Srovnání odchytů kůrovců do feromonových lapačů se skutečnou četností ve vybraných modelových územích
Úvod V roce 1977 byl izolován a začal být uměle vyráběn agregační feromon, kterým lýkožrout smrkový usměrňuje nálet a účinněji tak zdolává obranu hostitelské dřeviny (Bakke et al. 1977). Feromonové lapače s návnadou v podobě feromonového odparníku mohou být využívány k hromadnému odchytu brouků (Raty et al. 1995), k získávání údajů o jeho biologii a hustotě populací (Bakke 1985), mohou být užitečným nástrojem ke sledování populací I. typographus a k posouzení rizika napadení stromů (Lindelöw and Schroeder 2001). Vztah mezi průměrným počtem odchycených jedinců na lapač a poškozením pozorovaným v porostech umožňuje stanovit limitní množství odchycených brouků, při jejichž překročení je populační hustota škůdce natolik vysoká, že může způsobit vážné hospodářské škody (Weslien 1992). Při překročení stanovených prahových hodnot odchytů musí být použita adekvátní obranná opatření (Faccoli and Stergulc 2004). Cílem této části projektu je ověřit, zda existuje vztah mezi odchyty lýkožroutů do feromonových lapačů a skutečnou početností.
Ke stanovení skutečné početnosti
představované hustotou rodin na stromech je nutné získat velké množství dat, což představuje neuvěřitelně časově náročné práce v terénu. Takové množství dat budeme mít až po několika letech intenzivního studia na vybraných plochách (viz kapitolu 4). Proto jsme kalkulovali data, kde skutečná početnost kůrovců je vyjádřena množstvím kůrovcového dříví. Za tímto účelem jsme hledali takové evidence lesního provozu, které budou věrohodné a poctivě evidované. Zatímco ostatní autoři sledovali, zda existuje regrese mezi počty brouků v lapačích a množstvím kůrovcového dříví, v této části jsme zjišťovali, zda existuje či neexistuje, mezi údaji z feromonových lapačů a nahodilými těžbami, vztah pomocí nástrojů GIS.
Metodika Lýkožrouti jsou odchytávání do feromonových lapačů typu Theysohn, které byly navnazeny feromonovými odparníky IT Ecolure v roce 2009 v blíže neurčeném lesním majetku. Odběry
byly vykonávány v 7 až 10 denních intervalech. Tato data byla prostorově umístěna na základě informací o porostní skupině, ve které byl lapač instalován. Stejně byla polohově vztažena data o nahodilých těžbách za rok 2009. Počty odchytů v jednotlivých lapačích, stejně jako výši nahodilých těžeb, lze považovat za náhodnou veličinu, kterou pomocí prostorového umístění jednotlivých lapačů lze vyjádřit jako tzv. regionalizovanou proměnnou. K analýze a modelování jejího prostorového rozložení slouží řada geostatistických metod. Prostorové rozložení hodnot lze vyjádřit pomocí strukturální funkce f (X,Y), která vyjadřuje trend v rozložení hodnot, a náhodné složky P(a), která vyjadřuje realizaci náhodných (prostorově nezávislých) vlivů (Horák 2002). Pokud existuje závislost počtu odchytů (nahodilých těžeb) na poloze lapače, předpokládáme, že existuje i vzájemná závislost mezi sousedními lapači – tj. mezi hodnotami z blízkých lapačů jsou menší rozdíly než mezi hodnotami z lapačů vzdálených. Tento jev se označuje jako prostorová autokorelace. Prostorová autokorelace byla vyhodnocena pomocí směrových semivariogramů, přičemž se sledovala anizotropie, zbytkový rozptyl (nugget), dosah a míru spolehlivosti (R 2) modelu. Na
základě
strukturální
funkce
lze
vytvořit
teoretický
model
rozložení
pravděpodobných hodnot odchytů pomocí lokálního odhadu – krigování (resp. vícerozměrné techniky kokrigování), který představuje v podstatě výpočet průměrné hodnoty v každém bodě. Na základě údajů o odchytech v jednotlivých dekádách byly vytvořeny mapy potenciálního výskytu lýkožrouta severského. V programu GeoMedia Professional 5. 2 byla nejprve vytvořena digitální mapová vrstva, obsahující prostorovou lokalizaci (bodově) jednotlivých lapačů a databázi odchytů v jednotlivých dekádách. Pomocí modulu GeoMedia Grid byla celým územím proložena čtvercovou síť (grid) o hraně 100 m. Hodnoty odchytů v jednotlivých dekádách mezi body byly interpolovány pomocí krigingu v modulu GM Grid. Tím se aproximovaly hodnoty odchytu pro jednotlivé buňky gridového modelu. Pro interpolaci byl zvolen algoritmus „ordinary spherical krieging“ z nabídky modulu GM Grid. Výsledná interpolovaná vrstva byla omezena pouze na plochy lesa ve vymezeném území. Popis prostorové struktury byl proveden pomocí programu Surfer 8.
Výsledky Po umístění lapačů a nahodilých těžeb je zřejmé, že odchyty (feromonové lapače) jsou soustředěny v severozápadní části studovaného území. Nahodilé těžby se vyskytují v několika uskupeních dokumentujících kůrovcové těžby po severozápadní-jihovýchodní diagonále území (Obr. 1). Určitý průnik údajů obou těchto proměnných nastává pouze v severozápadní části (Obr. 2), kde je červenými hvězdičkami zvýrazněna izotopie údajů obou proměnných. Vzhledem k tomu, že izotopická konfigurace odchytů je koncentrována do jihozápadní části oblasti lapačů, byly další analýzy zaměřeny na tuto oblast (Obr. 2). Severovýchodní část s pěti údaji byla vynechána i proto, že údaje o těchto odchytech jsou tvořeny převážně nízkými hodnotami (Obr. 3). Mezi odchyty do feromonových lapačů a výší nahodilé těžby však nebyla zjištěna významná lineární závislost (Obr. 4, Tab. 1).
Obr. 1: Umístění dat týkající se odchytu do lapačů (KS, vlevo) a výše kůrovcových těžeb (NT, vpravo).
Co se týče strukturní analýzy, experimentální variogram odchytů do feromonových lapačů je solidně strukturovaný, i v případě zahrnutí celé severní části. Experimentální variogram nahodilých těžeb je strukturovaný hůře, a to nejen v případě vybraného území
s izotopií (přítomnosti dat o nahodilých a odchycených jedinců na stejné poloze), ale i v případě celého kompletu údajů (Obr. 5). Bohužel jejich vzájemný variogram (crossvariogram) je podle očekávaní naprosto nestrukturovaný (Obr. 5). Hodnoty by měly pozvolně narůstat, co naznačuje prostorovou vazbu dvou studovaných proměnných. Byly testovány i jednotlivé h-cross-scatterogramy, zda neexistuje na nějaké prostorové úrovni určitý stupeň autokorelace mezi odchyty do feromonových lapačů a výší nahodilých těžeb, ale bezvýsledně. Model cross-variogramu je více-méně rovný modelu nugget efektu, co značí nepřítomnost jakékoli prostorové struktury.
Obr. 2: Data odchytu do feromonových lapačů i nahodilých těžeb (vlevo), zvýraznění izotopie údajů obou proměnných (vpravo, červené hvězdičky, kosočtverec. . . . území analýzy).
Z toho je jednoznačně zřejmé, že na prostorové interpolaci jedné proměnné s využitím jejího vztahu k druhé proměnné, se cross-variogram nebude vůbec podílet. Protože se však nejedná o kompletní izotopickou konfiguraci údajů obou proměnných, výsledek použití kokrigingu se bude lišit od použití odděleného krigování jednotlivých hodnot jednotlivých
proměnných. Bylo zjištěno, že kokrigovaní odchytů do feromonových lapačů s použitím kůrovcových těžeb jako sekundární proměnné má spíše negativní dopad na získané výsledky (Obr. 6). Kokriging má silný vyhlazovací účinek na výslednou mapu v porovnání s krigováním. Rozsah odhadnutých hodnot nepříliš odpovídá rozsahu vstupných hodnot, a to právě v důsledku takměř čistého nuget efektu modelu pro cross-variogram. Krigování odchytu do feromonových lapačů, poskytuje podstatně lepší výsledky nejen ve smyslu vyhlazení výsledných odhadů, ale i co se týče chyb krigování, které jsou podstatně nižší než v případě kokrigingu.
Obr. 3: Frekvence hodnot odchytů v analyzované oblasti rozdělených na dvě skupiny (zelená a modrá) podle výše odchytu.
Obr. 4: Lineární regrese mezi odchyty od feromonových lapačů a výše nahodilých těžeb.
Obr. 5: Variogram nahodilých těžeb (nahoře), cross-variogram kůrovcových těžeb (dole vlevo) a variogram odchytů do lapačů (dole vpravo).
Tab. 1: Numerické hodnoty porovnání.
Obr. 6: Kokrigování výše odchytu do lapačů a kůrovcových těžeb (vlevo nahoře), krigování kůrovcových těžeb (vpravo nahoře) a příslušné mapy chyb krigování (dole).
Diskuse Na celém studovaném území, i přesto, že se vyskytly kůrovcové těžby, nebyly instalovány feromonové lapače. Rozmístění odchytových zařízení nebylo zamýšleno studijně, ale pouze na rozhodnutí managementu. Proto pouze na plošně omezeném území došlo k izotopii obou proměnných. Ta je obecně velice nízká, což je nevýhodou a odráží se potom ve výsledcích celé analýzy. Pro další analýzu byla vybrána jen tato oblast, kde však došlo k zajímavému jevu, že bylo možno zřetelně rozlišit dvě části, jedna s výrazně vyššími odchyty a druhá s mnohem nižšími. To znamená, že existuje ostrý přechod mezi dvěma subpopulacemi. Ten je
pravděpodobně způsoben tím, že tato úzce vymezená oblast je tvořena dvěmi horami oddělenými údolím potoka. Zatímco v rámci jednotlivých proměnných existuje určitá prostorová struktura, tzn. čím větší hodnoty tím blíže sobě, která charakterizuje početnost populace na základě jednoho či druhého aspektu. Bohužel prostorová struktura mezi oběma proměnnými neexistuje, což znamená, že pokud považujeme distribuci kůrovcových těžeb za věrohodnější známku abundancí populací lýkožroutů, odchyty z feromonových lapačů s nimi nekorelují, tedy necharakterizují skutečnou abundanci lýkožroutů. Z obecného hlediska je v takových případech (tj. nesouladu mezi proměnnými) alternativou hledat jinou proměnnou, která je ve vztahu k oběma studovaným proměnným, mít lepší vzorkovací síť. To je však nemožné vzhledem k získávání dat v terénu. Kůrovcové těžby jsou tam, kde rostou starší smrkové lesy a lapače můžeme postavit tam, kde existuje volná plocha v rámci smrkových lesů. Vzhledem k tomu, že ve studovaném území se vyskytuje jedna generace lýkožroutů rodu Ips do roka, není možno svést nesoulad na nižší odchyty letní generace. Tento jev je znám a není dostatečně dobře vysvětlen (Faccoli and Stergulc 2004). I přesto tito autoři (Faccoli and Stergulc 2004) uvádějí, že existuje vysoká korelační závislost mezi průměrnými odchyty do jednoho lapače a ročními škodami, mezi odchyty na jaře (od května do poloviny června) a celkovými odchyty (od května do srpna) a mezi odchyty na jaře (od května do poloviny června) a každoročním poškozením. Podle nich je statisticky signifikantní závislost mezi jarními odchyty a poškozením porostů l. smrkovým umožňuje spolehlivě stanovit limit výše poškození porostů (asi 5000 brouků/lapač, během jarního rojení) a zkrátit monitorovací období, čímž budou zároveň sníženy finanční náklady (Faccoli and Stergulc 2004). Autoři použili množství kůrovcového dříví z okolních porostů o rozloze 30 ha. Je otázkou, zda se v jejich analýze neodrazilo nerovnoměrné rozložení feromonových lapačů a zda úvaha, že množství kůrovcového dříví na okolních 30 ha je zrovna reprezentativní pro odchyty v lapačích, je správná. Původní záměr analýzy byl potvrdit prostorou závislost obou veličin a posléze se pokusit o numerické potvrzení lineární regrese mezi odchyty v lapačích a množstvím kůrovcového dříví v různě velkých vzdálenostech kolem jednotlivých lapačů. Vzhledem k výsledkům, však nemá smysl v podobných analýzách pokračovat. I když byla pozorována silná lineární závislost mezi odchyty do lapačů a množstvím odumřelých stromů v důsledku napadení l. smrkovým některými dalšími (Weslien et al. 1989, Lindelöw and Schroeder 2000), na druhou stranu však podle jiných autorů vysoké odchyty do
lapačů nemusí nutně korelovat s mírou napadení stromů, ale nízké odchyty obvykle znamenají, že by mohly nastat jen malé škody (Weslien 1992, Lindelöw and Schroeder 2001).
Použitá literatura Bakke A., Frøyen P. & Skattebøl L. 1977. Field response to a new pheromonal compound isolated from Ips typographus. Naturwissenschaften, 64: 98. Bakke A. 1985. Deploying pheromone-baited traps for monitoring Ips typographus populations. Z. ang. Ent., 99: 33-39. Faccoli M. & Stergulc F. 2004. Ips typographus (L.) pheromone trapping in south Alps: spring catches determine damage thresholds. J. Appl. Entomol. 128: 307-311. Horák J. 2002. Prostorová analýza dat. Učební text předmětu. VŠB – TU Ostrava. http://gis. vsb. cz/pad/ Lindelöw A. & Schroeder M. 2000. Övervakning av granbarkborre (Ips typographus) med feromonfällor
och
betade
träd
1995–2000.
Preliminär
rapport.
Sveriges
Lantbruksuniversitet. Institutt för entomologi, Uppsala, Sweden. Lindelöw A. & Schroeder M. 2001: Spruce bark beetle, Ips typographus (L.), in Sweden: monitoring and risk assessment. J. For. Sci., 47: 40-42. Raty L., Drumont A., de Windt N. & Grégoire J.-C. 1995. Mass trapping of the spruce bark beetle Ips typographus L.: traps or trap trees? For. Ecol. Manage. 78: 191-205. Weslien J. 1992. Monitoring Ips typographus (L.) populations and forecasting damage. J. Appl. Entomol. 114: 338-340. Weslien J., Annila E., Bakke A., Bejer B., Eidmann H. H., Narvestad K., Nikula A. & Ravn H.P. 1989: Estimating risks for spruce bark beetle (Ips typographus (L.) damage using pheromone-baited traps and trees. Scandinavian J. For. Res. 4: 87-98.
