VIII. Populace a populační charakteristiky
Populační ekologie Zabývá se strukturou a dynamikou populací a procesy, které je determinují Většina její teorie je v současnosti formalizovaná prostřednictví matematického jazyka (rovnice, grafy) Populační ekologie rostlin vznikla později než živočichů Demografie Tvoří teoretické jádro populační ekologie Řeší vztah populačních struktur (např. věkové struktury) a populačního růstu Vznikla v souvislosti s lidskými populacemi – zobecněna Teorie životních strategií (life-history theory) Zformována na základě detailního teoretického výzkumu demografických vztahů v populaci Zkoumá proměnlivost v životně důležitých znacích (life-history traits) a jejich společný vliv na fitness jedince
Populace Soubor jedinců téhož druhu, žijících na určitém místě v určitém čase Přesnější definice prostorového rozměru populace – skupina jedinců stejného druhu
žijící spolu na území dostatečné velikosti, které uspokojuje požadavky na reprodukci, přežívání a migraci (Huffaker et al. 1984) Patří do ní všechna vývojová stadia daného druhu Kohorta – soubor jedinců stejného stáří v rámci populace
Výskyt v prostoru Otevřené obývají rozsáhlá území bez jasně zřetelných hranic Generalisté s málo vyhraněnými nároky na prostředí Uzavřené Prostorově vyhraněné kolonie na striktně vymezených stanovištích Ekologičtí specialisté
Prostorově bývá ohraničena buď přirozeně (např. rybník), nebo uměle. Území obývané všemi populacemi určitého druhu tvoří areál rozšíření druhu
Populace jako systém Populace tvoří systém jedině společně s dalšími komponentami prostředí Hlavní součásti populačního systému
o Populace – jedinci seskupení do struktur podle věku, vývojového stadia, hmotnosti, pohlaví… o Podmínky prostředí – teplota, vlhkost, proudění vzduchu, salinita, pH…
o Zdroje – potrava, úkryty, hnízdní dutiny, prostor, voda, světlo, CO2… regulace zdola (bottom-up regulation) o Ostatní organismy – nepřátelé s negativními účinky na populaci (predátoři, patogenní mikroorganismy, paraziti, kompetitoři) regulace shora (top-down regulation) Populace je otevřený systém charakterizovaný Vlastnostmi společnými s jedinci (růst, vývoj, stárnutí) Vlastnostmi specifickými (struktura, množivost, úmrtnost, hustota) Výhodné pojetí možné použít matematické modelování
Procesy působící
V rámci populace (kooperace, kompetice, narození) Přes hranice populace (smrt, potrava, ochrana, imigrace, emigrace)
Principy rovnováhy a stability populace
Stabilita = schopnost se po narušení vrátit zpět do původního stavu Stabilní populace je dlouho ve stejném stavu
Nestability znamená kontinuální změnu stálý růst nebo klesání velikosti populace dlouhodobě nemožné
Globálně
Populace stabilní lokálně
Populace nestabilní globálně lokálně
Populace stabilně neutrální
Př. lovné mořské ryby – při poklesu pop. hustoty nadále existují, ale ne jako hejna – je těžké překročit nestabilní práh O rovnovážném stavu populace rozhoduje zpětná vazba Pozitivní vede k nestabilitě Negativní reguluje populaci a udržuje stabilitu
Populace jsou složeny z jedinců
Definice jedince je někdy složitá, zejména u modulárních organismů Unitární organismy Tvar jedince je do značné míry určen Zygota se vyvíjí podle geneticky daného plánu, posloupnost a forma jednotlivých stadií jsou dány obratlovci Modulární organismy Konečný tvar organismu není striktně dán Zygota se vyvíjí v modul, jež je stavebním prvkem, z něhož se vyvíjejí další moduly Jedinec je složen z vysoce proměnlivého počtu základních modulů, jejichž vývojový program závisí na interakci s prostředím Většina rostlin, mnoho hub, nižší živočichové Geneta „genetický jedinec“ vzniklý z jedné zygoty Životní procesy (vznik, stárnutí, smrt) se projevují na úrovni modulu i genety jako celku tělo modulárního organismu má věkovou strukturu Smrt celé genety není naprogramována a nastává vlivem choroby nebo přílišné velikosti
Základní charakteristiky populace Hustota (denzita) Počet jedinců populace obývající určitý prostor, vztažený na jednotku tohoto prostoru (m2, m3) Možno vyjádřit také v jednotkách hmotnosti biomasy (čerstvé, sušiny) nebo jako množství organicky vázaného některého biogenního prvku Hrubá populační hustota Nebere ohled na to, zda se příslušníci populace na daném území vyskytují všude, nebo jen v některých částech Ekologická populační hustota Počítá s územím, které daná populace přímo, fyzicky obývá Závisí zejména na 4 populačních parametrech Natalita (porodnost, množivost) Mortalita (úmrtnost) Emigrace imigrace
Natalita
Počet narozených jedinců v populaci za jednotku času Závisí na vnitřních faktorech populace (věková skladba, poměr pohlaví) i na faktorech prostředí (ekologické faktory) Podle stupně působení ekologických faktorů rozlišujeme natalitu Fyziologickou (maximální, absolutní) – druhově specifická schopnost rozmnožování, nelze ji dále navýšit Ekologickou (uskutečněná, realizovaná) – skutečná porodnost, realizovaná pod tlakem podmínek prostředí
Mortalita
Počet jedinců uhynulých v populaci za jednotku času Ekologická a fyziologická (všichni by zemřeli přirozenou smrtí sešlostí věkem)
Vzájemný poměr natality a mortality informuje o stavu populace
Natalita > mortalita populace roste, zdrojové lokality Natalita < mortalita populace vymírá, propadové lokality, závislé na imigraci ze zdrojových
Křivky přežívání Typ I: vysoká míra přežívání do pozdního věku (lidé v rozvinutých zemích) Typ III: vysoká mortalita ve stadiu larev, později malá (ústřice) Typ II: v každém věku umírá stálý podíl jedinců
Tabulky přežívání (life tables)
Vyjadřují průběh výše úmrtnosti v populaci v jednotlivých věkových kategoriích Na jejich základě můžeme sestrojit křivku přežívání (pokles počtu ve skupině nově narozených jedinců v určitém časovém období pravděpodobnost délky přežití pro nově zrozeného jedince) Mortalita je totiž věkově závislá (stejně tak i natalita)
Migrace
Přemísťování v prostoru, za hranice svého domovského okrsku Aktivní a pasivní Nejednotná terminologie Migrace (migration) - pravidelné přesuny v rámci sezónních životních projevů Rozptyl (dispersal) - únik jedinců následující generace z prostor obývaných generací předchozí Disperze (dispersion) = rozmístění jedinců v prostoru ALE = distribuce? A disperze = rozptyl? Dormance – šíření v čase Nomádismus – toulavé pohyby po krajině
Rozptyl (disperze) Únik jedinců následující generace z prostor obývaných generací předchozí Pasivní – nejsou cílené a řízené vlastním organismem, náhoda, zda se dostane do příznivého prostředí o Zoochorie – pasivní přenos semen rostlin aktivně se pohybujícími živočichy (přichycení na srsti háčky, v trávicím traktu, tvorba zásob) o Forézie – komensální vztah, přičemž jeden druh má výhodu disperze Aktivní – šíření je cílené, má objevný charakter Podstatný vliv na populační dynamiku Mezipohlavní rozdíly (ptáci – více se šíří samice, savci – samci) Zabraňuje inbreedingu Rozptyl v čase – dormance u rostlin
Evoluční aspekty rozptylu o Riziko zániku stanoviště Výhoda rozptylu roste v prostředí nestabilním, proměnlivém, kde často zanikají stanoviště o Kompetice mezi příbuznými jedinci Výhoda rozptylu roste tam, kde snižuje kompetici mezi rodiči a potomky o Prostorová variabilita v kvalitě prostředí Snižuje výhodnost rozptylu – izolace populací o Náklady na rozptyl Vysoké náklady (vysoká mortalita migrantů) snižují výhodnost rozptylu o Inbreeding Riziko inbreedingu zvyšuje výhodnost rozptylu
Migrace
Emigrace jako záporný parametr a imigrace jako kladný Termín často používán pro pravidelné přesuny v rámci sezónních životních projevů Migrace Hromadné z důvodů působení vnějších činitelů Individuální z vnitropopulačních příčin Důvody o Potrava Hlavně stepní, savanové a tundrové druhy býložravých savců, ptáci o Rozmnožování Ryby, obojživelníci, mořští obratlovci (želvy, ploutvonožci, kytovci), hmyz (motýli) o Klimatické faktory Působí v kombinaci s předchozími, často určuje potravní nabídku (a ta potom i možnost rozmnožení) Orientace o Schopnost určit správný směr na základě vnějších podnětů Navigace o Správné zaměření své pozice a proces nalezení cesty ke specifickému vzdálenému cíli o Vizuální podněty Selesciální orientace – podle nebeských těles (Slunce, Měsíc, Polárka… Ptáci, včely, obojživelníci) Integrace dráhy – propojování jednotlivých drah a jejich směrů při stálém udržení hrubé představy o výsledné poloze a směru k výchozímu bodu trasy (hlodavci, mravenci) Pilotáž, navigace podle známých krajinných prvků – orientační body (pobřežní linie, řeky, okraje lesa… Ptáci, hmyz) o Fyzikální podněty Magnetické pole Země – ptáci, kytovci, lososi, langusty, želvy o Chemické podněty Olfaktorické a chuťové vjemy – majáková navigace – gradient v podnětu (lososi, ptáci)
Způsoby a typy migrace
Denní pohyby a pohyby vyvolané přílivem a odlivem o Pohyb krabů po pobřežní linii o Vertikální pohyb planktonu během dne o Střídání míst odpočinku a aktivity u řady mobilních živočichů (netopýři, ptáci, plži) Sezónní přesuny mezi stanovišti (stěhování, tahy) o Výšková migrace v horských oblastech o Migrace obojživelníků na místa rozmnožování Migrace na velké vzdálenosti o Většinou mezi oblastmi, kde se střídají období nadbytku potravy s obdobími nedostatku
o Jarní stěhování na sever a podzimní na jih u suchozemských živočichů severní polokoule o Keporkak, kareta obrovská, vlaštovka obecná, rybák dlouhoocasý Migrace typu „jednou tam a zpět“ Řada migrujících živočichů absolvuje během svého života pouze jednu zpáteční cestu Úhoř říční, losos obecný Jednosměrná migrace Některé druhy motýlů žijících v Evropě se rozmnožují na obou koncích své migrační cesty Jedinci, sídlící v létě v Británii, se zde i rozmnoží. Jejich potomci odlétají na podzim na jih a množí se v oblasti Středozemního moře. Jejich potomci znovu v létě putují na sever Jednosměrná migrace sarančí Saranče pustinná (Schistocerca gregaria) Saranče stěhovavá (Locusta migratoria) Fázový polyfenismus fenotypová plasticita závislá na hustotě populace Solitérní a gregarická fáze – změna barvy (z kryptické na aposematické), fyziologie, chování a vývoje Gregarizace a migrace – orientace podle Slunce, ale směr ovlivněn větrem → místa s dešťovými srážkami → rozmnožení, v případě příznivých podmínek i více generací Invaze o náhlé migrační cesty hromadného charakteru na dosud neosídlená území o Úspěšnost závisí na faktorech vnitřních i vnějších výsledek Fluktuace (brkoslav severní Bombycilla garrulus) Trvalé osídlení (hrdlička zahradní) Následky invazí způsobených člověkem (ropucha obrovská, potkan X haterie novozélandská, hroznýšovka maskarénská, vakovlk)
Další populační parametry
Poměr pohlaví o Primární o poměr samčích a samičích zygot bezprostředně po oplození vajíček o často posunut ve prospěch toho pohlaví, jehož embrya více umírají před narozením o Člověk – na 100 samičích zygot 160 samčích (1,6 : 1) o Sekundární o narozená mláďata o Nápadně často se blíží hodnotě 1 o → výhodný z hlediska efektivnosti procesů genetické rekombinace o → výhoda „vzácnějšího“ pohlaví
o Člověk – na 100 narozených holčiček 106 chlapečků o Terciární o dospělí jedinci, o řada faktorů vnitřních i vnějších, rozdílná mortalita pohlaví
Věková struktura o Závisí na přežívání jednotlivých věkových kategorií (life tables) o Věková pyramida
Sociální struktura o Vnitropopulační vztahy, druhově specifická Prostorové rozmístění o Distribuce jedinců v prostoru
Shlukování jedinců
Migrace vede ke shlukování jedinců, životní cykly jsou navíc synchronizovány shlukování daném čase Důvody shlukování o Simultánní, ale nezávislé sdružování velkého počtu jedinců ve vhodném ročním období nebo na vhodné lokalitě o Hamilton 1971: „sobecké stádo“. Nebezpečí predace uprostřed stáda je nižší než na kraji o Přesycení predátorů v čase (semenné roky jehličnanů, cikády) Výhody o Účinnější vyhledávání potravy o Menší odpor při letu ptáků či plavání ryb Nevýhody o Vyšší hustota větší kompetice o Přitáhnutí pozornosti predátora Distribuce populace je kompromisem
Literatura navíc: Nentwig W. (ed.) (2014): Nevítaní vetřelci, Academia, Praha, 284 str. Mlíkovský, J., Stýblo, P. (eds.).(2006): Nepůvodní druhy fauny a flóry České republiky. Praha: Český svaz ochránců přírody, 496 s.
