!"#"$#%
&'()*+,-%./,01230%(4506)('78%
Strunatci – Chordata první vymezení (!ítankov" p#ehled v kostce) produkt klasické srovnávací metody
Podstatnou !ást taxon" Jejich nápl# A hlavní charakteristiky
Savci (Mammalia) - 4600 spp.
Známe v$ichni
%$ !"#"$#%
Pohybová versatilita: skok, vytrval% b&h, klus, cval, pohyb po stromech, pod zemí, ve vzduchu, ve vod& atd.
#%
!"#"$#%
Behaviorální versatilita $lenité sociální chování
4500 4000 3500 3000 2500
Prototheria: Monotremata 1 o., 2f., 3g., 3 spp. (Au-NG) Theria – Metatheria (Marsupialia) 7 o., 16f., 78 g., 280 spp. (AuW, SAm-NAm) – Eutheria (Placentalia) 17 o., 117f., 1220 g., 4300 spp
2000
V&t$ina savc" – placetární 'ivorodost
1500
V$ichni – v%'iva mlá(at mlékem, dlouh% postnatální v%voj
!ády "eledi rody druhy
1000 500 0
Monotremata
Marsupialia
Placentalia
P!elom 20.a21. století - radikální p!estavby názor" na fylogenesi savc" a vztahy jednotliv#ch !ád" (molekulární fylogenetika a p!ehodnocení v#znamu tradi$ních znak")
Murphy et al. 2001
9%
!"#"$#%
Ptáci (Aves) 10 000 druh!
Ptáci – mimo)ádn% rozsah apomorfií Chybné ur!ení t)ídy nemo'né
:(;650% • <,=*10>;07=?%;58;6/% • @=430%A.20B;2.,-C%65(B240;273D?% 1(,(3(,./),-?%32,=>73D?%4=E%F'8?% E(4D3% • G)(*HD%0%+)=,26D%35+,-%BD6=I%A0J%#K% (4506)8C% • L(6052*1?%M/,;075*1?%B/N(;6/)% • O=450%;%B5(7=;;*;%*,72,0>% • P52;60%;6=5,2?%Q*57*)0?%7(507(2.% • P05B(1=60705B*;?%9%B5;6/R%$SB5;6% B(H/4)2'T%U%7QS%V)*)0% • W,6=5605;D),-%3)(*4%A>42(605;*;%"% 605;(1=60605;*;C%
Hrudní kon!etina: musculus pectoralis major (vztlak) vs. M.supracoracoideus (zdvih): oba odstupují ze sterna (tvo"í 12-35% váhy t#la) Zvl. úprava nohy (b#hák!): stisk prst$ bez námahy
!%
!"#"$#%
Charakteristick% typ pé!e o potomstvo – nes!etné varianty ... ale Ptáci – jediná t)ída kde chybí 'ivorodost
K%
!"#"$#%
• 10000 spp., 120-175 !eledí • P#vci (Passeriformes) 5000 spp. • Ostatní (ca 28 "ád$) 4000 spp. • U nás: 220 hnízdících spp. + 150 sezonn# protahuje !i zimuje
• Systematika komplikovaná – !eledi OK, struktura "ád$ ov%em mnohdy provisorní – n#které "ády spí%e sb#rné skupiny (krátkok"ídlí, veslonozí, srostloprstí, dravci), atd.
nejasn& fylogenetick& signál molekulárních dat ' hluboká divergence & episodická explosivní radiace
Stálá t㾦lní teplota (homeiotermní endotermie), vysok! basální metabolismus, extrémní prostorová a potravní versatilita, dokonalé smyslová integrace, K-strategie s rozvinutou pé㾘í o potomstvo
Savci Ptáci Plazi ?
X%
!"#"$#%
Sauropterygia: Plesiosauria Elasmosaurus
Saurischia: Sauropoda Theropoda
Y%
!"#"$#%
<)0E2%U%'%4[J,\1%B(]=^R% • _0;,[%,=BI25(E=,T%60`(,%A;5'S%<6D72%U%',26I,-% ;3*B2,0%.2,(;0*58C% • a03>73/R%M(*4(5%;3*B2,?%36=5\%;.-)=]-%,[36=5\% E,03/%;0'78%0%B6D38?%7H/4-%]21%'F03%'[6F2,0% ED;0.,-7H%0*60B(1(5b-%6[7H6(%60`(,8%
DIAPSIDA
SYNAPSIDA ..... Mammalia
DIAPSIDA
Plazi (% - parafylum Synapsida savci)
Chelonia Lepido-
Archosauria
Mammalia
Sauropsida: Diapsida: • ?Anapsida: "elvy (Chelonia) – 240 spp. • Lepidosauria: - haterie (1 spp.) - &upinatí (6000 spp): gekoni, j'&t'#i, leguáni, agamy, varani a hadi (2300 spp.)
• +Euryapsida: +Plesiosauria • Archosauria : krokod"li (25 spp.), +Pterosauria, +Dinosauria a %ptáci • +Ichthyosauria
Anapsida Rozsáhl% soubor synapomorfií umo'#ujících 'ivot na sou$i: suchá k"'e+keratin, zvl. typ ledviny (metanefros), atd. Specifické úpravy !asné embryogenese a Zárode!né obaly
Diapsida
Sauropsida
Synapsida
Amniota
Z%
!"#"$#%
Amniota (blanatí)
vs.
Amniotické vejce, Specifická embryogenese Rozmno'ování mimo vodu Vnit)ní oplození
Anamnia (bezblanní) v%voj bez zárode!n%ch obal" gastrulace normální Rozmno'ování ve vod& vnit)ní oplození není nutné
Oboj#ivelníci (Amphibia) – 6500 druh!
+áby - Anura
5800 spp.
Specilisované vn&j$í oplození – amplexus Specialisovaná larva Mimo)ádná diversita adaptací (48 fam.)
Ocasatí - Urodela = Caudata 580 spp Severní polokoule *ervo)i - Gymnophiona = Apoda 180 spp. pantropi!tí
c%
!"#"$#%
Anamnia
zzzzzzzzzzfffdxxxxxxxxxxxxxx xxxxxxxxxcccccccccccccccccc ccccccccccccccccccccccccccc ccccccccccccccccccccccccccc ccccccccccccccccccccccccccc cccccvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv Amniota vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv v
„Ploutvovci (Pisces)
Tetrapoda
e0110)20fV'=;f g=B>)20 f%V1BH2420%
h%+6/I,(J72%i%!"#$%&'(%)
• <[>B5;6\%BD5('\%3(,+=>,/%;H(.,\%;60'4/%;% B)=6=,72%BI2B(]=,T12%3%BD6=I2% • G(;B[)72%.T7H0]-%'E.*F,T%3/;)-3%AB)-7=C% • e0]-%',26I,-%,(E.5/%U%7H(0,/% • <(H/4)2'D%H)0'0%U%3)(*4,-%;B(]=,-%;%BD6=I-?% ;B=72b73/%1(.2b3('0,\%B5',-%(4506)=%A06)0;%0% +=B('=7C% • @0N=,0%;%',-1D,-1%03*;>73T7H%']=18%
Kon㾘etiny Tetrapoda: basipodium (pletenec),
Anamnia
stylo-, zeugoautopodium
zzzzzzzzzzfffdxxxxxxxxxxxxxx xxxxxxxxxcccccccccccccccccc ccccccccccccccccccccccccccc ccccccccccccccccccccccccccc ccccccccccccccccccccccccccc cccccvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv Amniota vvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvvv v
„Ploutvovci (Pisces)
Tetrapoda
Tetrapoda
Ryby
• sou& • 5-prstá kon!etina jednotné stavby, pletence spojeny s páte#í • Plíce, (ábra (vn'j&í) jen u larev oboj(ivelník) • Vnit#ní nozdry (choany) • pohyblivá hlava (kloubní spojení lebky s páte#í) • atd.
vs.
„Pisces
• vodní • kon!etiny=ploutve, pletence nejsou ve vztahu s páte#í • vnit#ní (ábra • lebka spojena pevn' s páte#í, obratle amficoelní • sluch=reotaktick" smysl: postranní !ára
$d%
!"#"$#%
Ploutvovci
amficélní
TETRAPODA: procelní opistocélní acélní heterocélní Typy obratl": Srv. t&la obratl" + artikulace
Notochord chorda dorsalis - struna h!betní:
Ryby: kon!etiny – ploutve (volná !ást jen ploutevní paprsky), Plynov% m&ch%) +ábra v 'aberní dutin&
biomechanická, organisa㾘ní a strukturní osa t㾦la
Latimerie – nemá plynov% m&ch%), ale plíce, vnit)ní nozdry (choany), kon!etiny - archipterygia
$
%$ !"#"$#%
P)echod na sou$ ve fosilním záznamu: Crossopterygii : Rhipidista (Eustenopteron, Panderichthys aj.) Acanthostega Ichtyostega U-Dev. 360 My
GT7HD,-%%AB)-7=?%',26I,-%,(E.5/C% <(H/4% j/)*+('D,-%A;()=?%'(.0C% g(E1,(J('D,-% <(;*,/%'=%'TE,01*%;1/;)('T7H%B(.,[68%
Labyrinthoidea “krytolebci”Ca-Pe: Anthracosauria, Lepospondyli, Temnospondyli Lissamphibia - Tr a% recentní Amphibia
G'(]./F,-%i%G2B,(2% • .T7HD,-%J04=5,-%f%B)27,-?%XSBD5%6=BS%(4)S%i% B)27,-%6=B,/?%,('[%B)27,-%J-)/%.(%;5.7=?%'% BI=.;-,2%0%3(1(I=%BI=BDJ30?%6=)=,7=BHS%.k(% V1BHS?%0*6(;6/)2=?%)05'/%;%3=IS%JD45012?%;B=7S% 1(.2b307=%)=43/?%5=.S%E*48?%10]-%3)(03*?% 3(;1(2.,-%F*B2,/?%.2Q/7=53,-%B)(*6='?% =;>'07=%'=%;7H5D,7=%% • !"#$"%&'#()*+,#%*'"%-%V*% • ."/-(#*-%"0+/&%&(#1&%V1% • 2%#'#/'"%)*+&00"$'"0*%f%9%;BBS%VQ%
Ryby „Pisces - parafylum Osteichthyes – Kostnaté ryby (Ryby s.str.): sk#ele, leptoidní &upiny, kost • Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes: dvojdy&ní- Dipnoi, lalokoploutví-„Crossopterygii a Tetrapoda) - 7 spp. + 28 000 • Actinopterygii – paprskoploutví (Chondrostei jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby) - 28 000 spp Actinopterygii
Choanichthyes
Tetrapoda
Sarcopterygii
ACTINOPTERYGII Paprskoploutvé ryby: kon!etiny – ploutve (volná !ást jen ploutevní paprsky), Plynov% m&ch%) +ábra v 'aberní dutin&
Actinopterygii – Paprskoploutví Asi 28 000 spp., v$echna vodní prost)edí Zem&
$#%
!"#"$#%
Scropaeniformes: Ropu$nicovití Scropaenidae Odranec Synanceia
Zebra Fish Spolu s my&í, drosophilou a Caenorhabtidis elegans nejd"le'it&j$í modelov% druh v%vojové biologie (kompletní genom, mno'ství mutant" a knock-out forem, linie s implatovan%m fluorescen!ním zna!ením atd. )
Ryby „Pisces • Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes: dvojdy&ní- Dipnoi, lalokoploutví-„Crossopterygii a Tetrapoda) • Actinopterygii – paprskoploutvé ryby (Chondrostei - jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby) • S v"jimkou Tetrapoda: Primárn' vodní, kon!etiny – ploutve, d"chají (ábrami – v (aberní dutin' kryté sk#elí, kost'né &upiny, vn'j&í oplození, r-strategie
Paryby (Chondrichthyes): 900 spp.
$9%
!"#"$#%
Paryby: Extrémní rodi!ovská investice, extrémní K-strategové
$!%
!"#"$#%
Kostra - skelet 1) Axiální skelet: chorda Kostru paryb tvo)í specificky mineralisovaná chrupavka, Osteocyty jen v základech $upin!
páte㿤 - obratle 2) Hlavov! skelet: lebka (a) Chrupav㾘ité neurocranium + (b) 㾘elistní aparát +
Paryby: 1 + 2a,b,c + 3
(c) dermatocranium 3) Skelet kon㾘etin
Osteichthyes
Chondrichtyes
Ryby „Pisces - parafylum Osteichthyes – Kostnaté ryby (Ryby s.str.): sk#ele, leptoidní &upiny, kost • Sarcopterygii - nozdratí (Choanichthyes: dvojdy&níDipnoi, lalokoploutví-„Crossopterygii a Tetrapoda)
Chondrocranium dermatocranium
• Actinopterygii – paprskoploutvé ryby (Chondrostei jesete#i, Holostei - kostlíni a Teleostei -koncoústé ryby) Chondrichthyes - Paryby: (aberní &t'rbiny, plakoidní &upiny, nemají kost -jen chrupavka, extrémní Kstrategové
Mihule – Petromyzones 40 spp.
„Bez!elistní (Agnatha) : Kruhoústí (Cyclostomata) :
Nemají !elisti, &upiny, párové kon!etiny aj. znaky !elistnatc)
$K%
!"#"$#%
Agnatha (!ab.vá㾘ky: entoderm)
Gnathostomata (lamelární ektodermální- !ábra)
Skelet (chrupav!it%) mihule: pololebka + ústní chrupavky + 'aberní ko$ chybí t&la obratl"
í) rfn mo sio ple ( í odn P"v
n% oze odv
Pohyb obratlovc!: *axiální (osov") *apendikulární (kon!etinov") !elistnatci
svalstvo trupu: myomery /myosepta, Gnathostomata: septum horisontale
*+,-)
%elistnatci – Gnathostomata
• kostra: páte#-obratle, lebka: mozkovna+!elisti, kostra kon!etin • &elisti (+ zuby) • charakteristické ko#ní deriváty (chlupy, pe#í, &upiny, rohy, parohy, zbarvení atd.) • lamelární ektodermální #ábra nebo !lenité plíce r)zného typu • párové kon&etiny: – ploutve : cf. „Ploutvovci – 5-prstá kon!etina : !ty#no(ci – Tetrapoda
l,06H(;6(1060%% ED3)0.,-%.2'=5N=,7=R%
• $elistnatci s dermálním skeletem, &upiny jiného typu, ústa v terminální posici (dermální kosti !elistí), mají zvl. vychlípeniny hltanu (plyn.m'ch"#, plíce) +Acanthodi, Ryby (Osteichtyes): Actinopterygii, Sarcopterygii (v!.Tetrapoda) • $elistnatci bez dermálního skeletu bez kostní tkán', mají plakoidní &upiny, rostrum a spodní posici úst, nemají plyn.m'ch"# ani plíce Paryby (Chondrichtyes): (raloci, rejnoci, chiméry
$X%
!"#"$#%
Kostra - skelet
vs.
1) Axiální skelet: chorda
„Bez!elistní (Agnatha) :
páte㿤 - obratle
Kruhoústí (Cyclostomata) :
2) Hlavov! skelet: lebka (a) Chrupav㾘ité neurocranium +
Sliznatky (Myxini) 40 spp. Mihule (Petromyzones) 40 spp.
Mihule: 1 + 2a,b*,c + 3
(b) žaberní aparát + (c) dermatocranium 3) Skelet kon㾘etin
Kostra - skelet 1) Axiální skelet: chorda páte㿤 - obratle 2) Hlavov! skelet: pololebka
Sliznatky – Myxini 40 spp.
(a) (Chrupav㾘ité ) neurocranium +
Sliznatky:
(b) 㾘elistní aparát +
1 + 2a,b,c + 3
(c) dermatocranium 3) Skelet kon㾘etin
Craniata (Craniota) – Obratlovci : * Sliznatky (Myxini) * Obratlovci s.str. (Vertebrata) - Mihulovci (Petromyzones) - $elistnatci (Gnathostomata) - Paryby (Chonrichthyes) - „Ryby (Osteichthyes) -Actinopterygii - Sarcopterygii: Choanichthyes, Tetrapoda
VERTEBRATA CRANIATA
$Y%
!"#"$#%
SS%V)=%SS% • 1()=3*)D5,-%.060%A,0BIS%$ZM%gLVC% Alternativa: Sliznatky – sesterská skupina mihulí: Cyclostomata a Agnatha = monofylum
Obratlovci : Vertebrata=Craniata * Bez&elistní (Agnatha)
Nejstar"í Craniata: Svrchní kambrium ordovik
- Sliznatky (Myxini) - Mihulovci (Petromyzones) * %elistnatci (Gnathostomata) - Paryby (Chonrichthyes) - „Ryby (Osteichthyes) -Actinopterygii - Sarcopterygii: Choanichthyes, Tetrapoda
Dermální skelet: odontody: „sklovina -dentin-kost:
Ostracodermi - v㿺d㾘í skupina 㾘asného palaeozoika
Astaraspis (Pteraspidomorpha), N Am - Ordovik
Nejstar$í Craniata: povrchová dermální kostra = sklovinadentin-kost
$Z%
!"#"$#%
Craniata (tj. Vertebrata + Myxini) • m)0'0?%1(E=3?%;1/;)('\%(5ND,/% ]=.,(6,\%;60'4/% • :8J=% • O04=5,-%;6[542,/%0%JS%(4)(*3/% • j=56=45060R%0`2D),-%;3=)=6%i%%BD6=I%
Trubicovitá CNS: 5-díln! mozek (3 odd. preotické) + 10 (12) mozkov!ch nerv㿺, CNS: metamerní uspo㿤ádání (rhombomery) -srv. mí"ní nervy
Craniata - základní autapomorfie • hlava: 5-díln" mozek a komplexní smyslové orgány: polohov", oko, !ich a centrum neurohumorální regulace hypof"za, chrupav!ité neurokranium, !lenitá ústní dutina • (chrupav!itá) opora (aberních &t'rbin - #aberní oblouky viscerální skelet • kalcifikované tkán' (zub:sklovina+dentin, kost) a chrupavka • Integument - K!#e: vícevrstevná poko(ka (ektod.)+ &kára (mesod.)+neuroektoderm: specifické ko(ní deriváty • glomerulární ledvina, cévy s endotelem, myelinisované dendrity etc.
Serialní struktury: svaly, rhombomery, (aberní aparát – metamerní segmentace
Craniata - dal&í spole!né znaky základ t'lního plánu • Notochord (chorda dorsalis)- struna h#betní • Trubicová nervová soustava - nad chordou • Faryngotremie (perforace hltanu (aberními &t'rbinami) • *laznat" úsek na ventrální stran' hltanu (thyreoidea) • Srdce ventráln' pod trávicí trubicí, pohání krev sm'rem dop#edu • Ocasní !ást t'la (postanální ocas) - pohyb
./%0%%;%1(E3=1?% B5=7H(5.D),-% .=;>+3(*?% 3(1B)=`,-12% ;1/;)('T12% (5ND,/%0% +)=,26(*%n;6,-% .*>,(*% 123#425)6'7#$%)
! Notochord
(chorda dorsalis)struna h#betní ! Trubicová nervová soustava nad chordou ! Faryngotremie (perforace hltanu (aberními &t'rbinami) ! *laznat" úsek na ventrální stran' hltanu (thyreoidea) ! Srdce ventráln' pod trávicí trubicí, pohání krev sm'rem dop#edu ! Ocasní !ást t'la (postanální ocas) - pohyb ! Metamerisace t'lní stavby
Princip metamerní segmentace
$c%
!"#"$#%
„Protochordata • • • • • • •
- „Acrania
nemají autapomorfie Craniata (hlavu: mozek, komplexní smyslové orgány k!#i (jen jednovrstevnou epidermis) kostru (s v"jimkou notochordu) glomelurální ledvinu Etc Notochord, faryngotremie, ALE sdílí: nervová trubice, endostyl, ocas, metamerie mesodermu
Metamerisace - v"chozí rozvrh morfogenese strunatc) Obecn& organisa!ní princip obdobn# rozvinut& rovn#( u Annelida a Arthropoda
G(3(,0)D%2)*;6507=%1=601=5,-H(%*;B(ID.D,-%6[)0R% :(B2,06=7%i%V1BH2(`*;%U%3*)6(',-%5=B5=;=,60,6% BI=.(4506)('7=%
kmen
Chordata - strunatci
podkmeny:
- Cephalochordata (Acrania s.str.) kopinatci, bezlebe&ní - Tunicata (Urochordata) - plá$t'nci - Craniata (*Vertebrata) - obratlovci
#d%
