10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách
10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách
Extrémní půdy: Kyselé Alkalické Zasolené Kontaminované těžkými kovy
Kyselé půdy
Procesy vedoucí k acidifikaci (abnormálnímu okyselení): Zvětrávání hornin s následným vymýváním kationtů (K, Ca, Mg) srážkami Tvorba kyselin v půdě – disociace CO2, oxidace sulfitů, nitrifikace amonných iontů, kyselé srážky Kyselost vyvolaná samotnými rostlinami – rostliny odčerpávající z půdy značné množství kationtů
Charakteristika kyselých půd: -
Vysoká koncentrace protonů - toxicita H+
-
Vysoká koncentrace hliníku - toxicita Al
58
10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách
-
Vyšší koncentrace Al v toxické formě poškozuje kořenové čepičky a trvale brání růstu kořenů do délky (tento jev má velkou druhovou specifičnost)
-
Vysoká koncentrace manganu - toxicita Mn
-
Nízká koncentrace bazických kationtů (K, Mg, Ca)
-
Nízká rozpustnost fosforu a molybdenu
-
Inhibice růstu kořenů a příjmu vody → snížení příjmu živin, nedostatek vody, zvýšení ztrát živin z půdy
-
Dopad jednotlivých faktorů závisí na citlivosti druhu a často i na konkrétním genotypu (kultivaru) rostliny
-
Hlavní faktor omezující růst na stanovišti je většinou dost specifický podle podmínek stanoviště
-
Toxicita hliníku v kombinaci s nedostatkem bazických kationtů je často hlavním omezujícím faktorem
Strategie přežití na těchto půdách: strategie tolerance stresu nebo strategie předcházení stresu
59
10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách
Alkalické půdy
-
CaCO3 stabilizuje pH zejména mezi 7 a 8,5
-
Nízká dostupnost N (90% vázáno v org. hmotě)
-
Nízká dostupnost i rychlost příjmu Zn2+ a Mn2+
-
Nízká dostupnost P a B
-
Toxicita Ca2+
-
Nízká rozpustnost a dostupnost Fe3+
Adaptace k nedostatku železa: •Indukce Fe-reduktázy v rhizodermis •Indukce transportních proteinů pro Fe •Stimulace effluxu H+ •Zvýšená tvorba a vylučování organických kyselin sloužících jako účinné chelatační látky (chelatační látka vytahuje atom kovu ze sloučenin a váže ho jako centrální atom ve své struktuře – taková sloučenina se nazývá chelát) -
Mechanismus příjmu železa (vodíková ATPáza čerpá protony vodíku ven z buňky, Fe-reduktáza vnořená do membrány produkuje chelatační látky, které vyvazují Fe do formy Felll chelátu, enzym z chelátu odštěpí Fell, které prochází pasivně iontovými kanály do buňky
60
10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách
-U trav je mechanismus trochu odlišný
Adaptace rostlin na alkalické půdy: •Schopnost mobilizovat fosfor z nerozpustných forem (mykorrhiza, produkce organ. kyselin) •Vyšší efektivita příjmu železa a nižší potřeba Fe (viz. speciální mechanismy příjmu) •Snížený příjem nebo mechanismy imobilizace Ca •Vyšší efektivita příjmu a využití Zn a Mn •Zvýšené vylučování asimilátů do rhizosféry -podpora mikrobní kolonizace
Zasolené půdy
-
Nízký vodní potenciál půdy
-
Vysoké koncentrace Na+, Mg2+, Cl-, SO42- , toxické působení (zejména Na a Cl)
-
Vyvolává iontovou nerovnováhu v rostlině (např. vytěsňování Ca z CM ⇒únik K+ z buňky)
-
Základním úkolem je vyrovnat poměr vody a solí v rostlině vylučování solí mimo kořeny
Výhody vylučování soli z listů •Malé změny koncentrace solí v rhizosféře •Nemění se efektivita příjmu vody •Nemění se náklady na export soli do prostředí •Spojeno většinou s vysokou efektivitou využití vody k růstu
61
10. Minerální výživa rostlin na extrémních půdách
Půdy kontaminované těžkými kovy
-
V místech ložisek rud na povrchu či hlušiny z dolů
-
Hadcové půdy mají přirozeně vysoký obsah kovů, zejména Ni, Cr, Co a Mg
-
Kontaminace prostředí člověkem -zejména Pb, Cd, Cu, Zn, Ni, Hg
-
Všechny těžké kovy jsou pro rostliny toxické: o Vazba na proteiny a jejich následná inaktivace (zničení prostorové konformace o Neřízené redoxní reakce a tvorba volných radikálů o Vytěsňování aktivujících iontů (např. Zn Mg v Rubisco) o Inhibice transportu vody akvaporiny - Hg, Zn o Kompetice s jinými kationty při vazbě na buněčnou stěnu o Zpomalení růstu kořenů → nedostatečná kapacita pro příjem živin a vody
-
Mechanismy přežití:
-
1)Strategie vyhýbání se působení Přísně regulovaný příjem Účinné mechanismy pro transport z buněk do prostředí Chemická transformace škodlivé formy na méně škodlivou Imobilizace do buněčné stěny
-
2)Strategie tolerance Ukládání kovů ve vakuolách, buněčné stěně či trichomech Produkce fytochelatinů Specifické mechanismy pro jednotlivé kovy a druhy rostlin Cd - vázáno na fytochelatiny a uloženo ve vakuole Cu - vazba na fytochelatiny nebo metallothioneiny Zn - akumulace v kořenech, omezený transport Ni - vazba na histidin a akumulace ve formě komplexní sloučeniny v listech
62