RŮST A VÝVOJ. Diferenciace rozlišování meristematických buněk na buňky specializované

RŮST A VÝVOJ Růst – nevratný nárůst hmoty způsobený činností živé protoplasmy ­ hmota a objem buněk, počet buněk, množství protoplasmy ­ kvantitativní změny –

Diferenciace   –   rozlišování   meristematických   buněk   na   buňky  specializované Růst   +   diferenciace   =   individuální   vývoj   (ontogeneze)   –   od   vzniku   do  zániku jedince Diskontinuita vývoje 

sezónnost klimatu signály z prostředí (teplota, světlo …)

Rostliny

­ vznik nových orgánů během celého vývoje –

reakce na vnější signály –

–

–

­ adaptace

­ vývojové fáze

plastický   charakter   vývoje   –   existence   stále   aktivních  růstových –

center (vrcholové a úžlabní

–

 meristémy)

regenerační schopnost – adventivní orgány

Projevy vývoje – morfologické změny –

­ fenologické fáze (fenofáze)

–

­ etapa embryonální – malá závislost na vnějších signálech

–

(vznik zygoty – zformování embrya)

 – většinou bez diskontinuit

–

­ etapa juvenilní – rostlina nemůže přejít do reproduktivní fáze

–

(klíčení – reproduktivní fáze) –

–

­ etapa zralosti – rostlina je schopna přejít do repr. fáze

–

 klíčení závislé na podmínkách, délka etapy téměř ne

–

­ vznik a vývoj květů, vznik zygoty

–

­ nástup repr. fáze velmi závislý na vnějších signálech

­ etapa stárnutí (senescence) – etapa zániku, vnitřní regulace

někdy vývojový gradient někdy (dřeviny) několik etap zároveň Fyziologie vývoje nejsou   obecně   platné   fyziologické,   biochemické,   biofyz.   znaky   daného  vývojového stavu růstová a morfologická aktivita meristémů těžko sledovatelná studium projevů diskontinuálního vývoje – indukce a inhibice (dormance,  fotoperiodicita …) Faktory ovlivňující růst Teplota

       ­velká citlivost –

­úzké rozmezí (běžně 5­35 °C)

Růst        ­minimální –

­optimální

–

­ maximální

kardinální   body   teploty,   možný   posun   (adaptace);   různé   s   věkem,   pro  různé orgány vegetační termické konstanty (brambor 2300­3000 °C) termoperiodismus   –   stimulace   vývojových   procesů   změnami   nočních   a  denních  ­ teplot brambor, rajče – nízké noční teploty interakce s dalšími vlivy

Gravitace Elektřina – poranění, pohyby, záření vnější   napětí   –   změna,   někdy   změna   růstu   (stimulace   rajčete   proudem  ~10­6­10­5 A) zřejmě účast hormonů (auxin – distribuce závisí na el. vlastnostech pletiv)

Záření

­ fototropismus –

­ fotoperiodismus

–

­ fotomorfogeneze

akční spektra – nejúčinnější 660, 730; 370, 450, 480; (280­320) nm Receptory záření červené záření – fytochrom (objev v 50. letech 20. století) protein 124 000 Da, lineární tetrapyrrol, nativně dimer ~240 000 Da 730 změna konfigurace

Pfr

­

Pr

660 účinek R lze zrušit FR jen po určitou dobu (minuty až hodiny) aktivní forma Pfr nutná jen po tuto dobu Výskyt

– zelené řasy – vyšší rostliny –

­ všechny orgány

–

­ cytoplasma, Pfr shluky ~300 nm

–

­ membrány, organely?

Fytochrom I

­ etiolované rostliny (I/II ~ 9), λmax = 666 nm rychlá degradace po ozáření

Fytochrom II

­ zelené rostliny (I/II ~ 1), λmax = 654 nm relativně stálý

odllišné bílkovinné části – protilátky nemusí křížově reagovat zachované konce a oblasti chromoforu geny – Arabidopsis

phy A­phyE

phyA.....I, II heterogenní dimery homo i hetero Mechanismus účinku ­ G­protein + cGMP (syntéza anthokyanů) –

­ Ca2+ + kalmodulin (syntéza LHC)

–

­ obojí (tvorba funkčního PS2)

C­konec možná působí jako kinasa vliv na koncentraci fytohormonů, aktivace genů Funkce fytochromu regulace   růstových   procesů:   klíčení   semen,   zakládání   a   růst   listů,  zakládání kořenů, dlouživý růst stonku (ve tmě etiolizace – lze zabránit R  a to zrušit FR), pohyby chloroplastů některých řas odečítání času (fotoperiodismus) rytmicita použití mutantů Modré záření hypotetický receptor kryptochrom, zřejmě flavoprotein (excitace + redukce  cyt b), možná ale karotenoid či pterin u některých řas rhodopsin

mutanty – asi více druhů modrých receptorů mechanismus

účinky

­ hyperpolarizace plasmalemy (průduchy) –

­ aktivace genů

–

­ G­proteiny, fosforylace

– fototropismus –

­ dlouživý růst, otvírání průduchů – stačí krátký záblesk

často   interakce   s   červeným   zářením   –   fytochrom   ovlivňuje   citlivost  fototropismu na modré světlo UV záření – neznámý receptor např. Indukce enzymů syntézy flavonoidů Fotoperiodismus odezva na dobu denního ozáření (metabolická, růstová, vývojová) fotoperioda

= délka osvětlení za 24 hodin –

­ info o roční době

–

­ přechod do reprodukční fáze

–

­ délka internodia ­   krátký   den   (<10 h)–   někdy  příz.  růžice (salát), tvorba hlíz,  stárnutí, zrání, dormance –

­   dlouhý   den   (>12 h)   –   stonky  jahodníku, cibule cibule

Rostliny dlouhodenní a krátkodenní podle fotoperiody indukce kvetení vliv teploty a stáří rostliny, záření juvenilita   –   neschopnost   reakce   na   fotoperiodickou   indukci   kvetení   –  někdy citlivost již ve fázi děloh, jindy necitlivost až desítky let (dub 40­60) 

(věk versus vývojový stav) teplota – ovlivnění délky fotoperiody nutné k indukci, počtu induktivních  cyklů, až změna typu rostliny (Perilla ocymoides při 20 °C krátko, při 5 C dlouhodenní) (Rudbeckia   bicolor,   třapatka   dvoubarevná,   při   20 °C   dlouho,   při   32°C  krátkodenní) intenzita záření – změna kritické délky dne, až změna typu adaptace k variabilitě stanovišť, fyziologicky neobjasněno Krátkodenní rostliny – –

­ nutnost střídání světla a tmy ­ rozhoduje délka temné periody ­   kritická   –   nejkratší,   která   ještě  indukuje –

­ změna s teplotou a stářím

–

­ fotoperioda – vysoká ozářenost

–

­ temná perioda – přerušení R – zrušení indukce – –

­ různá doba podle druhu ­ různý účinek podle času přerušení (2. půle  noci)

–

­ akční spektrum přerušení – 660 nm ­>, 730 nm <­ => fytochrom

–

­ vysoká hladina Pfr na počátku tmy a pak nízká (Pfr/Ptot)

–

–

­   delší   přerušení   (60­90   min)   FR   ­>   také   inhibice.   Závisí   na   délce  předešlé  fotoperiody ­ pravděpodobně phyB

Dlouhodenní rostliny –

­ nutnost dlouhé fotoperiody (většinou nad 12 h) nebo stálé světlo

–

­ přerušení tmy také ruší její vliv ­> někdy stimulace kvetení –

účinek   závislý   na   délce   a   kvalitě   fotoperiody   (blízko   kritické   – 

nejúčinnější) –

–

–

–

–

­   přerušení  1­2 h,   710­720 nm.   Možná   interakce  s  PS1.   Někdy  nutno  opakovat  cykly s přerušením vícekrát ­ odpověď na přerušení většinou kvantitativní (delší přerušení ­> větší  indukce)  (x krátkodenní) ­ akční spektrum ­> fytochrom ­> fáze s různými hladinami Pfr  (méně  důležité  než u krátkodenních – někdy kvetou i při Pfr/Ptot = konst. (je­ li vhodný)) ­ prodloužení fotoperiody FR ­> indukce u mnoha druhů (např. 8 h den  + 8 h FR) ­ v přírodě – měsíc, změna R/FR větší vliv ozářenosti než spektra

–

Další typy rostlin

­ dlouhokrátkodenní dlouhý den, pak krátký

–

­ krátkodlouhodenní dlouhý den po krátkém

–

­ stenofotoperiodické indukce středním dnem

–

­ ambifotoperiodické inhibice středním dnem

–

­ neutrální

fotoperiodismus ­ absolutní (kvalitativní) za daných podmínek

­ fakultativní (kvantitativní)

počet indukčních cyklů – 1 až desítky dlouhodenní i krátkodenní rostliny hl. v mírném pásu (krátko ­>východ,  dlouho ­>  západ) neutrální hl. tropy a arktický pás u nás 80 % fotoperiodických, téměř výhradně dlouhodenních krátkodennost značí import (kukuřice, sója …) neutrální – většinou více generací (efeméry)