Srovnávací psychologie

Srovnávací psychologie

- 1-

1. KAPITOLA ÚVOD 1.1. Předmět srovnávací psychologie a její postavení v rámci psychologie Srovnávací psychologie je jednou z psychologických disciplín. Studuje projevy chování různých živočišných druhů. Jejím cílem je přispět k pochopení obecných zákonitostí chování a specifických projevů u blízkých i vzdálených druhů, přispět k pochopení psychiky člověka. Chování považujeme za jednu z hlavních forem adaptace živých systémů na měnící se podmínky zevního i vnitřního prostředí a za důležitý nástroj interakce jedince s vnějším světem. Spolu s morfologickými a funkčními adaptacemi tvoří chování jednotný adaptační systém organismu. Srovnávací psychologie není jediným oborem, který se zabývá studiem chování živočichů. Má velmi blízko k etologii, která je v současné době definována jako "věda o biologických základech chování." Etologie se sama považuje za zoologickou disciplínu. Jejím hlavním cílem je pochopení mechanismů a zákonitostí chování zvířat, zejména těch vzorců chování, jež mají vrozený základ. O vztazích mezi srovnávací psychologií a etologií budeme jednat detailněji v dalších pasážích. Srovnávací psychologie poskytuje cenné informace mnoha odvětvím psychologie: obecné psychologii dává základ studiem procesů paměti, učení, motivace u zvířat. Vývojové psychologii přispívá výzkumem vývoje chování na různých úrovních fylogeneze. Sociální psychologie čerpá z výsledků pozorování sociálních struktur a sociálního chování u různých druhů společensky žijících zvířat. I další obory psychologie se inspirují nálezy, získanými pozorováním zvířat.

1.2. Metodologie srovnávací psychologie 1.2.1. Komparace

Základním přístupem k pochopení chování živočichů je srovnávání, komparace projevů, o kterých buď předpokládáme, že mají společný základ (tzv. homologie) nebo obdobnou funkci (analogie). Častým případem je porovnávání chování dvou živočišných druhů, například člověka s jiným živočichem. Komparaci lze členit na mezidruhovou a vnitrodruhovou. Mezidruhová, fylogenetická komparace Porovnáváme určitý typ chování odlišných živočišných druhů. Například nás zajímá sociální struktura sociálně žijícího hmyzu, způsoby obrany teritoria, formy komunikace, rozmnožování. Budeme porovnávat tyto projevy u mravenců a u včel medonosných. Můžeme se ptát, jak se vyvíjel určitý typ nebo prvek chování v živočišné říši od jednoduchých po nejsložitější formy. Velmi cenné poznatky získáváme srovnáváním různých typů chování u primátů a člověka. Vnitrodruhová komparace Srovnávat můžeme chování skupiny nebo jedince v různých situacích. • Interindividuální komparace: Hledáme shody a rozdíly uvnitř jednoho živočišného druhu. Můžeme sledovat určitou vybranou vlastnost: vnímání barev, schopnost učení, komunikační prostředky. Můžeme srovnávat subpopulace, společenské skupiny, vybrané jedince. Výsledkem může být stanovení variačního rozpětí dané vlastnosti v rámci populace, skupiny, odchylky vlivem změněných vnějších podmínek, stanovení hranice normy a patologie. Pro pochopení obecných

- 2-

zákonitostí psychiky člověka může sloužit i transkulturální srovnávání. To znamená, že můžeme porovnávat chování na úrovni subhumánní i humánní. • Intraindividuální komparace: U vybraného jedince zkoumáme variabilitu jeho reakcí, chování v závislosti na vnějších podmínkách (sezóně, osvětlení, nabídce potravy) nebo na vnitřním stavu organismu (při hladu, v závislosti na hladině hormonů, při spánkové deprivaci). Hledáme typické, to, co jej charakterizuje po delší životní období, co se u něho opakuje a co odlišíme od náhodného jevu. To je důležité pro predikci pozdějšího chování. Můžeme si vybrat jednu vlastnost a tu pak sledovat i v delším časovém období. • Ontogenetická komparace: Sledujeme vybranou vlastnost. Tu pozorujeme od narození (nebo již v prenatálním období) a zjišťujeme, jak se manifestuje v různém věku. Můžeme se také zaměřit na určitý časový úsek v životě živočicha a hledáme vlastnosti, které jsou pro toto období typické (například rytmus bdění a spánku, hra, kontakty s pěstouny, vrstevníky). Hledáme vývojové trendy, stabilitu i dynamiku a měnlivost určitých vlastností chování. Lze uzavřít: Komparativní (srovnávací) přístup je nástrojem pochopení chování. Podle CH. TOLMANA by celá psychologie měla být komparativní vědou. Srovnávací postup lze uplatnit v nejrůznějších odvětvích psychologie. 1.2.2. Postupy, které vedou k pochopení chování

Význačný etolog NIKO TINBERGEN formuloval čtyři požadavky na zkoumání chování (1963): 1) zkoumat chování v jeho ontogenetickém vývoji, 2) sledovat evoluční historii (fylogenezi) každého projevu, 3) zkoumat funkci chování 4) postupně dospět k mechanismům (kauzalitě) chování. O prvních dvou Tinbergenových požadavcích jsme již jednali výše, nyní se k nim ještě vrátíme. Pozorujeme-li určité chování, budeme se ptát po jeho příčinách. Vidíme-li ptáka stavět hnízdo, jednoho psa štěkat na druhého nebo rozčileně gestikulujícího člověka, bude nás zajímat příčina jejich chování. Důvodem může být aktuální situace, jedinec reaguje na právě působící podnět, chování však může být výsledkem i vzdálenější příčiny, životních zkušeností, ontogenetických procesů. Bezprostřední příčiny: Na chování působí neustále řada relativně krátkodobě působících vlivů: akustické, optické, olfaktorické podněty, fyziologické změny (hlad, žízeň, nedostatek spánku), metabolické děje aj. Tyto podněty se navozují i pokusně a modelují na laboratorních zvířatech. Vzdálené příčiny: Aktuální chování může být reakcí i na dávno působící podnět: nejenom člověk, ale i jiní savci jsou schopni "pomstít se" po mnoha letech za kdysi utrpěné příkoří. Mnohé projevy mají genetický základ nebo jsou důsledkem prenatálních poškození (toxikománie či alkoholismus matky, ozáření). U člověka může být chování v určité situaci výsledkem dlouhodobých kulturních vlivů na život society (tyto otázky zkoumá také etologie člověka). Pro experimentální výzkum dlouhodobě působících nebo vzdálených podnětů je vhodné laboratorní nebo volně žijící živočichové s kratší dobou života. Lze tak zkoumat dlouhodobé projevy časných zásahů do chování individua nebo skupiny. Evoluční historie Evoluční přístup ke studiu chování se zaměřuje na historii druhu a přivádí nás k ultimativním příčinám. Podle některých teoretiků (např. CH. TOLMANA) má evoluční hledisko klíčový význam pro srovnávací psychologii, jako její hlavní teoretický základ. Zkoumá se, k jakým změnám v chování dochází vlivem přírodního výběru jak uvnitř daného druhu, tak při vzniku nových druhů. Srovnávací

- 3-

analýza je možná pouze na podkladě znalostí různých stupňů vývoje daného druhu. Fylogenetická komparace umožňuje hlubší pochopení jednotlivých článků chování i činnost organismu jako celku. Evoluční studium ukázalo, že se vlivem změny vnějších podmínek (klimatu, potravních zdrojů) často mění nejprve chování a druhotně dochází k morfologickým změnám (změna končetin v ploutve při přechodu na život ve vodě apod.). První důkazy podal již Darwin. Ukazuje se také, jak se ve fylogenezi měnil význam určitých motorických projevů, "ekonomizovalo" se chování (například při námluvách, viz pasáž 7.5.5). Funkce chování Z hlediska biologie chování je tato problematika spojená s otázkou, jakou roli hraje chování v adaptaci organismu na prostředí. Přírodní výběr utvářel organismy tak, že v mnohém ohledu fungují pouze ve vztahu k prostředí, na které se postupně adaptovaly. Příkladem může být migrace ptáků, ryb, specifičnosti potravního chování. Můžeme se ptát: jaká je funkce chování ? K čemu chování slouží? Z biologických funkcí je to zajištění přežití, reprodukce, péče o potomstvo. Z psychologických funkcí uspokojování nejrůznějších, druhově příznačných (typických) potřeb, dosahování rovnovážného stavu či adaptivní změny. Mechanismy chování Psychologie sama nestačí k vysvětlení mechanismů chování. Na mechanismy usuzujeme obvykle z vnějších projevů živočicha, tj. z takového chování, které je přístupné našim pozorovacím metodám. Mezi faktory, které se angažují v regulaci, řízení chování, patří úroveň aktivace, motivace. K vysvětlení mechanismů chování musíme použít poznatků jiných vědních disciplín, zejména neurofyziologie, genetiky, antropologie a jiných oborů.

1.3. Kritiky srovnávací psychologie V rámci psychologie vznikají neustále nové teorie, kriticky se hodnotí stávající přístupy, teoretická východiska i konkrétní výstupy, vznikají snahy o nová vymezení některých disciplín nebo oborů. Tomu se neubránila ani srovnávací psychologie. V historii srovnávací psychologie se střídají období nebo vedle sebe stojí přístupy, ve kterých se upřednostňuje buď laboratorní pokus nebo pozorování ve volné přírodě, atomizující pohledy se střídají se snahou o celostní přístup, hledání obecného či specifického. Období rozkvětu oboru je střídáno skepsí vůči teoretickým základům či využitelnosti poznatků studia chování zvířat pro pochopení zákonitostí psychiky člověka. Kritiky byly vzneseny z různých stran: Ze strany etologů. K. LORENZ kritizoval psychology, že je..."zavádějící, jestliže psychologové, kteří nejsou evidentně obeznámeni s tím, co my [tj. etologové] myslíme, když mluvíme o srovnávací metodě, aplikují tentýž termín ve velmi volném smyslu na všechny behaviorální studie zabývající se různými formami života" (1950, str. 239). Některé kritiky jsou motivovány subjektivními faktory, nebo i averzí vůči psychologům. Jiní autoři se domnívají, že neexistuje srovnávací psychologická teorie, protože se vzdala evolučních aspirací. Někteří etologové se snaží získat hegemonii v rámci oborů, zabývajících se chováním a převést všechen výzkum chování do rámce etologie. I u nás jsme museli v minulých letech čelit argumentu, že ten, kdo se zabývá chováním živočichů, je etolog-zoolog, tudíž studium chování je výlučně zoologickou disciplínou.

- 4-

Ze strany humánních psychologů se stále ještě setkáváme s nekvalifikovanými představami o absolutní odlišnosti psychiky člověka a ostatních živočichů. Obvykle je příčinou faktická neznalost současných poznatků o chování, někdy i nepochopení toho, jak se liší současná srovnávací psychologie od zoopsychologie konce 19. století. V některých případech je základem kritiky etika. Oprávněný přístup zneužívání zvířat v psychologickém a hlavně biomedicinském výzkumu (viz 2. kapitola) ústí u některých kritiků až k odmítání celého oboru.

1.4. Člověk a zvíře Už J. de La Mettrie (18.stol.) byl přesvědčen, že znalost zvířat nám pomáhá k pochopení člověka. Zabýval se tím, jak uvést komplexní vztahy mezi světem člověka a zvířete do smysluplné perspektivy. Domníval se, že je třeba stanovit nové principy k vysvětlení chování člověka, a že přechody mezi zvířaty a člověkem jsou postupné. I člověk je živočich, i když velice komplikovaný. Doporučoval, aby člověk věnoval velkou pozornost učení u zvířat a tím poznal hranice jejich možností. Cílem našeho studia je člověk. V tom spočívá hlavní úkol srovnávací psychologie. Avšak člověk žije odedávna v interakci se zvířaty. Kontakt s jinými živočišnými druhy měl velký vliv jak na psychický vývoj člověka, tak na osudy četných druhů zvířat. Problém má historické kořeny a souvisí s tím, co znamenalo pro člověka zvíře v zájmu uhájení existence, zajištění vlastního bezpečí, potravních zdrojů, ale i uspokojení emočních potřeb. Člověk je součástí přírody a odedávna žije v bezprostředních a úzkých kontaktech s mnoha živočišnými druhy. V průběhu evoluce člověka se měnila funkce zvířete a také důvody, pro které se člověk od pradávna zabýval chováním (kromě vlastního chovu) zvířat. Zvířata - nepřátelé Pro boj se škůdci musel člověk poznat jejich vlastnosti, aby se mohl bránit proti útokům, přemnožení, přenosným nemocem, ničení úrody a pozemků. Musel znát denní rytmy zvířat, vědět, kdy jsou nebezpečná, kdy loví, jaké mají potravní zvyklosti, jak se rozmnožují. Například hlodavci ničí pětinu produkce obilí, přenášejí nebezpečné choroby (v historii lidstva tak obávaný mor). Pro boj s nimi využívá svých poznatků o různých jejich behaviorálních vlastnostech. Zvířata - kořist Podobně tomu bylo u člověka-lovce. Úspěšný lov, hlavně silnějšího druhu, než byl on sám, vyžaduje znalost mnoha rysů chování kořisti: je-li společensky žijící nebo samotářský druh s denní nebo noční aktivitou jaké má způsoby obrany, jakých zbraní používá při střetu s predátorem, jak komunikuje (kořist člověk láká někdy i napodobováním jejich akustických projevů). • Zvířata - pomocníci v práci Historicky problém souvisí s domestikací. Domestikace znamená selekci podle fyziologických i behaviorálních vlastností. V průběhu domestikace živočich ztrácí některé biologicky důležité vlastnosti a naopak, genetickou selekcí se některé jeho vlastnosti systematicky rozvíjejí. - Zvíře ztrácí plachost, útočnost, zvyšuje se jeho reprodukční schopnost, urychluje se estrální cyklus. - Zhoršuje se funkce senzorických systémů, zmenšuje se mozek, zvíře bývá motoricky méně obratné. U některých zvířat, například u psů je selekce podle chování důležitá, některé vzorce chování se selekcí zlepšují. Zvyšuje se jejich inteligence, zdokonalují se senzorické vlastnosti jako je jemnost čichů u psů, používaných při pátrání po drogách nebo pro stopování pachatelů. Podobně je tomu u koní (porovnejme rozdíl mezi koněm Převalského a anglickým plnokrevníkem!).

- 5-

Zvířata - model, substituce člověka V současné době se vedou diskuse i emočně zabarvené polemiky o tom, zdali je člověk oprávněn používat zvířata jako svoji náhradu, modelovat na nich své nemoce, terapeutické postupy, působení různých škodlivin. Více se těmito problémy budeme zabývat v další kapitole. V psychologii má výzkum chování zvířat již více než stoletou tradici. Zvíře slouží k pochopení projevů, zákonitostí a mechanismů lidské psychiky. Laboratorní výzkum používá: divoká zvířata, nezměněná chovem v zajetí, domestikovaná zvířata a typická laboratorní zvířata, která byla geneticky selektována podle určitých vlastností (viz 13. kapitola). Někdy se porovnává chování divokých druhů s jejich laboratorní formou, aby bylo možno zjistit vlivy procesu "laboratorizace" jako speciální formy domestikace na modifikaci některých původních vlastností (S.A.Barnett, 1975). Zvířata, chovaná v zajetí nebo v omezených podmínkách V 19. stol. vzniklo v Evropě a Americe asi dvacet zoologických zahrad. Dnes se jejich počet na celém světě blíží 1000 (nepočítaje soukromé a menší zookoutky). Pokus o demonstraci živých zvířat v Londýně v r. 1826 vyvolal kritické diskuse. Původní záměr-ukazovat divákům cizokrajná zvířata, se postupně měnil. V současné době mají ZOO důležitý výchovně-vzdělávací význam a nezanedbatelná je jejich ochranářská funkce. Velkým přínosem je přesná evidence chovaných zvířat, která je v případě ohrožených druhů a poddruhů prováděna na mezinárodní úrovni formou tzv. plemenných knih. V Praze byla založena v r. 1959 pro koně Převalského. Velkou zásluhu o záchranu a zvýšení početního stavu tohoto druhu má prof. Z. Veselovský, který působil mnoho let jako ředitel pražské zoologické zahrady (na svoji práci v zoo a problémy, s kterými se musel v životě vyrovnávat, vzpomíná v knize "Dobytí Troje, aneb nejen sloni mají paměť", 1995). Se změnou koncepcí zoologických zahrad se měnily názory na potřeby zvířat. Etologická pozorování ukázala nutnost respektování jejich základních biologických, psychologických i sociálních potřeb. To znamenalo zabezpečení většího prostoru pro zvířata, zajištění vhodného denního režimu, "zaměstnání" zvířat, vytváření skupin o optimální velikosti aj. Výzkum chování druhů, které žily původně v přírodě a v současné době jim hrozí vyhynutí, má velký význam i pro jejich reintrodukci do přírody. Také zde je důležité poznání jejich chování, zvyklostí, sociálních interakcí, komunikace a dalších vlastností. Hospodářská zvířata U hospodářských zvířat se zkoumá jejich chování, reakce na stres, nároky na ustájení, uspokojování základních potřeb, sociální interakce. Studuje se význam pořadí ve skupině, dominance, vztahy mezi matkou a mláďaty. Poznání jejich chování sleduje velmi praktické cíle. Nerespektování etologických potřeb může negativně ovlivnit jejich užitkovost (produkci mléka, kvalitu masa). Zvířata - součást přírody, zvířata a civilizace Zvířata jsou nedílnou součástí přírody i životního prostředí člověka. Uchování velké diverzity zvířat je nesmírně důležité. Zánikem každého druhu dochází k trvalému oslabování genofondu. Vymizení některých živočišných druhů může znamenat nebezpečí narušení rovnováhy v přírodě, může vést k přemnožení jiných druhů. Jedním ze škodlivých důsledků současné civilizace je drastický pokles počtu druhů. Tento pokles se stále nedaří zastavit. Boj některých tzv. ochranářských spolků proti chovu zvířat v zoologických zahradách je z tohoto důvodu nesmyslný. K poklesu počtu živočišných druhů i početního stavu některých zvířat přispívá i soustavné znečišťování životního prostředí, změny klimatu, drastické zásahy do přírodní rovnováhy.

- 6-

Vlivem civilizace se mění chování zvířat. Některé druhy se dovedou přizpůsobit odlišným potravním zdrojům, životu ve městech, změnám teploty ovzduší, blízkosti člověka. Ohroženy jsou druhy, které nejsou schopny rychle měnit své chování v nových situacích (například ježci neprchají před přijíždějícím autem, naopak se schoulí a bývají přejeti). Zvířata - "koníček", sport Některá zvířata byla a stále ještě jsou chována pro závodění. Jen na některých z nich aktivně participuje člověk (závodní jezdectví). Při některých sportech doprovází nebo následuje zvíře, které za něj provádí nesnadné činnosti (vyhledávání kořisti, aportování). V různých zemích jsou tradičně pořádány závody a souboje zvířat, která člověk cvičí tak, aby měla maximální fyzickou zdatnost a útočnost. Přihlíží s uspokojením, jak jejich zvíře napadá či usmrcuje protivníka (zápasy kohoutů, psů). Je pochopitelné, že podobné "zábavy" vzbuzují oprávněnou kritiku veřejnosti a odpor ochránců zvířat. Zvíře - partner a přítel člověka Člověk chová i v přeplněném městském příbytku nejrůznější zvířata. Často se s nimi snaží komunikovat podobně jako s vlastním druhem. Mluví na ně, svěřuje se jim se svými problémy, mezi ním a zvířetem se vytváří silné emoční pouto. Mnohdy si tak člověk kompenzuje svůj nedostatek sociálních vazeb s lidmi. Nejčastěji chová kočky, psy, ale také akvarijní rybky, hady, exotické ptáky, hlodavce. Základním podmínkou je znalost podmínek chovu i chování daného živočišného druhu. Člověk by si měl uvědomit svoji odpovědnost za zvíře, které vlastní a které je na něm plně závislé. Spolužití člověka a zvířete má příznivý vliv na organizaci dne, zaplňuje volný čas člověka, zvyšuje jeho fyzickou aktivitu a zdatnost (při jízdě na koni, procházkách se psem), uspokojuje jeho emoční potřeby. Toho si začali všímat lékaři, psychologové i rehabilitační pracovníci, kteří začali postupně začleňovat zvíře do léčebných postupů, jako jeden z nástrojů psychoterapie, resocializace i úpravy některých poruch hybného systému. V České republice se rozvíjí na řadě míst hippoterapie, která má léčebné úspěchy u dětí s různými neurologickými obtížemi, u mentálně retardovaných, u nevidomých dětí a u subjektů s různými poruchami chování. Rozšiřuje se také oblast canisterapie-využití psů. Psi mají nejen pozitivní terapeutický vliv na pacienty, ale jsou skutečnými partnery a někdy i ochránci člověka (byl zaveden termín PET- pet facilitated psychotherapy). Kromě tradičního využití psa jako průvodce nevidomých se začínají cvičit psi pro pomoc dětem i dospělým s fyzickým handicapem. Psi se zavádějí do psychiatrických zařízení, do domovů důchodců a různých léčeben. Důležitá je výchovná funkce zvířat. Dítě se učí hlubšímu vztahu k přírodě, altruizmu, zodpovědnosti. Seznamuje se s individualitou zvířete a nutností ji respektovat, se způsoby péče o zvíře ap.

1.5.

Význam studia chování zvířat pro pochopení zákonitostí a mechanismů lidské psychiky

Můžeme začít citátem Rumbaugha: "Většinu dimenzí lidského chování lze nejlépe pochopit studiem jejich kořenů, analogií a homologií u zvířat, (1985, p.44). Důvody pro vytváření animálního modelu a jeho výhody: - Dává možnost sledovat různé typy chování na zjednodušené úrovni. Model vždy simplifikuje, vybírá jednotlivé vlastnosti nebo funkce systému, umožňuje porovnávat je za různých vnějších a vnitřních podmínek a záměrně je navozovat. - Definovanou vlastnost lze pozorovat na různých fylogenetických stupních.

- 7-

- Dává možnost zkoumat dlouhodobé projevy chování, které nelze pozorovat u jedné či více generací člověka. - Lze navozovat zásahy, které z etických a dalších důvodů (ekonomických, časových) nelze provádět na člověku. Úskalí komparace - Rozdíly v rychlosti vývoje a kapacitě CNS. - Rozdíly v senzorickém vybavení různých živočišných druhů, které se projevují v odlišném vnímání vnějších podnětů. Jsou rozdíly ve vnímání barev, v citlivosti akustického a čichového aparátu apod. - Rozdíly v motorickém aparátu určují obzor, který může živočich zvládnout. Záleží na pohyblivosti i na velikosti zvířete. - Rozdíly v sociálním způsobu života: různé druhy se liší ve velikosti sociální skupiny, v péči o mláďata, rodinné struktuře (monogamie, harém). - Rozdíly v délce života, časování vývojových etap, osamostatňování (klokaní mláďata na rozdíl od kopytníků. Dospělci hmyzu s proměnou dokonalou žijí zpravidla v jiném prostředí než jejich larvy. Nebezpečí při extrapolaci z jednoho živočišného druhu na jiný: - Antropomorfismus, přenášení lidských vlastností na zvíře. Opomíjejí se kvantitativní a kvalitativní rozdíly mezi jednotlivými druhy. - Redukcionismus jako zjednodušený pohled na psychiku člověka. Patří sem jak názory některých neurofyziologů, tak behavioristů. - Antropocentrismus: je pochopitelnou vlastností člověka jako jednoho z biologických druhů, ale je nevědecký. Člověk sám sebe staví do úlohy jediného oprávněného hodnotitele. - Některé koncepce "zbožňují" člověka, přeceňují úlohu sociálních faktorů ve formování psychických vlastností člověka, jeho odlišnosti od ostatních živočichů. Působení sociálních faktorů vidí pouze na úrovni humánních seskupení. Jsou to typické argumenty dogmatiků, pro které je také typická faktická neznalost chování zvířat a nejnovějších poznatků etologie a srovnávací psychologie. - Opomíjí se jednota přírody, evoluce života, projevuje se neznalost evoluce jak morfologických charakteristik (CNS), tak vlastností chování. Řešení rozporů: 1) Důkladné studium evoluce chování, vývoje psychiky,. 2) Porovnávání různých projevů chování a jejich mechanismů. Zkoumání podobností i rozdílů v uspořádání a funkcích systémů. 3) Výsledkem je nalezení společného jmenovatele jako základu srovnávací metody, která umožní definovat obecné vlastnosti chování větších skupin živočichů. Nejdůležitější společné vlastnosti živočichů: - reaktivita: schopnost odpovídat na změny ve vnějším a vnitřním prostředí, - vnímání: schopnost přijímat informace z vnějšího nebo vnitřního prostředí, - paměť, učení: schopnost ukládat informace pro pozdější využití, schopnost modifikovat chování, - motivace k činnosti: chování má své příčiny, směřuje k určitému cíli, - komunikace: výměna informací s vnějším prostředím i uvnitř organismu (mezi buňkami, tkáněmi, systémy), - reprodukce a chování, které ji zajišťuje: jde o zabezpečení přenosu genu, genetické informace, - schopnost uchovávání integrity a funkční pohotovosti organismu. Jednotlivé vlastnosti nalézáme v různě vyvinuté formě u všech žijících organismů. Rozdíly mezi živočišnými druhy jsou kvantitativní i kvalitativní, jsou výsledkem evolučních procesů, tvoří se pod

- 8-

tlakem přírodního výběru. Podle Broadhursta "Elementy chování, které pozorujeme v našem komplexním civilizovaném životě jsou (s výjimkou řeči) přítomny v jednodušší formě i na nižší, subhumánní úrovni" (1963). Závěr Anatomie, fyziologie i chování živočichů tvoří funkční, integrovaný celek. Fyzické i psychické zdraví předpokládá možnost uplatňovat přirozené tendence k druhově typickému chování v rámci society, jejímž členem je daný jedinec. Doplňková literatura k 1. kapitole: Barnett, S.A., 1975. - Gottlieb, G., 1984. - Gray, P.H., 1966. - Hinde, R.A., 1966. Veselovský, Z., 1995.

- 9-

2. KAPITOLA ETICKÉ PROBLÉMY VÝZKUMU CHOVÁNÍ ZVÍŘAT Dříve než se začneme zabývat chováním zvířat a výzkumy, které byly na nich prováděny, musíme si ujasnit svůj vztah k práci na zvířatech. Musíme si zdůvodnit nutnost a oprávněnost našich postupů a zodpovědět otázku, zdali máme právo provádět pokusy na zvířatech, jaké metody můžeme volit a jak zajistit, aby zvířata nebyla podrobována zbytečnému utrpení. Problém etiky psychologického výzkumu se týká i výzkumné práce na člověku, jako na jednom z živočišných druhů. Okruh otázek spojených s etikou psychologického výzkumu lze řešit na různých úrovních: filozofické, evolučně biologické, společenské aj. V posledních dvou desetiletích přibývá kritik vůči používání zvířat v behaviorálním výzkumu. Dochází i k záměrnému ničení protokolů pokusů, členové některých spolků na ochranu zvířat se snaží vnikat do pokusných zařízení ve snaze vypustit laboratorní zvířata zpátky do přírody. Dokonce, jak uvádějí některé zprávy , pod auta vědeckých pracovníků jsou dávány bomby! Ve Velké Britanii vznikla v r. 1972 organizace Animal Liberation Front (ALF). Mezi její cíle patří:..."zachránit zvířata před utrpením teď a tady. Působit ekonomické ztráty lidem, kteří využívají zvířata...Hrozit, ponižovat a terorizovat lidi, kteří jakkoli používají zvířata, dokud s touto činností nepřestanou (Matfield, 1996, podle seminární práce M. Procházky). Na druhé straně je oprávněná kritika, která upozorňuje na necitlivost a špatné zacházení s pokusnými zvířaty. Nad etickými problémy experimentů na animálním modelu se zamýšlí mnoho vědců (Bateson, 1986; Bowd, 1980; Fraser, 1975; Gallup a Suarez, 1980; Ryder, 1975 a mnozí další). Názory na práci se zvířaty oscilují mezi dvěma extrémními stanovisky: od naprostého odmítání všech zásahů, záměrně prováděných člověkem na živočiších až k odmítání jakékoli kritiky, která je považována za výraz nevědeckosti, zbytečné sentimentality či iracionality. Než se budeme zabývat podněty pro zachování etických principů při výzkumu chování, seznámíme se s některými směry a názory, které řeší vztah člověka ke zvířeti (použili jsme materiál, který vypracoval V. Šiler, 1996).

2.1.

Vztah člověka ke zvířeti. Ochrana zvířat

Etika ochrany zvířat může být pojímána jako součást ekologické etiky a jako její speciální aplikace. Je vřazována i do kontextu křesťanské teologické etiky. Šiler (1996) uvádí několik hlavních filozofických východisek vztahů člověka ke zvířeti: • Antropocentrický naturalismus Antropocentrický humanismus, mystický panteizmus, teorie spravedlnosti. • Etický naturalismus Člověk má pravidla pro své chování odvozovat z přírody. Příroda svým ustáleným rovnovážným systémem stanovuje optimální hodnoty a normy, které platí i pro člověka. Boj o přežití je nutný, týká se i člověka. Proto má morální právo zabíjet. • Novověký humanismus

- 10-

Polemizuje s descartovským antropocentrismem, i když s ním má společné východisko. Charakterizuje jej koncepce lásky, soucitu, milosrdenství. Novověký humanismus je také antropocentrický, ale předpokládá, že člověk není jen bytost přírodní, ale také duchovní a kulturní. Skutečným etickým motivem je prospěch člověka, ne zvířete. Tyto názory zastával například Tomáš Akvinský, nověji I. Kant. Člověk se má chovat ke zvířatům humánně proto, že je člověk a aby i nadále zůstal člověkem. Myšlenku využívání zvířat ke svému prospěchu tento princip nezpochybnil. Ve 20. století se idea humanity rozšířila i na jiné živočichy a nastolila otázku: proč by měl být člověk důležitější nebo přednější než zvíře? • Panteistická mystika Život je posvátný a jako takový si zasluhuje úctu. Její základ můžeme hledat u Františka z Assisi (1181-1226), který je pokládán za patrona ekologie. Etiku úcty k životu prosazoval význačný lékař a filozof Albert Schweitzer (1887-1965). Vycházel z křesťanské mystiky, jeho teologická koncepce etiky lásky se má stát obecně lidským etickým principem. Lze citovat radikální požadavek Mahátmá Gandhího (1869-1948) respektovat nedotknutelnost života. Život zvířete máme chránit kvůli zvířeti samému, ne kvůli člověku. Dobro spočívá v zachování a podporování života. • Teorie spravedlnosti Už A. Schopenhauer se přimlouval za spravedlivé zacházení se zvířaty. Teorie spravedlnosti má být určitým protipólem vůči antropocentrickému naturalismu i humanismu. Silnější jsou povinni chránit slabší jedince, v tomto případě zvířata. J. Rawls ve své "Teorii spravedlnosti" nepočítá s velkým humanismem a altruismem lidí, ale sází na jejich sobeckou motivaci, která vede k tomu, že mají být hájeny zájmy obou stran, tj. člověka i zvířete. Je to vyjádřeno již v úsloví: Co nechceš, aby druzí činili tobě, nečiň ani ty jim. Legislativa má zajistit rovnost v právech a svobodách zvířat. Filosofické kořeny etiky, jež ospravedlňují oprávněnost výzkumu chování zvířat, lze pozorovat v antické filosofii i v křesťanském pohledu na zvíře. Základy jsou mnohem starší, než je křesťanství. Člověk je stvořen bohy (Bohem), zvířata jsou přímo esenciálně odlišná od člověka, jsou to výtvory nižší úrovně. Člověk se liší od zvířat nesmrtelnou duší a rozumem. Tuto představu přejal Tomáš Akvinský a potvrzoval ji Descartes, i když k problému přistupoval z mechanisticky pojatého chování zvířete. Tyto názory v různé podobě přetrvávají až do nejnovější doby. Behavioristická psychologie odmítá pojmy jako "strach", "bolest", "prožívání" jako nevědecké, takže pro ni etické problémy přestávají existovat. Tím se experimentátor morálně distancuje od zásahů, které provádí. Laboratorní zvířata redukuje na pouhé nástroje. Atomizace chování na reakce na jednotlivé podněty i zúžený pohled na zvíře (doprovázený často i faktickou neznalostí chování zvířat) k tomu dále přispívá. K obratu ve vztahu ke zvířeti přispěla evoluční biologie prokázáním souvislostí a kontinuity vývoje chování ve fylogenezi, studiem chování zvířat v přirozeném prostředí, ale i sílící ekologické myšlení, které vede k přehodnocování postavení člověka v přírodě a jeho vztah k přírodě.

2.2.

Etické důvody kritiky experimentů na zvířatech

I když opomeneme teoretické důvody kritik, vidíme, že etické výhrady mohou být motivovány i dalšími fakty. Bolest Tento bod je klíčový v kritice experimentálních prací, ve kterých se používají elektrošoky, senzorická, sociální, nutriční deprivace, fyzikálně nepřiměřené podněty (teplo, ozáření), provádějí se hrubé zásahy do struktury nervové soustavy (přetínání nervových drah, exstirpace), navozují se různé 2.2.1.

- 11-

druhy stresů, které vyvolávají patologické změny v činnosti organismu (vředy, hypertenze, diabetes, obezita). Základem kritiky je poznání neurofyziologických mechanismů bolesti a podobnost těchto struktur u člověka a fylogeneticky vyšších druhů živočichů. Někteří kritici doporučují proto experimentální práci na primitivnějších organismech, jež nemají schopnost "cítit". Avšak i proti tomuto názoru lze mít výhrady: je otázkou, kde začíná schopnost "cítit", tj. reagovat změnami v některých z nejvyšších regulačních úrovní organismu. V reakci na bolestivé či zátěžové podněty se významně uplatňují endogenní opiáty (endorfiny, enkefaliny) které mají důležitou úlohu v potlačování bolesti. Tyto látky mají podobné účinky jako opiáty (morfium). Již u žížaly existuje produkce látek, podobných hormonálním peptidům. Byly nalezeny i u bezobratlých, včetně jednobuněčných organismů. Látky s farmakologickými účinky podobnými opiátům, byly objeveny v 70.letech 20.stol. Bylo nalezeno více vysokomolekulárních peptidů s opioidními vlastnostmi. U všech se prokázaly výrazné analgetické účinky. Endorfiny produkuje hypofýza při stresové reakci spolu s hormonem ACTH. Tyto opiáty se účastní přenosu vzruchů jednak jako neurotransmitery, jednak jako modulátory transsynaptického přenosu, zprostředkovaného jinými mediátory. Enkefaliny jsou přítomné téměř ve všech částech CNS, největší koncentrace byla zjištěna v bazálních gangliích, hypothalamu,limbickém systému (amygdale). Detailní přehled podal u nás B. Jakoubek, 1983. Je třeba vidět evoluční základy bolesti jako reakce organismu na podněty, které mohou ovlivnit jeho celistvost, poškodit jej nebo snižovat jeho životaschopnost. Schopnost reagovat na tyto podněty měla důležitou roli v procesu přírodního výběru. Neschopnost analýzy těchto podnětů by mohla vážně ohrozit organismus. Je projevem antropocentrismu dělat rozdíly mezi lidským, "vědomým" prožíváním bolesti a tím, jak zpracovává tyto podněty zvíře. Když tyto procesy odmítneme tím, že zvíře "nemá vědomí","neprožívá", přestává pro nás problém etiky existovat. A. Fraser napsal: "Ježto ti, kteří studují chování zvířat, rozpoznávají široký rozsah emocí a pocitů u zvířat, zejména ve vztahu k bolesti a stresu, logicky jim etický kodex nedovolí zavádět tyto stavy u pokusných subjektů"( 1975). Vědomí etiky vědeckých pracovníků je podpořeno různými právními předpisy a morálními kodexy, přijatými vědeckými společnostmi(viz 2.3.2). Další důvody kritiky experimentů na zvířatech Proti provádění pokusů na zvířatech se uvádějí kromě etických důvodů i další námitky, například, že význam prací na zvířatech pro člověka je pouze hypotetický. Pokud je někdo přesvědčen o tom, že mezi psychikou zvířat a člověka je nepřekonatelná propast, pak nemůže souhlasit s používáním zvířat ve výzkumu. Neobstojí ani argument, že je zvíře zkoumáno i pro ně samo. Jiní kritici říkají: proč by měl mít člověk výlučné právo poškozovat jiné živočišné druhy jen proto, že to jemu přináší prospěch? Homo sapiens je pouze jedním z existujících druhů a nic mu nedává morální právo zneužívat ostatní živočišné druhy pouze proto, že vyvinul četná technická zařízení, jež znemožňují zvířeti obranu vůči násilí ze strany člověka. Opodstatněnost experimentální práce Nemůžeme přijmout názor, že výzkum na zvířatech nepřinesl nic relevantního pro člověka. Naopak, studium chování zvířat obohatilo naše poznání základních zákonitostí psychiky, procesů paměti, učení, motivace, emocionality. Pro psychologii člověka, pro terapii patologických stavů měly význam studie chování zvířat v konfliktních situacích, vzniku neurotického chování, důsledků deprivací, vzniku drogové závislosti. Farmakologický a toxikologický výzkum by byl nemožný bez "screeningových" metod, mezi které patří i sledování chování zvířat (i bez použití bolestivých podnětů). Nelze zapomenout, že základní výzkum sleduje nejen důsledky nepříznivých podnětů, ale také vlivy 2.2.2.

- 12-

obohaceného prostředí, obohacení potravy vitamíny, optimální složení skupiny apod., tedy zkoumá i příznivé vlivy na zvíře. Laboratorním zvířatům se kromě pozornosti psychologů dostává velké péče ze strany veterinářů, zootechniků, hygieniků a dalších, kteří se snaží na úrovni praktické i teoretické zajistit všechny známé biologické potřeby zvířete, udržovat jejich dobrý zdravotní stav, reprodukci, délku života. Současná civilizace ohrožuje nejen člověka samotného, ale i četné další živočišné druhy. Poznání důsledků znečištěného ovzduší, chemikálií, těžkých kovů, kontaminace vody a potravy pomáhá nejen člověku, ale i mnohým dalším živočišným druhům. Využívá se tedy těchto poznatků pro člověka i pro zvíře. Ostrá kritika laboratorních pokusů na zvířatech pro jejich "neetičnost" odvádí pozornost od důležitějších etických problémů vztahů člověka ke zvířatům. Velkokapacitní výkrmny, zacházení s hospodářskými zvířaty, praxe na jatkách, způsoby umístění zvířat ve zvěřincích či nevhodná drezúra v cirkusech dávají příklady, kde jsou problémy etiky nanejvýše aktuální. Psychologický a etologický výzkum ukazuje důsledky narušení přirozeného způsobu života zvířat, ale řeší pokusně některé problémy a způsoby korekce těchto zásahů.

2.3.

Řešení etických problémů

Problém etiky ve výzkumné práci je komplexní, zahrnuje více okruhů. Vlastní koncepce výzkumné práce Dříve než začneme s experimentováním na zvířeti (ale i na člověku!) musíme důkladně promyslet problém, definovat výzkumné cíle, seznámit se s dosaženými poznatky studiem odborné literatury. Nezkušení pracovníci poslední bod podceňují, nedají si práci s prostudováním literatury, někdy se zbytečně pouštějí do řešení dávno již zodpovězených otázek. Je třeba uvážit prostředky nutné k dosažení cíle, což je otázka nejen ekonomická, ale i etická. Nelze vystačit s jednoduchou úvahou "cost- benefit" (cena-zisk), je třeba domyslit, co je skutečnou cenou, co výzkumem získáme, je-li pokus na zvířeti nutný, nejde-li jej nahradit jinými prostředky. Při vytváření koncepce výzkumné práce jsou důležité dva procesy: a) Rozhodování o cílech, postupech a prostředcích P. BATESON (1986) navrhl model rozhodování, ve kterém uvažuje vztahy mezi třemi proměnnými: - kvalita výzkumné práce, - pravděpodobnost, že bude zvíře trpět, - pravděpodobnost prospěchu člověka z výsledků výzkumné práce. Je jasné, že nejlepší práce je ta, při které je utrpení zvířete minimální, kde je zaručena vysoká kvalita vědecké práce a prospěch pro člověka. Samozřejmě, hodnocení kvality vědecké práce je do značné míry věcí kvalifikace, znalostí a zkušeností toho, kdo výzkum koncipuje stejně jako jeho schopnost předvídat, jaký prospěchu bude mít jeho výzkum pro člověka, případně i pro zvíře. b) Volba alternativních řešení Rozhodování by mělo zvažovat i alternativní řešení: volit jiný živočišný druh nebo jiný postup nebo nahradit výzkum prací jiného druhu. 2.3.1.

Volba živočišného druhu při alternaci zvíře-člověk. První otázkou je, zdali je skutečně nezbytné použití zvířete nebo je k dispozici dosti materiálů z humánní psychologie, jež by stačily k explanaci. Například k problému rané deprivace: nyní již máme mnoho důkazů o jejích nepříznivých důsledcích, které jsou zcela přesvědčivé, takže je otázkou, je-li nutné vystavovat množství šimpanzích mláďat strádání v raném věku. Tak argumentují někteří odpůrci

- 13-

animálního modelu. Protiargumentem však je to, že pokusy sice potvrdily známé poznatky, ale navíc prohloubily stávající poznání, přinesly podněty i pro terapii a výchovu (např. otázky alternativní matky, úlohy dalších "pečovatelek", sourozenců při překonávání deprivace, význam vazeb mezi matkou a potomkem v nejčasnějších fázích po narození). Náhrada za živočišný model Jednou z oblastí, kde lze často nahradit animální model, je výuka. Ve fyziologických praktikách se spotřebuje mnoho zvířat pro demonstraci. Přitom by bylo možno použít film, videotechniku. To platí i pro pokusy, prováděné na psychologických odděleních mnohých univerzit. Modifikace metodik, volba vhodných technik Etologové mají často výhrady vůči laboratornímu pokusu. Je pravdou, že mnohé laboratorně zkoumané otázky by bylo možno nebo lépe studovat v přirozeném prostředí, bez fyzického omezení nebo poškození zvířat. Můžeme citovat:"Musíme přejít ve studiu chování od postupu in vitro, či v laboratorní zkumavce k in vivo, což umožní interakci s normálními faktory prostředí." (E.H. Hess, 1972, p.31.) Pozorováním v přírodě nelze vždy nahradit laboratorní pokus, avšak na základě znalostí normálních programů chování daného druhu lze navrhnut techniky, které více respektují přirozený repertoár chování, nejsou pro zvíře nadměrnou zátěží a zásahy do jeho normální činnosti jsou minimální. Na druhé straně je však třeba podotknout, že každý živočich potřebuje určitou stimulaci, pohyb, nové zkušenosti. Chovatelé i experimentátoři jsou pro ně součástí životního prostředí, takže mnohé pokusy, které nejsou spojeny s bolestivou situací, jsou pro laboratorní zvíře spíše pozitivní než negativní zkušeností, zpestřují jeho jednotvárný život. Mělo by být pravidlem používat nejnižší hodnoty elektrického proudu při dráždění nebo při použití šoků jako nepodmíněného podnětu, chirurgické zásahy provádět pomocí anestetik, farmaka podávat v nejnižších účinných dávkách, experimenty zbytečně neprotahovat, atd. Předpisy Americké psychologické asociace vyžadují, aby všechny bolestivé nebo zraňující procedury byly zdůvodněny pozitivními nálezy, které budou ze studie získány. Například postupy, které zahrnují rozsáhlou deprivaci potravy, mohou být použity pouze ve velice omezeném rozsahu. Co se týče averzivních podnětů (bolest), pokusné zvíře musí mít možnost kontroly nad jejich intenzitou. Dialog mezi odbornou a laickou veřejností. Veřejnost by měla být objektivněji informována o cílech pokusné práce na zvířatech a opatřeních, která se dělají pro dobré životní podmínky zvířat ("animal welfare"). Mnozí laikové si představují, že experimentátoři pouze vylupují zvířatům oči, trápí je hlady, operují bez umrtvení. To samozřejmě není pravda. Legislativní zabezpečení etiky práce na zvířatech V řadě vyspělých zemí existují již dlouho zákony na ochranu laboratorních zvířat. Ve Velké Británii byl takový zákon přijat v r.1876, novelizován v r. 1986. V USA musí být každý státem podporovaný projekt, používající zvířata, schválen místní komisí, jež se skládá z veterináře, laika a dalšího člena, který nesmí být členem instituce, kde se má výzkum provádět (USPHS Policy 1985). K tomu přistupují různá usnesení, doporučení a materiály vědeckých společností (American Psychological Association, 1971; British Psychological Society, 1979; Association for the Study of Animal Behavior, 1986). Obzvláště přísné jsou kontroly pokusů, ve kterých se navozuje bolest, ze strany vědecké veřejnosti. Mnohé světové odborné časopisy neuveřejní publikaci, která byla prováděna

- 14-

v rozporu s etickými normami. Také u nás byly již před mnoha lety přijaty etické zásady práce na laboratorních zvířatech. Byly akceptovány různé mezinárodní úmluvy, např.: - Všeobecná deklarace práv zvířete vyhlášená Mezinárodní ligou práv zvířete 15.10. 1978, přijatá OSN mezi hlavní dokumenty UNESCO, - Světová strategie ochrany z r. 1978, jejímž cílem je ochrana celistvosti živých a neživých složek přírody, - Evropská dohoda o ochraně zvířat v chovech (1976), - Evropská dohoda o ochraně jatečných zvířat (1976), - Evropská dohoda o ochraně oblíbených zvířat (1976), - Evropská konvence o ochraně obratlovců používaných pro pokusné a vědecké účely (1986), která stanovila přesně podmínky pokusů a chovu laboratorních zvířat, - Evropská dohoda o ochraně zvířat při mezinárodní dopravě (1989), U nás byl přijat zákon o ochraně zvířat proti týrání č. 246/92Sb, který měl mnoho nedostatků. 19.5.1993 byla přijata jeho novela. Ochrana zvířat jako zájem společnosti: Starověké kultury i středověk byli krutí jak vůči zvířatům, tak lidem. Vyplývalo to z odlišného pojetí lidskosti, z jiné koncepce sebe sama a z jiných životních strategií (V. Šiler, 1996). K obratu vedly mimo jiné reformy válečnictví, trestního práva, vězeňství, medicíny, sociální péče. Postupně byla nastolována i otázka humánního zacházení se zvířaty. Zájem veřejnosti o ochranu zvířat se projevil od první poloviny 19. století zakládáním spolků a občanských sdružení. V Anglii vznikl v r.1824 první spolek na ochranu zvířat. V současné době existuje na světě celá řada organizací, které se mimo jiné věnují i problematice ochrany zvířat. Jsou to například: Greenpeace, World Wildlife Fund (WWF), Animal Liberation Front (ALF), People for Ethical Treatment of Animals (PETA). Také u nás existují různá sdružení, například: Český svaz ochránců přírody, Děti Země, Hnutí Duha, Animal SOS a další. 2.3.2.

Závěr: Na otázku používání zvířat ve výzkumné práce lze mít různé názory, ať již vycházejí z našeho přesvědčení, filozofického či náboženského postoje, ať jsou racionální nebo neracionální a je třeba je respektovat. Jiný pohled může mít laik, jiný vědec, který se zabývá chováním zvířat nebo je nucen používat je pro svoji výzkumnou práci. Lze uzavřít, že postoj každého, kdo pracuje pokusně se zvířaty, je součástí jeho profesionální etiky, jež se projevuje v celé jeho odborné činnosti, nejen ve vztahu ke zvířeti. Je výrazem jeho morálky, životní filozofie, vyjadřuje jeho vztah k přírodě i sobě samému. Odráží však také morální hodnoty a kulturní úroveň celé společnosti. Je třeba vidět, že omezení, kterým vystavujeme pokusné zvíře, někdy i poškození jeho zdravotního stavu nebo chování je dáno nejen zájmy člověka o sebe samého, ale je výrazem i zájmu o zvířata. Poznatky, jež slouží člověku musí být následovány studiemi, které budou sloužit zdraví zvířat i zlepšení jejich ekologických podmínek. Zachovávejme zásadu: co si od přírody půjčujeme, to jí musíme zase vrátit. Doplňková literatura k 2. kapitole: Bateson, P.G., 1986. - Fraser, 1975. - Gallup, G.,G., Suarez, S.D., 1980. - Laties, V.G., 1987. - Šiler, V., 1996.

- 15-

ZE SEMINÁRNÍCH PRACÍ STUDENTŮ PSYCHOLOGIE (K problematice Etiky a vztahu mezi člověkem a zvířetem) " Lidé si podmanili Zemi, ale s právem rozhodovat na sebe vzali také zodpovědnost za své činy. A protože jsou naše zásady natolik komplexní, že se bezprostředně dotýkají života rostlin a zvířat, jsme zodpovědni také za ně. Musíme si ale přiznat, že toho o nich mnoho nevíme. Nevíme, co by chtěli, a zda vůbec něco chtějí. A tak o nich rozhodujeme ze svého hlediska. Je tedy na svědomí každého, co je motivem jeho vztahu k přírodě" (K.Písková) " Žádná právní norma ani zákon nezlepší situaci ani týrání zvířat. Jediná cesta vede přes samotné vědce, kteří sami musí být mravně vyspělí natolik, aby neškodili" (J. Hovorka). "Co se týče té pomoci člověku, domnívám se, že lidé nemají právo využívat zvířat ani k tomu, aby se dostali dál ve vývoji, ani k tomu, aby se za zvířecí pomoci "vyhrabali" z nemocí, které ve většině případů jsou jen důsledkem způsobu našeho života a civilizace, kterou jsme díky našim mozkům, na které jsme tak hrdi, vytvořili. Proč léky nezkoušíme rovnou na lidech? Kde jsme vzali tu jistotu, že lidský život je důležitější, než život zvířete? Chápu, že to pro někoho bude znít hrozně... Myslím si, že stejně jako člověk, jsou i jiné živočišné druhy součástí jednoho velikého celku. Všichni mají své úkoly, které plní (nevědomě, protože jsou jim vrozené = přirozené), což je životně důležité pro udržení rovnováhy na tomto světě. Nemohu se ubránit pocitu, že člověk překročil hranice svých úkolů, dokonce si myslím, že to bylo ve stejné době, kdy se mu začalo zdát, že jej rozum staví nad ostatní živočišné druhy. Domnívám se, že člověk svůj rozum přecenil a tím začala zkáza ostatních živočichů, na jejichž úkor začal člověk žít. Když bych se měla vrátit k tvrzení, že pokusy na zvířatech mohou pomoci jiným zvířatům, napadá mě myšlenka...Co kdybychom, když jsou lidské procesy tolik podobné zvířecím, že se výsledky pokusů na zvířatech dají aplikovat na lidi, jednou pro změnu, pokusy na lidech aplikovali na pomoc zvířatům?" (Sládečková) "Jen málokterý, těžce nemocný člověk by odmítnul lék proto, že jeho výrobě předcházelo mnoholeté zkoumání jeho účinků na zvířatech, pro ně často bolestivé. Pomocí zvířat dosáhla medicína velkých objevů"(M. Šichová).

- 16-

3. KAPITOLA HISTORIE VÝZKUMU CHOVÁNÍ ZVÍŘAT Úvahy o rozdílech či společných základech chování člověka a zvířat vyrůstaly z filozofických systémů novodobých filozofů. Když SPINOZA (17. stol.) formuloval svoje názory na emoce jako něco, co podléhá přírodnímu zákonu a co není výlučným vlastnictvím člověka, začíná se rozvíjet pozorování chování zvířat v podmínkách, blížících se laboratornímu pokusu. Současné poznatky jsou výsledkem hlavních proudů, které se formovaly od druhé poloviny 18.století a které se postupně rozdělily do tří vědních disciplín: zoologie, v rámci níž se rozvíjela etologie, psychologie, která dala vznik zoopsychologii a srovnávací psychologii a fyziologie, z níž zejména fyziologie vyšší nervové činnosti, neurofyziologie a mladý obor neuroetologie přispěly k objasnění mnohých zákonitostí chování živočichů. Během 20. století docházelo často ke střetávání teoretických východisek jednotlivých přístupů, k polemikám a kritikám, které byly mnohdy přínosné, protože vedly k formulování nových hypotéz. Všechny disciplíny, i když se navzájem kritizovaly, v podstatě těžily z výsledků ostatních. Zoologové-etologové tradičně studovali vrozené chování zvířat ve volné přírodě, kdežto psychologové prováděli laboratorní experimenty, ve kterých se zaměřili hlavně na učení. Avšak i zoolog D.A. SPALDING, který zdůrazňoval, že ten, kdo zkoumá chování zvířat, musí se vyvarovat umělého prostředí, sám provedl velké množství experimentů. J.B. WATSON, jeden ze zakladatelů laboratorního výzkumu chování, patřil mezi vynikající pozorovatele ptáků v divočině. I když budeme ukazovat, že se jednotlivé vědní disciplíny prolínají a že je obtížné mezi nimi dělat ostré dělítko, z důvodů didaktických podáme přehled některých hlavních představitelů zvlášť pro linii zoologickou, psychologickou a fyziologickou.

3.1.

Linie zoologických výzkumů

Myšlenku evoluce, přirozeného vývoje organismů od nižších k vyšším formám systematicky rozpracoval J.B. LAMARCK (1809). Předtím však již byly uveřejněny četné studie vrozených forem chování zvířat, např. schopnost bobrů, vychovaných bez rodičů, stavět hráze (G. CUVIER). Systematické evoluční studium se datuje od data publikování převratného díla CHARLESE DARWINA "O původu druhů" (1859). Nejen pro zoologii, ale i pro psychologii je podnětná jeho monografie "Výraz emocí u člověka a zvířat" (1872, český překlad vyšel v r. 1964). Termín "etologie" (dříve ethologie) byl zaveden podle Johna Stuarta Milla pro studium národního nebo kolektivního charakteru. V r. 1859 jej použil francouzský zoolog I. G. SAINT-HILAIRE pro označení oboru, který se zabývá typickými životními projevy živočichů v jejich přirozeném prostředí. Už v r. 1843 požadoval americký průkopník etologie L. H. Morgan nutnost vytvořit novou vědu, která by zkoumala "zvyky, způsob života a vzájemné vztahy". První darwinisté se soustředili na hledání důkazů příbuznosti člověka a vyšších savců. Typickou slabinou prvních studií byl antropomorfismus, stírání kvalitativních rozdílů mezi zvířaty a člověkem. Toto období se často nazývá "anekdotické", protože vědecká analýza byla často nahrazována příběhy o zvířatech, hledání lidských vlastností u živočichů. Mnoho diskusí se vedlo o tzv. "myslících, počítajících" koních. Typickým představitelem byl ALFRED BREHM. Brehmovo dílo však nelze zcela zavrhnout, protože se poctivě snažil o vystižení chování neobyčejně velkého množství žijících druhů zvířat. Konec 19. stol. je ve znamení snahy o objektivní deskripci chování zvířat, především jejich

- 17-

vrozených forem. SPALDING choval ptáky v klecích, ve kterých neměli možnost většího pohybu a nemohli vidět létání. Po vypuštění byli schopni letu, což bylo důkazem vrozenosti tohoto chování. Za prvního přímého předchůdce klasického etologického směru lze považovat amerického zoologa CH. O. WHITMANA, který uveřejnil v r. 1898 srovnávací studie o chování pijavic, čolků a holubů, jež také měly podat důkaz platnosti Darwinovy evoluční teorie. Spolu s W. CRAIGEM ukázali biologický význam instinktů a jejich úlohu v chování zvířat. Od počátku 20.stol. dochází k rychlému nárůstu poznatků o etologii zvířat. Z nejdůležitějších postav je třeba uvést KONRADA LORENZE, který vystudoval biologii, medicínu, zoologii i psychologii a který měl i důkladné znalosti filozofie (ty využil zejména ve svých posledních dílech). V r. 1935 publikoval práci "Der Kumpan in der Umwelt des Vogels". Stává se vůdčí osobností oboru, pro který se již zavádí jako jediný název "ethologie". Etologové zpočátku podceňovali význam učení a individuálních zkušeností. Dalším nedostatkem prvních studií bylo zanedbání fyziologických základů chování. V novějších studiích se již věnuje pozornost i endokrinním funkcím, bez nichž nelze vysvětlit mnohé z vrozených forem chování. Z důležitých autorů je třeba uvést NIKOLAASE TINBERGENA. Mimořádně přínosné byly jeho studie chování blanokřídlého hmyzu (hlavně vos kutilek). Významný německý etolog KARL von FRISCH prozkoumal chování včely medonosné, ukázal význam tzv. včelích tanců, prokázal vnímání barev u včel. Uvedení tři etologové obdrželi Nobelovu cenu za pokroky ve fyziologii a medicíně v r. 1973. Etologie byla zpracována do několika učebnic. R.A. HIND publikoval rozsáhlé dílo "Animal Behaviour. A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology". A. MANNING napsal učebnici "An Introduction into Animal Behaviour" (1979). Další učebnice napsali D.Dewsbury, D. Franck a další. Rakouský badatel I. EIBL-EIBESFELDT se dlouho zabýval etologií zvířat. Do své monografie "Ethology. The Biology of Behaviour" (1970), zařadil i kapitolu o humánní etologii. Zasloužil se o rozvoj této mladé vědní discipliny.

3.2.

Psychologická výzkumná linie

Termín "srovnávací psychologie" použil patrně jako první P.FLOURENS (i když nebyl psychologem) ve své knize z r. 1864. G.J. ROMANES použil výraz "srovnávací psychologie" ve svém dopisu Ch. Darwinovi v r. 1876. Srovnávací psychologie, i když porovnává chování dvou nebo více druhů (nemusí být mezi nimi člověk), má obvykle na mysli chování člověka. Už La Mettrie (1. polovina 18.stol.) vyslovil názor, že znalost zvířat nám pomůže k pokrokům v poznání člověka. Přechod mezi zvířetem a člověkem je postupný. Člověk je zvíře, avšak velice komplikované. Pozoruhodné je, že navrhoval, abychom učili mluvit opice podobně, jako se učí řeči hluché děti. Počátky systematického psychologického studia chování zvířat se datují ke konci 19. století. Srovnávací psychologie má dnes tedy více než stoletou tradici. C.J. ROMANES (1883) se zabýval inteligencí zvířat, ale zkoumal také vlastnosti, které psychologové nazývali "mysl" (mind), vědomí, rozum. Zoopsychologové viděli cíl svých pozorování v postižení evoluce "mysli" a vyšších mentálních procesů. Brzy se začali organizovat. Již koncem r. 1885 byla v Montrealu založena The Society for the Study of Comparative Psychology. Jméno zakladatele T.W. Millse je pro nás dnes již neznámé, i když jeho práce o komunikaci, senzorických schopnostech ve vztahu k lidským schopnostem, o orientaci a migraci, měly jistě ve své době význam. Jeho evoluční přístup stimuloval další studium psychiky zvířat. Srovnávací psychologie měla ve svých počátcích zřetelně evoluční charakter. Vycházela z Darwinovy evoluční hypotézy. Zoopsychologové se snažili analogicky podle Darwina postihovat evoluci intelektu, jeho genezi od počátečních forem až k objevení se lidského rozumu. Začátky 20.století jsou velmi příznivé pro rozvoj komparativních výzkumů na řadě živočišných druhů. Na Harvardské univerzitě v USA pracoval od r. 1902 R.M. YERKES, jehož jméno je spojeno se

- 18-

základy výzkumu chování primátů. V r. 1903 otevírá na Floridě Yale anthropoid experiment station. V r. 1910 v USA pracuje již osm laboratoří animální psychologie. V r. 1911 je založen Journal of Animal Behavior. Studium chování zvířat bylo brzy přeneseno z přírody do laboratoře v souvislosti s rozvojem experimentální psychologie. E.L. THORNDIKE (1898) zahájil novou tradici laboratorního výzkumu učením typu "pokus a omyl" u koček a psů v tzv. problémových boxech. Zvíře je umístěno do klece, kterou je možno otevřít (a tím se dostat k potravě) stisknutím záklopky. Nezkušené zvíře provádí na začátku mnoho chaotických pohybů, až náhodou stlačí záklopku a dvířka se otevřou. Tato reakce, která vedla k úspěchu, se postupně upevňuje a ubývá chybných reakcí. Na základě těchto výzkumů formuloval E. L. THORNDIKE tzv. zákon efektu. Jeho myšlenky měly neobyčejný vliv na rozvoj srovnávací psychologie 1. poloviny 20. stol. Další studie učení, paměti a kognitivních procesů směřovaly k nalezení podobných zákonů, které měly mít univerzální platnost v celé živočišné říši. Základní typy učení byly nalezeny u obratlovců i u bezobratlých. Na přelomu mezi 19. a 20.stol. začínají psychologové vystupovat proti antropomorfismu, proti tendenci vysvětlovat chování zvířat jako vědomé, rozumové, inteligentní ve smyslu lidské inteligence. C. L. MORGAN (1904) vyslovil požadavek nevysvětlovat chování zvířat jako projev vyšších psychických schopností, jestliže je můžeme vysvětlit mechanismy nižší úrovně (tzv. Morganův kánon). Avšak tím nepopíral existenci složitých, komplexních forem chování u zvířat. Proti antropomorfismu vystupoval E.L. Thorndike (v kritice německého psychologa W.WUNDTA). Thorndike je považován za zakladatele amerického zoopsychologického směru, který se teoreticky hlásil k behaviorismu. Celá první polovina 20.století byla v psychologickém výzkumu chování zvířat ovlivněna americkým behaviorismem. Tím, že se z přírody přenesla výzkumná práce do laboratoře, došlo nutně k určitému zúžení tématiky: od bohatých projevů volně se pohybujících zvířat se přecházelo ke studiu jednoduchých reakcí a motorické aktivity, tedy k projevům, které byly objektivně dobře měřitelné. Převládal výzkum učení, zákonitostí naučeného chování. To souviselo s hlavním teoretickým východiskem, podle kterého se člověk rodí jako "tabula rasa" a všechno chování v průběhu života je naučené. V extrémní podobě vyjádřil tuto hypotézu J.B. WATSON. Typickým objektem laboratorního výzkumu se stal hlodavec (laboratorní potkan nebo myš), typické pokusné schéma bylo vyjádřeno jako vztah mezi podnětem a reakcí (S-R), tj. stimulus a reakce (response). Tento postup kritizoval O. KÖHLER, který studoval chování opic. Ukázal na nedostatky behaviorismu. Namítal, že nelze přehlížet kvalitativní aspekty chování, chování nelze vysvětlit pouze jako součet elementárních reakcí na jednotlivé podněty. Metoda pokusu a omylu nevysvětlí složité děje, které se odehrávají mezi aplikací podnětu a viditelnou reakcí zvířete. Zavedl pojem "insight"-vhled. Köhler je zastáncem celostní (Gestalt) psychologie. Mezi další významné experimentální psychology patřil K.S.LASHLEY, který pracoval rovněž neurochemickými metodami. Snažil se najít lokalizaci paměťových center v mozku. Typickým představitelem behaviorismu byl B.F. SKINNER, který vypracoval originální metodu výzkumu "instrumentálního učení" u laboratorních potkanů. Různé psychologické laboratoře se kromě výzkumu učení věnovaly také studiu dalších forem chování zvířat objektivními metodami. Byla prováděna také četná pozorování v přírodě a kromě nejčastěji používaného modelu- laboratorního potkana, byly sledovány i další živočišné druhy, a to nejen obratlovci, ale i bezobratlí. Nejvíce však narůstal počet prací, vykonaných na potkanech. Toto zúžení zájmu na malý okruh zvířecích modelů bylo některými psychology kritizováno. První polovina 20. století je ve znamení prudkého rozvoje behaviorismu a studia chování v laboratorních i přírodních podmínkách. V rámci psychologie vznikla řada nových disciplín. Byly

- 19-

získány cenné údaje o sociálním chování, komunikaci, motivaci, ontogenezi chování, rozvíjí se genetika chování a další obory.

3.3.

Fyziologický směr

Počátkem 20. století se v Rusku formuje škola, navazující na reflexologii I.M. SEČENOVA, jehož dílo "Mozkové reflexy" vyšlo čtyři roky po slavném spisu Ch. Darwina. Na Sečenova navazuje I.P. PAVLOV. Základem chování byl podmíněný reflex, dočasné spojení. Metoda podmíněných reflexů byla použita u psů pro objektivní studium základních psychických projevů. Žáci I.P.Pavlova dále rozpracovávali koncepci podmíněného reflexu a formulovali základní teoretická východiska vyšší nervové činnosti (dále jen VNČ. Je to pojem, zavedený I.P.Pavlovem). Velký význam měla studia typologických vlastností VNČ, která ukázala interindividuální rozdíly v reakcích na různé podněty (i když byla omezena násilným členěním zvířat na čtyři typy VNČ podle vztahů mezi procesy podráždění a útlumu). Poznatky o "experimentálních neurozách" stimulovaly další výzkum abnormálního chování (viz 12. kapitola). K.M.BYKOV se zabýval vztahem mezi činností mozku a funkcemi vnitřních orgánů. Jeho nálezy se staly základem "kortikoviscerální medicíny". Kortikoviscerální přístup (tj. hledání vztahů mezi činností mozkové kůry a vnitřních orgánů) se blížil koncepcím psychosomatické medicíny, která se rozvíjela v západní Evropě a USA. Slabinou kortikoviscerální teorie bylo to, že regulační funkce mozku redukovala pouze na činnost mozkové kůry. Nicméně prokázala pokusně význam CNS pro řízení funkcí vnitřních orgánů. I.P.Pavlov silně ovlivnil americkou psychologii. Metodu podmíněných reflexů přivezl do USA Pavlovovův žák W.H. GANTT. Američtí psychologové LIDELL, ANDERSON a další ji aplikovali na ovce, kozy, prasata (v Lidellově laboratoři, Cornell University). U těchto zvířat se osvědčila při studiu neurotického chování. Massermann ji použil pro výzkum neuróz u koček. Etologové měli dlouho nedůvěru k pavlovismu. Nepochopili plně jeho význam, viděli jej ve zjednodušené podobě a naivních aplikacích. Metoda podmiňování byla doceněna a využívána neurofyziology, kteří zase neznali dobře etologii a neuměli ji začlenit do svých výzkumných postupů. Teprve v nové době se vyvíjí jako téměř samostatný obor "neuroetologie", která využívá etologii pro studium nervových mechanismů chování a která spojuje neurofyziologické a etologické metodické přístupy (u nás např. J. Bureš).

3.4.

Současný stav výzkumu chování ve světě a u nás

Od druhé poloviny 20. stol. se prohlubuje výzkum chování na všech úrovních. Etologové a psychologové měli dlouho vůči sobě výhrady, mnohdy oprávněné, někdy zbytečně vyostřené proto, že o sobě mnoho nevěděli. Etologové kritizovali práce psychologů na laboratorních zvířatech proto, že podle některých z nich je nejčastěji používaný objekt-laboratorní potkan v podstatě zdegenerované zvíře, které dlouhým obdobím laboratorizace ztratilo původní behaviorální charakteristiky a přirozené programy chování. S.A. BARNETT ukázal některé typické rozdíly mezi domestikovanýmlaboratorním potkanem a jeho divoce žijícím příbuzným druhem Rattus norvegicus. Další kritika se zaměřila na metodické slabiny behavioristické psychologie. Schéma: podnět- reakce sice odpovídá požadavku přísné izolace proměnných (viz 4. kapitola), ale jedná se o určité "vzduchoprázdno"- zvíře se chová zcela jinak, než by se chovalo v přírodě. Kromě toho je pokusně sledováno obvykle chování pouze jednoho subjektu, vyčleněného z přirozené sociální situace. Námitek vůči behavioristické metodologii by bylo možno citovat více. Po velkých diskusích se dochází k určité konvergenci, tzn., že se etologie, psychologie i fyziologie k sobě v mnohém přibližují. Experimentální psychologie se snaží respektovat etologický

- 20-

požadavek zkoumání zvířete pokud možno v přirozených podmínkách, sledují se komplexní vzorce chování. Podle Pichota "experimentální psychologové rozpoznali hodnotu etologie a etologové spoléhají více a více na metody experimentální psychologie (Serban et al., 1976). Etologie se snaží o větší objektivitu zaváděním matematických metod tak, jak je již dlouho používá psychologie. Můžeme citovat výrok laureáta Nobelovy ceny za medicínu D. Boveta, který působil jako profesor psychobiologie na univerzitě v Římě: "...současné období bude v historii vědy zapamatováno jako první pokusy koordinovat dostupná data z etologie zvířete a psychologie... biologický přístup k chování zvířete se ukázal být obzvláště stimulující a produktivní pro samotnou humánní psychologii". V Československu se rozvíjel výzkum chování zvířat již před druhou světovou válkou. Za zakladatele etologického výzkumu lze považovat pionýrské práce zoologa prof. V. TEYROVSKÉHO a jeho studie chování hmyzu, kočky a dalších druhů (1933). Z. VESELOVSKÝ se o výzkum chování zvířat zasloužil nejen mnoholetou organizační činností jako ředitel pražské Zoo, ale také jako profesor na Přírodovědecké fakultě Univerzity Karlovy a hlavně jako autor velké řady monografií o chování zvířat (1974, 1992). Z psychologů byl průkopníkem v tomto oboru prof. J.STAVĚL s cenným pozorováním chování mravkolva a experimentálním přístupem ke studiu motivace (1937). Celou generaci psychologů, přírodovědců i lékařů učili modernímu etologickému pojetí výzkumu chování zvířat J. LÁT a J. MADLAFOUSEK. Výzkum chování se po 2. světové válce začal rozvíjet na řadě pracovišť v Praze a dalších místech: na univerzitách, vědeckých ústavech ČSAV, ve výzkumných zdravotnických a zemědělských institucích, v zoologických zahradách a na dalších pracovištích. Velké obohacení poznatkové báze znamenala vždy pro nás práce slovenských kolegů. Příkladem byla laboratoř srovnávací psychologie Psychologického ústavu Filozofické fakulty v Bratislavě jako jediného univerzitního psychologické pracoviště v Československu, kde byl prováděn experimentální srovnávací výzkum chování různých živočišných druhů včetně bezobratlých. M. CZAKO A M. NOVACKÝ byli také autory prvních učebních textů a učebnice srovnávací psychologie (1975, 1987). Jejich publikace se staly základem pro vydávání dalších skript a učebnic pro posluchače psychologie i přírodních věd. V r. 1972 byla založena Sekce pro výzkum chování zvířat při Čs. psychologické společnosti ČSAV a krátce poté Etologická sekce v rámci Společnosti pro studium VNČ Lékařské společnosti J.E.Purkyně. Po několika letech založili zoologové etologickou sekci při Čs. zoologické společnosti při ČSAV. Forem pro výměnu zkušeností a nálezů laboratorního i terénního výzkumu se staly interdisciplinární etologické konference, po mnoho let organizované společně psychology, zoology a lékaři. Výzkumem chování se nyní u nás zabývají hlavně zoologové a zemědělci. Zdá se, že mnozí naši psychologové ještě nedocenili význam animálního modelu a možností, které jsou více než sto let využívány na četných psychologických pracovištích v západní Evropě a USA. V současné době se zájem psychologů obrací ke zvířatům hlavně v souvislosti s jejich využitím v terapii a ve zlepšení životních podmínek některých skupin obyvatelstva (starších osamělých lidí a dětí i dospělých, žijících v ústavních zařízeních). Psychologové se rovněž zapojují do hnutí ochrany zvířat. Doplňková literatura ke 3. kapitole: Beach, F., 1950, 1955. - Darwin, Ch., 1872. - Gray, P.H., 1968, 1973. - Höschl, C., 1989. - Jaynes, J., 1969. - Lát, J., 1965. - Novacký, M., Czako, M., 1987. - Serban, G., Kling, A., 1974. - Stavěl, J., 1937. - Veselovský, Z., 1974, 1992.

- 21-

4. KAPITOLA METODOLOGIE A METODY VÝZKUMU CHOVÁNÍ ZVÍŘAT Základní otázkou každé vědní disciplíny je to, co chceme zkoumat a jakými prostředky chceme získávat data, jimiž se rozšiřuje (prohlubuje) poznatková báze daného odvětví. Na použitých metodách záleží, jak efektivně získáme data, kolik nových poznatků přineseme, jakou budou mít cenu (váhu), jak vysokou predikční hodnotu mohou znamenat pro chování individua v budoucnosti. Důležité je, jakou možnost generalizace dávají dílčí výsledky pozorování, lze-li přenášet nálezy na ostatní individua, na celý živočišný druh, je-li je možno vztahovat i na další druhy. Obecné principy výzkumu chování zvířat jsou totožné s jinými psychologickými disciplínami. I pro srovnávací psychologii je důležitá reliabilita a validita poznatků. O těchto problémech pojednává detailně kurz, který předává studentům psychologie znalosti metodologie. Pro náš výklad zatím postačí to, že reliabilita vyznačuje spolehlivost výsledků zkoumání. Ověřuje se opakováním, modifikací podmínek pozorování atd. Validita znamená hodnotu, cenu, platnost poznatků.

4.1.

Zdroje informací o chování (psychice) zvířat

Podobně, jako v humánní oblasti, také při studiu psychických vlastností zvířat můžeme využít informace, které nám poskytuje objekt našeho zkoumání: mohou to být různé behaviorální projevy, výkony, výtvory, výpovědi i viditelný stav organismu, tj. všechny projevy, které jsme schopni pozorovat sami nebo pomocí přístrojů a technických pomůcek. Chování Chování živočichů můžeme studovat z nejrůznějších hledisek a v různých situacích. Na základě otázky, kterou si klademe, volíme přístup a metody. Chování můžeme kategorizovat podle následujících charakteristik: a) Chování spontánní nebo vynucené Spontánní chování: zvíře je minimálně rušeno během přirozeně probíhajících aktivit. Může to být krmení, pastva, lov, námluvy, spaní, hra a řada dalších projevů. Zvíře má možnost kontrolovat své chování, samo se rozhoduje pro určitou behaviorální strategii. Chování vynucené: Pozorovatel připravuje, plánuje podmínky, které zvíře má nebo musí respektovat. Zvíře reaguje na podněty, přizpůsobuje se novým podmínkám, změnám v prostředí, v podnětové situaci. Může to být pouhé umístění do nového prostředí, změna senzorické stimulace (osvětlení, teplota, akustické podněty), omezený prostor apod. Totéž zvíře se může chovat odlišně v podmínkách volného nebo omezeného pohybu. 4.1.1.

b) Chování izolovaného jedince nebo páru, menší či větší sociální skupiny Chování zvířete může být značně ovlivněno sociální situací, která může měnit či omezovat některé jeho spontánní projevy. Může nás zajímat chování ve společnosti dalšího jedince nebo skupiny vlastního nebo jiného živočišného druhu. Můžeme zkoumat párovou interakci se stejným nebo opačným pohlavím se stejně starým nebo věkově odlišným zvířetem. Skupinové interakce mohou být

- 22-

závislé na složení i velikosti skupiny a na prostoru, který má skupina k dispozici, ale také na vzájemných vztazích mezi členy skupiny (touto otázkou se budeme zabývat v 11. kapitole). c) Chování z hlediska dynamiky v čase Mohou nás zajímat krátkodobé cykly aktivity nebo dlouhodobé projevy chování. Pojem "krátko"nebo "dlouhodobý" je ovšem relativní, záleží na délce života sledovaného živočišného druhu. Krátkodobé pozorování: mohou to být reakce, jejichž trvání je kratší jedné vteřiny (reakce na změnu stimulace), průběh aktivit v rámci jednoho dne atp. Délka pozorování závisí na otázce, kterou si klademe. Dlouhodobé pozorování zahrnuje větší část, nebo celé životní období jedince nebo skupiny. Je prováděno tak, že je zvíře nebo skupina sledována opakovaně. Tento typ výzkumu se nazývá longitudinální na rozdíl od průřezového, kdy nás sice zajímá dlouhé životní období a určité behaviorální programy, avšak pro každou definovanou věkovou skupinu volíme jiná zvířata a na stejných subjektech pozorování neopakujeme. Důležitá data o dlouhodobých vzorcích chování přinášejí výzkumy, které sledují vývoj zvířete již v prenatálním období. Z různých důvodů nás může zajímat i chování více generací. Tento přístup volí například behaviorální genetika (viz 13.kapitola). Druhově příznačné typy chování Každý živočišný druh má určitý typický repertoár pohybových vzorců, umožněný morfologickými charakteristikami, citlivostí motorického systému a stupněm vývoje jednotlivých senzorických systémů. Všechny tyto vlastnosti mají určitou interindividuální variabilitu, tzn., že se vyskytují ve větší nebo menší míře (frekvenci, intenzitě) u jednotlivých individuí. Avšak i u téhož jednotlivce jsou některé projevy chování v určitém období více nebo méně časté, jsou prováděny s větší nebo menší intenzitou. Pak hovoříme o variabilitě intraindividuální. Z jednotlivých projevů nás budou zajímat: Motorické vzorce: rychlost pohybu, kvalita motorické aktivity, aktivita za různé vnější podnětové situace či jako exprese vnitřního stavu organismu (chování hladového nebo sytého zvířete, motorika nemocného zvířete, chování při lovu nebo při útěku, při ochraně mláďat atd.). Motorické vzorce se liší v závislosti na životním prostředí: některé druhy se pohybují na zemi, jiné ve vodním prostředí, ve vzduchu, pod zemí. Také vlastnosti niky, ve které žijí zvířata, ovlivňují jejich motorickou aktivitu (rovina, step, les). Mimické vzorce: u některých živočišných druhů, hlavně u primátů (ale nejen u těchto subhumánních druhů), je dobře vyvinuto mimické svalstvo, které umožňuje velkou škálu výrazových prostředků. Postoje: celkové držení těla ukazuje motivační stav zvířete (zaměření pozornosti, střeh, strach, bojové vyladění), jeho vztah vůči partnerovi (protivníku) nebo k ostatním členům skupiny (dominance, submise). Výkony, výtvory: jsou dobrým zdrojem poznatků o rozdílech mezi vzdálenými i blízkými živočišnými druhy (například hnízdo u vlaštovek a jiřiček). Zvířata si staví nory různé velikosti, hloubky a uspořádání vnitřního prostoru, hnízda z nejrůznějšího materiálu, značkují svá teritoria ap. Výpovědi akustickou formou. Člověk používá řeč jako prominentní nástroj komunikace. Jeho akustické projevy jsou především verbální, ale bývají doprovázeny nejrůznějšími akustickými komponentami neverbální povahy. Mají velkou výpovědní hodnotu (Fraňková a Klein, 1997). Řada živočišných druhů má vysoce vyvinutý a citlivý akustický aparát, který umožňuje produkovat a přijímat zvuky různého kmitočtu, intenzity, rytmického uspořádání. Akustické projevy vypovídají o aktuálním stavu organismu živočicha (spokojené "předení" kočky), jeho poškození (projevy při bolestivé stimulaci), o jeho emočním vyladění (hrozebné vrčení před atakem). Mohou to 4.1.2.

- 23-

být také různé varovné signály při objevení se predátora, vyznačování teritoria (ptačí zpěv) a jiné důvody. I ve vodním prostředí lze zaznamenat množství akustických signálů. (Viz 10. kapitola).

4.2.

Výzkum chování zvířat v přírodě

Zatím co v pasáži 4.1 jsme si kladli otázku, co budeme pozorovat, nyní si ujasníme, kde budeme získávat poznatky. Prostředí, ve kterém budeme studovat chování je faktorem, který určuje také to, co můžeme pozorovat, za jakých podmínek, do jakých detailů, v jakých časových vztazích a v jakém sociálním uskupení. Prostředí rovněž naznačuje, jaké metodiky můžeme používat a které - vzhledem k povaze prostředí (rozloha, viditelnost, dostupnost), nelze v daném případě použít. Charakteristika výzkumu chování zvířat v přírodě Pozorování volně se pohybujících zvířat v jejich přirozeném životním prostředí umožňuje získat velmi cenné poznatky o úplných programech chování jednotlivců, menších i větších sociálních skupin. Je však třeba zachovávat určité zásady. Pozorovatel nesmí zvíře rušit, nesmí zasahovat do jeho běžných aktivit. Jednou z možností je být dobře ukrytý, nepohybovat se, nevydávat žádné signály, které by zvíře informovaly o jeho blízkosti (akustické ani olfaktorické podněty), či dokonce vyvolaly únikovou nebo obrannou reakci. Druhá cesta, kterou volí v posledních letech mnozí etologové (Goodallová, Schaller a další), spočívá naopak v tom, že výzkumný pracovník žije delší dobu mezi zvířaty, pohybuje se mezi nimi přirozeně tak, že se víceméně stává součástí jejich prostředí a je pro ně indiferentním živočichem, kterého tolerují a neprojevují vůči němu ani agresi, ani příliš velký zájem. Při registrování chování zvířat musí pozorovatel dbát na to, aby nevzbuzovaly zájem zvířat pomůcky, se kterými pracuje, materiál, který používá, jídlo, jímž se živí. Důležité je, že některé druhy (např. primáti) mají strach z objektivu fotoaparátů a kamer, protože je vnímají jako upřený pohled očima, což je pro ně výrazem hrozby či agrese. 4.2.1.

Pomůcky pozorování Zatím co Lorenz vystačil k odhalení základních zákonitostí chování živočichů s dalekohledem, tužkou a papírem, jsou v současné době nezbytné technické pomůcky: videokamery, magnetofony, telemetrie (známá jsou nyní probíhající pozorování černých čápů v okruhu více než jednoho kontinentu, s využitím techniky, kterou poskytují družice ap.). Pohyb zvířat lze sledovat na velké ploše z helikoptéry, provádí se značkování zvířat, které umožňuje dlouhodobou identifikaci jedinců. V přírodě lze provádět i pokusy, při kterých zasahujeme záměrně do chování zvířat tím, že navozujeme určité situace, na něž se musí adaptovat, dáváme úkoly, které mají řešit, aplikujeme více nebo méně složité podněty, na které musí zvíře reagovat, překážky, jež je nutné překonávat atd. Etologové zavedli do výzkumu chování v přírodě atrapy. Atrapy jsou modely zvířat z umělého materiálu, které napodobují některé prvky těla, například tvar, barvu, obrysy. Pomocí atrap byly získány poznatky o schopnostech zvířat rozlišovat kvality předmětů, o tzv. klíčových podnětech (o konfiguraci vlastností předmětů, které jsou rozhodující pro vyvolání specifických vzorců chování,viz 7.kapitola). Nevýhody a limity práce v terénních podmínkách: • Nelze ovlivnit vnější podmínky, například počasí. • Chování, které studujeme, nemůžeme záměrně navodit, musíme počkat, až zvíře začne samo provádět určité činnosti (pastva, stavba hnízda, krmení mláďat, lov a další). • Pozorování většinou nelze opakovat za zcela stejných podmínek fyzikálních ani sociálních. Může se měnit seskupení zvířat, typy vzájemných kontaktů, chování jednotlivých členů skupiny a pod.

- 24-

•

Pohyblivost mnohých zvířat je taková, že je obtížné sledovat je na velkém prostranství (při pozorování z helikoptéry může její hlučnost nepříznivě působit na chování celé skupiny). • Terén může bránit pozorování: zvíře se může ukrýt do trávy, lesa, nory. To vše znamená, že v přírodě lze dost nesnadno standardizovat a kontrolovat všechny podmínky (nezávisle proměnné), zachovávat zásadu konstantnosti prostředí a pozorování. Pozorování a experimentální práce v částečně modifikovaném životním prostředí Výzkumnou práci lze provádět v národních parcích, rezervacích, zoologických zahradách. Také tyto podmínky mají určité výhody i nevýhody, ale mohou přinést zajímavé poznatky o různých typech chování zvířat. Zoologické zahrady umožňují mnohá etologická pozorování. Postupně se mění ze zařízení, sledující hlavně pobavení a poučení diváků, zejména dětí, ve střediska vědeckého výzkumu i řešení praktických cílů: zachování reprezentantů druhů, kterým hrozí v přírodě vyhynutí (některé druhy žijí dnes pouze v Zoo), zjistit podmínky, za kterých mohou být vráceny do přírody (reintrodukce). Samozřejmě tím se neruší jejich výchovně-vzdělávací funkce. 4.2.2.

Výhody pozorování chování v zoologických zahradách • Možnost dlouhodobého sledování stejných subjektů i experimentální práce na vybraných jedincích, možnost cíleného sestavení sociální skupiny a počtu společně žijících druhů. • Výzkumník má k dispozici přesné údaje o zdravotním stavu sledovaných zvířat, jejich stáří, způsobu ustájení, výživy, genetických charakteristikách. • Pozorování chování lze poměrně dobře plánovat, standardizovat podmínky pokusů, práce probíhá v menším, omezeném, kontrolovaném prostoru. • Zvířata jsou krmena ve stejnou denní dobu přesně stanoveným množstvím vhodné potravy. Nevýhody: • Není možno plně respektovat zásady ekologické adekvátnosti. Zoologické zahrady modelují zjednodušeně přírodní podmínky, není však možné umístit vhodnou floru i faunu do malého prostoru. • Zvíře nemá možnost zcela přirozeného pohybu, jeho prostor je ve většině případů drasticky omezen ve srovnání s jeho potřebami. Jsou narušeny jeho krátkodobé i dlouhodobé biorytmy. Návštěvníci jsou zdrojem senzorické stimulace, pro zvířata sice prospěšné, přesto odlišné ve srovnání s původním způsobem života. Nevhodné, až patologické chování návštěvníků některých může vážně poškodit zdraví zvířat (krmení zakázanými potravinami). • Uspokojování některých základních biologických potřeb je narušeno. Zvíře nemívá svobodnou možnost volby sexuálního partnera, skupiny, nemůže vytvořit přirozenou hierarchii a normální sociální vztahy (viz 11.kapitola). Je narušeno potravní chování, což může mít i další škodlivé důsledky. Z. Veselovský popsal příklad pěnkavek v Zoo, které nebyly schopné odchovat mláďata. Systematicky je vyhazovaly ze svého hnízda. Pozorování jejich chování ukázalo, že příčinou byl nadbytek potravy. Rodičovský pár nemusel dlouho lovit hmyz, přilétal častěji k hnízdu. Mláďata nestačila strávit potravu mezi krátkými úseky nepřítomnosti rodičů. Proto neprováděla typické žebravé pohyby-otevírání zobáčků (spouštěcí klíčový podnět, viz kapitola 7.2.2), které je pro rodiče stimulem ke krmení a signálem, že jejich mláďata jsou živá. Proto je rodiče z hnízda vyhazovali. Teprve když bylo krmení ptáků omezeno, byly pěnkavy schopné i v zajetí odchovat svá mláďata. V přírodě zvířata loví kořist, vyhledávají vhodnou pastvu, shánějí potravu, což tvoří velkou část jejich denních aktivit. Skutečnost, že je zvířeti v Zoo podávána už připravená (a víceméně i

- 25-

naporcovaná) strava, ochuzuje jeho vrozené vzorce potravního chování. Někdy se mění i skladba potravy ve srovnání s tím, co může mít zvíře k dispozici v přírodě. Na druhé straně jsou jeho denní krmné dávky kontrolované, konstantní, zatím co v přírodě musí "počítat" s velkou variabilitou v nabídce a množství v závislosti na jeho úspěšnosti při opatřování jídla, na aktuálních klimatických podmínkách, přítomnosti přirozeného nepřítele (predátora) atd. Mnohé zoologické zahrady se snaží tento behaviorální deficit odstranit různým způsobem. Například se jim znesnadňuje přístup k potravě: ledním medvědům jsou podávány kusy masa v kusech ledu, z kterých je musí dostat, jiným zvířatům je jídlo zahrabáváno, musí je dobývat tlapami a pod. V zoologických zahradách chybí přirození nepřátelé, zvířata se nemusí bránit, nejsou ohrožena přirozenými nepřáteli. Také tím se mění jejich repertoár chování. Zvířata jsou často odchována člověkem, což může měnit jejich vztah k vlastnímu druhu, fixují se na člověka i jako na sexuálního partnera. U některých zvířat je vazba na člověka velmi silná (viz Lorenz, 1952). Všechny tyto odlišnosti ve způsobu života ve srovnání s přírodou vedou k redukci vydávané energie, je ochuzen život zvířat a je znemožněno uspokojování jejich základních biologických potřeb. Někdy to vede k přesunu behaviorálních programů do oblasti sociálních konfliktů, agresivních ataků vůči dalším zvířatům. Vznikají i patologické formy chování, které se v přírodě běžně nevyskytují (různé formy stereotypního chování-typické je přecházení šelem po kleci ap.). Přes uvedené výhrady lze konstatovat, že zoologické zahrady přinesly mnoho užitečných poznatků velkého významu nejen pro etologii či pro způsoby správného zacházení se zvířaty a etiku práce v zoologických zahradách, ale i pro genetiku a další obory.

4.3.

Studium chování zvířat v laboratorních podmínkách

V laboratoři máme možnost registrovat objektivními metodami řadu projevů zvířat, provádět cílené experimenty. Laboratorní prostor je adaptován tak, aby se v něm zvíře mohlo více či méně svobodně pohybovat. Používají se klece různé velikosti, prázdné nebo členité, problémové boxy, bludiště. Zvíře musí řešit zadané problémy, rozlišovat podněty, na které má nebo nemá reagovat, učí se unikat z nebezpečného prostoru, najít cestu k potravě. Jednotlivé metodiky budeme probírat v dalších kapitolách. Behaviorální experiment je postup, při kterém je pozorování chování maximálně standardizováno a které umožňuje dobrou kontrolu vnějších podmínek. To usnadňuje jednoduchost podnětové situace. Objektivní záznam chování je zajištěn různými registračními přístroji, které je však záhodno doplnit pozorováním, vlastní angažovaností experimentátora. Metodologie laboratorního experimentu na pokusném zvířeti má mnohé shodné rysy s pokusy na člověku (včetně etických zásad). Je výhodné, jestliže má student psychologie možnost naučit se pracovat pokusně na zvířeti (jako je tomu na mnohých zahraničních univerzitních psychologických ústavech), než začne zkoumat psychiku člověka. Pokusná práce na zvířatech naučí přesnosti práce, trpělivosti, kázni, pozorování jemných rozdílů v chování zvířete, schopnosti organizovat pokusnou práci, objektivně vyhodnocovat nálezy, formulovat a ověřovat si pracovní hypotézy, vyhodnocovat výsledky experimentů, procvičit v praxi znalosti statistiky. Zásady experimentální práce v laboratoři Plánování experimentů Výhodou laboratorní práce ve srovnání s pozorováním v přírodě je možnost přesného plánování průběhu pokusu:je možné předem stanovit jeho začátek, trvání, intervaly, ve kterých bude zaznamenáváno chování zvířat. Lze plánovat podněty, které budou aplikovány, jejich pořadí, počet, intenzitu, trvání, určit, které typy chování nebo jaké reakce budou sledovány (to jsou závisle 4.3.1.

- 26-

proměnné). V ideálním případě jsou kontrolovány všechny závisle proměnné a v jednom experimentu se mění pouze jednu nezávisle proměnná: trvání hladu, vliv zvuku na chování, dávka farmaka apod. Samozřejmě, i přes nejlepší snahu se v dobře plánovaném experimentu se mohou vyskytnout proměnné, s kterými jsme nepočítali a které mohou ovlivnit výsledky. Definice proměnných: Závisí často na zkušenostech experimentátora, na formulaci výzkumného úkolu, na možnostech kontroly podmínek pokusu a na kvalitě zařízení pro registraci chování. Výzkumný pracovník musí zajistit konstantnost dalších faktorů, které nejsou předmětem výzkumu, ale které mohou ovlivnit výsledky. Je to denní rytmus (trvání světlé a tmavé části dne), podmínky ustájení (výměna steliva, krmiva, pítek), složení výživy, způsob krmení (ad libitum nebo omezené), zacházení se zvířaty při značkování, vážení, přenášení do laboratoře aj. Volba pokusného zvířete: Plán projektu zahrnuje rozhodování, na kterém živočišném druhu budeme provádět pokusy a jak zajistíme homogenitu pokusných skupin. 4.3.2.

Živočišný druh V současné době má laboratorní výzkum k dispozici velkou škálu živočišných druhů, jak obratlovců, tak bezobratlých. Laboratorní potkan: Většinou se jedná o domestikovanou albinotickou formu potkana (Rattus norvegicus), i když byly vyšlechtěny různé kmeny černých a různě skvrnitých potkanů ("hooded rats“, u nás často používaný a pro behaviorální studie velmi vhodný kmen Long Evans). V laboratorní hantýrce se často používá nesprávný název "krysa", což je však jiný druh- Rattus rattus (L.). Při komparaci nálezů pak může docházet k různým omylům, protože v některých zemích se skutečně krysy k pokusům používají. Problém je také v tom, že v angličtině existuje pouze jeden výraz-the rat). Z historie výzkumů na laboratorním potkanu by nás mohlo zajímat, že začátky zasahují do konce 19. století. V r. 1894 byly používáni divocí šedí potkani v biologické laboratoři Clarkovy univerzity v USA. Stewart začal zkoumat základní behaviorální projevy, zejména aktivitu. V r. 1895 zaměnil divoké potkany za bílé, což je považováno za první použití albinotických potkanů pro vědecký výzkum. Ve stejné době byly zavedeni do laboratorní práce bílí potkani na chicagské univerzitě. Donaldson na nich prováděl anatomický a fyziologický výzkum. Jeho kolonie se stala základem chovu ve Wistar Institute of Anatomy and Biology. Od konce 19. století se laboratorní potkan stal častým modelem v psychologickém výzkumu. Laboratorní potkan patří stále mezi nejčastěji používané živočišné druhy v psychologickém i fyziologickém výzkumu. Mezi jeho výhody patří dokonale standardizované podmínky chovu podle mezinárodně přijatých norem, jsou známy jeho nutriční požadavky a složení diet, vhodných pro růst, reprodukci, zajištění všech fyziologických funkcí. Dále je to jistá genetická homogenita, ekonomická dostupnost, dobrá schopnost časté reprodukce, relativně krátký životní běh, umožňující provádět genetická sledování. Mají poměrně malé nároky na prostor, lze je chovat v klecích ve větších skupinách, nejsou agresivní, netvoří striktní sociální hierarchii. Do laboratorního výzkumu byly postupně zavedeny i další druhy hlodavců, například pískomilové (Gerbilinae), křečci (Cricetinae), křečíci (v. Phodopus) a další. • Myš domácí (Mus musculus) je dalším druhem, který má podobné výhody v experimentální práci, jako potkan. • Morče a králík jsou druhy, hojně používané v biomedicínském výzkumu. Bylo na nich děláno mnoho fyziologických pokusů. Ježto jejich behaviorální projevy jsou ve srovnání s potkany poměrně limitované, je jejich využití v psychologických výzkumech omezeno.

- 27-

•

Pes byl zaveden do studia chování a jeho neurofyziologických základů I.P.Pavlovem a jeho školou. Metoda podmíněných reflexů vděčí za svůj vznik tomuto zvířeti. V současné době je pokusná práce na psech limitována etickými důvody, zakódovanými i do různých zákonů na ochranu zvířat. • Kočky jsou používány jako výzkumný objekt na různých fyziologických pracovištích. Bylo na nich prováděno také mnoho behaviorálních výzkumů. THORNDIKE je jako první použil pro výzkum učení v tzv. problémových boxech, nověji LEYHAUSEN a jiní). Byly u nich zkoumány reakce na psychofarmaka, schopnost řešit problémy aj. Na Přírodovědecké fakultě UP v Olomouci prováděl prof. V BIČÍK výzkum prostorové orientace a učení na základě akustických signálů. Pro dlouhodobé pokusy nejsou kočky příliš vhodné, protože mají velký nárok na prostor, při chovu v malých místnostech nebo dokonce v klecích se u nich může vyvinout abnormální chování. • V posledních desetiletích rychle narůstá počet studií chování u hospodářských zvířat. Výzkum má často praktické důvody. V zootechnické praxi působí problém nahromadění příliš velkého počtu zvířat do chovných prostorů, nerespektujících jejich základní etologické potřeby. Jsou předčasně narušeny vazby mezi matkou a mládětem (u krav a telat), sociální uskupení je nevhodné. U prasat to vede k agresivním projevům, atakům, stresovým reakcím, což negativně ovlivní ekonomické ukazatele i kvalitu masa. • Subhumánní primáti jsou fylogeneticky nejblíže člověku a studium jejich chování dává možnost více se přiblížit k nejsložitějším formám chování. Výzkumy komunikace, schopnost učení, úroveň kognitivní činnosti a dalších vlastností přinesly nesmírně cenné poznatky, které inspirují humánní psychologii. Překážkou většího využití opic jsou ekonomické důvody, horší dostupnost většiny druhů subhumánních primátů i etické důvody. • Podobně je tomu s delfíny, jejichž chování je také neobyčejně zajímavé. • Z obratlovců se zkoumají rovněž vedle savců četné další druhy. Mnoho studií bylo prováděno na rybách, obojživelnících, plazech i ptácích. • Výzkum chování zvířat se neomezuje pouze na obratlovce. Již od počátku vědeckého výzkumu chování se psychologové orientovali i na nejrůznější typy chování bezobratlých. Byly prozkoumány reakce na různé podněty u prvoků (zejména trepky- Paramecia), láčkovců (nezmara, medúzovců, korálníků), nižších i vyšších červů. Mnoho pozoruhodných pozorování bylo provedeno na členovcích (pavouci, korýši, hmyz). Sociálně žijící hmyz fascinuje svojí složitou sociální organizací, způsoby komunikace a dalšími projevy (Hölldobler a Wilson, 1997, u nás J. Žďárek). V posledních letech se rozvíjí výzkum kmene měkkýšů, zejména hlavonožců. Na modelu aplysie byly studovány jednoduché reflexy, habituace na opakovaný podnět aj. Lze shrnout: Volba živočišného druhu pro behaviorální pokusy je závislá na mnoha faktorech. Mezi nejdůležitější patří: • Problém, který chceme řešit a volby živočišného druhu. Pro výzkum genetických charakteristik nebo celoživotního běhu některé vlastnosti budeme volit živočišné druhy s relativně krátkým životem, dobrou odolností vůči onemocněním, kterým podléhají často zvířata, chovaná v zajetí. Pro studium vlivu vitamínu C na chování nemůžeme potřebovat potkana, protože není závislý na jeho příjmu potravou. Také pro výzkum barevného vnímání nebudeme volit potkany, kteří tuto schopnost nemají. Znalost citlivosti senzorických systémů by měla být samozřejmostí pro každého, kdo se zabývá výzkumem chování zvířat. Laboratorní potkani a myši, i když představují blízké druhy, liší se ve způsobu života. Zatím, co potkany lze chovat určitou dobu v izolaci, pro myši je to situace, na kterou pak reagují zvýšenou agresivitou. • Prostorové možnosti a technické vybavení laboratoře a etologické požadavky jednotlivých živočišných druhů. Každý druh má určité potřeby, které jsme povinni respektovat.

- 28-

•

Ekonomické důvody souvisí s výše uvedeným bodem. Plán projektu by měl obsahovat rozvahu, kolik zvířat je potřeba pro výzkum, kolik stojí pokusná zvířata, jaké jsou náklady na jejich potravu, stelivo, jaké nároky na pomocný personál to znamená, kolik stojí další materiál ap.

Volba pokusné skupiny Spolehlivost (reliabilita) a platnost (validita) výsledků pokusů, možnosti generalizace či aplikace nálezů jsou spoluurčeny výběrem vzorku. Volba většího počtu zvířat zlepšuje možnosti kvantifikace i když velikost vzorku sama o sobě nezaručuje náhodnost výběru. Jsou dva přístupy k sestavování pokusné skupiny: prvním je skutečně náhodný výběr, neovlivněný experimentátorem. Provádí se obvykle podle schématu, který připraví statistik. Druhý přístup naopak volí skupinu podle předem definovaných behaviorálních nebo fyziologických charakteristik (aktivita, emocionalita, hmotnost, krevní tlak ap.). Příklad: sledujeme vlivy nového psychofarmaka na spontánní aktivitu. Před pokusem nejprve otestujeme úroveň aktivity většího počtu zvířat. Do vlastní pokusné skupiny zařadíme jedince s nízkou, střední i vysokou hladinou aktivity. Potom aplikujeme látku a sledujeme změny, ke kterým došlo u všech pokusných subjektů. První výhodou tohoto postupu je to, že každé zvíře je samo sobě kontrolou. Druhou to, že máme možnost zjistit, zda-li látka působí uniformně nebo naopak, je závislá na individualitě pokusných zvířat. Oba postupy mají svá oprávnění. Homogenita skupiny Složení vzorku musíme provést tak, aby nebyl ovlivněn nežádoucími nezávisle proměnnými. Homogenita se týká: - genetického pozadí (u potkanů uvádíme kmen, na kterém byly pokusy prováděny, obvykle také název farmy, ze které byla zvířata odebrána), - pohlaví a věk. Ve fyziologických pracích se setkáváme s tím, že je udávána pouze hmotnost. Pro behaviorální pokusy je nezbytné uvést stáří subjektů. - "handling" (viz 14.kapitola), tj. zacházení a způsoby braní zvířete do rukou, - podmínky chovu: konstantnost krmení, výměny steliva, velikost klecí, počet zvířat, chovaných v jedné kleci, konstantnost denního rytmu a další faktory.

4.4.

Deskripce chování

Pozorujeme-li chování zvířete, musí být prvním krokem popis- deskripce jeho chování. Každá vědecká práce začíná popisem a kategorizací pozorovaných jevů. Snažíme se je utřídit, najít mezi nimi souvislosti, které nám umožní pronikat k příčinám. Na základě poznání vzájemných souvislostí můžeme předvídat pozdější chování či některé zákonitosti. Deskripce chování je usnadněna, máme-li k dispozici videozáznam, který si můžeme vícekrát přehrávat tak, abychom mohli dobře definovat prvek nebo složitější typ chování a věděli, že i příště, až se setkáme se stejným chování, poznáme je a stejně je pojmenujeme. Přesný popis prvků je eminentně důležitý, jestliže pokus (pozorování) provádí postupně nebo současně více osob. V tom případě je třeba nejprve provést test shody (Břicháček, 1978), jehož výsledky určí, zda-li mají všichni pozorovatelé stejná kriteria pro určitý typ chování. Zkušený pozorovatel je schopen rozlišit detaily, které mohou začátečníkovi unikat, nebo je nepokládá za důležité. Chybné interpretace či hypotézy byly často učiněny na základě neúplných nebo nepřesných údajů. V podstatě každý pozorovatel vylučuje některé prvky, o kterých se domnívá, že jsou v dané fázi výzkumu nebo ve vztahu k řešenému problému podružné.

- 29-

Metodické problémy při popisu chování Jakmile začínáme pozorovat, provádíme určitou abstrakci. Definujeme si určitý celek (program chování), který nás zajímá, například lov kořisti, nebo rozmnožovací chování. Každý takový celek se skládá z řady dílčích subprogramů. Složité formy chování mají hierarchickou strukturu. Základní celek (program) je tvořen podřadnými celky (subprogamy, subsystémy) a ty opět dalšími. Hlavního cíle je dosahováno řadou dílčích cílů, které mohou vystupovat jako samostatné cílesměrné reakce. Cílesměrnou reakci považujeme za prototyp elementárního celku. Nadřazený program je plastický, lze jej modifikovat stejně jako cesty, vedoucí k jeho dosažení. Směrem k podřazenému prvku ubývá plasticity, až dospějeme k tak jednoduchému prvku, který již nelze (nebo jej nedovedeme) dále členit. Dalším problémem je volba kategorií. Pozorujeme-li určité jednoduché projevy, reakce, aktivity, potřebujeme je začlenit do celků, kategorií. To, jaké a kolik kategorií si zvolíme, závisí na našich představách o souvislostech mezi prvky či pozorovanými jevy. Problém kategorizace lze chápat z filozofického hlediska jako vztah mezi jedinečným a obecným. Obecné je v tomto případě hlavní identifikační znak, nadřazený celek, hlavní vlastnosti, které jsou společné pro celou skupinu pozorovaných subjektů. Jedinečné je dáno znaky, typickými pro určité individuum. Vytváření kategorií závisí do značné míry na rozhodnutí pozorovatele, stejně jako to, kolik kategorií utvoří, počet prvků, které je bude tvořit a název pro kategorii. V průběhu výzkumné práce musíme někdy přehodnotit obsah některé kategorie. S přibýváním našich poznatků postupně zpřesňujeme jejich význam, vylučujeme prvky, o kterých zjistíme, že jsou nepodstatné. 4.4.1.

Terminologie Prvky chování, které pozorujeme, musíme vyjádřit verbálně podle určitých pravidel. Pro popis můžeme volit deskriptivní nebo funkční termíny. • Deskriptivní (fyzikální) termíny - obsahují popis prvků nebo jejich sekvencí podle způsobu provedení (chůze, běh, zdvihání hlavy, olizování předmětů). Neobsahují interpretaci pozorovaného děje. Pokud nemáme dosti zkušenosti s chováním zvířete, obvykle volíme tyto termíny, jsou důležité pro analýzu chování, když ještě nechceme provádět kategorizaci nebo rozhodnout, co je a co není důležité. • Funkční termíny - aktivity zvířat se s určitou pravidelností řadí do sledu (sekvencí), činností, které popisujeme jako krmení, explorace, vyhledávání potravy, mateřské chování, stavění hnízda ap. Termín je volen podle cíle, ke kterému směřuje proud chování. Tyto termíny mohou obsahovat jistou interpretaci ze strany pozorovatele, proto jsou v jistém smyslu subjektivní záležitostí. To, do jaké míry jsou objektivní a do jaké míry jsme oprávněni je používat, záleží na naší zkušenosti, na opakování pokusů, na sledování cílesměrných aktivit až do jejich ukončení konzumatorním aktem (viz 7.kapitola). 4.4.2.

Základní celky chování. Postoje, gesta, akty Při sledování chování zvířete v delším časovém úseku vidíme, že se u něho střídají projevy, při kterých buď převládá lokomotorická aktivita, nebo zvíře setrvává na jednom místě a zaujímá určité pozice (postoje). Přitom může vydávat akustické signály, provádět gesta, vylučovat různé sekrety ap. l Postoje: jsou obvykle déletrvající děje, relativně statické. Z okamžitého záznamu (například fotografie) lze usoudit, o jaký program chování se jedná (výhrůžný postoj, soustředěný pohled v jednom směru, spánek). Vysokou informační hodnotu mají postoje, které jsou doprovázeny výraznými gesty a mimikou (u živočišných druhů, které mají vyvinuté patřičné mimické svalstvo). O motivačním stavu vypovídá také postavení uší, rozšíření nozder, vztyčený ocas, naježená srst apod. 4.4.3.

- 30-

l Akty (akce): jsou tvořeny jednoduššími prvky, které následují v určitých časových sekvencích. Mohou mít i kratší trvání. Akty jsou vždy děje dynamické. Na funkční význam lze usuzovat až na základě delšího časového úseku, někdy z kontextu sociální situace, ve které se uskutečňují. Z jednorázového pohledu nebo záznamu obvykle nelze odvodit, o jaký program chování se jedná, až delší pozorování ukáže význam pohybu. Mnohé lze odvodit z rychlosti a charakteru pohybu. Jinak si zvíře počíná při explorační (pátrací) aktivitě, jinak při přímém běhu k cíli (za potravou, kořistí). Akty se obvykle realizují ve větším prostoru, při postojích nemění zvíře místo. Druhy záznamů chování v laboratoři a přírodě V kurzech psychologické metodologie se posluchači seznámí detailně s problematikou škálování. Při sledování chování zvířat používáme nejčastěji následující postupy: Kontinuální záznam. Registrujeme (obvykle filmováním, videozáznamem) proud chování za určitou dobu. Hodnotíme sekvence všech aktivit, které se v této době vyskytly podle kriterií: počet reakcí, jejich trvání, sekvence. Tento typ záznamu je výhodný pro kratší délku pozorování a tam, kde se programy chování (aktivity) relativně rychle mění. Odpověď typu ano-ne. Z předem definovaných prvků zaznamenáme, zda-li se během pozorování vyskytly, nebo ne (spánek, krmení, explorace, při učení zjišťujeme, zda-li zvíře provedlo naučenou reakci). Rychlost, intenzita, frekvence prováděných aktivit: Můžeme se ptát, jak rychle staví pták hnízdo, za jak dlouho nakrmí matka mláďata, ale také jak dlouhá je latence k provedení určité reakce (latence je doba od spuštění podnětu do provedení reakce, například při vytváření podmíněných reflexů), jak rychle proběhne hladové zvíře bludištěm, jak silné hlasové projevy vydává. Rychlost, s jakou provádí zvíře některé aktivity, může svědčit i o jeho motivačním stavu, vzrušení, strachu. Sekvence aktivit: Pro predikci budoucího chování je důležité vědět, jak určité aktivity (prvky chování) následují po sobě, jaká je pravděpodobnost, že po aktivitě A přejde zvíře do aktivity B, C, či do jiných činností. To nás zajímá například při sledování chování v konfliktu. Ptáme se, jaká je pravděpodobnost, že po hrozbě přijde atak nebo únik, apod. Vzorkování: V určité časové jednotce registrujeme jednotky, které se objevily během této doby. Záznam může být semikontinuální: například každou druhou hodinu zaznamenáme prováděnou aktivitu nebo zapíšeme pozici-polohu zvířete v prostoru každých dvacet vteřin po dobu desíti minut ap. Vzorkování je výhodné hlavně v případech, kdy musíme sledovat zvíře po velmi dlouhou dobu a přechody z jednoho do druhého stavu jsou pomalé (například v přírodě pozorujeme denní aktivity zvířat, spánek, lov, což jsou projevy s poměrně dlouhým trváním). Etogram: Je to postup, zavedený etology, původně pro záznam chování zvířete v přírodě. Je to vlastně inventář všech prováděných prvků chování, které je pozorovatel schopen detekovat (souvisí s postupem ano-ne). Většinou se předem stanoví okruh typů (prvků) chování a experimentátor si na seznamu odškrtává uskutečněnou reakci, buď za celou dobu pozorování nebo v určitých časových úsecích jako při vzorkování. 4.4.4.

Shrnutí: Postup vědecké práce při získávání poznatků o chování živočichů: Vědecká práce znamená přibližovat se postupně krok za krokem k pochopení určitých pravidelností, zákonitostí, příčin chování. Formulujeme výzkumné otázky, navrhujeme metodický postup, ověřujeme adekvátnost metod, pozorujeme, měříme, zapisujeme. Výsledky je třeba posoudit, objektivně je vyhodnotit za použití vhodných statistických a matematických postupů, je třeba hledat zdroje možných nežádoucích či náhodných faktorů, které ovlivňují výsledky, potom opět opakovat pokusy. Jestliže opakování potvrdí dřívější nálezy, lze opatrně formulovat další pracovní hypotézy. Až

- 31-

po delší době je možné interpretovat výsledky, formulovat závěry a na konci našeho snažení je vědecká publikace, návrhy na aplikaci výsledků a naznačení perspektiv dalšího výzkumu. Doplňková literatura ke 4. kapitole: Břicháček, V., 1978. - Dewsbury, D.A., 1989. - Gordon, D., 1985. - Leonard, J.L., 1984. - Lorenz, K., 1952. - Martin, P., Bateson, P., 1986.

- 32-

5. KAPITOLA ZÁKLADNÍ MECHANISMY REGULACE CHOVÁNÍ Mezi základní vlastnosti, kterými je vybaven živočich a které mu umožňují přežití, je schopnost přijímat z vnějšku i z vnitřního prostředí organismu informace (podněty, signály), vyhodnotit jejich význam a na základě této analýzy upravit svoje chování tak, aby mu zajistilo uspokojování potřeb, integritu organismu a jeho optimálního fungování. Ve fylogenezi docházelo ke změnám v morfologickém vybavení i ve funkční kapacitě regulačních systémů, vznikaly kvalitativně nové vlastnosti, měnila se funkce, citlivost a selektivita systémů, zabezpečujících interakci jedince a druhu s prostředím. Každý živočišný druh je vybaven senzorickým aparátem, jehož prostřednictvím přijímá podněty a připravuje je pro další zpracování a motorickým aparátem, který mu umožňuje realizovat odpovědi na tyto podněty. Činnost senzorického i motorického systému je regulována, řízena nervovou soustavou. Další vyla_ování činnosti organismu za normálních i změněných podmínek je řízeno hormonálním a imunitním systémem. Na činnost všech těchto systémů je třeba pohlížet jako na integrovaný regulační systém, ve kterém se v průběhu fylogeneze jednotlivé složky vzájemně podmiňovaly a ovlivňovaly.

5.1.

Nervová soustava a její funkce

Hlavní zákonitosti fylogenetického vývoje nervové soustavy Nervová soustava transformuje energii podnětů na energii nervového vzruchu, který je odváděn přes synapse na další nervové buňky do centra a po příslušné modulaci k výkonnému orgánu (efektoru). Tuto schopnost má nervová soustava již na nízkém vývojovém stupni, ve fylogenezi se mění její činnost podle principů: Funkční diferenciace nervových buněk, které přijímají, zpracovávají a dále odevzdávají informace. To znamená, že muselo dojít k morfologické a funkční diferenciaci uvnitř nervové buňky a to na část, která přijímá, zpracovává, případně vytváří signály (dendrity, soma) a část vodivou (axon). Zvětšování počtu nervových buněk, což je nutný předpoklad vzniku složitých funkcí nervového systému (dále NS). Centralizace a hierarchizace nervových struktur a funkcí. U primitivních forem NS neexistují zjevné rozdíly mezi neurony. Na určitém stupni fylogeneze se shlukují některé neurony a ty se stávají funkčně nadřazeny jiným nervovým buňkám. Významný pokrok nastal vznikem hlavových ganglií v rámci bilaterální symetrie (dvoustranné souměrnosti). Pohyb dvoustranně symetrických živočichů (na rozdíl od radiální symetrie) se děje hlavně ve směru předního konce těla, kde je ústní otvor a hlavní smyslové orgány. K nervovým buňkám v této části těla přicházelo nejvíce informací ze smyslových orgánů, takže tím začaly řídit činnost v jiných částech těla. Zvyšuje se rychlost přenosu informace. To umožňuje pohotovější reakce na podněty. Zrychlování se děje zesilováním nervového vlákna. U hlavonožců dosahuje až 1mm. Zrychlení vedení až do 30m/s v tzv. obřích vláknech se dosahuje jednak větším průměrem vlákna, jednak malým počtem synapsí. Další urychlení vedení vzruchu umožňuje vznik izolační myelinové pochvy, přerušované tzv. Ranvierovými zářezy. To umožňuje (hlavně u savců) šíření vzruchu skokem (saltatorní přenos), přičemž se dosahuje rychlosti i přes 100m/s. 5.1.1.

- 33-

Rozšiřuje se spektrum přijímaných informací, dochází k postupné specializaci receptorů na podněty určité kvality. Zlepšuje se komunikace uvnitř centrální nervové soustavy (CNS). 5.1.2.

Přehled hlavních typů NS

a) NS bezobratlých: Vzrušivé mechanismy prvoků. U nejjednodušších prvoků, jejichž tělo tvoří jediná buňka, zajišťující všechny životní děje, může být protoplasma drážděna na kterémkoli místě a vést vzruchy na vzdálenější místa. U vývojově nejdokonalejších prvoků (trepka, Paramecium), existuje již určitý neuromotorický aparát s centrem kolem buněčného jícnu a který je spojen s bazálními tělísky pohybových brv. Tím je zajištěn koordinovaný pohyb brv. Difuzní (rozptýlená) NS: je to síť, tvořená rozptýlenými buňkami, navzájem propojenými výběžky. Tyto výběžky ještě nejsou členěny na dendrity a neurity. Například u nezmara obecného (Hydra vulgaris) je to jediný typ uspořádání neuronů v těle. Podráždění se šíří stejně rychle na všechny strany. Se vzdáleností od místa vstupu se šíření nervového signálu zmenšuje. S dalším pokrokem ve vývoji NS se setkáváme u volně plovoucích medúz: vznikly dva kruhové nervové systémy. V zářezech na okraji zvonu se vytvořily smyslové orgány, v jejichž blízkosti dochází k určitému soustředění nervových buněk, což je už jistým předstupněm řídícího centralizovaného nervového systému. Vnější prstenec přijímá podněty ze smyslových orgánů, vnitřní inervuje svalovinu zvonu. Oba prstence jsou propojeny difúzní nervovou sítí, která je vyvinuta i na ostatních místech těla medúzy. Vzruchy z difúzní sítě mohou ovlivnit aktivitu nervového prstence a tak řídit rytmické plovací pohyby zvonu. Vzruchy z kruhového systému se nemohou šířit do difúzní sítě. Spojení mezi oběma soustavami je jednosměrné a s touto polarizací v nervových mechanismech se setkáváme poprvé u medúz. Radiální NS: Příkladem je pětipaprsčitá souměrnost u ostnonožců. Tento kmen patří mezi nejstarší živočišné skupiny. Jejich formy žily již v prvohorních mořích. Pětipaprsčité uspořádání NS zahrnuje obústní nervový prstenec a pět radiálních nervů. Nervová síť se posouvá hlouběji z povrchu těla, tím se zvětšila vzdálenost mezi smyslovými orgány a efektory. Zvětšuje se počet interneuronů, NS je schopna zprostředkovat komplexnější pohybové reakce, které jsou ale pomalé a stereotypní. Radiální symetrie představuje vývojový stupeň, který již nedává možnost dalšího zdokonalování. Gangliová soustava: Je umožněna vývojem směrem k bilaterální souměrnosti. Většina nervových buněk se soustřeďuje v přední části těla, což vede k formování prvních hlavových ganglií. Ta obsahují velký počet diferencovaných neuronů. Význam hlavového ganglia se zvyšuje ve srovnání s dalšími ganglii (pod trávicí trubicí, v tělních orgánech). NS měkkýšů je rozmanitá. U plžů existuje pět základních párových ganglií: cerebrální (mozková)- inervuje smyslové ústroje hmatu, polohy, zraku, ústí ulity. Pedální (nožní) inervuje svalstvo nohy, postranní (pleurální) plášť a žábry, parietální (temenní) ganglia inervují čichové ústrojí a viscerální (útrobní) reguluje činnost vnitřních orgánů. Hlavonožci (Cephalopoda) mají mezi bezobratlými největší koncentraci neuronů. Vysoká úroveň schopností jejich mozků je dána jeho velikostí a složitostí spojů mezi neurony. Centrální nervstvo je uloženo v hlavě, je chráněno chrupavčitým pouzdrem. Centrální řízení umožňuje již vysokou reflexní činnost. Schopnost učení převyšuje možnosti jiných bezobratlých. Některé chobotnice se naučí pohybovat v bludišti, dovedou zastrašovat nepřítele, mají složité sexuální chování. Nervová soustava kroužkovců: Jejich tělo je stejnocenně (homonomně) článkované. Organizace NS odpovídá rozčlenění těla. V každém článku je jeden pár ganglií. Nadhltanové ganglion v prvním článku těla je spojeno s podhltanovým gangliem. Ganglia tělních článků jsou spojena příčnými spojkami,

- 34-

články jsou s podhltanovým gangliem spojeny podélnými spojkami. Toto uspořádání se nazývá žebříčková NS. Kromě typické žebříčkové soustavy mají kroužkovci také vegetativní nervovou soustavu, která inervuje hltan a ostatní části předního oddílu zažívací trubice. Kroužkovci jsou schopni vytvářet jednoduché podmíněné reflexy. U žížaly byla zjištěna schopnost učit se vyhýbat ramenu v bludišti typu Y, ve kterém bylo aplikováno slabé elektrické podráždění. Nervová soustava členovců: je odvozena od žebříčkové soustavy kroužkovců. Ganglia různého stupně splývají. Důležité je nadjícnové ganglion, které nabylo funkce mozkového centra. Je spojeno s podjícnovým gangliem, které má vztah k vnitřním orgánům. U vývojově dokonalejších forem členovců má mozkové ganglion složitou stavbu, která se skládá již ze tří části: protocerebra, deutocerebra, tritocerebra. Důležitosti nabývá toto největší ganglion hlavně u hmyzu. Hlava hmyzu vzniká splynutím šesti článků těla, nese důležité smyslové orgány (tykadla, makadla, jednoduché či složené oči). Do protocerebra vedou především zrakové nervy, v deutocerebru končí čichová vlákna z tykadel, obsahuje i centra pro chuťové, hmatové a snad i sluchové vjemy. V tritocerebru se nacházejí spojovací nervové buňky, inervují horní pysk. Mozkové ganglion reprezentuje senzorické (smyslové) centrum, je centrem instinktivního chování, vytvářejí se zde dráhy pro podmíněné reflexy. Můžeme porovnat velikosti mozkových ganglií: u potápníka mozek tvoří 1/4000 objemu těla, u mravenčí dělnice 1/280, u včelí dělnice je to 1/170. Podjícnové ganglion inervuje kusadla, čelisti a spodní pysk. U hmyzu s proměnou dokonalou (brouci, motýli,) zajišťuje koordinovaný pohyb více než u hmyzu s přeměnou nedokonalou (šváb, kudlanka, cvrček), který se může pohybovat i po narušení podjícnového ganglia. V gangliových soustavách členovců už je vyvinuto vegetativní nervstvo a napojeno na mozková ganglia. V regulaci jejich motoriky již skoro vymizely nervové sítě. b) Nervová soustava strunatců (chordat): trubicová NS: základem je trubice s centrálním kanálem, probíhající na hřbetní straně nad trávicí trubicí a chordou. V průběhu ontogeneze vzniká vchlípením ektodermu. Nejstarší příslušníci strunatců se vyvíjeli v moři. Základem pokroku je přechod na souš. Nervová soustava obratlovců: Základ tvoří trubice, která se s postupujícím růstem (v ontogenezi) ohýbá směrem dolů. V místě ohybu vzniká centrální rýha (sulcus centralis), která oddělí přední primitivní část mozku- prozencefalon (přední mozek) od zbývající trubice. O něco později vzniká druhé zúžení, které oddělí mezencefalon (střední mozek) od rhombencefala (zadního mozku). V zadní části se rhombencefalon zužuje a přechází v míchu. Prozencefalon, mezencefalon a rhombencefalon je možno i u vyvinutého savčího mozku rozlišit ve formě mozkového kmene: je to fylogeneticky nejstarší část, ve které jsou uložena centra životně nejdůležitějších funkcí (dýchací a kardiovaskulární centrum). V průběhu fylo-i ontogenese se původně třídílný mozek rozděluje na části: Prozencefalon: koncový mozek (telencefalon) a mezimozek (diencefalon) Mezencefalon zůstal jako střední mozek. Rhombencefalon se rozčlenil na metencefalon: cerebellummozeček, Varolův most a myelencefalon- prodloužená mícha, která přechází plynule v míchu páteřní. Míšní kanálek se v průběhu vývoje mozku rozšířil ve čtyři mozkové komory, obsahující mozkomíšní mok. První dvě jsou v polokoulích velkého mozku třetí v mezimozku a čtvrtá v prodloužené míše. Fylogeneze a funkce velkého mozku Fylogeneze: U nejnižších strunatců není telencefalon vyvinut. Během evoluce se do telencefala přesouvají asociační centra z jiných částí mozku a vznikají nová centra. Mozek se skládá z bílé a šedé hmoty. Bílá hmota je tvořena obrovským množstvím myelinizovaných nervových vláken. Šedá hmota 5.1.3.

- 35-

obsahuje neurony. Na začátku diferenciace mozkových hemisfér je uložena hlouběji, v průběhu vývoje se větší část šedé mozkové kůry přesunuje k povrchu hemisfér a tvoří kůru (kortex, pallium). Část šedé hmoty zůstává uložena ventrálně poblíž první a druhé mozkové komory a označuje se jako bazální ganglia nebo-li corpus striatum. U kostnatých ryb a ptáků dosahuje striatum mimořádného rozvoje, převažuje nad kůrou a obsahuje důležitá integrační centra pro zajištění instinktivní činnosti. Nahrazuje vlastně funkci neokortexu u savců. Nejstarší část mozkové kůry: paleokortex zůstává integračním centrem čichového vnímání. Od obojživelníků se začíná oddělovat archikortex, obsahující již vyšší asociační centra. Limbický systém je struktura, odvozená u savců od paleo- i archikortexu. Je to komplex korových a podkorových útvarů, oboustranně propojených a tvořících kolem mozkového kmene lem ("limbus"). Důležité jsou jeho části: hippocampus, gyrus dentalis, gyrus cinguli, nucleus amygdalae, septum (podle některých sem patří i hypothalamus). Limbický systém je propojen s řadou důležitých jader v ostatních částech mozku. Představuje velmi důležitou strukturu, podílí se na regulaci vegetativních i endokrinních funkcí, angažuje se v složitém řízení chování, například v potravním chování, rozmnožování a dalších typech instinktivního chování, uchovávání informací v paměti, ovlivňuje agresivní chování, má význam i pro kognitivní činnost. Neokortex (druhotná kůra mozková): se nachází už u vývojově pokročilejších skupin plazů. Vzniká mezi paleokortexem a archikortexem jako povrchově uložená šedá hmota s osobitou histologickou strukturou. Na začátku je málo diferencovaná a nezřetelně oddělená od starších korových struktur. K velkému rozvoji dochází u savců. Stává se dominujícím integračním centrem, rozrůstá se a kryje stále větší oblasti mozku, u člověka i mozeček. Kůra mozková se tak stává nejpodstatnější součástí hemisfér velkého mozku u savců. U primitivních forem savců (vačnatci, hmyzožravci) má kůra hladký povrch. Vývojově dokonalejší formy (šelmy, kopytníci, kytovci, primáti) mají povrch složen v záhyby (gyri), které podstatně zvětšují povrch kůry. Neokortex savců má zpravidla šestivrstevnou skladbu. U člověka obsahuje asi 14-15 miliard neuronů, celý mozek přibližně 30 miliard. Hemisféry jsou spojeny (kromě ptakořitých- ptakopysk, ježura) a vačnatců spojeny pruhem- corpus callosum. Hemisféry se člení v laloky: čelní, temenní, týlní, spánkový. Kůra v přední části hemisfér představuje motorickou oblast, v zadní část oblast senzorickou. Vývoj a funkce mezimozku Je to poměrně malý oddíl, který bývá překryt hemisférami velkého mozku. Jeho podstatnou částí je thalamus. Dorzální část mezimozku se nazývá epithalamus, ventrální hypothalamus. V mezimozku dochází k překřížení pravého a levého očního nervu v místě zvaném chiasma opticum. Důležitá je vychlípenina- pineální orgán. U vyšších obratlovců má endokrinní funkci a bývá označován jako šišinka (glandula pinealis, epifýza). V thalamu se uskutečňuje určitá kontrola a syntéza signálů z vnitřních i periferních oblastí těla, směřujících do hemisfér velkého mozku. Přes jiná thalamická jádra vedou i dráhy z retikulární formace (dále RF), z mozečku či limbického systému. U plazů a ptáků vykonává thalamus i důležitou koordinační motorickou funkci. Také hypothalamus má četná spojení s vyššími a nižšími oddíly CNS a získává tak informace o dějích ve vnitřním i zevním prostředí. Je hlavním integračním centrem útrobních funkcí, jsou v něm centra pro řízení potravy (centrum sytosti a hladu), reguluje ovulaci, tělesnou teplotu. V hypothalamu jsou produkovány hormony (oxytocin, antidiuretický hormon), které jsou přenášeny do neurohypofýzy. Tím, že hypothalamus ovlivňuje činnost hypofýzy, stává se hlavním centrem neurohumorální vegetativní koordinace. 5.1.4.

- 36-

Vývoj a funkce středního mozku Nejdůležitějšími částmi jsou tectum a tegmentum, v němž je uložena přední část RF. RF tvoří pruh nervové tkáně, který se rozprostírá podél mozkového kmene. Její síťovitý charakter (reticulum znamená "síťku") je formou primitivní organizace, protože jinak se nervové buňky v mozku seskupují v jádra a dráhy. RF má důležitou úlohu v pohybové koordinaci. RF získává senzorické informace různými cestami a vysílá axony do mozkové kůry, thalamu a páteřní míchy. Důležitá je úloha RF v senzorické aktivaci-reaktivitě na vnější podněty (arousal), v regulaci stupně bdělosti, pozornosti. Objev retikulárního aktivačního systému (RAS) patří mezi nejvýznačnější objevy v neurofyziologii. 5.1.5.

Vývoj a funkce mozečku Mozeček vzniká z mozkového kmene jako zvláštní nervové centrum na dorzální straně přední části prodloužené míchy. U všech obratlovců je důležitým centrem rovnováhy a koordinace pohybů. Stupeň vývoje mozečku odpovídá složitosti motoriky živočichů. Velmi dokonalý je u žraloků, pohyblivých ryb (u lososovitých), ptáků a savců. Málo vyvinutý je u obojživelníků a plazů, což odpovídá jejich poměrně malému a málo obratnému pohybu v prostředí. 5.1.6.

Vývoj a funkce prodloužené a páteřní míchy U nižších obratlovců je stavba prodloužené míchy do značné míry shodná s míchou páteřní a podstatně se nemění v průběhu evoluce. V retikulární formaci prodloužené míchy jsou uložena integrační centra a odstředivé dráhy důležitých vegetativních funkcí (dýchání, krevní oběh, slinění, zvracení). Prodloužená mícha se částečně podílí na řízení rovnováhy těla. Má také významnou úlohu při udržování správného napětí (tonu), které je nezbytné k tomu, aby živočich udržoval správný postoj a mohl se pohybovat. V šedé hmotě prodloužené míchy se nacházejí jádra, z nichž vycházejí nebo ve kterých končí vlákna osmi párů mozkových (hlavových, V.-XII. pár). Mícha páteřní (medulla spinalis) má ještě archaické uspořádání nervové tkáně, které je po celé délce jednotné. Je uložena v páteřním kanálku a je obalena stejnými vazivovými blanami (plenami), jako mozek. Uprostřed míchy je míšní kanálek, který obklopuje šedá hmota, tvořená těly neuronů a jejich vlákny. Na okrajích se nachází bílá hmota, skládající se z velkého množství myelinizovaných nervových vláken. Uspořádání je tedy opačné, než v telencefalu. V šedé hmotě míšní jsou důležitá reflexní centra, například pro vyprazdňování močového měchýře, střev, regulaci šířky zornice, jsou zde centra některých jednodušších reflexů, např. patelárního u člověka. Mezi míchou a mozkem existuje velké množství nervových drah (u vyšších obratlovců zejména kortikospinální a pyramidové). Přerušením těchto drah dojde k útlumu všech míšních reflexů, tzv. spinální (míšní) šok. Doba trvání šoku je tím delší, čím výše stojí živočich ve fylogenetické řadě. U obojživelníků odezní asi do šesti minut, u koček trvá několik hodin, u nižších opic několik dní, u antropoidních opic a člověka i několik týdnů. S odeznívajícím šokem se postupně upravuje určitá reflexní činnost. 5.1.7.

5.2.

Vegetativní nervový systém

Vegetativní nervový systém kontroluje činnost srdce, cév, plic, trávicího a vylučovacího ústrojí, pohlavních orgánů, svalů vlasů a chlupů, duhovky, žláz endokrinních, slzných, potních. Periferní složku vegetativního nervstva tvoří senzorická vlákna, vedoucí ze smyslových receptorů vnitřních orgánů do CNS a odstředivá vlákna z CNS do těchto orgánů a tkání. Tato eferentní vlákna vstupují do tzv. přeřazovacích vegetativních ganglií, kde na ně navazuje další neuron, který pokračuje směrem k příslušným orgánům. Vegetativní nervový systém je na mnoha úrovních propojen v CNS se

- 37-

somatickým systémem, proto různé vnější podněty vyvolávají vedle somatických reakcí i aktivitu ve vegetativním nervstvu. Dříve se vegetativní systém označoval také jako "autonomní"; vycházelo se z toho, že jeho činnost nelze ovlivňovat vůlí. Avšak žádná nervová činnost není výhradně vázána jen na jednu část nervové soustavy, ale NS pracuje jako celek. Už v pavlovovských laboratořích se podařilo vypracovávat různé podmíněné reflexy na úrovni činnosti vegetativního nervstva (viz 12.kapitola). Eferentní vegetativní NS se dělí na dva oddíly: sympatikus a parasympatikus. Neurony sympatiku vycházejí z hrudní a z prvních tří segmentů páteřní míchy a ústí do paravertebrálních ganglií podél míchy, tzv. sympatického kmene. Zde dochází k přepojení na dráhu k výkonnému orgánu. Vlákna parasympatiku vycházejí z různých jader v mozkovém kmeni a z míchy křížové. V oblasti hlavy probíhají s některými hlavovými nervy. Asi 4/5 všech parasympatických vláken je součástí bloudivého nervu (n. vagus). Mediátorem (přenašečem) mezi drahou pre- a postgangliovou je u sympatiku i parasympatiku acetylcholin. U většiny sympatických postgangliových zakončení se uvolňuje noradrenalin, u zakončení parasympatických acetylcholin. Většina vnitřních orgánů je inervována sympatikem i parasympatikem. Pouze sympatikem je inervována dřeň nadledvin a potní žlázy. Vyprazdňování močového měchýře řídí parasympatikus. U mnoha orgánů má sympatikus a parasympatikus protikladné (antagonistické) účinky. Např. podráždění sympatiku vede ke zrychlení srdeční činnosti, parasympatikus ji zpomaluje. Ve fylogenezi se vegetativní NS vyvíjel tak, že se dostával stále více pod kontrolu hypothalamu a některých hormonů. U nejnižších strunatců a primitivních obratlovců (kruhoústých) je vegetativní NS morfologicky i funkčně ještě značně primitivní.

5.3.

Hormonální systém

Fylogeneze hormonálního systému Hormonální regulace chování je patrně fylogeneticky nejstarší z regulačních mechanismů. Základem je schopnost buněk reagovat na přítomnost látek vznikajících v jiných buňkách. Látková regulace se uplatňovala již na nejnižších fylogenetických stupních při vývoji tvarových vlastností organismu nebo jeho částí. Buňky vylučovaly určité látky do mezibuněčného prostoru v blízkosti cílových buněk, ke kterým se tyto látky šířily difúzně. Původně byly vylučované látky zřejmě produkty přeměny látek, později se staly látkami specifickými. Látkové působení umožnilo diferenciaci původně rovnocenných buněk a vytvářelo předpoklady pro postupný vznik orgánů. Tento mechanismus se udržel ve formě tzv. tkáňových hormonů, působících kolem místa svého vzniku (například polypeptid sekretin, vznikající ve sliznici dvanáctníku. Dalšími tkáňovými hormony jsou pankreozyn, gastrin a další). U vyšších organismů se vytvořily žlázy s vnitřní sekrecí, které vylučují látky (hormony), jež přenáší informace na vzdálenější místo, do cílových orgánů. Účinek hormonů spočívá jednak v syntéze specifického produktu v cílové buňce nebo v jeho uvolnění, například do extracelulární tekutiny. Hlavní fylogenetickou změnou je přechod od nespecifičnosti ke specificitě. Původně byly vylučované látky zřejmě produktem přeměny látek, později dostaly svůj specifický charakter. Látková regulace se zdokonalila podstatně vznikem oběhového systému. Do krevního oběhu se vylučují hormony, jako látky se specifickým účinkem, přinášející informace k cílovým orgánům. Hormony nejsou samy o sobě pro organismus ani stavebním materiálem, ani zdrojem energie, přesto mají kritický vliv na morfogenezi i na funkci četných orgánů. Jejich účinek je dán jednak syntézou specifického produktu v cílové buňce, jednak uvolněním specifického produktu do extracelulární tekutiny. Z fylogenetických charakteristik je důležité: • Hormonální soustava se patrně vyvíjela paralelně s nervovou soustavou, nejstarší hormony vznikaly v nervových buňkách (neurosekrece). 5.3.1.

- 38-

• •

V evoluci jsou změny hormonální regulace relativně máloměnlivé. Hormony jsou specifické orgánově, ne druhově. To zn., že lze využít v medicíně hormony, získané z jiných živočišných druhů (např. prasete).

Působení hormonů: Mohou ovlivňovat všechny tělní buňky (např. tyroxin, růstový hormon). Ovlivňují pouze některou tkáň (např. pohlavní hormony). Aktivizují enzymy, které stimulují sekreci hormonů dalších žláz. 5.3.2.

• • •

Vliv hormonů na chování: Výzkum působení hormonů na chování přinesl poznatky, které podstatně prohlubují poznání psychiky živočichů včetně člověka. Některé z cirkulujících hormonů lze považovat dokonce za primární motivační faktory, působící přímo na mozková kontrolní centra. Hormonální ovlivňování specifických oblastí mozku bylo prokázáno četnými experimenty. Vliv hormonů je většinou pomalý, ale jejich působení je dlouhodobé. Přehledy působení jednotlivých hormonů a jejich vlivu na chování lze nalézt v učebnicích neurofyziologie. V dalších kapitolách se budeme zabývat působením některých z nich v souvislosti s mechanismy určitých druhů chování. Zajímat nás budou například hormony dřeně nadledvin, které připravují organismus na hrozící nebezpečí, hormony kůry nadledvin (mineralokortikoidy, glukokortikoidy), které se angažují ve stresové reakci. Dále nás mohou zajímat pohlavní hormony (androgen, estrogen), hormony, vznikající v hypofýze, hormony štítné žlázy (tyroxin) a další. Lze shrnout: Hormony řídí pochody morfogenetické a upravují funkce, které zajišťují stálost vnitřního prostředí. Uplatňují se tak významně zejména při adaptačních procesech. Zabezpečují komunikaci uvnitř organismu. Vztahy mezi hormonálním a nervovým systémem Vztahy mezi těmito dvěma systémy (morfologické i funkční) jsou velmi těsné. Mají některé společné rysy a v některých případech působí v součinnosti. Hovoříme o neurohumorální regulaci. Příkladem je děj, který vyrovnává hladinu glukózy v krvi. Jeho nervová složka působí prostřednictvím sympatického nervového systému přímo na jaterní buňky a tím, že vyvolává sekreci adrenalinu v dřeni nadledvin. Oba mechanismy vedou ke stejnému cíli: ke štěpení glykogenu v játrech. Podnět k této reakci je v prvním případě vyvolán nervově a v druhém hormonálně (adrenalinem). Vedoucí úloha však přísluší vždy nervové soustavě. 5.3.3.

Jiným příkladem je působení pohlavních hormonů, které vznikají v pohlavních žlázách. Byly zkoumány jejich vztahy k činnosti CNS. Ablace (odstranění) 60% neokortexu u potkaních samců vede k úplnému vymizení sexuálního chování. Injekce androgenu (samčího pohlavního hormonu) tyto funkce restauruje. Existuje zřejmě fylogenetický trend směrem k menší závislosti sexuálního chování na hormonální kontrole a k větší kontrole neokortexem.

5.4.

Imunitní systém

Dlouho byl považován za zcela nezávislý systém, bez komunikace s nervovým systémem. Jedním z důležitých podnětů pro rozvoj bádání v oblasti vztahů mezi imunitním a nervovým systémem byly experimenty R. Adera, který prokázal, že handling (manipulace se zvířaty, viz 14.kapitola) v

- 39-

raných fázích postnatálního vývoje může modifikovat pozdější reakci na stres. Zvířata, která měla v mláděcím věku zvýšenou senzorickou stimulaci, vykazovala v dospělosti méně žaludečních vředů jako následku experimentálního stresu. Tím naznačil, že imunitní procesy mají vztah k nervovému systému. Postupně se formovalo nové vědní odvětví- neuroimunologie (psychoneuroimunologie). V posledních desetiletích se rychle rozvíjí a řeší základní problémy vztahů mezi imunitním systémem a nervovou regulací chování.

5.5.

Funkce a cíle integrované činnosti regulačních systémů

Výsledkem součinnosti nervového, humorálního i imunitního systému je integrita vnitřních procesů a to, že organismus funguje jako celek. Mezi jednotlivými systémy a jejich oddíly musí existovat dobrá komunikace (to patří mezi úlohy endokrinního systému) a koordinace jednotlivých pochodů. To je důležité i pro realizaci dlouhodobých procesů. Na příklad se neustále obměňuje krev, buňky, organismus se vyvíjí, roste, je nutné, aby existovaly mechanismy, které zabezpečí dlouhodobé programování chování individua. Mezi hlavní úkoly regulačních pochodů patří: • Zabezpečení homeostáze: Vnitřní prostředí organismu musí být chráněno vůči větším výkyvům ve fyzikálních, biologických i psychologických podmínkách vnějšího prostředí. Z toho vyplývá důležitost zpětných vazeb, které informují jedince o průběhu i výsledcích jeho vlastních aktivit. • Zajištění funkční pohotovosti organismu: Organismus musí být vybaven mechanismy, které mu umožňují rychlou mobilizaci rezerv pro zajištění životně nezbytných činností, například pro útěk, obranu, útok, rychlý příjem potravy. • Zajištění stability i variability chování, plastičnosti chování: Je to výsledkem dlouhodobých evolučních procesů, přírodního výběru, selekčního tlaku, fylogenetických i ontogenetických faktorů. Jedinec vykazuje značnou stabilitu některých reakcí, ale musí umět modifikovat chování při změnách situace (učení). Výsledek regulačních pochodů: Organismus funguje jako celek, jako jednota, hierarchicky uspořádaný celek, který vykazuje kontinuitu svých funkcí v čase. Fylogeneticky starší funkce jsou pod kontrolou evolučně novějších regulačních systémů. Doplňková literatura k 5. kapitole: Gaisler, J., 1983. - Novák, V.J.A., 1952. - Běžné učební texty a učebnice fyziologie pro posluchače lékařských fakult. - Vokurka, M., Hugo, J., 1994.

- 40-

6. KAPITOLA SMYSLOVÝ A MOTORICKÝ APARÁT, UMOŽŇUJÍCÍ ADAPTIVNÍ CHOVÁNÍ Mezi základní otázky, které si klademe při analýze chování, patří: Jak živočich poznává svět? Jaké má nástroje pro realizaci interakcí s vnějším prostředím? V této kapitole se budeme zabývat morfologickými a funkčními předpoklady, které poskytuje senzorická výbava a motorický- výkonný aparát živočicha.

6.1.

Senzorický systém

Má-li živočich reagovat na změny ve vnějších podmínkách nebo ve vnitřním prostředí vlastního organismu, musí být schopen přijímat informace o svém okolí i o činnosti svého těla. Musí umět vybírat, třídit, filtrovat podněty, které na něho mohou působit z vnějšku i z jeho organismu, oddělovat podstatné od nedůležitého. Jako první nástroj k tomu slouží senzorické (smyslové) orgány. Poloha smyslových orgánů (čidel, receptorů), umístěných na předním konci těla, má kauzální vztah k rozvoji nervového ústrojí v této oblasti. Citlivost receptoru i celého senzorického aparátu závisí na fylogenetickém stupni, na způsobu života a prostředí, ve kterém daný druh žije. Smyslový aparát se skládá z receptoru (smyslové buňky) a z pomocných útvarů, které pomáhají při zachycování podnětu (např. čočka, sklivec, vnější ucho), ochranného zařízení (víčko s řasami). Smyslové buňky přeměňují různé formy energie na akční potenciály v senzorických nervech. Druhy energie: tepelná, mechanická (tlak, dotyk), chemická (vůně, chuť), elektromagnetická (světlo). Podnět musí mít dostatečnou intenzitu a působit určitou dobu, aby mohl být dále transformován. Dalším článkem je senzorický nerv, vedoucí dostředivě impulsy do vyšších oddílů nervové soustavy, do center, jež zpracovávají, uchovávají či přepracovávají došlé podněty a efektor-motorický nerv, který vede odstředivě impulsy z centra na periferii a tím umožňuje motorickou reakci. Klasifikace receptorů: a) Podle vzdálenosti, ze které je organismus schopen přijímat podněty: l Exteroreceptory: telereceptory (zrak, sluch, čich), kontaktní receptory (chuť, hmat) l Interoreceptory: proprioreceptory ( změny polohy), (útroby) angioreceptory (cévy, reakce na změny chemického

visceroreceptory složení krve)

b) Podle energie, která vyvolá ve smyslových buňkách vzruchovou aktivitu: • Chemoreceptory ( čich, chuť, vlhkost) • Mechanoreceptory (tlak, dotyk, tah, vibrace) • Radioreceptory: podněty, mající povahu elektromagnetického vlnění • Fotoreceptory (podněty viditelného světla a přilehlé oblasti ultrafialového nebo infračerveného záření), • Termoreceptory (tepelné rozdíly)

- 41-

Další receptory: citlivé na ionizující záření, elektrický náboj, magnetické pole a různé specifické smyslové schopnosti navigace, vnímání času, změny tlaku vzduchu, aj. 6.1.1.

Chemoreceptory

a) Čich Mimořádné funkční jemnosti a dokonalosti dosahují dálkové chemoreceptory u některých členovců, zejména u hmyzu. Pomocí čichu se hmyz vyhledává, varuje, informuje o zdrojích potravy, nachází vhodná místa pro kladení vajíček. Čich je u hmyzu univerzálním prostředkem vzájemné komunikace s prostředím. V chemorecepci hrají důležitou roli feromony, produkty žláz. Místo do krve jsou vylučovány do okolního prostředí. Feromony jsou definovány jako látky, vylučované do vnějšího prostředí jedním jedincem a přijímané dalším jedincem (nebo skupinou, zpravidla téhož druhu). Vyvolávají u příjemce jednoduchou reakci, složitější chování nebo navozují určitý vývojový pochod. Byly zjištěny feromony pohlavní, agregační, disperzní, značkovací, poplašné a další. V posledních letech byla chemicky identifikována celá řada dalších látek ze skupiny feromonů. Například neoplodněné samičky bource morušového mohou svým feromonem (bombykolem) lákat samečky až ze vzdálenosti 10-11 km (podle Žďárka, 1980). Již jedna molekula samičího feromonu na pět krychlových milimetrů vzbuzuje v samečkovi pohlavní aktivitu. U mnohých obratlovců je čich vedoucím exteroreceptorem. I.mozkový nerv (čichový) je dobře vyvinut, vede informace z čichové sliznice do koncového mozku. U šupinatých plazů (ještěrů, hadů) je kromě vlastního čichového orgánu mimořádně vyvinut tzv. Jacobsův orgán. Tvoří jej slepé kapsy s čichovou sliznicí, jež se otevírají do ústní dutiny. U některých hadů je vůdčím smyslovým orgánem, který analyzuje podněty z okolí, přenášené špičkou vysunovatelného jazyka. Ptáci mají čichový orgán relativně méně dokonalý ve srovnání s ostatními obratlovci, což dokazuje i poměrně malý rozvoj čichových laloků telencefala. U mnoha druhů savců je čich nezbytný pro hledání potravy, má vztah k sexuálním funkcím, uplatňuje se při prostorové orientaci, proto je rozsah čichové sliznice značný. Čichových buněk se nachází kolem 1.5-2 milionů na 1cm a nervový systém je zde nejblíže povrchu. Vysokou citlivostí čichového analyzátoru se vyznačují psi. Jsou známy jejich stopařské schopnosti. Psi jsou využíváni pro zjišťování přítomnosti ukrytých drog, pro vyprošťování obětí lavin, které jsou schopni vypátrat v několikametrové vrstvě sněhu. Jsou neocenitelnými pomocníky při pátrání po lidech, zasypaných při zemětřeseních ap. b) Chuťové receptory Sídlem vnímání chuti jsou chuťové pohárky: u obratlovců jsou uloženy zpravidla v bradavkách jazyka, ve výstelce dutiny ústní, hltanové, u dětí i ve sliznici tváří a rtů. Smyslové buňky vyčnívají z chuťového pohárku svými vlákny do chuťové jamky, k dolnímu konci receptorové buňky přiléhají zakončení chuťového nervu. Jedno nervové vlákno může inervovat několik receptorových buněk a jedna buňka může být inervována více neurony. Chuťový vjem je zřejmě výsledkem aktivity různých neuronů a receptorových buněk. Korová část chuťového (podobně jako čichového) analyzátoru je umístěna ve spánkové oblasti. Chuťový smysl u hmyzu se soustřeďuje na orgánech, které obklopují ústní otvor, hlavně na makadlech, která mají funkci mechanoreceptorů i chemoreceptorů. Mohou být i na tykadlech (např. u vos), chodidlech (u motýlů). Muší chodidla jsou přibližně 200x citlivější na sladkou chuť než lidský jazyk. K.von Frisch prováděl etologická pozorování u včel. Zjistil, že dělnice včel, naučené na misku s cukerným roztokem, odmítají přijímat tento roztok, jestliže se přidá malé množství NaCl, HCl nebo chininu. Pokusy ukázaly, že včely dovedou dobře rozlišovat sladkost, kyselo-slanost a hořkost.

- 42-

U nižších obratlovců jsou chuťové pohárky i na povrchu těla, hlavně na hlavě. U ryb jsou soustředěny převážně v ústní dutině, hltanu, na vouscích kolem úst společně s mechano-a termoreceptory. U obojživelníků a plazů se chuťové receptory koncentrují v dutině ústní, zejména na jazyku. U ptáků se nacházejí chuťové pohárky v zadní části patra, hltanové sliznici a při kořeni jazyka. U kura domácího byla prokázána schopnost rozlišování slanosti a kyselosti. Méně spolehlivé byli rozlišování hořkosti a sladkosti. Vodní ptáci mají dokonalejší chuťový receptor než ptáci suchozemští. Savci mají většinou chuťové receptory lépe vyvinuty, než ostatní obratlovci. Mezi jednotlivými druhy savců existují rozdíly v preferencích chuťových kvalit, častá je však obliba sladkého, která se již projevuje od narození. To se týká i člověka. Důležitou roli hraje metabolický stav organismu: při nedostatku určité látky (živiny) se citlivost na ni zvyšuje, zvířata vybírají potravu tak, aby kryla deficit. Mnoho pokusů ukázalo tuto schopnost například při nedostatku vitamínů (např. thiaminu), bílkovin, soli a dalších látek. Hovoří se pak o specifickém hladu. Mnoho studií v této oblasti provedl P.Rozin (viz Fraňková, 1996). Chuť má důležitou úlohu při selektivním výběru potravy. c) Smysl vlhkostní: Pomocí tohoto chemoreceptoru vyhledávají vlhkomilná zvířata vhodné životní prostředí. Týká se to některého hmyzu, suchozemských korýšů, z obratlovců mloků a jiných obojživelníků. Pro mnohé druhy hmyzu je důležité, aby se dovedly vyhýbat místu, kde hrozí vysušení, ale i nadměrná vlhkost (nebezpečí plísně). U živočichů žijících v extrémně suchých podmínkách pomáhá tento receptor vyhledávat zdroje pitné vody. Mechanoreceptory Z vývojového hlediska představují mechanoreceptory základ složitých smyslových zařízení, jako je ucho a orgány polohové. 6.1.2.

Dotek, tlak, hmat: Jsou to důležité receptory pro bezobratlé i obratlovce. U bezobratlých jsou uloženy na exponovaných místech těla, například u medúz na spodní straně klobouku. U členovců s tuhou kutikulou se vyskytují roztroušeně po celém těle hmatové brvy upevněné v kutikulových jamkách. U hmyzu jsou tyto brvy citlivé i na nepatrný pohyb vzduchu (proto těžko chytíme mouchu). Cvrček má miniaturní "seizmografický aparát" na končetinách, který reaguje na minimální záchvěvy podkladu. Proto se k němu v přírodě můžeme těžko přiblížit. Podobné receptory se vyvinuly u pavouků. U ptáků a savců jsou napojeny tyto receptory na bázi peří a chlupů. Například u kořene zobáku se nalézají tuhá hmatová peříčka. K hmatovým ústrojím se řadí i interoreceptory: jsou to svalová vřeténka ve svalech, která registrují změny v natažení svalu a šlachová tělíska na šlachách, v místě, kde se jejich vlákna spojují se svalem a jsou drážděna při zkracování a natahování svalů. Vnímání bolesti: Bolest se vyvinula v evoluci jako mechanismus, který varuje živočicha o potenciálním poškození. Proto má ochranný význam. Ve většině tkání jsou volná nervová zakončení. Specifickými receptory pro bolest jsou rovněž volná nervová zakončení, která se nacházejí ve většině tělních tkání. Některé tkáně na bolestivé podněty nereagují (plíce, játra, slezina, mozková tkáň).

- 43-

Bolestivý podnět zpravidla poněkud narušuje integritu tkáně a její buněčný metabolismus. Je doprovázen řadou fyziologických změn, dochází k aktivaci sympatiku (zrychlení tepu, zvýšený krevní tlak, zvýšení sekrece adrenalinu, zvýšení hladiny krevního cukru, rozšíření zornic, pocení atd.). Statokinetické receptory: Rovnovážně polohové (statokinetické) orgány existují již u primitivních skupin bezobratlých. Bývají vyvinuty v podobě tzv. statocyst, což jsou váčkovité vchlípeniny tělního povrchu, vystlané smyslovými buňkami a citlivými brvami, na kterých je umístěn statolit (pevné tělísko). Statolity dráždí smyslové buňky svou hmotností vlivem gravitace nebo zrychlení a informují tak organismus o poloze vzhledem k rovině zemského povrchu. U hmyzu je smysl pro gravitaci rozptýlen po celém těle. Když se tělo vychýlí z normální polohy, patřičné orgány okamžitě registrují napětí mezi jednotlivými částmi těla a poloha je upravena. U obratlovců, na rozdíl od bezobratlých, bývá s polohovými orgány v úzké souvislosti sluchové ústrojí. Statokinetické (vestibulární) orgány jsou uloženy (podobně jako sluchový orgán-hlemýžď) v labyrintu vnitřního ucha. Statokinetický orgán zprostředkovává mnoho důležitých prostorových a pohybových reflexů, které u člověka nezávisle na vědomí upravují svalový tonus tak, aby odpovídal okamžitým požadavkům na udržení tělesné rovnováhy a normální polohy. Sluchové receptory Podnětem jsou zvukové vlny, vznikající chvěním pružných těles. Ve vzduchu se šíří rychlostí 344m/sec, ve vodě 1428m/sec. Sluchový orgán reaguje mimořádně citlivě na tlak vykonávaný molekulami vzduchu. Pravý sluchový smysl, který zachycuje jak frekvenci, tak i amplitudu a směr vlnění, existuje pouze u hmyzu a u obratlovců. Základní princip stavby sluchových orgánů je v hrubých rysech stejný. Zvukové vlny nejčastěji rozechvívají napjatou blánu a její chvění se přenáší složitě na smyslové buňky. Hmyz má rozmanité způsoby vydávání zvuku. Sluchové ústrojí se nachází na různých částech těla. Může to být hru_, zadeček, nohy, křídla, nebo tykadla. Sluchové receptory mnoha druhů hmyzu jsou citlivé na ultrazvuk, čehož využívají při obraně před netopýrem (můry, lišajové). U nižších obratlovců byla schopnost vnímání zvuků relativně málo prozkoumána. Novější studie přinesly řadu poznatků o schopnosti ryb vnímat akustické signály. Vydávané zvuky mají frekvenci 20 Hz-12 kHz. Ryby vydávají zvuky například vibracemi plynového měchýře, třením zubů, prudkým vystřikováním vody apod. U plazů je sluch podružným smyslem. Hadi nejsou schopni vnímat vibrace vzduchu, ale jsou citliví na vibraci podkladu (půdy). Kobra indická (Naja naja), která při podráždění rozšiřuje krční žebra s typickou kresbou v podobě brýlí a vztyčuje přední část těla, neslyší ve skutečnosti melodii fakírovy píšťalky při předváděních tzv. tance. Je to pouze reakce na pohyb dlouhé píšťaly. Některé druhy plazů jsou schopny vydávat zvuky, hadi pouze syčí. Ptáci mají stavbu vnitřního ucha podobnou savcům. Ptáci vydávají a přijímají různé zvuky o frekvenci 40-30.000 Hz. Nevnímají tak nízké tóny jako člověk, horní hranice slyšitelnosti je však u ptáků ve srovnání s člověkem vyšší. Vedle síly zvuku jsou ptáci, podobně jako savci, schopni vnímat i jeho výšku a směr. Výjimečně používají ptáci i ultrazvuků kolem 70 kHz k echolokaci. Jemná percepční schopnost sluchového ústrojí mnohých ptáků umožňuje i napodobování zpěvu jiných druhů (např. drozd) nebo i artikulované řeči člověka (kavky, papoušci). Zpěv ptáků se uplatňuje významně ve vnitrodruhové i mezidruhové komunikaci (viz 10.kapitola). Zajímavý doklad o ptačím zpěvu uvádí K. Lorenz v knize "Odumírání lidskosti". Cituje pozorování E. Tretzela (1965). Chocholouš (Galerida cristata L.) napodoboval pískání pastýře, který takto dával signál svým psům. Hvizdy pastýře byly tak rozdílné, že jejich sonografický záznam ukázal jejich odlišnosti a intonační odchylování a podal zcela zmatený obraz. Pozoruhodné však bylo to, že 6.1.3.

- 44-

chocholouš transponoval hvizdy do vyšší tóniny, kterou snadněji ovládal a "abstrahoval" ze značně proměnlivých a intervalově neharmonických hvizdů pastýře tu formu, která podle Tretzela "je našemu hudebnímu cítění nejbližší...chocholouš předváděl vždy hvizdy pastýře velice čistě a muzikálně, tónově přesně a melodicky elegantně" (Lorenz,1997p.86). U savců je sluchový orgán nejdokonalejší. V rozsahu a dolní a horní hranici slyšitelnosti jsou velké mezidruhové rozdíly. Horní hranice u potkanů a křečků je přibližně 40 kHz, u myší kolem 90kHz. Ultrasonická komunikace je důležitým nástrojem kontaktu mláděte hlodavce s matkou v kojeneckém období, kdy je vysoce závislé na blízkosti matky. Kočka domácí vnímá ultrazvuky o kmitočtu 60-65kHz. Primáti podobně jako člověk mají horní hranice poněkud vyšší, u šimpanzů je to přibližně 30 kHz. U zvířat se zvýšenou citlivostí k vyšším frekvencím se obvykle vyskytují pohyblivé ušní boltce. U člověka se pohybuje dolní a horní hranice slyšitelnosti v rozmezí 16-20.000Hz. S věkem se postupně snižuje horní hranice slyšitelnosti. Echolokace: Některá zvířata mají mimořádnou schopnost zachycovat ozvěny vyslaného akustického signálu. Živočich zjišťuje vzdálenost objektů na základě analýzy času, který uplynul mezi vydáním zvuku a příjmem ozvěny. Změny v kvalitě vydaného a odraženého zvuku informují o vlastnostech předmětu. Velmi malé předměty odrážejí jen krátké (vysokofrekvenční) vlny, větší předměty i delší vlny. Někteří živočichové využívají echolokační schopnosti k lovu. Jejich biologický radar pracuje na základě vysílání a přijímání zvukových vln, nejčastěji ultrazvuků (nad 20 kHz). Ultrazvukový echolokační systém bývá nazýván také sonar (podle počátečních písmen anglických slov sound navigation range). Echolokace se vyvinula u letounů, delfínů, rejsků, některých jeskynních ptáků. Netopýři a vrápenci využívají při echolokaci ultrazvuky většinou v rozmezí 40-90 kHz (Horáček, 1986). Delfíni mají nejsložitější systém akustické komunikace ze všech vodních savců. Při komunikaci vydávají zvuky i v rozsahu lidské slyšitelnosti, při echolokaci používají frekvenci až do 280 kHz. Echolokační signály trvají asi tisícinu vteřiny. Umožňují rozlišit předměty o průměru asi 0.5m na vzdálenost jednoho km. Zrak Mezi prvoky se vyvinuly světločivé organely u některých bičíkovců. Jsou složeny z červeného nebo černého pigmentového pohárku, světlolomné části a citlivé cytoplasmy. U láčkovců se vyskytují jednak okrsky světločivého epitelu v úrovni pokožky (zejména u polypovců), jednak oči miskovité (u medúzovců). Miskovité oči medúz jsou umístěny zejména na okraji zvonu, smyslové buňky jsou ponořeny pod úrovní pokožky a funkci čočky plní silně světlolomná rosolovitá hmota. Členovcům umožňují složité oči obrazové vidění. Obraz je patrně mozaikový. Stálá ohnisková vzdálenost válcovité čočky způsobuje, že složené oko nemůže být zaostřováno na různé vzdálenosti. Proto mají některé druhy hmyzu oči rozděleny na dvě části: jedna umožňuje svojí stavbou vnímání blízkých, druhá vzdálených předmětů. 6.1.4.

Zrakové vnímání u obratlovců: Původně měli obratlovci nejméně čtyři zrakové receptory- dvě nepárové temenní oči a dvě postranní oči. Temenní oko je ještě zachováno u hatérie novozélandské a naznačeno u některých kruhoústých, žab a ještěrek. Komorové oko obratlovců je dosti podobné optické výbavě fotografického aparátu. Jeho hlavními funkčními složkami jsou: l oční koule, která funguje jako optická temná komora, l světlolomná čočka, l sítnice (retina) se zrakovými buňkami, které přijímají a částečně analyzují zrakové podněty.

- 45-

U většiny savců je zrak dobrý, některé druhy (pes) lépe vnímají pohybující se předmět, než nehybný. Kočkovité šelmy mají lepší zrak než psovité, ale horší čich. U vyšších savců se mění velikost zornice nejen v závislosti na intenzitě osvětlení, ale také odráží aktuální psychický či fyzický stav: vlivem příjemné emoce nebo při hladu se zornice zvětšují, negativní emoce, únava je zmenšují. Vnímání barev Výzkumy barevného vidění u hmyzu prováděl K. v.Frisch již v r. 1914, kdy prokázal metodou podmíněných reflexů schopnost včel rozlišovat barvy. Včely se učily nalétávat na skleněnou nádobku s cukerným roztokem, umístěnou na modrém papírovém čtverečku. Poté vytvořil šachovnici ze čtverečků od bílé přes nejrůznější odstíny šedé barvy až k černé. Mezi tyto čtverečky umístil i modrý čtvereček. Polohu jednotlivých políček měnil. Včely jednoznačně preferovaly nádobku položenou na modrý čtverec, jak se naučily v první části pokusu. V. Frisch dále zjistil, že včely vnímají ultrafialovou barvu jako samostatnou. Barva má v přírodě pro včely velký význam, uplatňuje se při orientaci v prostoru, při lokalizaci a detekci potravy. Výsledky pokusů na včelách byly ověřeny i na jiných druzích hmyzu. Bylo zjištěno, že také mravenci jsou schopni vnímat ultrafialovou barvu. Naopak, většina hmyzu, podobně jako včely nevnímá barvu červenou. Barevné vnímání u obratlovců: Rozlišování barev bylo prokázáno u nejpokročilejší skupiny ryb, tj. kostnatých (kromě hlubinných). Pokusně bylo prokázáno barevné vidění u obojživelníků. Některé žáby rozlišují a preferují také UV záření. Z plazů je schopnost barevné percepce vyvinuta u želv a u většiny ještěrů, kteří jsou citliví zejména na zelenou a červenou barvu. Dokonalý zrakový orgán mají ptáci, i když jsou zde velké mezidruhové rozdíly. Holubi lépe rozlišují červenou a žlutou barvu, než zelenou a modrou. U druhů s noční aktivitou (sova) se barevné vidění nevyvinulo. Co se týče savců, barevné vnímání se objevuje až u nejpokročilejších druhů: u primátů. Poloopice jsou ještě barvoslepé stejně jako hmyzožravci, kteří se vyvíjeli celé miliony let jako živočichové s noční aktivitou a proto se u nich rozlišování podle barev neuplatnilo. Barvoslepí jsou však i četní denní savci, jiní rozlišují barvy špatně. Například pes diferencuje odstíny šedé lépe než člověk, ale je barvoslepý. U kočkovitých šelem je slabá diferenciace modré, žluté. Kůň nerozezná červenou od černé, ale dovede rozlišit modrou, zelenou, žlutou. Skot rozlišuje červenou, žlutou a zelenou, kozy a ovce hlavně modrou, ovce i červenou Vnímání tepla a chladu (termorecepce) Termoreceptory jsou drážděny teplotními rozdíly, které vznikají přímým kontaktem i přenosem tepelné energie infračerveným zářením. Jsou dva druhy termoreceptorů: jedny reagují na teploty o něco vyšší než je výchozí hodnota, zpravidla tělesná teplota (čidla pro teplo), druhé na teploty nižší (čidla pro chlad). Adekvátními podněty jsou tedy dva rozdílné stupně tepla (chlad není formou energie!). Dokonalé detektory teploty má hmyz, který saje krev teplomilných živočichů. Citlivé termoreceptory mají někteří hadi. Oslepený chřestýš dovede pomocí termolokátoru (v jamkách mezi nozdrami a očima) sledovat v teráriu myš a zmocnit se jí. U ryb zabezpečují termoreceptory orientaci, zvláště u tažných druhů. Savci mají více receptorů pro chlad než pro teplo. 6.1.5.

Další receptory U některých živočišných druhů se vyvinuly v závislosti na způsobu života specifické struktury, např. receptory citlivé na ionizující (radioaktivní) záření. To se předpokládá u některých ptáků. Bylo 6.1.6.

- 46-

zjištěno, že vlivem pokusných atomových výbuchů se změnily jejich způsoby migrace. Tažní ptáci se při migraci z Kanady na jih vyhýbali nevadské poušti, kde se dělaly pokusné výbuchy a trasu svého letu dvojnásobně až trojnásobně prodloužili. Některé skupiny živočichů mají elektrorecepční schopnost. Charakteristické je chování ovádů, včel, vos a dalšího hmyzu před bouřkou (agresivita u vos!). U žraloků a některých tropických sladkovodních ryb se vyvinula elektrokomunikace, u jiných druhů živočichů schopnost vnímat magnetické pole (trepky, ploštěnky, měkkýši, hmyz, ptáci) apod. Můžeme shrnout: Značná mnohotvárnost smyslového ústrojí odráží rozdíly ve vnímání vnějšího prostředí. Rozdíly lze najít: • v dominantnosti určitého receptoru, • v rozpětí hodnot v rámci receptoru, • v diskriminační schopnosti, citlivosti receptoru. V evoluci se zapojuje senzorický aparát do vztahu mezi kořistí a predátorem. Projevuje se ochranným zabarvením, echolokací a dalšími mechanismy. Důležitý je vztah senzorických systémů ke komunikačním procesům. V průběhu evoluce se vyvinuly kompenzační mechanismy při deficitu jedné smyslové modality (úrazy, genetické defekty), přestože jsou jinak informace z jednotlivých smyslových modalit velmi specifické.

6.2.

Motorický aparát

Motorický aparát realizuje změnami polohy těla v prostoru nebo jeho částí reakce na podněty vnějšího prostředí i na vnitřní motivační stav živočicha. Pohyby můžeme klasifikovat z různých hledisek: Podle způsobu prováděného pohybu Existuje pět základních typů lokomoce: • bičíkovitý pohyb: je typický pro protozoa: pro pohyb bičíků, cilií, • pohyb změnou tvaru těla: extenze pseudopodií u amoeby • vlnění, pulsace, svíjení, smršťování: u hadů, vodních savců, ryb • proudový- "tryskový" pohyb- propulse, prudké vypouštění vody: u mnohých bezobratlých, např. u medúzy • pohyb končetin: u některých bezobratlých. Je běžným typem pohybu u obratlovců. Realizuje se pohyby paží, nohou, křídly. 6.2.1.

Podle pohybů končetin a prostředí, ve kterém se realizuje: Ve vodě. Plování pomocí pohybů končetin. Mnohé druhy původně nebyly vodní, způsobem života došlo k modifikaci některých končetin. Plavat dovedou i zvířata suchozemská (opice, psi, různí hlodavci). Na stromech: mnohé druhy se houpají, šplhají, chodí po větvích. Ve vzduchu: hmyz, ptáci, savci (netopýři). Pohyb se realizuje máváním křídly. Pohyb ve vzduchu je umožněn konstrukcí těla. Pod zemí: obvykle je doprovázen mnoha adaptačními mechanismy. Na zemi: zpravidla prostřednictvím čtyř končetin. Schopnost bipedální chůze na dvou končetinách existuje v méně nebo více dokonalé podobě u různých savců. Rychlost běhu značně variuje, např. šelmy, lvi jsou schopni běhu až 75km/hod. 6.2.2.

• • • • •

- 47-

Fylogenetická klasifikace: a) kineze: změna rychlosti pohybu jako odpověď na změnu síly podnětu. Při kinezi ještě živočich nedovede analyzovat kvalitu podnětu, pohyb není prostorově směrován k podnětu. Patrně ještě jednodušší formou reaktivního chování je tzv. panožková odpověď, tj. stažení nebo vysunutí pseudopodií u některých prvoků (např. měňavky), které však je funkčně směrované. b) taxe: Pohybové reakce orientované na směr podnětu. Nejjednodušším druhem taxe je tzv. fobotaxe (řecky fobos=strach). Jedinec se při setkání s nepříznivým podnětem zastaví, pootočí a postupuje jiným směrem. Existuje mnoho typů taxí, např. thigmotaxe jako reakce na dotyk. Pramecium (trepka) na mírný dotyk zpomalí, až zastaví pohyb brv. Thigmotaxe lze pozorovat také u hmyzu, žijícího pod kůrou stromů, pod kameny i v domácnosti (švábi). Reotaxe je reakce na vodní proud. Jedinci se staví přední částí těla proti proudu. Geotaxe je reakce na zemskou tíži. Někteří prvoci se hromadí při hladině (negativní geotaxe) nebo u dna (pozitivní geotaxe). Chemotaxe je reakce živočicha na chemické podněty, např. na koncentraci CO2. Fototaxe je reakce na světlo (pozitivní či negativní). Existují i další typy taxí. c) Reflexy: Jsou to již složitější formy odpovědi živočicha na vnější podněty (v pavlovovské terminologii nepodmíněné reflexy). Jedná se o stereotypní vrozené a kvalitativně vcelku stejné reakce na určité senzorické podněty. Chuťový podnět vyvolá u všech jedinců téhož druhu přibližně stejný sekreční reflex. Jejich centra jsou uložena u vyšších organismů hlavně v míše a ve fylogeneticky nejstarší části mozku- v mozkovém kmeni. d) Instinkty : Jsou považovány za nejsložitější formu vrozených pohybových vzorců. O instinktech bude detailně jednáno v další kapitole. 6.2.3.

6.3.

Lokomotorická aktivita

Lokomotorická aktivita (lokomoce) je jedním z nejdůležitějších projevů aktuálního funkčního stavu. Je to univerzální vlastnost většiny živočišných druhů od nejjednodušších forem až po nejsložitější. V této kapitole se budeme zabývat její deskripcí, v 7.kapitole jejím zapojením do uspokojování potřeb a jako výrazem motivačního stavu živočicha. Ze základních vlastností lokomotorické aktivity nás může zajímat: • reaktivnost • spontánnost • cykličnost • stabilita, variabilita a genetický základ • charakteristika a organizace pohybové aktivity • angažovanost senzorických systémů.

Reaktivnost Zvíře odpovídá motorickou aktivitou na změny ve vnější podnětové situaci. Nejjednodušší organismy i složitější živočichové reagují na změnu vnější teploty buď přibližováním se ke zdroji nebo naopak, vzdalováním se od něho, podobně je tomu s reakcí na optické či akustické podněty podle toho, mají-li pro živočicha pozitivní nebo negativní (ohrožující) význam. Živočich se vyhýbá únikovou reakcí možnému nebezpečí (na objevení se predátora, nutnost hledání úkrytu), pohybem reaguje na odchylky ve vnitřním stavu (bolest, úroveň cirkulujících hormonů, hlad). 6.3.1.

- 48-

Spontánnost Zvíře přechází často z klidu spontánně do stavu aktivity, i když nejsou patrné vnější podněty, které by je nutily stav klidu měnit. Spontaneita však neznamená náhodnost. Souvisí úzce s motivačním stavem živočicha, je součástí apetenční fáze motivačního cyklu (viz 7.kapitola). Zejména etologové zdůrazňují význam spontaneity chování. 6.3.2.

Cykličnost aktivity. Biorytmy U každého živočišného druhu se pravidelně opakují cykly aktivity, střídané fázemi klidu, nebo cykly, kde se mění specifičnost nebo zaměření aktivity. Cykličností aktivity (i dalších činností organismu) se jako vědeckým problémem zabývá chronobiologie. Pohybová aktivita a řada fyziologických i biochemických pochodů u živočichů je členěna do časově přesně definovaných cyklů. Tyto cykly mohou být krátkodobé nebo dlouhodobé. Cirkadiánní rytmus: Patří mezi nejobvyklejším projevy cykličnosti (termín byl vytvořen z latinského circa=asi, přibližně, dies=den, tedy přibližně 24 hod). Mnoho biologických dějů se odehrává na bázi periodického střídání světla a tmy. Termín byl navržen F. HALBERGEM. Společně s J. ASCHOFFEM se zasloužili o vypracování ucelené teorie biologických rytmů. V odborné literatuře se pro vyjádření trvání světlé a tmavé části dne používají symboly L (light) a D (dark). Trvalé světlo se značí LL, trvalá tma DD. Trvá-li například světlo 12 a tma rovněž 12 hodin, píšeme LD 12:12. Pro 24 hodinové cykly se používá také termín diurnální. U různých živočišných druhů má diurnální aktivita odlišnou rytmicitu, ta je však druhově poměrně stálá. Některé živočišné druhy mají vrchol aktivity ve dne (denní druhy), u jiných v noci (nokturální typy). U některých zvířat lze najít dva vrcholy aktivity během 24 hodin, ty se nazývají bifázové, nebo více vrcholů (polyfázové). K polyfázovým patří většina primárně vodních obratlovců, ze suchozemských obratlovců mají polyfázovou aktivitu menší druhy, vázané často na půdu (někteří hlodavci, hmyzožravci, plazi, někteří obojživelníci). Bifázové druhy živočichů (většina ptáků, veverky, opice) jsou nejaktivnější v ranních či dopoledních hodinách, potom odpoledne a v podvečer. Noční zvířata s bifázovou aktivitou, k nimž patří většina savců, jsou nejpohyblivější v době po západu a před východem slunce. Pokusy, prováděné v laboratoři i pozorování v přírodě přinesly mnoho poznatků o tom, na čem závisí časování cirkadiánní aktivity. Hlavní otázkou, kterou bylo nutno řešit, bylo: jaký je mechanismus řízení cykličnosti: jedná se o řízení vnějšími časovači (v odborné literatuře se používá termín "Zeitgeber", "synchronizer"), nebo jsou výsledkem endogenních procesů probíhajících v organismu (i na buněčné úrovni). Na endogenní mechanismy ukázalo to, že při vypnutí vnějšího časovače se určitou dobu cirkadiánní rytmus udržuje). Důležitá fakta přinesla studie P.J.DeCourseyové, která prováděla pokusy na hlodavci poletuše (Glaucomys volans-"létající myš"). Povšimla si, že v přírodě opouštěly poletuchy v době prvního soumraku hnízdní strom. První pozorování provedla autorka tak, že umístila klícku spojenou s běhacím bubnem venku a zaznamenávala nástup aktivity. Pozorování, které trvalo více než rok, ukázalo naprosto přesnou závislost nástupu aktivity na soumraku. Poté pokračovala autorka tak, že umístila bubny do laboratoře a zavedla trvalou tmu. Zvířata si v podstatě uchovávala rytmus ve střídání klidu a aktivity, ale nástup aktivity se poněkud zrychloval (Ward, 1980). 6.3.3.

Podobné výsledky přinesly další experimenty, prováděné na laboratorních zvířatech, hlavně na potkanech. Např. D. Dewsbury (1980) porovnával 24 hod. cykly aktivity u dvanácti druhů myšovitých hlodavců. Během 14 dní registroval každou hodinu jejich aktivitu v běhacích bubnech. Obrázek

- 49-

ukazuje typický vrchol aktivity v tmavé části dne u myši domácí (Mus musculus) u Onychomys leucogaster, Calomys callosus a afrického druhu Rhabdomys pumilio, u něhož zjistil bifázový typ aktivity. Podle Dewsburyho je porovnávání většího počtu blízkých druhů důležité proto, že umožňuje zkoumat ekologické adaptace- závislost aktivity na životních podmínkách i jejich fyziologické mechanismy. Výzkumy prokázaly, že aktivita je do jisté míry závislá na vnějších časovačích, avšak stejně tak jsou důležité vnitřní mechanismy. U obratlovců má důležitou úlohu při endogenním řízení rytmických změn melatonin, látka hormonální povahy. Melatonin vzniká v pineální žláze (epifýze) ze serotoninu. Serotonin je důležitý přenašeč nervových vzruchů, nebo-li synaptický transmiter. Vzniká z aminokyseliny tryptofanu. V pineální žláze je jeho největší koncentrace. U vyšších vertebrat se formuje pouze v tzv. raphé-nuclei ve středním mozku. "Serotoninové" buňky vysílají vlákna do předního mozku, hlavně do septa, hypothalamu a jiných oblastí limbického systému. Melatonin potlačuje pohlavní aktivitu, má inhibiční vliv na vývoj ovarií a patrně i varlat. Jeho syntéza se snižuje vlivem osvětlení na jaře, kdy se prodlužuje světelná část dne. Dochází k rozvoji pohlavních orgánů, což vede dále ke změnám v reprodukčním chování. To ukazuje na úzké vztahy mezi vnějšími podněty a aktivitou hormonálního systému a na existenci časovačů, působících i na delší časové ose. Pohybová aktivita živočicha může být rozdělena do dalších rytmů: měsíčních, sezónních, ročních (anuálních). • Ultradiální rytmus: Perioda je kratší než 20 hodin. Vyskytuje se i u lidí, např. u pacientů s narkolepsií-poruchy, při které upadá pacient do spánku několikrát za den. • Infradiální rytmus: Cykly trvají více než 28 hodin. Mohou být dány vnějšími podněty i sociálními vlivy. Netýkají se pouze aktivity. Uvádí se, že k největšímu počtu úmrtí lidí dochází v pondělí, druhý vrchol exitů je ve čtvrtek. • Cirkaseptální rytmy: Rytmicita je přibližně sedmidenní. Tuto cykličnost vykazují i některé hormonální rytmy u člověka. Časování může být pod kontrolou vnitřních i vnějších podnětů. Stabilní týdenní rytmicitu explorační aktivity jsme pozorovali u laboratorních potkanů. Ukázala se závislost na našem týdenním pracovním režimu. Zvířata zvyšovala svoji aktivitu ve dnech klidu, v pondělí docházelo k výraznému poklesu. •

Lunární a semilunární cykly: Některé životní projevy živočichů jsou časovány ve vztahu ke střídání měsíčních fází (které řídí příliv a odliv). Měsíční-lunární cykly mají periodu 28 dní, semilunární trvají 14 dní. • Dlouhodobé cykly: Jako časovače se v dlouhodobějších periodách uplatňují faktory: délka dne (v rámci roku), změna teploty, relativní vlhkost, tlak vzduchu aj. Cirkanuální trvají přibližně rok. Obvykle se v rámci ročního období ještě vyskytují různé rytmy, závislé na sezóně. U mnohých živočichů závisí na sezónních vlivech jejich reprodukční cykly. Mnozí autoři ukázali rytmicitu i v dalších typech chování, například v agresivitě, exploračním chování, ve stavění hnízd, učení, příjmu potravy a vody, v kopulační aktivitě a dalších projevech. Podle některých vědců je rytmicita důležitá pro integraci a organizaci chování.

- 50-

Stabilita aktivity a její genetický základ: Kromě toho, že úroveň lokomotorické aktivity je typická pro každý živočišný druh, je také důležitou charakteristikou jedince. Zvířata stejného druhu se mohou mezi sebou značně lišit úrovní lokomotorické aktivity. I když u jedince dochází k jistému kolísání aktivity v závislosti na vnějších nebo vnitřních podmínkách, bazální hladina jeho aktivity jeví určitou stabilitu. Četné pokusy ukázaly její genetický základ. U laboratorního potkana lze vyšlechtit linie s vysokou nebo nízkou úrovní aktivity (viz 13.kapitola). 6.3.4.

Další charakteristiky aktivity: Kvantita a rychlost pohybu: Některé živočišné druhy se vyznačují velkou pohyblivostí, např. kopytníci, šelmy, ptáci v některých fázích letu (dravec při lovu). Rozdíly jsou i v tom, jak rychle dovedou zvířata mobilizovat vnitřní rezervy pro realizaci rychlého pohybu, nebo v četnosti pohybů. Organizace pohybu: Projevuje se ve schopnosti efektivně a ekonomicky dosahovat cíle. Důležitá je schopnost jemné koordinace pohybů. Má sice vrozený základ, ale v průběhu ontogeneze se vyvíjí na základě zkušeností i funkčního dozrávání motorického aparátu. Velikost prostoru, ve kterém se aktivita realizuje. S tím souvisí celkový způsob života druhu: migrace, pastva, lov. Angažovanost senzorických systémů: důležité jsou orgány rovnováhy a zraku při kontrole a zaměření pohybové aktivity. Závažné jsou informace o hloubce prostoru. Sluch živočicha informuje, kterým směrem se má pohyb orientovat. Zpětné vazby umožňují plasticitu a optimalizaci pohybů. 6.3.5.

• • • •

6.4.

Laboratorní výzkumy lokomotorické aktivity

Uvedené vlastnosti jsou dobře přístupné laboratorní kontrole a proto předurčily lokomotorickou aktivitu jako nástroj studia nejrůznějších behaviorálních vlastností živočicha a jeho reakcí na programované změny v podnětové situaci. Měření aktivity v laboratorních podmínkách má dlouhou historii. Spontánní (nazývaná rovněž "celková", "general activity") se zkoumá od konce 19. století. Brzy byly vyvinuty různé technické pomůcky. Metodiky a pokusná zařízení a) Otáčecí bubny (revolving drums, running wheels): Zvíře je umístěno do klícky, spojené s otáčecím bubnem, do kterého má permanentní přístup. Na připojeném počítači se registruje trvání běhu nebo počet otáček bubnu, což vyjadřuje uběhnutou vzdálenost. Takto se měřily krátkodobé cykly aktivity, pro vyjádření aktuálního motivačního stavu, Dlouhodobá měření sledovala periodicitu v delším časovém úseku. V otáčecím bubnu mohou zvířata spontánně naběhat až několik kilometrů denně. Ve Wistar Institute používali od 20.let (nevíme, do kdy) tyto bubny jako součást péče o zdravotní stav zvířete, pro jejichž zdravotní stav je eminentně důležitá fyzická aktivita. Metodu zavedl Stewart v r. 1898, dále ji propracovali a modifikovali další psychologové. 6.4.1.

b) Třesné klece (tambour-mounted cages, stabilimeter cages): Byly vyvinuty pro měření celkové pohyblivosti, lokomoce. Testovací klec spočívá na bubínkách, otřesy způsobené pohybem zvířete se registrovaly mechanickou nebo pneumatickou cestou. Také tato metoda byla používána pro měření aktivity od 20. let 20. století. Na rozdíl od běhacích bubnů, kde se neměří jiné projevy než lokomoce v jednom směru, v aktivitních klecích bylo možno rozlišit energeticky různě náročné aktivity: běh, chůzi, pohyby při komfortových aktivitách (škrábání, olizování, čištění). Kritiky obou metodik vycházely z

- 51-

toho, že jsou málo citlivé, mohou být ovlivněny hmotností zvířete, málo vypovídají o kvalitě chování. Výsledky naměřené v různých klecích navzájem nekorelovaly. Postupně se zpřesňovala registrace aktivity v souvislosti s rychlým pokrokem techniky 20. století. V dalších letech se přecházelo ve sledování spontánní aktivity a různých komponent chování na metodu tzv. open-fieldu (otevřeného pole). Je to i v současnosti často používaná metoda. Základem je větší otevřená, nasvícená plocha, jejíž podlaha je rozdělená na čtverce stejné velikosti. Měří se počet čtverců, prošlých zvířetem za stanovenou dobu, kromě toho také defekace a urinace. Původně byla tato metoda vyvinutá pro měření "emocionality" zvířat (HALL, BROADHURST). Mezi aktivitou a defekací (počtem bolusů) byla zjištěna vysoká negativní korelace, tzn., že velmi aktivní zvířata, která v časovém limitu spontánně proběhla více čtverci, byla méně bázlivá a naopak, zvířata s vysokou úrovní emocionality (strachu) měla jen malou aktivitou (viz 13.kapitola). V dalších fázích výzkumu se již většinou nepoužívala otevřená plocha. V posledních letech se častěji používá uzavřená klec (lépe by vyhovoval termín "closed field"-"uzavřené pole", avšak v laboratorní hantýrce se stále mluví o "open-fieldové" aktivitě). Její dno bývá rozděleno na čtverce, prostor členěn na více sektorů nebo částí. Zaznamenává se jednak horizontální aktivita- vyjádřená počtem prošlých čtverců, jednak vertikální aktivita- vztyčovací reakce ("panáčkování"). Aktivita v open-fieldech se měřila ze začátku metodou "tužka a papír", postupně se automatizovala registrace, používaly se fotobuňky, kapacitní snímače. V současné době je zapojena do registrace videotechnika a počítač. Byly vyvinuty různé postupy počítačového zpracovávání pokusných dat (u nás vyvinul snadný a dostupný program "Activities" tragicky zesnulý etolog Petr Donát). Používají se nejen prázdné klece typu open-fieldu, ale také různě důmyslně upravený prostor či bludiště. Využití metodiky lokomotorické aktivity ve výzkumu Řada oborů biomedicínského i psychologického výzkumu využívá možností, které poskytuje hodnocení lokomotorické aktivity pokusného zvířete. V psychofarmakologii patří již po mnoho let aktivita mezi tzv. screeningové metody, tj. soubor základních postupů, jejichž pomocí se odhaluje účinnost určité psychotropní látky, závislost na dávce a trvání jejího působení. V některých případech může být každé zvíře samo sobě kontrolou, protože hodnoty aktivity jsou pro každého jedince poměrně stabilní vlastností. To znamená, že opakovaně zaznamenáváme úroveň aktivity každého zvířete a poté aplikujeme látku. Změna v hladině aktivity (zvýšení při aplikaci excitační látky a redukce aktivity po podání tlumivého léku) a trvání této změny je kriteriem účinnosti). Častěji se však porovnává chování pokusné skupiny s kontrolní skupinou, které se aplikuje neúčinná látka (roztok NaCl, "placebo") stejným způsobem, jako pokusným zvířatům. Také v neurotoxikologii je považována aktivita za citlivý indikátor toxicity (někdy i menší dávka, která se neprojeví fyziologickými změnami, ovlivní již úroveň spontánní aktivity). Kladem je rychlost, snadnost, jednoduchost i cenová dostupnost této metodiky. Mnoho pozornosti bylo věnováno aktivitě v souvislosti s působením výživy. Byl zkoumán vliv omezeného příjmu potravy nebo hladovění na hladinu spontánní aktivity (přehled viz Fraňková, 1996). Mezi první nálezy patří zjištění změn v pohybové aktivitě vlivem hladovění nebo žíznění. Nejprve narůstá celková aktivita, po dosažení maxima prudce klesá až k apatii, po které následuje obvykle exitus. 6.4.2.

Příkladem může být studie Olewina a spol.(1964). Autoři porovnávali dlouhodobý vliv sníženého příjmu potravy na aktivitu laboratorních potkanů. Aktivitu zkoumali ve dvou pokusných uspořádáních: a) jako "náhodné pohyby" (random movements), které měřili v zavěšené kleci, kde se zaznamenával jakýkoli pohyb zvířete,

- 52-

b) jako spontánní ("voluntary") aktivita v běhacích bubnech. Pokusná skupina byla krmena 50% potravy, kterou přijímala kontrolní zvířat po dobu pěti nebo osmi měsíců. Vlivem omezeného příjmu potravy došlo ke snížení počtu "náhodných" pohybů, ale k významnému zvýšení pohybové aktivity v běhacích bubnech. Změny byly reverzibilní, po zavedení příjmu potravy ad libitum se hodnoty pokusné a kontrolní skupiny opět přiblížily. Také naše nálezy o vlivu časné protein-energetické podvýživy na aktivitu v běhacích bubnech v dospělosti ukázaly zvýšení lokomoce u pokusné skupiny (Fraňková, Pařízková, Mikulecká, 1987). Kritiky metodik lokomotorické aktivity Hlavním problémem je definování aktivity, do určité míry to je vágní pojem. Všeobecně se uznává, že aktivita vyjadřuje okamžitý stav organismu, má důležitou úlohu v přežití, proto je univerzálním behaviorálním projevem. Je však třeba vidět, že se nejedná o unitární projev, ale o komplexní program chování, který se skládá ze subprogramů. Zvíře se pohybuje v horizontální rovině, ale také ve vertikálním směru, přitom provádí další pohyby (čištění, větření, očichávání předmětů, naslouchá ap.), které jsou více či méně energeticky náročné. Dalším problémem je, že aktivitou vyjadřuje zvíře různý motivační stav, což se odráží v časovém průběhu aktivity i ve volbě subprogramů. Po změně prostředí, při uvedení zvířete do nového prostoru, pokusné klece, reaguje nejprve na tuto změnu, poté se uklidňuje. Je rozdíl, sledujeme-li desetiminutovou aktivitu jako reakci na změnu prostředí nebo týden trvající úroveň spontánní motoriky v domácím prostoru. Problémem je rovněž efekt "podlahy" nebo "stropu" (floor, ceiling effect). Lokomoce má určité hranice, které nelze překročit a kde dochází ke kvalitativním změnám v projevech zvířete. Například při podání amfetaminu dochází nejprve ke vzestupu, ta se dále zvyšuje v závislosti na velikosti dávky, avšak další zvyšování dávky již nemůže více zvýšit pohyblivost a zvíře začne naopak omezovat pohyby na menší prostor, až se pohybuje jen na velmi malé ploše. Později provádí už jen stereotypní pohyby na místě. Na vysloveně toxickou dávku amfetaminu reaguje zvíře stereotypními pohyby hlavou až úplným stuporem. Interpretace, která by tvrdila, že amfetamin působí ve vyšších dávkách tlumivě, by byla zcela nesprávná a velmi nebezpečná. 6.4.3.

Přes mnohé otevřené problémy lze uzavřít, že aktivita zvířete, jako základní výraz fyziologického i psychického stavu, je metodou, bez které se současný výzkum chování nemůže obejít. Doplňková literatura k 6. kapitole: Horáček, I., 1986. - Fraňková, S., 1996. - Lát, J., 1965. - Munn, N., 1950. -Regal, P.J., Connolly, M.S., 1980. - Reiter, L., 1978. - Rozin, P., 1979.- Ward, R.R., 1980. - Žďárek, J., 1980.

- 53-

7. KAPITOLA ZÁKLADY ADAPTIVNÍHO CHOVÁNÍ Tato kapitola se bude zabývat problémy: co dává chování živočicha jeho celistvost, cílesměrnost, stabilitu i pohotovost ke změně? Jak je zabezpečeno adaptivní chování vzhledem k podmínkám vnějšího prostředí? Jaké jsou mechanismy interakce individua s vnějškem? Je živočich pasivním příjemcem podnětů nebo aktivním činitelem v této dynamické interakci? Kde jsou zdroje jeho aktivity? V této kapitole se zaměříme: a) na vnější vlivy, které působí aktuálně nebo dlouhodobě na živočicha, b) na vnitřní zdroje, startéry chování, c) na typy chování, které vznikly v průběhu evoluce a manifestují se převážně jako vrozené formy chování. V další kapitole se budeme věnovat vzorcům chování, jež vznikly učením a získáváním zkušeností během života.

7.1.

Vlivy vnějšího prostředí na chování

Podněty z blízkého nebo vzdálenějšího zdroje můžeme klasifikovat podle různých hledisek: a) Podle jejich zdroje: fyzikální podněty, biologické, psychologické, sociální. b) Podle délky jejich působení: okamžité, krátkodobé, dlouhodobé. c) Podle kvality a intenzity působícího podnětu. d) Podle prostoru, ze kterého vycházejí. Může to být bezprostřední okolí, okruh zorného pole, vlivy ze vzdálenější místa (feromony, zemětřesení, geomagnetické změny aj.). Fyzikální faktory • Teplota ovzduší. V evoluci vznikly dva mechanismy vyrovnávání se s vnější teplotou: u některých druhů se teplota těla měnila v závislosti na okolní teplotě (u plazů). To jsou poikilotermní druhy. Druhá skupina, do které patří i člověk, má stálou vnitřní teplotu, to jsou homeotermní. Jaký má regulace tělesné teploty význam pro chování? Příkladem je potravní chování. Homeotermní živočichové, pokud žijí v klimatických podmínkách s většími výkyvy teploty a s tím spojenými časově nerovnoměrnými zdroji potravy (hlodavci), musí vytvořit schopnost hromadění zásob na zimní období. Shromažďování potravy se děje dvěma způsoby: buď jako koncentrované shromažďování (na jednom místě, obvykle blízko obydlí, např.u některých hlodavců) nebo rozptýlené (u veverky). Behaviorální strategie záleží na tom, jaké je nebezpečí, že bude zvíře viditelné a tím vystaveno predátorovi nebo na tom, jak mohou být jeho zásoby ohroženy jinými zvířaty (viz Fraňková, 1996). Poikilotermní zvířata si nemusí dělat zásoby, protože přezimují (tzv. hibernace). Vytvořily se mechanismy, které umožní přezimování i na úrovni metabolické a hormonální: živočich si postupně hromadí zásoby v tukové tkáni, zpomaluje dýchání, dochází ke změnám v reprodukčním cyklu (dlouhá doba březosti, latentní březost). V posledním století dochází k velkým změnám ve způsobu života vlivem civilizačních faktorů, které mění teplotní poměry. V současné době u nás přezimují někteří ptáci, kteří dříve migrovali na zimu do oblastí s příznivější teplotou (kosové a jiní). • Mezi další fyzikální vlivy patří rovněž tlak vzduchu nebo vody, což jsou faktory, regulující počet a koexistenci různých živočišných druhů. 7.1.1.

- 54-

Biologické faktory, dlouhodobě působící vlivy Ekosystém, biotop, ekologická nika: Ekologický systém je otevřenou funkční jednotkou, která zahrnuje jak organismy (biotická společenstva), tak neživé (abiotické) prostředí. Mezi těmito složkami dochází k výměně látek s tendencí k udržení dynamické rovnováhy. Ekosystémy mají různé rozměry a komplexity: může to být rybník, les, ostrov, akvárium. Některé druhy zvířat jsou vázány na určité stanoviště (biotop) po celý život a prakticky je neopouštějí. Např. tzv. stálí ptáci (vrabec, bažant, koroptev) žijí v určitém teritoriu a neopouštějí jej ani v době hnízdění. Jsou začleněni do určitého sociálního prostředí a vstupují do poměrně složitých vztahů s jinými živočišnými druhy. Závislost na stanovišti se vytváří již v raném věku a vyskytuje se na různých fylogenetických stupních. I mláďata některých velmi mobilních druhů (ptáci) si stavějí hnízda v nevelké vzdálenosti od svého rodiště a vrací se do něho i po přezimování ve vzdálených krajích. Vlivy nabídky potravy: Nabídka potravy může limitovat velikost populace, způsoby usídlení, nutnost vzdalování se na kratší či delší dobu z domovského prostoru, ale i způsob života a vztahy mezi členy skupiny. Živočich si musí umět zabezpečit přísun potravy, dostatek vody, kyslíku. Heterotropní metabolismus (požírání a trávení látek organického původu) závisí na pohyblivosti zvířete. Vyšší pohyblivost zvyšuje možnosti nalezení vhodné potravy, zvyšuje spotřebu energie. Pohyb: Podle způsobu života a vazby na stanoviště (domov) lze dělit zvířata do tří pohybových typů: běžné, potulné a migrační. Běžné pohyby provádějí hlavně nižší živočichové, kteří jsou obvykle usazení a pohybují se v omezeném prostoru. Potulní živočichové vedou kočovný způsob života z důvodů rozptýlených potravních zdrojů. Třetím typem jsou migrující zvířata. 7.1.2.

•

•

•

Migrace jako výsledek působení fyzikálních i biologických faktorů Migrací se rozumí pravidelný pohyb s více nebo méně dlouhým uzavřeným cyklem s návratem do domovského prostoru (stanoviště). Migrace může být pravidelná (např. sezónní) nebo nepravidelná (potulná zvířata). Mezi předpoklady schopnosti migrace patří pohyblivost, dobrý zrak, paměť a přesný smysl pro čas. Tyto vlastnosti umožnily vznik složité instinktivní činnosti, která zaručuje živočichům správnou orientaci během cesty, nalezení cíle i schopnost návratu na původního stanoviště, domů. Mnozí migrující ptáci se vrací ze zimovišť do původního hnízda, ve kterém setrvávali minulou sezónu. Někdy o ně musí bojovat s "vetřelci", kteří je našli a okupovali dříve. Vlaštovky a jiřičky si staví nová hnízda blízko těch, ve kterých se vylíhly. Existuje také tendence vracet se na stejné zimoviště. Mezi dlouhodobé příčiny migrace patří hlavně změna způsobu výživy-nabídka potravních zdrojů a změna klimatu v domovské oblasti. Z aktuálních příčin to jsou okamžité potřeby potravy, která není dostupná celý rok, nástup rozmnožovacího období, nepřízeň počasí nebo konkurenční boj o prostor. Pokud migrační cyklus nepřekročí období jednoho roku, jedná se o sezónní migraci čili tah. Pro tento typ je charakteristické to, že je nedoprovází trvalá okupace území. Má zpravidla masový charakter. Sezónní migrace jsou nejlépe patrné v krajinách, kde jsou velké rozdíly mezi letními a zimními životními podmínkami. Geneze této vlastnosti je předmětem diskusí a výzkumů. U každého živočišného druhu je výsledkem dlouhé evoluční historie a vznikala postupně jako fylogenetická adaptace na změny životních podmínek. Příkladem je ústup ledových dob, který vypudil ptáky a netopýry z původních domovů. Jak ledovec tál, stávaly se postupně stále větší a větší části pevniny vhodnými pro rozmnožování. Ti živočichové, kteří se vydali nesprávným směrem, nebo cestu nedokončili, patrně nepřežili. Je tedy migrace součástí přírodního výběru a lze ji považovat za strategii, která přispívala k zachování rodu (druhu). O její dlouhé historii svědčí to, že např. některé migrační cesty jsou z dnešního 7.1.3.

- 55-

hlediska zbytečně dlouhé, protože odpovídají geografickým podmínkám v době, kdy se fixovaly. Někteří ptáci, kteří táhnou přes Saharu v jejím nejširším místě, sledují cestu, kterou používali jejich vzdálení předkové, pokud byla ještě Sahara zelenější a úrodnější a ptáci, kteří táhnou z Indie na Madagaskar, letí nad předpokládaným pevninským mostem, jenž kdysi spojoval Indii s Afrikou. Některé důvody pro ptačí tahy byly vysvětlovány teorií kontinentálního driftu, tj. posunu pevnin. Mezi různými druhy existují značné rozdíly v délkách migrace. Z ptáků arktický rybák (Sterna paradisea) opouští arktickou oblast koncem léta a cestuje cca 18 000km na antarktické pobřeží na zimu, na jaře se opět vrací do hnízdní oblasti Arktidy. Poštovní holub létá na vzdálenost asi 1500km, u albatrose bylo pozorováno, že ulétl 6500km a vrátil se do hnízda za 13 dní. Otázkou je, jak rozpoznají ptáci oblasti, které přelétají. Holubi mají výbornou vizuální paměť. Skinner ukázal, že holub je schopen lokalizovat dobře místo, pamatoval si je i po čtyřech letech. Orientace jako základ migrace: Řada pozorování ukázala, jaké nástroje používají jednotlivé živočišné druhy pro orientaci v prostoru. Navigace v prostoru využívá různé strategie. • Orientace podle slunce a hvězd: Orientace podle slunce byla zkoumána hlavně u včel a dalšího hmyzu. Mravenci využívají polohy slunce k udržení přímého směru cesty v území, ve kterém chybí viditelné záchytné body. Pomocí vrozeného smyslu pro čas jsou schopni kompenzovat pohyb slunce, ale jen v létě. Na jaře to nedovedou a zavřeme-li je na několik hodin do tmavé krabice a pak je vypustíme, budou pokračovat v cestě ve stejném úhlu od Slunce jako předtím. U včel a mravenců, kteří neustále opouštějí hnízdo a vydávají se na dlouhé průzkumné cesty, dosahuje orientace podle Slunce nejvyšší dokonalosti. V kterémkoliv okamžiku se mohou vrátit přímo domů, i když pokusy s umělým sluncem dokázaly, že jim nezáleží na tom, zda výška slunce nad obzorem odpovídá skutečné denní či roční době. Nedávné pokusy v přírodě naznačují, že mravenci i včely dovedou vyrovnávat změny slunečního azimutu s úžasnou přesností. Hmyz je schopen dokonce vyhodnotit rovinu, v níž je světlo polarizováno a využívá toho pro navigaci. Lidské oko nedovede rozlišit obyčejné a polarizované světlo, avšak hmyz dokáže poznat i směr vlnění, čehož využívá k orientaci. Proto včelám nevadí, je-li slunce skryto za mraky. Dokud je vidět alespoň část oblohy, jsou schopny uchovat smysl pro směr. Orientace podle slunce byla zjištěna u malých korýšů, kteří ji používají k návratu z vody na souš, pozorována také u ryb. U mořských želv byla zkoumána schopnost orientovat se podle slunce. Velikost jejich teritoria tvoří obvykle vzdálenost asi 100m. I když byly odneseny 5 mil od "domova", většina se dovedla orientovat, pokud nebylo slunce zakryto. Když je přenesli na vzdálenost 150 mílí, byly totálně dezorientované. Nedovedly se také orientovat, jestliže zrcadlem změnili úhel o 180 stupňů. Obojživelníci mají schopnost orientovat se podle slunce, ale využívají ještě další klíče. Např. slepá nebo anosmická žába (tj. zbavená čichového vnímání) se dovedla orientovat v prostoru, ne však, byla-li jak slepá, tak anosmická. Orientace podle slunce byla extenzivně studována u ptáků, jejichž navigační schopnost je pozoruhodná. Čím je lepší viditelnost slunce, tím je dokonalejší orientace ptáků. Účinná navigace podle slunce musí brát v úvahu zdánlivý pohyb slunce po obloze od rozednění až do setmění, nebo-li, ptáci musí mít schopnost kompenzovat, vyrovnávat rozdíly v čase. O mechanismu této vlastnosti byly vysloveny různé hypotézy. Ptáci mají jednak orientaci směrovanou, tedy orientovanou vzhledem ke světovým stranám, jednak cílenou. Na dlouhých úsecích používají tažní ptáci pro orientaci spíše astronomickou navigaci: na obloze je vodítkem především slunce. V blízkosti známého cíle se řídí podle vodítek na zemi, například podle horských masívů, údolí řek, pobřeží i lidských výtvorů.

- 56-

U četných savců a ptáků žijících v oblasti mírného pásma je orientace většinou řízena délkou světelného dne. Důležitý je i časový smysl, kterého je třeba k vnímání změn délek dne. Kromě slunce využívají zvířata také hvězdy jako referenční body. Podle některých výzkumů existuje tato schopnost u členovců, plazů a ptáků. Při tahu se chovají rozdílně ptáci, kteří táhnou ve dne (dravci) nebo v noci (křepelky). Při denním tahu mohou ptáci sledovat obrysy země, kterou vidí pod sebou, kdežto ptáci, táhnoucí v noci, vylétnou za soumraku v určitém směru, který udržují až do svítání. •

Vliv meteorologických faktorů: Jsou to další z pomůcek orientace zvířat v prostoru. Jarní migrace ptáků se realizuje po teplé frontě spojené s vysokým tlakem, opačně je tomu na podzim. Jestliže dojde k neobvyklým meteorologickým jevům, např. k nástupu teplé fronty na podzim, ptáci mohou obrátit trasu letu a po několik dní letět v opačném směru. Přitom počet odlétajících ptáků má přesný vztah k počasí na místě určení! Zatím pro tento fakt nebylo podáno uspokojivé vysvětlení. •

Vlivy magnetického pole. Tyto vlivy byly zjištěny u paramecia a u mnohého hmyzu s diurnálními rytmy. Termiti rodu Reticulitermis orientují své ochozy primárně ve směru východ-západ nebo sever-jih. Tato orientace může být změněna umístěním magnetu. Většina termitů žije trvale pod zemí, kde je magnetické pole konzistentní a ostatní senzorické klíče jsou omezené. Frisch a Lindauer pozorovali (1954), že malé odchylky v tancích včel (viz 10.kapitola) mohou být způsobeny změnou umělého magnetického pole. Ptáci jsou schopni reagovat na zemský magnetismus. Když byly dány červenky do ocelové komory, která rušila zemský magnetismus, naletovaly na mříže klece bez náznaku určitého směru, přestože v pokusném planetáriu volily v předtahovém období správný směr podle světových stran, které by použily při svém normálním tahu. U racků (Larus delawarensus) bylo pozorováno, že během magnetické bouře se jejich schopnost orientace snížila a ptáci létali v náhodném směru. U holubů bylo obtížné ukázat vliv magnetického pole na jejich orientaci, protože za jasného nebo slunečného počasí na ně nepůsobilo. Když holubům připevnili na tělo magnet, byli tito ptáci desorientováni při úplném zatažení oblohy na rozdíl od ptáků, kteří nosili kovové proužky stejné váhy a kteří se vraceli domů bez problémů. Ptáci, kteří předtím neopustili stanoviště, měli pomocí magnetu narušenou schopnost orientace za všech podmínek. To vedlo k názoru, že mladí ptáci využívají pro orientaci jiné klíče, než dospělí. Problémem je přelétání rovníku, kdy se musí orientace obrátit. V některých specifických geografických lokalitách se nedovedou holubi orientovat ve dne, přestože tyto zóny nevykazují neobvyklé geologické či magnetické abnormality (nebo je neznáme!), avšak v noci nemají s letem potíže. V některých z těchto oblastí je však obtížná radiokomunikace. Experimenty s mnoha ptačími druhy, s myšmi, chrousty, pláštěnkami. Ty naznačily, že smysl pro magnetismus je v živočišné říši značně rozšířen. Většinou je patrně využíván v součinnosti s dalšími klíči. •

Orientace podle zemské přitažlivosti: Také tato schopnost byla zkoumána u řady obratlovců i u bezobratlých a ukázáno, že je to častá behaviorální strategie. Např. u včely medonosné je gravitační smysl velice precizní. U hmyzu se vyvinuly orgány citlivé na gravitaci, jsou umístěny obvykle ve vláscích na různých částech těla. •

Smysl pro čas:

- 57-

Mnohé druhy hmyzu mají vysoce vyvinutý smysl pro čas. Schopnost medonosných včel vracet se ve stejnou dobu ke zdroji potravy je již dávno známá. Včely navštěvují pole pohanky vždy zrána, kdy květy vylučují nektar. Dělají to i včely, které se vylíhly ve tmě a nikdy nezažily střídání dne a noci. •

Elektrické signály jako zdroj orientace: Byly zjištěny např. u elektrického úhoře. Tito úhoři jsou schopni přijímat různé elektrické impulsy ve vodě. Speciální orgány je informují o rozdílech v odporu a tím o přítomnosti překážek. •

Olfaktorická orientace: Uplatňuje se hlavně tam, kde se jedná o relativně kratší vzdálenost než pro typické migrace. Pro mnohá zvířata je důležitá znalost blízkého okolí domova, proto si vytvářejí pachové stopy, které slouží k návratu, vyhledání potravních zdrojů, které nejsou příliš rozptýleny i k vymezení teritoria. Navigace a orientace na krátkou vzdálenost nemusí odpovídat mechanismům návratů z delších vzdáleností. Olfaktorická orientace bývá často kombinována s využíváním vizuálních a dalších senzorických klíčů. Zajímavé poznatky přinesla pozorování různých druhů termitů. Některé druhy si vytvářejí feromonové stopy- koleje na povrchu země, jiné v podzemí, kde mohou tvořit složitou síť o několika kilometrech. Termiti se dovedou v takové síti orientovat a rozlišit, která cesta vede k potravě a která ke hnízdu. Kromě olfaktorické orientace ovšem je důležitá i magnetická navigace, která však bývá využívána v součinnosti s chemickou orientací. •

Orientace podle akustických signálů: Někteří noční motýli jsou schopni detekovat přítomnost netopýra na vzdálenost 30m. Jsou využívány především ultrasonické signály. Delfíni jsou schopni využívat akustické podněty pro orientaci, ale slouží jim také ke komunikaci (viz 10.kapitolu). Velryby využívají zvuky o frekvenci cca 20Hz pro pohyb ve vodě. Mohou být slyšeny ze vzdálenosti tisíce námořních mil. Některé problémy mechanismu návratů "domů": Přesto že bylo přineseno mnoho dokladů o tom, jak zvířata využívají senzorické klíče k návratu do domovského prostoru, zbývá mnoho otázek o vlastním mechanismu orientace, například v situaci, když se zvíře ocitne v neznámém prostoru. Vypravují se příběhy o tom, jak se někteří psi vrátili domů ze vzdálenosti mnoho kilometrů. Na druhé straně známe příklady psů, kteří se ztratí ve velkoměstě a nedovedou najít bydliště svého pána. Na hlodavcích byla provedena pozorování, která měla ukázat, jakou behaviorální strategii užívají: provádějí náhodné pátrací pohyby ve všech směrech, nebo explorují systematicky ve větším okruhu, až najdou známé klíče, které je informují o poloze domova, nebo se vydávají zcela přímočaře ve směru domova? Výsledky pozorování nejsou zcela jednoznačné a zdá se, že neexistuje pouze jedna behaviorální taktika. Závisí mimo jiné i na terénu, stupni odlišnosti krajiny od domovského teritoria apod. 7.1.4.

•

K ontogenezi návratové (homing) reakce: Schopnost udržovat kontakt s matkou či hnízdem a nalézt cestu domů, dostane-li se z dosahu hnízda, předpokládá existenci vrozených mechanismů, které operují ve věku, kdy ještě není ukončen motorický a senzorický vývoj (u mláďat mnohých savců). Mnoho pokusů bylo prováděno na laboratorních hlodavcích. Mládě ve věku, kdy ještě nevidí, vydává ultrazvuky o frekvenci cca 40 kHz, které jsou pro matku signálem "distresu", vzdálení mláděte z hnízda, které takto přivolává matku. Když už stoupá pohyblivost mláděte, může se snadno dostat mimo hnízdo. Zde mu pomáhá čichový aparát, který se vyvíjí v ontogenezi rychleji, než optický systém. Mládě se orientuje směrem k hnízdu a doplazí se zpět podle typického pachu hnízda. Tato

- 58-

schopnost nalézt cestu do hnízda je eminentně důležitým mechanismem, který má význam v raných fázích ontogenetického vývoje pro přežití a bezpečnost zvířete. Návratovou reakci popsal detailně J. Rosenblatt (1969) a moskevští neurofyziologové Šulejkina a Luščekin u koťat (1981). Altman a Sudarshan (1975) ji zavedli do baterie testů, jimiž sledovali behaviorální vývoj mláďat. Schopnost vracet se domů má důležitý biologický význam, je součástí sebezáchovných mechanismů. Přispívá k tomu známost prostředí, zdrojů potravy, možností úkrytu. Mezi první studie patrně patří práce Watsona a Lashleye (1915) o návratu ptáků domů. Tito autoři zavedli termín "homing". •

Klasifikace migrace podle prostředí, ve kterém se realizuje: Migrace, jakožto velice rozšířené chování, se může realizovat v různém prostředí. Existují tři typy migrací: migrace vzduchem, po zemi a vodou. Lze si zopakovat: Vzduchem migrují některé druhy hmyzu, ptáci a letouni. Ptáci jsou nejdokonalejší a nejznámější migranti vzdušnými cestami. Typu a vzdálenostem jejich letu je přizpůsoben tvar jejich křídel. Krajními typy letu jsou plachtění a let. Mezi těmito typy je řada mezistupňů. Letouni jako savci se způsobem života výrazně liší od ptáků. Netopýři přezimují v dutinách jeskyň, mnoho se jich koncentruje na malém prostoru, kde jsou nejvhodnější podmínky pro přezimování, poté se vracejí opět do svých domovů. Migrace vodou je závislá mimo jiné na planktonu. Vodou migrují ryby, plazi, kytovci. Migraci po zemi provádějí obojživelníci, plazi i savci. Tato migrace je pomalejší než vzduchem, překonávají se menší vzdálenosti. Důvodem je migrace za potravou, v menší míře za teplejším podnebím. •

Migrace aktivní a pasivní: Konečně posledním kriteriem, podle kterého můžeme klasifikovat pohyb, migraci zvířat, je stupeň jejich aktivity. U hmyzu existuje jednak migrace aktivní, kterou provádějí dobří letci (sarančata, motýli) a pasivní (mšice, třásněnky, pavouci). Příkladem může být migrace u pavouků: U některých druhů malých pavoučků bylo pozorováno "létání" jako vzor pasivního pohybu vzduchem. Pavoučci jsou unášeni vzduchem na vláknu pavučiny. Pasivní létání je významné pro šíření mnoha druhů pavouků po celém světě, protože je známo, že tito drobní vzduchoplavci přistávají na lanoví lodí vzdálených stovky kilometrů od pevniny. Dostávají se i do značných výšek, byli nalezeni ve výšce 4570m nad státem Louisiana. Vzdušný pohyb pavouků patří do kategorie migrací, protože se dostávají na jiné území ze stanoviště, které předtím obývali. Zpátky se však již nevracejí. Takto se pavouci rozšířili po celém světě až po holé útesy Mt. Everestu ve výšce 6700m. Pavouci jsou jednou ze tří skupin živočichů tvořících vzdušný plankton. V poměru k velikosti těla jsou i drobní pavoučci příliš těžcí, než aby se mohli vzduchem vznášet bez nějaké podpory. To právě řeší využitím vláken pavučin (ze seminární práce T. Vávry). Vlivy civilizace na chování zvířat: Jedním z největších problémů, spojených s zachováním života na této planetě, jsou vlivy civilizace, změny v životním prostředí, způsobené lidskou společností. Mohou být krátkodobé, některým se mohou zvířata přizpůsobit. Nebezpečí představují takové dlouhodobé zásahy, které jsou ireverzibilní. Mnohé živočišné druhy vyhynuly, protože se s nimi nemohly vyrovnat. Počet druhů, obývajících naši planetu, v posledních letech nepředstavitelně klesá.

- 59-

• •

• • •

• •

Mikroklima na velkých územních celcích bylo narušeno odlesňováním, kácením tropických deštných pralesů. To vedlo k vymizení některých živočišných druhů, vázaných svým způsobem života na lesní prostředí. Mění se rovněž vnější teplota, nabídka i složení potravy. Dalším negativním faktorem je znečištění přirozeného prostředí. Je to např. používání pesticidů a herbicidů v zemědělství, které může zahubit mnoho druhů hmyzu. Některé látky, např. DDT nepůsobí přímo, ale tím, že se dostávají do tukových zásob ryb a rybožravých ptáků. To vedlo k vyhynutí celých populací korýšů a dravých ptáků, živících se rybami. Soustavné znečišťování moří a oceánů může vést k narušení mořských společenstev a k hromadnému úhynu mořských organismů. Radiace, zamoření velkých oblastí zvýšenou radioaktivitou. Tragedie Černobylu nemusí být jediným zdrojem. Nemáme údaje o tom, co způsobily jaderné zkoušky v člověkem méně obývaných oblastech. Mezi negativní vlivy patří i to, že člověk vyhubil přirozené nepřátele některých živočišných druhů, zlepšil jejich výživu a tím přispěl k jejich přemnožení. Týká se to také městských holubů. Skutečnou hrozbou však je přemnožení potkanů, kteří jsou schopni zlikvidovat ohromné zásoby obilí a potravy, které by mohl využít člověk, zejména v oblastech velkého hladu. Jednotlivé druhy se liší schopností vyrovnávat se s civilizačními faktory. Příčiny změn v chování zvířat jsou různé. Změna fyzikálních i biologických podmínek teritoria, mění nutnost stěhování. Zvýšená teplota ve městech způsobuje, že někteří ptáci přestali migrovat, přezimují v teplých úkrytech, potravu naleznou v parcích i na ulicích. Do měst se stěhují dravci, kteří se zde uživí snadněji než ve svém původním prostředí. Ubýváním přirozených nepřátel klesá plachost zvířat a jejich strach před predátorem.

Psychologické a sociální faktory: Na smyslové receptory živočicha působí v každém okamžiku množství podnětů. Mohou to být fyzikální vlastnosti okolního prostředí, nebo jsou vyvolány působením různých živočichů. K porozumění toho, jak se jedinec vyrovnává s podněty vnějšího prostředí, musíme analyzovat vztahy mezi vnějšími podněty a reakcemi zvířete. Opět si můžeme klást otázku, k jejímuž řešení bychom se měli nyní více přiblížit: je chování pouze reaktivní nebo se uplatňují (a do jaké míry) vnitřní zdroje aktivity, jejíž pomocí se živočich vyrovnává s vnějšími podněty? 7.1.5.

7.2.

Vnější podnětová situace jako regulátor chování živočicha

Zaměříme se na aktuální chování jedince, na kterého působí podněty z nejbližšího okolí a budeme se zabývat proximálními příčinami jeho chování. K této problematice existují dva hlavní přístupy: - behavioristický přístup, který po mnoho let dominoval v experimentální psychologii, pojímaný jako vztah podnětu a reakce, - etologické pojetí, které lze vyjádřit pojmy: spouštěcí podnět-spouštěcí schéma- vnitřní uvolňující mechanismus (IRM- internal releasing mechanism).

Podnět a reakce, spouštěcí podnět Vztahy mezi podnětem a reakcí zajímaly experimentální psychologii od samých počátků. Podle mechanistických koncepcí provádí zvíře nějakou aktivitu prostě proto, že došlo ke změně ve vnější podnětové situaci. Počátky vědeckého výzkumu vztahů mezi organismem a prostředím jsou spojeny se 7.2.1.

- 60-

základním behavioristickým schématem R= f (S,O), tzn.: reakce je funkcí (výsledkem působení) stimulu a organismu (Hoskovec a spol., 1994), jedná se o vztah mezi závisle proměnnou - reakcí a nezávisle proměnnými, kterými jsou jednak podnět, jednak aktuální stav organismu. Chování je sérií reakcí na sled podnětů. Každá z reakcí je pod bezprostřední kontrolou senzorických systémů. Z původní koncepce bylo vyloučeno to, co se odehrávalo v mozku a vše, co mělo charakter subjektivního prožívání. Vědecký zájem se zaměřil na studium vlastností podnětů a podmínek, za kterých se realizují reakce. Mohli bychom se vrátit do historie psychologie a k počátkům formulace psychofyzických zákonů, které se snažily vyjádřit precizně vztahy mezi silou podnětu a intenzitou reakce. Mezi podnětem a reakcí se předpokládaly téměř matematicky přesné vztahy. Brzy se však ukázalo, že tomu tak není a že nestačí brát v úvahu pouze relace mezi dvěma proměnnými. Další výzkum se zaměřil na prohloubení poznatků o vlastnostech podnětové situace a faktorů, determinujících odpověď živočicha. Byl formulován "Zákon iniciálních hodnot" (Wilder, 1958), který bere v úvahu stav organismu před působením podnětu. Čím vyšší je úroveň (ať již nazývaná "aktivace", "arousal", podráždění", "excitace" nebo "síla pudu", viz další pasáž), tím je menší odpověď na dráždivý podnět a tím je větší efekt tlumivého stimulu. Naopak, při nízké hladině reaktivity má excitační podnět větší vliv. Při extrémně vysoké nebo nízké hladině dochází k tendenci potlačovat reakci nebo reagovat v opačnému směru. V mnohých pokusech se ukázal vztah tvaru obráceného U při hodnocení relací mezi intenzitou podnětu a reakce, tzn., že optimální reakce nastala po podnětu střední intenzity. Tyto vztahy vyjadřuje Yerkes-Dodsonův zákon aktivace. Výzkumy vedly k poznání komplexity vztahů mezi vnějším podnětem a odpovědí a k tomu, že je nutné více se zajímat o vnitřní stav organismu a o nervové i hormonální regulační mechanismy. Bylo nutno korigovat představy o víceméně pasivním organismu, který pouze přijímá, třídí, ukládá informace a odpovídá na podněty. Nový pohled na vztahy mezi podnětovou situací a chováním jedince přinesla etologie tím, že opustila zjednodušený laboratorní výzkum a sledovala chování zvířat v přirozeném prostředí. Spouštěcí schéma, klíčový podnět, supranormální podnět: Na každého jedince působí v každém okamžiku mnoho podnětů z okolního světa i z vnitřního prostředí organismu. Pro bezpečnost nebo sebezáchovu zvířete může mít kritický význam včasné rozpoznání nebezpečí a rychlá volba vhodné behaviorální strategie. Základem adaptivního chování je schopnost selektivity podnětů, živočich se musí umět rychle rozhodnout: - Jaký má podnět pro něho význam, - má-li na podnět reagovat nebo ne, - jakou behaviorální strategii má použít (únik, úkryt, znehybnění, atak), - s jakou rychlostí a intenzitou má reagovat, - kdy má přestat reagovat. 7.2.2.

Jaké vlastnosti musí mít podnět, aby vyvolal reakci: Z hlediska neurofyziologie by se dalo odpovědět jednoduše, že podnět musí mít takové fyzikální vlastnosti, aby mohlo dojít k podráždění některého smyslového receptoru, jež by bylo dále vedeno jako nervový vzruch do center, které zpracují obsah a význam informace, která se k nim dostává po určité selekci a filtraci na různých úrovních nervového systému. Selekce je nutná proto, aby nedošlo k přehlcení CNS informacemi ("sensory overload"). Tím není problematika vyčerpána. Už v r. 1909 ukázal J. von Uexküll, že zvířata reagují na jednoduchou a přitom schématickou kombinaci podnětů. Soudil, že v CNS musí být lokalizována schémata, která umožňují pohotovou adaptivní reakci. Tuto myšlenku rozpracovali K. Lorenz a N. Tinbergen. Ukázali, že živočich nereaguje na celkový obraz situace, ale na zcela určité kombinace

- 61-

podnětů, které uvolní vzorec instinktivního chování. Nejprve tento mechanismus označili jako "vrozené spouštěcí schéma", později přejmenovali na "vrozený spouštěcí mechanismus" (Angeborener Auslösemechanismus, zkratka AAA, v angličtině Internal releasing mechanism, IRM). Funkčně je definován jako soubor všech struktur organismu, které se účastní rozhodujícím způsobem spuštění určité reakce. Po filtraci v senzorickém systému a v mozku je AAA poslední instancí, která se po přezkoušení správnosti podnětu otevře a uvolní adekvátní instinktivní vzorec chování. Tento mechanismus operuje na různé integrační úrovni kognitivních funkcí u různých živočišných druhů a také existují různé spouštěcí mechanismy. Spouštěcí mechanismy působí nezávisle na zkušenosti. Příslušný mechanismus je výrazem fylogenetické adaptace, patří ke genetické výbavě určitého druhu. Prvním článkem je však spouštěcí klíčový podnět. Charakteristika klíčového podnětu: Pokusy s atrapami i pozorování živočichů ukázala, že z komplexního podnětového pole se vyčleňují určité prvky, které jsou rozhodující pro spuštění připraveného vzorce chování (v Lorenzově terminologii "Angeborene Erbkoordination", v angličtině "Fixed action pattern", v češtině používáme podle Veselovského termín "vrozený automatismus"). Etologická literatura uvádí mnoho dokladů. Bylo ukázáno, že mnozí ptáci reagují na vrozené schéma dravce, představované určitou siluetou a způsobem letu. Lorenz v r. 1935 experimentoval s atrapami dravců,tahaných na dlouhém laně. Tato atrapa vyvolávala únikovou reakci u kachen a hus. Pokud byla krátkokrká atrapa dravce tažena dlouhým ocasem dopředu, nedošlo k úniku, protože silueta letící husy či kachny je dlouhokrká a krátkoocasá. Pohyb v opačném směru navodil rychlou reakci. Při rozmnožování motýla Eumenis semele je klíčovým podnětem houpavý pohyb a černá barva, při obstarávání potravy to jsou žluté, červené a modré květy. Ptačí mláďata otevírají zobáčky, mají-li hlad a tento žebravý pohyb spolu s typickou kresbou je pro rodiče klíčovým podnětem pro krmení. Četné pokusy ukázaly vrozený základ reakcí na klíčové podněty. F.M. Barraud zjistil, že mláďata sýkor koňader, která byla uměle odchována, se okamžitě ztišila a přikrčila, když jim byl z magnetofonu přehrán varovný hlas dospělé koňadry. Podobně R.A.Hinde ukázal, že třicetidenní mláďata pěnkav, která nikdy neviděla sovu, ihned reagovala na předloženou atrapu. Mezi klíčové podněty patří barva, tvar, pohyb, zvuk a pach. Příkladem mohou být červené skvrny na zobáku racka stříbřitého, červené bříško samců ryb koljušek ve svatebním šatě apod. Klíčové podněty slouží jako varovné signály, spouštějí vzorce potravního chování, sexuálního cyklu, umožňují rozpoznání příslušníka svého druhu, výběr vhodného partnera, navozují pečovatelské chování apod. U dospělých obratlovců jsou spouštěcí mechanismy komplexnějšího charakteru a většinou nereagují na příliš zjednodušené klíčové podněty. Nezkušení krkavci sbírají při stavbě hnízda nejprve i nevhodné předměty, které se snaží zabudovat do hnízda. Až zkušenost je naučí, které předměty jsou pro stavbu vhodné. Klíčový podnět je tedy skutečně jen hrubé schéma, ve kterém jsou zastoupeny jen nejvýznačnější vlastnosti objektu. Zkušenost tyto klíče postupně doplňuje a zpřesňuje jejich význam. Má-li klíčový podnět plnit svoji funkci, musí se vyčleňovat některou vlastností z celku, kontrastovat s pozadím, nebo musí být ostatní části celku utlumeny.

- 62-

Lze předpokládat, že určité klíčové podněty se uplatňují i u člověka, jsou součástí jeho neverbální komunikace a jsou důležité pro jeho orientaci v komplexním prostředí. Nemusí být vrozené, mohou se utvářet v průběhu ontogeneze (Fraňková a Klein, 1997). V obecných rysech pro ně však platí totéž, co pro klíčové podněty u ostatních živočišných druhů. Supranormální podněty: Etologové zjistili, že mnozí živočichové reagují někdy více na atrapy, které jsou větší, nápadnější nebo barevnější, než reálný předmět, který modelují. Mláďata racka stříbřitého odpovídala nejvýrazněji na tyčinku se třemi bílými proužky, na atrapu, která byla velice vzdálená tvaru zobáku racků a rozhodně by se takový tvar zobáku nehodil ke krmení. Ptáci, kteří kladou vajíčka malá nebo málo barevná, dávají přednost vejcím větším, nebo nápadněji zbarveným, než jsou vejce jejich vlastního druhu. Pro takové podněty zavedli etologové termín "supranormální podněty". Základem jsou opět vrozené spouštěcí mechanismy. Páv roztahuje peří, aby zvětšil povrch svého těla, zvířata při hrozbě rozšiřují nozdry, ježí srst apod., což vše má zvýraznit a zvětšit jejich "zbraně". Názorný pokus provedl Z. Veselovský se pštrosy nandu, kterým zhotovil jednu atrapu vejce se silnostěnnou sádrovou skořápkou, druhou lehčí z polystyrénu. Obě atrapy byly 30x větší než jejich normální vejce. Když je položil před pštrosy, dali jim okamžitě přednost před vlastními vejci. U živočichů slouží supranormální podněty k upoutávání příslušníka druhého pohlaví při námluvách, k ochraně, k zastrašování nepřítele vlastního i cizího druhu. Existence supranormálních podnětů je umožněna tím, že informace, obsažené ve spouštěcích mechanismech, udávají relace a ne absolutní veličiny. Z toho plyne možnost přehánět, zveličovat podněty, zdůrazňovat pouze určitou vlastnost. Supranormální podněty vytváří i člověk na svém těle pomocí obleku, líčením, zdůrazňováním některých tělesných partií. Tyto podněty se také uplatňují v jeho rodičovském chování. Člověk preferuje podněty, související s pečovatelským chováním: proporce dětského těla (vypouklé čelo, tlusté ručičky), mláďata různých druhů zvířat apod.(viz Fraňková a Klein, 1977). 7.3 Vnitřní regulace chování Můžeme opakovat, že teoretický behaviorismus vycházel ze základní koncepce pasivního organismu, který se přizpůsobuje a modifikuje své chování na základě zkušeností. Další teoretické systémy vycházely z vnitřních sil organismu, které jej "pudí", nutí k určité aktivitě. Chování jedince je determinováno silami, které se obvykle nazývají "pudy" nebo "instinkty"(někdy i "potřeba"). Pudy jsou tedy vnitřními příčinami chování. Etologie patří mezi koncepce, které zdůrazňují spojení vnějších a vnitřních regulačních mechanismů. Vychází z představy aktivního organismu, který vyhledává podněty, selektivně je přijímá, modifikuje nebo i odmítá.

Pud (drive, Trieb) jako regulátor chování Pud je důležitý a dlouho diskutovaný pojem v psychologii i v etologii. Bylo navrženo mnoho definic pudu. Podle Etologického slovníku: Pud je specifický zdroj energie, který vzniká rytmicky a který vede ke stavu vnitřní tenze (podráždění). Tato tenze je zdrojem spontánního chování, jež se vybavuje (spouští) i při absenci vnějších podnětů. Tato definice vychází z pozorování chování zvířat, která ukázala na mnoha případech, že zvíře začne měnit svoje chování bez viditelných příčin či změn v podnětové situaci. To vede k představě, že musí existovat vnitřní zdroj těchto změn. 7.2.3.

- 63-

Pud je považován za startér chování. Podle některých definic však pud nemusí nutně vznikat uvnitř organismu. Podle Millera a Dollarda (1941) "Pud je silný podnět, který vzbuzuje činnost. Kterýkoli podnět se může stát pudem, je-li dosti silný. Čím silnější podnět, tím více má funkci pudu". O pudech se hovoří často v souvislosti s uspokojováním primárních potřeb (hladu, žízně, nedostatku kyslíku aj.). Někteří autoři uvádějí také tzv. sekundární neboli získané (naučené) pudy. Miller (1948) provedl následující pokus: použil klec, rozdělenou na bílou a černou část. V bílé části klece dostali potkani šoky z podlážky, mohli uniknout do černé části. V druhé fázi pokusu už nebyly aplikovány šoky, ale mezi bílou a černou částí byla dvířka, která se dala otevřít pomocí otáčecího kolečka. Potkani se naučili tuto úlohu rychle řešit. S bílou částí klece podle Millera byl spojen podmíněný strach, který byl silným motivačním faktorem. V historii psychologie byly vyjmenovány a popsány různé pudy: - pud sebezáchovy, který má silnou emocionální stránku, vede živočicha k úniku z ohrožení. V určitých mezních situacích mohou být mobilizovány veškeré energetické rezervy organismu k rychlému reagování. - Reprodukční pud: vede k vyhledávání partnera, péči o potomstvo, obraně a ochraně mláďat. - Pud zvídavosti: cílem je analýza nových podnětů, vedoucích k získávání informací o vnějším prostředím. Projevuje se též v manipulaci s předměty. - Pud stádnosti známe z prací McDougalla, který jej předpokládal i u člověka. Těmto koncepcím je společná představa, podle které má každý typ chování připravený hotový mechanismus, který navodí celý vzorec chování. Z nejvýznačnějších teorií pudu můžeme uvést příklady (detaily v učebnicích obecné psychologie, viz též Madsen, 1972, 1979): • Pud je energetické povahy. Mezi reprezentanty patří: Mc DOUGALL (1908), S. FREUD (1925), K. LORENZ (1950), R. HINDE (1950). V rámci energetických hypotéz propracoval etologickou koncepci K. LORENZ, který navrhl tzv. psychohydraulický model. Vychází z integrace vnitřních a vnějších regulačních pochodů a podnětů, a integrace nervových a hormonálních faktorů (Lorenz, 1993. • Teorie, zaměřené na nervové mechanismy: Reprezentanti: K.S.LASHLEY (1938), D.O. HEBB (1955). Zdůrazňuje se angažovanost CNS, zejména funkce retikulárního systému. • Koncepci "arousalu" (aktivace) rozpracovala E. DUFFYOVÁ. Měla velký vliv na formulaci pojmu "nespecifické dráždivosti" Josefa Láta. Pud je vyvolán ("vzbuzen"- proto arousal) vnějšími nebo vnitřními podněty. • Pud jako teoretický konstrukt, intervenující proměnná: Representanti: C.L. HULL (1943), N.E.MILLER (1948). Vycházejí z koncepce intervenující proměnné (C.E. TOLMAN, 1932). R.A. HINDE uvádí šest tříd dějů, které se popisují jako pud nebo "vysvětlují" chování v termínech pudu: 1) Spontaneita chování, 2) Změna reaktivity při konstantní stimulaci, 3) Persistence aktivity k dosažení cíle, zaměřenost, 4) Specifický vzorec chování pokračuje při odebrání vyvolávajícího podnětu, 5) V některých případech jsou simultánně aktivovány všechny komponenty, což naznačuje společný zdroj pro různé typy chování, 6) Popisuje se vliv pudů na učení. Některé koncepce vyplývají ze snahy uplatnit unitární princip k vysvětlení velké diverzity chování. Pojem pudu se ve skutečnosti blíží pojmu "instinkt", čímž se ale směšuje podnět vedoucí k chování a samotný vzorec vyvolaného vrozeného automatismu (příčina a následek).

- 64-

Kritiky teorií pudu: Mnozí etologové kritizovali koncepce, vycházející z používání termínu "pud" pro nejrůznější typy chování či jejich příčiny: • Pud je postulát, předpokládá nějakou intervenující proměnnou, která není dobře definována. R.A. Hinde kritizuje tyto koncepce proto, že pud je ve skutečnosti hypotetická aktivita, o které se předpokládá, že existuje, ale nebyla dosud identifikována a rozpoznána. Může to být podnět, reakce, fyziologický či psychologický stav, proces uvnitř nebo vně nervové soustavy. Někteří etologové nahrazují "pud" termínem "specifický akční potenciál"(specific action potentiality). • Existuje množství představ, výkladů, což vše ukazuje na nejednotnost pojmu pud. Pudy se používají současně k vysvětlení určitého chování i mechanismu, který toto chování aktivizuje. Neanalyzují se centrální regulační mechanismy, ale jejich fyziologické koreláty (např. hladina adrenalinu v krvi, hormonální změny doprovázející sexuální chování). R.A. Hinde varuje před nebezpečím zjednodušeného výkladu. Pud je současně používán jako určitý konkrétní fyziologický mechanismus i jako pouhý hypotetický termín. • Definice kruhem: Chování je výsledkem, realizací pudu, pud je to, co vyvolá chování (dává vtipný příklad: "Proč vlak jede? Příčinou je "vlaková síla"). Pojem pudu podle Hinda může být užitečný pouze tehdy, je-li definován nezávisle na změnách chování, které má vysvětlovat. • Důležité je, že při popisu chování nejde o unitární procesy! Můžeme uvést jako příklad rozmnožovací pud: jestliže analyzujeme celý cyklus rozmnožování, vidíme, že se skládá z řady dílčích subcelků, subprogramů. Začíná námluvami, což je zcela svébytný a komplexní, dyadický proces. Teprve po realizaci této nutné fáze dochází ke kopulaci, která se skládá ze zcela odlišných prvků chování, než předcházející fáze. Teprve po kratším nebo delším období březosti dojde k reprodukci (kladení vajec, porodu živého mláděte) a konečně nastává období péče o mláďata, zajištění jejich výživy a bezpečí. Živočišné druhy se mezi sebou liší v stupni angažovanosti samců a samic v reprodukci a také jejich behaviorální vzorce jsou rozdílné. • Teorie pudu nevysvětlí možnosti kontroly chování, zpětné vazby, korekce, modifikace chování. • Kritizována je rovněž iracionalita, malá explanační hodnota pojmu. Neznámý mechanismus nahrazujeme termínem PUD. Na druhé straně je třeba uznat, že použití pojmu pud je vhodné v případě, kdy ekonomizuje výklad vztahů mezi nezávisle a závisle proměnnými, kde je precizně definován jeho obsah a jsme-li si vědomi jeho hypotetické povahy. 7.2.4.

7.3.

Instinkty

Z předešlé pasáže vyplývá, že se někdy směšují pojmy "pud" a "instinkt". Oba označují vnitřní dispozice nebo vnitřní mechanismy, základy chování. Oba mají své problémy a slabiny. Jejich popisem i výkladem se zabývali zoologové i psychologové. Jak před Darwinem, tak v průběhu 19. století bylo chování zvířat často vysvětlováno pomocí pojmu instinkt. Předpokládalo se, že behaviorální výbava živočichů se skládá z určitého počtu vrozených instinktů, které umožňovaly zvířeti "schopnost jednat rozumně, ale bez uvažování" a tím se zvířata zásadně odlišovala od lidí. O instinktech se předpokládalo, že mají své vlastní "hnací síly" (viz Madsen, 1979). Již C.O. WHITMAN a O. HEINROTH popsali "ritualizované" pohyby při námluvách holubů a kachen. Dospěli k poznatku, že pohybové vzorce ptáků jsou druhově specifické, k jejichž vybavení není nutná zkušenost. Heinroth je nazval "druhově specifické pudové jednání (arteigene Triebhandlung). První etologové pojímali behaviorální vzorce jako funkční celky a také je tak popisovali. Teprve další analýza ukázala, že tyto funkční celky zahrnují aktivní snažení zvířete o dosažení podnětové

- 65-

situace (tj. pud), z reakce spouštěcího mechanismu a konečně z vrozeného pohybového vzorce. Z toho vyplývá, že pojem "pud" by se měl vyhradit pro mechanismy, které startují chování a instinkt pro vlastní behaviorální akt, který má vrozený základ. Také v psychologii má problematika instinktů své místo. Nejen u zvířat, ale i u člověka předpokládali psychologové, zejména anglosasští, že existuje celá řada instinktů. Ucelenou teorii instinktů vytvořil McDougall (1908). Podle jeho koncepce (jak je citována Madsenem, 1979): "Instinkt můžeme definovat jako dědičnou či vrozenou psychofyzickou dispozici která determinuje svého nositele k tomu, aby vnímal předměty určité třídy a zaměřoval na ně svou pozornost, aby při vnímání takového předmětu prožíval emoční vzrušení specifické kvality, aby vzhledem k němu jednal specifickým způsobem, nebo alespoň pociťoval k takové činnosti puzení". I další psychologové se zabývali instinktem, byly vedeny četné diskuse o obsahu pojmu, až ve 30.-40. letech 20. století se od pojmu začalo upouštět. Pokračující etologický výzkum přinesl poznatky, které přispěly k hlubšímu pochopení mechanismů chování živočichů. Avšak i mezi etology se vedlo mnoho diskusí, ze kterých vyplynula oprávněná kritika některých koncepcí, ale ukázala se i fakta, která se stala součástí moderní etologie.

Etologické definice a charakteristiky instinktů Definice, terminologie: Instinktivní chování je etology považováno za projev vrozených automatismů. Tinbergen je definuje jako "hierarchicky organizovaný nervový mechanismus, který reaguje na určité signální spouštěcí a směrované podněty endogenního nebo exogenního charakteru. Reakce spočívá v koordinované sérii pohybů, které přispívají k zachování jedince a druhu". Lorenz zavedl pro instinkty termín "Erbkoordination" (vrozená koordinace), který přešel do anglické etologické literatury jako "Fixed action patterns" (FAP, upevněné akční vzorce). Termín nebyl přijat všemi etology. Například S.A. Barnett (1963) je nazývá "stereotypní chování". V české etologické literatuře a v překladech ze zahraniční literatury se setkáváme s termíny: dědičně fixované koordinační schéma (D.Franck, 1996), vrozený automatismus, vrozená koordinace, vrozené instinktivní automatismy aj. V našich textech budeme používat termín "vrozené automatismy". Podle amerického etologa M. Konishi se jedná o "časově a prostorově uspořádané následky svalových stahů, které představují biologicky významné pohybové vzorce chování" (Veselovský, 1992). 7.3.1.

Charakteristika instinktů: • Vybavitelnost. Instinktivní vzorce chování se vybavují ihned po narození (vylíhnutí) nebo později, v závislosti na maturaci patřičných struktur CNS a hormonálního systému, ale i vlivem funkčního stavu vnitřních regulačních center nebo vnější podnětové situace. Jedná se však zpravidla o úplný hotový program, definitivní od prvního provedení. U vyšších organismů může docházet k určitým změnám v charakteru instinktivního chování vlivem zkušeností. Podle Lorenze odpovídá každému vrozenému chování určité spouštěcí schéma. Spouštěcí podnět může být relativně jednoduchý. • Vrozenost. Už z výše uvedených definic vyplývá, že se jedná o vzorce chování, kterým se živočich neučí v průběhu života. Důkazy vrozenosti některých forem chování byly získány hlavně v pokusech s uměle odchovanými zvířaty, která nepřišla do styku s rodičovským párem nebo jinými jedinci svého druhu. Tyto pokusy prováděl patrně jako první Spalding s ptáky, chovanými od vylíhnutí v úplné izolaci.

- 66-

Metoda izolace se začala nazývat "metoda Kaspar Hauser" podle muže, který se objevil r. 1828 v Norimberku. Byl zanedbaný, nedovedl se vyjadřovat. Když ho později naučili mluvit, prozradil, že byl držen jako dítě v temné místnosti, kde mu podávali pouze potravu. Byl adoptován jistým lordem. Jeho duševní schopnosti se nepodařilo výchovou podstatně zvýšit. V r. 1832 byl zavražděn neznámým pachatelem. Jeho osud podnítil vědce k tomu, že začali modelovat vlivy izolace na pokusných zvířatech. Podle toho, kdy izolace začíná, se rozlišují postupy: a) Kaspar Hauser I. řádu: podmínky pokusu vylučují každý kontakt s prostředím. Jedinec je např. chován v izolaci z uměle oplodněného vajíčka. b) Kaspar Hauser II. řádu: pokusná zvířata jsou izolována od příslušníků vlastního druhu ihned po narození. c) Kaspar Hauser III. řádu: zvíře je izolováno až od doby, kdy již začnou fungovat některé senzorické systémy (např. zrak, sluch, čich). Podobně jako senzorickou deprivaci, lze modelovat i vlivy sociální a emoční izolace (viz 14.kapitola). •

Stabilita a druhová specifičnost, specializace úkonů. Instinktivní činnost je charakteristikou, která od sebe odděluje blízké i vzdálené druhy, ale v rámci druhu je stálá a málo proměnlivá. Druhová specializace má výhody v rozpoznání příslušníka stejného druhu a v tom, že rozdíly v chování odlišných druhů při námluvách zabrání nežádoucímu křížení vzdálenějších druhů či subspecií. K identifikaci slouží různé vrozené automatismy, jako akustické projevy, feromony, ale také složitější formy chování. Typickým příkladem je rozmnožovací chování u koljušky tříostné tak, jak je popsal N. Tinbergen. Příkladem mohou být struktury sítí, které tvoří různé druhy pavouků. Blízké druhy-vlaštovky a jiřičky stavějí hnízda ze stejného materiálu- tuhnoucího bláta promíchaného slinami a nalepovaného v podobě kuliček do půlkruhu. Avšak hnízdo vlaštovky je miskovité ve tvaru otevřené čtvrtkoule, hnízda jiřiček mají tvar čtvrtkoule uzavřené, jsou umisťována těsně pod střechou a s okolím jsou spojena jen malým oválným otvorem. Vnitrodruhová specifičnost, která se zřejmě vyvinula v souladu s požadavky vnějšího prostředí a způsobu života, se projevuje v celé řadě vrozených automatismů. Včely-dělnice budují voskové buňky, které řadí v plástve. Tyto buňky jsou šestiboké a jsou větší pro trubce než pro dělnice či pro zásobárny pylu a medu. Podobně si tvoří buňky i čmeláci. Avšak zatímco buňky včel mají typický úhledný šestiboký tvar, buňky čmeláků jsou soudečkovité. •

Vnitrodruhová specializace: Instinktivní činnost může být v rámci jednoho druhu velice specializovaná. U včel se liší vajíčka velikostí pro dělnice a královnu nebo trubce. Buňky pro včelí královnu jsou velké. Z neoplozených vajíček se vyvíjejí pouze trubci, kteří jsou vždy větší než dělnice. Morfologické vlastnosti určují u hmyzu specializaci instinktivní činnosti. Dělnice budují buňky, královna klade vajíčka. Také u mravenců je vysoká dělba činnosti doprovázena morfologickými rozdíly. I u vyšších živočichů existuje specializace úkonu, obvykle na základě pohlaví nebo stáří živočicha, u sociálně žijících druhů i v závislosti na postavení v sociální hierarchii. Příkladem je péče o mláďata. U některých druhů se v péči o mláďata střídají oba rodiče, jinde je to výlučnou činností samice. Také s věkem se může měnit dělba činností u sociálně žijících zvířat. Starší samice se mohou stát "pečovatelkami" (viz 11.kapitola). O stabilitě i o jisté variabilitě vrozených automatismů lze najít mnoho dokladů, například ve způsobu spánku u různých druhů, v tzv. komfortním chování (čištění pokožky, srsti, hlazení peří), v kojení mláďat u savců, ve způsobu zacházení s ulovenou kořistí apod. •

Stereotypnost a konstantnost sledu pohybů:

- 67-

Časový sled pohybů a jeho konstantnost je další z důležitých vlastností instinktů. Týká se to funkčních okruhů rozmnožovacího, potravního, sociálního chování, vnitrodruhové komunikace, řešení konfliktů apod. Jedná se vždy o řetězec aktivit, které na sebe navazují v určité posloupnosti, kterou nelze obvykle měnit (přehazovat pořadí článků). To je důležité zejména v sociálním chování-v dyadických interakcích. Zajímavý je sled projevů při lovu potravy u pavouků z čeledi Salticidae. Ti nepředou sítě a kořist loví tak, že se k ní připlíží a skočí na ni. Celý sled aktivit je následující: Spatří-li pavouk mouchu, natočí se směrem k ní, rychle se rozeběhne, pak zpomalí a plíží se ke kořisti. Když se dostane na doskok, zastaví se, přikrčí a po krátké přestávce skočí na mouchu (podle Manninga, 1981). Tento sled aktivit je příkladem sekvence loveckého chování. Stereotypnost může být dána také tím, že chybí zpětné vazby o probíhající činnosti. Živočich nedovede obměňovat sled aktivit, jestliže se stanou neadaptivní či nefunkční. •

Hierarchie instinktů: K této problematice bylo přineseno mnoho dokladů, vycházejících z pozorování komplexního vrozeného chování různých živočichů. Vrozené automatismy se skládají z určitých funkčních jednotek, které jsou vždy pod kontrolou vyššího koordinačního centra. Hierarchickou strukturu instinktu (vrozeného schématu) ukázal názorně Baerends (1976) na modelu chování racka při hnízdění. Jeho chování se skládá z několika sekvencí aktivit: manipulací s peřím-jeho úpravou (preening), únikového chování (escape), hnízdění (nesting) a inkubace (kladení vajec). Celý složitý komplex aktivit vykazuje základní hierarchickou strukturu. Každý regulační systém kontroluje aktivity podřízených systémů a tyto zase kontrolují další systémy vrozených automatismů. Tak např. kontrolní systém "Nesting" kontroluje inkubaci, sedění na hnízdě i stavbu hnízda. "Setting" je zase množinou vzorců chování, které pták vyvíjí, když se usazuje na hnízdo. Jestliže narůstá aktivita jednoho systému, dochází k nárůstu aktivit i ostatních systémů. Tento model také ukazuje, že každý ze subsystémů může být aktivován vnějšími podněty, které mohou selektivně ovlivňovat některý z článků komplexu chování. •

Zákon "Vše nebo nic": Pro většinu vrozených automatismů neplatí zákon "vše nebo nic", který známe z fyziologie nervové soustavy. Můžeme se vrátit k příkladu skákavého pavouka, kterého jsme citovali v souvislosti se stereotypním chováním. Řetězec jeho loveckého chování, tj. orientace Ţ pronásledování Ţ krčení Ţ skok platí za situace, když je hladový. Jestliže však je sytý a v jeho zorném poli se objeví moucha, vybaví se z celého cyklu aktivit pouze první-orientace. Úplnost instinktivního řetězce záleží tedy na úrovni vnitřní stimulace ("vyladění", jak o něm budeme hovořit dále) tak, že: - na nejnižším stupni intenzity není vyvolána žádná reakce, - na dalším stupni se pavouk orientuje směrem ke kořisti, - při vysoké úrovni hladu přechází postupně z jednoho vzorce do dalšího. Příkladem je Leyhausenova studie. Hladová kočka provádí sekvenci vrozených automatismů, které se rovněž skládají z číhání a plížení až končí usmrcením kořisti a jejím požití. Sytá kočka provádí jen část celého cyklu: číhání nebo číhání a pronásledování kořisti, ale bez zabití. Kočka někdy myš chytí a pak ji pustí a znovu "loví". Její činnost má spíše charakter hry (viz 14.kapitola). Odtud rčení, že si někdo s někým "hraje jako kočka s myší". Etologie používá termín "intenční pohyby" pro situaci, kdy se z celého vrozeného automatismu vybaví pouze iniciální část. Již Heinroth nazval takový typ chování jako "intenční náznakové pohyby".

- 68-

Kritiky koncepcí instinktu V úvodu k této pasáži jsme naznačili, že mezi psychology panují rozpory v názorech na instinkt. Pochybnosti se však netýkají jeho vrozeného charakteru a téměř automatického vybavení vlivem specifické situace, ať již nazývané spouštěcím podnětem, spouštěcím mechanismem (schématem) či stimulem. Někteří etologové se termínu instinkt vyhýbají pro jeho mnohoznačnost. Varují před jeho automatickou aplikací tam, kde chybí vysvětlení pro mechanismus chování a kdy se problém odbývá tím, že se jedná o jakýsi instinkt. Tím se nevysvětlí příčina ani mechanismus pozorovaného chování. 7.3.2.

7.4.

Motivace jako integrace vnitřních a vnějších regulačních činitelů

Motivace patří mezi klíčové problémy teoretické i aplikované psychologie (pro hlubší proniknutí do problematiky lze doporučit monografie K.B.Madsena, 1972, 1979). Chování všech živočichů je neustále spojeno s úsilím o uspokojování životních potřeb. Morgan (1943) rozdělil motivy pro činnost do dvou kategorií: primární a sekundární. Primární jsou vrozené a společné většině živočišných druhů. Patří sem potřeba uhájit vlastní existenci, integritu organismu, jeho energetické a látkové potřeby (potrava, nápoje), sexuální aktivity, péče o potomstvo. Tyto potřeby vyvolávají řadu vzorců chování, které jsou příznačné pro určitý živočišný druh.Jejich základem jsou vrozené automatismy. Jako sekundární potřeby (motivy, tendence, pudy) se označují ty, které nemusí být vrozené, jsou odvozené od primárních nebo nejsou spojeny bezprostředně s upokojováním životně důležitých biologických funkcí. Někdy se nazývají také jako sociogenní. K jejich velkému rozvoji došlo v průběhu evoluce člověka. Je to potřeba citové vazby, sounáležitost se skupinou, uznání úspěchu a četné kulturní potřeby, které by bylo možno považovat za "luxusní" a které jsou výsledkem života společnosti. Definice motivace Pojem "motivace" je mnohoznačný a jeho obsah se liší u různých autorů. Diskutovat by bylo možno zejména vztahy mezi pojmy "pud" (drive) a "motivace". Například podle D. Francka je vnitřní stav jedince "...popisován jako pohotovost, připravenost k jednání nebo motivace. Těmto pojmům odpovídají i další synonyma, jako pud, tlak nebo tendence (str. 28)". Podle R.A.Hinda (1966) změny v chování, které se označují jako "motivační"jsou dočasné a reverzibilní na rozdíl od déletrvajících či permanentních změn, připisovaných učení. Leonovičová a Novák (1982) definovali motivaci jako to, co podněcuje organismus k určitému druhu aktivity (problémem je opět "to"). Podle P.T.Younga je motivace procesem: a) aktivace či zahájení chování b) udržení aktivity a jejího běhu c) usměrňující aktivity daným směrem. Z definice vyplývá: - motivace je výsledkem integrace různých regulačních úrovní, - existuje mnoho obecných principů, které můžeme sledovat na různých fylogenetických stupních, - jedná se jak o faktory vnější, tak vnitřní, - angažují se zde mechanismy, které živočich získal jako dědičnou výbavu ve formě hotových programů, tak mechanismy "nevyzkoušených" forem, které se utvářejí v průběhu života. Výsledkem všech regulačních mechanismů je integrované, adaptivní chování jedince, sloužící k zabezpečení jeho potřeb. Motivované chování směřuje k určitému cíli (proto také hovoříme o "cílesměrném" chování). Experimentální psychologie získala velké množství dat k problému motivace výzkumem chování laboratorních zvířat. Byly sledovány proměnné: 7.4.1.

- 69-

- typy motivace: explorační, umístění zvířete do nového prostředí nebo vystavení neznámému podnětu, potravní (deprivace vody, potravy, vitamínů, základních živin), mateřská (jako pohotovost k vybavování mateřských aktivit), sexuální, obranná (reakce na přítomnost soka) a další. - Síla motivace: vyjádřená aktivitou zvířete při překonávání překážek nutných k realizaci cíle. - Časové vztahy motivace: doba, která uplynula od minulého uspokojení potřeby (např. trvání deprivace vody, potravy). - Hierarchie motivace: zjišťovalo se, za jakých podmínek převládá určitá motivace (např. současná nabídka potravy a sexuálního partnera). Etologické přístupy k problematice motivace Ucelenou etologickou teorii motivace podal N.TINBERGEN (1951). Používal termín "vnitřní motivační faktory", které zahrnují vnitřní senzorické podněty, hormonální vlivy a nervové vzruchy, vznikající v CNS. Motivaci definuje jako "aktivaci určitých center CNS". Z Madsenovy monografie můžeme citovat:"...příčinné faktory, řídící vrozené chování, jsou dvojího druhu, totiž vnitřní a vnější. Oba druhy ve většině případů spolupůsobí a vzájemně se doplňují. Vnitřní faktory obvykle samy o sobě nevyvolávají zjevnou reakci; determinují pouze práh reakce na senzorické podněty. Vnitřní faktor jako hormony, vnitřní podněty a organismu vlastní nervové vzruchy determinují tedy to, co nazývá psycholog motivací; budu je nazývat motivačními faktory. Jak jsme již viděli, je velmi pravděpodobné, že i vnější podněty mohou v mnoha případech vyvolávat motivaci; některé z nich proto také patří mezi motivační faktory. Jinou kategorii vnějších podnětů, totiž oněch aktivujících, spouštěcích mechanismů, je třeba od motivačních faktorů odlišovat: budu je nazývat spouštěcími faktory" (Madsen, 1972). 7.4.2.

Současná etologie usiluje při studiu motivace o komplexní a systémový přístup s využitím poznatků klasické etologie, psychologie i neurofyziologie. Základem zůstává analýza přirozeného chování zvířete v normálních životních podmínkách. Motivační cyklus Chování živočichů probíhá v určitých cyklech. Jeho zaměření, obsah i volba konkrétních programů chování závisí na vnější podnětové situaci i na vnitřním stavu organismu. Můžeme připomenout koncepci homeostáze tak, jak ji formuloval již Cannon. Organismus má tendenci zachovávat určitý rovnovážný stav. Výchylky z rovnováhy jsou signalizovány různými způsoby. Při nedostatku potravy klesá hladina glukózy v krvi. To je signál regulačním centrům, která uvedou v chod kompenzační mechanismy tak, aby bylo opět dosaženo rovnovážného stavu. V případě potravní deprivace vzniká hlad jako výsledek fyziologických dějů i subjektivního prožívání. Pocit hladu vede živočicha k tomu, aby vyvinul specifické chování, které mu má zajistit potravu, nasytit a tím nahradit vzniklý deficit v energetické a látkové bilanci. Na úrovni psychologické můžeme hovořit o tom, že vzniká určitá potřeba, kterou může živočich uspokojit prostřednictvím změn v aktuálním chování. Lorenzův psychohydraulický model ukazuje, že u živočicha postupně narůstá úroveň akčního potenciálu (aktivace, arousalu) až dosahuje kritické úrovně, kdy "přetéká" a dává tak živočichovi vnitřní podněty k zahájení činnosti a výběru vzorce chování (vrozeného automatismu). Fakt nárůstu vnitřní energie unikl starším behavioristům, kteří viděli pouze vnější podnět jako startér chování zvířete. Chování od momentu, kdy začne působit potřeba, podnět nebo vnitřní úroveň aktivace (jako výsledek nervových, hormonálních či metabolických procesů) až po uspokojení potřeby (reakce na podnět, vyčerpání akčního potenciálu) probíhá v určitých sekvencích, které mají tendenci na sebe navazovat a které lze rozdělit do tří základních stavů: 7.4.3.

- 70-

a) motivační stav (někdy ztotožňován s pojmem "pud"), b) motivační chování, c) uspokojení potřeby, snížení motivačního stavu. a) Motivační stav Má-li uskutečnit zvíře určité chování (vrozený automatismus), musí mobilizovat vnitřní energetické rezervy a připravit organismus na činnost, vedoucí k dosažení specifického cíle. Etologie zdůrazňuje v mnoha souvislostech cílesměrnost chování. Tu však v žádném případě nechápe tak, jako to činila stará teleologicky zaměřená, tzv. účelová psychologie. Změna v podnětové situaci, přijatá receptory, vyvolá různé pochody na úrovni fyziologické i behaviorální. Jedním z důležitých nástrojů pohotové situační analýzy je orientační reflex. Orientační reflex Už I.P. Pavlov si povšiml při výzkumu podmíněných reflexů u psů jejich reakce na novou situaci. Začal systematicky studovat toto chování, pro které nejprve používal pracovní název "reflex čto eto takoe?" ("reflex co to asi je?"). Orientační reflex (dále OR) byl zkoumán u zvířat i u lidí. Mezi nejcitovanější autority v této oblasti patří E.N. SOKOLOV. Charakteristiky OR: - Je vyvolán změnou ve vnější podnětové situaci. - Je to vrozená forma chování, rozšířená po velké části živočišné říše. - Spouštěcím podnětem je změna v senzorickém poli (osvětlení, akustický podnět, komplex podnětů, jakým je přenesení zvířete do nového prostředí). Podnět může potenciálně ohrožovat zvíře, jeho bezpečnost či integritu. Proto je nutná rychlá analýza nejdůležitějších vlastností daného podnětu. - Reakce: OR probíhá na dvou úrovních: - na úrovni somatické: např. natočení těla ve směru podnětu, vztyčení uší, akomodace oka, změny tepové a dechové frekvence. Dochází k aktivaci osy hypothalamus-hypofýza-nadledviny, tzn., že dochází k sekreci hormonů, které vybavují stresovou reakci. Elektrofyziologickými metodami lze zaznamenat změny v kožním odporu (tzv. psychogalvanický reflex), elektroencefalogram ukazuje nástup rychlejších vln s nízkou amplitudou. - Na úrovni behaviorální: chování se vyznačuje napjatou pozorností, přerušují se právě probíhající aktivity. Zvíře na okamžik jakoby "ztuhlo", znehybní. Z toho vyplývá biologický význam OR: příprava organismu na akci, vyžadující velkou mobilizaci energetických rezerv. Na OR pak mohou navázat různé behaviorální programy: - Pokud analýza situace ukáže, že není třeba měnit chování, živočich pokračuje v přerušené činnosti, - Chování se změní, zvíře začne prozkoumávat prostor, snaží se uniknout, ukryje se, komunikuje se zvířetem, které se objevilo v jeho zorném poli apod. - Zvíře se uklidňuje, eventuálně usíná. Na lokalizaci OR v CNS nebyl mezi badateli jednotný názor. Podle E.N. SOKOLOVA jsou regulační centra OR umístěna v korových oblastech, jiní dokazovali účast podkorových oblastí mozku. Vzhledem k rozšířenosti OR v živočišné říši lze soudit, že se na něm podílejí i starší struktury mozku. U dětí byly zjištěny závislosti vybavování OR na věku. K poruchám vývoje OR dochází u mentálně retardovaných dětí a adolescentů. Vyladění Výsledkem působení vnitřních i vnějších podnětů je u živočicha vyladění, což je vlastní pohotovost k chování. Podle fyziologie vyšší nervové činnosti se jedná o aktuální funkční stav, který je do určité míry nespecifický. Také J. LÁT používal termín "nespecifická dráždivost". Podle etologů má vyladění selektivní funkci, je tedy specifické tím, že určuje, který spouštěcí mechanismus bude v

- 71-

daném časovém úseku operovat. Například při vyladění k sebeobraně (útěk, skrývání, sebeobranný boj) nemohou být současně aktivovány jiné spouštěcí mechanismy (např. pro potravní chování). Vidíme, že existuje určitá paralela mezi původním behavioristickým termínem motivační stav a vnitřním vyladění ve smyslu klasické etologie. Vyladění probíhá na úrovních: hormonální, neurohumorální, nervové, psychické, což znamená, že se na něm podílejí různé mechanismy. b) Motivační, apetenční chování Vyhledávání podnětu. Na základě vnitřních či vnějších podnětů a analýzy podnětové situace organizuje živočich svoje chování tak, aby dosáhl cíle. Tato část motivačního cyklu trvá tak dlouho, dokud zvíře nenalezne situaci, která znamená vzhledem k motivačními stavu cíl. V behavioristické psychologii je tato fáze realizována instrumentální aktivitu (viz 8.kapitola), která je současně i reakcí na daný podnět. Etologie přinesla pojem "apetenční chování" (apeto= latinsky směřuji k něčemu). Tím je vyjádřena cílesměrnost tohoto chování. Podstatné pro apetenční chování je aktivita živočicha, nejedná se tedy o pouhé pasivní reagování nebo přizpůsobování se situaci. Zvíře samo vyhledává situaci, ve které by mohlo uspokojit svoji potřebu, nebo spouštěcí schéma, které by uvolnilo patřičný vrozený automatismus. Explorační, orientačně-pátrací aktivita (OPA) Je to jeden z nejdůležitějších nástrojů vyhledávací činnosti živočicha. Vybavuje ji podnět takové intenzity, která nevyvolává únikovou ani obrannou reakci, ale apetenční aktivitu. Zvíře prozkoumává prostředí, seznamuje se s vlastnostmi předmětů, možnostmi úniku. Aktivita je systematická, není chaotická (pokud není zvíře ve stavu zvýšeného stresu). Z hlediska motivačního cyklu je důležité, že OPA nemusí být jenom reakcí na aktuálně působící podnět. V přirozených podmínkách zvíře spontánně periodicky exploruje v okolí svého obydlí, domácího prostoru. Etologové o něm hovoří jako o patrolování. Živočich tím kontroluje nejbližší prostředí. S.A. Barnett považuje toto patrolování za typické chování divokých potkanů v blízkosti svých nor. Už Small (1899) předpokládal, že vysoká pohyblivost potkaních mláďat je příznakem budoucí explorativnosti. OPA působila starosti behavioristickým psychologům, protože nezapadala do schématu "podnět- reakce". Někteří psychologové začali předpokládat samostatný "pud zvídavosti". Zvíře pátrá v okolí, i když "nemusí". Zdánlivě zde chybí cílesměrnost. To vyvolalo otázku, zda-li je chování dáno vždy okamžitou potřebou. Existence OPA ukazuje, že živočich nereaguje pouze na základě aktuálně působícího podnětu, ale že je vybaven vrozenou schopností předvídat budoucí potřebu. V tom smyslu je OPA předpokladem pozdějšího učení- zvíře shromažďuje poznatky, které mu budou prospěšné později (typické je to pro potravní chování, viz Fraňková, 1996). Charakteristika a projevy OPA: - U savců má různé složky, je prováděna ve vertikálním i horizontálním směru. Vztyčování na zadní končetiny jako vertikální orientace je podle Darwina u savců výrazem maximální explorace. Mezi další komponenty patří větření, prohlížení předmětů, očichávání, okusování, manipulace. - Základem OPA jsou vrozené automatismy, v ontogenezi se postupně vyvíjí. - Zapojuje se do aktivního vyhledávání podnětů. - Je formou latentního učení (viz 8. kapitola). - Vybavuje ji podnět takové intenzity, která nevyvolává únikovou či obrannou reakci. Pokud není zvíře ve stavu zvýšeného stresu, je jeho aktivita systematická, není náhodná či chaotická. Metoda spontánní orientačně-pátrací aktivity je často používána v laboratorních experimentech. Lze ji dobře standardizovat, trvání testu je relativně krátké a lze jej opakovat za konstantních podmínek.

- 72-

Porovnání orientačního reflexu (OR) a orientačně-pátrací aktivity (OPA): - Podnětem, vyvolávajícím OR je náhlá, nápadná změna podnětové situace, relativně silný podnět. OPA bývá navozena podnětem slabší intenzity. - Trvání OR je krátké (vteřiny, zlomky sekund), rychle odeznívá. Trvání OPA je delší v závislosti na komplexitě podnětu nebo charakteru podnětové situace. Odeznívá postupně. - Biologický význam OR spočívá v analýze nejdůležitějších vlastností působícího podnětu z hlediska jeho možné škodlivosti a nebezpečí pro integritu organismu nebo i život zvířete. OPA se jeví jako "luxusnější" chování, nemusí uspokojovat okamžité biologické potřeby, její výhody se mohou projevit i později. - OR je málo plastický, jsou to jednoduché, druhově typické reflexní aktivity, interindividuální variabilita je malá. OPA je podstatně měnlivější, závisí na individualitě i zkušenostech živočicha. - Vegetativní komponenta je u OR silná, u OPA méně výrazná. - Lokomoce je při OR potlačena, pro OPA je to podstatný rys. Charakteristika apetenčního chování To, co bylo uvedeno jako charakteristika OPA, týká se apetenčního chování jakožto důležité součásti motivačního cyklu. Apetenční chování využívá vrozených automatismů, zkušeností, nápodoby, metody pokusu a omylu, experimentování. • Apetenční chování, směřující k uspokojování různých potřeb živočicha, je velice variabilní. Může se týkat vyhledávání potravy, pátrání po kořisti, vhodného úkrytu či nového obydlí, sexuálního partnera. Zvíře využívá vrozených automatismů, zkušeností vlastních nebo své skupiny. • Pro apetenční fázi je charakteristická její plastičnost. Cíle je možno dosáhnout různými prostředky: rychlým během, chůzí, plížením, číháním, hledáním okliky, přelézáním, podlézáním, manipulací s předměty. Během této fáze může zvíře měnit behaviorální strategie. Jestliže je jedna strategie neúčinná, zkouší jinou. Plastičnost vyniká zejména v situaci predátor: kořist. Chování predátora se mění v závislosti na reakcích kořisti. • V této fázi se plně uplatňuje individualita zvířete, která je patrná z volby pohybových vzorců. Některé zvíře je plaché, jeho pohyby jsou opatrné, ostražité, jiné je vysoce pohyblivé, projevuje velkou energii, agresivitu, inteligenci. To se ukazuje zejména v situaci, kdy je cíl obtížně dosažitelný a kdy je třeba velkého úsilí k překonání překážek či k vyřešení problému. Individualita se projevuje i ve skupinových aktivitách v závislosti na způsobu života a organizace skupiny, postavení v sociální hierarchii apod. • Apetenční chování se nemusí vždy projevovat lokomotorickou aktivitou. Může být i latentní. Pavouk, mravkolev a jiná zvířata, číhající na kořist, jsou nehybná, ale dobře pozorují chování kořisti tak, aby mohli včas zaútočit. • Schopnost analýzy podnětové situace. Současně s vyhledáváním podnětu nebo při směřování k uspokojení potřeby probíhá analýza vnějších podmínek i vlastního chování. V evoluci se vyvinul důležitý nástroj- zpětná vazba, která informuje živočicha o průběhu jeho aktivit a úspěšnosti chování. Schopnost využívat efektivně zpětné vazby pro úpravu apetenčního chování je vlastností fylogeneticky vyšších druhů živočichů. Důležitou funkci plní neurosenzorický aparát i úroveň centrálního zpracování informací, přijatých různými receptory. Ukončení apetenční fáze Apetenční fáze může končit různými způsoby: • Objeví se spouštěcí schéma (podnět, kořist, potrava ap.) To uvede v chod spouštěcí mechanismus vrozeného (instinktivního) chování nebo programů chování, osvojených v průběhu života. Motivační cyklus se uzavře konzumatorním aktem (viz níže).

- 73-

•

• •

Ukáže se nutnost změnit chování: mohou se změnit vnější podmínky (osvětlení, teplota, déšť). Může se také změnit motivace živočicha: například při pátrání po potravě se objeví predátor. To vyvolá nutnost změnit potravní na únikové chování. To dokazuje, že chování není mechanický akt, řídí se principy zpětné vazby a hierarchií motivací. Plasticita nervové soustavy umožňuje přechody na jiné programy chování. Nemožnost realizovat uspokojení potřeby (motivace). Zvíře se snaží opakovaně dosáhnout cíle, ale jeho chování nevede k jeho dosažení, takže se nakonec vzdá. Může to být při soubojích samců o sexuálně receptivní samičku, při neúspěšném hledání zdroje potravy aj. Únava, ať již motorického aparátu, nebo celkové vyčerpání zvířete. Živočich může usnout, aniž by dokončil celý motivační cyklus.

c) Uspokojení motivačního stavu, konzumatorní chování Touto fází se končí motivační cyklus. Proto hovoří někteří autoři o "konečném", "cílovém" chování. Charakteristika konzumatorního chování: • Jedná se o poměrně stereotypní chování, podstatně méně plastické ve srovnání s apetenčním, blíží se reflexům. Může to být nakrmení, dosažení sexuálního partnera, nalezení úkrytu aj. Převahu v této fázi mají vrozené automatismy. Druhová specifičnost je velmi nápadná. • I tato fáze se skládá z řady dílčích celků. Zvíře, které uloví kořist, musí ji znehybnit, usmrtit, oddělit poživatelné části od nepoživatelných, někdy dělit mezi členy skupiny, pak ji teprve pozře. To znamená, že jeho chování přechází postupně od složitějších aktivit ke stále jednodušším, reflexním aktům, které jsou již prakticky invariantní. • I tato fáze má určitou variabilitu, zejména u fylogeneticky vyšších živočichů. Může se měnit vlivem zkušeností, nejedná se tedy pouze o vrozené automatismy. Důležité je mláděcí období, během kterého se zvíře připravuje na budoucí aktivity formou hry (viz 14.kapitola). Eibl-Eibesfeldt popsal způsoby otevírání oříšku mladou, naivní veverkou ve srovnání se zkušeným zvířetem. Veverky (Sciurus vulgaris) mají vrozenou motorickou schopnost hryzání a páčení, ale musí se naučit, jak těchto prvků využívat při otevírání ořechů. Zkušená veverka to dělá efektivně a bez potíží. Vyhlodá rýhu na širším obvodu ořechu od zdola, pak další, vklíní zuby do vzniklého otvoru, až rozlomí ořech na dvě poloviny. Nezkušená veverka vykusuje víceméně náhodné rýhy, až se na některém místě ořech rozlomí. Prvním úspěchem je, když vyhlodaná rýha jde paralelně s jádrem a koncentruje se na širším obvodu oříšku (Eibl-Eibesfeldt, 1963). Analýza motivačního cyklu ukazuje komplexitu a vzájemné vztahy jeho částí. Je dokladem toho, že se chování realizuje jako logický sled dílčích motivačních stavů, které může živočich modifikovat, přecházet od jednoho k dalšímu programu tak, že celý cyklus tvoří adaptivní, integrovaný celek. Chování jako výsledek více motivací Zjednodušený behavioristický pohled předpokládá vztah mezi jedním podnětem a jedné reakce (S-R). V reálných životních situacích tomu tak nemusí být, obvykle působí více podnětů a také nemusí existovat pouze jedna motivace k činnosti. Etologie se zabývala problematikou motivačního konfliktu u zvířat a způsoby jeho řešení. 7.4.4.

Motivační konflikt K motivačnímu konfliktu dochází při současném působení dvou či více motivací. Příčiny mohou být různé: nap. konflikt mezi hladem, který by měl vyvolat sled aktivit nutných k získání potravy a

- 74-

strach před predátorem, jenž navozuje únikové aktivity. Jiný typ konflikt může probíhat v interakci se sokem: současně působí motivace zahnat protivníka a strach, který jej nutí k úniku. Etologové zkoumali, jak řeší živočich konfliktní situace. Působí-li současně dvě protichůdné tendence, může řešit živočich vzniklý konflikt různými behaviorálními strategiemi, jak ukazují následující schémata: •

A Ţ B, B Ţ A, Sukcesivní (alternace). Předpokládejme, že se jedná o konflikt motivací typu "approach-avoid": přiblížit se, vyhnout se. V tom případě se obě tendence střídají. Například pes je přátelsky vyladěn (A), chce si hrát s jiným psem. Přibíhá k němu, avšak má z něj strach (B), protože partner je mnohem větší a silnější. Zastaví se a odběhne. Avšak motivace ke hře (A) je velmi silná a pes znovu přibíhá. Střídá tedy příchod a odchod, až jedna z těchto motivací získá převahu. Jiným příkladem je zvíře, které se dostalo na pokraj cizího teritoria. Překročí hranici, pak couvne zpět a tyto aktivity se mohou střídavě opakovat. • A + B. Simultánně probíhají dvě konkurující si motivace. Pozorujeme jejich projevy v gestech, mimice, motorických i akustických projevech. Pes vrčí (jako výraz hrozby, nepřátelství) a současně vrtí ocáskem (přátelská motivace). Smíšené projevy útočné a obranné motivace lze pozorovat poměrně často. Také při hrozbě kočkovité šelmy se mohou současně manifestovat prvky strachu a agrese. • Ţ A Ţ B. Redirekce (změna směru) probíhajícího chování. Mění se zaměření chování, jedna aktivita přechází do druhé. Například od pokusu o útok zvíře volí únik. Někdy je motivace k útoku velice silná, ale živočich nezaútočí na předmět své agrese, ale na náhradní objekt. Tento typ chování lze dobře pozorovat i u lidí. Člověk se rozzlobí na oponenta, ale nevrhne se na něj, jak by to nejraději udělal, avšak bouchne do stolu. • l A + B Ţ C. Přeskokové aktivity. Tento typ řešení konfliktové situace objevili nezávisle na sobě v r. 1940 A. Kortland a N. Tinbergen. Nazvali je "přeskokové" aktivity (displacement activity, Übersprungbewegungen). V přírodě se přeskokové chování objevuje často při konfliktu dvou zvířat. Dva stejně silní havrani se setkají u potravního zdroje. Pohled na soka vyladí oba dva ptáky k útoku, ale k souboji nemusí dojít, protože jsou protivníci přibližně stejně silní. Z konfliktu mezi tendencí útočit a utéci vznikne zcela jiný typ chování. Oba sokové začnou klovat do suchých větviček, jako by sbírali materiál na stavbu hnízda. Podobně dva kohouti, připraveni ke vzájemnému boji. Jsou v hrozebném postoji, ale místo souboje se obrátí a začnou si čistit peří. Podobných příkladů, kdy soupeřící rivalové při vnitrodruhových potyčkách náhle na sebe přestanou dotírat a věnují se zcela neškodné činnosti (zobání, okusování trávy, čištění peří, zívání, škrábání, olizování, zaujímání polohy vhodné ke spánku) by bylo možno uvést mnoho. Přeskokové aktivity se projevují i u lidí v různých konfliktových situacích (Fraňková a Klein, 1997). Obecně pro přeskokové aktivity platí: - Objevují se obvykle v situacích, kdy je konflikt mezi dvěma motivacemi poměrně silný, ale neuvolní přechod od chování typu A k chování B. - Jedná se o aktivity, které zvíře za jiných okolností vykonává snadno, bez většího úsilí a pro které je typický rychlý sled reakcí až stereotypie. - Chování jako by "přeskočilo" do jiného systému, do typu chování, které je výrazem jiných motivací, než je chování A nebo B. - Prováděné činnosti jsou nepřiléhavé až nesmyslné (z pohledu pozorovatele) vzhledem k probíhající situaci. Mohou však získat druhotně důležitou ritualizovanou (obřadnou) funkci (viz další pasáž). Pro vysvětlení mechanismů přeskokového chování byly navrženy různé hypotézy. První vychází z Lorenzova energetického motivačního modelu. Předpokládá, že v konfliktové situaci nemohou proběhnout protikladné vzruchy, takže se "městnají" (odtud název "městnací hypotéza"), až přetekou a svojí přeteklou energií sytí třetí dráhu, která se projeví přeskokovou aktivitou. Druhá, "uvolňující hypotéza" vychází z toho, že jako přeskokové se obvykle vybavují ty aktivity, které mohou být

- 75-

snadno utlumeny jinými pohotovostmi k jednání. Předpokládá se, že přeskoková aktivita je tlumena oběma konfliktními pohotovostmi, nezávisle na sobě. V případě, že jsou konfliktní tendence v rovnováze, ruší se jejich vliv na přeskokové chování (podle D. Francka, 1996). Řešení konfliktových situací se ovšem nevyčerpává výše uvedenými typy chování. Závisí také na tom, které z motivací a za jakých situací se dostávají do konfliktu. Existují mezidruhové rozdíly v tom, jaké typy chování se v konfliktu uvolňují. E.von HOLST ukázal několik dalších příkladů konfliktových situací u živočichů a způsoby jejich řešení. Ritualizace Ritualizací rozumíme takovou změnu chování, kdy se ztrácí původní význam, celý řetěz aktivit se zkracuje a behaviorální projev získává symbolickou funkci. K. Lorenz popsal detailně chování kachen při tzv. ponoukání (v knize "Tak zvané zlo", 1992). Husice liščí zaútočí samice proti cizímu samci s dopředu namířeným krkem. Těsně před ním se však otočí a vrátí se pod ochranu svého partnera, v jehož přítomnosti pak hrozí cizímu samci pohyby hlavou přes rameno. Tento agresivní projev zde ještě není ritualizován. U husice rudé a u plovavých kachen je ponoukání již částečně ritualizováno a hrozba přes rameno je častější než čelní hrozba. Jen sporadicky dojde k tomu, aby kačer na ponoukání své samice skutečně zaútočil na "nepřítele" a ponoukání je spíše projevem dvoření se samci. U potápivých kachen se tento projev ještě dále zjednodušil na nepatrné pohyby zobáku směrem nahoru bez otáčení hlavy dozadu. Původní agrese již není v tomto ritualizovaném pohybu obsažena a pohyby jsou pouze součástí ceremoniálu námluv. Mění se tedy motivace prováděných pohybových vzorců. 7.4.5.

Opice se někdy obracejí k nadřazenému jedinci nebo chovateli (v zoologických zahradách) zadní částí těla. Jde o projev podřízenosti, jehož funkcí je bránit agresivitě v kontextu sociálního chování. Jeho základ je však v motivačním cyklu rozmnožovacího chování, protože jeho původní funkcí byla sexuální nabídky samice samci. V ritualizované podobě ztratil tento projev sexuální význam a může se tak chovat i samec k samici. Mezi projevy ritualizovaného chování paří i předávání darů při námluvách. S tímto typem chování se setkáváme u obratlovců i u bezobratlých. U dravých much z čeledi kroužilkovitých může někdy hladová samička při námluvách samce pozřít. Samci některých druhů předávají samičce ulovenou kořist jako dar. Samečkové jiných druhů obalují kořist vlákny a než ji samička rozbalí, je sameček při kopulaci bezpečný. U některých druhů rodu Hilaria je takový dar již jen symbolem, neboť sameček zabalí do vlákna nějaký nepoživatelný předmět nebo utká vláknitý balónek, který jako lákadlo předává při dvoření samičce. Předávání darů je častým ceremoniálem při námluvách ptáků. Samci některých rybáků přinášejí samicím ulovenou rybu. Některý druh vyvrhuje natrávenou potravu, která pak stéká do otevřeného zobáku samice. U jiných druhů je již celý řetěz aktivit ritualizován do prvků krmicího projevu převzatého z péče o potomstvo, kdy se partneři již pouze dotýkají zobáky a samec krmí samici jen symbolicky. Podobně je tomu i u lidí (Fraňková a Klein, 1997). Shrnutí:Charakteristické rysy ritualizovaného chování: - Vývoj probíhal v evoluci druhu tak, že určitý typ chování postupně získával jinou motivaci, - Dochází ke zkracování původního řetězce aktivit, některé články se postupně vypouštějí. - Je důležitou součástí vnitrodruhové komunikace. - Ritualizace vznikly často z přeskokových aktivit. - Postupně získaly symbolickou funkci. - Někdy jsou ritualizace prováděny jako sled stereotypních pohybů.

- 76-

V lidské společnosti mají rituály velký význam od počátků kulturní evoluce. Kromě rituálů, které mají hlubší fylogenetický základ (a setkáme se s nimi i u jiných primátů), vzniklo velké množství rituálů, které se staly součástí magie, symbolických obřadů, ceremoniálů, uměleckých výtvorů a jsou nezbytnou složkou společenského života i kultury určité skupiny či většího celku. Doplňková literatura k 7. kapitole: Cloudsley-Thompson, J., 1988. - Franck, D., 1996. - Fraňková, S., Klein, Z., 1997.- Hölldobler, B., Wilson, E.O., 1997. - Horáček, I., 1986. - Lorenz, K., 1992. - Madsen, K.B., 1972, 1979. - Tinbergen, N., 1951, 1973. - Veselovský, Z., 1992. - Ž_árek, J., 1980.

- 77-

8. KAPITOLA MODIFIKACE CHOVÁNÍ ZKUŠENOSTMI. UČENÍ Výzkumy učení patří mezi nejrozpracovanější oblasti srovnávací psychologie. Pro behavioristicky orientovanou psychologii první poloviny 20.století patřilo učení mezi dominantní problémy. Poznatky o učení zvířat se staly základem některých psychologických teorií, které byly aplikovány i na člověka a které byly využívány v pedagogice. V učebnicích obecné psychologie se setkáme s citováním nálezů, získaných hlavně pokusy na laboratorních zvířatech (potkanech a myších). Srovnávací psychologie ukazuje jednak schopnost učení na různých fylogenetických stupních, jednak společné vlastnosti, které jsou základem učení větší části živočichů včetně člověka.

8.1.

Definice a charakteristika učení

Definic učení je mnoho. Uvedeme několik příkladů: - W.H.Thorpe: Učení je proces, který se manifestuje adaptivními změnami v individuálním chování jakožto výsledek zkušenosti. - C.T.Morgan: Učením je každá relativně permanentní změna v chování, která se objeví jako výsledek zkušenosti nebo činnosti. - Bratislavský psycholog T. Pardel: Učení pojímal jako "přizpůsobivost organismu k podmínkám okolí, jako změnu v chování, která vzniká v ontogenezi při nějaké činnosti a projeví se později v tom, že ovlivní v určitém smyslu další činnost". - J.L. Martínez: "Jestliže změna chování není způsobena vrozenými tendencemi reagovat, důsledkem normálního vývoje, dočasných změn vyvolaných farmaky nebo jinými příčinami, můžeme předpokládat, že jde o učení". Společné všem uvedeným definicím je to, že proces učení zahrnuje opakování, určitou činnost a že vyvolává změny v chování na kratší či delší dobu. Jedná se o adaptivní změnu chování (povaha adaptace ovšem může být různá). Výsledkem učení jsou nové kvality: v chování, prožívání, v `sociálních interakcích, ve způsobech řešení nových problémů. Tyto nové kvality se tedy integrují do chování, psychiky a tvoří základ individuality.

8.2.

Předpoklady učení

Základní podmínkou toho, aby si mohl živočich osvojovat nové zkušenosti a na jejich základě modifikoval své aktuální nebo pozdější chování, je určitá morfologická a funkční výbava organismu. Jsou to jak struktury, umožňující příjem, zpracování, přepracování a vybavování přijatých informací, tak komplex fyziologických (biochemických) procesů, které zajišťují příjem, přenos i další využití informací z vnějšího nebo vnitřního prostředí. Velký komplex těchto procesů se souborně označuje jako paměť. Každý proces učení je však podmíněn řadou dalších faktorů. Jednak to jsou vrozené, druhově příznačné mechanismy (vrozené automatismy), individuální charakteristiky (emoční, volní komponenty, jako doprovod každého chování) i faktory, dané způsobem života živočicha (vlivy výchovy, sociální skupiny). Učení předpokládá spoluúčast senzorických systémů, které zajišťují příjem informací a jejich převod do vyšších nervových center, stupeň vývoje nervové soustavy a často i motorický systém schopný uskutečnit příslušnou modifikaci chování na základě učení. Důležitou úlohu v procesu učení

- 78-

má podnětová situace (například způsob prezentace materiálu, který má být osvojen), funkční stav organismu: motivace, zaměření, schopnost koncentrace, zájem o to, co se má jedinec naučit apod. Vrozené automatismy jako hrubý plán činnosti a základ procesu učení. Vztahy mezi vrozenými a získanými vlastnostmi V psychologii a etologii se dlouhou dobu vedly diskuse o tom, co je v chování vrozené (to bývalo ztotožňováno s instinktem) a co je výsledkem zkušeností. Chování se dělilo do dvou víceméně separátních kategorií: vrozené (či zděděné) a naučené (Gaisler, 1989). Psychologové tradičně kladli větší důraz na učení, etologové na vrozené chování. Postupně se ukázala neplodnost těchto sporů. Hinde poukázal na nesprávnost koncepcí, které mechanicky považují za vrozené to, co není ovlivněno učením. Každý živočišný druh je vybaven základními automatismy, které mu umožňují přežití a uspokojení základních životních potřeb. Se zvyšující se komplexností CNS se tyto automatismy stávají spíše hrubým schématem, základním plánem chování. Pro realizaci vrozeného automatismu je třeba vnějších podnětů z prostředí, ve kterém se mohou uskutečňovat. Na příkladech motivačního cyklu (7.5) jsme ukázali, že i vrozené automatismy bývají v průběhu života (zejména u vyšších živočichů) postupně zpřesňovány zkušenostmi, opakováním. Naopak, učení není proces, který by se realizoval na zcela intaktním, nepřipraveném organismu ("tabula rasa"). Etologové i fyziologové ukázali, že každý živočišný druh má určitou výbavu CNS a také vrozené mechanismy, které určují rozsah i obsah procesu učení. 8.2.1.

Paměť jako základ a předpoklad učení Předpokladem učení je schopnost vštípení, zpracování, uchování a vybavování informací. Prostřednictvím učení získáváme poznatky o předmětech a dějích v prostředí a paměť je proces, kterým se tyto poznatky uchovávají tak, aby jich bylo možno využít v budoucnu. Neurofyziologie druhé poloviny 20. století zaznamenala velký úspěch při výzkumu základních mechanismů paměti. Paměť se běžně klasifikuje na: • okamžitou, která trvá desítky sekund, poté percepční stopa klesá. Lze ji snadno narušit vším, co narušuje pozornost zvířete nebo člověka. • krátkodobou: jejím základem je zřejmě neuronový okruh, kde se udržuje aktivita neuronu kroužením vzruchu kolaterálami a interneurony a s určitým časovým zpožděním se vrací zpět k neuronu, který vzruch původně vyslal. Tuto hypotézu podporují zkušenosti s hlubokým bezvědomím (komatem), anestezí, elektrickými šoky či nedostatečným zásobením mozku krví, což jsou stavy, které ovlivňují nepříznivě ukládání čerstvě získaných informací. 8.2.2.

Krátkodobá paměť (trvá asi 30 minut) byla zkoumána např. tak, že se zvířatům podal určitý podnět, poté byly aplikovány elektrošoky. Tato zvířata se učila hůře ve srovnání se skupinou, která elektrošoky nedostala nebo se skupinou, které byly šoky podávány až po delším intervalu. Mechanismus krátkodobého uchovávání informací v paměti má omezenou kapacitu, která může být přeplněna, jestliže přísun informací přesáhne určitý limit. Pokusně to bylo prokázáno například u chobotnice, která je vhodným objektem pro studium učení. Averzivní podnět, kterým se dráždí jedno rameno, vyvolá jeho obrannou reakci. Ta se postupně přenáší na další ramena, takže na něj odpovídají i ta ramena, která nebyla drážděna. Jestliže však jsou podněty dávány jednomu rameni v příliš rychlém sledu, nedovede nervová soustava zvíře přenést vzruchy na ostatní ramena. Jsou-li mezi podněty delší přestávky, přenáší se efekt učení i na ostatní ramena.

- 79-

Dlouhodobá paměť zůstává zachována i v případě, kdy je na kratší dobu zcela potlačena bioelektrická aktivita mozku, například úrazem nebo podchlazením. Nemá charakter aktivity pohybující se v kruhu, neboť pro to by nestačil ani obrovský počet neuronů. Pro změnu spojenou s dlouhodobým uložením informace v CNS se používá termín paměťová stopa (engram). Soudí se, že trvalé ukládání informací spočívá v specifických dějích na synapsích v korových i podkorových oblastech mozku. Během učení se zvětšuje obsah ribonukleových kyselin v nervových buňkách. Lokalizace paměti Experimentální psychologie a neurofyziologie se již dlouho zabývá otázkou lokalizace zapamatovaných dějů. Od konce 19. století zaměstnávají psychology, fyziology i biochemiky dva spolu související problémy: jednak je to lokalizace paměti, jednak morfologické změny v nervové soustavě, ke kterým dochází v průběhu učení a osvojování si nových poznatků. Už I.P.Pavlov se zabýval lokalizací schopnosti učení. Operačně poškodil projekční oblasti jednotlivých analyzátorů a potom vytvářel podmíněné reflexy. Čím bylo rozsáhlejší poškození oblasti určitého analyzátoru, tím vážnější nastala porucha vytváření podmíněných reflexů. Avšak i při velkém poškození, které narušilo jeho nejsložitější funkce (rozlišování barev, tónových seskupení), přetrvávala schopnost vytvářet jednoduché podmíněné reflexy, např. rozlišit světlo a tmu, jednotlivé tóny. Pavlov se domníval, že je to výrazem činnosti periferních částí analyzátorů, jejichž buňky jsou roztroušeny po celé mozkové kůře. Lokalizací paměťových stop se od 20. let 20. stol. zabýval K.S. LASHLEY. Snažil se najít v mozku místa, kde se uchovávají získané informace. Prováděl pokusy na laboratorních potkanech pomocí metody bludiště. Postupně odstraňoval určité části mozkové kůry a zjišťoval schopnost učení. Řešil otázku, jedná-li se o difúzní rozptýlení po CNS nebo jde-li o lokalizovaný proces. Zjistil závislost poruch učení (počet chybných úkonů) na procentu odstraněné části mozkové kůry. Nezáleželo na lokalizaci, ale na plošném rozsahu poškození. V r. 1950 shrnul své výsledky takto:" Naše pokusy daly hodně informací o tom, co není pamětní stopa a kde není lokalizována. Nepřinesly však nic, co by odhalovalo skutečnou podstatu engramu "(podle Burešové a Bureše, 1960). Pokrok v řešení problému nastal ve 2. polovině 20. stol. vlivem velkého rozvoje neurofyziologie a biochemie mozku. Výzkum morfologie a funkcí hippokampu a dalších struktur limbického systému u laboratorních zvířat a klinická pozorování přinesly nový pohled na lokalizace paměti nových událostí (viz K. Lorenz, H. Hydén, D.W. Penfield a K.H. Pribram, 1974). Oboustranné poškození hippokampu, gyru hippokampi a přilehlých oblastí vede ke ztrátě krátkodobé paměti. Nezměněno zůstává pamatování starších událostí. Pozornost, zručnost a inteligence není narušena. Další studie ukázaly vlivy amygdaly na učení. Amygdalektomovaná zvířata sice reagují adekvátně na novou situaci, avšak nedovedou vytěžit nic z dřívějších zkušeností. Podle Pribrama funguje amygdala jako rejstřík informací, ukládaných jinde v kůře. Uvádí pamětní stopy do časových a kauzálních souvislostí. Výzkum využíval laboratorní potkany a jiné savce, ale základní studie byly prováděny i na bezobratlých, jejichž jednoduchá nervová soustava umožnila sledování neurofyziologických dějů v průběhu učení. Studie byly prováděny na aplysiích, chobotnicích, medúzách a dalších druzích. Dalším problémem jsou změny, ke kterým dochází v nervové soustavě při učení. Už v r. 1894 vyslovil Ramony Cajal předpoklad, že učení může vyvolávat dlouhodobé morfologické změny v efektivitě synaptických spojení mezi nervovými buňkami a tyto změny mohou sloužit jako mechanismus paměti. Tuto hypotézu nověji rozpracoval Jerzy KONORSKI. Vyslovil hypotézu, podle které určitá kombinace senzorických podnětů vyvolává dva typy změn v nervových buňkách a jejich spojeních: 1) přechodné změny dráždivosti, 2) trvalé změny plasticity, tj. persistentní transformaci neuronů. Další léta jsou ve znamení studia změn na neuronech a synapsích, ke kterým dochází během učení. Celulární analýza se zaměřuje i na jednotlivé typy učení. Zjišťují se změny v syntéze bílkovin,

- 80-

úloha ribonukleové kyseliny, zkoumá se účast různých receptorů. V posledních letech se věnuje mnoho pozornosti NMDA receptorům (N-metyl-d-aspartatové receptory). Jejich největší denzita v mozku savců je v hippokampu. Kromě této výzkumné linie přibývá také poznatků o úloze hormonálního systému v procesu učení. S. Levine (1968) patrně jako první vyslovil hypotézu, podle které jsou pro zprostředkování útlumu v klasickém pavlovovském smyslu důležité hormony osy hypothalamushypofýza-nadledviny. Řada dalších studií byla věnována vlivu endogenních modulátorů učení a paměti.

8.3.

Klasifikace a typy učení

Je mnoho klasifikací učení. Někteří autoři člení typy učení podle složitosti bez ohledu na jejich nervové mechanismy, jiní dělí všechny typy učení pouze do dvou kategorií: asociační a neasociační. Reprezentantem asociačního učení je I.P.PAVLOV a jeho koncepce podmíněných reflexů. Časté je dělení podle funkčních kategorií: habituace, senzitizace, klasické podmiňování, učení pokusem a omylem (většina nazývá tento typ učení instrumentální nebo operantní) a učení vyššího řádu (podle některých se jedná o "kognitivní pokus a omyl"). Samostatnou kapitolu tvoří problematika vyšších kognitivních funkcí, myšlení, řešení problému, rozhodování na základě analýzy podnětové situace a minulých zkušeností. Do těchto kategorií nezapadají některé specifické typy učení, například potravní nebo prostorové učení. Etologové přispěli poznatky o imprintingu jako specifické formě raného učení, o učení nápodobou a o různých typech učení v přírodě. Učení bylo zkoumáno četnými metodami v laboratoři, hlavně na laboratorních potkanech a dalších hlodavcích. Zásluhu o formulování prvních zákonitostí a obecných charakteristik procesu učení má behavioristická psychologie konce 19. a první poloviny 20. století. Habituace (přivykání) Habituace je považována za nejjednodušší a zřejmě také nejuniverzálnější formu učení v celé živočišné říši. Je definována jako pokles až vymizení reakce na opakovaně prezentovaný stejný, neposilovaný podnět. Patří (stejně jako senzitizace, viz 8.3.2) mezi neasociační formy učení. Živočich modifikuje svoje chování v důsledku působení jednorázového podnětu (nebo situace), který ho neohrožuje, není pro něho škodlivý, ale také nemá formu odměňování. O neasociační učení se jedná proto, že se zde živočich neučí (neosvojuje si) vztahy mezi dvěma či více podněty nebo událostmi. Habituace se může stát základem i složitějších forem učení. Fylogenetické úvahy o genezi habituace vycházejí z její podobnosti s únavou. Soudí se, že se mohla vyvinout z únavy specifických receptorů. Její význam je v prevenci únavy motorické složky odpovědí. Příkladem habituace může být vyhasínání orientačního reflexu. Živočich reaguje na nový podnět řadou fyziologických a behaviorálních změn. Jestliže se však podnět opakuje a není jedinci nepříjemný, postupně na něj přestává reagovat (na psychologické úrovni bychom řekli "nevšímá si ho"). Zajímavé doklady o mechanismech habituace přinesly pokusy na bezobratlých. E.R. Kandel zkoumal habituaci u měkkýše Aplysie. Nervový okruh je u tohoto živočicha s velmi jednoduchou nervovou soustavou atypický, protože se ze senzorických neuronů přenášejí vzruchy přímo na motorické neurony. Habituace není zprostředkována centrálně interneurony, nicméně i zde se jedná o proces habituace. Jestliže Kandel dráždil proudem vody žábry, což vyvolá obrannou reakci, po opakovaném prezentování tohoto podnětu došlo k vyhasínání obranné reakce. To se projevilo i elektrofyziologickými změnami. 8.3.1.

Pokus, který si můžeme sami provést, je reakce pavouka na zachvění pavučiny. Na přiložení vibrující ladičky k okraji pavučiny reaguje pavouk ihned přiblížením. Jestliže však nenajde žádnou kořist a my budeme svůj podnět několikrát opakovat, dojde u pavouka k habituaci. To znamená, že se naučil neodpovídat na podnět, který pro něj nemá žádný signální význam.

- 81-

Habituace může představovat jednoduchou odpověď na jednoduchý podnět, ale i na komplexnější podnětové schéma. Složitějším příkladem habituace je postupné přivykání na určitou situaci, proto se také mluví o přivykání. Jestliže zvíře umístíme do nového prostředí- např. jej přeneseme z vivaria do laboratoře a vložíme do neznámé klece, vybaví vlnu orientačně pátrací aktivity. Když se nic neděje, nepůsobí žádný podnět, zvíře se uklidňuje a jeho aktivita klesá. Hovoříme o habituaci explorační aktivity. Habituace je aktivní proces, který se spontánně obnovuje a není pouze výsledkem útlumových procesů v CNS (na rozdíl od vyhasínání podmíněných reflexů). K obnovení reaktivity (deshabituaci) dochází, jestliže: 1) Uplyne určitá doba, během které nepůsobí podnět, navozující habituaci, 2) Změní se fyzikální charakteristiky podnětu. Může to být nejenom zvýšení intenzity, ale i její snížení, nebo změna určitých vlastností podnětu. 3) Dochází ke změně funkčního stavu organismu, např. při usínání. Může se ale také změnit motivační stav zvířete, například spatřením predátora nebo kořisti, něčeho, co vyvolá jeho pozornost. Tím se zvýší i citlivost na podnět, na který bylo zvíře již habituováno. Přestože je habituace považována za výraz vrozeného automatismu, má u vyšších organismů důležitou ontogenetickou historii, závislou na dozrávání určitých nervových center a funkcí. Vztahy mezi funkčním dozráváním hippokampálních struktur a vývojem habituace byly pokusně prokázány. Už v r. 1968 referovali nás LÁT a MARTÍNEK vlastní výsledky pozorování habituace u psů. Všimli si, že štěňata reagují méně výrazně na nové prostředí ve srovnání s dospělými psy. Ontogeneze habituace byla pokusně zkoumána hlavně u laboratorních potkanů. Feigley, Bronstein a spol. (1972) ukázali, že u patnáctidenního mláděte (tj. přibližně v prvním dni po otevření očí) ještě neexistuje habituace reakce na nové prostředí. Ve věku 21 dní již mláďata vykazovala reakci, která se podobala odpovědi dospělého zvířete. Podle těchto autorů i dalších badatelů se u potkanů (kteří se rodí s neukončeným morfologickým a funkčním vývojem CNS) formuje habituace v závislosti na funkční maturaci hippokampu. Pro vývoj útlumu aktivity je nutná také činnost cholinergních inhibičních procesů, které se v ontogenesi vyvíjejí později ve srovnání s excitačními-andrenergními mechanismy. Je třeba dodat, že reakce na nové prostředí je velmi komplexním behaviorálním projevem. Jednodušší formy habituace lze u potkaních mláďat demonstrovat podstatně dříve. Dokonce už jednodenní mláďata habituují reakci na velmi jednoduchý podnět. To vše ukazuje na povahu habituace jako součásti jednoduchých reakcí i složitější činnosti, která již vyžaduje angažování kognitivních procesů. Také u lidí byla sledována habituace v závislosti na věku a vývoji CNS. Habituace se osvědčila jako dobrý diagnostický prostředek pro zkoumání schopnosti učení u malých dětí. Již novorozeňata reagují na známost podnětu. Vývojové rozdíly v habituaci na optický podnět byly pozorovány u dětí 3,9 a 13 měsíců starých. Poruchy habituace jsou považovány za patologický jev. U mentálně retardovaných dětí je vývoj habituace opožděný. Pomalejší habituaci reakce na akustický podnět mají také u předčasně narozených dětí. Také u dospělých mentálně retardovaní lidé nebo jedinci s poškozením mozku mají pomalejší habituaci. Vývoj habituace lze ovlivnit různými zásahy. U laboratorních potkanů jsme ukázali opožděný vývoj habituace reakce na nové prostředí a celoživotní odlišnosti u zvířat, vystavených od narození protein-energetické podvýživě (Fraňková, 1979, Fraňková a Zemanová, 1978). Lokalizací habituace v mozku se zabývali různí fyziologové. E.N.SOKOLOV navrhl hypotézu "nervového modelu habituace". Habituaci lokalizoval do mozkové kůry. G. Horn (1967) však ukázal, že habituace je doprovázena menšími změnami již v aferentních drahách, mozkovém kmeni a dalších

- 82-

oblastech CNS. Angažovanost fylogeneticky starších struktur ukazuje evoluční kořeny habituace. Jeffrey a Cohen (1971) soudili, že habituace je "základním mechanismem plasticity a měnlivosti chování". Lze shrnout: Habituace je biologickým i psychologickým dějem. Biologický význam lze chápat jako ochranu před vyčerpáním, ke kterému by došlo, kdyby nervový systém neustále odpovídal na podnět, který přestává mít pro něj signální význam. Pro organismus je habituace výhodná. Šetří kapacitu paměti, která tak může být uvolněna pro příjem dalších informací. Habituace má však význam i pro kognitivní činnost. Živočich musí zpracovávat neustále mnoho informací. K habituaci dochází, když už je objekt poznán. To je typické pro habituaci explorační aktivity. K jejímu poklesu dochází, jestliže se živočich seznámí se všemi relevantními vlastnostmi nového prostředí. Senzitizace: Je považována za opačný pochod, než habituace. Při senzitizaci dochází k nespecifickému zvýšení citlivosti na určitý podnět. Její funkcí je redukce habituace (tj. deshabituace), jestliže opět začne působit podnět, na který se živočich adaptoval, nebo dokonce může zvyšovat reaktivitu. Například u aplysie, u které došlo k habituaci reakce na dráždění proudem vody, je možno obnovit obrannou reakci žaber dotykem ocasní části nebo optickým podnětem. Senzitizace slouží jako relativně generalizovaný aktivační mechanismus. Jediná (nebo opakovaná) expozice silného podnětu zvýšila u živočicha úroveň obranných reflexů. Mechanismu senzitizace bylo věnováno méně pozornosti ve srovnání s habituací. Podle některých autorů lze senzitizaci vysvětlit tak, že původně silné podněty zvýšily natolik citlivost organismu, že později i slabý podnět vyvolá odpověď. Projevy senzitizace připomínají vznik alergické reakce (opakované vystavení určitému činiteli, jako jsou antibiotika, nebo reakce na bodnutí hmyzem, může zvýšit odpověď organismu). Ani u senzitizace nelze opominout její kognitivní aspekt, uvažujeme-li o složitějších projevech. Například při prezentaci neúplných podnětů narůstá zvědavost, podobně při nemožnosti dokončit práci. Také při řešení zajímavého problému se postupně může pozornost zvyšovat. 8.3.2.

Klasické (pavlovovské) podmiňování Učení o vyšší nervové činnosti, ve kterém zaujímá centrální postavení podmíněný reflex, je jednou z nejplodnějších koncepcí studia psychiky první poloviny 20. století. Jejím tvůrcem byl I.P.PAVLOV, ruský a později sovětský fyziolog, která přešel na výzkum mechanismů nervové činnosti od studia činnosti trávicích žláz, za které obdržel v r. 1904 Nobelovu cenu. Cílem snažení I.P.Pavlova (dále IPP) byl objektivní výzkum psychiky. Tím se připojil k trendu, který byl v USA rozpracováván behavioristy a který se snažil o vyloučení všech prvků subjektivismu při zkoumání psychických procesů. 8.3.3.

Základní poznatky o tvorbě podmíněných reflexů Modelovým zvířetem byl v pavlovovských laboratořích pes. Pokusný subjekt byl upoután v postrojích, takže neměl možnost svobodného pohybu. Experimenty probíhaly ve zvukotěsné komoře s vyloučením všech rušivých podnětů. Proslulá byla Pavlovova "bašňa molčanija" (věž mlčení). Psovi byla podávána potrava (=nepodmíněný podnět), nepodmíněnou (vrozenou) reakcí bylo vylučování slin. Množství slin bylo registrováno pomocí vývodu. Slinná sekreční reakce byla spojena s aplikací neutrálního (podmíněného) podnětu. Po určitém počtu opakování této kombinace podmíněného a nepodmíněného podnětu stačilo k vyvolání slinění pouze aplikovat podmíněný podnět. Takto vzniklá reakce se nazývá podmíněná reakce (podmíněný reflex).

- 83-

Klasické podmíněné reflexy byly prováděny výše popsanou potravní metodikou. V dalším výzkumu se používaly i averzivní podněty (šoky), na které pes reagoval odtažením tlapky. Podle Pavlova je mechanismem podmíněného reflexu spojení mezi dvěma ohnisky mozkové kůry, tj. oblasti, do níž se promítá podmíněný podnět a oblasti, z níž je ovládána reflexní reakce. IPP ještě neuvažoval o podkoří a o úloze fylogeneticky starších mozkových struktur. Jeho teorie vycházela z poznatků tehdejší neurofyziologie. Dnes již víme, že pro podmíněný reflex není třeba mozkové kůry. Podmíněné reflexy se vytvářejí i u bezobratlých s jednoduchou nervovou soustavou bez mozku. Potkani jsou schopni vytvářet podmíněné reflexy už 1. den po narození, tedy s funkčně nedotvořenou mozkovou kůrou (u nás studovali časné formy učení J. MYSLIVEČEK a J. HASSMANNOVÁMYSLIVEČKOVÁ). Průběh vytváření podmíněného reflexu probíhá tak, že nejprve dochází k tzv. generalizaci podnětů. Zvíře reaguje nejen na podmíněný podnět, který má být spojen s nepodmíněným, ale i na řadu dalších, podobných podnětů. Postupně se výkon zpřesňuje, zvíře se učí rozlišovat (diskriminovat) podmíněný podnět od ostatních, které nejsou posilovány. V pavlovovské terminologii se hovoří o procesu diferenciace. I když je podmíněný reflex upevněn, je třeba čas od času podmíněný podnět posílit, tzn. doprovodit jej opět nepodmíněným podnětem. Pokud se podmíněný podnět neposiluje, dochází postupně k vyhasínání podmíněného reflexu. Podle IPP se to děje na základě procesu podmíněného vnitřního útlumu. Za určitých okolností se může vyhaslý podmíněný reflex spontánně obnovit, například v situaci, kdy je pokusné zvíře opět uvedeno do laboratoře, ve které byl podmíněný reflex vypracován. Pro vznik podmíněného reflexu patří časové vztahy. Podle nich byly podmíněné reflexy zařazeny do následujících kategorií: a) Současný podmíněný reflex: Vypracovává se nejrychleji, protože k podmíněnému podnětu se téměř okamžitě připojuje nepodmíněný podnět a ten se časově překrývá s působením podmíněného podnětu. b) Opožděný podmíněný reflex: Nejprve se aplikuje podmíněný podnět (světlo, zvuk) a až po několika vteřinách se připojuje podmíněný podnět (např. potrava). Časově se oba podněty rovněž překrývají. c) Oddálený (stopový) podmíněný reflex: Po určitou dobu (např. 30 sec.) působí podmíněný podnět, pak následuje pauza, která může trvat vteřiny i minuty, potom se teprve aplikuje nepodmíněný podnět. Zvíře má odpovídat na stopu, kterou zanechal podmíněný podnět v nervové soustavě. O možnosti tvořit stopové podmíněné reflexy se vedly četné diskuse. Podle původní metodiky lze oddálit podmíněný a nepodmíněný podnět pouze na velmi krátkou dobu. Ze zkušeností se zvířaty i z pozorování v přírodě je však jasné, že zvíře je schopno podržet v paměti určitý podnět nebo událost podstatně déle, než v laboratorních podmínkách. Kromě toho existují velké mezidruhové rozdíly ve schopnosti uchovat v paměti získané zkušenosti. Výzkum potravního chování u laboratorních i divokých potkanů ukázal na neudržitelnost pavlovovské koncepce. P. ROZIN a další ukázali při podávání kontaminované potravy, že mezi chuťovou kvalitou jídla a otravou mohou existovat hodiny, přesto si zvířata perfektně pamatují vztahy mezi podnětem a reakcí a příště se nedotýkají potravy se stejnými chuťovými charakteristikami (viz 8.4.1). d) Zpětný podmíněný reflex: Při tzv. zpětném podmiňování se prezentuje nejprve nepodmíněný podnět a ihned poté podnět podmíněný. V klasické metodice mají takto vypracované podmíněné reflexy omezené trvání, interval mezi podněty musí být velmi krátký. Někteří fyziologové popírali možnost vzniku takového reflexu. Podle nich záporný (škodlivý) podnět senzitizuje příslušný obranný reflex, takže jej pak vyvolá jakýkoliv náhlý podnět. Zpětné podmiňování u nás zkoumal detailně C. Dostálek. Podmíněné reflexy vyšších řádů

- 84-

Podmíněný reflex tak, jak jsme jej popsali, nazýval IPP podmíněným reflexem prvního řádu. U psa, kde se vytvořil velmi pevný podmíněný reflex (na zvuk zvonku), byl vyvolávající podnět spojen s potravou. Pokračovalo se tak, že před aplikací zvonku byl prezentován jiný neutrální podnět, například rozsvícení světla. Světlo bylo spojováno se zvukem tak, že po určité době nejen zvuk, ale i světlo navodilo podmíněnou reakci. To byl podmíněný reflex druhého řádu. Velmi obtížně se vytvářel podmíněný reflex 3. řádu. Výsledky pavlovovské školy ovlivnily sovětskou fyziologii prakticky na celých padesát let a metoda podmiňování byla kromě potravních reflexů rozšířena i na další situace. Sovětští fyziologové začali brzy rozpracovávat myšlenku, že lze vypracovat podmíněné reflexy i u člověka a že lze podmíněným podnětem ovlivnit činnost vegetativního nervstva či vnitřních orgánů. K.M. BYKOV dal základ tzv. kortikoviscerální medicíně, která byla v SSSR po dlouhou dobu vlivným výzkumným i terapeutickým proudem. Vycházelo se z pavlovovské "ideje nervismu", tzn. vedoucí úloze CNS (mozkové kůry) v širokém spektru fyziologických dějů. Koncepce podmíněného reflexu neovlivnila pouze sovětskou fyziologii. W.H.GANTT studoval u Pavlova a přenesl metodiku podmíněného reflexu na americký kontinent. IPP měl velmi silný vliv na americkou behavioristickou psychologii, ale sám se také inspiroval výsledky amerických psychologů. Pavlovovská výzkumná linie pokračovala modifikací původních metodik na další živočišné druhy. Na Cornellově univerzitě založil LIDELL laboratoř, ve které zkoumal podmíněné reflexy u ovcí, koz, prasat. Zaměřil se také na studium experimentálních neuróz (viz 12.kapitola). S. CORSON (který se nyní zabývá vztahem mezi člověkem a zvířetem a léčebným využitím zvířat, Corson a Corson, 1979), získal cenné poznatky v oboru psychosomatiky, které měly základ v podmíněných reflexech. Význam práce I.P.Pavlova I když neurofyziologie, psychologie i etologie přinesly množství dat, která rozšířila poznatky o zákonitostech asociačního učení a která ukázala, že nelze všechno učení převádět na tvorbu asociací (a IPP byl typický asocianista), nelze pavlovismus zavrhnout nebo jej považovat za ukončenou kapitolu v historii neurověd. Musíme si cenit jeho snahy o vytvoření ucelené koncepce objektivního zkoumání psychických dějů, jeho systematičnosti i způsobu kladení otázek. Kritika IPP se zaměřovala na slabiny jeho teorie: - Učení nelze omezit pouze na funkce mozkové kůry. - Podmíněné reflexy nevyčerpávají celou oblast naučeného chování. - Pokusná situace byla příliš zjednodušená. Spontaneita zvířete je potlačená, je vzdálená přirozené situaci, ve které je živočich neustále vystaven působení velkého množství podnětů. - Metodika, použitá pavlovisty u psů, není vhodná pro práci na laboratorních potkanech, u kterých tato situace vyvolává silnou stresovou reakci. - Byla zcela podceněna, nebo opomenuta úloha anticipace při vytváření podmíněných reflexů. - Koncepční nedostatky: koncepce IPP spočívá v představě, že veškeré nervové dění lze redukovat na podráždění a útlum. To se projevilo v přístupech k terapii behaviorálních poruch. - IPP zůstal na pozicích starého asocianismu. Podmíněný reflex je formou asociačního učení. Problém kontiguity, jako základu asociace, byl diskutován řadou badatelů i v souvislosti s dalšími typy učení. Můžeme připojit citaci z práce autorů MORRISE, KANDELA A SQUIRA (1988): "Klasické podmiňování představuje učení archetypálních náhodných vztahů. Prostřednictvím klasického podmiňování se organismus učí vztahy mezi příčinami a účinky ve vnějším prostředí." Operantní (instrumentální) učení První studie, které zahájily výzkum instrumentálního učení, provedl zakladatel behaviorismu E.L. THORNDIKE. Na jeho nálezy navázala celá řada psychologů, hlavně amerických. Podstata jeho metodiky je v tom, že zvíře (v jeho pokusném uspořádání to byla kočka) je zavřeno v kleci, ze které se 8.3.4.

- 85-

může dostat tím způsobem, že stiskne záklopku u dvířek. Zvíře provádí různé pohyby (podle původní představy jde o náhodné pohyby), až se mu podaří dvířka otevřít. Tento postup se označuje jako "pokus a omyl" (trial-and error). Zvíře má tendenci opakovat komplex pohybů, které vedou k cíli, nebo-li, správná reakce je posilována. V r. 1911 vyslovil THORNDIKE názor, že určitým reakcím se učí jedinec nejen proto, že jde o prostou asociaci podnětu s reakcí, ale proto, že účinky takového spojení přinášejí živočichům úspěch, mají příjemné či příznivé účinky. Tento fakt je známý jako Zákon účinku. Pojmy "operantní" a "instrumentální" se používají někdy jako synonyma. Někteří autoři zařazují operantní učení do instrumentálního, jiní naopak považují za nadřazený pojem operantní učení, protože pojem operace jako motorická činnost zvířete má širší význam. Metodika instrumentálního učení je spojeno se jménem B.F. SKINNERA, podle něhož se také často používá termín "skinnerovské učení" nebo "skinnerovské podmiňování". Základní metodické schéma: Hladové zvíře, obvykle laboratorní potkan (v dalších modifikacích také ptáci, hlavně holub nebo kohout) je vloženo do prázdné klece, na jejíž jedné stěně je umístěná páčka. Stiskem páčky se objeví v malém krmítku pod páčkou kousek potravy. Základní výbava klece může být doplněna jednou či dvěma žárovkami, které slouží jako podmíněný, nebo diferenciační podnět. První stisk páčky je obvykle náhodný tak, jak hladové zvíře pobíhá po kleci, exploruje a manipuluje s předmětem, který v kleci objeví. Stisk páčky má funkci posilovače. Potrava musí následovat ihned po provedení operace, aby se tyto dva úkony spojily (asociovaly). Metodiku lze použít pro diskriminačního učení, např. tak, že zvíře může obdržet potravu pomocí stisku páčky pouze v případě, když svítí světlo apod. I když je operantní učení složitější, než klasické pavlovovské podmiňování, stále je považováno za relativně jednoduchou formu učení. Komplexnost je v tom, že zahrnuje určitou složku volních aktivit, nejde o pouhé pasivní reagování, ale umožňuje osvojovat si nové formy chování. Patří do kategorie asociačního učení, protože se spojuje určitá reakce se specifickým podnětem. Nemusí nutně zahrnovat kognitivní složku. B.F.SKINNER, podobně jako IPP, pracoval s pokusnými zvířaty. Byl přesvědčený, že animální model umožní zkoumat základní zákonitosti učení, které budou platit i pro člověka, že lze odhalit jednotky učení a způsoby, kterými se řídí jejich kombinování tak, aby mohly vzniknout nové, komplexní vzorce chování. Tento postup bývá považován za redukcionistický. Jde o snahu porozumět věcem a dějům tím, že se redukují na své základní části. Pavlovovský termín "odměna" byl nahrazen behavioristy termínem "posílení" (reinforcement), které mohlo být kladné i záporné podle toho, zda-li zvíře odpovědí něco získalo nebo se vyhnulo situaci, způsobující mu bolest. Posilování se může podávat v různých intervalech bez ohledu na to, zdali zvíře reaguje nebo ne a to buď po každém stisku páčky, nebo až po větším počtu reakcí. Existují čtyři možné varianty posilování: 1) Plán stálého poměru (v angličtině fixed ratio, v odborné literatuře se uvádí jako FR): zvíře dostává posílení vždy po určitém počtu stisků páčky. Ten je ve stejném poměru vůči počtu posílení, např.: 2:1, 5:1 atd. Počet nutných stisků může jít i přes tisíc reakcí! 2) Plán stálého intervalu (fixed interval, FI): posilování je podáváno vždy po uplynutí stejného časového intervalu. Počet provedených stisků páčky tedy nemá vliv na okamžik posílení. 3) Plán proměnlivého poměru (variable ratio, VR): posílení je podáváno po měnícím se počtu odpovědí podle předem stanoveného schématu (např. 5:1, 10:1, 3:1). Zvíře nemůže předvídat počet reakcí, nutných k získání posílení. 4) Plán proměnlivého intervalu (variable interval, VI): sled časových intervalů má nestejné trvání, zvíře nemá žádnou možnost predikce. V pokusech, ve kterých se aplikují bolestivé podněty, které lze ukončit operantní reakcí to může vést, trvá-li pokus delší dobu, k vážným poruchám chování zvířete. Podobně jako při klasickém potravním podmiňování, lze i v této metodě používat záporné podněty, např. slabé šoky, aplikované z vodivé podlážky. Reakce spočívá buď ve stisku páčky (což se

- 86-

laboratorní potkani poměrně obtížně učí), únikovou (escape) či úhybnou (avoidance) reakcí. Úniková reakce je pro zvířata přirozenější odpovědí na nepříznivý podnět. Metodu únikových podmíněných reakcí u nás zavedl J. LÁT. V naší modifikaci, kterou jsme používali pro výzkum učení u zvířat, podrobených časné podvýživě (Fraňková a Barnes, 1968), byl postup následující: byla použita klec, jejíž dno bylo tvořeno vodivou podlážkou. K jedné stěně byla přistavena síťka, která tvořila bezpečné místo. Před aplikací šoků (nejnižší možné intenzity, na kterou zvířata vybavila únikovou reakci) zazněl akustický podnět v trvání 10 sec. Pokud zvíře nevyskočilo na síťku, obdrželo bolestivý podnět, obvykle velmi krátkého trvání. Zvíře po výskoku setrvalo určitou dobu (která nebyla omezena) na síťce. Když spontánně seskočilo dolů, mělo zaručeno 60sekund bezpečného pobytu na podlaze. Teprve pak byl podán další podmíněný podnět, eventuálně následovaný nepodmíněným podnětem. Toto učení je pro normální zdravá zvířata velice jednoduchým úkolem, který zvládnou během prvního pokusného sezení. •

•

Můžeme si ještě porovnat pavlovovské a skinnerovské podmiňování, souhlasné a rozdílné body. Prvním nápadným rozdílem je již pokusné uspořádání. V pavlovovském schématu nemá živočich možnost spontánního pohybu ani volby způsobu reagování. Ve skinnerovské metodice začíná situace volným pohybem a určitým "experimentováním", hledáním úkonu (aktivity), který vede k úspěchu (v etologické terminologii bychom hovořili o apetenčních aktivitách). V pavlovovském uspořádání je možná pouze jediná přesně definovaná odpověď, která je svojí jednoznačností snadno přístupná kvantifikaci, kdežto ve skinnerovském postupu není reakce natolik stereotypní (např. způsoby úniku: běh, výskoky, používání levé či pravé, přední nebo zadní tlapky při manipulaci s páčkou ap.). Pro určité situace používají behavioristé termín "autoshaping"- zvíře si samo vytváří situaci.

K problematice "shapingu" a operantního učení zaměřila svoji seminární práci K. Neužilová (1966). Citujeme z její práce příklad, který nalezla v odborné literatuře: " B.F. Skinner popsal proces "shapingu" při trénování holubů v hraní pozměněného pingpongu. Tento experiment není důležitý proto, že by snad byla poptávka po ptácích s touto dovedností, ale proto, že tato činnost ilustruje účinnost principů, na kterých je tento proces založen. Ačkoliv forma hry nezahrnovala ani pálky ani síť, ale pouze dvě zvířata stojící na konci malého stolku, která se snažila pohnat míč naproti k oponentovi, je tato forma chování naprosto specifická a u zvířat neobvyklá. Když uvažujeme v pojmech operantního podmiňování, může být napoprvé nejasné, jak ho využila a jak mohlo takového chování dostát. Chování, které chceme posilovat se samozřejmě musí nejprve objevit. Kdybychom vzali tyto dva holuby z přírody a dali jim posílení pouze v případě rozvinutí celé hry, je pravděpodobné že bychom nedocílili ani toho, že by vyvinuli nějaký zájem o míček. Je jasné, že chování, které chceme dostat, se spontánně nevytvoří. Operantní podmiňování musí nutně využít jakékoliv chování, které je pravděpodobné, že se stane. Holubův repertoár bude zahrnovat nějaké komponenty, které jsou výhodné na cestě k cíli. To znamená, že musíme začít s jedním holubem, který se potuluje v přítomnosti míčku, někdy blíže, někdy dále. Budeme posilovat "blízkost k míčku" a brzy dospějeme do situace, kdy většina ptačí aktivity se bude dít v této oblasti. Za těchto nových okolností už je pravděpodobné (mnohem pravděpodobnější než na počátku), že se holub míčku dotkne nebo do něj dokonce klovne. Nyní můžeme začít dávat posílení pouze tehdy, když do míčku klovne...jakmile se vytvoří toto chování, můžeme zúžit podmínky posilování pouze na ta klovnutí, která pošlou míček specifickým směrem. Když proces zopakujeme s druhým holubem, jsme mnohem blíže k cíli a můžeme začít s výběrovým posilováním obou holubů najednou. Tento proces pomalého pohybování chování směrem k specifickému cíli, s využívání postupných změn v podmínkách posilování, je znám jako "shaping".

- 87-

Rozdíl je v schématu podmiňování, funkci podmíněného (PP) či nepodmíněného podnětu (NP), podmíněné (PR) a nepodmíněné reakce (NR). PP i NP u pavlovovského typu je volen experimentátorem, není zvířetem ovlivněn. U skinnerovského typu zvíře podnět (páčku) musí vyhledat. NR a PR je u pavlovovského typu způsobem provedení totožná (salivační reflex). Ve skinnerovském schématu je NR příjem potravy, ale PR spočívá ve stisku páčky. Teprve po provedení této operace může dojít k nasycení zvířete. Diskriminační učení Podle KONORSKÉHO se jedná o situace, ve kterých je určitý podnět posilován (například potravou), kdežto jiné podněty posilovány nejsou. Jako klasický příklad diskriminačního učení se uvádí situace, kterou použil K.S. LASHLEY se svým známým "odrazovým můstkem" (jumping apparatus). V pokusném boxu jsou na jedné stěně vyřezány dva otvory s výkyvnými dvířky, označenými různými symboly (pruhy, křížek). K těmto otvorům se přistaví plošinka a umístí hladové zvíře. Za dvířky, označenými určitým symbolem (diskriminačním klíčem) je potrava. Zvíře se k ní dostane snadno z plošinky. V další fázi pokusu se můstek od stěny s otvory postupně vzdaluje a dvířka se symbolem, který není posilován potravou, se uzavřou. Zvíře musí skočit do správně označeného otvoru, chce-li získat potravu. Poloha symbolů na dvířkách se náhodně mění. Skočí-li zvíře na nesprávná uzavřená dvířka, spadne do síťky, natažené pod otvory. Dbá se na to, aby se zvíře při pádu neporanilo, avšak i tak je to pro ně málo příjemná situace. 8.3.5.

Lashley si povšiml, že zvíře, umístěné na plošinku můstku, neskočí okamžitě. Jakoby před skokem určitou dobu váhalo, potom teprve skočí. To vyvolalo úvahy o kognitivním aspektu této situace. Jiným typem diskriminačního učení jsou bludiště typu T nebo Y, která se skládají pouze ze tří ramen. Zvíře se nejprve pohybuje rovnou chodbičkou k místu, kde musí odbočit buď napravo nebo nalevo a projít jednosměrně výkyvnými dvířky. Místo, na kterém se zvíře rozhoduje o další strategii, se nazývá místem volby. Někdy se komplikuje situace tak, že je bludiště naplněno vodou. Na konci jednoho ramene je umístěna plošinka, kterou zvíře nevidí z místa volby a na níž může vyskočit a tím uniknout z vody. Poloha "správného "ramene je rovněž náhodně měněna, "správnost" je signalizována např. rozsvícením žárovky. Bludiště o pouhých třech ramenech se používala rovněž pro studium tzv. spontánní alternace. Když se zvíře ocitne v chodbičce poprvé, volí cestu buď napravo nebo nalevo (preference strany souvisí s asymetrií mozkových hemisfér). Jestliže je zvíře vloženo po druhé do místa startu, zpravidla volí únik na opačnou stranu, než byla ta, kterou volilo předtím. Spontánní alternace je funkcí normálního, zdravého mozku. Spontánní alternace může být narušena z různých příčin, například lézí v oblasti hippokampu. Diskriminační učení bylo často používáno při studiu barevného vidění. K. v. FRISCH používal při výzkumu diskriminačního učení u včel krmítka různých barev či odstínů. Pouze jeden určitý barevný odstín byl posilován potravou, umístěnou pod krmítkem. Poloha krmítek byla měněna, aby se nevytvořila asociace na prostorové vztahy. Originální metodické postupy pro výzkum diskriminačního učení u nás zavedl V. BIČÍK a rozpracoval u koček pro studium prostorové orientace a schopnosti rozlišovat různé klíče (směrový, frekvenční). Pro diskriminační učení lze tedy použít postupy: a) Pavlovovské podmiňování. Vytváření podmíněných reflexů může být znesnadněno tím, že se zvířeti prezentují dva podněty, ale odměňuje se (posiluje) pouze jeden z nich. b) Metodu operantního (instrumentálního) učení. Také zde se může podávat více podnětů, zvíře se musí naučit odpovídat pouze na jeden z nich.

- 88-

c) Byly vytvořeny i velmi složité diskriminační situace. Zvíře muselo odlišit jeden prvek v komplexním vzorci (viz 9.kapitola). Někteří autoři považují diskriminační učení za samostatnou kategorii učení, která svojí komplexností předpokládá vyšší kognitivní procesy. Pro vysvětlení mechanismů tohoto učení se totiž vždy nevystačí s jednoduchým schématem podmiňování, učením na základě asociací. Učení ve složitějších bludištích. Učení na základě komplexních klíčů Již v r. 1901 vyvinul SMALL originální metodu bludiště pro výzkum schopnosti učení různých zvířat, hlavně laboratorních hlodavců. Předlohou mu bylo zábavné bludiště pro lidi, vytvořené z hustého křoví na zámku Hampton Court nedaleko Londýna. Hladové zvíře je umístěno do startovacího prostoru. Hledá cestu bludištěm, až se dostane do cíle, kde je odměněno potravou. Při opakování postupně snižuje počet návštěv slepých ramen a volí co nejkratší trasu k cíli. Kriteriem učení je jednak doba, kterou trvá cesta ke krmítku, jednak počet chyb. Jako chyba se počítá vstup zvířete do slepého ramene. 8.3.6.

Problémem bylo vysvětlení mechanismů učení v bludišti. Podle asocianistických teorií dochází k vytváření asociací mezi podněty v percepčním poli zvířete. Asociační učení (nebo podle IPP řetěz podmíněných reflexů) nemůže vysvětlit fakt, že zvíře v průběhu učení může měnit strategii chování v bludišti, umožňující zkracovat cestu, volit výhodnější varianty. Proto učení v bludišti je některými autory chápáno již jako typ učení, ve kterém se uplatňují prvky kognitivních operací. Psychologové si kladli otázku, jakých senzorických podnětů a klíčů využívá zvíře při učení se v bludišti. Střídavě byly vyřazovány jednotlivé receptory a sledovala se změna úspěšnosti řešení úlohy. WATSON (1907) a mnoho dalších behavioristů zjistilo, že vyřazení kteréhokoliv smyslového systému dovedl pokusný potkan nebo myš kompenzovat dalšími smysly tak, že se řešení úkolu podstatně nezhoršilo. Až vyřazení více receptorů současně zhoršovalo rychlost a přesnost učení (můžeme připomenout LASHELYHO pokusy o lokalizaci paměťových stop v mozku, pro které používal bludiště). Tyto pokusy přispěly ke koncepci učení v bludišti jako procesu, využívajícího komplexní klíče. C.T. Morgan a R.A. King (1966) považují učení v bludišti za tzv. percepční učení a označují je symboly S-S. Tím zdůrazňují fakt, že zvíře může modifikovat chování na základě pouze jednoho ze série podnětů. Nové myšlenky přinesl do problematiky E.C. TOLMAN, který předpokládal, že se zvíře učí spojovat předměty a jevy vnějšího prostředí do různých souvislostí a prostorových vztahů. Zavedl pojem kognitivní mapa. (viz další pasáž). Další typy bludišť, používaných pro výzkum schopnosti učení Nejčastěji byly používání bludiště typu T nebo Y. Tato bludiště mohou být i dosti složitá, skládají ze z většího počtu průchodných chodbiček a slepých ramen. Využívá se potravní motivace zvířete. Jiným typem je Hebb- Williamsovo bludiště. Je to box, který je přepažován různými stěnami tak, aby vznikly jak průchodné, tak slepé uličky. Zvíře má nejprve zácvik v určité konfiguraci chodeb. Když se naučí cestu k cíli, přechází na další úkol-jinak upravený prostor, se složitější strukturou chodeb. Po sérii zácvikových úkolů se učí novým situacím. Na další typ bludiště přechází, když si osvojí bezchybný výkon. Zjišťuje se počet úloh, které je schopné zvládnout i počet expozic, nutných do ovládnutí každého úkolu. Latentní učení V průběhu života přijímá zvíře množství podnětů, které sice okamžitě nevyužívá ke změnám chování, které však mohou ovlivnit jeho aktivity v budoucnosti i ve zcela odlišné situaci. Mláďata 8.3.7.

- 89-

savců se mohou učit mnohým formám pozdějšího chování prostřednictvím hry (viz 14. kapitola). Osvojují si různé pohybové vzorce, které budou později využívat v lovu, boji, interakci s jinými zvířaty. V psychologii byla dlouho diskutována otázka odměny (posílení) při vytváření asociací. Pro typ chování, které se označuje jako latentní učení je typické to, že žádná jeho složka nemusí být aktuálně odměněna a přesto se získané poznatky uchovávají. Typickou aktivitou, která má charakter latentního učení, je explorace. Motivací explorace není hlad ani tendence k úniku, protože hladové zvíře by použilo rychlejší cestu k nasycení a pro únik by rovněž volilo odlišnou behaviorální strategii. Explorační chování je typické pro vyšší savce. Blodgett (1929) ukázal, že explorace má skutečně funkci učení. Použil tři skupiny pokusných zvířat, u kterých sledoval chování a učení v bludišti. První skupina dostala posílení správné odpovědi od prvního pokusného sezení. Druhá, kontrolní skupina měla možnost pobývat v kleci bez posílení potravou, třetí skupina měla do 10.dne možnost explorovat a poté začalo posilované učení. Zvířata, která dostávala odměnu ihned od počátku pokusu, se postupně naučila zvládnout úkol. Skupina, která měla po dobu deseti dní možnost seznamovat se s prostředím, měla neobyčejně urychleno učení a její výkon byl ke konci experimentu dokonce lepší, než u první skupiny. Na základě těchto a podobných pokusů formuloval E.C. TOLMAN (1932) koncepci, podle které si zvíře při exploraci tvoří kognitivní mapu, například o uspořádání labyrintu a tuto kognitivní mapu potom může i v budoucnu efektivně využívat (viz 9.kapitola).

8.4.

Učení v přírodě. Přínos etologie k problematice učení

Běžný názor na etologii, s kterým se setkáváme u psychologů (ale i etologů) je ten, že se zabývá vrozenými automatismy, instinktivním, nenaučeným chováním na rozdíl od psychologie, která zkoumá učení a získané formy chování. Instinktivní chování sice popsal detailně N. TINBERGEN v monografii "The Study of Instinct (1951)", avšak všichni tři etologové-nositelé Nobelovy ceny se zabývali také učením zvířat. Nejčasnější studie K.v. Frische zkoumala klasické podmiňování zlatých rybek na zvuk a včel na barvy. Tinbergen zkoumal mimo jiné prostorovou paměť u vos. K. Lorenz přispěl původními poznatky o imprintingu a o sociálním učení. Důležitým rysem etologického bádání je to, že probíhá buď v přírodě nebo v polopřírodních podmínkách. Přirozená situace je upravena tak, aby bylo možno objektivně hodnotit chování a navozovat podněty pro učení. To však neznamená, že by etologové (hlavně současní) nezkoumali učení v laboratoři. Například výzkumy imprintingu (viz další pasáž) dospěly k novým poznatkům a zpřesněným závěrům o mechanismech tohoto typu učení zásluhou laboratorního výzkumu (P. BATESON a jiní). Imprinting Imprinting (vtisk, vtištění, německy Prägung, rusky vpečatlenije) je definován jako učení bez opakování. Mezi hlavní rysy imprintingu patří: • Jedná se o takový proces, při kterém často jediná expozice stačí k tomu, aby změnilo chování jedince na dlouhou dobu, nebo dokonce trvale. Podle Lorenze imprintovaná zkušenost nikdy zcela nevymizí. Definuje imprinting jako "Fixaci odpovědi na podnětovou situaci, s níž se živočich setkal jen jednou nebo v několika málo případech" (Lorenz a spol., 1974, p.52). • Učení vtiskem je omezeno na velmi krátký časový úsek v životě živočicha, na tzv. kritickou (senzitivní) fázi raného postnatálního období. • Imprinting se týká především vtištění obrazu rodiče (matky), příslušníků svého druhu a jeho druhově specifických projevů (například komunikace). 8.4.1.

- 90-

•

Imprinting je druhově příznačný. Již HEINROTH v r. 1911 a poté LORENZ (1935) studovali tento jev u kachňat a housat, kde se projevuje nejnápadněji. Tito ptáci si v průběhu prvního dne života (někdy stačí pouhé čtyři hodiny expozice) vtisknou natrvalo podobu své matky. Tu potom následují při hledání potravy nebo bezpečného úkrytu. Tento rychlý proces učení má pro mláďata zásadní význam, protože vše, co po vtištění rodiče mládě dělá, směřuje k udržování blízkosti mezi ním a pohybujícím se rodičovským objektem, bez něhož by stěží přežilo. • Během senzitivní periody může dojít k imprintingu na cizí druh, i na člověka. Lorenz o tom vypráví v knížce "Prsten krále Šalamouna" (1952). Tento fakt působí potíže v zoologických zahradách. Mláďata některých zvířat, která musí být odchována pracovníkem Zoo, se mohou fixovat na něj tak silně, že si ho vtisknou jako obraz budoucího sexuálního partnera. V dospělosti mu dávají přednost před vlastním druhem. • Jestliže mládě nemá možnost upevnit si obraz určitých objektů a získat specifické zkušenosti, které jsou vázány na toto období, trpí následky i po celý život. Některá zvířata, vychovaná v izolaci, se nedovedou v dospělosti přidat ke stádu nebo k sociální skupině svého druhu, nedovedou se podřídit zákonům skupiny. Mnohá mláďata pěvců si během doby, kterou setrvávají ve hnízdě, vtisknou i jemné odstíny zpěvu svého otce. Mladí kachní samečkové si trvale vtisknou obraz své matky jako symbol budoucí sexuální partnerky. To je důležitá vlastnost, která zamezuje mezidruhové křížení, protože samice jednotlivých druhů kachen jsou si značně podobné. • Někteří autoři nazývají tento druh učení obligatorní (tzn. nutné, povinné), protože musí nastat u každého jedince daného živočišného druhu) na rozdíl od typů tzv. fakultativního (nepovinného) učení, jež závisí na konkrétní životní situaci a na podmínkách, ve kterých mládě vyrůstá. • Imprinting se liší od běžných forem učení, které obvykle probíhají postupně a při nichž musí být zkušenost vícekrát opakována, aby se výkon zlepšoval a aby ubývalo chybných reakcí. Imprinting by bylo možno rychlostí vzniku bez nutnosti opakování začlenit to kategorie tzv. "učení jedním pokusem (one-trial learning). Je to základní forma učení, která se vyskytuje u velmi primitivních živočichů. Jedná se o rychlý proces vytvoření spojení (asociace), zejména, je-li podnět velmi intenzivní. Například tasemnice se naučí vyhýbat podnětu, jestliže je spojen s elektrickou ranou. Člověk má dlouhodobý, i trvalý odpor vůči jídlu, po kterém mu bylo špatně. Odpor nedovede racionálně překonat. Ježto se jedná o fixování asociace spojené s nepříjemným či škodlivým podnětem, nazývá se tento typ učení také traumatickému učení. Jediná špatná zkušenost (např. bolest) zanechává trvalé následky, zejména, potká-li jedince ve fázi zvýšené vnímavosti. • Učení jedinou expozicí je považováno za důležitý výsledek evolučních procesů. Z hlediska přežití je pro jedince vysoce důležité naučit se okamžitě vyvarovat toho, co by mohlo příště ohrozit jeho život. Tato schopnost se patrně objevila v evoluci velice brzy, protože ji zaznamenáme již u červů. Imprinting, na rozdíl od traumatického učení, nevede k vyhýbání se objektu, naopak se jím vytváří přibližovací tendence. • Přestože hlavní funkcí imprintingu je vtištění obrazu matky, která má být následována, v určitém smyslu lze považovat imprinting i za latentní učení, kterého bude využito v pozdějším věku. Týká se to formování ptačího zpěvu, pozdějšího sexuálního chování a výběru partnera. Gould (1986) považuje imprinting za podmnožinu obecné třídy procesů "selektivního "učení. Selektivita spočívá: a) v časové specificitě (senzitivní perioda), b) ve vrozeném spouštění učení specifickým klíčovým podnětem. Specificita je závislá na kontextu (určitý objekt se lépe zapamatuje, než jiné), c) v rezistenci vůči přeučení a ve zjevném chybění vnější odměny. Gould zdůrazňuje adaptivní úlohu tohoto selektivního učení. Imprinting pomáhá naivnímu zvířeti, které je obklopeno potenciálně velkým množstvím podnětů, učit se tomu, co si má zapamatovat a jak v budoucnu nakládat se získanou informací.

- 91-

Diskuse a kritiky koncepce imprintingu: Někdy se pochybuje o tom, je-li imprinting skutečně učením. Někteří etologové považují imprinting za přechodnou formu mezi vrozeným a naučeným chováním. Informační obsah imprintingu však není odevzdáván prostřednictvím dědičných mechanismů. Zpochybňuje se jednorázovost expozice a hlavně trvalost imprintingu. I ptáky, kteří se imprintovali na člověka, lze v dospělosti postupně přeučit na partnerství vlastního druhu, i když je to v některých případech obtížné. Někteří autoři pochybují o univerzálnosti imprintingu, protože byl spolehlivě prokázán jen u některých živočišných druhů. Jisté je, že rozpoznání matky je důležité u zvířat, kde žije velké množství mláďat pohromadě. Z hlediska přežití je důležité, aby mláďata poznala vlastní matku. Asociační učení v přirozených podmínkách Když budeme analyzovat procesy učení tak, jak se vyskytují v kontextu normálních životních podmínek volně se pohybujících zvířat, rozpoznáme mnoho vzorců chování, které vznikly jako podmíněný reflex, operantním učením či pokusem a omylem. I když mají jednotlivé živočišné druhy určitá vrozená schémata, na jejichž základě se učí (například vrozené schéma pro rozpoznání nepřítele), během života si osvojují nové zkušenosti asociováním s podněty, které se k dané situaci vázaly, nebo které ji avizovaly. Vazby mezi těmito podněty a vzniklými motorickými vzorci se upevňují. Podmíněný podnět umožňuje zvířeti anticipovat nástup něčeho, co je pro něho eminentně důležité. Například se naučí rozpoznat některé znaky blížícího se predátora dříve než se objeví v jeho zorném poli. Mnoho ukázek asociačního učení bychom mohli čerpat ze vztahů mezi člověkem a domácím zvířetem nebo zvířaty, kteří žijí v blízkosti lidských obydlí. Výcvik psů využívá ve velké míře principu podmíněného reflexu. Odměnou nemusí být vždy potrava; i pohlazení, pochválení psa je silným posilovačem učení. Pes rozezná oděv svého pána, který se připravuje na cestu do zaměstnání od obleku na společnou vycházku. Kůň se naučí rozlišit velmi jemné rozdíly v chování jezdce, jeho mimiku a různé motorické projevy. N. Tinbergen zkoumal prostorovou paměť u vos kutilek (Sphecidae). Květolib (patřící do této čeledi) zakládá v písku asi 50cm hlubokou dutinu s větším počtem buněk. Do každé buňky klade samička jedno vajíčko. Postupně opatřuje hmyz, který ochromuje žihadlem. Ten je pak potravou pro vyvíjející se larvy. Před každým opuštěním hnízda provede vosa nad hnízdem několik obletů a tím si fixuje polohu hnízda podle obklopujících orientačních bodů. Toto chování může být příkladem učení analogické zpětnému podmiňování. Učení probíhá až po vykonané reakci. 8.4.2.

Neobyčejná schopnost učení (i když selektivního typu) byla pozorována u vyspělého sociálního hmyzu (Hymenoptera: mravenci, včely, vosy), který se stal objektem mnoha etologických studií. Cenné poznatky o učení přinesla studia učení včel. Včely se velmi dobře učí rozlišovat barvy. Při možnosti výběru preferují fialovou barvu, pro kterou mají zřejmě předprogramovaná rozpoznávací schémata. Spontánně někdy vybírají i další barvy, což má evoluční význam, protože ne všechny potravní zdroje jsou fialové. Učení se barvám je zřejmě asociační, přičemž učení se fialové barvě probíhá rychleji ve srovnání s jinými barvami. V experimentu, kde byly možné dvě volby, potřebovaly včely 3-5 expozic k tomu, aby vybíraly fialovou barvu na 90%jistotu. Bez ohledu na počet spojení, nikdy nešly ve výběru nad 95%jistotu. Pokusně bylo zjištěno, že již po třech návštěvách mističek s potravou, označených různými barvami, uchová si včelí dělnice po celý krátký život tuto informaci. Během tří týdnů, kdy provádějí včelí dělnice sběr, naučí se precizně lokalizovat polohu úlu, odlišit od jiných úlů, osvojují si poznatky o zdroji a vzdálenosti potravy (viz 10. kapitola), o vlastnostech květů a to, v kterou denní dobu obsahují nejvíce nektaru.

- 92-

K. v. FRISCH (1967) zjistil, že vůni se naučí včely rychle a přesně, někdy i okamžitě po jediné expozici. Včely se dobře učí časovým datům, jsou schopné naučit se až 40-50 různých časových údajů. Mnoho pokusů bylo prováděno se zapamatováním si obrysů. Pořadí úspěšnosti učení bylo: vůně, barva, obrys. Mezi různými druhy včel jsou ovšem velké rozdíly ve schopnosti učení. Také operantní učení lze v přírodě najít, i když německý etolog D. Franck říká, že "o existenci operantního podmiňování v přirozených podmínkách není nic známo". Nemá pravdu, protože nejen subhumánní primáti dovedou používat určité nástroje k dosažení potravy, ale i další živočišné druhy se mohou učit prostřednictvím různých operací dosahovat cíle a zdokonalovat vrozené pohybové automatismy. 8.4.3. Učení nápodobou, motorická facilitace cvikem Je to typ učení, typický pro mláďata druhů, rodících se s neukončeným motorickým vývojem a majících delší dobu mláděcího věku. Učení nápodobou bylo zkoumáno i v laboratorních podmínkách. Etologům poskytlo velký prostor pro ověřování hypotéz o vztazích mezi vrozenými a získanými formami chování. Základní technika běhání, šplhání, létání spočívá na vrozených automatismech, ale mládě se učí postupně přesněji a lépe koordinovat své pohyby. Čerstvě vylíhlé kuře klove neobratně do různých zrníček a skvrn ve svém okolí, postupně se naučí nejen rozeznávat zrnka písku od zrn obilí, ale rychle zdokonaluje přesnost klování. Význam má nápodoba chování dospělců i vrstevníků. Bývá složkou hravého chování, kterým si mládě osvojuje zkušenosti o členech své skupiny a druhu. Je známo, že společnost dvou odlišných živočišných druhů vede k tomu, že zvířata přejímají jeden od druhého některé ze vzorců chování. Tradice Za tradici lze považovat přenos získaných zkušeností či vzorců chování, které získal jedinec nebo skupina v průběhu individuálního života a které se mohou přenášet z generace na generaci. Předpokladem vzniku tradice je schopnost imitace, paměť a také život v určité societě. Tradice mohou vznikat v průběhu poměrně krátkého období a mohou se zabudovávat do vrozených programů chování. Nejčastější příklad, popisovaný v etologické literatuře a udávaný hlavně anglickými etology, je tradice, kterou si osvojily sýkory. V jedné oblasti Anglie se naučily proklovávat hliníkové uzávěry lahví na mléko na balkonech a živit se usazenou smetanou. Tento motorický vzorec se brzy upevnil a rychle se rozšířil i do dalších krajů. Angličtí etologové jsou však překvapeni, když jim citujeme zkušenosti se sýkorkami u nás, které dělaly totéž, když se i u nás ještě mléko prodávalo v lahvích s hliníkovými víčky. 8.4.4.

Jiným příkladem je chování, které zjistili japonští etologové u volně žijících, ale přikrmovaných makaků na určitém ostrově. Jedna samice začala omývat a tím i kořenit sladké brambory ve slané mořské vodě. Od ní se to naučily další opice a zvyk přejala celá populace makaků, žijících na ostrově. Další uváděná tradice u makaků: směs zrn pšenice a rýže, smíchané s pískem vhodí do vody a plovoucí semena sesbírají z povrchu. Také toto chování se přeneslo i na další generace. Volně žijící potkani dovedou přenášet poznatky o specifickém nebezpečí, např. o otrávené potravě na celou skupinu. Je evidentní, že chování zvířat, označované jako tradice, může mít sice dlouhodobé důsledky, ale pouze v případě, kdy mohou určitý motorický vzorec napodobovat další členové skupiny. Vyhynutím populace tradice mizí. V evoluci chování začala mít význam tradice až u člověka, který sice po dlouhá

- 93-

historická období předával své zvyky a poznatky pouze ústní formou, avšak se vznikem možnosti uchovat informace ve formě symbolů či psaného projevu, se začaly se vytvářet a množit mnohé kulturní tradice. Můžeme shrnout hlavní přínosy etologie ke studiu učení: - Byly získány některé zcela nové poznatky o typech učení, které do té doby unikaly pozornosti psychologů, - Výzkumy zpřesnily starší nálezy o klíčových podnětech a o spouštěcích schématech jako čistě vrozených automatismů. Nověji dospěli etologové k tomu, že učení může nahrazovat vrozená schémata. Starší koncepce předpokládaly vrozená schémata pro rozpoznávání prvků. Podle nich má živočich vbudovaná schémata pro rozpoznání důležitých a prediktabilních objektů, což je výhodné pro učení. Tyto jednotky se nazývají "motorické programy". Jsou nezávislé na senzorických zpětných vazbách. Ale ukázalo se, že mnoho ptáků musí získat akustickou zpětnou vazbu, aby se naučili novému zpěvu. Když zpěv "vykrystalizuje", přetrvává i po ohlušení. - Poznatky o učení získaly i tím, že bylo učení zkoumáno na evolučním podkladě a čerpal z fylogenetických komparací. Schopnost učení považují etologové za výraz evoluční adaptace, která živočichům umožňuje krátkodobé a rychlé přizpůsobení se změnám v prostředí. Základem je nervová plasticita, která se v průběhu evoluce zvyšuje. - Byly vytýčeny nové problémy, které vyplývaly jak z etologických výzkumů učení, tak z analýzy a kritiky behavioristických paradigmat.

8.5.

Některé teoretické a metodologické problémy učení z hlediska srovnávací psychologie a etologie

To, že každá z těchto dvou disciplín přistupovala k problematice učení z jiného zorného úhlu, vedlo k určitým rozporům. Terminologické problémy vyvolaly potřebu uspořádat pojmy, používané behavioristy, pavlovovskou fyziologií vyšší nervové činnosti a etology. Konfrontace výsledků i diskuse přinesly zajímavé podněty a stimuly pro další výzkumnou činnost. Problém univerzálnosti nebo specifičnosti učení Od počátků vědeckého výzkumu učení se vedou diskuse o evoluci schopnosti učení, o tom, lze-li formulovat obecné zákony učení, které by platily pro celou živočišnou říši, nebo, zda-li je učení specifické a zákonitosti se týkají pouze určitého druhu nebo skupiny zvířat. Pro oba názory bylo přineseno mnoho experimentálních dokladů. 8.5.1.

Argumenty pro univerzálnost učení: THORNDIKE se snažil svým studiem učení prokázat jeho univerzálnost, protože je lze pozorovat od jednobuněčných organismů až po člověka. Problém byl v tom, existují-li skutečně zákony učení, které by měly obecnou platnost. Jeden takový zákon THORNDIKE formuloval: zákon účinku. Podle něho nejsou v živočišné říši zásadní rozdíly ve schopnosti učení. Tento názor měl určité negativní důsledky pro další výzkumnou práci: zatím, co první zoopsychologové studovali behaviorální projevy u velkého počtu obratlovců i bezobratlých, vlivem Thorndika a rozvíjejícího se behaviorismu začal se snižovat okruh výzkumných modelů. Nebylo náhodou, že behavioristé dělali většinu pokusů na laboratorních potkanech. Tento živočišný druh měl mnoho výhod, protože šlo o standardizované, stále více laboratorizované zvíře, finančně snadno dostupné, rychle se množící (viz 4.kapitola). Proč se tedy shánět s drahými, exotickými nebo těžko ovladatelnými zvířaty, jestliže lze k základním zákonitostem učení dospět testováním kteréhokoli druhu?

- 94-

Také učení I.P.Pavlova o podmíněných reflexech ukázalo, že se jedná o univerzální jev, podmíněné reflexy lze vypracovávat od nejjednodušších po nejsložitější organismy. Také proces habituace byl demonstrován na všech dostupných fylogenetických úrovních. Léta intenzivních behavioristických studií na laboratorních zvířatech ve zjednodušených podmínkách podporovala představu, že lze formulovat obecné zákonitosti učení, které budou po určitých modifikacích aplikovatelné na většinu živočišných druhů. HULL (1945) byl dokonce přesvědčen, že bude možno na jejich základě vytvořit určitý obecně platný systém. Připomeňme si jeho názor: "Veškeré chování všech příslušníků stejného druhu a všech druhů savců, včetně člověka, podléhají stejnému souboru základních zákonů". Sovětský badatel VORONIN (1957,1959) studoval podmíněné reflexy u různých živočišných druhů. Domníval se, že ukáže jasný fylogenetický trend v učení. Bohužel, nenašel závislost mezi rychlostí vypracovávání či pevností těchto podmíněných reflexů a stupněm fylogeneze. TINBERGEN zastával stanovisko, že schopnost učení není vlastností, která by jednoznačně vyčleňovala člověka z ostatní živočišné říše. Nicméně mezi odborníky stále přetrvával problém, existují-li kvantitativní nebo kvalitativní rozdíly v učení u různých živočišných druhů. Srovnávací výzkum pokračoval dále. Bylo formulováno několik hypotéz. Hypotéza:Ve fylogenezi se učení vyvíjí od "horšímu" k "lepšímu": Mezi autory, kteří se snažili (neúspěšně) tuto hypotézu prokázat, byl již výše citovaný Voronin. Slabinou některých výzkumných projektů bylo to, že tutéž metodiku použili u živočišných druhů s naprosto odlišným způsobem života. Například se zvíře učilo dostat se k cíli oklikou (detour learning). Tento úkol nezvládli ptáci, protože se ve většině případů pohybují letem, který jim umožňuje vzdušnou čarou překonávat přímo vzdálenost, dělící je od cíle. Obcházet překážky se metodou pokusu a omylu naučí snadno savci, pohybující se převážně po pevném podkladě, který je i v jejich přirozeném prostředí nutí volit tuto behaviorální strategii. Na druhé straně rozlišování a pamatování si kvantity je lepší u některých ptáků než u fylogeneticky výše postavených savců (konečně, ve složitém bludišti se rozhodně lépe budou učit krysy než člověk, pokud tento nebude mít žádné technické pomůcky, nebude si moci značit trasu ani si psát poznámky!) HARLOW (1949) zjistil, že v jednoduchém diskriminačním učení se významně nelišilo učení potkanů a makaků. Když ale zvířata dostávala sérii problémů, ve kterých byl vždy použit nový pár podnětů, jež bylo třeba rozlišit, ukázaly se rozdíly. Makakové zvládli problém, který byl složitý pro potkany, na první pokus. Jiným postupem je přeučování (reversal learning), kdy se po naučení změní signální význam podnětů (ten, který byl kladný se po osvojení stane záporným, nebo otevřené rameno se uzavře a otevře rameno, které bylo předtím slepé. Po zvládnutí úkolu se opět význam změní, a tento "reversal" se může několikrát opakovat. Mnoho pokusů ukázalo, že "lepší" nebo"horší" učení může záviset na typu metodického uspořádání pokusných podmínek. Jedním z přístupů k postižení kvantitativních rozdílů v učení byla snaha korelovat velikost mozku s učením. Vedlo k tomu poznání evolučního trendu ve vývoji směrem ke zvětšování hmoty mozku, hlavně pak nárůst mozkové kůry. Ukázalo se však, že mezi velikostí mozku a schopností učení nelze dělat jednoduchou rovnici. U ptáků byla podceňována jejich schopnost učení proto, že mají slabě vyvinutou mozkovou kůru přes relativně velký mozek (ve vztahu k celkové tělesné hmotnosti). Další výzkum ukázal, že schopnost učení u ptáků je sice specifická, ale v některém směru snese srovnání i se savci. Za asi 150 milionů let existence ptáků se u nich vyvinul jiný typ struktury mozku, odpovídající jejich životním podmínkám.

- 95-

Jedním z trvajících metodických problémů zůstává vytváření situací, které by umožňovaly lépe porovnávat schopnost učení u různých druhů. To vyvolalo otázku specificity procesů učení a nesouhlas s koncepcemi univerzálnosti tohoto procesu. Argumenty pro specifičnost učení: Pochybnosti o univerzálnosti učení postupně přinášeli etologové na základě pozorování složitějších forem chování v přirozeném prostředí. Ke specifičnosti učení v závislosti na živočišném druhu jsme již postupně citovali více příkladů. Můžeme přidat další: Holub se naučí velice dobře instrumentálním podmiňováním klovat do terčíků odlišných barev, aby získal potravu, ale tutéž strategii si nedovede osvojit pro obrannou situaci, má-li se vyhnout nebezpečí. Podobně skinnerovská páčka, jak jsme již ukázali, je výbornou potravní metodikou pro potkany. Ti se však těžko učí vypínat páčkou šoky z vodivé podlážky. Je to pochopitelné, protože jejich vrozenou obrannou strategií je únik, běh od nebezpečného podnětu, nikoliv manipulační aktivita. Podle Goulda (1986) je každý živočišný druh vybaven určitými vrozenými, dobře integrovanými subjednotkami, které se spojují do relativně malého množství strategií. Tyto strategie (např. únik, vyhýbání, přibližování) jsou stavebními kostkami učení, ne jeho důsledky. Podle něj je důležité dívat se, jak přírodní výběr spojil, propletl tyto různé složky tak, aby vzniklo komplexní, druhově příznačné chování, místo hledání "obecné teorie" učení. Etologie má pomoci psychologii v tom, hledat strategie specializovaného učení, které hraje klíčovou úlohu v adaptivním, dobře vyladěném chování. Co se mění v průběhu fylogeneze: - Základní trend ve vývoji nervové soustavy je jasný: směrem ke zvyšování velikosti mozku, kortikalizaci, zvyšuje se počet synapsí. - Obecně se dá říci, že se v průběhu fylogeneze zvyšuje rychlost učení. - Zvyšuje se komplexita, rozsah učení, schopnost modifikovat chování, osvojit si nové formy chování a na nejvyšším vývojovém stupni je to schopnost osvojit si logické vztahy. - Mění se specificita toho, co se může živočich naučit, jaké poznatky bude schopen čerpat v průběhu svého života z vnějšího prostředí a jak je bude schopen předávat další generaci. Koncepce fylogenetické specificity učení i dalších problémů vedla etology ke kritickému pohledu na výsledky laboratorních psychologických výzkumů. Některé kritiky nalezly výraz v teorii tzv. limitů učení. 8.5.2. Teorie limitů učení "(Constraints on learning") Etologové v podstatě obrátili problematiku učení naruby: předtím se psychologové ptali, co se zvíře může naučit a za jakých podmínek, etologové si položili otázku: proč se zvíře nemůže učit stejně rychle všem úkolům, pro která by mělo mít programovaná, vrozená schémata? Kam až sahá schopnost učení jedince a druhu, jaká jsou omezení této základní vlastnosti? Nejprve několik příkladů: Mravenci mají dobrou schopnost prostorového učení a přesto se nedovedou naučit prostorové "přeučení" (reversal) v pokusném bludišti. Ryby, které mají schopnost vytvářet podmíněné reflexy, mají problémy s přeučováním. Učení nemusí záviset výlučně na citlivosti senzorického a výkonnosti motorického systému. Ptáci mají výbornou rozlišovací schopnost a poměrně dokonalý zrak, ale nenaučí se rozpoznat vejce svého vlastního druhu.

- 96-

Mezi příbuznými druhy s podobnými morfologickými vlastnostmi lze najít někdy rozdíly při zvládnutí téže úlohy. V přírodě lze pozorovat, že určitý druh používá nějaký nástroj, ale velmi blízký druh se jej nenaučí používat. Birjukov (1960) si povšiml, že v klasickém pavlovovském podmiňování se pes snadněji naučil vytvářet podmíněné reflexy na zvuk zvonku než na zvuk metronomu. Včely výborně využívají barvy v potravní situaci, ale nedovedou je použít jako klíče pro únik z uzavřeného prostoru. Analýza různých druhů učení umožnila některá zobecnění: • Učení závisí na časovém období, během kterého se zvíře může naučit nebo naopak kdy není schopno zvládnout určitou úlohu. To ukázaly nálezy o imprintingu a o kritických vývojových fázích. • Rozdíly jsou v tom, co se který živočišný druh může a nemůže naučit. • Jednotlivé živočišné druhy i jedinci téhož druhu se liší v tom, jaké klíče využívají pro učení (prostorové vztahy, olfaktorické informace, optické podněty, specifická klíčová schémata). Je třeba zkoumat, za jaké situace se jedinec učí a jaké konfigurace podnětů jsou pro něho výhodné. • Existují rozdíly ve schopnosti ukládat nové informace a využívat je v budoucnu a v nových kontextech. Lze shrnout, že existují tři typy limitů učení: 1) Fylogenetické limity: Každý živočišný druh se v průběhu evoluce adaptuje na určitý způsob života, preferenčně využívá určité podněty, což znamená, že existuje specifická interní kontrola vnějšího prostředí. Na rozdíl od optimistického názoru prvních behavioristů i I.P.Pavlova a jeho školy o téměř neomezených možnostech podmiňování se dospělo k tomu, že nelze vytvořit jakýkoli podmíněný reflex na libovolný podmíněný podnět. 2) Ontogenetické limity: Učení se v ontogenezi vyvíjí na základě vývoje nervové soustavy, hormonálních kontrolních mechanismů, senzorického i motorického systému. Imprinting je příkladem učení, omezeného na poměrně úzce vymezené životní období. V průběhu ontogeneze se mění také strategie učení, využívání získaných zkušeností k efektivnějšímu učení. V průběhu stárnutí se mění jak kapacita, tak obsah učení a způsoby organizace získávaných zkušeností. 3) Individuální limity: Limity jsou závislé na genetických a interindividuálních rozdílech v kapacitě pro učení, ale také v pozornosti, motivačních faktorech, ontogenetických zkušenostech, způsobu života individua, jeho sociálním životě a řadě dalších faktorů. Kritika teorie limitů (omezovačů) učení Teorie "constraints on learning", byla velmi rozpracována skupinou etologů, kteří shrnuli své poznatky ve sborníku "Constraints on Learning: Limitations and Predispositions" (R.A. Hinde a J. Stevenson-Hinde, 1973). Nověji byly některé body kritizovány. Domyšlení teorie "omezovačů" by mohlo znamenat, že se v průběhu evoluce potlačuje určitá již vzniklá vlastnost, která tím, že ji daný živočišný druh již nepotřebuje, postupně zaniká. Podle některých autorů vede evoluce k vytváření specifických schopností učení spíše než aby se vytvářela nejprve jakási univerzální schopnost učit se cokoliv bez specifického kontextu. Schopnost učit se cokoliv a všechno by nebyla adaptivní. Podle

- 97-

takové hypotézy by se ptáci nejprve naučili všechno o okolním světě, včetně charakteristik vlastních vajec, ale evoluce by působila jako "omezovač" toho, co nebylo pro daný druh esenciální, tedy s evolucí by se nejen zvyšovala schopnost učení, ale také klesala jakožto adaptivní proces a docházelo by ke specializaci. Diskuse o "omezovačích" nicméně probíhají v rámci evoluční biologie dále. Závěr: Učení živočichů představuje jednu z nejkomplexnějších problematik, ke kterým je třeba přistupovat z multidisciplinárního hlediska. Je třeba vycházet z poznatků fyziologie, psychologie, etologie a dalších disciplín, zkoumat učení ve fylogenetickém i ontogenetickém vývoji. Jednoduché formy učení byly předmětem 8.kapitoly, čímž ale zdaleka není problematika vyčerpána. Proto se budeme separátně zabývat složitějšími formami učení a diskutovat vztah procesů učení a kognitivní činnosti tak, jak se jeví z pohledu fylogenetického a komparativního. Teprve tím se můžeme dostat k problému kořenů lidského myšlení a vědomí. Doplňková literatura k 8. kapitole: Burešová, O., Bureš, J., 1960.- Fraňková, S., 1987. - Gould, J.L., 1986. - Hinde, R.A., StevensonHinde, J., 1973. - Lashley, K.S., 1960. - Lorenz, K., Hydén, H., Penfield, W., Pribram, K.H., 1974. Maier, N.R.F., Schneirla, T.C., 1964.

- 98-

9. KAPITOLA KOGNITIVNÍ PROCESY, MYŠLENÍ A VĚDOMÍ U ZVÍŘAT 9.1.

Historie problému

S pojmy poznávání a vědomí se nesetkáme v klasické etologii, behaviorismu, ani ve fyziologii vyšší nervové činnosti. Vyplývá to z jejich zaměření. Fyziologie VNČ a behaviorismus měly společné to, že viděli chování zvířat v rámci schématu: podnět- reakce. Etologové se zaměřovali hlavně na vztahy mezi spouštěcími podněty a vrozenými automatismy. Přesto se v psychologické literatuře objevuje opakovaně otázka existence poznávacích procesů, myšlení, inteligence zvířat, "mysli" (mind). Je to problém, který byl v psychologii řešen na různých úrovních po celé 20.století, ale nastolen byl již koncem 19. stol. Zabývali se jím G.J. ROMANES (1888), E.L. THORNDIKE (1898), C.L. MORGAN (1909) a další. Filozofické kořeny sahají hlouběji. J. Locke tvrdil kategoricky: "Zvířata neabstrahují". MORGAN i THORNDIKE (1911) si uvědomovali, že zvířata mají určité specifické zkušenosti a předpokládali u nich existenci jednoduchých forem vědomí, i když později THORNDIKE odmítal "mentální procesy" jako základ výkladu chování. První zoopsychologické práce se zabývaly studiem zvířecí "mysli", což souviselo s koncepcemi 19. stol., zaměřenými na pozorování subjektivních stavů u člověka. Analogicky se postupovalo při výkladu duševních pochodů u zvířat. Psychické stavy, které byl schopen pozorovatel detekovat u sebe, v určité míře předpokládal u jiných živočišných druhů. Určitou skepsi vnesl do problematiky C.L. MORGAN, který formuloval svoji koncepci, později nazvanou "Morganův kánon": nevysvětlovat v chování nic na základě vyšších kvalit, jestliže vystačíme s výkladem na jednodušší úrovni (1909). Tato teze byla mylně interpretována jako programové popření studia mysli. Morganovi šlo o únosné, oprávněné zjednodušení, ne o úplné odmítání vyšších mentálních procesů u zvířat. Dvacáté století se vyznačuje snahou o objektivní deskripci chování a jeho vnějších projevů a odmítání subjektivních stavů. Behaviorismus se od svých počátků zaměřil na kritiku introspekce. McDOUGALL (1905) kritizoval psychology, že zanedbali fakt (lidské) činnosti a chování. WATSON (1913 a později) přímo požaduje vyloučit jakékoli reference o vědomí a to nejen u zvířat, ale i u člověka. Přikazuje: "...Nikdy nepoužívejte termíny vědomí, mentální stavy, mysl...představivost a podobně"(1913, p. 163-166). Odklon od studia kognitivní činnosti a vyšších mentálních procesů a zamítání pojmu vědomí u zvířat měl více příčin. Velký vliv měl mechanistický pohled na chování I.P.Pavlova. IPP ve snaze o objektivní přístup k mechanismům vyšší nervové činnosti vylučoval vědomí, protože nezapadalo do jeho snahy o vědecký postup studia diskrétních psychických dějů. Metoda podmíněných reflexů vedla k redukcionismu. Behavioristé formulovali základní paradigmata: studovat chování podle schématu SR. Model S-R odstranil potřebu vysvětlovat pojmy jako insight (vhled), porozumění (reasoning), očekávání výsledku aj. Vědomí podle nich nelze objektivně testovat, je nehmotné, nevysvětlitelné, nepatří do oblasti vědecké práce. Někteří teoretici, mezi nimi i B.F. SKINNER se domnívali, že klasické operantní podmiňování může vysvětlit veškeré učení živočichů i člověka. Mechanistický přístup byl hlavním myšlenkovým proudem a metodologickým základem výzkumu chování v laboratorních podmínkách. Až C.L. HULL (1943), který sice vycházel ze schématu S-R, zavedl navíc "internal" events (vnitřní děje) ve formě anticipačních reakcí a jejich průvodních stimulů.

- 99-

Konec dvacátých let a třicátá léta přinesly zásadní kritiku koncepce S-R. Je to velice plodné období v psychologii, které vytýčilo mnoho nových hypotéz o základních mechanismech učení a psychiky živočichů a období velmi intenzivní experimentální práce. (N.R.F. MAIER, 1929, K.S. LASHLEY, 1929, E.C. TOLMAN, 1930, I. KRECHEVSKY, 1932 a další). Mnoho autorů dospělo k tomu, že chování je poddajné, ne rigidní. Cíl chování může být u zvířete fixován, ale cesty jeho realizace jsou flexibilní. Jiní zdůrazňovali, že musí existovat kognitivní formy učení. Výzkum přinesl poznatky, které značně posunuly naše poznání složitého psychického života zvířat, zejména fylogeneticky mladších druhů. Mezi první psychology, kteří vznesli pochybnosti o univerzálnosti asociačních zákonů učení, patří N.R.F. MAIER, který namítal, že definice učení, vhledu, inteligence jsou natolik vágní, že mnoho autorů dává raději přednost výkladu na základě jednoduchých principů asociačního učení. Dokazoval, že některé typy učení nelze vysvětlit asociačními zákony. Tyto vzorce chování chápe jako výsledek "porozumění" ("reasoning"). Své tvrzení podepřel pokusem. Laboratorní potkan získal dvě izolované zkušenosti, které spolu nesouvisely, nešlo ani o časovou, ani o prostorovou kontiguitu, nemohlo mezi nimi vzniknout asociační spojení. Potom zjišťoval, je-li zvíře schopno využít těchto dvou zkušeností tak, aby dosáhlo cíle. Nejprve se zvíře seznámilo s určitým teritoriem-místností. To byla zkušenost č. 1. Potom umístil zvíře na stůl, na kterém bylo bludiště s otevřeným stropem-"vyvýšené bludiště". Zde bylo vloženo do místa startu a získalo zkušenost s cestou k cíli-potravě (zkušenost č. 2). Pak přenesl zvíře do místnosti, kde získalo první zkušenost a položil na určité místo. Z toho mělo najít bludiště, s kterým se seznámilo (zkušeností č.2) a proběhnout jím k cíli. To znamená, že kombinovalo dva nezávislé poznatky. Jestliže chyběla buď první nebo druhá zkušenost, úkol pokusné zvíře uspokojivě nezvládlo. Podle Maiera využití dvou nezávislých zkušeností znamená již vyšší proces, který není vysvětlitelný asociačními mechanismy. Další poznatky přinesly studie, ve kterých autoři analyzovali detailněji situace, ve kterých se odehrávalo učení. Už Lashley si uvědomil při studiu diskriminace, že křivka učení má zvláštní tvar. Měl dojem, že se skutečná asociace vytvoří neobyčejně rychle a zvíře zřejmě zná řešení dříve, než je uskuteční. Lashley litoval:"V současné době není žádný způsob jak takové chování zaznamenat objektivně a mohu uvést tento popis pouze jako svůj dojem z trénování několik set zvířat v těchto problémech". Tento problém ale dále rozvinul I. KRECHEVSKY, který analyzoval iniciální fáze učení a dokázal, stejně jako Lashley, že pohyby zvířete nejsou chaotické, náhodné, ale že zvíře postupuje systematicky. Říká, že se učení neskládá z hazardních náhodných reakcí, které nakonec (působením různých zákonů učení) se stane systematickým, ale skládá se ze systematické série reakcí, které následují jedna po druhé (1932). To jej vedlo k přesvědčení, že představa o chování "pokusem a omylem" v začátečních fází učení je neudržitelná. Zvíře si musí utvořit hypotézu o relevantních vlastnostech podnětu dříve, než se začne učit nebo reagovat na diskriminační podnět. Tyto studie se staly základem dalších výzkumů kognitivních aspektů učení.

9.2.

Složité formy učení. Kognitivní procesy a učení

Učení vhledem (Insight learning) Učení vhledem bylo dlouho považováno za nejvyšší kognitivní proces, jehož jsou zvířata schopna. Vhled (anglicky insight) je předpokládán tam, kde jedinec řeší úkol v nové situaci, pro kterou nemá připravené vrozené instinktivní programy a které se nezakládá na prostém podmiňování nebo na učení pokusem a omylem. Pojem vhled rozpracoval jako základ kognitivních forem učení W. 9.2.1.

- 100-

KÖHLER ve 20.letech 20.stol. Zkoumal učení u šimpanzů. Zajímal ho způsob, jak zvířata řeší problémy. V pokusné kleci byly upevněny kousky ovoce (banán) u stropu tak, že na ně šimpanz nemohl dosáhnout. Nejprve se snažil natáhnout, vyskočit, ale když to nešlo, na určitou dobu jakoby se vzdal. Potom najednou přešel na zcela odlišnou taktiku. Našel v kleci několik beden (v jiné variantě to byly tyče, které bylo možno skládat do sebe a tak je prodloužit). Šimpanz položil na sebe židle a vylezl na ně. Důležité je, že toto chování už nepřipomínalo pokus a omyl. Nebylo zde náhodných pohybů či "experimentování", ale šlo o organizovaný sled jednotlivých akcí, jakoby si šimpanz utvořil přesný plán své budoucí činnosti, věděl co dělá a proč. V jiném pokuse šimpanz přistrkal Köhlera pod ovoce, vylezl na něho a pak si ovoce podal. To, že šimpanz používal různé nástroje svědčí o tom, že měl vhled do situace, pochopil vztahy mezi předměty a cílem, kterého má dosáhnout. Překvapila náhlost řešení. Köhler mluvil o "aha" zážitku (také "Heuréka-nalezl jsem"!). Kritici namítali, že šimpanz žil před příchodem do laboratoře v divočině, mohl mít zkušenosti s podobnou situací. V přírodě je pro šimpanze běžná manipulace s větvemi, používá klacky jako zbraně a občas i jako nástroj, takže fází učení pokusem a omylem prošlo pokusné zvíře již dříve. Šimpanz si osvojil určitý postup operací a ten aplikoval v jiné situaci. Avšak i tato interpretace svědčí o existenci složitějších forem psychických procesů. K problematice vhledu, úsudku, chápání vztahů přispěla práce moskevského etologa L.V. KRUŠINSKÉHO (1977), který ukázal, že zvířata jsou schopna pochopit určité vztahy mezi předměty. Krušinskij používal pro kognitivní činnost, kterou pozoroval u různých živočišných druhů, termín "rassudočnaja dejatelnost"(úsudková činnost). Podle něj zvířata postihují ve svém každodenním životě určité vlastnosti předmětů a poznatky o nich mohou využívat v různých situacích. Tyto vlastnosti nazývá "empiricky zachycené zákony." Liší se od teoretických zákonů, které je schopen odhalit jenom člověk. Evoluce směřovala k zvyšování schopnosti postihování přírodních empirických zákonů. Čím je vyšší úroveň jeho "rassudočnoj dějatelnosti", tím více jich může zvíře využít. U vyšších savců jsou empirické zákony základem plasticity chování v měnícím se prostředí. Krušinského metoda pohybové extrapolace: Zvíře bylo umístěno před přepážku, za kterou se pohybovalo konstantní rychlostí krmítko s potravou. Po velmi krátkou dobu bylo viditelné průřezem v přepážce, poté za ní zmizelo a pokračovalo v pohybu ve stejném směru, v jakém se objevilo v zorném poli. Zvíře se mohlo k potravě dostat tak, že obešlo přepážku správným směrem. To znamená, že pochopilo několik vztahů: - že krmítko s potravou existuje, i když zmizelo, - že pokračuje v pohybu stejným směrem- proto se zvíře nesnažilo proniknout přepážkou, ale obešlo ji a tak se dostalo k potravě. Další empirické zákony formuloval Krušinskij na základě různých výzkumů s odlišnými metodikami. Prostorové učení a koncepce kognitivní mapy Připomeneme si pokus, který dokazoval, že zvířata si osvojují poznatky o typických znacích prostředí, které nepotřebují bezprostředně a které nejsou výsledkem učení typu S-R. Později mohou těchto zkušeností využít a tím urychlit nové učení. Podle Tolmana si zvířata tvoří určitou představu o správné cestě z bludiště. Budují si kognitivní reprezentaci správné cesty. Když je potřeba, najdou brzy cestu k cíli, chovají se tak, jako by měla centrálně uloženou "kognitivní" mapu. Učení se může odehrávat bez vnější stimulace. Zvíře si zabudovává různé prvky do své kognitivní mapy (někdy se hovoří také o učení S-S, na rozdíl od S-R). 9.2.2.

- 101-

Zájem o latentní učení trval do poloviny 50.let. Další podněty přinesl pokus s prostorovým učením u potkanů, který uveřejnil McFarlane (1930). Učil potkany unikat z vodního bludiště. To pak vysušil. I přes velkou změnu podnětové situace neměla zvířata problém s učením. Po určitém poklesu zájmu o prostorové učení byla nastolena otázka kognitivního mapování v souvislosti s novými výzkumy prostorové paměti a učení u zvířat, když byly vyvinuty nové metodické postupy. R.G.H. MORRIS navázal na McFarlanovy pokusy a zkonstruoval velké kruhové vodní bludiště. Na určité místo umístil malou plošinku, která byla poněkud ponořena pod hladinu tak, že potkan, vložený do vody, ji nemohl vidět (u nás tuto a následující metodiku- Oltonovo radiální bludiště rozpracovali O. Burešová a J. Bureš z Fyziologického ústavu AVČR). I když zvíře nevidí plošinku, velice rychle se naučí k ní plavat. Předpokládá se, že se učí polohu plošinky podle klíčů, které jsou mimo bazén. Morris (1981) ukázal, že zvířata, která mají natrénované plavání k plošince, naučí se pak ke skrytému místu plavat z jakéhokoli místa. To znamená, že si vytvoří kognitivní mapu celé situace, do které jsou zahrnuty i vlastnosti okolního prostředí: poloha oken, dveří, laboratorního nábytku a dalších předmětů v laboratoři vzhledem k poloze plošinky. Experimentální práce z 80. let 20. století ukázaly, že prostorové schéma okolí si vytváří zvíře víceméně automaticky. Například naivní potkani byli umístěni na plošince a pouze se jim umožnilo rozhlížet se kolem. Jejich učení pak bylo podstatně rychlejší ve srovnání se zvířaty, která neměla možnost realizovat tuto formu latentního učení. Prostorové učení v Oltonově radiálním bludišti (radial maze learning). Metoda navazuje na starší metody výzkumu diskriminace, spontánní volby a kognitivní mapy, na práce, prováděné již na počátku 20. století Hamiltonem a ve 40. letech Tolmanem. V současné době se používají různé modifikace podle postupu, který navrhl D.S. OLTON se svými kolegy. Používá se radiální bludiště, kde se ze středu paprskovitě rozbíhá 8 či více ramen-chodbiček, na jejichž konci je umístěn kousek potravy. Zvíře se vloží do středu bludiště a nechá se hledat potravu. Jídlo samozřejmě ze své pozice nevidí. Poté, co sní nalezenou potravu, musí se vrátit zase zpět doprostřed a udělat další rozhodnutí, do které chodbičky poběží. V rameni, kde snědlo potravu, se v jednom dni již jídlo nedává. Potkan si tedy musí podržet v paměti poznatky o umístění potravy a o místech, kde již žádná není. Registruje se počet chyb, opakovaných návštěv "vyjedeného" ramene. Pomocí radiálního bludiště byla zkoumána prostorová paměť, funkce různých mozkových struktur, zejména účast hippokampu, bylo využíváno pro výzkum působení farmak na krátkodobou i dlouhodobou paměť. První studie referovaly o tom, že pro chování je důležité to, že si zvíře volí náhodně ramena, do kterých běží pro jídlo, i když neopakuje vstupy do téže chodbičky. Pouze zvířata s lézemi hippokampu, která se špatně učí v bludišti, používají stereotypní vzorce chování a opakují návštěvy stejných ramen. Tyto poznatky bylo třeba opravit na základě nových výzkumů, které ukázaly, že chování v radiálním bludišti nemá nutně náhodnou distribuci chování. Mnohá zvířata používají systematické vzorce chování. Další výzkumy přinesly zajímavé a překvapivé poznatky. Ukázalo se, že mnohá (ne všechna) zvířata si utvořila určitou vlastní strategii, algoritmus, podle kterého postupovala. Ve větších bludištích (např. desetiramenných) postupovala systematicky v jednom směru od jednoho ramene k druhému (například 1,2,3,4... nebo 8,7,6,5...), v menším, osmiramenném bludišti některá zvířata volila taktiku "2", tzn. 1,3,5, nebo 2,4,6 od právě navštíveného ramene. Jiná volila dokonce strategii "3", tzn. 1,4,7,..nebo 8,5,2...I když občas svoji strategii narušila, v podstatě ji dodržovala. O významu této metody řekl její autor, D.S. OLTON: " Prostřednictvím prostorově organizovaného chování budeme

- 102-

schopni získat odpověď na otázky týkající se poznávání u zvířat, které byly relativně neuchopitelné postupy založenými na ne-prostorových procedurách." 1979, p.589). Oddity learning, seriálové učení Když se učí zvíře probíhat bludištěm, učí se rozlišovat mezi správným a slepým ramenem postupně, tvoří tedy postupnou diferenciaci. Novější pokusy se zaměřily na to, zda-li mohou zvířata rozlišovat mezi důležitými a nepodstatnými prvky, jsou-li jim předloženy současně. To je složitější úkol. Jde o to, jsou-li zvířata schopná z konfigurace prvků předmětů vyčlenit určitou vlastnost nebo najít pravidlo, podle kterého jsou uspořádány prvky ve větších seskupeních (někdy se používá termín "oddity learning"- učení se vylučovací vlastnosti. Český ekvivalent pro toto učení dosud chybí). Tyto pochody již vyžadují určitou schopnost abstrakce. Holubi se učili najít pomocí operantní metody potravu ukrytou pod barevným terčíkem. Byly prezentovány současně vždy terčíky čtyř barev: A,B,c,D v libovolném pořadí (B A C D , D C B A...). Avšak pouze při konfiguraci A B C D bylo klovnutí odměněno potravou. Tento problém se naučili ptáci řešit se 70% úspěšností. V jiném pokusu byly prezentovány tři barvy: A B C. Potrava byla pod krmítkem barvy B. Po naučení se prezentovala konfigurace X B Y, X Z B nebo B X Y. Nejlépe se naučili úkol, kde byl známý prvek uprostřed trojice. 9.2.3.

Pokusů, ve kterých muselo zvíře abstrahovat jeden z více prvků, bylo provedeno mnoho, hlavně u primátů. Testové situace obsahovaly kombinaci několika kategorií: barvy, tvaru, materiálu. Výsledky vedly k závěru, že u vyšších živočichů je nutné předpokládat jistou schopnost abstrakce, vylučování podstatných vlastností a chápání kategorií či nadřazených pojmů.

9.3.

Základy kognitivní činnosti u zvířat

Jakmile se začaly přijímat poznatky o složitosti chování zvířete a když se ukázala neudržitelnost představ o jednoduchosti chování zvířat, vyvstala nutnost zkoumat poznávací procesy u zvířat, eventuálně vědomých stavů. Psychologové začali objevovat složitost chování při řešení problému, při rozhodování a uvědomili si, že již nelze vystačit s jednoduchými formulkami o chování řízeném asociačními zákony. Stejně tak etologové, které analýza chování zvířat v přirozených podmínkách, jeho variabilita i jistá invence při zvládání nových, nepředvídatelných (nenaučených) situací přivedla k potřebě definovat tuto komplexitu a zabývat se regulačními úrovněmi, jež zajišťují složité a variabilní chování. Po letech dominujícího operacionalistického behaviorismu začali psychologové považovat za důležité dokázat, že zvířata mají vnitřní kognitivní procesy, které řídí jejich chování. Rok 1976 je považován za zrod moderního kognitivního přístupu k chování zvířat. Důraz je kladen na organismus a vnitřní kognitivní struktury, které jsou výsledkem evoluce i individuálního vývoje. Bylo třeba si ujasnit, co znamená "kognitivní"? Podle Oakleye (1988) zahrnuje pojem existenci a využití uchovaných reprezentací poznatků, které má zvíře o prostředí, ostatních živých tvorech a o sobě. Kognitivní nemusí znamenat vědomé procesy ve smyslu lidského poznávání. Je třeba vidět shody i rozdíly ve zvířecích a lidských kognitivních procesech. Mechanické přenášení principů lidského zpracovávání informací opomíjí zásadní rozdíl- kognitivní procesy u člověka jsou zprostředkované lingvisticky. To, že zvířata nemohou používat jazyk jako medium pro poznávání znamená, že se jejich mechanismy poznávacích procesů liší od lidského poznávání. Je třeba vidět i ontogenetické rozdíly. PIAGET demonstroval, že způsob myšlení u dětí se liší od myšlení dospělých. Dalším úkolem je zkoumat postupy kognitivní činnosti. Jsou to kroky: 1) Příjem, filtrace informací. 2) Reprezentace,okamžité a krátkodobé způsoby jejich uložení.

- 103-

3) Zpracování informací (information processing) a jejich opětovné uložení. 4) Využití informací. 5) Rozhodování v průběhu činnosti nebo před jejím začátkem. Příjem a filtrace informací: Záleží na anatomicko-fyziologických strukturách, citlivosti smyslového aparátu, receptoru a prvním "relé" v NS. Uplatňují také se pochody jako je zaměření, pozornost, očekávání. Očekávání znamená komparaci s minulou událostí, zkušeností, informací. Podle Rescorly je podmíněný podnět prediktorem dalšího, následujícího nepodmíněného podnětu. Podle jedné hypotézy vede již klasické podmiňování k očekávání. Očekávání zahrnul i SOKOLOVSKIJ do svého modelu orientačního reflexu. Očekávání může samo o sobě filtrovat informace, příjem podnětů. Otázkou je, jakými prostředky se získávají informace? Tolman zdůrazňuje funkci kognitivní mapy, která se vytváří jako konsekvence aktivity živočicha v jeho prostředí. 9.3.1.

Reprezentace, způsoby ukládání informací. Reprezentace patří mezi centrální moderní koncepce poznávacích pochodů. Vnější objekty se neodrážejí pasivně v nervových strukturách, jak to předpokládala teorie odrazu (Linhart, Novák). Vnější objekty nemohou vstupovat přímo do kognitivních systémů organismu, musí být určitým způsobem kódovány, tj. reprezentovány. Základem je schopnost vytváření představ o předmětech a zapamatování si předmětů, událostí. Důkazy o představách u zvířat lze čerpat z existence snů u některých živočišných druhů. Povšiml si jich už Darwin (1871). Nové výzkumy chování psů nebo koček při spaní bylo doplněno záznamy EEG, které ukázaly změny v elektrické činnosti mozku, doprovázejících sny. Byla formulována hypotéza, podle které se paměť zvířat zakládá na zobrazení předmětu, mentální reprezentaci ve formě jakéhosi obrazu objektu nebo události (Jerison, Griffin). Důkazy pro tuto hypotézu: • Živočich se chová určitým způsobem, aniž by byl přítomný fyzický podnět. • Schopnost doplňování prvků (navazuje se na teorii gestaltu). Organismus je schopen tvořit reprezentace z chybějících článků, tzn., že fungují mechanismy, registrující vztahy mezi předměty. • Důkazem je i chování v Oltonově bludišti (9.2.2). Potkani nevolí návštěvu ramen systematicky, ale pamatují si navštívená místa. • Oddálené reakce. Zvíře vytváří a uchovává představu i po delší dobu. Mezi senzorický příjem (S) a reakci (R) se vkládají určité informace, ne však způsobem pevných asociací. Představivost se týká každé smyslové modality. Oakley hovoří o "uskladněných reprezentacích". Autor ještě nepředpokládá existenci vědomí, pouze referuje o typu zpracování informací, kde je cesta od podnětu k reakci nepřímá, cestou vnitřní kognitivní struktury, ukazuje, že mezi S a R existují vnitřní kognitivní struktury. TERRACE (1985) je přesvědčen, že pokusy s pamětí u zvířat dokazují, že zvíře tvoří reprezentace. Reprezentace se týká jak podnětů, které má organismus k dispozici, tak i nepřítomných. Využívá se všech možných informací, které jsou k dispozici. Reprezentace stojí mezi senzorickým příjmem a akcí. Na rozdíl od asociací nemusí nutně spojovat tyto dva články. U dobře vyvinutého reprezentačního systému může být organizováno a reorganizováno množství reprezentací formou vnitřních experimentací. Rozdíly mezi lidskou a zvířecí reprezentací: Většina studií lidské paměti používá verbální podněty. I při prezentaci neverbálních podnětů si subjekt pomáhá verbálními mnemotechnickými pochody. Celá struktura reprezentace musí být tedy odlišná. Je výhodné neklást si otázku, zda-li zvíře myslí, ale jak myslí bez jazyka. To je důležité i k pochopení evoluce lidského jazyka. 9.3.2.

- 104-

Co se může stát předmětem reprezentace? • Prostor Zvíře si zřejmě dělá kontinuálně záznam o pozici svého těla v prostoru. Vysoce vyvinutou schopnost prostorové orientace mají potkani a krysy. Příkladem jsou pokusy typu "travelling salesman" (obchodního cestujícího). U šimpanzů bylo provedeno následující pozorování: Jedno zvíře doprovázelo experimentátora, aby mohlo pozorovat, jak schovává 18 kousků potravy. Potom "informovaný" a pět naivních šimpanzů bylo vpuštěno do pole. Informované zvíře běželo přesně od jednoho umístění ke druhému, používalo nejekonomičtější trasu. Nebyla to trasa, po které šel s experimentátorem. To značí reorganizaci původní informace do struktury kognitivní mapy. Další důkazy dávají pokusy v radiálním bludišti i výsledky Morrisových pokusů s vodním bludištěm. Při změně startovacího místa neměly krysy potíž najít ostrůvek z nového startovacího místa. To znamená, že jakmile se utvoří kognitivní mapa, může být přesně "přečtena" bez ohledu na umístění startovacího místa a umožní ihned přesně vytvořit novou trasu k cíli. Pohotovost, s jakou utváří potkan prostorové representace naznačuje, že to má evoluční význam, jde o připravenou funkci s vysokým biologickým využitím. Potvrzuje to také aktivita blízko domácího prostoru (patrolování). •

Události ve vnějším prostředí a vztahy mezi nimi: Representační systém není limitován na prostor, ale organizuje behaviorální a vnější klíče na základě jejich časových nebo kauzálních vztahů. Mapování umožňuje flexibilitu v řešení problémů reorganizaci uvnitř representačních systémů tak, aby bylo možno dělat nová řešení. Při učení jen na bázi S-R by byl výkon rigidní a podobný při všech příležitostech. Můžeme se vrátit ke staršímu pokusu s učením, který provedl LASHLEY v problémovém boxu: nejprve se potkan náhodně dotkl páčky, obvykle zadní nohou. Kdyby platilo S-R učení a zákon efektu, byl by tento výkon posílen. Avšak s opakováním přešlo zvíře na stisk páčky přední tlapou. Zvířata s lézemi neokortexu pracují stylem S-R a postup nemění. To je důkaz pro zapojení fylogeneticky mladších struktur u zvířat s nepoškozeným mozkem, pro existenci vhledu, inteligence. Implikuje to existenci kognitivních struktur, které odrážejí, reprezentují důležité aspekty vnějších podmínek a jejich vzájemné vztahy. To je základem flexibilního chování. Příkladem je učení u šimpanzů při skládáním bedničky na sebe tak, aby zvíře dosáhlo na potravu. Nejsou-li po ruce bedny, použije zvíře kameny a jiné předměty. Tzn., že dovede analyzovat cíl, má představu možných prostředků, abstrahuje vlastnosti předmětů, důležitých pro řešení úkolu. Používání nástrojů bylo zkoumáno u koní, delfínů, medvědů, jsou pozorování u ptáků, ale nejsou přesvědčivé důkazy, že se užívání nástrojů mimo primáty zakládá na representačních procesech. Soudí se, že vysoce vyvinuté representační systémy umožňující používání nástrojů cestou inovace se neobjevují u zvířat s méně vyvinutým neokortexem, než je mozek primátů. • Jiní živočichové Zvíře má povědomost o ostatních zvířatech v blízkém okolí, o struktuře skupiny, jejímž je členem, o vlastnostech a chování jednotlivých členů skupiny, jejich vzájemných vztazích, má schopnost předvídat výsledek interakcí členů skupiny a podle toho měnit svoje chování. Je to důležité zejména u zvířat, která loví společně (vlci). Ve smečce musí každé zvíře přizpůsobit svoje chování reakcím kořisti. To znamená schopnost extrapolace z aktivit ostatních živočichů a hodnocení možných výsledků jejich chování. • Samo zvíře: V tom případě se hovoří o self-representaci, nebo self-image. Podřízený šimpanz vidí banán, který nevidí nadřízené zvíře. Je schopen čekat dlouho, až se dominantní samec vzdálí, nebo ho nevidí. Pak se zmocní banánu. To zn., že nejenom on je objektem, viditelným ostatními, ale také to, že jeho vlastní aktivity jsou pozorovány a hodnoceny ostatními jedinci.

- 105-

Vyčleňuje sebe jako jednotku, individuum. To je důležitá vlastnost, která se objevila v evoluci živočichů a která tvoří základ sebeidentifikace. 9.3.3.

Prostředky k získávání informací

a) Explorace Podle Oakleye dovedou zvířata zpracovávat informace formou kognitivních map nebo representací. Vytvářejí nejen representace z prvních zkušeností, ale svoje chování průběžně kontrolují a zlepšují. To dokazují i pozorování divokých potkanů. Periodicky explorují (patrolují), tím si osvojují uspořádání blízkého okolí i fyzikální vlastnosti objektů, s kterými se setkávají. Potkani stráví mnoho času explorací domácího okrsku, ale podnikají i delší výpravy do vzdálenějších oblastí. Důkazy o centrálních mechanismech tohoto chování: Vývoj reprezentačních systémů souvisí s vývojem a zvětšováním korových struktur, zahrnuje také hippokampální struktury u savců a jejich analogy u ptáků a plazů. Prostorové mapování je dobře vyvinuto u savců bez ohledu na diferenciaci neokortexu. Potkani s poměrně nízkou diferenciací neokortexu využívají fylogeneticky starší hipopokampální systém. Poškození septohippokampálního systému, který je u hlodavců podstatný pro kognitivní mapování, zvyšuje lokomotorickou aktivitu, ale snižuje zvědavost a explorativnost. Již LASHLEY (1935) zjistil u potkanů s lézemi neokortexu, že jejich explorační aktivita byla omezená, ignorovali rohy a okraje klece. Učení typu S-R existuje i u nejvyšších živočichů, ale jak se začínají zapojovat kognitivní dovednosti (fylogeneticky i ontogeneticky), jedinec se stále méně chová podle tohoto schématu. Odstraněním neokortexu se obnovuje proces učení S-R, nekomplikovaný kognitivními procesy. Čím je dokonalejší reprezentační systém, tím více je umožněna inovace v používání nástrojů, v učení využívající vhled, v kognitivních dovednostech. Nekomplexnější reprezentační systém umožňuje teprve vývoj jazyka. b) Hra: Často je klasifikována jako typ chování, které nemá bezprostřední cíl. Mnoho hravého chování odráží tendenci vyhledávat aktivně informace. Delfíni si hrají s předměty. Podle OAKLEYE nejsou spolehlivé doklady o hře s objekty u potkanů (naše pozorování s tím nesouhlasí). O hře bude pojednáno detailněji ve 14. kapitole. V této souvislosti můžeme připomenout význam hry jako prostředku vývoje sociálních dovedností. Kognitivní struktury umožňují zacházet s komplexními interakčními vztahy, které se objevují ve skupině zvířat. Mohou být použity, jestliže je zvíře vystaveno analogickým problémům v interakci s novými podmínkami vnějšího prostředí. c) Pozorování druhých subjektů Je rozdíl mezi pouhou imitací aktivit druhého a porozuměním kontextu těchto aktivit: jedinec musí umět pozorovat chování ostatních zvířat v jejich vzájemných vztazích a ve vztahu k prostředí, aby mohl utvořit centrální reprezentaci pozorovaných vztahů. Porozumění už vyžaduje vhled, který má základ v rozvinutých reprezentačních systémech. Vhled znamená pochopit princip, význam a důsledky chování druhého, umožňuje imitovat vzorce chování druhých živočichů a přenášet je do jiného kontextu. Nejjednodušším dokladem je sociální facilitace potravního chování u mnoha živočišných druhů. Ve Skinnerově boxu s dvěma odděleními byl do jedné části umístěn "demonstrátor", který měl přístup k páčce, do druhé části, oddělené průhlednou stěnou, byl "pozorovatel". Pozorovatel se naučí v přítomnosti demonstrátora rychleji stiskávat páčku a současně si osvojí i strategii podobnou té, kterou předvádí demonstrátor.

- 106-

Dalším dokladem je sociální učení u delfínů. Imitace je u nich vysoce vyvinutá. V oceanáriích se noví delfíni učí od zkušených. Používání nástrojů se u nich děje na základě imitace. Mají evidentně radost z napodobování a hravého opakování, podobně jako děti. d) Pozorování sebe Důležitým zdrojem poznatků je pozorování vlivu, které má vlastní chování na okolní svět a změn svého chování, které doprovázejí události v prostředí. Je-li jedinec schopen introspekce, dovede hodnotit vlastní zkušenosti a ty pak může extrapolovat na chování jiných individuí. Nevíme, kdy se ve fylogenezi objevila schopnost introspekce. Lze ji předpokládat alespoň tam, kde existují representační systémy. U různých druhů jsou různě vyvinuty, proto schopnost introspekce také musí variovat. Introspekce je důležitá z hlediska sociálního života. Pocity, které sami prožíváme, můžeme předpokládat jako základ vysvětlení chování i u druhých jedinců. Introspekce umožňuje formaci nových, přesnějších, prediktivních sociálních modelů. Využívání informací Z předešlých pasáží vyplývá, že živočich je schopen využívat ucelené informace, jejich prvky, konfigurace, nebo je pojímat jako symboly, zapojovat je do nových souvislostí, využít pro řešení podobných nebo nových situací. I tato schopnost dokazuje, že uchovávání informací se nemůže realizovat pouze cestou asociačního učení, spojování podmíněného a nepodmíněného podnětu. Získané informace může využívat živočich při svém rozhodování o vhodné behaviorální strategii jako základ předvídání událostí ve svém okolí nebo chování členů skupiny či reakcí nepřítele. 9.3.4.

9.4.

Neuroanatomické předpoklady kognitivních procesů

Reprezentační systémy se vyvinuly v souvislosti s expanzí korových struktur předního mozku, hlavně neokortexu, ale také hippokampálního kortexu a jeho derivátů u savců a jejich homologických struktur u ptáků a plazu. Ve fylogenezi obratlovců dochází k zvětšující se diferenciaci struktur předního mozku. Asociační učení tak, jak jej objevili IPP a behavioristé, je považováno za fylogeneticky starší formu zpracovávání informací. Vychází z podkorových oblastí (v rozporu s názorem IPP, že učení se děje na základě spojení v mozkové kůře!) a je obvykle překryto novějšími reprezentačními systémy. Na druhé straně je třeba si uvědomit, že jakmile získá živočich schopnost tvořit složitější reprezentace (fylogeneticky i ontogenetiky), chová se méně "spolehlivě", nepředvídatelněji, než jak by tomu bylo podle S-R teorie. Pokusné odstranění neokortexu u krys a králíků vedlo ke zlepšení učení S-R, nekomplikovaného kognitivními procesy. Jedním z časných funkčních projevů je schopnost prostorového mapování, které je zřejmě dobře vyvinuto u všech savců (i u mnohých ptáků) nezávisle na stupni korové diferenciace. Potkan má ještě malou diferenciaci kůry, ale dobrou schopnost mapování. Reprezentace sebe se ve vyšší podobě vyskytuje až u primátů, delfínů, velryb. Pokrok v kognitivních procesech znamená až schopnost vytvářet nástroje a jazyk, který je už primárně funkcí neokortexu.

9.5.

Kognitivní procesy a emoce

Dalším opomíjeným problémem při studiu učení i vyšších kognitivních procesů u živočichů jsou emoce. Jednání, chování, učení, řešení problémů, všechna kognitivní činnost má emoční doprovod. Emoce může vystupovat jako omezovač ("constraint"). Při velkém vzrušení (strachu, radosti) může být učení zhoršeno. Emoce se mohou projevovat jako zaměřenost, doprovázejí kognitivní činnost jako hodnocení , jako něco, co může měnit "logiku" kognitivního postupu, průběh kognitivních operací tím,

- 107-

že mění váhu (hodnotu) jednotlivých prvků (s tím mají problémy studia umělé inteligence). Emocionalita může ovlivňovat rozhodovací procesy.

9.6.

Vědomí jako proces sebeuvědomování a koncepce vědomí

Ve fylogenezi znamená vznik reprezentačních systémů, pomocí nichž se modeluje a internacionalizuje vnější svět, významně nový krok v plánu nervové soustavy. Při komparaci lidského vědomí a nejvyšších regulačních procesů subhumánních živočichů je problémem definice vědomí, která určuje i postoj psychologa k problému. Různí autoři vytvořili různé koncepce vědomí. Bylo vedeno množství diskusí na téma: mají zvířata vědomí? Seznámíme se alespoň s jednou koncepcí. OAKLEY rozlišuje pojmy: awareness, consciousness, self-awarenes. "Awareness" podle něho zahrnuje nejširší kategorii behaviorální reaktivity. Určuje rozsah, ve kterém je zvíře schopno reagovat na události ve svém prostředí nebo ve vlastním těle ("býti si vědom něčeho"). Zvířata si jsou vědoma svých aktivit i jejich důsledků. Jednoduché vědomí, ve formě schopnosti tvořit nové asociace v tradičních paradigmatech učení, existuje u všech živočichů od protozoí výše, a je přítomno v nervové soustavě těch zvířat, která ji mají. Rozdíly v bazálním učení jsou více kvantitativní než kvalitativní povahy. Vyšší forma vědomí-"consciousness" se vytvořila ve fylogenezi u složitějších plazů, ptáků a savců. Plaz je schopen učení v mnoha situacích, tvoří určité reprezentace prostředí. U některých ještěrek byla zjištěna schopnost latentního učení. Ptáci mají schopnost prostorového mapování. "Self-awareness" předpokládá schopnost procesu hodnocení, schopnost rozhodování. Vyznačuje se schopností vysoké biologické adaptivity. Zajišťuje možnost rychlého rozhodování na základě okamžitých informací i uschovaných reprezentací reálného světa. Jednou z jeho nejdůležitějších součástí je smysl identity, jáství. Závěr: Badatelé, kteří se chtějí přiblížit pochopení vědomí u zvířat, začínají vycházet z realistických představ a ukazují, že vědomí není nic mystického, a priori nepoznatelného a vůbec podezřelého. GRIFFIN charakterizuje vědomí v souvislosti s myšlením takto: Vědomé myšlení je formou tělesné aktivity. TAYLOR žádá, aby se studium vědomí stalo legitimním odvětvím přírodních věd. Vychází z percepce, podle něj dokonce není důležité zkoumat, jak mozek pracuje, ale co zvířata vnímají, zamýšlejí, přejí si, čeho se bojí apod. Mnoho z kritik a neporozumění by bylo možno odstranit, kdyby bylo možno podat vyčerpávající definici vědomí. Přijímání nebo odmítání pojmu vědomí u zvířat záleží na tom, jak je definice formulována. Definice může již předem vyloučit existenci vědomí u zvířat. GRIFFIN (1985) v souvislosti s úvahou o komunikaci zvířat říká: vyjdeme-li z předpokladu, že zvířata jsou nemyslící, geneticky programovaní roboti, potom jejich komunikace nemůže dát důkaz jejich vědomého myšlení. Proto je důležitější, než předem definovat vědomí, zkoumat nejvyšší možné regulační úrovně chování zvířat a sledovat, jakými mechanismy realizuje živočich své vztahy k prostředí, jak je efektivní jeho výměna informací s prostředím, jaké je uchovávání integrity jeho psychické (nervové ) činnosti. Pomůže nám odpověď na otázku: Vyčleňuje se živočich z prostředí jako samostatná jednotka? Nesporná jsou fakta: živočich bojuje o své přežití, zabezpečení vlastního teritoria, dovede identifikovat svoje značkování, svůj pach, obydlí, potravu, nebo-li, dovede se identifikovat, vyčlenit z prostředí, sociální skupiny. Pro studium sebepoznávání je třeba najít nové, vhodné výzkumné metody.

- 108-

Podobně je tomu s problémem vztahu vědomí a prožívání. I zde je možné srovnání člověka s jinými živočišnými druhy. Jedním z argumentů proti vědomí u zvířat je to, že pouze člověk může vypovídat o svých vnitřních stavech. Avšak i zvíře o nich dovede vypovídat. Je schopno referovat mnohými prostředky neverbální komunikace o svém strachu, bolesti, očekávání, úmyslu. Také jeho akustické projevy odrážejí vnitřní stav a jsou důkazem toho, že tyto stavy skutečně existují. Zvíře je schopno o nich komunikovat s dalšími živočišnými druhy. Doporučená literatura k 9. kapitole: Griffin, D.R., 1984. - Oakley, D.A., 1985. - Premack, D., 1983. - H.S. Terrace, 1985.

- 109-

10. KAPITOLA KOMUNIKACE ŽIVOČICHŮ 10.1. Definice komunikace, charakteristika Život v prostředí, které současně obývá více živočichů stejného druhu nebo sdíleného více druhy, se může úspěšně realizovat pouze tehdy, jestliže existují účinné způsoby dorozumívání. Je důležité, aby byla zajištěna komunikace uvnitř systému (viz 5. kapitola) i mezi jedinci a societami. Chování sociální skupiny, zejména u těch živočišných druhů, kde se jedinci liší dělbou práce, jako jsou pohlavní kasty u včel nebo hierarchie ve skupině (stáda, smečky), musí být regulováno a organizováno ve vztahu k vnějším podmínkám i vnitřní integritě skupiny. Definovat komunikaci není jednoduché. Můžeme si uvést příklady definic a charakteristik, podávaných různými autory. Révész: "Komunikace.. je typ chování mezi žijícími tvory stejného nebo cizího druhu, charakterizovaný vzájemností, mající kořeny v biologické dědičnosti a konstitující jeden z hlavních životních projevů" (1944). Cherry: (o funkci komunikace) "Utvoření sociální jednotky individuí používáním jazyka nebo znaků" (1957). Scheflen:"Komunikace zahrnuje všechny typy chování, pomocí nichž skupina tvoří, udržuje, zprostředkovává, koriguje a integruje své vztahy" (1964). Petrinovich a Hess:" Komunikace je jedním z projevů života"(1978). Komunikace vždy představuje přenos nebo výdej informace (zprávy, poselství). Podle nejobecnější definice by mohlo jít při komunikaci o libovolný přenos informace. Tím se však nevymezuje její biologická specifičnost, na rozdíl od komunikací uvnitř počítače nebo mezi počítačem a člověkem. Při biologické komunikaci aktivity jednoho jedince obvykle ovlivňují činnost druhého individua nebo skupiny (pokud je zachycena a je jí porozuměno). Dochází k vzájemnému dorozumívání mezi vysílatelem signálu a jeho příjemcem. Lze také říci, že podstatou komunikace je vzájemná interakce mezi účastníky, směřující k maximalizování vzájemné výměny informace. Základní vlastnosti komunikačního procesu • Jedná se o dynamický vztah, charakterizovaný záměrem ze strany jedince (skupiny), vysílajícího určitý signál. Záměr nemusí znamenat vždy vědomé ovlivňování chování dalšího individua nebo skupiny. • Komunikace není mechanický proces. Nelze ji vysvětlit pouze na základě • energetických změn, tak, že by množství energie, obsažené v přenosu vysílajícího subjektu určovalo, jak bude reagovat příjemce. Minimální množství energie (či hmoty) může vyvolat nápadné odpovědi příjemce. Např. při chemické komunikaci je vysoce účinné nepatrné množství feromonů a naopak, někdy i větší energetický výdej ze strany vysílajícího nemusí vyvolat žádnou odpověď příjemce. • Komunikace není jakékoliv ovlivnění chování jiného individua vlastními aktivitami. Jeden živočich se může náhodně dotknout druhého zvířete, nebo jej vyrušit svými akustickými projevy, pohyby těla. Avšak někdy i takový signál může být zapamatován a může ovlivnit jeho pozdější chování. • Při komunikaci se jedná (nebo má jednat) o výměnu informace. Informační charakter je dán významem, který vyvolaný signál obsahuje.

- 110-

•

Komunikace je cílesměrná aktivita. Cílem nemusí být vždy konkrétní jedinec nebo skupina. Je tomu například při značkování teritoria, ať již pachovými značkami nebo jinými prostředky. V tom případě není cílem okamžité předání informace, ale slouží jako varovný signál i na delší dobu. • Komunikace je druhově typický rys chování. Je závislá na anatomicko- fyziologické výbavě, vlastnostech senzorického a motorického aparátu, organizaci různých struktur, na morfologii i funkcích dalších systémů. • Predispozice k určitému typu komunikace je do jisté míry vrozená, nelze ji však (zejména u vyšších živočichů) považovat pouze za projev vrozených automatismů. Řada živočišných druhů se postupně učí zdokonalovat funkce anatomických struktur, což vede k dokonalejšímu dorozumívání. O tom, že mláďata mnohých ptačích druhů musí slyšet akustické projevy dospělců svého vlastního druhu, aby se u nich vyvinul druhově příznačný projev, jsme hovořili v kapitole o vrozeném chování. K této problematice se ještě vrátíme v souvislosti s ontogenezí komunikace. • Zvíře vyvíjí během života i nové způsoby komunikace, které nejsou běžnou součástí komunikačního systému jeho druhu. U vyšších živočichů jsou velké rozdíly v používání akustických projevů, gest, mimiky. Zvířata, chovaná v zajetí, v zoologických zahradách, v častém kontaktu s člověkem, vlivem domestikace a z dalších důvodů se naučí používat zcela nové signály. Komunikace živočichů patří mezi velmi komplexní děje. K prohloubení znalostí způsobů komunikace i o hranicích inter-a intraspecifické komunikace je třeba mezioborového přístupu. Z různých aspektů přistupuje ke komunikaci genetika, fyziologie smyslů, neurofyziologie, zoologie, antropologie, sémiotika a další obory. Každý přinesl mnoho závažných poznatků, jejichž integrování umožňuje systematický pohled na proces komunikace.

10.2. Komunikační kanál a jeho vlastnosti Problém, který již dlouhou dobu řeší srovnávací psychologie i další obory je to, existují-li vlastnosti, které by umožnily srovnání lidské a zvířecí komunikace. Není pochyb o tom, že se člověk odlišuje od všech ostatních živočišných druhů kapacitou pro vývoj jazyka-jakožto čistě lidské vlastnosti; nicméně snaha, najít určité společné jmenovatele, které by umožnily porovnání komunikace, je zcela legitimní. Přínosem jsou zoosémiotické studie, které se zaměřují na některé obecné rysy přenosu informace. Celý proces, který začíná u vysílatele a končí u příjemce, lze charakterizovat jako komunikační kanál, který se skládá z mezičlánků: zdroj signálu, jeho vysílání, kód místa určení, dekódování (rozpoznání) příjemcem a interpretace signálu (Sebeok a Ramsay, 1969). To platí pro celou živočišnou říši i pro člověka. Zdroj signálu: Anatomicko-fyziologická výbava živočicha určuje rozsah, obsah i dosah vysílané zprávy, její komplexity, zaměření, vyjádření obsahu. Projevují se v ní druhově příznačné i individuální vlastnosti vysílajícího. Vysílající organismus musí upravit informaci do podoby, vhodné pro přenos kanálem (mediem). Odlišně se šíří zvuk v rovině, v hustém lese, ve vzduchu, ve vodě aj. Signál musí být vysílán v kódu, který je přijímací aparát schopen zachytit. Příkladem je ultrasonická komunikace mezi mládětem potkana a matkou. Matka slyší volání svého mláděte, je schopna je dekódovat, odlišit od ostatních, v tom čase nepodstatných zvuků. Důležité je, aby dovedla význam signálu správně interpretovat. Pozná, že mládě volá o pomoc (anglicky " distress calls"), protože se dostalo mimo hnízdo.

- 111-

Interpretace signálu je důležitá, protože na ní závisí chování příjemce, jeho odpověď a další vzájemné interakce. Čím je komunikační prostředek složitější, tím je větší pravděpodobnost, že může dojít k chybné interpretaci. Chybná interpretace může mít více příčin: • Nejednoznačnost vysílaného signálu, nepřesnost. U člověka přistupují ještě různé sémantické, lingvistické, fonetické a další problémy, spojené s používáním řeči jako hlavního prostředku komunikace. • Šum vznikající v komunikačním kanálu během přenosu poselství. Mohou to být různé fyzikální příčiny: změna viditelnosti, slyšitelnosti. Často se přijaté poselství může lišit od vyslaného signálu. • Defekty na straně příjemce. Může to být snížená citlivost některého senzorického systému (zraku, sluchu, čichu), změny v aktuálním funkčním stavu organismu: zaměření pozornosti na jiný objekt, únava, snížení bdělosti nebo kognitivní deficit-neschopnost analyzovat a pochopit význam signálu. Předpokladem správné interpretace je také to, aby vysílající i příjemce měli stejný komunikační systém a aparát, například akustický systém, který je schopen rozlišovat určité vlnové délky. Některé signály (zprávy) jsou určeny pouze vlastnímu druhu, jiné mohou směřovat k ovlivnění chování i jiných živočichů za předpokladu, že dovedou přijmout, dekódovat a interpretovat vyslaný signál. Bývá to často v případě poplašných signálů, které mohou mít varovný význam i pro jiná zvířata. V mezidruhové komunikaci se vyskytují varovné či hrozebné signály, které mohou být vysílány akusticky (vrčení, syčení, řev), jako změny v tělesných proporcích (naježení srsti), mohou být vyjádřeny postoji, zabarvením částí těla, gesty a mimikou. Obvykle jim rozumí i jiné druhy zvířat a dovedou pochopit zejména hrozbu a "poslední varování" před atakem.

10.3. Signály vyvinuté pro komunikaci Komunikace se běžně člení do dvou skupin: verbální a neverbální. Verbální je výlučně lidskou záležitostí, neverbální je vyhražena subhumánním živočichům. Neverbální komunikace u člověka byla jako vědecký problém dlouho podceňována. Její důležitost si již dávno uvědomili herci, pro které je nedílnou součástí jejich profese. Nověji se začala zajímat o neverbální komunikaci sociální psychologie, psychopatologie a další psychologické obory. Etologie ukazuje její evoluci a společný základ některých prostředků, které sdílí člověk spolu s dalšími živočichy (viz Fraňková a Klein, 1997). Komunikace se obvykle klasifikuje podle senzorické modality-hlavního senzorického systému, který vysílá a přijímá signál. Do jisté míry je toto členění umělé. Většinou je živočich vystaven působení více podnětů, které přijímá různými receptory. Důležitá je integrace těchto signálů, která se odehrává ve vyšších oddílech CNS. Také odpověď může být komplexní. Nicméně většinou živočichové používají přednostně určitou modalitu, pro kterou jsou vybaveni evolučně osvědčenými vrozenými automatismy. Živočichové jsou vybaveni pro příjem signálů různých fyzikálních vlastností: pro chemické látky rozpustné ve vzduchu a ve vodě, pro příjem podnětů optických, akustických, tlakových. Některé druhy mají senzorický aparát pro elektromagnetické spektrum, pro signály elektrické, termické (tepelné, např. infračervené záření). 10.3.1. Chemická komunikace

Chemické látky byly zřejmě ve fylogenezi prvními komunikačními prostředky. Už mezi jednobuněčnými organismy musela existovat chemická komunikace. U mnohobuněčných organismů komunikují buňky pomocí neurotransmiterů, neurohormonů a hormonů (viz 5.kapitolu). I u savců je úzký vztah mezi funkcemi neuroendokrinního systému a vnitrodruhovou komunikací, která je zprostředkována chemickými látkami a přijímána chuťovými a čichovými orgány.

- 112-

Například pářící myší samici se odejme partner a samice se vystaví cizímu samci. Tím se často zablokuje březost. Soudí se, že pach cizího samce (mezi různými kmeny jsou velké rozdíly v olfaktorické stimulaci) inhibuje uvolňování hormonu hypofýzy prolaktinu, který je nezbytný pro sekreci progesteronu, jenž udržuje graviditu. Komunikace chemickou cestou je nejzákladnějším a nejrozšířenějším způsobem regulace chování u většiny živočišných druhů. Extenzivně je však zkoumána prakticky až od konce 60.let 20.století. Může být intracelulární, celulární, mezibuněčná na úrovni organismu, uvnitř druhu i mezidruhová. Chemické látky, používané pro komunikaci, mají různou chemickou povahu. Chemická komunikace se vyznačuje extrémní specificitou se značnou rozlišovací přesností. Podněty mohou být přijímány živočichy celým tělem (někteří nižší vodní bezobratlí), u jiných druhů se vyvinuly specializované chemoreceptory. Chemické látky, mající povahu signálu, jsou vylučovány různými žlázami. Ve volném prostoru se šíří víceméně bez překážky, lze je přijímat z velké dálky, zpravidla bez ohledu na denní dobu. Většina signálů nese jednoduché poselství, které však má jednoznačný význam. Chemická látka působí na místě i jako stopa a tak může být zanechána pro momentálně nepřítomného adresáta (značkování teritoria pomocí moči u psů). Pro biologické látky, vylučované některými orgány, které mají vliv na chování nebo na vývoj příslušníků stejného druhu, byl zaveden název feromony (1959). Jsou to substance, existující v tekutém nebo plynném stavu. Jejich vlastnosti byly prozkoumány zejména u hmyzu. Účinnost feromonů je neobyčejně velká a hmyz je schopen rozlišit i nepatrné koncentrace, někdy jen několik molekul. Existuje mnoho druhů chemických signálních látek, které mají přesně vymezený komunikační význam. Pohlavní feromony V rámci sexuálního chování mají více funkcí. Mohou sloužit k rozpoznávání pohlaví, k lákání partnera (atraktans), k navození reprodukčního chování. Nejvíce poznatků o feromonech bylo získáno studiem hmyzu, ale jsou známy také u ryb, obojživelníků i savců. U mnoha druhů hmyzu lákají samičky samce pomocí feromonů, které dovedou samci detekovat na vzdálenost několika kilometrů. Většina feromonů jsou látky dvou-nebo vícesložkové. Jejich funkcí je rovněž zabránění mezidruhovému křížení. Směšování dvou, tří i více složek v nejrůznějších poměrech umožňuje vznik ohromného množství kombinací. Záleží na tom, jak citlivý receptor má ten, jemuž je směs určena. Za poslední desetiletí bylo prozkoumáno velké množství hmyzích pohlavních feromonů. Mnohé z nich, včetně syntetických náhražek, našly uplatnění v boji proti škůdcům, jako je např. můra kapustová, obaleč jablečný, švestkový a modřínový, bekyně mniška a další. Byly vytvořeny různé feromonové lapáky na škodlivý hmyz. Ty se uplatňují stále více v lesním hospodářství. Samčí feromony hmyzu působí na kratší vzdálenost, mají afrodiziakální účinky, zvyšují sexuální receptivitu samiček. Také u savců jsou pohlavní feromony důležité pro rozpoznání pohlaví. Chemické látky, produkované různými žlázami nebo močí, slouží během estru jako mediátory komunikace mezi pohlavími. U primátů je význam olfaktorické stimulace sice méně výrazný, nicméně se uplatňuje. Olfaktorická komunikace existuje i u člověka, i když není vždy používána vědomě. Kosmetický průmysl zásobuje trh nekonečným množstvím parfémovaných produktů (sprejů, deodorantů, parfémů) které mohou působit jako atraktans. Agregační feromony Funkce těchto feromonů byla prozkoumána detailně u kůrovců. Některé druhy této čeledi napadají stromy zdravé, jiné oslabené nebo čerstvě padlé kmeny. Ve všech případech je nutné, aby brouci napadli strom rychle. Živý a zdravý strom se totiž může ubránit napadení ojedinělých brouků výronem pryskyřice. Pouze masový nápor hmyzu může strom postupně usmrtit, protože během postupného odumírání je strom nejvhodnější ke kolonizaci a vyžírání lýka. Vhodný strom vybírají tzv.

- 113-

brouci-výzkumníci. U některých druhů to jsou samečkové, u jiných samičky. Nález signalizují agregačním feromonem, který přiláká jedince obojího pohlaví. K našim nejnebezpečnějším kůrovcům patří lýkožrout smrkový (Ips typographicus), který se přemnožuje zvláště v místech polomů a napadá i zdravé stromy. V lesnické praxi se proti němu již dlouho používají během jarního náletu stromové lapáky. Lesníci porazí koncem zimy zdravý strom, který je na jaře lýkožrouty přednostně napaden. Kůra tohoto lapáku se pak oloupe a spálí. I tyto lapáky se nahrazují feromonovými pastmi. Kůrovci jsou do pastí lákáni agregačním feromonem a tam ničeni insekticidem. Poplašné (alarmní) látky Také většina poplašných látek patří k feromonům. Vyskytují se u všech společenských blanokřídlých, zejména u mravenců, ale také u termitů a dalších druhů hmyzu. Mšice, napadená predátorem (larvou pestřenky, slunéčka nebo zlatoočka) dává ostatním výstrahu vyloučením dvou nepatrných kapiček látky z výrůstků na konci zadečku. Ihned poté se mšice, vyskytující se v blízkosti napadeného brouka, rozutečou nebo padají k zemi. Dobře prozkoumané jsou alarmní feromony u mravenců. Jejich pomocí vysílají poplašný signál, hrozí-li hnízdu nebezpečí. Také zraněný nebo zasypaný mravenec na sebe upozorňuje vylučováním poplašného feromonu. Alarmní feromon u hmyzu zpravidla produkují žlázy, které jsou ve spojení s kusadly (mandibulární žlázy) nebo žlázy jedové (např. ve spojení s žahadlem). Feromon může být současně obrannou látkou, kterou vbodává hmyz žahadlem. Stejná látka likviduje nepřítele a současně informuje ostatní členy trvalé society o nebezpečí, označuje jeho zdroj a přivolává pomoc. Je to známé u včel. Jediné vbodnuté žihadlo ihned stimuluje a podráždí ostatní včely. Společně s jedem se totiž uvolňuje amylacetát, který má funkci poplašného feromonu, označuje úl a usměrňuje na něj útok dalších dělnic. Zastrašovací látky existují i u dalších živočišných druhů. Byly studovány také u ryb a u obojživelníků. Značkovací feromony Mnohé druhy zvířat se vyznačují vysoce vyvinutým teritoriálním chováním (viz 11. kapitola). Najdeme je u některého hmyzu, ryb, plazů, ptáků i savců. Chemické značkování je častým typem vymezování teritoria. Výhodou různých pachů je to, že působí i během nepřítomnosti "majitele". Funkci značkovacích látek plní exkrementy, moč i produkty různých žláz. Psovité šelmy značí hranice svého území močí. Dělá to tak liška, vlk i pes domácí, kterému změněné životní podmínky neutlumily tento základní instinkt. Pes si močí označuje předměty v okolí, které zahrnuje do svého teritoria. Způsob značkování určuje i hodnostní zařazení původce značek. Čím je předmět pokropen ve větší výšce, tím má značka větší účinnost a slabší jedinci respektují postavení "majitele" a z teritoria ustupují. Také četné poloopice značí svůj okrsek močí, kterou shromažďují v dlaních a potom roztírají po větvích. Mnoho savců značkuje hranice teritoria pomocí pachové žlázy. Kuny a jezevci mají tzv. řitní pachovou žlázu pod kořenem ocasu. Medvěd hnědý tře záda a čenich o stromy a o ostré výčnělky skal a zanechává na nich páchnoucí mastnou skvrnu. Látky sloužící k identifikaci Rozlišování členů society podle pachů je univerzální u sociálního hmyzu. U včely medonosné je do určité míry ovlivněno složením potravy; podobně je tomu u mravenců, u kterých specifický pach hnízda přispívá k rozpoznání příslušníků mraveniště. Vetřelec, který pronikl do cizího mraveniště, je

- 114-

ihned rozpoznán. Buď je napaden a zabit nebo vypuzen. Analogicky řeší podobnou situaci včely, vosy, sršni, termiti. Termiti mají zvláštní kastu vojáků, kteří jsou někdy slepí, ale velice citliví na cizí pach. Složení potravy ovlivňuje povahu identifikace. Ze zkušeností včelařů víme, že se nevraživost rozdílných včelstev výrazně sníží, jestliže jsou úly umístěny tak, že všechny včely mohou navštěvovat převážně stejné rostliny. Olfaktorická identifikace je důležitá pro navázání a udržování vazeb mezi matkou a mládětem. Bylo to pozorováno u tuňáků, u koz a dalších zvířat. U potkanů má olfaktorická komunikace význam pro udržení kontaktů mezi matkou a mládětem. Specifický pach hnízda je podnětem, který si potkaní mládě fixuje tak pevně, že i v dospělosti preferuje prostředí, které má stejný pach jako byl ten, který si zapamatovalo v mláděcím věku. Člověk má schopnost identifikovat vlastní dítě. Matkám v porodnici se dalo přičichnout ke košilkám několika dětí. Většina matek správně rozpoznala košilku vlastního dítěte. 10.3.2. Dotyková (taktilní) komunikace

Taktilní komunikace je omezena na krátkou vzdálenost. Je prováděna pomocí různých struktur (klepeta, tykadla, končetiny). Taktilní komunikace byla prozkoumána u láčkovců, hmyzu, obojživelníků, plazů i savců. Je důležitá je u primátů, u kterých je umožněna jemnými pohyby předních končetin (rukou). Dotyková komunikace má velký význam u sociálního hmyzu. Dotyk tykadly přenáší informace o potravě i o nebezpečí. U bezobratlých je taktilní komunikace spojena s chemickými smysly. Sociální hmyz obvykle kombinuje taktilní a chemické signály pro přenos většiny informací mezi členy kolonie. Dotyky jsou důležitým komunikačním prostředkem u vyšších živočichů v souvislosti se sociálním způsobem života. Podřízené zvíře dává najevo svou submisivitu tím, že se dotýká jedince, výše postaveného v sociální hierarchii (viz 11.kapitola): olizuje ho, čistí, probírá srst. Dotyk může mít důležitou funkci usmiřovací, upokojovací, redukuje agresivitu druhého zvířete, vyskytuje se v souvislosti se sexuálním chováním, od námluv až po kopulaci. Dotyková komunikace je důležitá u mláďat savců časně po narození. Pro mládě znamená fyzický kontakt s matkou ochranu, bezpečí, má význam pro jeho emoční vývoj. Avšak i kontakty mezi vrstevníky, mláďaty v jednom hnízdě jsou důležité nejen pro komunikaci, ale i pro udržování optimální teploty a vzájemné ochrany. U lidí se nyní zdůrazňuje význam okamžitého navázání kontaktu matky a novorozeněte a fyzické blízkosti během prvních dní života. Je základem vývoje pozitivních emočních vazeb. 10.3.3. Vizuální komunikace

Vizuální komunikace má velkou informační hodnotu, neboť umožňuje vysílat signály na větší vzdálenost a podávat velmi komplexní zprávy. Její omezení je dáno vzdáleností, na níž lze vysílat nebo přijímat optické signály, i fyzikálními podmínkami prostředí. Ty mohou být ovlivněny různými faktory (denní doba, počasí, viditelnost, charakteristiky terénu aj.). Vizuální komunikace je typickou vlastností obratlovců, z bezobratlých se vyskytuje například u hlavonožců či hmyzu. Příkladem optické stimulace jsou tři druhy světlušek, které se vyskytují v naší fauně. Samičky lákají samce. U jednoho druhu lze přilákat samečky i na různé světelné náhražky, dokonce dávají přednost modrému světlu, které není obsaženo ve spektru samiček vlastního druhu. U jiných druhů světlušek naopak samičky odpovídají pouze na signály, vysílané samečky a to jak na frekvenci zhášení, tak i na barvu, intenzitu či velikost světelného signálu. Složité informace si předávají včely pomocí zrakových signálů. Do etologické literatury se dostaly pod názvem "tance". O včelích tancích se zmiňuje již M. Maeterlinck v r. 1901 v knize "Život

- 115-

včely". Detailně je studoval ve 20. a 30. letech K. von Frisch a jsou předmětem zájmu etologů i v současnosti. Svými pohyby předávají včely-průzkumnice detailní informace o zdroji, směru i vzdálenosti naleziště potravy. Včelí tanec je důležitou formou vnitrodruhové komunikace, kde se ke zrakové signalizaci připojují také podněty taktilní, chemické i vibrační. Podle Gaislera (1989) mají tyto tance vysokou informační hodnotu, protože obsahují nejméně 25 bitů. "Tance" u včel. Když objeví jedna dělnice zdroj snůšky, přilétají z úlu její družky. Včela "průzkumnice" začne provádět vně či uvnitř úlu určité tance. Těmito vizuálními signály sděluje informace o nalezišti potravy. Ostatní včely ji sledují a tím si vštípí údaje o objeveném zdroji potravy. Dělnice tak mohou nalézt zdroj a po svém návratu podobným způsobem informovat další včely. Tím je zajišťováno rychlé šíření informace mezi všemi dělnicemi v úlu. Principy a význam pohybových vzorců, které včely "průzkumnice" dělají, odhalil K.von Frisch. Komunikace mezi průzkumnicí a dalšími dělnicemi se uskutečňuje dvěma typy tanců, které mají odlišný význam. 1) Kruhový tanec: Včela krouží nejprve proti směru hodinových ručiček, pak v obráceném směru. Tím na sebe upoutá pozornost. Ihned ji obklopí mnoho včel, které začnou tančit spolu s ní. Přitom se dotýkají tykadly jejího zadečku. Takto vyrozumí průzkumnice dělnice o hojnosti potravy ve vzdálenosti do padesáti metrů (podle jiných autorů do 80 metrů) od úlu. Kruhový tanec přesně nevyjadřuje polohu místa, proto je nezbytné dotýkání se zadečku, kde zpravodajka nese vůni květů. Po této informaci se rozletí včely za stopami vůní, aby nalezly určený zdroj snůšky. 2) Vrtivý (natřásavý) tanec: Včela obíhá v půlkruhu, otočí se, běží přímo zpět, dále se pohybuje v půlkruhu v opačném směru a opět přímo zpět. Vytváří tak přibližně tvar osmičky. Vždy, když tančí po spojnici obou půlkruhů, natřásá svým zadečkem. Podobně jako u kruhového tance, i okolní včely tančí, dotýkajíce se zadečku průzkumnice. Tento tanec předává oproti prvnímu, jednoduššímu daleko více informací. Klíčovým údajem je vzdálenost, kterou je nutno překonat. Tu určuje rychlost tance a počet obrátek. Čím pomaleji se dělnice pohybuje, tím vzdálenější je potrava od úlu. Druhou informací je směr, ve kterém mají včely hledat cíl. Tento údaj si vzájemně předávají orientací své vrtící trasy, tedy spojnicí dvou půlkruhů. Slunce funguje jako určitý referenční bod. Někdy tančí včela na výletovém prkénku vně úlu, ve vodorovné poloze. V tom případě je vrtivý tanec orientován přímo na naleziště potravy. Včely zaměřují svůj let tak, aby dodržovaly úhel, který svírá směr natřásavého tance a slunce. Tento způsob orientace je možný venku, kde včely díky své schopnosti vnímat polarizované světlo určí polohu slunce i při relativně zamračené obloze. Častější je však předávání informace uvnitř úlu, v šeru a na vertikálně usazené plástvi. Jestliže se včela ve vrtící části zadečku pohybuje vzhůru, potrava se nachází ve směru slunce. V opačném případě je tanec orientován dolů. Dalším důležitým zdrojem informace o potravě je vůně, kterou nese na zadečku. Zdroj bohatosti potravního zdroje je vyjadřován horlivostí, s jakou tancuje. Dokazuje to vibrace křídel, respektive prsních svalů, která vydávají charakteristický zvuk. Tento zvuk má určovat vzdálenost a kvalitu zdroje. Pokud včela vydává zvuk po dobu asi půl minuty, znamená to, že se potrava nachází ve vzdálenosti cca 200 metrů. Čím hlasitější je zvuk, tím lepší je jakost snůšky. Včelí tance mají své limity. Nedovedou pohybem sdělit výšku cíle vzhledem k zemskému povrchu. Zjistilo se to pokusně tak, že bylo umístěno krmítko přímo nad úl na vrchol rozhlasové antény. Včely nebyly schopné předat tancem přesnou informaci o poloze zdroje. Podobně může být nepřesný údaj o vzdálenosti. Je vnímán na základě námahy, vynaložené do pohybu. Ta může být ovlivněna třeba silou větru.

- 116-

Mezi jednotlivými živočišnými druhy jsou velké rozdíly v citlivosti na světlo, barvy, obrysy předmětů, uspořádání jejich částí, pohyb. Barevné vidění je u většiny savců výjimkou. Výchozí skupinu nejvyšších obratlovců tvoří hmyzožravci, kteří existovali po mnoho milionů let jako noční zvířata. Proto se u nich nevyvinulo barevné vidění. Častější je barevné vidění u některých druhů ryb, plazů, ptáků, tedy druhů, pro které je barevné rozlišování životně nezbytnou vlastností. Vizuální signály jsou důležité v součinnosti s dalšími smyslovými modalitami a s motorickou aktivitou nebo pohyby některých částí těla. Spolupůsobí s gesty, postoji a různými motorickými vzorci. Ke zrakovým signálům patří i pestrá mimika u šelem a lidoopů, změna tvaru zornic, pohyby ocasů mnoha savčích druhů. Ke zrakovým signálům patří i výhružné signály: nafukování krku, roztažení ploutví, ježení srsti, načechrávání peří aj. Opice označují vizuálně své teritorium. Někteří opičí samci vystavují nápadně zbarvený pohlavní orgán. Srst stehen z vnitřní strany je pestře zbarvená, což má také svůj význam ve zrakové komunikaci. Zrakové signály jsou součástí výrazových prostředků sociálního chování. Mohou to být různé rituály, zdravení, hrozba, imponování apod.

10.3.4. Akustická komunikace

Akustické signály vydávají a přijímají četné živočišné druhy. Jsou vytvářeny specializovanými nebo nespecializovanými orgány. Při různých vibracích, vydávaných některými zvířaty, mohou určité části těla sloužit i jako zesilovač. Zvuky jsou produkovány vibracemi křídel, tykadel, nohou, nebo vznikají v hlasovém ústrojí. Samci kobylek vydávají zvuk třením křídel o sebe, cvrčci produkují zvuk chvěním zvláštních sklerotizovaných plotének, ležících na břišní straně zadečků. Ptáci používají akustické signály k nejrůznějším funkcím, např. sexuálním (vábení, zpěv při námluvách) či rozmnožovacím. Patří sem také prosebné volání mláďat, uvědomovací hlas matky v době vodění mláďat, svolávací hlasy, teritoriální, varovné a poplašné signály. Vlastní zpěv ptáků má dvojí funkci: jednak sděluje samici, že v obsazeném teritoriu je samec připravený ke kopulaci, jednak varuje ostatní samce, aby nevstupovali do již obsazeného teritoria. Vokalizace ptáků má vlastnosti, které charakterizují druh. Kromě toho existují rozdíly i v rámci populace téhož druhu (tzv. ptačí dialekty), ale také mezi jedinci téhož druhu. Základ zpěvu je vrozený, avšak mnohé ptačí druhy jsou schopny imitovat projevy jiného druhu (nebo populace), nebo i hlas člověka (např. papoušci). Nejen ptáci, ale i někteří savci si označují svá teritoria akusticky. Samci orangutanů mají na krku zvláštní zásobárnu vzduchu, umožňující slyšitelnost na velkou vzdálenost. Vřešťan má na svém hlasovém ústrojí zvláštní rezonanční zařízení. Také jelení troubení či řev lva plní funkci označování teritoria. Kůň vyjadřuje svůj motivační stav frkáním, ržaním, jeho akustické projevy mají různé tónové zabarvení, které se liší při signalizaci nebezpečí, zlosti apod. Z dalších akustických projevů můžeme uvést výhrůžné dupání králíků, tlučení ocáskem při silném vzrušení myši ("tail rattling"), zvuk chřestýšů, po kterém mají své jméno, bušení do hrudníků u goril ap. Také živočichové, žijící v jezerech a mořích, vydávají četné zvuky. Známé jsou "písně" velryb, akustické projevy delfínů i mimo oblast signálů o vysoké frekvenci, kterou používají pro echolokaci. Dorozumívání u delfínů : (podle seminární práce M. Skály, viz též Cousteau, 1979 a Lilly, 1968). Mezi delfíny, jakožto sociálně žijícími živočichy, existuje bohatá akustická komunikace. S členem vlastního druhu komunikují delfíni pouze pod vodou. Mimo vodní prostředí vyluzují zvuky při komunikaci s člověkem v oceanariu nebo laboratorním akváriu. Bylo popsáno asi 2000 různých zvuků.

- 117-

V zajetí sděluje delfín novému druhovi vše, co je nezbytné pro život v nádrži. Proplouvá s ním kolem stěn, mapuje prostor a živě komunikuje. Dorozumívací signály vycházejí patrně z dýchacího otvoru, neboť jsou vidět bubliny, které přitom stoupají k hladině. Dorozumívání delfínů bylo porovnáváno s charakteristikami lidského jazyka. Podle některých badatelů se nejedná u delfínů o jazyk, jak jej chápou lingvisté. Jejich zvuky se nedají rozložit na jednotky, jejichž kombinací by se tvořila slova nebo vazby, jež by měly symbolickou hodnotu. Je však třeba uvážit antropomorfizaci, které se dopouštíme při hodnocení zvířecích a lidských akustických projevů. U delfínů se může význam zvuků diferencovat podle frekvenčního klíče a ne podle různosti zvuků, jako je tomu u člověka. Problematika akustické komunikace delfínů je stále ještě oblastí, kde je třeba mnoha dalších výzkumů. V každém případě jsou zajímavé pokusy o komunikaci mezi člověkem a delfínem, které by mohly přispět i k objasnění schopnosti myšlení těchto zřejmě vysoce inteligentních tvorů. Také ryby vydávají zvuky. Mají poměrně úzkou tónovou frekvenci v oblasti lidské slyšitelnosti. Lidské ucho je však utvářeno pro příjem signálů šířících se vzduchem. Ve vodě platí jiné akustické poměry, než ve vzduchu. Zvukové signály ryb jsou vydávány vibrací plynového měchýře, třením různých částí těla o sebe (např. zubů), rychlou vibrací svalů, nárazy svalů na plynový měchýř, prudkým vystřikováním vody atd. Neexistuje téměř žádná ryba, která by byla úplně němá. Mořské ryby jsou hlučnější než sladkovodní. Koníček mořský (Hippocampus hippocampus) vydává v době páření jakousi melodii, po níž může následovat ozva samičky. Akustická komunikace odpovídá funkci a prostředí, ve kterém se živočich pohybuje. Zvuky o nízké frekvenci dobře pronikají hustou vegetací, takže je obvykle používají lesní ptáci, obývající křoviny. Volání mnohých primátů v tropických pralesích je takové, že je slyšitelné na velkou vzdálenost. Zvuk je lépe přenášen vodou než vzduchem, proto vodní živočichové používají často akustické signály pro komunikaci. Akustické projevy velryb mohou být přijímány na vzdálenost několik set kilometrů. 10.3.5. Komplexní motorická neverbální komunikace

Ke komunikaci využívají zvířata rovněž svůj motorický aparát. V procesu evoluce se mohl měnit význam některých článků složitějšího motorického vzorce (například ponoukání u kachen), zkracovaly se jednotlivé články, některé prvky se vypouštěly, jiné naopak akcentovaly. To je známé jako proces vzniku ritualizovaného chování. Motorická komunikace je vyvinutá už u členovců (viz včelí tance). Velké možnosti komplexní neverbální komunikace mají savci. Umožňují to pohyblivé uši, tvar úst, očí, nozder. Výraz může být měněn pohyby svalů, ježením chlupů, změnou úhlu, kterou svírá hlava a krk, způsobem držení páteře. Ocasem mohou zvířata pohybovat ve všech směrech. Širokou škálu výrazových prostředků mají psi, jejichž předkové měli bohatý sociální život. Při agresi cení pes zuby, krčí čenich, vizuálně se ústní otvor zkracuje, uši natáčejí. Bohatý výrazový repertoár nalezneme u koní. Naopak samotářsky žijící zvířata, jako je medvěd, mají rejstřík komunikačních prostředků chudý. Vyšší živočichové vypovídají motorickými projevy i o svém vnitřním motivačním stavu. Gesty, mimikou a pohybovými vzorci dává zvíře najevo strach, radost, hněv, nejistotu, zaměření pozornosti, motivační konflikt. Darwin (1872) studoval mimiku u zvířat a snažil se pochopit její evoluční základ. LEYHAUSEN (1956) popsal výrazy u koček. V jejich postojích lze pozorovat směs defenzivních a útočných prvků. Obranný postoj u kočky spočívá v naježení srsti, rozšíření zornic, otevření tlamy a postavení uší dozadu. Při útoku jsou napnuté nohy, zdvižený ocas. Motivační konflikt je patrný ze současného výskytu prvků protikladných motivací. Když porovnáme postoje psů a koček, vidíme, proč si "nerozumí". Nemohou správně pochopit výrazy a postoje druhého zvířete, protože se liší od jejich vlastních. U psa je to kombinace agrese a

- 118-

submise, u kočky osciluje chování mezi tendencí k útoku a obraně. Pro kočku je typická obrana, pro psa submise. Rozdíly jsou dány způsobem života. Pes je členem smečky, bojuje o své postavení v sociální hierarchii. I když je poražený, zůstává členem smečky, musí přijmout dominanci vítěze a dát najevo svoji podřízenost. Naproti tomu kočka žije samotářsky, jejím cílem je buď zapudit protivníka nebo jej udržet v určité vzdálenosti, dokud se jí nepodaří utéci. Submisivní postoj se proto u ní nevyvinul.

10.4. Metakomunikace Každý živočišný druh vlastní určitý repertoár komunikačních prostředků. Avšak v některých případech jako by neměl dostatečnou "zásobu" výrazů a signálů pro vyjádření všech motivačních stavů. Je tomu tak i u člověka: můžeme plakat ze smutku a bolesti, pláčeme radostí nebo při neovladatelném záchvatu smíchu. Aby bylo naše chování správně pochopeno, potřebujeme nějak upozornit na skutečný význam signálů, které vysíláme o svých záměrech. Tomu se říká metakomunikace. Metakomunikační signál určuje a vysvětluje obsah chování a jednání, obvykle takového, které má následovat. Etologická literatura nejčastěji popisuje chování lva, který vybízí samici ke hře. Musí nejprve naznačit, že jeho další pohyby nejsou motivovány agresivně. Lev vybaví speciální postojsnížení přední části těla. Tento postoj se u něho nevyskytuje v žádném jiném kontextu. Téměř stejný postoj zaujímají psi. Opice zase navozují tzv. hravý obličej. U zvířat souvisí metakomunikace s hrou. U vyšších živočichů stoupá význam metakomunikace, k jejímu velkému rozvoji dochází u člověka, který využívá různých prostředků, včetně řeči, k tvoření metasignálu. Metasignalizace není omezena jen na hru. Může předcházet či doprovázet určité jednání, ale může se vyskytnout také ex post jako vysvětlení významu jeho projevů (Fraňková a Klein, 1997).

10.5. Ontogeneze komunikace Každý živočišný druh má základní komunikační prostředky do jisté míry vrozené. Současně obsahuje komunikační systém prvky, kterým se musí jednotlivec učit v časném věku. Mnohé se dotvořují v průběhu života. Ty se pak stávají součástí individuality. To platí zejména u vyšších živočichů. 10.5.1. Ontogeneze ptačího zpěvu

Ontogenetické charakteristiky komunikace a vztah mezi vrozenými a získanými komponentami akustických projevů byly prozkoumány u ptáků. Jejich pestré hlasové projevy dávají dobrou možnost ontogenetické analýzy. Mezi jednotlivými druhy jsou rozdíly v tom, kolik zkušenosti potřebují k tomu, aby se u nich vyvinul plný zpěv, tj. základní akustický projev a bohaté trylky. Určité fáze zpěvu se vyvíjejí bez nutnosti imitace a odposlechu hlasových projevů svého druhu, pro jiné je nezbytný příklad dospělého ptáka. Typickým příkladem je zpěv pěnkav. Má tři fáze, po kterých následuje trylek. Zpěv se vyvíjí z tzv. subzpěvu. Pěnkavy chované od narození v izolaci mají zpěv velmi jednoduchý, bez fází a trylků. Jsou-li mladé pěnkavy chovány ve skupině, ale bez příkladu dospělých, objevuje se poněkud dokonalejší forma zpěvu, ale stále to není normální zpěv. Dojde-li k izolaci až po prvním podzimu, vyvíjí se normální zpěv včetně trylků. To znamená, že mládě si osvojí zpěv v době, kdy ještě samo nemá vyvinutý hlasový ústroj (syrinx), zkušenost je uchovávána v paměti až do doby, kdy je anatomicko-fyziologický aparát schopen hlas vlastního druhu dobře reprodukovat. Některé studie zdůrazňují určitou paralelu mezi ontogenezí ptačího zpěvu a vývojem jazyka u dětí. Mezi shodné rysy patří: - jak pro zpěv, tak pro vývoj jazyka je třeba aktivní zpětné vazby,

- 119-

- přechod od náznaků zpěvu (analogie broukání u kojenců) vyžaduje učení, - ptačí zpěv i lidská řeč se tvoří v kritických vývojových periodách, později se již typické hlasové projevy nevyvinou v plné dokonalosti a úplnosti, - při genezi zpěvu i jazyka dochází k lateralizaci v CNS.

10.5.2. Ontogeneze komunikace u savců

V průběhu rané ontogeneze získává mládě mnohé zkušenosti s komunikací od matky, sourozenců i dospělých jedinců. Některé prvky neverbální komunikace mají vrozený základ. Podobu mezi gesty či mimickými projevy i vokalizace lze najít u více živočišných druhů. Avšak procesy komunikace jsou komplexní a živočichové s delší dobou ontogeneze si je mohou osvojovat po celý život. U domestikovaných zvířat je důležitá i mezidruhová komunikace, vznikající nutností komunikovat s jiným druhem, blízkostí či potřebou napodobovat komunikační prostředky jiných živočichů. Bylo provedeno mnoho studií evoluce řeči člověka. Výzkumy se zaměřovaly na dvě otázky: a) lze najít podobnosti ve způsobech komunikace zvířat a lidí? b) mohou se zvířata naučit lidský jazyk? Ježto je schopnost jazyka vázána na vývoj mozkové kůry, logicky se výzkumné zájmy nesly směrem k živočichům s nejvíce vyvinutou mozkovou kůrou- k vyšším opicím.

10.6. Výzkumy komunikace u subhumánních primátů Komunikace přináší určité terminologické obtíže. Jednou z nich jsou vztahy mezi pojmy "jazyk" a "řeč". Pojem "jazyk " byl dlouho vyhražen pouze pro lidskou verbální komunikaci. Rozvoj kybernetiky a výpočetní techniky přinesl nové pojmy a termíny, jako "jazyk stroje", "programovací jazyk" a pod. Mezi pojmy "řeč" a "jazyk" jsou úzké vztahy, nejedná se však o synonyma. Z lingvistiky se přenesla představa, že každý jazyk musí být mluven. Lingvistika se omezila na zvuky řeči a opomíjela funkci a význam. Převažoval zájem o fonologii (nauka o fonémech, tj. významotvorných hláskách) nad sémantikou (nauka o významu jazykových jednotek). 10.6.1. Starší výzkumy komunikace u primátů

První výzkumy komunikace u primátů vycházely z představy, že je možno opice naučit mluvit. Již na začátku 20. století se snažil W. M. Furness naučit orangutana reprodukovat lidskou řeč. Po dlouhém tréninku se zvíře naučilo vyslovit nedokonale několik jednoduchých slov. Mezi další pokusy patří výzkumné studie manželů Kellogových a Hayesových. Ve 30.letech vychovávali Kellogovi svého syna společně s šimpanzicí Gua. Snažili se jim zajistit stejné výchovné podmínky. Porovnávali vývoj jejich mentálních funkcí a řeči. Dítě se naučilo normálně mluvit, ale Gua si neosvojila žádná slova lidské řeči. Byla schopna pouze reagovat asi na 70 slov a používat různá komunikační gesta. Hayesovi (1951) se snažili naučit některým lidským způsobům a řeči šimpanzici Viki. Po třech letech se Viki naučila čistit si zuby, oprašovat nábytek, otevírat konzervy i lahve a chovat se při jídle u stolu podobně jako děti. Ke konci tříleté výchovy dovedla nezřetelně vyslovit tři jednoduchá slova, která používala ve správném situačním kontextu. Rozuměla některým stálým kombinacím slov, nechápala však tatáž slova v jiných kombinacích. Na základě výzkumných studií byly vysloveny domněnky, že ačkoliv jsou rozumové schopnosti lidoopů nepopiratelné, nemají vrozené předpoklady pro rozvoj jazyka srovnatelného s lidským verbálním jazykem. Primáti mají ihned po člověku nejbohatší mimiku tváře, pomocí níž mohou vytvářet množství výrazů. Šimpanz, který je vývojově nejbližší člověku, má hrtan přizpůsobený k vydávání hlasu a do jisté míry je shodný s lidským. Avšak chybí mu typicky lidské utváření nosní a ústní dutiny, které funguje jako vokální filtr, propouštějící jen určité frekvence, umožňující vyslovovat

- 120-

zejména samohlásky. Velikost, tvar a tím i rezonanční možnosti těchto dutin může člověk obměňovat posunem jazyka, rtů, čelisti a patra. Jednou ze základních podmínek vzniku lidské řeči je schopnost kontrolovat proměny zvukových frekvencí, což je pro ostatní primáty nedosažitelné. 10.6.2. Novější výzkumy komunikace u primátů

Po neúspěšných pokusech naučit opice používat lidskou řeč začali se vědci zabývat druhově typickými vlastnostmi komunikačních prostředků, které používají lidoopi a na základě těchto poznatků formulovat nové výzkumné projekty. V přírodě komunikují šimpanzi hlavně vizuálně, proto se nové studie zaměřily na využití optických podnětů. Jejich mimika je umožněna velmi diferencovanou svalovinou obličejové části i značným rozvojem mozkových reprezentací těchto jemných svalových struktur. Už R.M.YERKES (1916, 1925) upozornil na to,že lidoopové mohou napodobit to, co viděli, ne to, co slyšeli a že by komunikace mezi člověkem a šimpanzem mohla využít posunkový jazyk hluchoněmých (American sign language, zkratka Ameslan). Od 60.let 20. století bylo provedeno několik dlouhodobých experimentů, z nichž nejdůležitější jsou známy pod jménem pokusných subjektů. Projekt Washoe Manželé GARDNEROVI jako první rozpracovali Yerkesovu myšlenku o využití Ameslanu. Trénovali šimpanzici Washoe (čti Vešů). Ameslan má poměrně malý slovník, 100-160 znaků, pomocí kterých se lze dorozumět. Výzkum Washoe začal v r. 1966. Výsledky byly pozoruhodné. Washoe se rychle naučila znakový jazyk. Dovedla brzy kombinovat slova tak, aby vyjádřila jejich význam. Už když její slovník obsahoval 8-10 znaků, dovedla je kombinovat. Např. pro otevření dveří použila tři znaky: dveře-otevřít-rychle. Když poprvé uviděla kachnu, udělala znak pro vodu a ptáka- "vodní pták". Často i sama iniciovala konverzaci se svými učiteli. Po 22 měsících dovedla používat 34 znaky, po třech letech 85 znaků a po 50ti měsíčním tréninku ovládala už 132 znaky. Naučila se vyjadřovat zájmena "já", "mně", "ty" a tvořit krátké věty. Uměla správně používat znaky nejenom pro konkrétní předmět, ale i pro předměty v obecnějším významu. Washoe dovedla řetězit slova, používala je vhodně v nových situacích. Projekt Sarah Na šimpanzici Sarah vyzkoušeli Premackovi jiný vizuální systém dorozumívání. Použili žetony z umělé hmoty různých barev a tvarů, které odpovídaly jednotlivým slovům. Tyto kombinace vyjadřovaly podstatná jména, přídavná jména, slovesa, předložky. Sarah se učila tak, že vybírala z několika nabídnutých žetonů jeden správný, např. pro banán. Za správnou volbu byla vždy odměněna. Postupně se naučila kombinovat žetony do souvislých sloupců a tvořit tak věty. Naučila se rozumět záporu, předložkám, pochopila např. větu "Sarah, dej banán na talíř, nikoliv do košíku". Ovládla i některé abstraktní pojmy, např. stejný a rozdílný. Každé slovo bylo komunikační jednotkou, což kladlo velký nárok i na paměť. Uspořádání předmětů ukazovalo schopnost používat základní, rudimentární syntax. Na rozdíl od Washoe však Sarah neiniciovala konverzaci s trenéry. Projekt Lana V letech 1973-77 probíhal v Yerkes Regional Primate Center (jméno výzkumné stanice bylo zvoleno na počest iniciátora výzkumů chování opic R.M. Yerkese) projekt "Lana". Byla použita počítačová technika a umělý vizuální jazyk "Yerkish". Jednalo se o kombinaci devíti různých vzorců (kruh, trojúhelník, čtverec, aj.), z nichž bylo možno sestavit "slova", tzv. lexigramy. Šimpanzice Lana

- 121-

měla od svých dvou let po dobu 18 měsíců v dosahu 75 klíčů na panelu. Každý klíč odpovídal jednomu lexigramu. Lana sestavovala věty tak, že tiskla zvolené klíče v určitém pořadí podle pravidel laboratorního jazyka. Věty se objevovaly v pracovně experimentátora i u šimpanzice. Experimentátor měl stejnou sadu klíčů a tak mohl komunikovat s Lanou. Věty dekódoval počítač, na něž byl napojen automat, ze kterého mohla Lana po správně formulované žádosti získávat potravu, předměty k zábavě, hudbu, různé filmy, návštěvu pečovatelů aj. Lana se naučila dobře rozlišovat správné věty od náhodné skladby lexigramů. Dovedla používat zápor na znamení protestu, např. pokud se s ní nerozdělil experimentátor o pochoutku. Projekt Koko Na rozdíl od předešlých pokusů byla pro následující projekt zvolena gorila. Výzkumy na nich prováděla psycholožka F.G. Pattersonová (1978). I gorila Koko se naučila používat Ameslan. Koko měla jako ošetřovatelku hluchoněmou ženu. S ní vedla mnohé "diskuse" a také se rády navzájem škádlívaly. Např. pro Koko bylo pohanou, když byla nazvána znakem "ořech". Když jí pečovatelka signalizovala "Jsi ořech", odpověděla jí Koko: "Ty jsi ořech, já jsem hezká opička." Koko rovněž dovedla lhát nebo si vymýšlet nemožné věci. Pattersonová uvedla příklad, co jí odpověděla Koko na požadavek:" Řekni mi něco legračního". Koko ukázala na zelenou hračku a signalizovala "červená". Když do kolonie goril přibyl samec Michael, Koko s ním rovněž "konverzovala". Jestliže dostal od trenéra něco, co požadoval tím, že provedl posunek, který ho naučila Koko, signalizovala mu "správný znak, Michaeli". Výsledky četných experimentů ukázaly, že lidoopi jsou schopni osvojit si náročnější způsob komunikace, než je ten, který používají ve svých přirozených podmínkách. V tropických pralesích je matka učí od časného věku obezřetnosti, čímž se potlačuje jejich zvídavost. U lidoopů chovaných od mláděcího věku v zajetí, kde jim nehrozí žádné nebezpečí, může se v plné míře uplatnit tato vrozená vlastnost. Přestože práce na primátech přinesly převratné poznatky, byly některými etology kritizovány. TERRACE (1979) argumentoval, že v popisovaných pokusech šlo pouze o operantní podmiňování, že komunikace lidoopů není totožná s lidskou komunikací. Avšak zůstává faktem to, že i když gramatika a syntax nejsou perfektní, jsou lidoopi schopni manipulovat se symboly. Používání znaků není omezeno pouze na konkrétní předměty, jsou schopni vypovídat i o nepřítomných objektech a dějích, které právě neprobíhají. Jsou schopni vymýšlet si, lhát.

10.7. Jazyk jako komunikační systém Můžeme se vrátit k tomu, čím jsme začínali pasáž o komunikaci u primátů: k nejasnostem v definování jazyka. Jestliže shrneme to, k čemu se dospělo ve výzkumech komunikace vidíme, že komunikační znaky, které se subhumánní primáti naučí používat, nelze ještě považovat za plnohodnotný lingvistický systém. Avšak některé prvky jazyka najdeme i u fylogeneticky nižších druhů zvířat, než jsou lidoopi. K náležitostem jazyka patří: • Lexikon. Je-li lexikonem míněn slovník znaků, potom vidíme, že jej mohou vlastnit různé druhy zvířat. • Symbolické používání znaků. Zde se liší komunikace zvířat (kromě primátů a možná i delfínů) od lidské řeči. Znaky musí být v určitém smyslu umělé, vytvořené konvencí. Aby se stal znak symbolem, musí být jeho význam nezávislý na konkrétní situaci. Tato schopnost byla ukázána na uvedených projektech u lidoopů. Můžeme se však vrátit k "tancům" u včel, protože ty ukázaly, že používání symbolů lze najít na podstatně nižší fylogenetické úrovni, než jsou primáti. Tancem

- 122-

vyjadřují včely různé informace, tzn., že používají určitý symbol, který není součástí letu, proto je "umělý". Tancem informují o lokalizaci a vlastnostech cíle, ne o abstraktních jevech. • Gramatika jako soubor konvenčních, dohodnutých pravidel, na jejichž základě je možno obměňovat znaky (slova) a spojovat je ve věty. Nejvíce diskusí se váže k tomuto bodu. Kritika výzkumných projektů vychází hlavně z toho, že u primátů nebyla přesvědčivě dokázána schopnost osvojit si gramatiku ve větším rozsahu, nemohou vytvářet skutečné věty ani souvětí. • Inovační charakter: Kombinovat symboly tak, aby vznikl nový význam, je jednou z nejdůležitějších vlastností lidské řeči. To vidíme již při porovnání komunikace opic a dětí. Dětská řeč má tvořivý charakter od časného věku. Děti si tvoří nová slova analogicky těm, s kterými se již seznámily a některá spojení nebo výrazy jsou v podstatě logičtější, než řeč dospělého (had a hadice jako samice hada apod.). Opice také nedovedou zvětšovat počet členů věty a užívaných symbolů. Přes tyto problémy je třeba říci, že nové výzkumy komunikace pomáhají překlenout propast mezi člověkem a zvířetem a že porozumění zvířecí "řeči" v budoucnu nemusí být spojováno pouze s králem Šalamounem nebo s pohádkou o Jiříkovi, který ukousl kousek hada, přineseného králi. Doplňková literatura k 10. kapitole: Akimuškin, I.I., 1978. - Fraňková, S., Klein, Z., 1997. - Gaisler, J., 1989. - Hölldobler, B., Wilson, E.O., 1997. - Lorenz, K., 952, 1992. - Panov, J.N., 1987. - Sebeok, T.A., Ramsay, A., 1969. - Ž_árek, J., 1980, 1997.

- 123-

11. KAPITOLA SOCIÁLNÍ CHOVÁNÍ

11.1. Koncepce sociálního chování Sociální chování znamená aktivní interakce jedince s jedním nebo více individui stejného nebo jiného živočišného druhu. Hranice mezi sociálním a dalšími kategoriemi chování není ostrá. Podle R.A. HINDA (1974) téměř všechny aktivity jsou, nebo mohou být sociální. Např. potravní chování je sice souborem činností jedince, avšak může být signálem pro další zvířata. Urinace je vylučovací chování, ale současně slouží značkování teritoria. Většina zvířat žije v párech nebo ve skupinách po určité životní období. Podle V.J.A.Nováka (1981) je společenský způsob života výhodný z hlediska přírodního výběru, protože podporuje přežívání druhu. Život ve společnosti má více výhod: usnadňuje boj s nepřítelem, opatřování potravy, umožňuje vzájemnou pomoc a dělbu práce. U některých druhů (slonů, delfínů, lidoopů) bylo zaznamenáno i altruistické chování: poskytování pomoci ohroženým, nemocným, poraněným. Sociální chování je neobyčejně komplexní jev. V historii psychologie se setkáme s různými přístupy a výklady. Za základ sociability se považoval "instinkt sociability" (JAMES, 1892), "pud stádnosti" (McDOUGALL, 1923), tedy určitý (či spíše neurčitý) nestrukturalizovaný pud, ženoucí jedince ke sdružování. Etologická motivační analýza (viz 7.kapitola) ukázala, že sociální chování jako i ostatní typy chování, je hierarchicky uspořádaný systém, k jehož pochopení je nutno sledovat vztahy mezi jednotlivými subprogramy, sekvence činnost a všech článků vedoucích k realizaci cílesměrného chování. Také fylogenický pohled ukazuje složitost sociálního chování. Každý druh se v evoluci vyvíjel pod silným tlakem přírodního výběru a existenčních podmínek. Nelze proto "narýsovat" vývojovou linii, která by preferovala určitý typ sociální organizace nebo sociálních vztahů, např. monogamii nebo polygamii, velikost skupiny apod. Pro pochopení sociálního chování je třeba poznat typ sociální organizace, na které závisí typy sociálního chování. Behaviorální vlastnosti daného živočišného druhu určují, jak, kdy a kde se budou jedinci sdružovat, jak budou kooperovat, kdy se budou navzájem podporovat a kdy konkurovat. Vazba na určité stanoviště je důležitá ve vnitrodruhových i v mezidruhových vztazích. Pro kohesi a fungování větší či méně početné society je jednou ze základních podmínek komunikace. Té jsme věnovali samostatnou kapitolu, i když by patřila také pod hlavičku sociálního chování. Do kategorie "Sociální chování" lze zahrnout i rozmnožování, protože i zde je důležitá interakce (s výjimkou partenogeneze a rozmnožování některých vodních bezobratlých, vypouštějících gamety do vody), je třeba k němu alespoň krátký sociální kontakt partnerů.

11.2. Přehled typů sociálních organizací (societ) Society mohou být buď trvalé nebo dočasné, například shluk komárů. Society jsou tvořeny buď jedinci jednoho druhu (společnosti homotypické) nebo různých druhů (heterotypické, označované také jako společenstva).

- 124-

11.2.1. Přehled societ

Podle způsobu sdružování a charakteru vnitřních vztahů se homotypické society dělí do pěti základních kategorií. 1) Agregace: Náhodné seskupení příslušníků jednoho nebo více druhů, vyplývající z vnějších podmínek (shluk much kolem lustru, komáři). Agregát se po krátké době zpravidla rozpadá, integrační mechanismy jsou minimální. 2) Anonymní societa otevřená: Seskupení jedinců, vázaných určitými vzájemnými vztahy. Individuálně se neznají. Patří sem hejna ryb a ptáků, zimní kolonie netopýrů, stáda kopytníků. 3) Anonymní societa uzavřená: Jedinci se individuálně neznají, ale mohou se navzájem identifikovat např. podle pachů. Z bezobratlých je to typické pro hmyzí "státy", které jsou dokonalými a trvalými uzavřenými societami. Dovedou se bránit proti vetřelci, který je rozpoznán podle odlišného pachu a vyhnán. Setkáváme se s nimi u sociálního hmyzu, u blanokřídlých (mravenci, vosy, včely, čmeláci) a u termitů. V hmyzích státech nedochází k bojům o sociální hierarchii, dělba práce je dána morfologickými vlastnostmi. U obratlovců se podobný typ societ vyskytuje např. u potkanů. 4) Anonymní societa otevřená: Jedinci v societě se znají, ale může docházet k výměně některých členů. Příkladem jsou stáda jelenů, zeber, slonů. 5) Neanonymní societa uzavřená: Všichni členové society se znají. Societa je organizována na základě sociální hierarchie. Příkladem jsou sociálně žijící šelmy, někteří kopytníci, vyšší primáti. V societě se mohou jednotlivci sdružovat různým způsobem: • Pár: uzavřená společnost jednoho samce se samicí. Některé páry trvají pouze v reprodukčním období nebo do osamostatnění mláďat, jiné uzavírají svazek na celý život (vlci, husy, labutě). To je společenství monogamní. Polygamní svazek je takový, kdy se živočich páří s více jedinci druhého pohlaví. V rámci polygamie se rozlišuje polygamní svazek,tj. takový, kde jeden samec vodí přechodně nebo trvale více samic (harém) a také se s nimi páří (jelen, pštros, bažant). Pokud se jedna samice páří s více samci, hovoří se o polyandrii (kukačka).Více v pasážích 11.4.1 a 11.4.2. • Rodina: Uzavřená společnost, kde zůstává jeden nebo oba rodiče s mláďaty. Z tohoto hlediska lze klasifikovat péči o mláďata na chování: - rodičovské: o výchovu se starají oba rodiče (vlci, husy, labutě). Někteří ptáci se střídají v péči o vejce na hnízdě. Jeden rodič opatřuje potravu, zatím co druhý sedí na vejcích, po určité době se vystřídají (holubi), - mateřské: o mláďata pečuje pouze samice (většina savců, kachny, bažanti), - otcovské: o výchovu mláďat se stará pouze otec (koljuška, emu australský, nandu pampový). • Smečka: Uzavřená společnost. Typickým příkladem jsou vlci. Členové rodiny (samec, samice a mláďata z několika vrhů) se spojují s členy jiných rodin. Uvnitř vlčí smečky zůstává monogamie. Na výchově mláďat se podílejí vedle rodičovského páru i jiní členové smečky. Vůdcem smečky je samec. • Tlupa: Uzavřená společnost, organizovaná na základě sociální hierarchie. Tento typ je častý u subhumánních primátů. • Kolonie: Uzavřená societa. Typické uspořádání u mnoha ptačích druhů (havrani, volavky, kormoráni, racci). Patří sem např. hnízdní kolonie, tj. soubor rodin, bydlících na jednom stanovišti. Členové kolonie se dovedou společně bránit proti vetřelcům. • Stádo: Otevřená společnost, typická pro zebry, koně, antilopy, slony. Některá stáda dovedou reagovat kolektivní obranou na útoky predátora, např. tak, že dospělí jedinci utvoří kruh, v jehož středu jsou mláďata. • Hejno: otevřená societa. Je častá u ryb, kytovců.

- 125-

Heterotypická společenstva Příkladem může být smíšené stádo antilop, zeber a žiraf. Je to výhodné pro všechny členy takového společenstva. Umožňuje lepší obranu před predátorem, který používá stejnou loveckou strategii pro tato zvířata. I u heterotypické společnosti se někdy objevuje sociální hierarchie, vztahy dominance a submise. 11.2.2. Příklady sociálních organizací Jak badatele tak laiky fascinuje sociální organizace u hmyzu, která je specifická a dosáhla velké dokonalosti. Byla prozkoumána u blanokřídlých (hlavně u včely medonosné), u mravenců a termitů. Na rozdíl od obratlovců se v hmyzích societách nevytváří sociální hierarchie. Dochází zde k dělbě práce, dokonalá je vzájemná komunikace (hlavně taktilní a olfaktorická, viz 10. kapitola). Na základě morfologické a funkční diferenciace se dělí na tzv. pohlavní kasty. Některé society blanokřídlých a termitů se mohou skládat z tisíců jedinců, přesto zpravidla tvoří jednu rodinu. Reprodukci zajišťuje pouze jedna samice (matka královna), ostatní členové society jsou sterilní. Mravenci O kolonii mravenců se hovoří také někdy jako o "superorganismu", protože celá ohromná kolonie se chová jako jednotka, což je více než pouhé spojení většího počtu jedinců. Představa o superorganismu vznikala od počátků 20. století. W.M. Wheeler (1911) ji přirovnává k živému organismu podle některých vlastností, jako velikost, chování a organizace, což se předává z jedné generace na druhou. Rozmnožovacím orgánem je královna, dělnice tvoří mozek, srdce, střeva a další tkáně. Předávání tekuté stravy mezi členy kolonie odpovídá krevnímu a lymfatickému oběhu (podle B. Hölldobera a E.O. Wilsona, 1997). Hölldobler a Wilson uvádějí jako příklad superorganismu listové mravence z rodu ATTA. je známo asi 15 druhů, všechny z Nového světa. Pěstují houby na čerstvých listech, které přinášejí do hnízda. Kolonie dosahují obrovské velikosti-v dospělosti jde počet dělnic do milionů. Jedna kolonie spotřebuje denně stejné množství rostlinné hmoty jako velká kráva. Listoví mravenci udržují své "zemědělství" zásluhou velké série drobných přesných úkonů, které provádějí v pozemních komůrkách. Během svého života může dát královna listového mravence život až 150 milionům jedinců, z nichž velkou většinu tvoří dělnice. Rozsáhlá manufaktura začíná pracovat, když čerstvě oplodněná samička vytvoří základy hnízda a vychová první dělnice. Pak vyhloubí v půdě kolmou chodbu o průměru 1215mm. Když se dostane do hloubky 30cm, chodbu rozšíří a vytvoří komůrku o průměru 6cm. Nakonec zde založí zahrádku, pěstuje houby a vychovává své potomstvo. Kolonie je soběstačná, její hospodaření závisí na přísunu hmoty zvenčí. Dělba práce se realizuje při pěstování hub i v dalších činnostech. O.E. WILSON to pozoroval pokusně, když v laboratoři sestrojil mraveniště z řad propojených plastových komůrek. Zjistil, že pěstování hub probíhá jako na výrobní lince, kde se postupně zpracovávají listy i okvětní lístky a pěstuje se houba. Každý článek řetězce aktivit vykonává jiná kasta. Dělba práce je založena na velikosti dělnic. Největší dělnice přinášejí sklizeň, porcují listy, každý další krok je vykonáván o něco menšími dělnicemi. Také ochrana teritoria je organizována podle velikosti. Někteří vojáci jsou až 300x těžší než dělnice ze zahrádky. Mají velice ostrá kusadla, kterými mohou roztrhat nepřátelský hmyz. O životě mravenců napsal také velmi poučnou a poutavou knihu náš velký znalec hmyzu a přední etolog, doc. J.Ž_árek, 1997). Sociální organizace u včely medonosné (Apis mellifora L.) Stejně jako u mravenců, také u včel jsou na sobě jednotlivé kasty životně závislé. Ve včelstvu je obvykle jediná plodná samice (matka), která zabezpečuje jeho rozmnožování. Vývoj matky probíhá zpočátku stejně jako vývoj dělnice. Samička však dostává po celou dobu larválního vývoje větší

- 126-

množství krmné kašičky, bohaté na bílkoviny. Druhý až čtvrtý den po vykuklení vylétá na orientační výlety, pohlavně dospívá a stává se vyladěnou k páření. K oplození dojde asi do deseti dnů, pak už neopouští úl kromě rojení. Třetí den po oplození začíná klást vajíčka. Z oplozených vajíček se vyvíjejí dělnice a matky, z neoplozených trubci. Nejpočetnější skupinu ve včelstvu tvoří dělnice, samičky se zakrnělými pohlavními orgány. V larválním období jsou krmeny méně hodnotnou potravou, takže se jim nevyvinou pohlavní orgány. Během krátkého života se postupně mění jejich funkce. První tři dny po vykuklení čistí buňky, do kterých bude matka klást vajíčka nebo dělnice nosit pyl a nektar. Od čtvrtého dne začne krmit larvičky a matku krmnou kašičkou, medem, pylem a vodou. Po dvanácti dnech u ní začnou fungovat voskotvorné žlázy a dělnice staví plástvy. Od 18. dne hlídá česno a provádí orientační výlety. Od 21. dne do konce života vylétává ven, nosí nektar, medovici, vodu a pyl. V období nejintenzivnější činnosti žije pouze 30-40 dní, v době bez snůšek déle. Dělnice vykuklené na podzim žijí 8-9 měsíců. Trubci mají v úlu termoregulační funkci. Jejich vývoj je nejdelší, trvá 24 dny. Když asi po deseti dnech dospějí, podnikají lety až do sedmi kilometrů na tzv. shromaždiště trubců, která se vytvářejí každoročně na stejných místech. Přilétají na ně trubci ze širokého okolí, stejně tak neoplodněná samička-matka. Upozorní na sebe pohlavním feromonem a celý roj trubců ji začne stíhat. Matka se páří s 5-10 samci, čímž získá zásobu spermií od různých trubců a tím se zamezí degeneraci včelstva možným nahromaděním dědičných vad. Pomocí feromonů (tzv. mateří látka) si matka udržuje vliv na celou společnost. Denně předává každé dělnici asi O.1 mikrogramu mateří látky. Ty ji pak předávají řetězovitě dalším dělnicím. Sociální organizace u obratlovců Většina obratlovců žije sociálně. Život bývá delší než u bezobratlých. Během ontogeneze se může měnit role jedince ve skupině. Mládě je obvykle závislé na dospělých (i když i zde jsou velké mezidruhové rozdíly), ale i v dospělosti je do jisté míry závislé na ostatních členech society. V sociální skupině může mít různé hodnostní zařazení. Závisí to na fyzické síle, stáří, zkušenostech a pohlaví. Délka života, která umožňuje překrývání generací, dává možnost přenosu zkušeností, dovedností a návyků dalším generacím. Sociální organizace u různých druhů obratlovců je pestrá. Základní plán sociální organizace se liší od hmyzí v tom, že není druhově specifická a ani morfologické znaky nejsou jediným určujícím kriteriem začlenění do skupiny. Další rozdíl je v tom, že u sociálně žijícího hmyzu nepřežije jedinec, který by se vyčlenil ze své society, kdežto u obratlovců je to v podstatě možné. Někdy jsou určití jedinci ze skupiny z různých důvodů vylučováni a pak žijí buď samotářsky nebo si hledají jiné partnery. Struktura society je výsledkem působení řady faktorů, např.: denzita populace v dané lokalitě, geografické podmínky, zdroj potravy, přístup k vodě, počet členů skupiny, poměr mezi pohlavími. Pro udržení a fungování sociální organizace jsou důležité některé vlastnosti jejích členů, jako je teritorialita, hierarchie, altruismus.

11.3. Hlavní typy sociálního chování 11.3.1. Teritorialita

Teritoriální chování zvířat je spojeno s hájením určitého území, především proti vlastnímu druhu, často stejného pohlaví. Některá zvířata obsazují a hájí teritorium pouze v době rozmnožování, jiná po celý rok. Teritorialita existuje u nižších i vyšších obratlovců (korálové ryby, koljušky, ještěři, hadi), i u některých bezobratlých (u krabů, vážek, cvrčků polních). Hranice teritoria se vyznačují různým způsobem, hlavně pachovými stopami, akusticky (zpěv u ptáků) i vizuálně (viz 10.kapitolu). Obrana teritoria se děje různým způsobem. Prvním varováním je hrozba nebo imponování. Při imponování se nepříteli ukáže "síla" vlastníka teritoria a jeho zbraně. Zvíře vystavuje své výrazné

- 127-

znaky: skutečné (barva, velikost, pohyb) nebo předstírané (zvětšování objemu těla ježením srsti, čepýřením). Vlastní výhrůžný postoj (hrozba) má zastrašit protivníka. Zvíře cení zuby, vrčí, může se objevit i pachová signalizace. Rozloha teritoria závisí na velikosti zvířete, jeho stáří, potravních nárocích (šelmy mají větší teritorium než býložravci), úživnosti území. Revíry malých zvířat (ryby, žáby, myši) mají obvykle rozlohu pouze několik čtverečních metrů, u labutě je to kolem 1km, u tygra a lva kolem 20km, rozloha teritoria srnce záleží na hustotě osídlení, pohybuje se mezi 0.1-1km. Teritorium může být hájeno jedincem, párem i celou skupinou. Kromě teritoria, které je důsledně hájeno, existuje ještě domovský okrsek, tzv. lovecký revír (home range). Tyto okrsky se mohou částečně překrývat s okrsky sousedních skupin, nemusí být označeny a hájeny. Mimo dobu rozmnožování u řady živočichů teritoriální chování slábne nebo se mění. Určujícím činitelem u tzv. zimních teritorií je například ochrana nashromážděných zásob nebo potravního zdroje (sýkora koňadra aj.). LEYHAUSEN studoval teritorialitu u volně žijících koček domácích. Zjistil, že mohou využívat stejné území, ale v různou dobu. Využívání stejného teritoria více zvířaty se může dít podle časového plánu. Jednotlivé kočky si během své návštěvy lovecký revír označovaly dočasnou pachovou značkou, kterou ostatní respektovaly. Poměrně málo je rozšířeno teritoriální chování u subhumánních primátů. Nicméně ani opice netolerují vždy proniknutí vetřelce do jejich teritoria. Například kotul veverkovitý (Saimiri sciureus) žije často v podmínkách zvýšené denzity. Jestliže je teritorium narušeno vetřelcem, bývá tento napadán skupinou rezidentů. Nejprve však předchází hrozba, začínající vizuálními projevy menší intenzity, pak se hrozba stupňuje. Pokud se cizinec včas nestáhne, následuje zápasení, atak, hlavně kousání do krku. Bylo popsáno až dvacet behaviorálních prvků, například zápas, bití, kousání, skákání na oponenta, tahání, strkání, cenění zubů, křik. Podobné projevy byly pozorovány také u makaka (Maccaca mulata). Jednou z důležitých funkcí teritoria je zajištění potravy pro jeho držitele a zabezpečení rovnoměrného rozmístění zvířat. Rozloha teritoria zajišťuje přirozenou obnovu spotřebované potravy (rozmnožováním živé kořisti nebo dorůstáním vegetace). Teritorium určuje hustotu (denzitu) populace. Když je prostor dostatečný, zvířata se rozptylují rovnoměrně do širšího okolí. Tím se snižuje riziko šíření epidemických a parazitárních chorob i vzájemná agrese. Závažným problémem je nahromadění příliš velkého počtu jedinců na malém prostoru. Vyvolává to sociální stres s mnoha negativními, až fatálními důsledky. Pokusně byly zkoumány vlivy zvýšené populační denzity na chování i fyziologii, hlavně u laboratorních potkanů a myší. Pozoruhodné výsledky získal v USA J.B.Calhoun. Sestrojil velmi důmyslný pokusný prostor, který rozčlenil na úseky, které osídlil určitým počtem pokusných zvířat (myší). Pokud stačil prostor, rozmnožovala se zvířata a jejich chování bylo zcela normální. Když dosáhla hustota populace určité kritické meze, začalo se prudce měnit chování. Zvyšovala se agresivita samců, orientovaná hlavně na samice a mláďata. U samic se zhoršovala reprodukční schopnost a narušovalo se jejich mateřské chování. Přestaly stavět hnízda a mláďat si nevšímaly. Častý byl kanibalismus a infanticida. Postupně počet zvířat klesal, až populace prakticky vyhynula. U pitvaných zvířat byly zjištěny fyziologické symptomy stresu, například na nadledvinách. O tom, že nadměrná denzita znamená stres, byly přineseny i další laboratorní důkazy. Byly ukázány poruchy kardiovaskulárního systému (viz 12.kapitola). Von HOLST studoval projevy sociálního stresu u tan (r. Tupaia). Nemusel volit metodu nadměrné hustoty, protože u samců tan je teritorialita tak vysoká, že nelze chovat dva samce v jedné kleci. Ihned dojde k souboji. Poražený však nereaguje pouhým stažením se do vzdálenější části klece, ale samo poražení je pro něj takovým stresem, že může dojít i k úhynu. Dokonce i když byla přepažena klec průhlednou stěnou a poražené

- 128-

zvíře mohlo jenom pozorovat vítěze bez rizika fyzického kontakt, projevily se u něho poruchy fyziologických funkcí jako projev stresu. V literatuře se popisuje často osud hrabošů lumíků (Lemmus lemmus), u kterých rovněž stoupající populační hustota zvyšuje agresivitu, ale také panické útěky přemnožené populace. Lumíci postupují do oblastí, ve kterých normálně nežijí a narážejí na nejrůznější terénní překážky: řeky, mořské zálivy, silniční i železniční komunikace. Mnoho jich zahyne. Populární literatura líčila jako nevysvětlitelné "sebevraždy" těchto zvířat. U hospodářských zvířat byl a mnohde ještě je podceňován problém teritoriality podceňována. Zejména velkovýkrmy prasat, velkokapacitní kravíny, budované za éry komunismu, byly velmi špatným dokladem toho, jak člověk není schopen a ochoten pochopit, že každý živočich potřebuje ke své existenci určitý prostor. Výsledkem přílišné denzity byl u prasat velký nárůst agresivity, souboje i kanibalismus. Teritorialita se vyskytuje i u člověka a z humánní etologie i psychopatologie lze čerpat poznatky, důležité pro pochopení jeho sociability (Fraňková a Klein, 1997). 11.3.2. Sociální hierarchie K této problematice přinesly doklady práce, které popsaly vzájemné vztahy zvířat, žijících v menších či větších skupinách v přírodních podmínkách, v podmínkách zajetí a u hospodářských zvířat. Základní vztahy v neanonymních uzavřených societách jsou upraveny do vztahů nadřízenosti (dominance) a podřízenosti (submise). Někdy se setkáváme s absolutní dominancí jednoho zvířete nad všemi ostatními příslušníky skupiny, jindy dochází k častějšímu střídání hodnostního pořadí jednotlivých členů. Existuje několik typů hierarchie: v lineární hierarchii je v čele zvíře, které je označováno jako alfa jedinec, potom každý další člen skupiny je podřízen výše postavenému a nadřízen níže postavenému (tzn.dominance ve směru: zvíře alfa Ţ beta Ţ gama Ţ ...). Hodnostně nejnižší člen skupiny se nazývá omega jedinec. U mnohých druhů je vedoucí postavení ve skupině vázáno na pohlaví. Je-li vůdcem skupiny (smečky,tlupy) samec, často se hodnostní postavení samic odvozuje od jejich vztahu k dominantnímu samci. Tak alfa-samice je nadřazená ostatním samicím. Lineární hierarchie není jediným typem sociálních vztahů. V některých případech existuje tzv. trojúhelníkový vztah: Alfa beta gama Samec alfa dominuje nad betou, beta nad gamou, ale gama je respektována alfou. Ve společnostech zvířat se objevují někdy i "koalice," kterou vytvoří podřízení vůči dominantnímu jedinci a tím ho omezují. Sociální hierarchie nemusí být vždy tak striktní, jako jsou uvedené typy. Někde je pouze na "nejvyšších postech" zřetelný vztah dominance a submise, u dalších zvířat již hodnostní hranice méně ostré, pokud existují, nebo se vytvářejí vztahy menších skupin v rámci větších (stáda). Sociální hierarchie odráží způsob života. V zajetí bývá zřetelnější než u zvířat ve volné přírodě, nápadnější v klecích než ve výběhu. To znamená, že limitujícím faktorem je prostor. Pokud umožňuje zvířatům větší rozptýlení, je méně příležitosti k agresi a je menší důvod k sociální hierarchii. Dominující zvíře má určité výhody před ostatními, kteří mu musí prokazovat různé služby. Má přednostní přístup k potravě, vybírá si jako první místo k odpočinku, páří se přednostně se samicemi ve skupině. Při setkání zdraví podřízený nadřízeného. Pes zdraví vůdce smečky choulením, vrtí ocasem nebo jej stahuje mezi nohy a čenichem se dotýká dolní čelisti nadřízeného psa, olizuje jej. Některé projevy se blíží mláděcímu chování a mají silný vliv i na upokojení dominantního zvířete.

- 129-

Projevy psa vůči jednotlivým členům domácnosti nás poučí o tom, koho z rodiny považují za vůdce smečky a ke komu se chovají jako ke stejně nebo níže postavenému, kterého obvykle příliš nerespektují. K malým dětem mívají pečovatelský vztah, podobný jako vlci k mláďatům ve smečce. Podřízený pavián se natáčí anální částí při zdravení nadřízeného. Podřízený šimpanz podává ruku obrácenou dlaní vzhůru, dominantní do ní vkládá špičky prstů nebo dlaň, někdy pokládá ruku na hlavu či krk podřízeného zvířete. Gesta šimpanze jsou blízká chování při setkání dvou lidí. Podřízení pečují o srst nebo peří, ale u některých druhů je tomu naopak. Při sociálním (vzájemném čištění) se čistí oba jedinci současně na stejných částech těla, primáti si vzájemně vybírají lupy. Péče o povrch těla a další projevy související s pocitem libosti bez sociálního kontextu se označují jako komfortní chování. Péče o povrch těla se objevuje zejména u ptáků a savců a patří sem otírání a drbání o stromy, válení, popelení, koupání, škrábání končetinami, olizování, probírání peří, uhlazování srsti apod. Tyto projevy mají vrozený základ. Při hrozícím nebezpečí poskytuje dominantní zvíře ostatním členům své skupiny ochranu. Při přesunech jde vedoucí zvíře obvykle první a ostatní jej následují. U makaků je to nejsilnější samec. Jsou-li zdroje potravy omezeny, je důležitá zkušenost a dominantním se stává nejzkušenější člen tlupy. U šimpanzů nemusí nutně jít první vůdce, ale pohybuje se tak, aby mohl řídit pohyb celé skupiny. U ovcí je vůdcem skupiny starší samice, která má nejvíce dcer. Ty ji následují a za nimi jdou zase jejich potomci. Sociální hierarchie existuje i u hospodářských zvířat. Podřízená zvířata mohou být ostatními utlačována, odháněna od krmných žlabů a důsledkem toho je pokles jejich užitkovosti. Problémem je změna složení skupiny. Při začlenění nové dojnice do stáda dochází k bojům o hodnostní zařazení a u některých krav to může vést i k poměrně velkým ztrátám mléka. Sociální chování prasat bylo studováno v souvislosti s optimalizací jejich produkce. Prasata jsou velice citlivá vůči sociálnímu stresu. Také necitelné zacházení s prasaty při převozu na jatka může navodit tak silný stres, že je jím silně ovlivněna i kvalita jatečního masa. Sociální hierarchie existuje také u kura domácího. Slepice se často vzájemně napadají a klovou při krmení. Etologové si všimli toho, že existuje určitá závislost mezi frekvencí napadání některých slepic a jejich postavením ve skupině. Vztahy dominance a submise vyjádřili frekvencí napadání (tzv. pecking order). Podřízené slepice jsou odháněny od krmiva a mají méně vajec. Po separaci se jejich snůška upraví. Dlouhodobé sledování hierarchie a sociálního chování bílých jelenů, kteří, jako evropská rarita, jsou chováni v oboře Žehušice, prováděl u nás L. BARTOŠ. Sociálnímu chování bílých nosorožců, jakožto druhu, kterému hrozí vyhubení, se věnoval V. MIKULICA ve Východočeské zoologické zahradě. Agonistické chování, chování v konfliktové situaci, agresivita zvířat. Je málo témat, které by vyvolalo tolik diskusí a kde se vyskytlo tolik nesrovnalostí, jako je agresivní chování. Začíná již pojmem "agresivita". Podle toho, jak si ji definujeme, budeme posuzovat a vysvětlovat chování živočichů. Mnozí etologové měli výhrady ke staršímu pojetí agresivity u zvířat a navrhli používat termín "agonistické chování", které zahrnuje nejrůznější projevy, vznikající v konfliktu mezi zvířaty: kromě napadení (ataku, útoku) a zápasu také obranu, ochranu, útěk, submisi. Termín "agonista" pochází z řečtiny a znamená někoho, kdo bojuje pro vítězství. Patrně mezi prvními, kdo použili tento termín byli, J.P. Scott a E. Fredericson (1951). Rozuměli jím ty prvky chování, které se objevují v konfliktových situacích. 11.3.3.

- 130-

Agonistické chování zahrnuje tedy interakce mezi dvěma nebo více jedinci v konfliktu, je vysoce druhově typické a je výsledkem specifických podmínek, které vedou ke konfliktu (Miczek a Kršiak, 1979). Etologická motivační analýza je výhodná pro studium agonistického chování, jeho časového průběhu a sekvence jednotlivých komponent. Fáze vyladění může mít různé příčiny: hlad, objevení soka, samice v iniciální fázi námluv aj. Další fází je apetenční chování: protivníci se k sobě přibližují a vybavují vzorce výhrůžného chování. Důležité je správné vyhodnocení jednotlivých projevů (gest, mimiky, postojů, aktivit). Některé prvky v chování protivníka mohou přejít v útok, jiné v únik nebo submisi. Často se v této fázi střídají, nebo současně vyskytují jak útočné, tak obranné prvky. Konzumatorní fáze zahrnuje atak, únik nebo submisi. Z toho je patrné, jak komplexní je chování v konfliktu. I atak bývá často ještě signalizován hrozebnými postoji a pohyby, což může odradit oponenta a zabránit souboji. Relativně vzácné je mezidruhové agonistické chování. Dochází k němu u druhů s velmi blízkými nároky na životní prostředí. Tak např. kozorožec dominuje nad kamzíkem, kamzík nad srncem, leopard nad gepardem, orel skalní nad krkavcem. Do agonistického chování nezařazujeme útok dravce na kořist, protože se jedná o chování, které má obživnou motivaci. Shrneme si hlavní příčiny vnitrodruhového agonistického útočného chování: • Časté je přemnožení populace na určité lokalitě. Prostor nestačí k obživě ani k uspokojování teritoriálního chování a dalších životních potřeb jednotlivců. Soupeření o teritorium patří do této kategorie. • Zdrojem agonistického chování může být objevení se vetřelce v teritoriu (bez ohledu na jeho motivaci vedoucí k narušení hranic teritoria). Obvykle je buď rezidentem, nebo skupinou atakován. • Útočné chování může být vyvoláno u některých zvířat překročením prostorové hranice, tzv. kritické vzdálenosti. Ta je důležitá u tzv. distančních typů živočichů. Poznáme je podle toho, že i při odpočinku zachovávají mezi sebou určitou vzdálenost (vlaštovky, jiřičky na drátech, zebry a další). Kontaktní typy vyhledávají při odpočinku dotyk dalších jedinců. • Boje o hodnostní pořadí ve skupině nebo o získání samice pro kopulaci. To zamezuje páření nevyspělých a slabých jedinců a zaručuje zdravé a silné potomstvo. Zároveň se brání usazení rivalů na stejném místě. • Ochrana mláďat. Rodiče mnoha druhů, které jsou jinak tolerantní vůči jiným zvířatům se stávají velmi útočnými v době, kdy pečují o potomstvo. Formy vnitrodruhového boje a řešení konfliktů U většiny zvířat se vyvinulo mnoho zábran, které zamezují vážnému zranění nebo dokonce usmrcení příslušníka svého druhu. K těmto zábranám patří imponování, hrozba, ritualizace, pevně stanovená pravidla boje. Vznik zábran mezidruhové agrese je důležitý u druhů, které mají silné zbraně, jimiž mohou usmrtit útočníka: kopyta, rohy, parohy, zuby, drápy, zobák, nebo velkou fyzickou sílu a hmotnost. Využívají jich při hrozbě, která má soka (útočníka) zastrašit a tím předejít skutečnému souboji "na život a na smrt". Všechny projevy při hrozbě mají vysokou komunikační hodnotu a soupeř je obvykle dovede rozpoznat. Využívá se nejrůznějších komunikačních prostředků, hlavně vizuálních, akustických a olfaktorických. Příklady hrozeb: Paviáni pláštíkoví opakovaně zívají a tak ukazují svůj chrup. Šelmy psovité i kočkovité cení při hrozbě zuby. Hrozba je často doprovázena vrčením. Kůň obnažuje zuby, hlavu poněkud snižuje, uši klopí dozadu. Rohatá a parohatá zvěř se sklání tak, aby protivník viděl jejich zbraně.

- 131-

Tam, kde vizuální signalizace není sama o sobě dosti účinná (u nočních zvířat), přistupuje akustický prostředek hrozby: vokalizace. Někteří hlodavci vydávají zvuky třením vysoce specializovaných řezáků. Akustická hrozba je výrazná u lidoopů. Hrozbu doprovázejí dupáním, bušením předními končetinami do hrudníku, dovedou používat i nástroje, například lomcují ulomenými větvemi. V zajetí dělají hluk kovovými dveřmi klecí. Jane van Lawick-Goodallová popsala zkušenost s mladým šimpanzem, který náhodně objevil v pralese prázdný kanystr. Vláčel jej pak s sebou a jeho rámusem úspěšně zastrašoval ostatní samce. V zajetí dovedou využívat šimpanzi předměty, které najdou a jejichž pomocí mohou dělat hluk. U obratlovců může být hrozba doprovázena olfaktorickou složkou. Přeroste-li konfliktová situace ve skutečný souboj, jsou zachovávána vrozená pravidla boje. Cílem není protivníka usmrtit, ale zahnat, zastrašit nebo vnutit mu svoji dominanci. Ke zranění dochází zřídka, spíše náhodou. V soubojích, které mají ritualizovaný charakter, zpravidla vítězí silnější a obratnější jedinec. Důležité je, že při vnitrodruhových bojích nepoužívají zvířata ty zbraně, kterými se brání proti svým nepřátelům nebo které používají při lovu kořisti. Chřestýší samci na sebe dorážejí zavřenými tlamami, nekoušou se, ale snaží se přitlačit protivníkovi hlavu k zemi. Žirafí samci nepoužívají při vnitrodruhovém boji smrtelné údery svých kopyt, ale navzájem se trkají tupými růžky, nebo bojují údery krku. Ani kopytníci, kteří mají značně vyvinuté rohy nebo paroží, nepoužívají je při soubojích. Spíše se přetahují, cloumají sebou, přibližují se k sobě bočně. Pozorování v národním parku Serengeti (G.SCHALLER) ukázalo, že ani ve smečkách lvů nedochází k vážnějším soubojům. Hrozba je většinou dostatečným varováním. Také u lidoopů se za normálních okolností nevyskytují krvavé srážky. Vznikající konflikty se zpravidla řeší hrozbou a demonstrací síly a pomocí různých komunikačních prostředků. I horské gorily jsou relativně klidnými vegetariány, v jejichž societách ke skutečným soubojům s vážnými důsledky prakticky nedochází. U laboratorních potkanů se chování při zápasu podobá zápasům divokých krys. Menší výhrůžkou je syčení, polovzpřímený postoj, po kterém zvířata přecházejí ve vztyčený výhrůžný postoj, naráží do sebe, cloumají spolu, cení zuby, "boxují" předními tlapkami. Vnitrodruhové souboje býložravců bývají často krutější, než souboje šelem. Vlci jsou uvnitř smečky velmi snášenliví a konflikty obvykle řeší pouze pomocí hrozeb. Při souboji se slabší jedinec vzdává soupeři tak, že mu odkryje hrdlo, tedy svoji nejzranitelnější část těla. U vítěze vznikne tak silná zábrana, že k prokousnutí hrdla nedojde. Podobně někteří ptáci (krkavec, kavka) nastavují nechráněný týl ke klovnutí. Usmiřující vliv na protivníka má také pozvání na čištění peří (allopreening). Poražené zvíře někdy provádí žebrací aktivity, tedy infantilní vzorce chování. Psovité šelmy olizují tlamu silnějšímu zvířeti, jako by symbolicky žebrala o potravu (vlčí rodiče po opakovaném olíznutí tlamy vyvrhují potravu z žaludku svým mláďatům.Každý majitel psa má zkušeností s tím, jak se mu jeho zvíře snaží olíznout tvář). To má silný upokojující vliv na protivníka. Hovoří se o chlácholivém chování. Poražený vlk nebo pes si lehne na záda, odkryje tím zranitelné břicho a většinou i trochu močí. To vyvolá u nadřízeného pečovatelské chování. U šimpanzů je součástí pozdravu a chlácholivého chování dotek rtů. Tento polibek je opět odvozen z krmení, neboť šimpanzice krmí svá mláďata tak, že jim vpravuje rozžvýkanou potravu do úst. I matky některých přírodních národů krmí děti předžvýkanou potravou (Eibl-Eibesfeldt, 1989). Ukazuje se, že tzv. agresivita je uvnitř druhu převážně ritualizována, v evoluci se vytvořily zábrany a vzorce chování, které zabraňují zranění a usmrcení. To je z hlediska přírodního výběru výhodná behaviorální strategie.

- 132-

Agresivita vedoucí k poškození či usmrcení Skutečná agresivita zvířat, která je v přírodě málo obvyklá, je častá v podmínkách zajetí. Souvisí to s teritorialitou. V zajetí nemají obvykle zvířata možnost úniku. Pokud jsou chována slabší zvířata spolu se silnými, vyvolává to útoky silnějšího. Zoologické zahrady mají menší problémy se společným chovem dravců a šelem, než se zrnožravými ptáky a býložravci. Společně lze chovat více dravců, zatímco chov většího počtu bažantů vede k velké nesnášenlivosti a zraněním. Antilopám a jelenům je třeba upravit výběhy tak, aby poraněné zvíře mělo možnost se ukrýt a vzdálit se ze zorného pole vítěze (Veselovský, 1974, 1992). Další příčinou agresivity zvířat v zoologických zahradách je nemožnost provádět druhově typické vzorce chování. V přírodě má zvíře rozdělen čas na své potřeby, mezi něž patří odpočinek, péče o mláďata, kontakty s členy skupiny a opatřování potravy. Zejména poslední z uvedených potřeb zaplňuje u zvířat v přírodě mnoho času. V Zoo odpadá lov, běh za kořistí, putování za pastvou. Nadbytek času, nevyčerpaná energie, omezené možnosti svobodného pohybu, stereotypie, nedostatek vhodné stimulace-to vše vede k přesunu aktivit do oblasti vnitro-nebo mezidruhových konfliktů a ke zvýšené agresivitě. Agresivita zvířat může být záměrně pěstována. Někteří chovatelé provádějí genetickou selekci psů podle útočnosti, takže dnes existují neobyčejně agresivní plemena. V posledních letech roste zájem právě o tyto rasy. Ve sdělovacích prostředcích se občas objevují zprávy o tom, že psi napadli svého pána, obvykle v případě, že jich chová více a psi tak tvoří smečku, která se může spojit a atakovat majitele. Obvykle předchází špatné zacházení se psy, nedostatek potravy a pohybu. V některých případech dochází k zabíjení uvnitř druhu, například při absolutním nedostatku potravy. U dravců a šelem může docházet i ke kanibalismu. Případ, kdy rodiče požírají svá mláďata (čápi, poštolky, někteří savci) se nazývá kronismus. Pokud dojde ze stejného důvodu ke vzájemnému požírání sourozenců, jde o kainismus.V těchto situacích není termín agresivita adekvátní. Podmínky, spoluurčující intenzitu a frekvenci agonistických projevů: U mnohých druhů obratlovců kolísá intenzita i častost agonistického chování v závislosti na některých vnějších podmínkách: - Na denním rytmu. Agonistické aktivity jsou nejčastější ve fázi vrcholu cirkadiánní aktivity. - Na sezóně. V době páření jsou zvířata nejvíce vyladěna k boji. - Na nabídce potravy. Je samozřejmé, že hladové zvíře je útočnější, než syté. - Na známosti prostředí. V domácím okrsku je rezident dominantní vůči vetřelci. Jakmile se vzdálí za hranice svého teritoria, jeho útočnost (i vůči stejně silnému soku) rychle klesá a může být zaplašen i slabším zvířetem. - Na útočnost mívá vliv i zkušenost s bojem. Opakovaná vítězství povzbudí "sebevědomí" a naopak, zvíře, které bylo častěji poraženo, bude mít tendenci spíše k submisivnímu chování. - V iniciální fázi páření, v začátku námluv lze pozorovat projevy agresivní motivace, které postupně odeznívají. - V umělých laboratorních podmínkách dochází k agresivnímu chování u myší, žijících po delší dobu ve skupinách. Někdy se rozdělí skupiny na dominantní a submisivní zvířata. Dominantní samci občas napadají submisivního jedince bez zjevné příčiny. Vysoce submisivní zvíře dokonce může uhynout na následky opakovaných poranění. - Hravé zápasení juvenilních zvířat se podobá zápasu a útočení. Lze je však dobře odlišit od skutečného agresivního chování (viz 14.kapitola). 11.3.4. Experimentální výzkum agonistického a agresivního chování. V laboratorních podmínkách bylo provedeno mnoho pokusů, ve kterých se modelovalo útočné chování zvířat, vyvolávající podmínky, behaviorální i fyziologické důsledky vítězství nebo prohry v soubojích. Uvedeme několik příkladů metodických postupů a nálezů.

- 133-

•

Výzkumy u laboratorních myší: Pro laboratorní myši je příznačná vysoká teritorialita. Toho se využívá jako modelové situace pro výzkum agonistického chování. Zvíře je po několik týdnů izolováno v chovné kleci. Když se pak přidá vetřelec, je napadán a atakován. I když se postup nebude zdát etický (tak jako i jiné metody vyvolává útočnosti pokusných zvířat), přinesl cenné podklady pro vývoj nových účinných látek, například ze skupiny benzodiazepinů a analgetik. U nás tento model rozpracovali a provedli detailní etologickou analýzu M. Kršiak a P. Donát v Praze a A. Šulcová v Brně. (viz 12.kapitola). • Výzkumy u laboratorního potkana: Metodika sociální izolace byla používána i u laboratorního potkana, zde však jsou výsledky méně přesvědčivé. Potkan má méně vyvinutou teritoriální útočnost a na "vetřelce" nereaguje příliš agresivně. Ani hierarchické vztahy ve skupině laboratorních potkanů nebyly spolehlivě prokázány. Byly proto vypracovány jiné postupy navození sociálních konfliktů. Často používanou metodikou je párová interakce potkanů v situaci, kdy jsou dávány slabé rány z vodivé podlážky. Výsledkem jsou výhrůžky, doprovázené syčením, ceněním zubů a dalšími projevy. Nedochází však k atakům, spojeným s kousáním a větším poraněním soupeře. Metodika byla kritizována proto, že je zcela umělá, nic podobného ranám ze země se v přírodě nevyskytuje. Kromě toho na nepříjemné podněty reaguje v přírodě potkan únikem a ne agresivní reakcí. Barnett (1975), který porovnával chování divokých potkanů (Rattus norvegicus) a laboratorních potkanů, popsal komponenty agonistického chování u obou forem potkanů. Zápasení laboratorního potkana je podle něj "nedospělé". Postrádá některé složky hrozby a ataku a nepostihuje příliš oponenta. Někteří autoři s ním však nesouhlasí. Muricidní aktivita potkanů (mouse killing): Je to metoda, ke které lze mít vážné výhrady, popíšeme ji však, protože byla používána i u nás (V. Flandera a V. Nováková). Do klece s potkanem se vloží myš a sleduje se, zda-li ji potkan napadne a usmrtí. Zabíjení myší se považovalo za projev agresivity. Avšak ve větší populaci potkanů se vyskytují jedinci, u kterých je muricidní aktivita výrazná, u jiných se nevyskytuje. Genetickou selekcí byly vyšlechtěny linie "agresivních" a "neagresivních" potkanů. Patrně první, kdo se tímto problémem zabýval detailněji, byl Karli (1956). Porovnáváním divokých a laboratorních potkanů zjistil muricidní aktivitu u 70% divokých, ale jen u 12% laboratorních zvířat. Spontánní ataky potkanů byly pozorovány i vůči jiným malým zvířatům, například žabám. Proti metodice "mouse-killing" byly vzneseny námitky. Především bylo zdůrazňováno, že nejde o mezidruhové zabíjení, čili, že se nejedná o projev agresivity, ale o predátorské chování. Nelze je tedy zařadit do kategorie agonistického chování. Vycházelo se z chybného předpokladu, že atak je součástí instinktivního vzorce potravního chování, tzn., že podmínky, které vyvolávají pojídání, navozují také zabíjení. To by však znamenalo, že se jedná o unitární instinkt. Už Karli zjistil, že v pokusných podmínkách někteří potkani hladověli až k smrti, přesto myš nezabili. Někteří myš pouze usmrtili, ale nepozřeli. To mluví proti unitárnímu potravnímu a zabíjecímu pudu. Jak je vidět, problematika vhodného animálního modelu agonistické motivace je složitá a začíná tím, co jsme uvedli v úvodu ke kapitole: nejednoznačností definice agresivity. 11.3.5. Je agresivita nutná? Psychology bude zajímat, do jaké míry lze nálezy z chování zvířat přenášet na člověka. Otázka agresivity je nanejvýš aktuální u současného člověka. Tento problém již přesahuje rámec našeho kurzu. K diskusím na téma lidské agrese lze doporučit dílo K. Lorenze: "Tak zvané zlo" (1992), ale je dobré

- 134-

prostudovat si i kritiku jeho koncepce (např. Fromm, 1973). Lorenzovo pojetí vychází z koncepce "psychohydraulického modelu". Ve specifických nervových centrech se nashromažďuje agrese a instinktivní chování se může při vysoké úrovni pudu spustit samo bez vyvolávajícího podnětu i v situacích, které mu neodpovídají. Podle něj je agresivní pud primární instinkt, sloužící k udržení rodu a právě jeho spontánnost ho činí nebezpečným. Nejenom u zvířat, ale i u lidí existuje jako vrozený pud. U člověka je nebezpečnější, než u jiných živočichů, kteří mají k dispozici kontrolující a usměrňující instinktivní mechanismy. Nicméně Lorenz věřil, že se lidstvu podaří překonat tento vrozený handicap. 11.3.6. Kooperace a altruismus u zvířat Kooperace dvou nebo více jedinců je u lidí součástí pracovní činnosti a zapojuje se do četných sociálních vztahů. Altruismus je považován za jeden z nejvyšších projevů lidské morálky. Sebeobětování ve prospěch druhého jedince, skupiny nebo celé společnosti se hodnotí jako projev největšího hrdinství a lásky k bližnímu. Kde jsou evoluční základy těchto vlastností? Kooperace u zvířat V přírodě můžeme najít množství příkladů vzájemné pomoci a kooperace. Vlčí smečka má při lovu rozdělené úlohy. Sociálně výše postavení samci některých primátů se podporují navzájem proti níže postaveným samcům. Lvice žene při lovu kořist k ostatním členům tlupy, kteří ji zabijí ze zálohy. Jak nadháněč, tak i ostatní mají z kořisti prospěch. Typickým projevem pomoci je péče o mláďata. Mezi vyššími obratlovci se obvykle mláďata rodí (líhnou) ve stavu závislosti na dospělých téměř až do dosažení pohlavní zralosti. U většiny druhů poskytuje péči matka nebo oba rodiči. V přírodě však neexistuje pouze rodičovský typ péče. Mezi hlodavci, u četných masožravců a u mnoha druhů ptáků se uplatňují další pečovatelé. Někteří autoři to nazývají "kooperativní péče". Existují dva typy kooperativní péče: v prvním se na péči o mláďata podílejí dospělí pomocníci, kteří přispívají fyzicky, ale ne geneticky. Nejsou sexuálně angažováni. Ve druhém případě jde o komunální systém výchovy, kde je větší podíl rodičovství na potomstvu. V případě paternity se obvykle jeden otec ve skupině stará o mláďata, v případě maternity více samic rodí mláďata a kojení je komunální, nebo více samiček přispívá na snůšce vajec. U stříbrného šakala (Canis mesomelas) v Tanzánii přibližně jedna třetina mladých, narozených v jednom roce, zůstává s rodiči i v následující chovné sezóně. Tvoří se skupiny tří dospělých a členové, kteří se sami neangažovali v reprodukci, pomáhají s výchovou mláďat. Taková asistence má více forem. U šakalích mláďat pomáhají dospělí kojící samici a dávají mláďatům natrávenou potravu, pokud nemohou ještě jíst pevnou stravu. Pomocnice také hlídají mláďata za nepřítomnosti rodičů. Systém pomoci byl pozorován u červené lišky, zlatého šakala a u mnohých ptáků. Komunální typ se vyskytuje u kojotů (spolu s prvním typem) a u hyen, u domácí kočky, lva aj. Mnohé výzkumy ukázaly, že tam, kde je péče svěřena více dospělým, zvyšuje se počet přežívajících mláďat. Podle evolučních hypotéz přispívá tato forma kooperace k reprodukční schopnosti (fitness). Význam má i zkušenost dospělých. Zkušení pečovatelé jsou úspěšnější při výchově mláďat. Kooperace je interakcí, ze které mají prospěch všichni účastníci (nebo obě strany). Tato oboustranná výhoda se dává do protikladu ke konkurenci, kde jedinci (nebo skupina) zvyšují svoji evoluční úspěšnost na úkor jiných jedinců. D. Franck (1996) uvádí tři důvody pro spolupráci: 1) Zvířata spolupracují, protože jejich zájmy nejsou krátkodobě, ale dlouhodobě totožné. 2) Zvířata spolupracují s příbuznými jedinci a podporují tím přímo i předávání genů další generaci (příbuzenská selekce). 3) Zvířata spolupracují, protože jsou kooperujícím partnerem klamána (manipulace). Kooperace byla zkoumána v laboratorních podmínkách. U potkanů byl proveden pokus, ve kterém byl do pokusné klece umístěn vždy pár zvířat a pouze jedno mohlo stiskem páčky získat

- 135-

potravu. Zvířata se naučila střídat tak, že se obě mohla najíst. Také v jiných situacích se potkani naučili kooperovat. Avšak v pokusech, kde se stiskem páčky mohl získat kousek jídla se ukázalo, že kooperace funguje jen na začátku. Postupně se vyvinul vztah parasitismu. Jedno zvíře obvykle pracovalo pro dosažení potravy, druhé si bralo jídlo bez práce. Altruismus Altruismus je chápán jako pomoc ohroženým, nemocným nebo poraněným. Etologové (R.A.Hinde) upozorňují na obtížnost definice altruismu u zvířat. Jestliže se hodnotí chování podle vlivu, který má na druhého jedince nebo skupinu, altruistické chování spočívá v tom, že zvířata pomáhají druhému na svůj účet. Bylo by možno citovat řadu příkladů chování tohoto typu. Jako nejčastější případ se uvádí varovné volání ptáka při spatření predátora. Tím se však sám vystavuje riziku, že bude predátorem spatřen. Kytovci vyzdvihují druhá zvířata nad hladinu, aby se mohla nadýchnout. Ze života delfínů známe mnoho příkladů pomoci člověku před utonutím v moři. O altruismu bylo vedeno mnoho diskusí. Teoretickými otázkami se zabývá hlavně sociobiologie (Wilson, Trivers). Altruismus se obvykle člení do dvou kategorií: reciproční a vlastní-příbuzenský, rodinný. Reciproční altruismus: Tento termín začal používat R.TRIVERS (1971) pro označení chování, při kterém zvíře pomáhá druhému v očekávání, že mu bude v budoucnu jeho chování oplaceno. Role obou účastníků se střídají. Je to vlastně případ kooperace, při které se však vzájemné výhody nedostavují současně. R. Trivers řekl, že "když určitý jedinec může nyní pomoci druhému za relativně nízkou cenu a později obdrží cennou odměnu, získá ze své původně altruistické akce čistý reprodukční zisk". O recipročním altruismu se hovoří tehdy, jedná-li se o nepříbuzné jedince. Toto chování vychází z několika předpokladů: l příslušníci skupiny spolu žijí dosti dlouho, takže je velká pravděpodobnost, že altruistickému jedinci bude jeho chování někdy oplaceno, l skupina vede relativně ustálený život, l skupina je schopna rozlišovat jedince ve skupině, l existují nástroje k detekci podvodníků, l je obvyklé, že pro dárce nejsou výdaje nikdy tak vysoké, aby mohly ohrozit jeho přežití. Evoluci recipročního altruismu lze vysvětlit přírodním výběrem. Příbuzenský altruismus: Existuje mnoho případů pomáhání mezi zvířaty, při kterém není pomáhající odměněn jedincem, kterému předtím pomohl. Takto to funguje u mnohých živočišných druhů. Někteří jedinci obětují vlastní život pro druhé. Když včely pro obranu úlu dávají žihadlo, vyrvou spolu s ním i část vnitřností a zahynou. Podle Veselovského (1992) je altruismus "nesobecké jednání, které je pro dárce nevýhodné. Zvyšuje se genetická zdatnost jednoho příslušníka druhu, někdy i na úkor vlastní zdatnosti dárce". Problémem je to, zda-li bude mít užitek celá skupina nebo jedinec a do jaké míry má toto chování dědičný základ. Sociálně orientovaní vědci tíhnou k vysvětlení altruismu jako normativního chování, které vzniká v procesu socializace v zájmu určité skupiny. Podle biologů je výsledkem přírodního výběru. W.D. HAMILTON (1963) propracoval teorii "příbuzenského výběru" (kin selection). Každý živočich po čase umírá, jediná součást organismu, kterou předává beze změny další generaci, je gen, nebo-li v genu obsažená informace. Důvodem altruismu je pomoc příbuzným, z nichž někteří nesou stejný gen. Pomoc příbuzným zvyšuje pravděpodobnost uchování genu. Bez ohledu na rozpory v teoretickém výkladu altruismu je zjevné:

- 136-

l Je to vlastnost, ze které má skupina (společnost) prospěch, i když se původně vzájemná pomoc týkala pouze geneticky blízkých jedinců, l je to evolučně osvědčená behaviorální strategie, proto se vyskytuje u ohromného množství živočišných druhů, l proto ji i člověk získal jako určité evoluční dědictví, na kterém může budovat podstatně složitější sociální život, hmotnou i duchovní kulturu. (Tato pasáž využila mimo jiné seminární práci Miloše Mauera a O. Ďurecha.)

11.4. Typy sociálních interakcí V průběhu individuálního života navazuje jedinec vztahy k ostatním členům society. První sociální zkušenosti získává v kontaktu s matkou. Tak, jak se osamostatňuje, začínají pro něj mít velký význam sourozenci, ale také dospělí, kteří vstupují do jeho života. Dospíváním vznikají a rozšiřují se heterosexuální partnerské vazby. Funkce rodičů přináší další změnu rolí a sociálních vztahů. Postreprodukční období znamená u některých druhů změnu sociálního života, ale také mnohdy podílení se na péči o mladé (viz minulá pasáž). Studium sociálních interakcí různých živočišných druhů nám může pomoci pochopit i mnohé ze základů sociability člověka. 11.4.1. Partnerské vztahy. Rozmnožovací chování. Vztahy mezi pohlavími se uzavírají u zvířat hlavně z důvodů zajištění reprodukce, ale mohou v jejich životě zabezpečovat i další potřeby: potravu, fyzický kontakt, tělesný komfort, zvýšení bezpečnosti a další. Partnerské vztahy se dělí do několika širších kategorií: • Monogamie: jeden samec tvoří pár s jednou samicí. Jejich svazek může trvat pouze jedinou sezónu, u některých druhů je však celoživotní. Ztrátu partnera přežívající obtížně kompenzuje. Monogamie je častější u ptáků než u savců. Velmi silné partnerské pouto existuje u divokých hus, jestřábů, krkavců, kavek (poutavě popsal partnerské vztahy a mechanismy, které je udržují u divokých hus K. Lorenz v knize "Tak zvané zlo"). Monogamie u savců existuje např. u vlků a bobrů. Ztratí-li bobr samici, přijme za družku svoji dceru. Časté jsou také sourozenecké páry. S dočasnou monogamií se setkáváme u šelem. Z vyšších primátů žijí pouze giboni v trvalých párech. • Polygynie: Jeden samec se páří s více samicemi, ale samice pouze s jedním samcem. V tomto vztahu zajišťuje péči o mladé obvykle samice. Někdy se hovoří také o harému. Trvalý harém polygamního samce mají opice, kočkodan, zebra Grantova a jiní. • Polyandrie: Je opakem polygynie (oba typy se zahrnují pod společný název polygamie). Samice se spojuje buď s více samci současně (simultánní polyandrie) nebo postupně (sukcesivní polyandrie). V tomto případě zajišťuje samec většinu rodičovské péče. Polyandrie se nevyskytuje u savců. • Promiskuita: Je to směs polygynie a polyandrie. Jak samci, tak samice se páří několikrát s různými individui. O mláďata se mohou starat obě pohlaví. • Skupiny tvořené jedním pohlavím: Může to být skupina samců (divocí afričtí psi). Samci (tygr, veverka) vyhledávají samice jen v době páření. • Manželský trojúhelník: U ptáků, žijících v přirozených podmínkách i v zajetí se někdy utvoří pouto mezi dvěma samci. Na jaře se snaží spolu kopulovat, protože považují partnera za samičku. Když se přidá do klece samička, přijme ji za svou i druhý samec. Trojúhelník plní funkci rodiny, v níž oba samci chrání a hlídají samičku. • Samotáři: Preferují po většinu života odloučený život. Samičky tolerují přítomnost samce pouze v době říje, kdy tvoří přechodné rodiny. Mezi zástupce patří ptakořitní, malí vačnatci, hlodavci, i některé šelmy (použity údaje ze seminární práce H. Štolfové).

- 137-

11.4.2. Motivační cyklus rozmnožovací chování.

Obecným rysem každého živočišného rozmnožování je tělesné spojení samčího a samičího jedince, které zajistí oplodnění samičího pohlaví (vajíčka) samčími pohlavními buňkami, spermiemi. Mnoho jednodušších živočichů se rozmnožuje nepohlavně (tzv. partenogeneze), např. prvoci, láčkovci, drobní korýši, některé druhy hmyzu. Nepohlavní rozmnožování zajišťuje rychlé zvýšení počtu jedinců, pohlavní rozmnožování zdokonaluje dědičnou podstatu druhu. Dědičné vlastnosti samce se kombinují s dědičnými vlastnostmi samice, čímž se může zvýšit pravděpodobnost výskytu příznivých vlastností. Pro reprodukci je sice důležitý vlastní pohlavní akt, je však třeba ji vidět jako složitý cyklus cílesměrného motivovaného chování. To se skládá z více subprogramů, z nichž každý tvoří část reprodukčního procesu, je druhově příznačný a jedna část cyklu přechází plynule do další fáze, pokud se nevyskytnou vnější nebo vnitřní překážky. Proto není správné považovat reprodukci za manifestaci unitárního pudu. Patří sem již vyhledávání, obsazování a hájení teritoria. Teritoriální chování je základem partnerských vztahů a úspěšné reprodukce u mnoha druhů zvířat, přesto je nikdo nebude nazývat rozmnožovacím pudem. Dalšími články jsou námluvy, stavba hnízda, páření, snášení vajec nebo porod, sezení na vejcích až po vyklubání se mláďat, pokračuje různými pečovatelskými aktivitami. Rozmnožovací chování můžeme analyzovat jako cyklus cílesměrného chování. a) Vyladění: K vyladění je třeba určitých specifických vnějších podmínek, například objevení se partnera v zorném poli a vnitřního vyladění. To je řízeno u dospělých jedinců hormonálně. Důležitou úlohu má epifýza (podvěsek mozkový), která ovlivňuje činnost žláz, produkujících pohlavní hormony. U mnohých druhů, např. u ptáků vyvolá produkci hormonů změna fotoperiody (prodlužováním světelné části dne), tedy opět vnější podnět. U červa palolo zeleného (Eunice viridis) je rozmnožování synchronizováno s lunárními cykly a k páření dochází pouze v určité fázi měsíce. Vlivem zvýšené sekrece testosteronu se začne měnit chování samců. Také u samičky je nutné hormonální vyladění, které má u různých druhů různě dlouhé trvání. Hovoří se o receptivitě. Samice některých savců mají pravidelné ovulační cykly, které určují míru jejich receptivity. b) Apetenční fáze: Apetenční fáze se skládá z velké řady aktivit. Důležité jsou námluvy (epigamní chování). Obsahují sled vrozených automatismů. U ptáků se jim říká tok, u savců říje. Námluvy mají klíčový význam v reprodukci. Umožňují setkání jedinců obou pohlaví, překonávání individuálních vzdáleností, zabraňují vzájemným útokům. U mnoha druhů obsahuje iniciální fáze námluv určité agresivní projevy. Námluvy zamezují páření jedinců různých druhů. K tomu slouží příznačné prvky chování, na které odpovídá jedinec druhého pohlaví rovněž druhově typickými projevy. U koljušky tříostné (Gasterosteus aculatus), o jejímž chování jsme hovořili v jiné souvislosti, se popisuje "cik-cak" tanec samce jako typický sled pohybů při námluvách. Sled aktivit samce i samičky je přísně synchronizován. U některých druhů zvířat hrají důležitou úlohu při námluvách "dary", které přináší sameček samičce. Mají různý význam. Například u dravých much kroužilek se stává, že hladová samička při námluvách samce sežere. Proti tomu se samec brání tak, že těsně před námluvami uloví kořist a předá ji samici jako dar. Předávání darů je ceremoniálem i při námluvách ptáků. Zde však nemá darování potravy význam ochrany, ale je převzato z péče o potomstvo. Často se partneři dotýkají zobákem, samec krmí samici pouze symbolicky. I u jiných zvířat se určitý typ projevů při námluvách vyvinul jako ritualizované

- 138-

chování, odvozené z péče o potomstvo. Samec afrického psa hyenovitého se snaží získat samici tím, že napodobuje mláděcí chování, přibližuje se k ní a olizuje jí mléčné bradavky. Některé projevy při námluvách se vyvinuly z komfortového chování nebo ze značkování teritoria (podle Veselovského, 1974 a seminární práce Aleny Máchové). U ptáků vyvolává zpěv a tokání samce u samičky sekreci samičího pohlavního hormonu estrogenu. Tento hormon vylaďuje samičku ke stavbě hnízda. Mezitím se jí zvětšují vaječníky a dochází k tvorbě vajíček. Po dokončení hnízda vybízí samice zvláštním chováním samce k páření. U mnohých zvířat (jelena, vlka, tetřeva, orla) nastává doba epigamního chování jednou ročně. Většina ptáků se rozmnožuje dvakrát či třikrát ročně. U domácích zvířat došlo vlivem domestikace k hypersexualizaci a zvířata jsou schopna rozmnožovat se podstatně častěji nebo v kteroukoli dobu. c) Konzumatorní fáze: Teprve tato fáze znamená vlastní akt rozmnožování. Zajímat nás mohou hlavně subhumánní primáti, kteří jsou fylogeneticky nejblíže člověku. U některých opic (paviánů) se méně často angažuje v kopulační aktivitě samec s vysokým zařazením v sociální hierarchii než samci nízkého pořadí. Dominantní samec se častěji zaměstnává spíše kontrolou skupiny a páření provádí samec, stojící v hierarchickém žebříčku bezprostředně pod ním. U volně žijících makaků (Macacus rhesus) byla zjištěna mírná pozitivní korelace mezi dominancí a frekvencí páření. Není tedy u primátů jednoznačný vztah mezi sociálním pořadím a kopulační aktivitou. Kromě pozorování v přírodě bylo provedeno mnoho laboratorních pokusů, které zkoumaly kopulační aktivity v závislosti na úrovni hormonů, po aplikaci psychofarmak, v souvislosti s postavením ve skupině apod. J. MADLAFOUSEK kritizoval laboratorní výzkum za to, že sexuální chování redukoval pouze na kopulační akt. Upozornil, že sexuální chování zvířat i člověka zahrnuje komplexní, často dlouho trvající interakci mezi dvěma sexuálními partnery. Každá z fází má důležitý biologický význam. Spolu se Z. Hliňákem provedli detailní analýzu sexuální dyády u laboratorního potkana a přispěli i ke studiu sexuálního chování a jeho deviací u člověka (Madlafousek a Hliňák, 1980, Madlafousek a spol., 1981). 11.4.3. Rodičovské chování

Reprodukční chování je mnohotvárné a utvářelo se u živočichů vlivem dlouho působících podmínek tak, aby bylo adaptivní, aby byla mláďata chráněna po dobu největší zranitelnosti a zajištěna jejich výživa i bezpečí. I rodičovské chování je formou sociálních interakcí, odráží evoluci druhu a fixaci behaviorálních strategií, které se osvědčily vzhledem k existenčním podmínkám, morfologickým a funkčním vlastnostem mláďat. Vztahy k mláďatům, způsoby i častost kontaktů mezi mláďaty a rodiči závisí na mnoha faktorech. Jsou to např.: • Zralost mláděte po narození (vylíhnutí), schopnost samostatné existence, vybavení vrozenými automatismy, které ji mohou zajistit. Příkladem extrémně nevyvinutého (altriciálního) mláděte po narození je klokaní mládě. Na druhé straně mláďata, která se rodí s relativně ukončeným vývojem mozku a tělesných orgánů, mají menší potřebu rodičovské péče. Morče (Cavia porcellatus) je savec, který se rodí po poměrně dlouhé době gravidity (asi 68 dní). Ihned po narození je mládě velmi pohyblivé a má plně funkční senzorické systémy. Mláďata jsou sice odstavována matkou asi po třech týdnech, ale mohou již od narození přijímat i jinou potravu, než je mateřské mléko. Také "sanitární" péče matky je méně výrazná, mláďata se mohou sama očisťovat. V přírodě se často ukrývají v norách, kde je dobrá ochrana před predátorem. Úloha

- 139-

matky spočívá spíše v tom, že je seznamuje se strukturou domácího okrsku, vodí je do úkrytu v případě nebezpečí. V laboratorních podmínkách sice preferují v prvních dnech vlastní matku a její blízkost před jinou dospělou samicí (jsou-li chována ve větších komunitách), avšak navazují mnoho kontaktů i s jinými dospělými a mláďaty jiných vrhů. Také se nechávají kojit jinou, než vlastní matkou. • • • •

•

Počet mláďat a četnost populace. Obvykle matky, které mají méně mláďat a rodí je v delších časových intervalech, věnují jim větší péči než v případě častých porodů. Není to však pravidlem. Potkani mají vysokou reprodukci a přesto intenzivní mateřské chování. Vnější podmínky: nutnost větší či menší ochrany mláďat před predátory, prostředí, které je více nebo méně vhodné pro kojení (např. ve vodě, u velryb se vyvinulo velice efektivní a rychlé kojení mláďat, která jsou po dobu sání nad hladinou, tedy viditelná a zranitelná). Dostupnost potravy-vzdálenost zdrojů je dalším činitelem, určujícím dobu odloučení rodičů od mláďat. Sociální způsob života a organizace skupiny. Někde se v péči střídají rodiče, někde pomáhají také další samice, "tetičky". Jsou to nelaktující dospělé samice, které dosud nerodily. Mohou se podílet na péči o mláďata. Je to běžné u hlodavců, např. u myší a potkanů. Z toho vyplývá, že mateřské chování není přísně závislé na laktaci a hormonální regulaci. Individuální behaviorální a fyziologické vlastnosti rodičů. Uplatňuje se zkušenost s mláďaty. To bylo pozorováno u primátů v laboratorních podmínkách. Po porodu nedovedly někdy opičí matky správně držet kojence, to se nedostalo k bradavce a nemohlo pít. Matka to brzy korigovala. V přírodních podmínkách je běžné, že starší samice se drží v blízkosti matky a pozorují její chování nebo jí také pomáhají s mládětem. I u dalších druhů zvířat se opakovanými porody se zlepšuje kvalita mateřského chování.

Mezidruhové rozdíly se projevují ve schopnosti kojení, která může být závislá na kvalitě výživy rodiče. Zjistili jsme, že podvýživa, které byla vystavena samice laboratorního potkana po porodu a během laktace, vede ke snížené sekreci mléka, ale narušuje také mateřské chování. I v dospělosti měly zhoršené mateřské chování samice, které prošly fází časné malnutrice a měly méně kontaktů s dospělou samicí (Fraňková, 1974). Psychický stav matky je důležitým faktorem, který určuje úroveň mateřského chování a vzájemné vztahy s potomkem (nejen u lidské matky!). Pokusně to bylo zjištěno tak, že matka byla vystavena různým zátěžovým podnětům během březosti a v průběhu laktace bylo zkoumáno mateřské chování. Rovněž psychofarmaka byla používána k demonstrování vztahu mezi emocionalitou a mateřským chováním. Mateřské chování, interakce matky s mládětem Běžná představa o mateřském chování je taková, že chování samice je jednoduše řízeno "mateřským instinktem". Opět se nabízí představa vrozeného, unitárního instinktu, který automaticky nastartuje a udržuje chování, nutné k zajištění přežití mláďat. Pozorování v přírodě i v laboratoři ukazují, že mateřské chování se skládá z řady mezičlánků, které jsou kontrolovány různými systémy. Nástup mateřských aktivit je řízen hormonálním i nervovým systémem. Jednotlivé komponenty mateřského chování se u vyšších živočichů dostávají stále více pod kontrolu senzorických systémů, uplatňuje se proces učení i zpětných vazeb ze strany mláďat. Důležitou úlohu v iniciování mateřského chování mají hormony. Hormonální vyladění se začíná dostavovat již během gravidity. Pokusně bylo zjištěno, že transfuze krve laktující potkaní samice virgo samicím zvýšilo u nich tendenci chovat se mateřsky (Rosenblatt, 1970). U potkanů je hormonální regulace mateřského chování brzy nahrazena po porodu stimulací ze strany mláďat.

- 140-

Mechanismy k navázání a uchování kontaktů mezi matkou a mláďaty (v anglické terminologii "attachment") Nebudeme se zde zabývat detailní fylogenetickou analýzou, zaměříme se hlavně na vyšší obratlovce, především savce. Pro mládě je důležité, aby matku poznalo, totéž platí pro matku, zejména u zvířat, kde žije pohromadě více matek i mláďat. Dále je nutné, aby matka dovedla nalézt mládě, které se dostalo mimo dosah hnízda. Kromě toho mu musí poskytnout potravu, ochranu, tělesný kontakt nutný v době ještě nevyvinuté termoregulace mláděte. Musí dbát o vylučování, úpravu pokožky a postupně naučit mládě dovednostem, které bude potřebovat k osamostatnění a musí mu předávat zkušenosti, jež bude potřebovat i v pozdějším věku. Pro vzájemnou identifikaci slouží olfaktorická komunikace (viz 10.kapitola). Feromony patří mezi první nástroje vzájemné identifikace a komunikace. V exkrementech potkaních samic byl nalezen feromon, který funguje jako účinné atraktans pro mláďata. Některé experimenty ukázaly, že odstranění olfaktorických bulbů u naivních myší ( tj. myší, které ještě nerodily) vážně narušilo pozdější mateřské chování a navodilo kanibalismus. I když tyto nálezy se nedají jednoduše interpretovat, protože se ukázalo, že zde působí ještě další mechanismy i mezidruhové rozdíly, je evidentní, že čichový aparát je důležitým mechanismem zejména bezprostředně po narození mláďat. Akustické podněty ze strany mláďat se uplatňují u potkanů hlavně jako ultrasonická komunikace mezi nimi a matkou. Mládě, které se dostane mimo hnízdo, vysílá tzv. distress calls, tj. volání, které signalizuje jeho nepohodlí. U potkanů je to přibližně kolem 40 kHz (tj. mimo oblast slyšitelnosti lidským uchem). Na toto volání matka pohotově reaguje a přinese mládě zpět do hnízda. Potkaním samcům, virgo-nezkušeným samicím a laktujícím samicím se přehrávaly záznamy ultrasonického volání. Jak samci, tak nezkušené samice se orientovali ke zdroji zvuku častěji než při reprodukci neutrálního zvuku, ale pouze laktující samice reagovaly na ultrasonické zvuky. Okamžitě opouštěly hnízdo a vydaly se hledat "opuštěná mláďata". Akustická komunikace mezi matkou a mládětem nabývá na významu u člověka i u subhumánních primátů. Taktilní komunikace a význam taktilních podnětů: Taktilní podněty jsou důležité pro upevňování vazeb mezi mládětem a matkou. U opic se kontakt s tělem matky, který by byl přerušený porodem a likvidací pupeční šňůry, udržuje mechanismem tzv. uchopovacího reflexu. Už během porodu se novorozenec přichytí kožíšku matky. Tím se urychlí porod a naváže okamžitý vzájemný kontakt. Tento reflex se uchoval i u lidského novorozeněte a lze jej vybavit tak, že se mu podá prst. Novorozeně se okamžitě přichytí. Tento reflex ale brzy mizí. Opičí mládě se dovede matky pevně přichycovat a nespadne, i když matka běhá po zemi nebo leze po stromech. Někdy nosí opičí matky i mrtvé mládě několik dní na hřbetě. Taktilní kontakty mláděte s matkou mají i další význam. Mládě stimuluje matku ke kojení, ale také se postupně seznamuje s jejím tělem. Časový faktor v interakcích mezi matkou a mládětem U vyšších živočichů, kde je delší kojenecké období, se v průběhu laktace mění kvantitativně i kvalitativně vzájemné vztahy mezi matkou a mládětem. Matka je nejprve dárcem výživy a zajišťuje komfort a bezpečí, ale stále více se uplatňuje psychologická a sociální stránka tohoto vztahu. Matka je zdrojem prvních zkušeností s dalšími živými tvory. Mládě se učí zapojovat do sociální skupiny a učí se prvním sociálním vztahům. V laboratorních i polopřírodních podmínkách byla provedena různá pozorování dynamiky těchto vztahů. Např. J.S. Rosenblatt ukázal, jak se vyvíjejí a mění tyto vztahy v průběhu laktace u koček a u laboratorních potkanů. Obecně lze říci, že na počátku laktace mládě vyvolává pečovatelské chování matky. Brzy začíná dominovat v tomto vztahu matka, postupně se zvyšuje aktivita mláděte. Ke konci

- 141-

laktace matka stále více odmítá kontakty s mláďaty spolu s tím, jak klesá její schopnost kojení, mláďata se začínají sama krmit a jsou nucena se osamostatnit. U některých druhů zůstávají dospívající a mladá zvířata s matkou, u některých pouze samice. Experimentálně sledovali detailně časový průběh laktace u laboratorních potkanů L. Grota a R.Ader. Sestrojili klec o dvou stejných částech, spojených průlezem, který byl umístěn 14cm nad zemí. Do jedné části byla vložena mláďata. Matka mohla probíhat z jedné klece do druhé, mláďata nemohla. V obou částech byla umístěna pítka a krmítka. Kontinuálně bylo možno zaznamenávat pozici matky. Tak zjistili čas, který trávila o samotě nebo s mláďaty. Tím ukázali i dobu, kdy nastává přirozený odstav a kdy matka již nejeví větší zájem o kojení. Otcovské chování Problematikou role otce při výchově mláďat se zabývala detailně sociobiologie (TRIVERS, 1971). Triversova koncepce otcovských investic stimulovala výzkum rozdílných rolí samice a samce v rodičovském chování. Avšak i etologie nashromáždila mnoho dokladů o podílu otců na výchově mláďat u různých živočišných druhů. HARLOW definoval otcovský vztah k mláďatům jako citový vztah dospělého samce vůči mláďatům. U různých živočišných druhů bychom mohli najít velmi rozdílné projevy otcovského chování počínaje péčí o vajíčka, stavbu hnízda, zahřívání vajec apod. Tyto projevy však ještě nezahrnujeme do projevů sociálního chování v tom smyslu, který nás zajímá. Důležitější doklady o otcovské péči nalezneme u sociálně žijících druhů (například u vlků). U lemura madagaskarského byly sledovány způsoby protekce mláďat, u vřešťana hra a pod. Přehlížení vztahu samce k mláďatům ukáže širokou škálu od infanticidy až po úplnou otcovskou péči. Hraje zde roli mnoho vývojových, fyziologických, ekologických a evolučních faktorů. Doplňková literatura k 11. kapitole Eibl-Eibesfeldt, I., 1989. - Hinde, R.A., 1974. - Hölldobler, B., Wilson, E.O., 1997. - Hollitscher, W., 1975. - Lorenz, K., 1990, 1992. - Madlafousek, J., Hliňák, Z., 1980. - Madlafousek, J. a spol., 1981. Novák, V.J.A., 1981. -Popper, K.R., Lorenz, K., 1997. - Schaller, G., 1996. - Trivers, R.L., 1971. Veselovský, Z., 1974, 1992. - Ž_árek, J., 1997.

- 142-

12.

KAPITOLA

ABNORMÁLNÍ CHOVÁNÍ ZVÍŘAT

12.1. Úvod. Definování abnormality Definice poruchy chování je obtížná a i klasifikace poruch doznala v posledních letech velkých změn. Přechody mezi normalitou a patologickým chováním jsou kontinuální, někdy je věcí zkušenosti lékaře nebo psychologa, aby poznal již první příznaky choroby. Podobná úskalí jako v lidské psychopatologii a mnohé další obtíže nás čekají, máme-li rozhodnout, co je a co není normální u zvířat. Zde musíme vycházet jednak ze znalosti přirozeného chování každého živočišného druhu vzhledem k podmínkám, ve kterých žije i vzhledem k evoluci chování, které se vyvíjelo po dlouhá časová období tak, aby bylo adaptivní. Velké změny v ekologii, fyzikálních i biologických podmínkách existence současných živočichů tento úkol ještě dále komplikují. Přes tyto obtíže stojí před psychology a etology důležité úkoly: 1) zkoumat vnější a vnitřní podmínky, které mohou vést k maladaptivnímu chování, 2) modelovat poruchy chování člověka s cílem proniknout k mechanismům jednotlivých symptomů nebo syndromů, 3) experimentálně ověřit možné terapeutické postupy. Abnormální chování se zkoumalo hlavně v laboratorních podmínkách, v situaci, jejíž podobnost s humánními podmínkami může být zdánlivá a neumožňuje skutečnou komparaci. Cenné poznatky získáváme studiem chování zvířat, umístěných v zoologických zahradách, které ukazují negativní vlivy omezení na jejich chování. Patologické chování navozují zařízení, ve kterých je velká koncentrace zvířat (velkochovy skotu, prasat). U zvířat, žijících v přírodě, jsou projevy abnormálního chování méně obvyklé než u domestikovaných nebo laboratorních zvířat. Atypické projevy u nich často doprovázejí fyzickou chorobu. Například liška, která neprchá před člověkem, ale naopak projevuje nezvyklou krotkost, je nebezpečná, protože je zřejmě nositelkou infekční choroby. Krotkost je u ní příznakem narušeného chování, které vybočuje z normálního behaviorálního repertoáru tohoto živočišného druhu. Větší odchylky chování u zvířat, žijících ve volné přírodě, jsou vzácné také proto, že nejsou ostatními členy skupiny tolerovány a abnormální jedinec nemá větší naději na přežití ani na reprodukci. Také je více ohrožen predátorem. Na druhé straně některé projevy, které jsou u člověka spojeny s psychopatickými rysy, mohou být u zvířat výrazem normálního adaptivního chování vzhledem k podmínkám, ve kterých žijí (například útočnost jelena v říji, agresivita matek, bránících svá mláďata).

12.2. Metodologie a metodiky výzkumu abnormálního chování zvířat Potřeba porozumět příčinám patologického chování člověka vedla k vytváření modelových situací u laboratorních zvířat. Výzkumná práce se zaměřovala na neurotické i psychotické projevy, epilepsii, poruchy, vznikající v důsledku sociálního konfliktu, při poruchách výživy apod. I když mají kritici pokusů na zvířatech námitky vůči používání zvířat v této oblasti, musíme si uvědomit, že biologická i sociální psychiatrie, psychosomatická medicína, toxikologie a teratologie a další lékařské obory by nebyly na stávající úrovni, kdyby nebylo práce na laboratorních zvířatech. Zde

- 143-

pomáhá, hlavně v posledních letech, etologický přístup a metodologie, vycházející z etologických principů a respektující etiku ve vztahu ke zvířeti. Je mnoho způsobů pokusného navozování poruch chování. Některé z nich probereme v následujících pasážích. 12.2.1. Zásahy do činnosti senzorického a motorického aparátu, změna senzorické

či sociální stimulace Senzorická deprivace Senzorická deprivace byla nejčastěji prováděna v mláděcím věku. Bylo zkoumáno, jaké poruchy chování způsobuje, jak dlouho trvají odchylky a jaké jsou dlouhodobé důsledky zásahů v časném věku. Senzorická deprivace se navozovala tak, že mládě žilo ve tmě, byly omezeny akustické podněty, nebyla příležitost k manipulaci s předměty apod. Výzkumy se zaměřily také na identifikaci podnětů, nezbytných pro normální behaviorální vývoj a na schopnost kompenzace deficitu některé smyslové modality. Sociální a emoční deprivace Nejznámější je postup, který vypracoval HARLOW se svými spolupracovníky a použil u mláďat opic (Macacus rhesus). Mláďata byla odebrána matce a chována v izolaci. Byla studována okamžitá reakce na odebrání i dlouhodobé změny v chování. Mezi typické projevy déletrvající izolace patří apatie mláďat, stereotypní kývavé pohyby, smutek. Čím dříve začala a čím déle trvala separace, tím bylo chování vážněji narušeno. HINDE a spol. (1966) separoval čtyři makaky ve věku mezi 30.-32. dnem života. Po návratu k matce se postupně upravilo chování tří mláďat. Sociální izolace vede i k dlouhodobým poruchám. Mezi ně patří narušené mateřské chování opiček, které byly v raném věku separovány od matky. Motorické omezení a zvýšený sociální tlak Motorické omezení, nemožnost volného pohybu je faktorem, který může narušit chování. U dospělých zvířat se často volil model nadměrné denzity, tzn., že větší množství zvířat bylo umístěno v neadekvátně malém prostoru. Tyto postupy byly často používány v psychosomatickém výzkumu. 12.2.2. Aplikace psychofarmak Psychofarmakologie zkoumá vlivy psychotropních látek na chování pokusných zvířat, navozuje různé patologické projevy a zjišťuje terapeutický účinek podané látky. Psychofarmakologický výzkum, který je velice rozsáhlý, protože souvisí s vývojem nových léků, znamenal často nutnost hledat nové způsoby testování jejich účinku. Kromě praktického cíle přinesl mnoho podnětů pro metodologii výzkumu chování i pro srovnávací aspekty chování. Tatáž látka může mít odlišné behaviorální důsledky i u relativně blízkých druhů, jako jsou myši a potkani. Tím spíše se mohou účinky lišit u primátů a ostatních živočichů (viz pasáž 12.9). 12.2.3. Podávání neadekvátní výživy

Poruchy chování lze navodit nevhodnou výživou: nedostatečnou kvantitou, karencí (nedostatkem) nebo nadbytkem některých látek: živin, vitamínů, minerálií (detaily viz Fraňková, 1996). 12.2.4. Genetická selekce Jak ukážeme ve 13. kapitole, genetickou selekci lze použít pro vytvoření určitých modelových situací. Lze vyšlechtit linie zvířat s vysokou křečovou pohotovostí (tj. náchylných k epileptickým záchvatům), s vysokou agresivitou, zvířata hyperaktivní nebo naopak málo pohyblivá, emocionální či neemocionální, se zvýšenou či sníženou reaktivitou vůči určitým podnětům, více nebo méně náchylná vůči vlivu alkoholu ap. Tyto modely jsou velmi cenné, protože se poruchy nebo terapeutické působení

- 144-

nezkoumají na zdravém, ale na narušeném subjektu (to se týká i lidských pokusných subjektů. Pro výzkum nových psychofarmak se často vyžívají zdraví dobrovolníci, na které může mít látka zcela jiný vliv, než na nemocného). Kategorie fyzikálních zásahů Změny v chování byly navozovány různými fyzikálními zásahy: ozářením, změněným atmosférickým tlakem, působením mikrovln, vlivem magnetických změn ap. 12.2.5.

12.2.6. Chirurgické a biochemické zásahy do struktury a funkce mozku

Zejména v počátcích výzkumu patologického chování se prováděly experimenty, při kterých byly vyřazovány (exstirpovány) určité struktury a centra v mozku a zjišťovaly se odchylky v chování. Cenné výsledky přinesly výzkumy v oblasti limbických struktur. Biochemie mozku přinesla nové poznatky, směřující k pochopení mechanismů psychické činnosti a některých poruch. Jsou to např. poznatky o působení biogenních aminů, o vztahu mezi agresivitou a hladinou serotoninu, o excitačních aminokyselinách a řada dalších nálezů. 12.2.7. Typy chování, sledované vlivem výše uvedených zásahů

•

• • •

• •

U pokusných zvířat byly sledovány následující typy chování: Spontánní lokomotorická a explorační aktivita. Pro výzkum patologie chování patří sledování aktivity mezi základní (tzv. screeningové) metody. Zvíře pohotově reaguje změnami spontánní aktivity na vnější podněty nebo změny ve stavu organismu. O odchylkách svědčí změny kvality, sekvence jednotlivých prvků, poruchy rytmicity, trvání fází klidu či naopak, zvýšená motorická aktivita (viz 5. kapitola). Reaktivita na různé podněty, diferenciace podnětů různých smyslových modalit, tolerance zátěžových podnětů. Paměť, učení, pavlovovské i instrumentální učení, habituace, vyhasínání nebo rigidita naučené reakce. Sociální chování. Starší výzkum se většinou zaměřil na sledování chování jednoho zvířete během pokusu. Inspirace etologickou metodologií vedla k tomu, že se začalo přihlížet také k reakcím zvířete v rámci skupiny, začaly se sledovat dyadické interakce i chování větší skupiny. Mnoho pozornosti bylo věnováno agresivitě. Také poruchy mateřského chování mohou odhalit vážnější narušení některých struktur či funkcí CNS. Emocionalita, vokalizace, gesta, mimika. Pro studium poruch emocionality byly vytvořeny různé podnětové situace. Sledování ontogenetických charakteristik chování. Pokusně byl narušen vývoj mozku a organismu v prenatálním nebo časně postnatálním období. Změny v chování byly zaznamenány v delším období.

Objektivní registrace dat, která platí pro celou oblast srovnávací psychologie, je nutná i pro detekci změn v chování. Důležitá je zkušenost experimentátora, jeho schopnost nalézt (vidět!) i diskrétní změny v chování zvířete, které mohou být rozhodující pro hodnocení odchylek od normy. Na rozdíl od lidských subjektů, kde se může využít introspekce, údaje o prožitcích, snech, představách, pro odkrytí abnormalit u zvířat je stále hlavním zdrojem poznatků jejich chování. Vidíme, že studium abnormálního chování využívalo metody, vyvíjené během 20.století pro zkoumání nejrůznějších behaviorálních vlastností zvířat.

- 145-

12.3. Experimentální neurózy První objektivní výzkum abnormálního chování byl iniciován I.P.Pavlovem a rozpracován jeho kolegy (Šenger-Krestovnikovou, Ivanovem-Smolenským a dalšími fyziology). Poruchy chování, zkoumané metodou podmíněných reflexů, byly nazývány souborně "experimentální neurózy". Studium funkčních patologických stavů spadá už do let 1909-1910. Je samozřejmě poplatné tehdejší úrovni znalostí morfologie mozku, biochemie i terapeutických prostředků. O experimentální rozpracování této problematiky u laboratorních zvířat se u nás zasloužil zejména Z. Martínek, který shrnul poznatky do velmi přehledné publikace v r. 1979. Podle Martínka se jedná o experimentální neurózu, jestliže: 1) Jde o poruchy funkční povahy, vzniklé v důsledku nepříznivých faktorů zevního prostředí, konfliktních nebo stresových situací. Z této oblasti se tedy vylučují poruchy chování, které jsou následkem organického poškození mozku, vrozených malformací, infekčních nebo jiných somatických chorob. 2) Jedná se o poruchy individuálně naučeného nebo i vrozeného chování. Chování zvířete se jeví jako neúčelné, neadekvátní, maladaptivní. 3) Poruchy musí být dlouhodobé, bez léčby mají trvat týdny i měsíce. 4) Poruchy chování se nemají vyskytovat pouze v podmínkách, ve kterých vznikly (tzn., že Martínek z této oblasti vylučuje tzv. situační neurózy), ale mají mít generalizovaný charakter. Mají se tedy projevovat i mimo laboratoř. 5) Abnormalita se má vyskytovat u menšího segmentu populace zvířat. 12.3.1. Výzkum experimentálních neuróz v pavlovovských laboratořích

Pavlov definoval experimentální neurózu (dále EN) takto:" Neurotizací rozumíme chronické odchylky od normy,tj. takové, které trvají týdny, měsíce a dokonce roky" (1931). Z definice vyplývá, že EN zahrnuje velkou škálu abnormálního chování. Základní metodou pro výzkum EN byla metoda podmíněných reflexů u psů v různých modifikacích. Pokus N.R. Šenger-Krestovnikové (1921): U psa byl vypracován podmíněný potravový reflex, při kterém jako kladný, posilovaný podnět sloužila expozice kruhu. Záporný, diferenciační podnět byla elipsa. Pes dobře reagoval na kladné a nereagoval na záporné podněty, pokud byl poměr poloos 2:1. Pak byl volen stále jemnější rozdíl mezi kruhem a elipsou. Psovi byly předkládány elipsy, které se svým tvarem stále více blížily kruhu. Pes zvládnul diferenciaci až do poměru poloos 9:8. Poté se výkon zhoršil a začalo se měnit jeho chování. Pes byl neklidný, agresivní. V pavlovovské terminologii došlo k "zhroucení (sšibce) vyšší nervové činnosti." M.K. Petrova (1925-1926) vypracovala podmíněné reflexy u psů. Po jejich zpevnění zařadila místo kladných podnětů elektrošoky. Rovněž tento postup vyvolal poruchu vyšší nervové činnosti. Jiným účinným postupem k navození EN byla metoda, použitá E.H. Krebsem a I.S.Rozentalem (1926): střídali v neúměrně rychlém sledu kladné a záporné podněty. A.G. Ivanov-Smolenskij studoval vztahy mezi EN a typem vyšší nervové činnosti, protože se ukázalo, že různí psi reagují na stejnou proceduru odlišnými poruchami chování. I.P.Pavlov shrnul příčiny vzniku EN: a) Přepětí excitačního procesu působením extrémně silných nebo složitých podnětů, b) Přepětí útlumového procesu, obvykle diferenciačního útlumu při neschopnosti zvířete odlišit dva podněty (kladný-posilovaný od záporného, neposilovaného), c) Přepětí pohyblivosti nervových procesů při téměř současné aplikaci kladného a záporného podnětu. Poruchy podmíněných reflexů při EN se projevovaly: a) ve snížení, až vymizení vypracovaných podmíněných reflexů,

- 146-

b) ve fázových jevech, v hypnotických stavech, c) v motorickém neklidu zvířete, d) v úplném zhroucení vyšší nervové činnosti (pes přestal reagovat na všechny podněty). Studium EN pokračovalo v sovětských laboratořích a byly ještě vytvořeny další metodické postupy: - chronické přetěžování procesu podráždění a útlumu intenzivními podněty, - obtížné diferenciace bylo dosaženo současným vytvářením několika diferenciací najednou, což nemohlo zvíře zvládnout, - změnou tzv. dynamického stereotypu (konstantní sled aktivit nebo reakcí, který byl opakováním zautomatizován, se nazýval "dynamický stereotyp").

12.3.2. Výzkumy experimentálních neuróz v USA:

Pavlovovský výzkum ovlivnil silně americkou psychologii. W.H.GANTT studoval Pavlovovy metody a přinesl řadu poznatků a podnětů do USA. Zde se rozvíjela práce v několik liniích a kromě pokusů na psech byly prováděny výzkumy i na dalších druzích zvířat. LIDELL (1944) založil laboratoř vyšší nervové činnosti na Cornellově univerzitě, kde prováděl pokusy na kozách a ovcích. Tato zvířata jsou neobyčejně citlivá na neurotizující podněty. Lidell zjistil, že již sama podnětová situace- upoutání zvířete do pokusné aparatury může vést k poruchám chování. W.H.GANTT pokračoval ve výzkumu abnormálního chování, mimo jiné i vlivem neadekvátní výživy. I pro lidskou psychopatologii byly cenným materiálem studie Wolpeho a Massermanna na kočkách. Byly použity další metodiky, například: • Aplikace bolestivých podnětů. Anderson a Lidell (1935) vytvářeli obtížnou diferenciaci na zvuk metronomu u ovcí. Poté místo metronomu aplikovali elektrošoky. Navodili poruchu chování, která přetrvávala po dobu tří let. • Monotónní podněty. Daniel a Anderson vypracovali EN u psa déletrvající rytmickou stimulací kladným podnětem. Podle nich se v této situaci uplatnilo očekávání (anticipace) podnětu, což stimulovalo úzkostnou reakci. • Ambivalentní, konfliktové situace. Wolpe (1952) vytvářel podmíněné reflexy u koček. Přibližování se k jídlu bylo posilováno zvukem bzučáku jako podmíněným podnětem. Po zpevnění dostala kočka šok vždy v okamžiku, kdy se přiblížila k jídlu. Autor rozlišil dvě fáze v chování zvířete: nejprve se projevil okamžitý vliv šoku: zvíře neklidně pobíhalo, vztyčovalo se na zadní končetiny, drápalo se na zdi klece, krčilo, třáslo, defekovalo a urinovalo. Dlouhodobý efekt šoku se projevil v chování v kleci i mimo ni. Zvíře se bránilo při umisťování do experimentálního zařízení, odmítalo potravu. Postupně se vyvinula přehnaná reaktivita i na původně indiferentní podněty. Miller (1944) zkoumal u laboratorních potkanů konflikty mezi motivací přiblížení se k pozitivnímu podnětu a tendencí vyhýbat se nepříznivým stimulům. Podle něj se řídí chování v konfliktové situaci principy: - Tendence přiblížit se k cíli je tím silnější, čím je jedinec blíže tomuto cíli, - Tendence vyhnout se nepříznivému podnětu narůstá rychleji s přibližováním se k němu než je tendence přibližování se k pozitivnímu podnětu. - Ke konfliktu mezi typem chování "approach-avoid" (přiblížení se-vzdálení) dochází v zóně, kde se síla obou tendencí vyrovnává.

- 147-

l Pohybové omezení. Mnohé další studie, které již nevycházely z koncepce EN, vyvolávaly neurotické chování tím, že bylo zvíře upoutáno tak, že mu byl zcela znemožněn pohyb nebo chováno v prostoru, ze kterého nebylo úniku. Význam starších výzkumů neurotického chování zvířat Práce z první poloviny 20.století prokázaly, že je možné modelovat poruchy chování zvířat, které by mohly mít vztah k lidským neurotickým potížím. Tím ovšem není řečeno, že mají společný kauzální základ. Ve výše zmíněných postupech se neuvažovalo o vlivu sociálního prostředí, které je právě důležité v humánní psychopatologii. Starší práce lze kritizovat také za příliš vágní pojem neurózy, který zahrnoval víceméně celou oblast abnormálního chování. Novější výzkumy se zaměřují více na modelování symptomů bez nálepky "neuróza". Nicméně určité problémy oprávněnosti komparace a kauzality zůstávají.

12.4. Animální modely deprese Definování deprese je problémem i v psychiatrii. Mezi primární příznaky patří smutná nálada, skleslost, sekundární symptomy jsou pestré. Mohou zahrnovat vzdalování se společnosti, zpomalení psychomotorického tempa, poruchy příjmu potravy, spánku aj. U zvířat byly pozorovány projevy, které připomínají některé z těchto příznaků: snížení spontánního příjmu potravy, absence obvyklých zájmů a běžných vzorců chování, ztráta preferencí. YERKES již v roce 1929 vysvětloval vysoký úhyn odchycených goril "psychogenními faktory", ztrátou známého prostředí a upevněných sociálních vazeb. Také u šimpanzů pozoroval známky deprese v podobných situacích. Köhler (1927) popsal anorexii (nechutenství) u separovaných opic. Deskripci spontánní deprese u šimpanze podal Hebb (1947). Podle něj jeho šimpanz Kembi působil během preadolescence dojmem "nestabilního introverta". Během adolescence přetrvávala labilita, doprovázená cyklickými změnami nálady. V postadolescentním období se vyskytovalo chování, připomínající lidskou depresi. Po dobu 6-8 měsíců mělo zvíře fáze, kdy nereagovalo na prostředí, nezúčastňovalo se her, neangažovalo se v sociálním čištění (allogrooming), které je typické pro tato zvířata. Je známo, že se u mnohých zvířat vyskytuje "smutek" po ztrátě známého objektu, což vědí dobře chovatelé zvířat. Nejde jen o úhyn partnera stejného živočišného druhu, ale i o jiné subjekty, na které si zvyklo (pes na společnost koně ap.). Pes se obtížně vyrovnává se ztrátou svého pána a rodiny, ve které dlouho žil. Experimentální navozování depresí u zvířat • Psychosociální podněty. Nejčastěji používanou metodou je sociální deprivace, prováděná u opičích mláďat buď separací od matky, nebo i od vrstevníků. Studie HARLOWA a jeho spolupracovníků na mládětech Macaca rhesus přinesly podněty pro vývojovou psychopatologii. Slabinou těchto prací, které mají modelovat humánní deprese, je neadekvátnost pokusné situace. Většina zásahů byla prováděna v raném věku, zatím co se u člověka typický obraz deprese projevuje obvykle později. Zvíře je izolováno nedobrovolně, depresivní člověk se obvykle záměrně vyčleňuje ze společnosti. Některé projevy, které jsou u zvířat uváděny jako typické symptomy, jako jsou stereotypy u opic, nejsou specifické pro lidskou depresi a mohou mít také jiné fyziologické mechanismy. Jiným modelem je u ztráta dominance. Ta byla pozorována i mimo laboratoř. Price (1967) pozoroval u makaků a paviánů, kde existuje dosti stabilní sociální hierarchie, dominance a submise, že ztráta dominantního postavení může u některých zvířat navodit symptomy, připomínající lidskou depresi. Domnívá se však, že toto chování může být v přírodě adaptivní, protože brání zvířeti, které

- 148-

klesá v hierarchii, aby bojovalo o ztracenou pozici a tím je vlastně chráněno (podobně se diskutuje tato otázka u lidí). • Farmakologické navozování deprese Ze starších klinických zkušeností lze citovat případy, kdy pacientům, léčeným na hypertenzi, navodilo depresi podávání reserpinu. Reserpin vede k depleci hladiny biogenních aminů noradrenalinu, serotoninu a dopaminu. Soudí se, že deprese je spojena s odchylkami v jejich metabolismu. Pokles hladiny serotoninu v mozku bývá doprovázen depresemi. V mozku sebevrahů byl nalezen nízký obsah serotoninu. Byla zkoušena řada látek s předpokládanými antidepresivními účinky na chování zvířat. Pokusně byly navozeny symptomy deprese a podávána farmaka. Úpravy chování bylo dosaženo např. podáváním imipraminu. Opicím, izolovaným od svých druhů, byl pokusně podáván alkohol. Nízká dávka (1g/kg/den) potlačila projevy depresí, zatímco vyšší dávky (3g/kg/den) naopak symptomy deprese akcentovaly. Alkohol byl zkoumán také v souvislosti s dalšími poruchami chování. • Neurochirurgické postupy Chirurgickými zásahy do různých oblastí se mozku mělo zjistit, zda-li existují struktury nebo centra, která by měla vztah k depresím. Například amygdalektomie vyvolala u primátů změny v chování, připomínající lidskou depresi: poruchy sociability, introvertovanost, odmítání potravy. Exstripací se měla vyřadit struktura, o které je známo, že má velkou koncentraci biogenních aminů. Zásah však může vyvolat i nespecifické změny v chování a vztah k projevům deprese i jiným poruchám nemusí být kauzální. • Genetická selekce a deprese Ve srovnání s jinými metodami se genetických postupů používá méně často. Genetické pozadí depresivních stavů je stále málo prozkoumané. Reese (1979) vypěstoval linie "nervózních" psů. Během osmi generací si tito psi uchovali nervózní charakter, 80% zvířat z každého vrhu projevovalo abnormální chování. To se vyznačovalo tím, že se pes krčil v koutě, třásl se, urinoval, na příchod člověka nereagoval ani útěkem, ani atakem, ale zvláštními rigidními postoji. Nápadná byla vysoká plachost, přehnaná reaktivita, snížená spontánní aktivita. Je zajímavé, že tyto reakce byly vyvolány specifickou situací- přítomností člověka. Mezi ostatními psy se chovala "nervózní" zvířata vcelku přiměřeně. Chování bylo možno upravit chlorpromazinem, fenobarbitalem nebo alkoholem.

12.5. Modelování psychóz Modelování projevů, které by se blížily psychotickým stavům člověka, je u zvířat ještě obtížnější, než navozování neurotických symptomů. V diagnostice lidských psychóz jsou důležité verbální projevy. Halucinace, změny myšlení a prožívání vyplývají u pacientů také z jejich výpovědí. Přesto se badatelé snažili použít animální model a zkoumat, jaké změny v chování by mohly odpovídat humánní patologii a jaké volit terapeutické prostředky na úpravu těchto závažných poruch. U zvířat bylo studováno stereotypní chování, katatonie, různé bizarní postoje a projevy, ze kterých se usuzovalo na přítomnost halucinací. 12.5.1. Stereotypie, bizarní postoje, gesta, aktivity

Stereotypní pohyby byly pozorovány u mnohých živočišných druhů. Soudí se, že se mohou vyskytovat za určitých situací u všech savců. Mohou se týkat různých funkčních systémů. Často se vyskytují jako rigidně opakované prvky lokomotorické aktivity, přecházení na malém prostoru, kývavé pohyby hlavou, čenichání na jednom místě, žvýkací pohyby bez přítomnosti potravy, stereotypní a prodloužené čištění. Stereotypy byly detailně popsány hlavně u opic. Stereotypní čištění se týkalo

- 149-

vlastního těla, ne partnera, někdy bylo doprovázeno kousáním. U opic se vyskytují různé bizarní postoje, infantilní projevy (sání palce jako nápodoba sacích pohybů), sexuální aktivity zaměřené na své tělo atd. Stereotypní a bizarní postoje byly pozorovány také u koček a u laboratorních potkanů. Stereotypní chování bylo vyvoláváno různými postupy. Sociální izolace se ukázala jako cenná metoda u opic i pro detekci stereotypů. Byla použita jak v infantilním období, tak i v pozdějším věku. Farmakologické vyvolávání stereotypií je jednou z nejdostupnějších cest. Mezi látky, které navozují stereotypie, patří amfetamin, látka s vysoce stimulačním účinkem. U potkana dávka 1mg/kg zvyšuje lokomoci, čenichání, frekvence vztyčovacích reakcí, redukuje trvání čisticích a mycích aktivit. Se zvyšováním dávky do 10mg/kg klesá doba, věnovaná čištění, až tato složka chování vymizí. Lokomoce, která nejprve zahrnuje větší prostor, se začíná omezovat stále na menší plochu. Zůstává zachováno čenichání. Při dávce nad 10mg/kg už se stává chování extrémně stereotypním. Postupně klesá lokomoční aktivita, klesá pozornost vůči podnětům vnějšího prostředí, objevuje se stav, který připomíná lidský autismus. Zajímavé stereotypní chování jsme pozorovali u laktujících potkaních samic, kterým jsme podali amfetamin. Už nižší dávka amfetaminu navodila stereotypní opakování aktivit typu příchod-vzdálení (approach-avoidance) směrem k mláďatům a od nich. Zajímavé byly intenční pohyby matek, které po příchodu k mláděti naznačily uchopení mláděte, ale pohyb nedokončily. Také tyto aktivity byly opakovány stereotypně (Fraňková, 1977). 12.5.2. Modely halucinatorních projevů

Psychopatologie používá různé halucinogeny k modelování příznaků schizofrenie. Z nejznámějších látek to jsou LSD (diethylamid kyseliny lysergové), meskalin, psilocibin a další. Je diskutabilní, zda-li může chování zvířat odrážet adekvátně halucinatorní efekty, typické pro člověka. Výsledky experimentů na zvířatech nejsou příliš konzistentní. Zajímavé výsledky přineslo pozorování koček. Po podání LSD se ukázaly specifické projevy, které se nevyskytly po aplikaci jiných látek: kmitavé pohyby tlapky, lízání a nezdařené čištění ve formě intenčních (neukončených) pohybů. Jacobs a spol. (1976) popsali halucinatorní chování u kočky po podání LSD. Zvíře se rozhlíželo po podlaze, stropu, stěnách klece a vypadalo, jako by vizuálně sledovalo nějaký předmět. Začalo syčet při absenci vnějšího podnětu, kousat neviditelný předmět. Podle autorů nelze mluvit o skutečných halucinacích, protože nemůžeme vědět, co zvíře prožívá a na co skutečně reaguje. Nicméně na tomto pokusu je pozoruhodné, že se podobné projevy zvířete vyskytují v přítomnosti reálných objektů, které však při podání halucinatorní látky chyběly (podobně jako v pokusech s lidmi). Uvedení autoři doporučovali používat termín halucinatorní jako deskriptivní pojem pro chování, při kterém zvíře vypadá, jako by reagovalo na podněty, které nejsou známy experimentátorovi. Novější výzkumy ukázaly, že typ chování, navozený LSD, lze vyvolat i jinými látkami, strukturálně blízkými LSD a dalším, které však u člověka halucinace nevyvolávají. To znamená, že mechanismus působení těchto látek je druhově specifický a že nelze dělat jednoduché extrapolace z jednoho živočišného druhu na další. To se ukázalo i v pokusech na opicích. Problém farmakologického modelování halucinatorních stavů na zvířatech, i přes nejnovější výzkumy, zůstává ještě otevřený. 12.5.3. Katatonie

Také katatonické stavy u zvířat považují někteří autoři za model schizofrenních stavů. Typickými projevy katatonie jsou: celková nehybnost, chvění, vosková flexibilita končetin, zavřené oči jako ve spánku, snížená vokalizace a nejrůznější fyziologické změny, které tento stav doprovázejí, např. změny

- 150-

v tepové frekvenci, dechu, tělesné teplotě. Pro uvedené projevy byly vytvořeny různé názvy: zdánlivá smrt (Totstellreflex), tonická imobilita, katalepsie, paroxysmální útlum (Svorad), zvířecí hypnóza apod. Katatonie se vyskytuje od bezobratlých až po člověka. Svorad (1956) ji definoval jako "záchvatový útlumový proces v CNS, vybavený nadprahovým podnětem; tento proces se začíná a ukončuje v podkorových oblastech a má všechny charakteristiky útlumového procesu". Svoradovu koncepci podporuje obraz o EEG u králíka, jenž je stejný jako v hypnóze. Katatonie se vyskytuje u bezobratlých i obratlovců. U obratlovců se vybavuje snáze u divokých a čerstvě odchycených zvířat, než u ochočených a domestikovaných druhů. Je sporné, jedná-li se o abnormální nebo o ochrannou reakci, adekvátní pro živočicha a situaci. Dravec nepronásleduje nehybnou, tedy "mrtvou" kořist. Stavění se mrtvým je výhodnou ochrannou strategií před některými predátory, např. před sokolem, který útočí pouze na pohybující se objekty, nepomáhá před supem, který se snáší nad nehybná zvířata. Nehybnost tedy není univerzálně výhodná. Evoluční přístup může přispět k vysvětlení katatonního chování. Podle některých etologů se jedná o snížení prahu archaických reakcí, je to vrozená strachová reakce, která se vyvinula vůči přirozeným nepřátelům. Je nejasné, jak se z adaptivní reakce stalo abnormální chování. Psychiatři považují katatonii (stupor) a stereotypy za dva póly téhož syndromu. Podle Svorada stav, který byl na nižších stupních evoluce normální, adaptivní reakcí, "ztrácí na vyšších stupních evoluce tento význam a je reakcí patologickou". Z neurofyziologických mechanismů katatonie se diskutuje úloha nuclea caudata. Nucleus caudatus je důležitý v regulaci psychických procesů, působí jako filtr, určuje, které informace budou vpuštěny do vyšších oddílů CNS. Uvažuje se o tom, že u schizofrenie je tento filtr narušen, dochází k informačnímu zahlcení. Také nadměrná excitace retikulární formace může navodit poruchy, projevující se u schizofrenie. Tím nejsou zdaleka objasněny ani neurofyziologické základy ani evoluční mechanismy katatonie.

12.6. Konvulsivní stavy. Model epilepsie U mnohých druhů zvířat se mohou objevovat záchvatové stavy bez větších morfologických změn v mozku. Uvažuje se o jejich evolučním původu jako fylogeneticky nejstarší formě obranné reakce. Hranice mezi symptomy neurotických poruch a záchvatovými stavy je podle Servíta (1958) nevýrazná zejména na nižších stupních fylogeneze (Z. Servít byl u nás iniciátorem výzkumu epilepsie. Přinesl mnoho původních poznatků k této problematice spolu s dalšími pracovníky Fyziologického ústavu ČSAV). Konvulsivní (křečové) stavy byly zkoumány u řady živočišných druhů. Některá zvířata jsou obzvláště citlivá na působení senzorických podnětů, které u nich mohou vybavit záchvat. Mezi projevy lidské a zvířecí epilepsie byla zjištěna určitá shoda. Například změny v EEG jsou podobné u člověka a laboratorního potkana (podle Bureše, 1953). Proto se považuje animální model za vhodný pro studium epilepsie. U pokusných zvířat byly pozorovány křeče a změny chování během záchvatu, kdy se objevují v EEG hroty a typické pomalé vlny. Pro výzkum konvulsivních stavů byly použity metodiky: • Přímé zásahy do struktury nebo činnosti CNS. Mohou to být chirurgicky prováděné léze, traumata, elektrošoky, nedostatek kyslíku. Je zde určitá analogie s příčinami záchvatů u člověka. Zvíře však může být pokusným zásahem i vážně poškozeno, což se projeví i dalšími poruchami chování. • Podněty reflexní povahy. Sem patří audiogenní, fotogenní nebo posturální vyvolávající podněty. Hlodavci a psi jsou velmi citliví vůči audiogením podnětům. Fotogenní epilepsie byla pozorována u paviánů (hlavně u Papio papio). Konvulsivní chování lze navodit i nezvyklou situací. Z. Martínkovi se podařilo vyvolat záchvat u spontánně epileptických psů pouhým vpuštěním zvířete do prázdné místnosti. Také někteří malí hlodavci, jako pískomil mongolský (Meriones unguiculatus), křečík prériový (Onychomys torridus), inbrední linie křečíka zlatého (Mesocricetus auratus) mohou reagovat záchvaty na změnu pokusného prostředí.

- 151-

•

•

•

Potravní situace a výživa mohou vyvolat záchvatové stavy. U králíka může navodit záchvat jeho vzrušení při podání potravy. U podvyživených potkaních mláďat jsme pozorovali záchvaty při jejich umístění do neznámého prostředí. Také dieta se sníženým obsahem magnézia může způsobit záchvat. Psychosociální podněty. Pokusně byl zkoumán vliv raného sociálního prostředí na chování křečíka prérijního. Přirozenou sociální skupinu u tohoto druhu tvoří pár, samec a samice. Oba dva se podílejí na péči o mláďata. Jedna skupina byla vychovávána původními rodiči, další buď jen matkou nebo blízkým druhem Peromyscus. Zvířata s neúplnou péčí měla vyšší výskyt křečí ve srovnání s kontrolní skupinou, vychovávanou otcem i matkou vlastního druhu. Rodinné prostředí v raném věku může ovlivnit výskyt křečí u různých zvířat, například u pískomilů a u laboratorních myší. Genetické postupy. Genetickou selekcí bylo možno vyšlechtit u některých živočišných druhů linie, které se vyznačovaly vysokou křečovou pohotovostí. Genetická selekce na křečovou pohotovost byla prováděna rovněž u psů (viz 13. kapitola).

12.7. Animální model v psychosomatickém výzkumu Psychosomatická medicína je od počátku spjata s výzkumem na zvířeti. V pavlovovských laboratořích byly zkoumány vztahy mezi činností vnitřních orgánů a funkcemi CNS (kortikoviscerální vztahy). Pavlovovi žáci upozornili na závažnost vegetativních projevů, ke kterým docházelo u pokusných zvířat během navozování poruch v podmíněně reflexní činnosti. Výzkumná práce v oblasti vytváření podmíněných reflexů na úrovni vnitřních orgánů je spjata hlavně se jménem K. M. BYKOVA (1944). Velký rozvoj bádání v tomto oboru nastal použitím metody podmíněných reflexů americkými vědci. Bylo rozšířeno spektrum pokusných zvířat a modelových situací. V USA i Evropě se začal rozvíjet nový obor-psychosomatika. 12.7.1. Základní principy psychosomatické medicíny a přínos animálního modelu

•

Příznaky choroby jsou považovány za výsledek působení dlouhodobých procesů, probíhajících při interakcích jedince s prostředím. Zvíře umožňuje dlouhodobá pozorování a kontrolu podnětů, zejména v rané ontogenezi. • Podstatné pro psychosomatické koncepce je zaměření na multifaktoriální příčiny onemocnění. Animální model je výhodný, protože umožňuje plánovat i kontrolovat typ zásahu, kvantitu, kvalitu i sekvenci patogenních podnětů. • Psychosomatika se zaměřuje na individuum, osobnost, sociální pozadí, ale i na predispozice, genetické pozadí, temperament aj. Zde se může uplatnit selekce zvířat podle určité fyziologické nebo behaviorální charakteristiky. Mezi hlavní oblasti psychosomatického výzkumu patří poruchy v činnosti kardiovaskulárního a imunitního systému a gastrointestinálního traktu. 12.7.2. Výzkumy poruch činnosti kardiovaskulárního systému

Dlouhodobý psychický stres může vést k hypertenzi. Zvýšený systolický tlak byl navozován chronickým vystavováním nadměrné akustické či optické stimulaci. Avšak i pouhé učení operantní obranné reakci zvýšilo arteriální tlak u některých zvířat. Psům stoupal krevní tlak (dále TK) už před pokusem a vlivem očekávání se zrychloval tep. Pro výzkum hypertenze se používají potkani, geneticky selektovaní na vysoký TK (viz 13. kapitola) a porovnávají se s normotenzními zvířaty, nebo se vybírají na základě citlivosti vůči dietě s vysokým obsahem soli. U kmenů spontánně hypertenzních potkanů (v odborné literatuře se používá

- 152-

zkratka SHR- spontaneously hypertensive rats) vyvolávaly zátěžové situace nápadnější kardiovaskulární reakce ve srovnání s normotenzními potkany. Hallbäcková (1975) chovala zvířata od odstavu v sociální izolaci do 7.měsíce života. Registrovala kardiovaskulární reakce na akutní stres, kterým byla akustická stimulace spojená s vibracemi po dobu 30 sec. Po dvou týdnech byl TK u SHR významně vyšší ve srovnání s normotenzní skupinou. U normotenzních zvířat neměla sociální situace vliv na hodnoty TK. Také Friedman a Dahl (1975) zkoumali chování potkanů s genetickou predispozicí vůči hypertenzi. Dvě skupiny potkanů měly příjem potravy vázán na stisk páčky. Jedna skupina dostala po několika stiscích elektrošok, přičemž intervaly mezi šoky byly nepravidelné. U této skupiny se od 1.týdne zvyšoval TK, do 13. týdne se pohyboval mezi 160-180 mmHg, na rozdíl od kontrol s průměrným TK 130 mmHg (laboratorní potkani mají normální hodnoty TK podobné s člověkem). Třetí skupina dostávala také šoky, ale bez vztahu k potravě. Ta nezvyšovala TK. Vzestup TK byl zřejmě důsledkem konfliktové situace. U SHR se projevily i další změny v chování, učení a kognitivních procesech. Je u nich zhoršený proces habituace (viz též 13.kapitola). Dalším postupem k experimentálnímu ovlivnění TK je zvyšování denzity populace-chov zvířat v přeplněném prostoru. V některých pokusech měla skupinově umístěná zvířata vyšší TK, než izolovaná. Tyto pokusy nejsou příliš průkazné, protože nerespektují fakt sociální deprivace. Zajímavé výsledky přinesl pokus Alexandrové (1974). Potkani byli umístěni ve dvou odlišných klecích: jednak v běžné kleci, ve které žil větší počet samců a samic, jednak ve speciálně upraveném prostoru, který se skládal ze šesti malých klícek, spojených kruhovými chodbičkami se středovou částí. Zvířata mohla procházet z jedné klícky do druhé, či se kumulovat ve středu aparatury. Autorka sledovala chování zvířat, zejména projevy agresivity a TK. Již po 24 hodinách se v kruhově uspořádaných klecích zvyšoval TK oproti druhému typu prostoru o 15 mmHg i více, objevila se agresivita. Hypertenzí reagovalo více samců, než samic. Současně se objevila dominance některých jedinců, kteří pak atakovali jiná zvířata. Ani dominance, ani agresivita nebyla nutnou podmínkou pro vznik hypertenze, ale mezi samci, u kterých se hypertenze vyvinula, měli dominantní jedinci největší vzestup TK. Autorka interpretovala nálezy tak, že došlo k sociální dezorganizaci, k nemožnosti vytvoření teritoria. To se projevilo strachem, úzkostí a neklidem zvířat. Mláďata, narozená v této situaci, byla často ponechána bez mateřské péče, nebo byla zadávena některým z dospělých zvířat. Mortalita březích samic byla vysoká, zvýšená hmotnost nadledvin svědčila o důsledku stresu. Některá zvířata se snažila vytvořit si teritorium ve středu klece, což jim pomáhalo zlepšovat fyzický stav a snižovat TK. Naproti tomu zvířata, která byla kumulována v obyčejné kleci, nebyla agresivní a byla schopna normálně odchovat mláďata. Vzestup TK byl u nich méně výrazný. Otázkou je souvislost mezi TK a agresivitou. Soudí se, že hypertenze je spojena se vzestupem agresivity v sociální situaci. Ani klinické zkušenosti, ani experimentální literatura nedávají jednoznačné potvrzení těchto představ. Podle některých studií jsou hypertenzní jedinci méně agresivní v sociální situaci. U myší s vysokým nebo nízkým TK byl porovnáván počet ataků a agresivních reakcí. Hypertenzní myši byly méně agresivní vůči "vetřelci" než skupina s nízkým TK. Největší agresivitu pozorovali u zvířat s nízkým TK vůči vetřelci s vysokým TK. Většině pokusných prací, které studovaly vztahy mezi agresivitou a TK však lze vytknout, že jim chybí etologická analýza agonistického chování a přesné definování agresivity.

- 153-

12.7.3. Výzkum vztahů mezi chováním a gastrointestinálním onemocněním

Studium podmíněných reflexů upozornilo na to, že činnost vnitřních orgánů, jež je do značné míry řízena vegetativním nervovým systémem (který byl také nazýván "autonomní", tj. nezávislý systém), lze ovlivnit psychologicky. To znamená, že lze vypracovat podmíněné útrobní reflexy na vnější podněty. Vnitřní orgány reagují na podněty z vnějšího prostředí, reagují na zátěže nejrůznější povahy. Pokusné práce přinesly závažné nálezy o vlivu raného stresu na vznik vředové choroby v dospělosti. R. ADER provedl experimenty, ve kterých ukázal zvýšenou náchylnost vůči onemocnění žaludečními vředy u předčasně odstavených mláďat ve srovnání se zvířaty, odstavenými v normálním termínu (předčasné odebrání matky potkaním mláďatům znamená také nutnost dřívějšího přechodu z tekuté na tuhou stravu). Pro vznik vředů byla podstatná separace od matky. Na druhé straně handling (viz 14.kapitola), senzorická stimulace v kojeneckém věku, pozitivně zvýšila rezistenci vůči vředům v dospělosti. Zajímavé podněty pro humánní patofyziologii přinesly studie vlivu nevyhnutelných šoků. Ukázala se důležitost anticipace (očekávání) bolestivého podnětu. Pokusně byly sledovány dvě skupiny potkanů. První skupina mohla stiskem páčky vypnout šoky, tzn., že mohla kontrolovat situaci vlastní aktivitou (tzv. coping response), druhá skupina nemohla ovlivnit průběh pokusu. U této skupiny se projevil sklon k tvorbě žaludečních vředů. Jestliže však první skupina, která až dosud mohla situaci zvládnout, začala být "trestána" po správné odpovědi ranou, onemocněla v mnohem větší míře než zvířata druhé skupiny. To znamená, že konfliktová situace, kterou nebylo možno kontrolovat nebo předvídat, byla závažném činitelem v patogenezi vředového onemocnění. Jiným postupem k navozování žaludečních vředů je pohybové omezení zvířat. Výskyt vředů jako reakce na nucenou nehybnost byl závislý na trvání a na stupni pohybového omezení. Byla navozena pohybová restrikce spolu se sociálním stresem skupinovým umístěním nebo izolací zvířat. Podle některých studií jsou skupinově umístění potkani rezistentnější vůči onemocnění žaludečními vředy, jsou-li vystaveni konfliktní situaci ve srovnání s individuálně umístěnými. Rozsah vředového onemocnění je závislý na hranicích adaptace zvířete. Jestliže byli potkani denně vystavováni stresu nižší intenzity, vyvinula se u nich postupně schopnost tolerovat delší periody stresu nebo intenzivnější podněty. 12.7.4. Chování a poruchy imunity

Nepříznivé psychosociální podmínky, ve kterých žilo zvíře v raném věku, mohou ovlivnit činnost imunitního systému. Již dříve zjistila M.K.Petrova, že déletrvající experimentální neuróza může vést ke vzniku maligních nádorů ve vnitřních orgánech. Další výzkumné práce se soustředily na studium faktorů, které by mohly mít vliv na malignitu či na mortalitu po transplantovaných nádorech. Jedním z postupů byla zvýšená denzita, přeplnění zvířat na malém prostoru, nebo naopak, zavedení sociální izolace. Problematiku vztahu mezi psychosociálními podmínkami a činností imunitního systému rozpracoval R. ADER se spolupracovníky. Jejich práce daly základ novému výzkumnému i klinickému odvětví- psychoimunologii (používá se také termín psychoneuroimunologie). ADER a FRIEDMAN zkoumali vliv raných zkušeností nebo předčasného odstavu na průběh maligních procesů. Zjistili, že mortalita na určitý (ne jakýkoliv) druh transplantovaného karcinosarkomu je vyšší a nastupuje dříve u předčasně odstavených mláďat ve srovnání s normálně odstavenými. Další výzkum se zaměřil na vliv různých raných zkušeností (handlingu, senzorické stimulace, deprivace) na vznik nádorového onemocnění.

- 154-

12.8. Poruchy chování, navozené nevhodnou výživou Experimentálně byla řešena řada otázek, například vlivy nedostatečné výživy (malnutrice), chybění nebo nadbytku některých komponent diety a v posledních desetiletích psychogenní poruchy příjmu potravy (přehled Fraňková, 1996). Pokusné práce ukázaly, že nejzávažnějším poruchy chování vznikají, jestliže nutriční zásah postihuje mládě v časných vývojových stadiích (viz 14. kapitola), nebo již v prenatálním období, kdy je zásahu vystavena gravidní matka. Dlouhodobost či ireverzibilita je závislá na časování zásahu a délce jeho trvání. 12.8.1. Metodologické problémy a metodiky výzkumu vlivu výživy na chování

Použití zvířete v nutričních výzkumech má určité problémy. • Komplexnost výživy. Chybí-li v dietě živočicha jedna složka, může to ovlivňovat působení jiných komponent. Například mezi minerálními látkami existují velmi složité vztahy. Nedostatek nebo nadbytek některé minerálie může potencovat nebo snižovat účinek jiného mikro-nebo makroelementu. Také změna v obsahu jedné základní živiny (bílkoviny, sacharidy, tuky), nutně navozuje změnu poměru mezi ostatními živinami. • Mnohá zvířata mají vrozenou schopnost regulovat příjem potravy ve vztahu k fyziologickým potřebám. P. ROZIN ukázal, že potkan není ochoten přijímat deficitní jídlo a raději dobrovolně hladoví, než by jedl potravu, ve které chybí důležitá látka (vitamíny skupiny B nebo některé esenciální aminokyseliny). Zvířata, žijící v přírodě, ale i laboratorní potkany lze obtížně překrmovat. Dovedou regulovat příjem potravy, což je vlastnost, značně narušená u člověka a u zvířat, zkažených domestikací a kontaktem s lidmi (je známé žebrání zvířat v zoologických zahradách a obliba pamlsků, které mohou být pro ně i životně škodlivé). • Druhová specifičnost. Je třeba znát nutriční potřeby i způsoby potravního chování u studovaných zvířat. U konvenčně chovaných druhů (potkani, myši, psi, morčata) není problémem standardizace výživy, protože komerční směsi jsou běžně dostupné a jejich složení je ověřeno z hlediska požadavků na růst, reprodukci, zdravotní stav. Problémem je výzkum na méně obvyklých zvířatech, kde tato standardizace chybí nebo u kterých nejsou běžně známy jejich nutriční potřeby (někteří křečíci, rejsci, osmáci-degu a další). Nedostatek jedné živiny může narušit fyziologii i chování určitého, ale ne všech živočišných druhů. Týká se to např. vitamínu C. Lidé, opice a morče nedovedou syntetizovat tento vitamín metabolickou cestou. Proto nelze zkoumat vlivy jeho nedostatku u potkanů. Avšak potkani mají mnohé metabolické pochody blízké člověku, proto jsou vhodní pro nutriční výzkum. Některé metodické postupy: Byly vyvinuty metodiky pro dlouhodobá sledování vlivu nutričních zásahů v časném věku na chování. • Variace velikosti vrhu. Velikost vrhu determinuje u mnohých savců úroveň časné výživy. Potkaní samice je schopna kojit uspokojivě 8-10 mláďat. Jestliže se jí přidají mláďata od jiných samic, akceptuje je a kojí, ale množství mléka na jedno mládě klesá. Mláďata z nadměrně velkých vrhů (16-20ti členných) jsou od počátku života podvyživena. Ani normální výživa po odstavu již nemůže kompenzovat váhový deficit a po celý život se nepřiblíží hmotností normálně krmeným mláďatům (8-9ti členné vrhy). Naproti tomu zvířata z malých vrhů, kde jsou ponechána matce jen 3-4 mláďata, rostou rychleji a dosahují v dospělosti vyšší hmotnosti. McCance a E. Widdowsonová v Anglii prokázali, že výživa v raném věku může určit celoživotní osud jedince. Neuvědomili si, že počet mláďat ve vrhu není pouze nutričním, ale také psychologickým faktorem. Ukázali jsme (Fraňková, 1968), že velikost vrhu ovlivňuje kvantitu i kvalitu vzájemných interakcí mezi matkou a mláďaty i mezi sourozenci.

- 155-

• •

Hladovění: Nejjednodušším postupem je nedat pokusnému subjektu po určitou dobu jíst. U lidí to bylo zkoumáno v krátkodobých pokusech, u pokusných zvířat někdy trvalo hladovění až k jejich úhynu. Omezené množství potravy, protein-energetická deprivace. Cennější jsou nálezy, získané méně drastickým způsobem, než je hladovění až k vyčerpání tělesných rezerv. Množství potravy lze odměřovat pokusným zvířatům poměrně přesně. Má-li se navodit stav podvýživy již u gravidní samice, podává se jí 50% nebo ještě menší množství potravy, kterou spontánně konzumují kontrolní samice. Další možností je karence (nedostatek) bílkovin v potravě. Dlouhodobé podávání potravy se sníženým obsahem bílkovin vyvolává četné poruchy v činnosti organismu a narušuje i chování.

12.8.2. Některé poruchy chování, navozené nevhodnou výživou

Důsledky hladovění: Empirické poznatky o hladovění u lidí byly získány z různých zdrojů: z podrobných zpráv o těžkých poruchách chování, prožívání a změnách v osobnosti u vězňů koncentračních táborů nebo během blokády Leningradu za 2. světové války, i při hladomorech, které postihují současný svět. U pokusných zvířat je první reakcí na odebrání potravy zvýšená lokomotorická aktivita. Aktivita se zvyšuje až do určité fáze (obvykle do 4-5 dnů), po které prudce klesá až k úplné apatii před úhynem. Hladovění snižuje práh reaktivity na vnější podněty, čímž lze částečně, ale ne úplně vysvětlit zvyšování aktivity při hladovění. Energeticky nedostatečná potrava a proteinová malnutrice. Dlouhodobé přijímání energeticky (kaloricky) nedostačující potravy nebo její drastické omezení vyvolává řadu symptomů. Začíná-li již v kojeneckém věku, narušuje maturaci důležitých struktur a funkčních systémů CNS. Podvýživa ovlivňuje mateřské chování, klesá péče o mláďata. Dlouhodobým důsledkem karence bílkovin v potravě je apatie, snížená úroveň aktivity, hyperreaktivita, emoční labilita, stereotypní reakce, poruchy sociálních interakcí a další poruchy. Je zajímavé, že podobné symptomy byly nalezeny u těžce podvyživených lidí a u dalších živočišných druhů (potkanů, psů, koček, prasat, opic), což svědčí o narušení zcela základních biologických procesů. Karence vitamínů: Nejvíce pokusných prací se týkalo vlivu vitamínů skupiny B. Podobně jako nedostatek potravy, také karence B-vitaminů navodila hyperaktivitu zvířat, jež klesala s pokračující deficiencí. U psů došlo k poruchám ve vytváření podmíněných reflexů. Nedostatek thiaminu vyvolal přehnanou reaktivitu zvířat v konfliktové situaci, rigiditu naučené reakce, různé typy nepřiměřeného chování. Důležité poznatky přinesly práce o vlivu pyridoxinu (vitaminu B6). Jeho nedostatek narušil učení a chování zvířat. V dospělosti byla nižší hmotnost mozku, i když počet a velikost nervových buněk se nelišil od kontrol. Zvýšil se počet záchvatů na audiogenní podněty nebo elektrošoky. Minerální látky: Minerální látky jsou důležité pro vývoj struktury i funkcí nervové soustavy, pro regulaci dráždivosti, aktivitu enzymatických systémů atd. Některé z nich mají velký vliv na chování. Je to např. sodík a draslík. Snížený obsah sodíku v potravě (nedostatek soli) vyvolává neklid, třes, zhoršené učení a jiné symptomy. Poruchy chování se objevují při nedostatku hořčíku, vápníku, zinku, železa, fosforu, mědi, manganu a dalších minerálií (přehled viz Fraňková, 1996). O působení některých těžkých kovů, které mohou být přítomny v potravě, budeme jednat v další pasáži.

- 156-

12.9. Behaviorální teratologie a toxikologie Teratologie a toxikologie čerpá mnoho podnětů z pokusů na zvířatech, které pomáhají vysvětlit některé z poruch a jejich mechanismy u člověka. 12.9.1. Pojem behaviorální teratologie Mládě je neobyčejně vnímavé vůči vnějším podnětům. Již vyvíjející se plod může být ohrožen různými nepříznivými zásahy (viz též 14. kapitola). Plod může být poškozen nepřímo, prostřednictvím matky, přenosem látky placentou. Škodlivých vlivů, které mohou narušit morfologický vývoj, je mnoho. Řada látek v nižší koncentraci nepoškozuje strukturální vývoj nervové soustavy, ale narušuje rozvoj některých psychických funkcí a chování. Důsledkem je mentální retardace a příznaky, klasifikované dříve jako symptomy lehké mozkové dysfunkce. Může to být hyperemocionalita dítěte, agresivita, poruchy nálady, hyperaktivita atd. Tyto látky se nazývají "behaviorální teratogeny" na rozdíl od substancí, zařazených do kategorie "klasických" teratogenů. Teratogen je látka či faktor, který způsobuje v průběhu nitroděložního vývoje embrya nebo plodu vývojové odchylky, jež se projevují deformacemi některých struktur. Typickým teratogenem je virus, způsobující zarděnky nebo lék thalidomid. Lék, podávaný gravidní matce, je třeba považovat za teratogen, jestliže vede ke zvýšenému výskytu vrozených vad, které nelze vysvětlit působením jiných faktorů. Nešťastná historie s thalidomidem, kterou odnesl obrovský počet dětí v různých zemích, byl způsoben tím, že nebyly dělány zkoušky na teratogenní účinky u více živočišných druhů. Některá látka může být teratogenem pro člověka, ale ne pro zvířata a naopak. V případě thalidomidu se podcenily druhově specifické účinky. Od té doby je kontrola nově vyvíjených léků podstatně preciznější. Některé z těchto látek se vyznačují velkou specificitou, tzn., že jejich účinky záleží přesně na tom, kterou fázi morfogeneze postihují. U zvířat to může být otázkou několika dní nebo i kratších období. Vzniklo nové odvětví medicíny- behaviorální teratologie. Definuje se jako obor, který se zabývá působením látek, jež mohou narušit už v prenatálním období psychický vývoj. Tyto látky může matka přijímat v potravě, ve vodě, ze vzduchu nebo pokožkou ve formě kosmetických přípravků. Animální model je v tomto oboru nepostradatelný, protože umožňuje přesné určení fáze gravidity matky, ve které je účinný, i stanovení vztahů mezi dávkou a délkou vystavení škodlivému činiteli. 12.9.2. Příklady působení některých behaviorálních teratogenů • Psychofarmaka. Užívání látek se sedativními či anxiolytickými účinky těhotnými ženami je poměrně časté. Některé z nich mohou působit negativně na vyvíjející se plod a dítě po narození. Podávání chlorpromazinu gravidním potkaním samicím navodilo u mláďat pokles spontánní lokomotorické aktivity a zhoršené učení v bludišti. Podobné výsledky byly získány na myších. Některé trankvilizéry (léky se zklidňujícími účinky), aplikované březím samicím, zvyšovaly u mláďat citlivost vůči zátěžovým podnětům. Podávání některých benzodiazepinů, které je dnes velmi časté, znamená velké riziko pro vývoj chování potomků. Také barbituráty, konzumované během gravidity, měly nepříznivý vliv na chování mláďat. Ta měla více chyb při učení se v bludišti. Rychlost učení podmíněné úhybné reakci negativně korelovala se stoupající dávkou fenobarbitalu. Podobných pokusů bylo provedeno mnoho a vyplývá z nich, že by se těchto léků měla gravidní žena vyvarovat nebo omezit jejich užívání na minimum. •

Narkomanie a toxikománie gravidní matky. Tento druh rizikových faktorů se stává velkým celospolečenským problémem. Souvisí to se zvýšeným konzumováním různých halucinogenů, opiátů, ale také se závislostí na alkoholu, nikotinu a kofeinu.

- 157-

Alkohol je považován za "čistý" behaviorální teratogen, protože v nižší dávce nepoškozuje morfologický vývoj, nepůsobí nápadnější odchylky v činnosti organismu, ale přesto může navozovat závažné psychické poruchy. Zvířata, která byla během intrauterinního vývoje vystavena působení alkoholu, projevovala různé abnormality chování. Mláďata byla hyperaktivní, měla poruchy útlumových procesů (vysvětlovaných retardací vývoje cholinergních nebo serotogenních inhibičních okruhů v telencefalu). M. Kršiak zjistil (1975) zvýšenou útočnost a lokomoci myší v sociální situaci. Také další studie ukázaly dlouhodobé behaviorální efekty alkoholu. Z pokusu G. Ewarta a M.G. Cutlerové (1979) můžeme citovat: Podávání 5% roztoku alkoholu dospělým myším samcům a samicím neovlivnilo jejich fertilitu. Jejich potomci však měli významně nižší porodní váhu a nižší hmotnost zůstala po celý život. Neobjevily se vrozené malformace. Ve 3.-4. týdnu po narození a v dospělosti byla prováděna etologická analýza sociálního chování. Mladí samci i samice alkoholických rodičů měly sníženou frekvenci a trvání sociálních aktivit (investigaci a očichávání partnera) a přibylo prvků, zařazených do kategorie nesociálních aktivit. U dospělých samců přetrvávala zvýšená frekvence únikových reakcí. Některé kategorie chování se normalizovaly. Experimentálních dat o působení alkoholu, podávaného v prenatálním období, je ve vědecké literatuře mnoho (přehled podal N.W. Bond, 1981). Vlivy nikotinu na chování a učení pokusných zvířat byly prokázány u mladých i starších subjektů v mnohých studiích, jsou však doklady i o působení nikotinu na behaviorální vývoj v raném věku. První výzkumné studie neprokázaly ovlivnění gravidity a teratogenní vliv kofeinu, podávaného ve vodě březí samici. Začalo se o něm uvažovat jako o behaviorálním teratogenu, když se některé experimentální práce na potkanech a myších zaměřily na mnohem subtilnější behaviorální analýzu. Potomci matek, přijímajících vyšší množství kofeinu během gravidity (nebo gravidity a laktace), vykazovali dlouhodobé změny v chování. Vlivy některých složek potravy Z vitamínů mohou působit jako teratogeny vitamín A a D, jsou-li podávány v nadbytku. Vitamín A, je-li přijímán ve vysokém množství na počátku embryogeneze, navozuje tak těžké malformace, že mládě nepřežívá. Je-li příjem vitamínu A nadměrný uprostřed, nebo ke konci gravidity, mládě přežívá, neprojeví se zjevné malformace, avšak může být narušen vývoj chování a schopnost učení, nebo-li, v tomto případě působí jako behaviorální teratogen. Také u některých minerálních látek byla zjištěna jejich potenciální toxicita, jestliže jich potrava obsahovala nadbytek. Potrava matky může obsahovat látky, které mohou mít toxický vliv na vyvíjející se plod. Některé z příčin mentální retardace, hyperaktivity dítěte, a vývojové defekty mohou mít souvislost s kontaminací potravy matky. 12.9.3. Behaviorální toxikologie Behaviorální toxikologie je obor, který se zabývá důsledky chemických a fyzikálních činitelů na chování intaktního organismu, využívá metod experimentální psychologie, behaviorální farmakologie a behaviorálního výzkumu mozku. Z toho vyplývají její vztahy k psychofarmakologii a behaviorální teratologii. Před současnou toxikologií stojí obtížné úkoly: stále více narůstá počet látek, které mohou mít toxický vliv na organismus jak v akutním působení, tak při dlouhodobém vystavení. Látky s možnými toxickými účinky na CNS souvisejí s průmyslovou výrobou, jiné mohou být inhalovány (jako výfuky spalovacích motorů), mohou se dostat do pitné vody, být součástí potravy (barviva, příchutě aj.). Závažné problémy jsou spojeny s kojeneckou výživou. Stalo se, že některé americké firmy vyráběly kojeneckou výživu, která měla 3-100x vyšší obsah manganu ve srovnání s mateřským mlékem. V klinickém šetření se ukázalo, že děti, u nichž byla nalezena vyšší koncentrace manganu, měly poruchy kognitivních funkcí. Práce na animálním modelu je neocenitelná. Přitom jedním z

- 158-

největších problémů je screening- tj. soubor metod, které mohou v co nejkratší době a na co největším počtu zvířat odhalit změny v chování, ke kterým by mohlo dojít i při nižších dávkách nových, dosud neověřených látek. Olovo: Vyšší příjem olova je jedním z častých případů poškození CNS. Děti jsou vůči působení olova citlivější než dospělí a funkční poruchy v činnosti nervové soustavy mohou být vyvolány malými dávkami, které ještě nepůsobí strukturální poruchy, encefalopatii či demyelinizaci periferních nervů. U pokusných zvířat, kterým bylo podáváno olovo ve vodě od raného věku, se vyskytly různé poruchy chování. Myši obou pohlaví měly sníženou frekvenci sociálních a sexuálních aktivit, bylo narušeno učení v bludištích různého typu, inhibována aktivita v "open-fieldu". Rtuť: Chronická a subakutní expozice rtuti vede k její zvýšené koncentraci v játrech, ledvinách a krvi ve srovnání s mozkem, přesto je mozek cílovým orgánem. Zejména vyvíjející se mozek je citlivý vůči intoxikaci. Pokusy na zvířatech potvrdily poruchy různých typů chování (Fraňková, 1996). Doplňková literatura ke 12. kapitole: Andriasov, A.N., Brakš, T. (Red.), 1966. - Bond, N.W., 1981. - Corson, S.A. a spol., 1976.Davis, M. a spol.,1984. - Drvota,S., 1979.- Fraňková, S., 1996. - Fraňková, S., Klein, Z., 1997. Martínek, Z., 1979.- Pavlík, A., Benešová, O., 1981. - Servít, Z., 1958. - Svorad, D., 1956.

- 159-

13.

KAPITOLA

GENETIKA CHOVÁNÍ 13.1. Historie, význam a problémové okruhy genetiky chování Genetika chování se rozvíjí extenzívně od poloviny 20.století pod vlivem poznatků obecné genetiky, fyziologie, srovnávací psychologie a dalších oborů. Práce, ukazující dědičnost některých znaků chování a první pokusy o selekci zvířat podle chování jsou staršího data. YERKES (1913) studoval chování laboratorních a divokých potkanů. Křížením získal hybridy, kteří zaujímali střední postavení mezi rodiči v divokosti. Z toho usoudil autor na hereditu této vlastnosti. TOLMAN (1924) křížil potkany na základě úspěšnosti učení v labyrintu, ale bez většího zdaru. V první generaci se sice lišily výkony linie úspěšných od neúspěšných, ale už ve druhé filiální generaci se rozdíly setřely. V pavlovovských laboratořích se zabývala Sadovnikova-Kolcova (1931) dědičností schopnosti učení u potkanů. Pozorovala, že paralelně s rozvíjejícími se rozdíly v rychlosti učení se začala zvířata odlišovat i v chování. Učení v bludišti však nekorelovalo s výsledky, dosaženými v jiné podnětové situaci. Vývoj behaviorální genetiky souvisel s pokroky v oblasti molekulární genetiky, výzkum na zvířatech ovlivnilo rovněž studium dědičnosti u lidí. Mezi hlavní problémy genetiky chování patří: co se dědí, jakým způsobem se určitá vlastnost dědí, jaký je význam dědičnosti. Dědičnost je zdrojem podobnosti příbuzných organismů, představuje určitou konzervativní tendenci života. Dědičné vlastnosti jsou předávány dalším generacím složitým mechanismem, který zaručuje, že potomstvo získá vlastnosti rodičů a tím se umožňuje existence přirozených systematických jednotek v přírodě, jako je např. druh. Avšak některé vlastnosti potomků vznikly kombinací vlastností několika předků nebo vzniká nový rys, který se u předků nevyskytl. To je projevem další evoluční tendence- proměnlivosti. Každý živý jedinec je tedy výslednicí působení dědičnosti a proměnlivosti. Genetika chování se snaží proniknout k mechanismům interindividuální variability chování, tzn. rozdílného chování mezi jedinci v rámci druhu. Zároveň ukazuje druhovou specifičnost chování, tj. značnou podobnost určitých projevů u jedinců téhož druhu. Interindividuální variabilita tvoří základ pro přírodní výběr i pro záměrnou selekci určitých vlastností. Příčiny variability mohou být dány genetickými či vnějšími faktory nebo výsledkem interakce mezi genotypem a prostředím. Na problém interindividuální variability upozornila pionýrská práce R.J. Williamse (1956). Williams zavedl termín" biochemická individualita". Týká se rostlin, zvířat i člověka. Individualitu lze najít v genetické výbavě, morfologických a fyziologických, metabolických vlastností, nutričních požadavků. V oblasti výživy inspirovala Williamsova práce např. E.M. Widdowsonovou a McCance, kteří prozkoumali rozdíly v nutričních potřebách u mužů, žen a dětí. U nás jsme se seznámili s Williamsovou koncepcí prostřednictvím J. Láta (1958), který ji aplikoval na studium vztahů mezi chováním a některými fyziologickými vlastnostmi laboratorních potkanů. Lát bojoval proti představě "průměrného organismu", který brání pochopení složitosti chování. Problémem, který se vymyká z rámce psychologie, jsou mechanismy, kterými se realizuje přenos dědičné informace. Využívají se poznatky neurofyziologie, biochemie, výsledky výzkumů na molekulární i submolekulární úrovni. Pokrok v této oblasti je v posledních desetiletích velmi výrazný, je otázkou, zda-li jej psychologie dovede plně využívat.

- 160-

13.2. Metodické přístupy v behaviorální genetice 13.2.1. Izolace zvířat od příslušníků vlastního druhu

Zvíře je izolováno od počátků postnatálního života od ostatních zvířat stejného druhu (viz pokusy typu Kaspar Hauser). Je chováno v konstantním prostředí, jsou kontrolovány všechny vnější podmínky, které by mohly mít vliv na chování. Zvíře nemůže pozorovat chování příznačné pro svůj druh, neosvojí si komunikaci, nemůže se učit nápodobou. Všechny jeho vzorce chování jsou považovány za výraz vrozených automatismů. Metodika byla kritizována, protože pro vývoj normálního chování jsou nutné určité psychologické podmínky a sociální prostředí, ve kterém se může rozvinout genetický základ. Jestliže žije v izolaci, je to nenormální situace, ve které mohou vzniknout abnormální formy chování. Na druhé straně i v záměrně omezených podmínkách může zvíře získávat určité zkušenosti (při manipulaci s potravou, pohybem v kleci, v kontaktu s ošetřovatelem apod.). Izolace zvířat není nutnou podmínkou toho, aby bylo možno odlišit geneticky programované vlastnosti od vlastností, formovaných během ontogeneze. I pozorování zvířat v přírodě může ukázat některé dědičné formy chování. Kukačka obecná (Cuculus canorus), známá svým hnízdním parasitismem, klade vejce do hnízda jiným druhům ptáků. Kukaččí mládě je vychováváno rodiči s jinými specifickými vzorci chování a odlišnými hlasovými projevy. Přesto dospělá kukačka neimituje hlas svých pěstounů, ale její chování i akustické projevy jsou shodné s vlastním druhem. Podíl genetického základu a vnějšího prostředí na chování se značně liší u různých druhů. Zpěv některých ptáků je téměř neměnný, neovlivněný vnějšími podněty, jiný se vyznačuje "dialekty", tito ptáci dovedou dobře napodobovat hlasy jiných ptáků. Příkladem je drozd zpěvný (Turdus philomelos). 13.2.2. Selekce a křížení

Výběr vlastností, podle kterých provádí člověk genetickou selekci, je rozsáhlý. Selekce byla pokusně prováděna u obratlovců i u bezobratlých. Některé postupy laboratorní genetiky chování • Crossbreeding (hybridizace, záměrné křížení). Do rodičovské (parentální) generace jsou voleni jedinci s jednou rozdílnou behaviorální vlastností. U dalších filiálních generací (Fl, F2) je sledován výskyt dané vlastnosti. • l Cross-fostering (výměna pěstounů u hybridů). Příkladem je chov zvířat ve dvou geneticky rozdílných liniích. Po upevnění sledovaného znaku se provede výměna mláďat tak, aby rodiče linie A vychovávali linii B a naopak. Tím lze rozlišit genetické znaky od vlivu prostředí, zejména vlivů, podmíněných matkou (chování, výživa ap.).

13.3. Genetika chování u bezobratlých Genetika chování byla studována od jednobuněčných organismů až po člověka. Molekulární (či submolekulární) úroveň dává možnost proniknout k základním mechanismům chování, izolovat jednotlivé geny, stanovit jejich lokalizaci na chromozómech, translokací genů vytvářet mutanty a prokazovat jejich specifické behaviorální a fyziologické účinky. V současnosti se stávají problémy genetického inženýrství i psychologickým a psychosociálním problémem včetně etických dopadů. Jedinečnou příležitost ke sledování regulační funkce genů, jejich vlivu na anatomii i chování poskytuje hmyz. Genetika hmyzu přinesla jedinečné doklady o vlivu genů na chování.

- 161-

Genetické studie na hmyzu mají mnoho výhod: hmyz má relativně jednoduchou nervovou soustavu, pokusně lze pracovat na ohromném počtu jedinců, životní běh je tak krátký, že lze zkoumat mnoho generací, je ekonomicky dostupný. 13.3.1. Octomilka obecná (Drosophila melanogaster) v genetice chování

Výhody, které jsme výše uvedli, se týkají v plné míře octomilky. Dává možnost vytváření velkého počtu mutantních forem. Bylo zmapováno mnoho genů a jejich lokalizace na chromozómech. BENZER prováděl genetickou selekci podle pohybové aktivity, geotaxe, chování při stresech, citlivosti na teplotu. Studoval rovněž endogenní rytmy, zkracoval denní rytmus nebo jej úplně zrušil. Zjistil, že biorytmy jsou u drosophil řízeny strukturami v nadjícnovém gangliu. Tzv. genetická mozaika se u octomilek provádí mutacemi genů tak, že jsou změněny některé tkáně nebo části těla, ostatní části mají původní genotyp. Bylo prokázáno, že neuron je jednotkou, jejíž funkční aktivita může být řízena jedním genem. Řízení různých částí těla jednotlivými geny se realizuje i tam, kde motoneurony každé strany těla fungují nezávisle. V některých pokusech bylo manipulováno s geny na X chromozómu tak, že vznikl jedinec, který má část těla samčí a část samičí, např. 1/2 samce a 1/2 samice, nebo 1/8 samce a 7/8 samice ap. Taková pohlavní mozaika se nazývá gynandromorfismus. Sexuální chování se řídí podle buněk hlavového ganglia. Nemusí to být zcela jednoznačné, protože reprodukční chování se skládá z mnoha částí, od námluv přes páření až ke kladení vajec. Lokalizace některých prvků sexuálního chování v X chromozómu je taková, že u samců určuje chování vůči samičce, u samic receptivitu. Sexuální chování hmyzu je vysoce specializované a u opačných pohlaví evolučně stabilizované . Skládá se ze série stereotypních pohybových reakcí, při kterých je každý článek závislý na receptorech, které mohou být u různého druhu různě dominantní. U gynandromorfních zvířat může být narušena sekvence některé části tohoto cyklu, intenzita stimulace či citlivost na stimulaci ze strany druhého pohlaví. Námluvy samce, receptivita samic a kladení vajec je sice kontrolováno mozkovým gangliem, ale pohyby křídel jako samčí typ chování jsou určeny pohlavím krčního ganglia. Např. mouchy se samičím tělem vykazují iniciální stadia samčího hlasového projevu, ale mohou kompletizovat zvuk pouze tehdy, je-li v krčním gangliu přítomná samčí tkáň. Na Drosophile bylo prokázáno, že mutace některého systému či funkce těla se může projevit zprostředkovaně v sexuálním či reprodukčním chování. Byla vytvořena velká řada mutantů. Mutovaný gen může mít i vedlejší účinky, projevuje se v metabolismu, délce života atd. Většina mutací také modifikuje chování. U Drosophil byly provedeny pokusy, které měly prokázat změny schopnosti učení v závislosti na zásazích do genetické výbavy. Také u dalšího druhu hmyzu, např. u masařek, byly dělány genetické pokusy. Na základě vypracování podmíněných reflexů byly vytvořeny linie, které se lišily v rychlosti učení. Rozdíly byly statisticky významné od 8. filiální generace. 13.3.2. Experimenty u včely medonosné

Pozorování chování včelích dělnic přineslo zajímavé výsledky. U některých kolonií vyhazují dělnice mrtvé larvy z úlu, zatím co jiné je ponechávají v buňkách. Rothenbühle (1960) nazval chování první skupiny "hygienické": dělnice odkrývaly víčka komůrek s uhynulými larvami a odstraňovaly je, kdežto druhá, "nehygienická" skupina dělnic se o larvy nestarala. Kříženci rodičů z obou skupin měli chování nehygienické, které bylo tedy dominantní. Při zpětném křížení hybridů F1 s recesivním homozygotem (s "hygienickým" chováním) vznikly čtyři skupiny zhruba ve shodných číselných poměrech: a) Skupina dělnic s úplným vzorcem "hygienického" chování, b) skupina dělnic, které odkrývaly víčka komůrek, ale nedokázaly odstranit mrtvé larvy,

- 162-

c) dělnice, které neuměly odkrýt víčka komůrek, ale odstraňovaly mrtvé larvy, d) skupina kompletně "nehygienických" dělnic, které se o nic nestaraly. Další pokusy ukázaly, že výsledky nelze vysvětlit jako "vše nebo nic". I nehygienické včely odstraňovaly mrtvé larvy, ale potřebovaly k tomu silnější podněty. Tyto nálezy naznačují, že přirozený výběr může vést k eliminaci některého prvku chování tím, že zvyšuje práh pro jeho vyvolání.

13.4. Genetická selekce podle chování u obratlovců. Na laboratorních zvířatech byly provedeny četné genetické pokusy. Výzkumy se týkaly genetiky aktivity, emocionality, inteligence nebo fyziologických charakteristik, které měly druhotně vliv na chování (váha mozku, křečová pohotovost, spontánní hypertenze, tolerance alkoholu ap.). 13.4.1. Selekce podle aktivity a emocionality

Pokusy o genetickou selekci zvířat podle lokomotorické aktivity jsou staršího data. Rundquist (1933) vybíral potkany na základě jejich aktivity v běhacích bubnech. Vyselektoval dvanáct generací. Zvířata málo aktivní uběhla průměrně 6000 otáček za patnáct dní, zatímco u normálních potkanů to bylo přibližně 100.000 otáček (podobně velké rozdíly jsme pozorovali také v naší laboratoři, Fraňková a spol., 1987). Originální výzkumy genetiky aktivity provedl BROADHURST (1959), který vytvořil dvě linie laboratorních potkanů " Maudsley reactive" a "Maudsley non-reactive" (název podle pracoviště, kde byl výzkum prováděn- Maudsley hospital v Anglii). Základem selekce je aktivita ve volném poli ("open-fieldu") a defekace na základě indexu, navrženého HALLEM. Hall zjistil, že existují dva druhy potkanů: první reaguje na nové podněty (například na umístění do nového prostředí) vysokou defekační aktivitou (počítá se počet bolusů-bobků, vyloučených během testu). Ti byli nazváni "emocionální". Druhý typ zvířat na stejnou situaci nereaguje defekací ani urinací, to jsou tzv. "neemocionální" zvířata. Aktivita a defekace vykazuje v neselektované populaci potkanů velkou interindividuální variabilitu. Křížením extrémních jedinců lze získat linie vysoce či málo aktivních zvířat. Zajímavé však je, že vysoká úroveň aktivity je doprovázena nízkou úrovní defekace a naopak, málo intenzivní aktivita bývá spojována s vysokou defekací. Korelační koeficient, vyjadřující vztah mezi těmito dvěma vlastnostmi je vysoký, avšak nepřibližuje se k hodnotám ±1.O0. I když vztah mezi aktivitou a defekací je přesvědčivý, jeho kauzalita zůstává nevysvětlená. Prof. O. Benešová si u nás jako první povšimla, že lze ve větší populaci najít čtyři typy zvířat podle úrovně aktivity (A) a defekace (D): 1) +A-D : vysoká aktivita a nízká defekace 2) -A+D : nízká aktivita asociovaná s vysokou defekací 3) +A+D : obě charakteristiky vysoké 4) -A-D : málo aktivní a nedefekující. Výskyt 3. a 4. typu je v populaci podstatně méně zastoupen ve srovnání s prvními dvěma typy. Benešová prováděla se svými kolegy řadu pokusů, ve kterých ukázala rozdílné biochemické charakteristiky těchto skupin. V naší laboratoři jsme se pokoušeli o genetickou selekci podle uvedených čtyř kombinací a testovali jsme různé další behaviorální charakteristiky. Zajímavé byly například rozdíly v mateřském chování. Je však pravdou, že se dobře dařila selekce na +A-D a -A+D, ale varianty +A+D nebo -A-D byly problematické. Samice těchto vlastností měly horší reprodukci a není jisté, šlo-li skutečně o geneticky předané vlastnosti nebo o určitou patologii fenotypu. Obdobné pokusy, jako u potkanů, se prováděly v řadě laboratoří rovněž u myší. Vzniklo mnoho variant, kmenů, označených např. BALB, C57, DBA. Například myši kmene C57 jsou vysoce aktivní a méně defekují ve srovnání s BALB. Myši BALB, které jsou "emocionálnější", mají také vysokou hladinu serotoninu v mozku.

- 163-

13.4.2. Selekce podle schopnosti učení a řešení problémů

Tyto pokusy měly prokázat, zda-li existuje dědičnost "inteligence". Mezi nejstarší experimentální postupy patří metodika, zavedená TRYONEM (1929). TRYON testoval v členitém bludišti schopnost potkanů učit se na základě potravového posílení správné reakce. Podle výsledků učení rozdělil zvířata na "chytrá" (maze-bright) a "hloupá" (maze-dull). Podařilo se mu vypěstovat celkem 22 generací. Od 8. filiální generace se hodnoty linií "chytrých" a "hloupých" nepřekrývaly. Tryanovy pokusy byly kritizovány z metodického hlediska, zejména se zpochybnila možnost generalizace nálezů. Další pokusy ukázaly, že potkani mohou při učení v bludišti využívat prostorové a zrakové klíče. Neselektovaná populace potkanů to tak skutečně dělala. Avšak "chytří" Tryonovi potkani se učili rychleji podle prostorových klíčů, "hloupí" přednostně využívali zrakové klíče. V dalších studiích se ukázalo, že potkani, kteří dosahovali lepších výkonů při učení na základě potravového posílení, měli horší výsledky v obranné situaci, při použití bolestivých podnětů. To znamená, že se Tryanovy dvě linie patrně nelišily v "inteligenci", ale v motivaci k učení. Linie "chytrých" byla více motivována hladem, pro linii "hloupých" byla důležitější motivace úniková (obranná). Tyto nálezy vyvolaly mnoho diskusí. Ukázalo se, že je problém podstatně složitější. Tak při mezisignálních intervalech v délce 30 sec. byly velké rozdíly mezi liniemi v úspěšnosti učení. Prodloužení intervalů mezi podněty na pět minut zmenšilo rozdíly mezi liniemi a při jediné expozici denně se "chytří" od "hloupých" nelišili. To svědčí o tom, že Tryonova selekce byla ve skutečnosti prováděna (kromě jiného) podle rychlosti konsolidační stopy. Je velmi pravděpodobné, že existují genetické rozdíly v mechanismech krátkodobé a dlouhodobé paměti, které se do uvedeného pokusného plánu dostaly jako nekontrolovaná proměnná. To ukazuje, jak lze interpretovat nesprávně výsledky precizně prováděných pokusů, jestliže neznáme nebo nemáme možnost ověřit vlivy všech nezávisle proměnných. V Itálii vypěstoval BIGNAMI (1965) linie potkanů podle toho, jak rychle se naučili únikové reakci na působení bolestivého podnětu. Linie byly nazvány Roman high avoidance (RHA) a Roman low avoidance (RLA). Na těchto liniích pracovalo mnoho výzkumných evropských laboratoří. Jak ukázaly další studie, použitá metodika tzv. dvousměrného podmíněného vyhýbání (two-way conditioned avoidance) odráží do značné míry rozdíly v emocionalitě, méně úroveň celkové aktivity. Potíž je opět v interpretaci, pokud je tento postup považován za důkaz dědičnosti "inteligence" nebo obecné schopnosti učení. Také u psů byla zkoumána dědičnost schopnosti učení. Mezi plemeny psů byly velké rozdíly ve schopnosti řešit nový problém. Výborný výkon v takových situacích podávají kokršpanělé (jako slídiči) a bíglové (jako honicí psi). Shetlandští ovčáci jsou psi, selektované pro práci pod dohledem člověka. V pokusech, kde se měli samostatně rozhodovat, podávali špatný výkon. Jako by čekali na člověka, na jeho pokyn, co mají dělat. Dokladů k problematice genetiky učení a řešení nových problémů u psů lze přinést mnoho. Alespoň jeden příklad: s kokršpanělem a basenji byl proveden pokus, ve kterém byla na různě velkých bednách umístěna potrava. Basenji je pes s geneticky vysoce vyvinutou schopností šplhání a skákání na rozdíl od kokršpanělů, kteří jsou poměrně nemotorní. Přesto však kokři získali potravu rychleji než basenji. Basenji jsou totiž značně ostražití vůči novým podnětům a mají menší potravní motivaci. Kokršpanělé se nebojí nových předmětů, mají vysoký zájem o potravu a jsou schopni vyvinout velké úsilí k jejímu dosažení. Proto podávali v pokusu lepší výkon. To znamená, že v běžném životě může zvíře mobilizovat různé psychické vlastnosti pro úspěšné vyřešení nového problému. Význam výzkumu genetiky učení u zvířat

- 164-

Mnohé selekční experimenty potvrdily dědičnost určitých vlastností zvířat, které mohou ovlivnit průběh učení. Nepodařilo se prokázat (podobně jako u humánních subjektů), že by existoval genetický přenos jakési univerzální schopnosti učení a "inteligence". Především zvířata, která byla úspěšná v jednom metodickém uspořádání, nemusela být superiorní v odlišných situacích. Soudí se, že heredita vlastností, které mají vztah k učení, má polygenní charakter. Byly rovněž zjištěny změny aditivní-tj. závislé na sumačním efektu různých genů, komponenty dominance (vzájemné působení genů uvnitř lokusu) i mezilokusová komponenta. 13.4.3. Selekce podle agresivity

Zmínili jsme se o ní v 11. kapitole. Pozornost vzbudily experimenty Lagerspetzové ve Finsku (1961), ve kterých ukázala možnost selekce podle agresivity, která v neselektované populaci rovněž jeví velkou interindividuální variabilitu. Také další vědci se zabývali genetickými aspekty agresivity. 13.4.4. Selekce podle preference alkoholu

Důležitou úlohu při vzniku alkoholismu, zejména u mladých lidí mají sociální faktory. Přesto se již dlouho uvažuje o genetickém základu závislosti na alkoholu. V rodinách, kde se vyskytují těžké formy alkoholismu, je i mezi blízkými příbuznými více alkoholiků, než v ostatní populaci. Jejich děti začínají pít alkohol dříve než děti z nealkoholických rodin. To však není argument ani pro genetický, ani pro sociální základ alkoholismu. Na laboratorních hlodavcích bylo prováděno mnoho pokusů, které ukázaly interindividuální rozdíly v toleranci a preferenci alkoholu. Genetickou selekcí se podařilo vypěstovat linie s vysokou či nízkou preferencí alkoholu. U myší kmene C57BL byla nalezena vyšší preference alkoholu ve srovnání s DBA a tato vyšší preference byla doprovázena vyšší hladinou acetaldehydu v krvi za určitou dobu po podání alkoholu. 13.4.5. Model spontánní hypertenze a chování

Z větší populace potkanů lze vybrat zvířata se spontánní hypertenzí. V japonském Kyotu vyvinuli Okamoto a Aoki (1963) selektivním křížením potkanů z původního kmene Wistar linii spontánně hypertenzních zvířat (SHR). Ta byla v četných pokusech porovnávána s normotenzními potkany kmene Wistar-Kyoto (zkratka WKY). Podobnou selekcí byly vytvořeny linie hypertenzních potkanů na Novém Zélandu. Kromě vysokého TK byly pozorovány rozdíly v různých fyziologických i behaviorálních vlastnostech. Hallbäcková (1975) zjistila vyšší odpověď na psychologický stress (silný akustický podnět nebo vibrace) u SHR ve srovnání normotenzními. Zajímavým nálezem bylo to, že sociální deprivace, která neměla vliv na TK u normotenzních, snižovala u SHR vývoj hypertenze. Zřejmě tím, že odpadla nutnost kompetice o jídlo, sociální konflikty a další důvody pro agonistické interakce, snížil se také jejich stres a poklesla hladina jejich aktivace (arousal). Další studie ukázaly u SHR hyperreaktivitu, hyperaktivitu a poruchy habituace explorační aktivity ve srovnání s WKY. Fyziologické projevy hypertenze se u SHR vyvíjejí v juvenilním období. V naší laboratoři jsme však pozorovali rozdíly v chování již na konci prvního týdne postnatálního života. U SHR mláďat jsme zaznamenali sníženou ultrasonickou vokalizaci při jejich odebrání matce a umístění do neznámého prostředí a méně kontaktního chování ve srovnání s neselektovanou populací potkanů kmene Wistar. Překvapila nás agresivita mláďat SHR, kterou jsme u normálních zdravých potkaních mláďat nikdy předtím nepozorovali.

- 165-

13.4.6. Další selekční experimenty

•

•

Citlivost vůči epileptiformním podnětům: U některých myší nebo potkanů lze vybavit audiogenní křečový záchvat pouhým zvukem klíčů nebo jiným akustickým podnětem, což na jiná zvířata nemá velký vliv, nebo potřebují mnohem intenzivnější podnět k vyvolání záchvatu. Ve Fyziologickém ústavu ČSAV byli vyselektováni také psi s vysokou citlivostí vůči audiogenním podnětům. Behaviorální pokusy na nich prováděl Z. Martínek. Hmotnost mozku: Větší hmotnost mozku vzhledem k ostatním orgánům se v některých studiích ukázala jako výhodná při učení. Někteří autoři zjistili pozitivní korelaci mezi vahou mozku a schopností učení. Například Tryon nalezl u skupiny "chytrých" potkanů větší mozky ve srovnání s "hloupými". Zvířata s vyšší hmotností mozku byla úspěšnější při učení ve vodním bludišti, v testech diskriminace, v přeučování se prostorové diskriminaci. Výsledky nelze přeceňovat, protože mohly být zatíženy různými metodickými faktory.

13.5. Genotyp a ontogeneze chování Ve 14.kapitole bude ukázáno, jak důležitou úlohu ve formování chování má rané prostředí, vlivy pěstounů, příslušníků sociální skupiny. Pokusně byl ověřován vliv genetiky rodičů na některé typy chování. Myší mláďata kmene BALB byla vychovávána rodiči kmene C57 a naopak. Ukázalo se, že v chování mláďat se projevují genetické charakteristiky rodičů, ale současně s tím na rodiče působilo chování, dané genotypem mláďat. To znamená, že od raných fází postnatálního vývoje se vytvářejí zpětně vazby mezi pěstouny a mláďaty. Nedořešenou otázkou je, kdy se u živočichů může projevit geneticky daná vlastnost a lze-li na základě chování mláděte predikovat jeho chování a reaktivitu v dospělosti. Jisté je, že exprese geneticky zprostředkovaného chování může záviset na věku. Některé vlastnosti se projevují v téměř definitivní podobě již u mláďat, jiné až v dospělosti. Dílčí nálezy nelze generalizovat. Některé vzorce chování mohou podléhat více, jiné méně vlivům prostředí. Jisté je, že vnější podněty mohou některé projevy měnit, zesilovat nebo tlumit.

13.6. Kulturní dědičnost Mnohé typy chování, které se u zvířat jeví na první pohled jako projev vrozených automatismů, jsou ve skutečnosti získány zkušeností. Mohou se předávat z jedné generace na druhou formou nápodoby, učením. Jestliže si zvíře osvojí určitý typ chování, který dosud nebyl pro danou populaci (societu) typický, může se upevňovat, předávat další generaci a tak nahradit původní vzorec chování, aniž by došlo ke genetickým změnám. Kulturní evoluce je možná pouze u zvířat, která dovedou měnit chování nápodobou. Důležitá je u primátů, ale týká se i dalších obratlovců.

13.7. Mechanismy dědičnosti chování a evoluce Důležité je, že chování se nemůže dědit jako celek. To, co může být předáno potomkům, je informace, obsažená v genech. Geny působí na vývoj senzorických, motorických a dalších orgánů, které limitují, co může zvíře dělat a v které vývojové etapě. Vývoj chování je ovlivněn celkovým metabolickým stavem zvířete, působením hormonů, regulačními vlivy CNS, a to vše v těsné vazbě na podmínky vnějšího prostředí. Organizace nervové soustavy je jedním z hlavních kanálů, kterými se realizuje genetická determinace chování. Mimo jiné záleží na hmotnosti mozku, hustotě neuronů, synaptických spojení, rychlosti přenosu vzruchů, vlastnostech různých receptorů atd. Metabolismus nervových mediátorů může být jednou z cest, kterými realizují geny vliv na formování chování. Důležitou roli má

- 166-

hormonální systém, avšak na jedné straně geny regulují práci genetického aparátu neuronů a na druhé straně funkční aktivita endogenních žláz se sama nachází pod genetickou kontrolou. Podle Manninga (1981) lze předpokládat, že přirozený výběr bude preferovat spojování genů, které přispívají ke společnému rysu, ke komplexnějšímu vzorci chování, projevujícímu se jako celek. Čím více se tyto geny spojují, tím je menší riziko, že bude jedinec některý gen postrádat a vyvíjet se neúplně. Problematice genetiky chování, přenosu genů a mnohými otázkami, souvisejícími s tímto tématem, se věnuje sociobilogie (viz studie Triverse, Hamiltona, Wilsona a dalších). Zajímavé doklady přináší i nová vědní disciplína- evoluční psychologie (u nás J. Madlafousek). Doplňková literatura ke 13.kapitole: Hallbäck, M., 1975. - Krušinskij, L. a kol., 1983. - Lát, J. 1958. - Nečásek, J., Cetl,I. a kol., 1979. Okamoto, K., Aoki, K., 1963. - Weiss, N., 1982. -Widdowson, E.M., 1962. - Williams, R.J., 1956. Wilson, O., 1993.

- 167-

14.

KAPITOLA

ONTOGENEZE CHOVÁNÍ 14.1. Úvod V této kapitole budeme opakovat některé poznatky, uvedené již v předešlých kapitolách. Proč je ontogeneze chování zařazena až na konec učebních textů? Mohla by být stejně dobře úvodem ke srovnávací psychologii, protože zahrnuje velkou oblast chování zvířat. Každé chování (alespoň u vyšších živočichů) má svoji ontogenetickou historii. Jak jsme uvedli v l. kapitole, bez znalosti vývoje chování nemůžeme vysvětlit příčiny aktuálních projevů ani predikovat chování v pozdějším životě. Rozhodli jsme se pro postup, který nejprve seznamuje s jednotlivými kategoriemi chování, ukázali jsme (kde to bylo možné) evoluční kořeny daného chování, seznámili se způsoby jeho studia eventuálně s jeho neurofyziologickými mechanismy. Zaměřme se na některé obecné problémy ontogeneze živočichů a na vybrané oblasti vývojových procesů a determinant vývoje chování na subhumánní úrovni. V kurzu vývojové psychologie získají studenti podstatně více poznatků o psychickém vývoji a ontogenezi lidské psychiky. Z otázek, na které hledá odpověď studium ontogeneze chování, nás může zajímat: • Jaké jsou předpoklady vývoje chování? • Co usměrňuje vývoj chování, jaké vlivy se uplatňují v chování ? Jaký podíl na chování mají vrozené a dědičně získané vlastnosti? • K jakým změnám v chování dochází během ontogeneze? • Je vývoj chování kontinuální nebo diskontinuální proces? • Jaké mohou být příčiny vývojových poruch? Ontogenezi lze považovat za výsledek složitých, nepřetržitých a neustále se měnících vztahů mezi organismem a prostředím. Při formování chování se uplatňuje řada proměnných: dědičnost, vrozené vlastnosti, prenatální i postnatální vlivy, individuální zkušenosti, vlastnosti získané učením (detaily viz Balcar, 1983).

14.2. Hlavní východiska a koncepce vývojových teorií Při formulování koncepcí psychického vývoje dítěte vycházeli mnozí badatelé z vlastních výzkumů na zvířatech. Již DARWIN (1877) vyjádřil svůj názor na vývoj dítěte, opřený o evoluční teorii. J.B. WATSON publikoval v r. 1921 výsledky behavioristicky orientovaných výzkumů. E.L. THORNDIKE, jako čelný představitel a teoretik pedagogické psychologie, vycházel ze svých studií učení u zvířat. Vývojové teorie lze třídit podle různých hledisek. Nejčastěji se psychologové rozdělovali do dvou skupin podle toho, které z vývojových determinant považovali za rozhodující, zdali vnější nebo vnitřní podmínky. Ti, kteří zdůrazňovali působení vnějších vlivů, byli označováni jako empiristé. Na druhé straně stáli nativisté, kteří viděli ve vývojových procesech hlavně působení genů a chromozomů. Diskuse mezi zastánci těchto dvou směrů se často označují jako spor "Nature versus Nurture". 14.2.1. Teorie zdůrazňující vnější determinanty vývojových procesů

Filozofický základ lze najít už u J. LOCKA (1623). Podle něj se jedinec rodí jako tabula rasa a vyvíjí se vlivem zkušeností, které se do této "desky" vrývají. Představu o stejné výbavě všech lidských

- 168-

bytostí při narození rozvíjel J.B. WATSON, který byl považován za představitele extrémního empirismu. Můžeme si připomenout jeho slavný výrok, který je nejčastěji citován v této souvislosti: dostaneli tucet dětí a umožní se mu jeho specifický způsob výchovy, náhodně z nich vybere kteréhokoliv, vychová z něj jakéhokoliv odborníka podle vlastního rozhodnutí: lékaře, právníka...i žebráka a zloděje, bez ohledu na jeho talent, sklony, tendence, schopnosti, nadání, rasu jeho předků (Watson, 1924). Není ovšem řečeno, jakými metodami by to Watson docílil. Učení bylo zdůrazňováno v behavioristických vývojových teoriích jako základní formující proměnná. Vycházelo se z toho, že v CNS člověka nejsou žádné geneticky určené programy chování. Všechny rozdíly mezi lidmi jsou výsledkem působení vnějších podmínek. V podstatě stejný názor měl B.F. SKINNER se svou teorií "prázdného organismu" (empty - organism theory). Behaviorismus představuje mechanistickou vývojovou koncepci. Organismus je pasivním příjemcem podnětů (zkušeností, informací), je spíše reaktivní než aktivní. Chování se uskutečňuje vlivem vyvolávajících, uvolňujících a posilujících podnětů. Nicméně tyto teorie, i když měly slabiny, měly pozitivní vliv na výzkum ontogeneze chování, protože iniciovaly extenzivní studium vlivu nejrůznějších podnětů na senzorický, motorický i kognitivní vývoj pokusných zvířat i dětí. Vznikla řada vynikajících studií, ukazujících vlivy senzorických podnětů i psychosociálního prostředí na utváření chování. 14.2.2. Teorie vycházející z vnitřních determinant vývoje chování

Postupně se formovaly další významné teorie psychického vývoje, které vycházejí z vnitřních podmínek vývoje. A. GESELL (1943) zdůrazňoval, že vývoj dětí je téměř úplně výsledkem genetických vlivů a prostředí má jen malý vliv. Úlohou matky je vytvořit prostředí, ve kterém by se mohly plně uplatnit přirozené sklony dítěte a vyloučily se rušivé vlivy prostředí. Některé teorie čerpaly filozoficky z myšlenky predestinace: vývoj se realizuje podle předem určeného scénáře. Podle teleologického pojetí je chování účelové, vývoj chování je cílesměrný a je kontrolován vědomostmi živočicha o důsledcích vlastních aktivit. Cílem vývoje je dosažení dospělosti, jakožto konečného bodu ontogeneze. Mezi nejvýznačnější a nejplodnější vývojové teoretiky 20. století patří J. PIAGET, s jehož prací se studenti psychologie seznámí detailněji v kurzech vývojové psychologie. Můžeme připomenout jeho normativní koncepci vývoje jako "unfolding", rozvíjení geneticky připravených programů. Teorie, zdůrazňující vnitřní podmínky vývoje chování, přispěly k poznání ontogeneze tím, že studovaly úlohu genetických faktorů, dědičnosti i maturace nervových struktur, bez kterých by se nemohl určitý typ chování vyvíjet. Byla ukázána úloha vrozených automatismů i časování vývojových fází, kritických vývojových period, které mají u každého živočišného druhu přesně vymezený časový průběh. 14.2.3. Snaha o spojení vnitřních a vnějších determinant vývoje

Novější a současné vývojové teorie se snaží překonat jak radikální environmentalismus tak omezování se pouze na vnitřní determinanty. V extrémní podobě se již spory typu Nature x Nurture nevedou, i když nejsou dořešeny některé problémy vztahů mezi vnějšími a vnitřními faktory. Na vývoj chování se pohlíží jako na výsledek stále probíhající interakce mezi dítětem (mládětem), jeho vnitřními dispozicemi a působením vnějšího prostředí, zkušeností a výchovy. Podle těchto teorií jsou oba systémy, vnější i vnitřní, aktivními vývojovými činiteli. Podle Freedmana (1974) "organismus a prostředí tvoří jeden životní proces". Výzkumné linie, které vycházejí z této teorie, se zabývají studiem nejrůznějších interakcí mezi vnitřními a vnějšími podněty.

- 169-

14.2.4. Evoluční koncepce ontogeneze

Základ těmto teoriím dal E. HAECKEL, podle kterého je ontogeneze rekapitulací fylogeneze. Jeho teorie byla podpořena tehdejšími poznatky o morfologických znacích v průběhu embryonálního vývoje dítěte. Všechna stadia, kterými prošly živočišné druhy (tzn. fylogenetický vývoj) se uplatňují, neboli rekapitulují během vývoje v ontogenezi. Z toho pak vyplývá hypotéza: různé vlastnosti chování (instinkty, aktivity, schopnosti) se objevují ve stejném pořadí v ontogenezi, jako se formovaly ve fylogenezi. Kromě jiných nedostatků této teorie se ukazuje, že HAECKEL neměl příliš velké znalosti o vývoji chování zvířat, které by ho z jeho omylu vyvedly. Mechanistický výklad v rámci evoluční teorie podal L_VTRUP: podle něho je ontogeneze mechanický proces, fylogeneze je historický jev. Ontogeneze zahrnuje deskriptivní aspekt tvoření dospělého organismu z oplodněného vajíčka. Fylogeneze zahrnuje změny, kterým byla podrobena ontogeneze v průběhu času. Zjednodušené aplikace evolučních hypotéz na vývoj chování byly kritizovány v mnohých bodech: l Jejich přístup vychází z předpokladu unitárního vývoje funkcí a unitárního prostředí. Předpokládají, že ve fylogenezi byly stále stejné podmínky vývoje. l Nebyly schopné dokázat, že existuje jednotný plán vývoje. l Jednotlivé vývojové fáze mají různé trvání u odlišných živočišných druhů. l Časování maturace jednotlivých systémů se u živočichů liší v prenatálním i postnatálním období. l Jsou velké interindividuální rozdíly v nástupu, kvalitě a trvání vývojových fází (v rámci druhu). Význam evolučního přístupu Evoluční teorie měla bezesporu význam pro pochopení vývoje chování. Podle M. Beckoffa obohacuje teorii i metodologii behaviorálního výzkumu. Beckoff kritizuje psychology, když říká, že koncepce evoluce "byla méně často inkorporována do paradigmatu moderní psychologie a nebyl ještě plně doceněn její přínos pro porozumění vývoje chování. Pouze etologové, kteří se zabývají srovnávacími aspekty chování, rozpoznali význam evolučního přínosu a zdůrazňovali, že celostní (comprehensive) studium chování musí zahrnovat také kategorii evoluce" (M. Beckoff, 1985). Evoluční přístup zdůrazňuje selekci, přírodní výběr, který působí na všech věkových stupních. Mláďata se musí přizpůsobovat nejrůznějším podmínkám vnějšího prostředí. Přínosem bylo zaměření na zkoumání proximálních i ultimativních příčin vývoje. Fylo- i ontogenetické hledisko je důležité pro predikci dlouhodobých behaviorálních procesů. Evoluční zaměření ve vývojové psychologii se v dalších letech prohlubovalo a obohacovalo poznatky, získanými experimentálním výzkumem i etologickým studiem vývoje chování u řady živočišných druhů ve volné přírodě. Teorie evolučních limitů, omezovačů ("constraints") O teorii limitů ("constraints") jsme již hovořili v souvislosti s učením. Teorie limitů se zabývá také vztahy mezi fylo - a ontogenezí. Představy o neomezeném působení vnějších podnětů nerespektovalo fakt, že prostředí, ve kterém živočich vyrůstá, má evoluční historii a že určité vnější podněty postupně získaly signální význam. Proto není možné, aby se mládě (dítě) naučilo čemukoliv a reagovalo na cokoliv. To se týká také imprintingu. Podnětem ke vtištění mohou být jenom ty podněty a zkušenosti, které se v procesu selekce ukázaly jako vitálně důležité, například obraz rodičů, krmení, způsoby zajišťování bezpečnosti. Ve vývojových (fylogenetických) procesech se uplatňují dva principy: stabilita (tj."constraints") a plasticita. Podle G. GOTTLIEBA (1981): "Organismus determinuje, co může a co nemůže sloužit jako

- 170-

podnět a co bude podnět znamenat". Existují určité hranice působení vnějších podnětů, které mohou ovlivňovat vývoj chování. Podle Gottlieba spočívá význam stability jako evoluční strategie v tom, že zahrnuje faktory - limitující, normativní, - konzervativní, podporující evoluční stabilitu, - faktory působící jako strategie, limitující variabilitu. Naproti tomu plasticita - zvyšuje dynamičnost, variabilitu, - umožňuje vznik individuality, - dává možnost kompenzace, - je však evolučně riskantní. 14.2.5. Koncepce ontogeneze jako celoživotního procesu Starší vývojová psychologie se zaměřila hlavně na období do dosažení pohlavní dospělosti. Cílem ontogeneze byla dospělost. Pro sociobiologii je důležité reprodukční období (kdy lze přenášet gen). Novější koncepce zdůrazňují, že ontogeneze nekončí dospělostí. V současné etologii a psychologii se klade důraz na ontogenezi jako na celoživotní proces. U nás tuto koncepci rozpracoval prof. V. Příhoda na pražské katedře psychologie. 14.2.6. Koncepce aktivního ("kompetentního") mláděte Tato koncepce vystupuje proti starším představám, podle kterých je mládě v podstatě nezralé, závislé, deficitní a teprve vývojem, zkušenostmi se z něj stává rovnocenný činitel v interakcích s vnějším prostředím. Mládě (dítě) je aktivní činitel ve vývojových procesech. Vyhledává podněty, které podporují jeho vývoj. Aktivita se projevuje už v interakcích s matkou. Význam aktivity mláděte je třeba vidět v souvislosti s jeho motorickým a senzorickým vývojem. Například u myších mláďat je z hlediska přežití nejprve výhodná nízká aktivita, když se mládě ještě nedovede bránit únikem před predátorem. Teprve po několika dnech nastupuje výhoda vysoké spontánní lokomotorické aktivity. Důležité místo ve vývoji mnohých živočichů zaujímá rovněž hra. Procvičuje motorické vzorce, které bude živočich potřebovat budoucnu, plní však i funkci modelování situací, do kterých se může později dostat (viz pasáž 14.4.2). Mládě se učí i strachu. Nyní se zdůrazňuje pozitivní význam mírného stresu oproti dřívějším snahám, ochránit dítě (mládě) před možnými nepříznivými vlivy vnějšího prostředí. Jak probíhá vývoj "kompetentního" jedince • Zvyšuje se samostatnost, nezávislost na rodičích (pěstounech). • Zvyšuje se schopnost sociálních vazeb s jedinci vlastního druhu, dochází k diferenciaci vazeb, k vymezení role uvnitř sociální skupiny. • Zvyšuje se variabilita reakcí, vzniká "individualita". • Zvyšuje se schopnost uspokojování potřeb a koexistence se skupinou podle "norem" skupiny. • Dotváří se schopnost reprodukce a zabezpečení péče o potomstvo. 14.2.7. Koncepce kontinuity či diskontinuity vývoje

Další problém, který zajímá vývojové psychology je, zdali vývoj probíhá kontinuálně, kdy jedna fáze navazuje a využívá výsledků předešlé fáze nebo zda se realizuje v určitých omezených, na sobě nezávislých fázích. Obě teorie se opíraly o experimentální a empirické důkazy, které je potvrzují a naopak, kritizovaly opačný přístup. Jednou z aplikací těchto teorií je predikce dalšího vývoje. Kontinuita dává možnost predikovat další vývoj. Z koncepce diskontinuity vyplývá nemožnost předvídat vývojové trendy.

- 171-

Podle Piageta není predikce možná, protože existují kvalitativně oddělené stupně vývoje. Říká: "Individuální vývoj postupuje distantními, kvalitativně rozdílnými stadii v různém věku". Také další autoři soudí, že srovnávací studie u obratlovců naznačují diskontinuitu v učení u různých druhů a vznik nových schopností, které odpovídají fylogenetické hierarchii. Psychoanalytické teorie, podobně jako etologie, ukazují vliv určitých zkušeností, jestliže se realizují v časném věku. Takové vlastnosti se vyznačují ireverzibilitou nebo se obtížně přeučují. Výzkumy maturace struktur CNS a vývoje mozku v souvislosti s pamětí i vznik různých patologických forem chování svědčí více o vývojové kontinuitě, diskontinuitní teorie slouží spíše požadavkům praxe.

14.3. Některé vnější faktory a podněty, uplatňující se v ontogenezi chování Od narození (vylíhnutí) působí na živočicha mnoho fyzikálních, biologických i psychosociálních vlivů. S některými jsme se již seznámili v předešlých kapitolách, proto je jenom připomeneme. Z hlediska dynamiky vývoje nás může zajímat mnoho otázek, např. nástup jednotlivých vlastností, jejich trvání, intenzita a interindividuální variabilita, rychlost vývojových procesů, kvalitativní změny, k nimž dochází v ontogenezi, možnosti a následky zásahů do vývojových procesů, možnosti usměrňování vývoje aj. 14.3.1. Genetické a vrozené faktory

13. kapitola pojednávala o genetických faktorech, uplatňujících se ve vývoji různých fyziologických vlastností a dávajících vznik metabolickým, strukturálním i funkčním změnám v CNS a odchylkám ve vývoji chování. Mohou navodit opoždění vývoje CNS, senzorických systémů, motoriky, kognitivních procesů. Na zvířatech byly modelovány různé genetické odchylky a vrozené vady. Jednou z nich je fenylketonurie, porucha schopnosti metabolizovat aminokyselinu fenylalanin na tyrosin. V organismu se hromadí produkty fenylalaninu, které působí toxicky na vyvíjející se mozek. Výsledkem může být opoždění psychického vývoje a mentální retardace. Pokusně byla zkoumána tato porucha tak, že se březím potkaním samicím podávala dieta s vysokým obsahem fenylalaninu. Zjišťovaly se poruchy ve vývoji a dlouhodobých vzorcích chování u jejich potomků (viz Fraňková, 1996). 14.3.2. Vlivy různých psychosociálních podnětů

Na jiném místě jsme poukázali na důležitost vazeb mezi matkou a mládětem a prvních zkušeností, které mládě získává v kontaktu s matkou (pěstouny). Separace mláděte od matky Vlivy násilného odebrání mláděte matce byly zkoumány pokusně hlavně u laboratorních potkanů a u opic. U potkanů se na efektech odebrání (separace) podílí do značné míry změna ve způsobu výživy a také fakt, že matka mládě čistí a stimuluje vylučování v době, kdy mládě ještě nemá tuto schopnost plně vyvinutou. U opičích mláďat byla provedena řada pokusů, které měly ukázat vlivy separace mláďat od matky na bezprostřední reakci na vzdálení od matky a změny v chování v delším časovém období. Behaviorální abnormality separovaných opičích mláďat jsou velice podobné poruchám chování sociálně deprivovaných dětí. Nejprve se mládě snaží dostat k matce, protestuje, přivolává ji, je

- 172-

neklidné. Postupně se vyvíjí stav apatie, nastupují stereotypní pohyby, projevy blížící se dětskému autismu. Novější studie ukázaly, že poruchy jsou podstatně mírnější nebo je lze upravit, jestliže jsou separovaná mláďata ponechána spolu nebo jsou-li ve společnosti starších mláďat, která o ně začnou pečovat. Významné studie provedli HARLOW, A. RIOPELLE, cenným studijním materiálem je monografie R.A. HINDEHO, 1974). Senzorická deprivace Senzorické deficity byly navozovány různými postupy. Například byla mláďata chována ve tmě nebo byl omezen jejich spontánní pohyb. Cílem bylo zjistit, do jaké míry je mládě závislé (a v kterém věku) na senzorické stimulaci, na specifických smyslových zkušenostech. Pokusy ukázaly, že vizuální deprivace v raném věku navozuje deficit ve vizuální diskriminaci a narušuje i kognitivní vývoj. Mladý organismus však má určité kompenzační mechanismy. Zvyšuje se citlivost dalších smyslových modalit, např. na akustické nebo taktilní podněty. Handling, obohacené prostředí, senzorická stimulace V r. 1921 odstraňoval pokusně chirurg Hammet příštítnou žlázu u potkanů. Povšiml si, že zásah lépe přežívala skupina, kterou bral před operací častěji do rukou. Tento poznatek zůstal mnoho let nevyužit, až nověji se k němu vrátili další badatelé, kteří zjišťovali vlivy zacházení se zvířaty na jejich chování v různých situacích. Ukázal se význam braní mláďat do rukou a manipulace, které se začalo říkat "handling". Handling musel být prováděn v časném věku. Zvířata s raným handlingem reagovala v dospělosti menšími poruchami v činnosti vnitřních orgánů na různé zátěžové situace. Výzkum vlivu handlingu a zvýšené senzorické stimulace (obohaceného prostředí) v raném věku prováděli američtí vědci S.LEVINE, V. DENENBERG, M. ROSENZWEIG a R. ADER a další. N. Henderson zdůraznil význam prvních deseti dnů života pro vývoj chování (laboratorních hlodavců). Fyziologové i biochemici prokázali existenci tzv. kritického období ve vývoji mozku. Podle J. Dobbinga jde o "vulnerabilní" fázi, ve které je vyvíjející se organismus maximálně citlivý vůči zevním podnětům. Další pokusy ukázaly, že nejenom prvních deset dní, ale i ještě delší mláděcí období je důležité pro vytváření definitivních vzorců chování. M. Rosenzweig zavedl metodu "obohaceného prostředí". Mláďata byla chována v klecích, do kterých byly vkládány různé "hračky", předměty, s kterými mohla manipulovat, mlýnky, ve kterých mohla běhat apod. Autor dokázal, že i po odstavu, ale před dosažením pohlavní zralosti, lze zvýšenou stimulací navodit nejenom behaviorální, ale i morfologické změny v mozku.

14.4. Vývoj učení a nových forem chování Výzkum učení byl po dlouhou dobu zaměřen na nejrůznější způsoby navozování nových forem chování (viz 8. kapitola). Novější studie se zaměřily na otázky, kdy v ontogenezi začíná proces učení, jakých výkonů jsou schopna mláďata, v kterém věku, jak to závisí na stupni maturace CNS, jak se vyvíjí paměť aj. Velmi precizní studie ukázaly, že již novorozené mládě je schopno jednoduchého asociačního učení (u nás zkoumali učení potkaních mláďat J. Mysliveček a J. Hassmannová). Byla prokázána i habituace na velmi jednoduché podněty. Dnes je známo, že k učení není nutné funkční dotvoření mozkové kůry, že může probíhat za účasti starších struktur mozku. To byly velmi objevné poznatky, které opravily starší představy o mozkové kůře jako jediné části CNS, kde se mohou uskutečňovat dočasná spojení. Mezi jednoduché formy učení v rané ontogenezi lze připojit také imprinting (viz kapitola 8.4.1) a učení nápodobou (8.4.3).

- 173-

14.4.1. Hra

Hra je důležitým nástrojem kognitivního vývoje, ale má význam i pro utváření motorických vzorců, sociálního chování, zabezpečování pozdějších potřeb jako je opatřování potravy, rozmnožování atd. Hra je u mláďat činností, která vyplňuje určitou část dne. Mezi teoretické otázky patří: jaký je biologický a psychologický význam hry, kdy se objevuje ve fylogenezi (proč a za jakých předpokladů), kdy nastupuje v ontogenezi, jaké jsou její funkce, jaké jsou důsledky nucené absence hry, jak si mláďata hrají, s jakými předměty, jak se liší hra zvířat od dětských her aj. Hra je typickým projevem mláděcího chování savců, i když není uniformní vlastností všech druhů. Sociálně žijící zvířata a živočišné druhy s delším mláděcím obdobím jsou hravější než solitárně žijící zvířata. Existují však i výjimky. Také u některých druhů ptáků byla zjištěna hravost (např. u havranů). Přestože je hra typická pro mláděcí období, byla pozorována u mnohých zvířat i v dospělosti. Je otázkou, jak se mění její funkce v dospělosti a jakou má zde funkci. 14.4.2. Charakteristika herních projevů

•

Hra a skutečnost Pohyby, které používá mládě při hře, se zdánlivě neliší od aktivit, které se vyskytují u dospělého zvířete v jiných situacích, například při lovu kořist nebo v souboji. Rozdílná je však motivace. Skutečný boj obsahuje hrozby a útok. U hry je typické střídání role útočníka a pronásledovaného. Skutečný atak je utlumen. Například koťata mají při hře na "lov kořisti" nebo na "souboj" zatažené drápky, kousání pouze naznačují. Při pozorování hravého chování je na první pohled jasné (i když to nelze vždy přesně vyjádřit), že se nejedná o skutečný souboj, lov, pronásledování, hrozbu, trhání kořisti. Při skutečném agonistickém chování je sekvence aktivit poměrně pravidelná a má jednoznačné ukončení (konzumatorní aktivitou). •

Motorické vzorce používané při hře Analýza pohybů, typických pro hru ukázala, že jsou zde směšovány funkčně odlišné pohybové vzorce. Mládě užívá pohyby, které patří do různých motivačních celků. Kotě číhá na jiné mládě jako na kořist, poté na něj "jako" zaútočí jako na nepřítele, ale a za chvíli před ním prchá. Pořadí prováděných aktivit nemá stálé pravidlo. Působí dojmem nelogičnosti. Některé motorické prvky mládě opakuje se zjevným potěšením (trhání hadrem, který představuje kořist, mávání botou jako "usmrcování" kořisti apod.). Opakování patří mezi nejnápadnější vlastnosti hry. I když tyto pohyby vypadají jako stereotyp, lze je snadno odlišit od patologických stereotypů. •

Vznik nových forem chování V průběhu hry může zvíře vytvářet nové motorické vzorce nebo složitější chování, které není součástí jeho vrozeného repertoáru. Pes se naučí hrát si s míčkem, strká do něj hlavičkou, postrkuje jej packou. Známé je líčení hry u krotkého jezevce Eibl-Eibesfeldtem (1970). Jeho jezevec se naučil dělat při hře salta ve vzduchu, což předtím nikdy nedělal. Mnoho příkladů by bylo možno čerpat z her delfínů, kteří se naučili určitým pohybům (výskokům, saltům) pro předvádění při veřejných představeních. Avšak provádějí je i v chovných nádržích, bez přítomnosti publika. Někdy jakoby se tím sami bavili nebo ukazovali tyto cviky jiným delfínům. •

Motivace ke hře

- 174-

Mezi vědci se vedou diskuse o tom, je-li je hra výsledkem speciální motivace. Někteří autoři předpokládají generalizovaný pud, pohotovost ke hře. Hra nastupuje při dosažení určité úrovně funkčního stavu CNS. Podle LEYHAUSENA (1965) má každá funkční jednotka, která je součástí hry (např. pronásledování kořisti) svoji nezávislou motivaci, jež se může změnit ve hru. Mladá zvířata vyhledávají spontánně příležitost ke hře, tzn., že se hra manifestuje jako apetenční fáze určitého motivačního cyklu. Mláďata vybízejí dospělé nebo vrstevníky ke hře typickými motorickými vzorci. Pes odbíhá a přibíhá k pánovi, nosí mu hračku, s kterou si chce hrát, odběhne, zase přiběhne. Pokud jeho pán "nerozumí", vrčí na něj, ale současně vrtí ocáskem a všemi možnými prostředky neverbální komunikace dává najevo svůj úmysl. Hra je důležitou součástí života mláďat. Existuje určitá část dne, kdy se může objevit. Ve srovnání s jinými potřebami (např. sebezáchova, spánek, potrava) má však malou motivační prioritu. Z analýzy chování mláďat se zdá, že hra je nezbytnou součástí jejich života. Přesto někteří autoři pochybují o tom, zdali je hra v životě zvířat skutečně nutná. Domnívají se, že jde o projev nedostatečně vyvinutých centrálních inhibičních mechanismů. Zastánci koncepce "kompetentního" mláděte ukazují, že je hra svébytnou činností, potřebnou z mnoha důvodů. Hra souvisí se zvědavostí, explorativností, vyhledáváním nových podnětů a zkušeností. Je určitou formou učení. •

Biologický a sociální význam hry Z uvedených faktů vyplývají typické charakteristiky a význam hry. - Hra je důležitá z hlediska fyzického vývoje. Zpevňuje svaly, zvyšuje plicní ventilaci, udržuje organismus ve stavu funkční zdatnosti. - V průběhu hry se zdokonalují funkce motorického aparátu, zjemňují se pohyby a jejich koordinace. Hrající si zvíře se musí naučit, jak neporanit při hře partnery, co si může dovolit při kontaktech s jiným zvířetem. Majitelé velkých zvířat vědí ze zkušenosti, že i mláďata je mohou při hře poranit, ne z agonistické motivace, ale proto, že neodhadnou dobře fyzickou fragilitu svého pána. Někdy to odnese šatstvo, když se na nás vrhne ve výborné náladě temperamentní, hravý pes-boxer. - Zvíře získává nové zkušenosti a poznatky o vnějším prostředí. U zvířat žijících v zajetí ukazuje používání nových forem chování, nových předmětů i aktivit explorativní a inventorní aspekt hry. - Důležitá je sociální funkce her. Během hry se utvářejí vazby mezi vrstevníky. Společná hra učí mládě životu ve skupině, ukázňuje ho. Mládě si osvojuje první zkušenosti i s hierarchií a organizací skupiny, ve které bude žít. - Hry mezi samečky a samicemi v juvenilním období jsou důležité pro vývoj normálního heterosexuálního chování.

14.5. Poruchy vývoje chování zvířat Z charakteristik, které jsme uváděli jako podmínky normálního vývoje vyplývá, že poruchy mohou nastat z různých vnějších či vnitřních příčin. Mohou se manifestovat jako: - změny rychlosti vývoje a retardace nástupu určité vlastnosti, - nerovnoměrný vývoj senzorických modalit nebo motorického systému, - defekt, absence určité složky chování, - vznik nových forem (evolučně "nevyzkoušených") chování, - změny v intenzitě reakcí a celkové aktivační hladině (arousalu). Abnormální vývoj se může projevit změnami reaktivity, motoriky, vegetativních projevů, emocionality, kognitivního vývoje, sociálního chování. Způsoby experimentálního navozování vývojových poruch

- 175-

• • • • •

Nutričně. Nevhodnou, deficitní výživou (nedostatek bílkovin, vitamínů, deficience nebo nadbytek některých minerálií). Farmakologicky, podáváním určitých látek mláděti nebo již gravidní samici. Přímými zásahy do morfologického či funkčního vývoje organismu, hlavně do činnosti CNS a endokrinního systému. Zabránění vývoje některého senzorického systému. Genetickými manipulacemi (viz 13. kapitola). Psychosociálními zásahy: senzorickou, sociální, emoční deprivací, motorickým omezením, nadměrnou zátěží.

Doplňková literatura ke 14. kapitole Balcar, K., 1983. - Baltes, P.B., Reese, H.W., Lipsitt, L.P., 1980. - Eibl-Eibesfeldt, I., 1970. Hall, W.G., Oppenheim, R.W., 1987. - Hinde, R.A., - 1974. Leyhausen, P., 1960. - Mikulica, V., 1985. - Piaget, J., Inhelder, B., 1969. - Příhoda, V., 1967, 1970, 1974.

- 176-

15. LITERATURA (hvězdičkou * jsou označeny monografie) LITERATURA 19. STOL.: * Darwin, Ch.: O vzniku druhů přírodním výběrem, nebo-li uchováním prospěšných plemen v boji o život. 1859. * Darwin, Ch.: The expression of the emotions in men and animals. N.Y. and London, D. Appleton, 1872. * Lamarck, J.B.: Philosophia zoologica. 1809 * Morgan, C. Lloyd: Habit and Instinct. E.Arnold, 1896. * Romanes, G.J.: Animal Intelligence. Appleton, 1888 * Saint Hilaire: Ethologie, 1895. * Thorndike, E.L.: Animal intelligence, an experimental study of the associative processes in animals. Psych. Rev. Monogr. Suppl., vol.2: 1-9, 1898. LITERATURA 20. STOL.: * Akimuškin,I.: Nerozluštěné záhady přírody. Praha 1978. * Alcock, J.: Animal behavior. An evolutionary approach. 4th edition, Sinauer Ass., Sunderland, Massachusetts, 1989. * Andriasov, A.N., Brakš, T.( Red.): Pitanije i vysšaja nervnaja dejatelnost. Izd. Medicina, Leningrad, 1966. Baltes, P.B., Reese, H.W., Lipsitt, L.P.: Life-span developmental psychology. Ann. Rev. Psychol., 31: 65-110, 1980. * Barnett, S.A.: The rat. A study of behaviour. 1975. Bateson, P.:When to experiment on animals. New Scientist, 30-32, 1986. Beach, F.: The snark was a boojum.Amer. Psychologist, 5: 115-124, 1950. Beach, F.: The descent of instinct. Psychol. Rev., 62: 401-410, 1955.

- 177-

Bond, N.W.: Effects of prenatal ethanol exposure on avoidance conditioning in high- and lowavoidance rat strains. Psychopharmacol., 74: 177-181, 1981. * Brehm, A.: Život zvířat. 1863-1869. * Břicháček, V.: Úvod do psychodiagnostického škálování. Psychodiagnostické a diagnostické testy, Bratislava 1978. Burešová, O., Bureš, J.: Fyziologie paměti. Activ. Nerv. Super., 2: 293-319, 1960. Burešová, O., Bureš, J.: Radial maze as a tool for assessing the effect of drugs on the working memory of rats. Psychopharmacol., 77: 268-271, 1982. * Cloudsley-Thompson, J.: Migrace zvirat.Albatros, Praha 1988. * Corson, S.A., Corson, E. O'Leary, Arnold, L.E., Knopp, W.: Animal models of violence and hyperkinesis. Interaction of psychopharmacology and psychosocial therapy in behavior modification. In: G. Serban a A.Kling (Red.): Animal models in human psychobiology. Plenum Press, N.Y., 1976, pp.111-139. Davis, M., Kehne, J.H., Commissaris, R.L., Geyer, M.A.: Effects of hallucinogens on unconditioned behaviors in animals. In: B.L.Jacobs (Red.).: Hallucinogens: neurochemical, behavioral, and clinical perspectives. Raven Press, N.Y. 1984. Dewsburry, D.A.: Comparative psychology, ethology, and animal behavior. Ann. Rev. Psychol., 40:581-602, 1989. * Dröscher, V.B.: Magie smyslů ve světě zvířat. Praha, Orbis 970. * Drvota, S.: Od zvířete k člověku. Panorama, Praha 1979 * Eibl- Eibesfeldt, I.: Ethology. The biology of behavior. Holt, Rinehart a Winston, N.Y. 1970. * Eibl-Eibesfeldt, I.: Human ethology. Aldine de Gruyter, New York, 1987. * Ewer, R.F.: Ethology of mammals. Logos Press Limited, London 1968. * Farris, E.J., Griffith, J.Q.: The rat in laboratory investigation. J.B. Lippincot, Philadelphia, 1949. * Franck, D.: Etologie. Karolinum, Praha 1996. * Fraňková, S.: Výživa a psychické zdraví. Nakladatelství ISV, Praha, 1996. * Fraňková, S.: Contribution of the concepts of constraints and developmental plasticity to the study of behavioral ontogeny and phylogeny. In: Leonovičová, V., Novák, V.J.A. (Red.): Behaviour as one of the main factors in evolution. ČSAV, Praha 1987, pp. 143-155. * Fraňková, S., Klein, Z.: Úvod do etologie člověka. HZ editio, Praha 1997.

- 178-

Fraňková, S., Pařízková, J., Mikulecká, A.: Spontaneous wheel running in laboratory rats genetically selected for activity in a novel environment. Activ. Nerv. Super., 29: 83-91, 1987. Fraser, A.: Ethology and ethics. Applied Animal Ethology, 1: 211-212, 1975. * Fromm, E.: Anatomie lidské destruktivity. Můžeme ovlivnit její podstatu a následky? Nakladatelství Lidové noviny, Praha 1997. * Gaisler, J.: Zoologie obratlovců. Academia, Praha 1983. * Gaisler, J.: Úvod do etologie, Státní pedagogické nakladatelství, Praha 1989. Gallup, G.G.,Jr., Suarez, S.D.: On the use of animals in psychological research. Psychol. Record, 30:211-218, 1980 Gordon, D.M.: Do we need more ethograms? Zeitschrift für Tierpsychologie, 68: 340-342, 1985. Gottlieb, G.: Evolutionary trends and evolutionary origins:relevance to theory in comparative psychology. Psychol. Rev., 91:448-456, 1964. Gould, J.L.: The biology of learning. Ann. Rev. Psychol., 37: 163-192, 1986. * Gray, P.H.: The comparative analysis of behavior. William C. Brown Comp., Dubuque, Yowa, USA, 1966. Gray, P.H.: the early animal behaviorists: prolegomenon to ethology. Isis, 59: 372-383, 1968. * Griffin,D.R.: The question of animal awareness. Rockefeller Univ. Press. Rev. Ed. New York, 1981. Hall, W.G., Oppenheim, R.W.: Developmental psychobiology: Prenatal, perinatal, and early postnatal aspects of behavioral development. Ann. Rev. Psychol., 38: 91- 128, 1987. Hallbäck, M.: Consequence of social isolation on blood pressure, cardiovascular reactivity and design in spontaneously hypertensive rats. Acta physiol. Scand., 93:455-465, 1975. * Hebb, D.O.: Organization of behavior. J. Wiley and Sons, N.Y. 149. * Hinde, R.A.: Animal Behaviour. A synthesis of Ethology and Comparative Psychology. McGrawHill, N.Y., 1966. * Hinde, R.A.: Biological bases of human social behaviour. McGraw-Hill, 1974. * Hinde, R.A., Stevenson-Hinde, J.: Constraint on learning: Limitations and Predispositions. Academic Press, New York, 1973. * Hölldobler, B., Wilson, E.O.: Cesta k mravencům. Academia, Praha 1997.

- 179-

* Hollitscher, W.: Lidská agresivita. Svoboda, Praha 1975. * Horáček, I.: Létající savci. Academia, Praha 1986. Höschl, C.: Etologie a medicína. Bratislavské lekárské listy, 9: 199-202, 1989. * Hoskovec, J., Nakonečný,M., Sedláková, M.: Psychologie XX. století I. Univerzita Karlova, Praha 1994. * Chauvin, R.: Ethology. The biological study of animal behavior. International Universities Press, New York, 1975. Jaynes, J: The historical origins of "Ethology" and "Comparative Psychology". Animal Behaviour, 17: 601-606, 1969. Karli, P.: The norway rat's killing response to the white mouse: An experimental analysis. Behaviour, 10: 81-103, 1956. Krechevsky, I.: "Hypothesis" versus "chance" in the pre-solution period in sensory discriminationlearning. Univ. Calif. Publ. Psychol., 6:27-44, 1932. Kršiak, M.: behavioral changes and aggressivity evoked by drugs in mice. Rese. Comm. in Chemical Pathology and Pharmacoogy, 7: 237-257, 1974. * Krušinskij, L.V.: Biologičeskie osnovy rassudočnoj dejatelnosti. Izd. MGU, Moskva, 1977. * Krušinskij, L.V., Zorina, Z.A., Poletajeva, I.I., Romanova, L.G.: Vvedenije v etologiju i genetiku povedenija. Izd. MGU, Moskva, 1983. Lát, J.: O mythickém průměrném organismu a významu interindividuální (konstituční, biologické) variability. Čs. fysiol., 7: 97-111, 1958. * Lát, J.: The spontaneous exploratory reaction as a tool for psychopharmacological studies. A contribution toward a theory of contradictory results in psychopharmacology. In: M.Y. Mikhelson a V.G.Longo: Pharmacology of conditioning, learning and extinction. Pergamon Press, London, 1965. * Lennenberg, E.H.: Biological foundations of language. Wiley, New York, 1967. * Leyhausen, P.: Verhaltenstudien an Katzen. Berlin, 1960. * Lorenz, K.: King Solomon's ring. Thomas Y. Crowell, USA, 1952. * Lorenz, K.: Osm smrtelných hříchů. Pyramida, Praha 1990. * Lorenz, K.: Tak zvané zlo. Mladá Fronta, 1992. * Lorenz, K.: Základy etologie. Academia. Praha 1993.

- 180-

* Lorenz, K., Hydén, H., Penfield, W., Pribram, K.H.: O biologii učení. Academia, Praha 1974. Madlafousek, J., Hliňák, Z.: On the sexual dyad in laboratory rat. Activ. Nerv. Super., 22: 289-296, 1980. Madlafousek, J., Žantovský, M., Hliňák, Z., Kolářský, A.: Sexuální chování jako komunikační proces, jímž se realizuje systém dílčích motivačních stavů. Čs. psychiat., 77: 377-384, 1981. * Madsen, K.B.: Teorie motivace. Academia, Praha 1972. * Madsen, K.B.: Moderní teorie motivace. Academia, Praha 1979. * Maier, N.R.F., Schneirla, T.C.: Principles of animal psychology. New York, 1964. * Manning, A.: An Introduction to Animal Behaviour. 3rd edition. Edward Arnold, 1979. * Martin, P. Bateson, P.: Measuring behaviour. An introductory guide. Cambridge University Press, Cmbridge, 1986. Martínek, Z.: Abnormální chování zvířat. Čs. fyziol., 28: 193-226, 1979. * Mikulica, V.: Poznej svého psa. Stát. zeměd. nakl., Praha 1985. * Munn, N.L.: Handbok of psychological research in the rat. Hughton Mifflin, The Riverside Press, Cambridge Boston, 1950. * Nečásek,J., Cetl, I. a kol.: Obecná genetika. SPN, Praha 1979. * Novacký, M., Czako, M.: Základy etológie. Slov. ped. nakl., Bratislava, 1987. Novák, V.J.A.: Evoluce sociálního způsobu života. Čs. fyziol., 30: 481- 495, 1981. * Oakley, D.A.: Cognition and imagery in animals. In: Brain and mind. Methuen, Londýn a New York, 1985, pp. 132-151. Okamoto, K., Aoki,K.: Development of a strain of spontaneously hypertensive rats. Japanese Circulation Journal, 27: 282-293, 1963. Olton, D.S.: The radial arm maze as a tool in behavioral pharmacology. Physiol. Behav., 40:793-797, 1987. * Panov, J.N.: Znaky, symboly, jazyky. Panorama, Praha 1987. Pavlík, A., Benešová, O.: Následky perinatálního poškození vývoje organismu, Časopis lékařů českých, 120: 1313-1317, 1981. * Piaget, J., Inhelder, B.: The psychology of a child. Routledge a P. Kegan, Londýn, 1969.

- 181-

Premack, D.: Animal cognition. Ann. Rev., Psychol., 34: 351-362, 1983. * Popper, K.R., Lorenz, K.: Budoucnost je otevřená. Vyšehrad, Praha 1997. * Schaller, G.: Rok mezi gorilami. Mladá fronta, Praha 1966. * Schweitzer, A.: Zastánce kritického myšlení a úcty k životu. Vyšehrad, Praha 1989. * Sebeok,T.A., Ramsay, A.: Approaches to animal communication. Hague, Mounton 1969. * Serban, G., Kling, A. (Red.): Animal models in human psychobiology. Plenum Press, New York, 1974. Servít, Z.: Základy evoluční pathologie epilepsie. Nakladatelství ČSAV, Praha 1958. Stavěl, J.: Hlad. Příspěvek k analyse pudu. Bratislava, 1937. Svorad, D.: Paroxyzmálny útlm (Experimentálna analýza "hypnózy" zvierat. Bratislava, Vyd. SAV, 1956. * Šiller, V.: Etika ochrany zvířat (Tematický sešit- občanská výchova). Schola Forum, 1996. * Terrace, H.S.: Animal learning, ethology, and biological constraints. In: Marler, P., Terrace, H., 1984, pp.15 Terrace, H.S.: Animal cognition: thinking without language. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 308, 113128, 1985. * Thompson, J.C.: Migrace zvířat. Albatros, Praha 1988 * Tinbergen, N.: The study of instinct. 1951. *Tinbergen, N.: Zvědaví přírodovědci. Mladá fronta, 1973. * Trivers, R.L.: Parental investigation and sexual selection. In: B.G.C. Campbell (Red.): Sexual selection and the descent of man. Heinemann, Londýn, 1972, pp. 136-179. * Veselovský, Z.: Vždyť jsou to jen zvířata. Mladá fronta, Praha 1974. * Veselovský, Z.: Chováme se jako zvířata? Panorama, Praha 1992. * Veselovský, Z.: Dobytí Troje aneb nejen sloni mají paměť. Nakladatelství ISV, Praha 1995. * Vokurka,M., Hugo, J.: Praktický slovník medicíny. Maxdorf, Praha 1994. * Ward, R.R.: Živé hodiny. Mladá fronta, Praha 1980.

- 182-

* Weiss, N.: Psychogenetik. Humangenetik in Psychologie und Psychiatrie. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1982. Widdowson, E.M.: Nutritional individuality. Proc. Nutr. Soc., 21: 121, 1962. * Williams, R.J.: Biochemical individuality: The basis for the genetotrophic concept. John Wiley and Sons, New York, 1956. 1993. * Wilson, E.O.: O lidské přirozenosti. Nakl. Lidových novin, Praha 1993. * Wright, R.: Morální zvíře. Proč jsme to, co jsme. Nakl. Lidových novin, Praha 1995. * Žďárek, J.: Neobvyklá setkání. Panorama, Praha 1980.

- 183-