
vodivost vody 121 µ.S
•
teplota vody 7,2 ºC
•
množství rozpuštěného kyslíku 6,2 mg/l
Tab. 1: Systematický přehled všech zachycených živočichů v nádrži Jordán Názvy – Latinsky
Názvy – Česky
Rotatoria
Počet
Vířníci
Keratella sp.
Hrotenka
28 x
Brachyonus sp.
Vířník
41 x
Hydroidea Hydra sp.
Nezmaři Nezmar
8x
Nematoda Nematoda sp. div
Hlístice Hlístice
Oligochaeta Chaetogaster sp.
15 x Máloštětinatci
Naidka
18 x
Dero sp.
15 x
36
Mollusca
Měkkýši
Bithinia tentaculata
Bahenka rmutná
8x
Radix sp.
Uchatka
4x
Crustacea
Korýši
Canthocamptus staphylinus
Plazivka vodní
Copepoda sp.
Klanonožec
8x 150 x
Juvenilní Ostracoda sp.
180 x Lasturnatka
Cladocera Simocephalus vetulus
29 x Perloočky
Věšenka obecná
Chydorus sp. Daphnia sp.
150 x 110 x
Hrotnatka
27 x
Ceriodaphnia sp.
40 x
Bosmina sp.
Nosatička
80 x
Pleuroxus laevis
Srpovec
10 x
Scapholeberis mucronata
Hladinovka obecná
20 x
Acarina Hydracarina sp.
Roztoči Vodule
9x
Ephemeroptera Cloeon dipterum
Jepice Jepice dvoukřídlá
Juvenilní
19 x
Trichoptera Limnephilus sp. Chironomidae Chironomus sp.
12 x
Chrostíci Chrostík
3x Pakomárovití
Pakomár (larva – patentka)
19 x
Tanytarsus gr.gregarius
13 x
Limnochironomus nervosus
13 x
Rh.-Trichocladius
29 x
Juvenilní
37 x
Chaoboridae Chaoborus sp. Notonectidae
Koretrovití Pakomár (larva – koretra) Znakoplavkovití
37
5x
Notonecta glauca
Znakoplavka
30 x
Juvenilní
38 x
Coleoptera Gyrinus sp.
Brouci Vírník
12 x
Na lokalitě bylo celkem zachyceno 1.180 kusů živočichů, kteří patří do 32 různých taxonů vodní fauny. Obě dvě hodnoty byly relativně vysoké a podobné jako na jiných lokalitách stejného charakteru. Množství zachycených živočichů určovalo poměrně vysoké množství perlooček. Podobně i pestrost živočichů na lokalitě byla dána množstvím taxonů korýší fauny (především perlooček). Převažovali živočichové čistších a chladnějších stojatých vod.
Rozbor zachycené fauny : Přítomnost nezmarů (Hydra) na lokalitě byla signálem dobré kvality vody v nádrži. Nejzajímavější nálezy na lokalitě bylo možné hledat mezi zástupci korýšů (Crustacea), zvláště pak mezi perloočkami (Cladocera). Jejich složení bylo překvapivě pestré. Jednalo se však převážně o běžné zástupce srpovce (Pleuroxus laevis), který žije ve vodních rostlinách, ale je nehojný. Larvy jepic druhu Cloeon dipterum (jepice dvoukřídlá) se vyskytují také poměrně běžně v různých typech stojatých vod. Jiné cenné společenstvo se na lokalitě nevyskytovalo. Zachycené druhy byli typické pro čistší stojaté rybniční vody nebo menší umělé nádrže. Na lokalitě byly naměřeny příznivé fyzikálně-chemické hodnoty ve vodním prostředí. Především pak mimořádně nízká hodnota vodivosti vody (121 µ.S). V čistých vodách se pohybuje vodivost okolo hodnoty 200. Příznivé je také, pro stojaté vody rybničního typu, množství rozpuštěného kyslíku ve vodě (6,2 mg/l). Množství kyslíku ve vodě je limitujícím faktorem pro výskyt raků na lokalitě (limitem je hodnota okolo 5 mg/l). Posuzovaný rybník „Jordán“ měl všechny hodnocené parametry kvalitní a bylo možné ho doporučit k vysazení raků říčních. Existoval zde však mírný nedostatek úkrytů pro raky, a proto bylo doporučeno nasypat u hráze větší hromadu kamenů pro zlepšení možností úkrytů pro raky. Potravní základna na lokalitě byla dostatečná a voda měla vhodné fyzikálně-chemické vlastnosti. V dubnu roku 2007 zde byla vysazena
38
optimální populace raků říčních. Celkem 56 kusů raků zajistili pracovníci Rybářství Litomyšl s.r.o..
5.1.2 Nádrž Pijáček
Základní fyzikálně-chemické parametry vody v době odběru vzorku: •
pH 7,86
•
vodivost vody 224 µ.S
•
teplota vody 7,4 ºC
•
množství rozpuštěného kyslíku 4,8 mg/l
Tab. 2: Systematický přehled všech zachycených živočichů v nádrži Pijáček Název –Latinsky
Název – Česky
Rotatoria Brachyonus sp.
Vířníci Vířník
12 x
Nematoda Nematoda sp. div
Počet
Hlístice Hlístice
Oligochaeta
4x Máloštětinatci
Pristina sp.
10 x
Dero sp.
4x
Crustacea Copepoda sp.
Korýši Klanonožec
3x
Juvenilní Ostracoda sp.
12 x Lasturnatka
Cladocera Simocephalus vetulus
9x Perloočky
Věšenka obecná
Chydorus sp.
10 x 8x
Daphnia sp.
Hrotnatka
13 x
Bosmina sp.
Nosatička
18 x
Peracantha truncata
Ozubenka tůňková
6x
Acarina Hydracarina sp.
Roztoči Vodule
3x
39
Chironomidae Chironomus gr. thummi
Pakomárovití Pakomár (larva – patentka)
8x
Natarsia sp.
3x
Limnochironomus nervosus
10 x
Juvenilní
12 x
Tipuliidae Tipula sp.
Tiplicovití Tiplice
2x
Zachyceno bylo společenstvo vodních živočichů v počtu 148 kusů, kteří patří do 18 taxonů. V podobných typech vod mohou být až výrazně větší množství zachycených taxonů i počty živočichů. Největší podíl zástupců živočichů na lokalitě měli i zde korýši a larvy pakomárů, ale byli jen v malých počtech. Převažovali živočichové středně čistých stojatých vod s větším bahenním zákalem.
Rozbor zachycené fauny: Zajímavější nálezy na lokalitě prakticky nebyly. Složení fauny bylo poměrně málo pestré. Počty většiny zástupců byly nízké. Zastoupení larev pakomárů (Chironomidae) tvoří živočichové bahenních náplavů s organickými zbytky rostlin. Podobná místa vyhledává i larva tiplice rodu Tipula. Na lokalitě byly naměřeny (možná až překvapivě) příznivé hodnoty vodivosti vody (224 µ.S), která signalizovala střední kvalitu vody na lokalitě. Málo příznivé pak bylo naměřené množství rozpuštěného kyslíku ve vodě (4,8 mg/l), což bylo již pod hranicí příznivou pro rozvoj raků. Po všech stránkách bylo možné tuto nádrž hodnotit méně příznivě. Nebyly zde vytvořeny vhodné úkryty pro raky, nebyla vytvořena vhodná potravní základna a kvalitní také nebylo vlastní vodní prostředí. Nebylo zde doporučeno vysazení populace raků říčních, ale bylo doporučeno danou lokalitu sledovat i v dalším období. Vysazení raků (po zlepšení poměrů) na lokalitě vyloučeno nebylo.
40
5.2 Řešené zásadní problémy Raci mají ve vodách své tradiční místo, jsou symbolem čistých vod a vhodným způsobem ochrany se jistě podaří uchovat tyto ohrožené živočichy na většině lokalit České republiky. Zásadní problémy, které je nutné pro záchranu raků aktuálně vyřešit, jsou tyto: 1. Udržet trend zlepšující se čistoty povrchových vod V období let 1992 – 2002 došlo k výraznému zlepšení ve sledovaných zdrojích znečištění; např.: biologická spotřeba kyslíku (BSK5) se snížila o 85 %, nerozpuštěné látky o 78 %, rozpuštěné anorganické soli o 40 %, fosfor o 43 %. Nepodařilo se však výrazněji snížit koncentraci dusičnanů ve vodách. V posledním období je však zaznamenáván trend opětovného počátku znečišťování vod. 2. Kvalitní umělý odchov Malá produkce „čistých“ populací raků říčních z umělého odchovu zabrání šíření raků nepůvodních a udrží našeho „původního“ raka říčního na tradičních lokalitách jeho výskytu. 3. Vytlačení nepůvodních druhů raků Rozhodně je nutné zabránit dalšímu rozšiřování raků nepůvodních! Pokud budou tyto druhy raků zjištěny ve vodách stojatých – bude nutné je odstranit! 4. Záchranné transfery Správně provedený transfer populace raků z ohrožené lokality zachrání až 80 % postižených raků. Případy ohrožení raků na lokalitách stále přibývají (jedná se o nesprávnou manipulaci s rybníky, vypouštění vodních nádrží, lokální znečištění toků, nedostatek kyslíku, úpravy toků, atd.) 5. Račí mor V posledním období – v roce 2007 byly zaznamenány dva případy – se znovu objevují nebezpečné nákazy račím morem; nákazu je nutné lokalizovat a zabránit jejímu dalšímu šíření. 6. Propagace a medializace Záchraně raků také prospívají i aktivity propagačního a mediálního charakteru. Vedou nejen k záchraně těchto kriticky ohrožených živočichů, ale také obecně k lepšímu přístupu k ochraně vod před znečištěním.
41
6. ZÁVĚR Úkolem této diplomové práce bylo zjistit vliv kvality bentosu a konfigurace toku na výskyt raka říčního, žijícího na území České republiky. Součástí této práce bylo posouzení dvou lokalit v obci Račín za účelem výběru vhodné nádrže pro reintrodukci raka říčního (Astacus astacus). Rak říční je řazen mezi zvláště chráněné druhy živočichů, klasifikován jako druh kriticky ohrožený a zákonem 114/1992 Sb. chráněný. Při jakékoliv manipulaci s raky je nutné postupovat v souladu s tímto zákonem. Zvláště důležité a odpovědné je pro reintrodukci raků vybírat pouze takové lokality, na kterých bude jistota, že se zde raci uchytí a pravděpodobnost jejich zničení bude minimální.
Z uvedených
důvodů
byl
prováděn
na
vybraných
lokalitách
hydrobiologický, ochranářský a obecně ekologický průzkum. Odběry bentosu byly uskutečněny na přelomu dubna a května roku 2006 a následně byl odběr opakován na přelomu června a července téhož roku. Odebíralo se na obou nádržích po stejné časové období a stejným způsobem, aby bylo možné vzorky následně porovnávat. Pro odběry vzorků bylo použito klasické metody hydrobiologických sběrů materiálu, kterými byly odběry do různých planktonních sítí. Po odstranění hrubých nečistot byl získaný vzorek umístěn do polyetylenové láhve, fixován a převezen ke konečnému zpracování do laboratoře v Olomouci. Výsledky byly zprůměrňovány a jednotlivé druhy roztříděny. Současně byly prováděny základní chemicko-fyzikální rozbory vod na stanovení teploty, pH a kyslíku. Na základě provedených průzkumů vybraných nádrží v obci Račín byla určena vhodnost či nevhodnost lokality k vysazení populace raka říčního v jarním období roku 2007. Biologická analýza odhalila nevhodnost nádrže Pijáček k vysazení račí osádky, ale bylo doporučeno sledovat tuto lokalitu i v dalším období. Naopak rybníček Jordán měl všechny hodnocené parametry kvalitní a bylo zde doporučeno vysazení raků říčních. K vysazení raků říčních došlo v dubnu 2007 v počtu 56 kusů.
42
7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY 1. AIKEN, D. E., WADDY, S. L The growth process in crayfish. Revievs in Aquatic Sciences 6, 1992. 335 – 381 2. ACKERFORS, H. et al. Standard experimental diets for crustacean nutrition research. II. Growth and survival of juvenile crayfish Astacus astacus (Linné) fed diets containing various amounts of protein, carbohydrate and lipid. Aguaculture 104. 341 – 356 3. ACKERFORS, H., LINDQVIST, O. V. Cultivation of freshwater crayfishes in Europe. Freshwater Crayfish Aquaculture. New York: The Haworth Press. 157 – 216 4. ADÁMEK, Z. Choroby raka. In: Bulletin VÚRH JU Vodňany, 1998. Ročník 34, číslo 3. s. 109 – 111. ISSN 0007-389X 5. CUKERZIS, J. M. Rečnyje raki. Vilnius: 1989. 140 pp. 6. DOGEL, V. A. Zoologie bezobratlých. Praha: SPN, 1961. 597 s. 7. ĎURIŠ, Z., SMUTNÝ, M. Rozšíření raků na Zemi. In: Bulletin VÚRH JU Vodňany, 1998. Ročník 34, číslo 3. s. 72 – 87 8. DYK, V., a kol. Naše rybářství (rybářský slovník). Praha: nakladatelství Práce, 1948. 455 s. 9. DYK, V. Rak říční jako ukazatel čistoty vody. In: Památky a příroda, 1977. Číslo 10. s. 632 – 635 10. GODDARD, J. S. Food and Frediny. Freshwater Crayfish: Biology, Management and Exploitation. London: Croom Helm, 1988. 145 – 166 11. GOLDMAN, CH. R., HORNE A. J. Limnology. New York: McGrawHill, 1983. 464 s. ISBN 0-07-023651-8 12. HAGER, J. Edelkrebse. Graz-Stuttgart: Leopold Stocker Verlag, 1996. 128 pp. 13. HAJER, J. Americký druh raka v Labi. Živa, č. 3: 1989. s. 125 14. HART, C. W., JR. A dictionary of non-scientific names of fresh water crayfishes (Astacoidea and Parastacoidea): including other words and phrases incorporating crayfish names. Washington, DC: Smithsonian Inst. Press, 1994. 127 s. 15. HOLDICH, D. M. et al. Species fines Atlas of Crayfish in Europe. Paris: Publications Scientifiques du MNHN, 2006. 49 – 130
43
16. HOLZER, M. Akce Rak. Praha: Ústřední výbor ČSOP, 1989. Nestránkované 17. HOLZER, M. Ochrana biodiverzity: Rak [online]. 2004 [cit. 2006-02-15]. Dostupný z WWW: www.csop.ecn.cz/biodiverzita 18. HOLZER, M. Ústní sdělení. Nepublikováno. 24.4. 2006. 19. CHOBOT, K. Mapování raků v AOPK v ČR. In: Ochrana přírody, 2006. Ročník 61, číslo 2. s. 57 – 59. 20. KOZÁK, P. et al. Základní morfologické znaky k rozlišení raků v ČR. Vodňany: VÚRH JU, edice Metodik, č. 56, 1998. 20 s. ISBN 80-85887-22-3 21. KOZÁK, P., POLICAR T. Druhy raků v ČR – základní rozlišovací znaky. In: Bulletin VÚRH JU Vodňany, 2000. Ročník 36, číslo 1 – 2. s. 12. ISSN 0007389X 22. KOZÁK, P. Chov a ochrana korýšů [online]. 2004 [cit. 2005-11-20]. Dostupný z WWW: <www.vurh.jcu.cz> 23. KOZÁK, P. et al. Metodika chovu raka říčního. Vodňany: VÚRH JU, edice Metodik, 2007. 29 s. ISBN 80-85887-22-3 24. KRATOCHVÍL, J. Použitá zoologie – bezobratlí I., Praha: SZN, 1973. 442 s. 25. KRUPAUER, V. Zlatý rak. 1. vydání. České Budějovice: Nakladatelství České Budějovice, 1968. 109 s. 26. KRUPAUER, V. Raci. Pardubice: ČRS, 1981. 67 s. 27. LANG, J. Zoologie I. Díl. Praha: SPN, 1971. 381 s. 28. LAŠTŮVKA, Z. et al. Zoologie pro zemědělce a lesníky. Brno: Konvoj, 1996. 266 s. 29. LOHNISKÝ, K. Rozšíření raků ve východních Čechách a jeho změny v posledních desetiletích. In: Zpravodaj krajského muzea východních Čech, 1984. ročník 2 s. 5 –28 30. NATURA 2000 [online]. 2004 [cit. 2006-04-04]. Dostupný z WWW: <www.natura2000.cz> 31. OIDTMANN, B. Diseases in freshwater crayfish. Crayfish conference Leeds, 2000. 9 – 18 32. POLICAR, T. Vliv prostředí na reprodukci, růst a přežití raka říčního (Astacus astacus L.) v přirozených a experimentálních podmínkách. České Budějovice: Autoreferát disertační práce, 2004. 39 s.
44
33. REYNOLDS, J. D. et
al. Handbook of biology and fisheries. Malden:
Blackwell, 2002. 413 s.. 34. SKURDAL, J., TAUGB∅ ∅L, T. Astacus: Biology of Crayfish. Oxford: Blackwell Science Ltd., 2002. 467 – 510 35. SLÁDEČEK, V. Rak říční – souborný referát. Praha: Katedra Technologie vody a prostředí VŠChT, 1988. 26 s. 36. SVOBODOVÁ, Z. Toxikologie vodních živočichů. Praha: SZN, 1987. 231 s. 37. TROSCHEL, H., J. In Deutschland vorkommende Flusskrebse: Biologie Verbreitung und Bestimmungsmerkmale. Fischer & Teichwirt, roč. 9: 1997. 370 – 376 38. VOGT, G. Functional Anatomy. Biology of Freshwater Crayfish. London: Blackwell Science Ltd., 2002. 53 – 151 39. VOTRUBEC, J. Chov raků a velevruba perlonosného. Vodňany: Státní rybářská škola ve Vodňanech, 1931. Sv. 9.
45
