Rendszerezés, többsejtű többsejt állatok kialakulása
• Az állatvilág osztályozásának főbb módszerei • A rendszerezés új irányvonalai
• Többsejtű állatok kialakulása • Fajkeletkezés • Kihalások
Állatrendszertan előadás el 1Rendszertani Rendszertani bevezetés, kihalások 2Filogenetikai Filogenetikai bevezetés, egysejtűek 3Egysejtűek 4Többsejtűség Többsejtűség kialakulása, szivacsok, csalánozók 5Lophotrochozoa 6Lophotrochozoa, Lophotrochozoa, Annelida 7Mollusca 8Ecdysozoa Arthropoda, Myriapoda, Chelicerata 9Arthropoda, 10Hexapoda 11Crustacea
„SINE SYSTEMA CHAOS”
ristoteles (i.e. 4. sz.) éres állatok: emlősök, madarak, kétéltek-hüllők cetek, halak
értelen állatok: puhatestek (csak lábasfej)) héjas puhatestek (magasabbrendű ( rákok) mászó állatok (rovarok, férgek) héjas állatok (csiga, kagyló, tengeri sün) sün
inius (23-79) Szárazföldi – vízi – repülő állatok
onrad Gessner (1563): betűrendbe csoportosít
aolo Giovio (1486-1552): 1552): nagyságrendbe csoportosítja a halakat
l Linné (1707-1778) 1758: Systema Naturae
soportok egymás alá rendelésének elve (osztályok, rendek, nemek, fajok) ősök, Madarak, Kétéltűek, Halak, Férgek, Rovarok.
l Clerck (1709-1765): 1757: Svenska spindlar (Aranei Svecici) Svecici
menetkutatás (A kontinuitás bizonyítékainak keresése)
rles Bonnet (1720-1793) barnitza” (hidra): növények és állatok között ülő mókus: madarak és négylábúak között ülő halak: madarak és halak között eorrú vidránya: madarak és emlősök között
rasmus Darwin (1731-1802) – az első „darwinista” 794: Zoonomia or Laws of Organic Life
özös ősből fejlődtek ki a különböző fajok. fejlődést külső körülmények, szükséglet és célszerség határozza meg. környezet irányítja az alkalmazkodást, mely következménye az egyes ulajdonságok tökéletesedése.
harles Darwin (1809-1882) 859: The Origin of Species - A fajok eredete - természetes kiválasztás tján (a létért való küzdelemben) előnyhöz jutott fajok fennmaradása
871: The Descent of Man - Az ember származása
Kiindulópont: változékonyság – az élőlények változatok: kezdődő fajok
Theodosius Dobzhansky (1973): „A biológiában minden csak evolúciós megvilágításban értelmezhető.” 1970-es évektől: kromoszómaevolúció hemoglobin-evolúció fehérje-evolúció társulás-evolúció ökoszisztéma-evolúció bioszféra-evolúció
Ma: a hit, az áltudományosság és a tudomány együttélése
Miért vannak nagy változások a rendszerezésben?
állatcsoportok felfedezése!
módszerek alkalmazása!
GÓLYAALAKÚAK (CICONIIFORMES) rendje! Vöcsökfélék (Podicipedidae) Trópusimadár-félék (Phaethontidae) Szulafélék (Sulidae) Kígyónyakúmadár-félék (Anhingidae) Kárókatonafélék (Phalacrocoracidae) Gémfélék (Ardeidae) Flamingófélék (Phoenicopteridae) Ibiszfélék (Threskiornithidae) Gödényfélék (Pelecanidae) Gólyafélék (Ciconiidae) Fregattmadárfélék (Fregatidae) Pingvinfélék (Spheniscidae) Búvárfélék (Gaviidae) Viharmadár-félék (Procellariidae)
Az állatrendszertan és a rendszerezés alapelvei és módjai Hány állatfaj él a földön? Arisztoteles ..................................454 Linné (1758)................................4162 ................................4162 Möbius (1898).....................> .....................> 400.000
Napjainkig leírt > 1,5 millió Becsült................................ 5-15 15 millió
A rendszertan az összes élőlényt lényt meghatározott elvek szerint osztályozó, rendező tudomány. Taxonomia:: az osztályozás tudománya, leíró rendszerezés. Systematica: a lények sokféleségével és a köztük fennálló rokonsági kapcsolatokkal foglalkozó, oknyomozó tudomány.
A rendszerezés logikai alapelvei A : Meghatározás (definitio) B: Felosztás (divisio) C: Osztályozás (classificatio)
Meghatározás ( Definitio ) 1. névleges 2. tárgyi A.) essenciális vagy lényegi - genus proximum (legközelebbi nem) - differentia specifica (fajlagos különbség)
binominális nomenclatura B.) descriptiv vagy leíró C.) genetikus vagy eredeztető Felosztás ( Divisio ) •Totum dividendum ( felosztandó egész ) •Membra divisionis ( felosztás tagjai ) •Fundamentum Fundamentum divisionis ( felosztási alap ) Osztályozás ( Classificatio )
Osztályozás ( Classificatio ):
genus (nem)
familia (család)
ordo (rend)
osztály (classis)
phylum (törzs) Linné ( 1758 ): osztály, rend, nem, faj, változat A rendszertani egységeket taxon-nak nak nevezzük
A filogenetikai rendszerekben a specieseket filogenetikai rokonságuk függvényében egy hierarchikus rendszerbe rendezik
Más rendszerezési módszer: az ordináció – (nincs előre elrendelt kategóriarendszer, az objektumokat sajátságaik alapján tengelyek mentén helyezzük el. A csoportosítás az elosztásból adódik.)
A rendszerezés alapegysége: FAJ A faj ( species ) elnevezés John Ray angol természetbúvártól származik (1686.) • 1735.: Linné bevezette a kettőss nevezéktant ( binominális nomenklatura ) (Systema Naturae 10 kiadás) • 1798.: G. Cuvier francia anatómus-szisztematikus szisztematikus a faj első els meghatározója • Lamarck ( 1744 – 1829 ) Gaeoffroy-Saint Saint Hilaire ( 1722 – 1844 ) - a származástan, a törzsfejlődéstan kutatása • Charles Darwin ( 1809 – 1882 ) az evolúció tanának megalapítója. 1859.: „A fajok eredete a természetes kiválogatódás útján, vagy a létért való küzdelemben előnyhöz őnyhöz jutott fajták fennmaradása”
• Realisták:: a természetben létezik a faj, mint egység. • Nominalisták:: csak egyedek léteznek, a faj mesterséges konstrukció.
1. taxonómiai vagy morfológiai faj Azon egyedek összessége, melyek minden lényeges strukturális bélyegben – ezek variabilitását is figyelembe véve – egymással és az utódokkal megegyeznek. Fő kritériumok: hasonlóság - elválaszthatóság múzeumi taxonómia ( Grant 1976 ) élőlények élő rendszeres gyűjtése, konzerválható maradványaik megtartása, ezek besorolása és elnevezése holotypus, paratypus az élőlények lények egyedei nem variálnak kontinuusan, így az alaksorok közt hiátus van, ami lehetővé teszi a fajok elhatárolását 2. biológiai faj Olyan természetes körülmények közt létrejövő szaporodási közösség, amelyben korlátlan a génáramlás, és más hozzájuk hasonló szaporodási közösségektől közösségekt reproduktív izolációval elválasztottak. A biológiai faj az evolúció alapegysége. A faj olyan objektíven létező organizáció, amelynek lényege, hogy egyedei szaporodó közösséget alkotnak, belső kritériuma az egymás egymás-felismerése és más hasonló közösségektől való reproduktív izoláció.
Felismerési fajkoncepció: - a faj azon egyedek összessége, melyeknek közös a társfelismerő rendszere
Ökológiai fajkoncepció: - a faj egy bizonyos niche-t elfoglaló organizmusok összessége. Időbeli definíció Evolúciós fajkoncepció: a faj egy ősi leszármazási populációsor, amely másoktól elkülönülve fejlődött,, és saját egyedi evolúciós szerepe és tendenciája van.
Filogenetikai (kladista) fajkoncepció:: a faj két elágazási pont, vagy egy elágazási pont és egy kihalási esemény, vagy a jelen időpont közötti egyedek összessége.
A fajkeletkezés 3 fő formája: allopatrikus (geológiai elkülönülés) szimpatrikus (ugyan azon területen belül) parapatrikus (a periférián zajló).
Izolációs mechanizmusok: Prezigotalis mechanizmusok Posztzigotális mechanizmusok
Izolációs mechanizmusok: mechanizmusok Prezigotalis mechanizmusok 1.
Tér és időbeli izoláció földrajzi izoláció: izoláció ( hegyek, szigetek, tavak, barlangok ).
Carduelis chloris
C. sinica ( zöldike )
Apatura metis ( keleti színjátszó lepke ) alfajai
Keleti (Erinaceus concolor) és európai sün (E. E. europeus) elkülönülése:
Izolációs mechanizmusok: mechanizmusok - habitát elkülönülés Bombina bombina – vöröshasú unka (ponto-káspi káspi eredetű- síkvidéki) B. variegata – sárgahasú unka (adriáto- mediterán - hegy és dombvidéki)
- biológiai elkülönülés , időbeli beli izoláció Erinaceus europeus és Erinaceus concolor - európai-és keleti-sün
2.
Forma-funkciós izoláció - párzószervek kulcs-zár mehanizmusa - etológiai, udvarlási viselkedés: színek ének (madarak, rovarok) -
Chortippus biguttulus nöstény Chrortippus brumeus hím
világítás sexferromon viperahal
medúza
Posztzigotális mechanizmusok - a zigóta nem sokkal a létrejötte után elpusztul (Drosophila ) -a kikelt lárva melanoma tumor miatt pusztul el (Pieridae hibridek)
X
=
-ló x szamár = öszvér (nem nem képes normális gametogenezisre ) -Viza x kecsege = vicsege
notaurosz (görög mitológia) - bika és asszony nászából letett
niusz (római történész): - a strucc zsiráf és szúnyog esztezésének eredménye
Nomenklatúrai szabályok 1895Leiden: Nemzetközi Zoológiai Kongresszus bizottságot jelölt ki 1902„ Az állattani nómenklatúra nemzetközi szabályai Állandó Nómenklatúrai Bizottság .
1960. A Zoológiai Nevezéktan Nemzetközi Kódexe 1985. 3. Kiadás, 1995. összefoglaló új tervezet, tervezet 2000. kiegészítés. A nevek írása:
A faj neve: pl. Lumbricus terrestris L.,1758 (földigiliszta) Testudo graeca L.,1758 A genus , subgenus : Eguus L, 1758 , Asinus L. Az alfaj ( subspecies ): Micromys minutus hungaricus Földi (magyar törpeegér) Ha más genusba rakták át: Rivulogammarus pulex ( L. 1758 ) Karaman, Karaman 1931. (Az alfaj, a faj és a genus-név név védett. A genus-név genus csak egyszer fordulhat elő beleértve az őslénytant is)
Elsőbbségi törvény ( Lex prioritatis ): a korábban megjelent az érvényes - homonimák (2 v. több faj-,, alfaj-, alfaj genus-, subgenusnak azonos a neve) - szinonimák ( egy fajnak több neve) határozott végződése van : főcsalád
( superfamilia ) - oidea pl. Booidea ( Óriás kígyók )
család
( familia )
alcsalád
( subfamilia ) - inae
nemzetség ( tribus )
- idae
- ini
pl. Carabidae (futóbogarak) pl. Carabinae pl. Carabini
-A nemnél magasabb rangú egységek: egy szó ( nominativus ): ) Coleoptera, Insecta, Arthropoda, Aves, Mammalia A magyar nevek: népnyelvből és „műnevek” űnevek”
A rendszerezés módjai • mesterséges rendszerek (önkényesen kiválasztott bélyeg alapján) cél: úrrá lenni az állatfajok sokaságán (Linné, Latreille) • természetes rendszerek (több bélyeg alapján) cél: a származási, rokonsági kapcsolatok kifejezése (Darwin után)
Rendszertan típusai kladogenezis (elágazás)
• fenetikus
anagenezis (a magasabb rendű fejlettség az időben)
• numerikus
átalakulás foka (ökológiai evolúció)
• kladisztikus • evolúciós
Klád: monofiletikus csoport (ős és összes leszármazott) Kladisztika: csoportosítás, kládokba történő besorolás – karakterek elemzése alapján
Fenetikus rendszertan. Morfológiai vizsgálati módszereken alapul. A legrégebbi vizsgálati módszer. Az esetek 85-90%-ában ában a morfológiai hasonlóság filogenetikai rokonságot is tükröz (10-15%-ban ban konvergencia/inhomológia áll fenn) • primitív, eredeti (pleziomorf)) bélyegek • új, levezetett (apomorf) bélyegek
Hasonlóság Numerikus rendszertan. Alapja: nagy számú bélyeg értékelése a hasonlóság szempontjából, objektív, egységes módszerekkel (matematikai statisztika). Valamennyi csoportnak valamennyi tulajdonság szempontjából való összehasonlítása (többnyire számítógép segítségével) százalékban kifejezett hasonlósági koefficienst („össz-hasonlósági („össz fokot”) eredményez. Az össz-hasonlósági hasonlósági fok így a rokonsági foknak felel meg.
Hasonlóság Filogenetikus rendszertan. Elsődlegesen nem a hasonlóságokkal foglalkozik. foglalkozik Fő célja a fajok filogenetikai rokonságának kutatása, amit egy filogentikailag megalapozott meg rendszerben ábrázolnak. A rendszer csak monofiletikus csoportokat (taxonokat) foglalhat magában. Alapja a biológiai faj.
Különbség
A,B = a-jj taxonok összevetése hasonlósági koefficiens alapján; C = dendrogramban kifejezve
1 = ostorcsáp 2 = entognath szájszerv 3 = az összetett szemek és ocellák teljes hiánya 4 = a csápízek számának redukciója 5 = a labium redukciója 6 = a potroh-stigmák elvesztése 7 = a cerkuszok redukciója 8 = a csápok redukciója 9 = az összetett szemek és ocellusok elvesztése 10 = a potrohszelvények redukciója 11 = az idegrendszer koncentrációja a thoroxban 12 = dicondylia 13 = a szárny megjelenése 14 = az összetett szemek redukciója Az insecta osztály kladogramja. Argumentációs séma a kladisztikus rendszertan elve alapján. A mindenkori apomorfiákat a fekete négyezetek jelzik.
Kladisztikus rendszertan. A kladisztika a rokonsági viszonyok elemzésénél nem a megegyezésekkel, hanem a különbségekkel dolgozik. dolgozik A csak monofiletikus csoportokat tartalmazó törzsfejlődési dési rendszer tagjai adják meg a kidolgozott kladogram elágazásait, és a rendszerben a monofiletikus csoportok hierarchikus egymásutánját. Monofilum: olyan fajok csoportja, amelyek egyetlen törzsfajtól származnak, ahol minden egyes faj szűkebb kebb rokonságban van egymással, mint azokkal a fajokkal, amelyek a csoporton kívül vannak. (Hennig 1966) Metodika: a törzsfaj dichotomikus hasadásakor két leány-faj leány keletkezik. Az egyik rendszerint megtartja ősi, azaz plesiomorf vonásait, a másik a megváltozott életkörülményekhez való alkalmazkodás során új, apomorf (levezetett) vonásokat fejleszt ki. Ezek testvércsoportok vagy fajok, amelyeket adelfotaxonoknak is hívnak (Ax 1984). Azonos zonos kategória ranggal kell rendelkezniük. A kladisztikus rendszertan mindig bélyeg-párokkal, párokkal, ill. olyan bélyegsorokkal dolgozik, amelyek bélyeg-párokra bonthatók.. Ezek lehetnek apomorf és pleziomorf bélyegek.
A bélyegek egymásnak megfelelő volta szerinti kategóriák: Szünapomorfia: az adelfotaxonok közötti olyan bélyeg-megegyezés, amely a közös törzsvonalon , mint evolúciós újdonság jött létre, és a közös törzsfajnál, mint autapomorfia fordult elő (egy új bélyeg megjelenése, vagy egy meglévő redukciója). Szünpleziomorfia: olyan bélyegekben való megegyezési jelent a monofiletikus fajcsoportok között, amely nem a közös törzsvonalon jött létre, hanem már egy korábbi törzsfajtól átvett bélyeg Konvergencia: olyan bélyegben való megegyezést jelent, amely a közös törzsfajnál nem fordul elő, hanem az egymástól elválasztott vonalaknál egymástól függetlenül alakult ki
E=bélyeg kialakulás R=bélyeg redukció
A lehetséges rokonsági hipotézisek közül a megalapozott valószínűségi valószín döntést csak a szünapomorfiák segítségével lehet megalapozni.
A vizsgálat menete a következő: • meg kell állapítani, hogy a két faj közötti hasonlóság pleziomorf vagy apomorf eredetű eredet • ha apomorf, akkor szünapomorf vagy konvergencia-e konvergencia • a megállapított szinapomorfiákat egy szinapomorfia-vázlatba szinapomorfia (azaz kladogramba) foglalják össze, ez automatikusan tükrözi a kladisztikus módszerrel nyert rokonsági viszonyokat
Pattern kladista irányzat (Nelson, Platnick) a karakter-mintázatot alapján tagadja az evolúciót A kladogramot egy olyan szinapomorf séma grafikai megjelenítésének tartják, amely a jellegmintázat legparszimonikusabb interpretációja.
Rovarok felosztása mesterséges rendszerezés alapján
Rovarok felosztása filogenetikai rendszerezés alapján
Evolúciós rendszertan. a kladisztikus rendszertannal szemben a filogenezis (törzsfejlődés) dés) fogalmát lényegesen szélesebb értelemben fogja fel, és az evolúciós változás mértékét (változás az időben ben = evolúciós sebesség) is be kívánja vonni. Az evolúciós rendszertan megkísérli a teljes evolúciós történetet (nem csak a genealógiai rokonságot) figyelembe venni. A genealógikus rokonság mellett a törzsfejlődés törzsfejl történeti „sikernek” kell tükröződnie dnie a rendszerezésben.
A fenetikus rendszertantól átveszi a kidolgozott rendszert, mint munka-bázist, munka a kladisztikus rendszertantól átveszi általában a kladogramot (szinapomorfia-sémát (szinapomorfia ). Mindazonáltal, nem ülteti át a kladogramot közvetlenül az osztályozásba, hanem új szempontokat (pl. adaptív zónák , az evolúciós átalakulás mértéke) kíván belevinni a kladogramba. A kladisztikus rendszertan kladogramjából így alakul ki az evolúciós rendszertan filogramja.
Az evolúciós rendszertan a monofilia fogalmát tágan értelmezi, vagyis a szigorúan monofiletikus csoportok mellett a parafiletikus csoportokat is figyelembe veszi. Egy parafiletikus taxon olyan csoport, mely a legközelebbi rokonságban lévőket, lév de egy adott törzsfaj (törzscsoport) nem valamennyi leszármazottját magában foglalja.
Idő
Evolúciós távolság Egy kladogram és egy filogram összehasonlítása
Ultrametrikus fák
szíliák ábrázolása olekuláris óra kalibráció)
olekuláris óra nem "egyformán yeg" még egy leszármazási soron ül sem
onstrukciós módszerek: lós fa legjobb becslése, kiválasztása a sok ül: oritmikus módszer
malizációs módszer Maximális parszimónia Maximum likelihood
Adaptív radiáció (emlősök)
Prekambrium (Vend) Precambrian (4.6 milliárd to 523 millió év)) - Vend időszak (523-543 million éve) - legalább 1-1 tömeges kihalás „lágytestű” tengeri élőlények stromatolit képzők, k, acritarch (szerves váz), csalánozók, férgek Okok: -600 mév: eljegesedés -Vend időszak: ? eljegesedés, ? cambriumi fauna evolválódása nincs leszármazott???
Kambrium Kambrium időszak: 543-510 millió év -leginkább érintett csoport: trilobiták -4 alkalommal tömeges kihalás csak tengeri élőlények: szivacsok, csalánozók, archeocyathidák (első (els korallépítők) puhatestűek, trilobiták pörgekarúak, tüskésbőrűek Okok: -eljegesedés a kambrium végén; sekély tengeri élőhely él csökkenése, hideg -a tengervíz lehülése és oxigénhiány; mélyebb rétegekből rétegekb jég a szárazföldek felé hideg, oxigénszegény víz
Ordovicium 510- 438 millió éve - kihalási időszak: 440-450 millió év - a második legsúlyosabb Diverz fauna, új csoportok: lábasfejűek, űek, korallképzők korallképz (Rugosa, Tabulata) mohaállatok, tengeri liliomok, csigák, kagylók stb. Leginkább érintettek: 1/3-a kihalt a pörgekarú és mohaállat családoknak sok faj kihalt: legtöbb gerinctelen csoportból, félgerinchúrosok Okok: Gondwana eljegesedése tengerek vízszintjének csökkenése élőhelyek elvesztése
Devon Devon időszak: 408-360 millió éve - Fő kihalási időszak (Frasnian-Famennian Famennian határ) Új csoportok a szilur-devon időszakban: őszakban: cápák, egyes csontoshalak nagy korall építők, k, mészvázas szivacsok, ammoniteszek, kétéltűek kétélt rovarok, első fák, erdők Érintett csoportok: főként a tengeriek: 70 %-uk % nem élte túl a karbon időszakot korallépítők, pörgekarúak, trilobiták placodermatak Okok: -eljegesedés -meteorit becsapódás
Perm 286-248 millió év - szárazföldi élet diverzifikációja - a tengeri fajok 90-95%-aa kihalt a Permben szárazföld: Pangea kialakulása; élőhely őhely váltás rovarok, kétéltűek, hüllőkk (karbonban alakultak ki), therapsidák devon utáni tengeri élet; csalánozók, pörgekarúak, ammoniteszek, foraminiferák, csigák, tüskésbőrűek, tüskésb kevés trilobita kihalás 248 millió éve kihaltak: nagy méretű foraminiferák, trilobiták, trilobiták rugosa és tabulate korallok, acanthodiák, placodermáták, pelycosaurusok visszaestek: pörgekarúak, ammoniteszek,, cápák, csontos halak, eurypteridák, tüskésbőrűek
A permbéli kihalás lehetséges okai Eljegesedés (~Gondwana: ordovicium, devon): tengerek vízszintje csökken, lehülés Pangea kialakulása: sekély tengeri élőhelyek visszaszorulnak
Sarkoknál gyors váltakozása az eljegesedésnek és olvadásnak mérsékeltövben áradások, szárazság
Vulkanikus aktivitás: kénvegyületek, hamu klimatikus változások
Kréta
144-65 millió év; sok adaptív radiáció
85 %-a az összes fajnak kihalt a kréta végén
triász-jura-kréta: diverz szárazföldi élet: dinoszauruszok, pteroszauruszok, madarak, tengeri hüllők, mészvázas korallok stb.
nyitvatermők mellet megjelennek a zárvatermők is
kihaltak: dinoszauruszok, ammoniteszek,, egyes puhatestűek, puhatest tengeri hüllők, sok növény visszaszorultak: foraminiferák, mészvázas nannoplankton alkotók, pörgekarúak, puhatestűek, tüskésbőrűek nem érintette a kihalás: a legtöbb emlős, madár, teknős, teknő krokodil, gyík, kígyó, kétéltű
Okok:
Meteorit becsapódás vulkáni aktivitás
Holocén 10 000 évvel ezelőttől eljegesedés, élőhely elvesztése ember
Diverzitás profil (családok) a fosszíliák alapján
/TÖBBSEJTŰ/ Ű/ ÁLLATOK (METAZOA)
A többsejtűű állatok kialakulása
Első valódi eukarióta Protista: 1.400 millió év monofiletikus eredet
sejt belső strukturája mitokondrium
ős: autotróf, aerob, fotoszintetizáló
heterotróf protozoa polifiletikus eredet?
valódi metazoa
kompl. ostor, centriólum
soksejtű heterotróf mozgékony
Archaemetazoa
specializált ivarsejtek kollagén
METAZOA
A többsejtűvé vé válás lehetséges módjai Alapvetően kevés lehetőség
Haeckel-féle „Gastraea”-hipotézis hipotézis
Az egyedfejlődési dési sorrend megfelel a filogenetikai sorrendnek. Elsődleges az invaginációs gastruláció és a radiális szimmetria, ill. a pelágikus életmód. életmód
„gastraea”-állapot
lokomotoros rész emésztőő rész
CNIDARIA
TÖBBI METAZOA
egyszerű, elegáns
recapituláció zooflagelláták telepképzése
túl jó, hogy igaz legyen
Remane-féle „ciklomer”-elmélet elmélet pelágikus állat
4 gasztrális zsák
Jagersten-féle féle „bilaterogastrea”-hipotézis „bilaterogastrea” (benthogastrea)
„Trochaea”-elmélet elmélet (Nielsen& Norrevang) pelágikus trochophora-lárva lárva pelágikus tornária-lárva
gastraea spirália, protostomia deuterostomia
Salvini-Plaven-féle „planula”-hipotézis
pelágikus blastea pelágikus planuloid alak immigráció másodlagos szesszilis állapot
bordásm.
csalánozó
laposféreg
A Metazoák főbb csoportjainak kapcsolatai, rokonsági viszonyai
Porifera: legősibb Metazoa phylum cDNS alapján: minden Metazoa az Urmetazoa csoporthoz tartozik (Suberites domuncula, Geodia cydonum) Apoptosis szerepe: programozott sejthalál
nekrózis
Carl Voght, 1842 Roos Kerr, 1976, 2000
Naponta 50-70 70 milliárd sejt pusztul el naponta apoptózis miatt
Cadherin,, mint a sejteket összekapcsolódását biztosító receptor a Metazoákban
Phylogenetic distribution and abundance of cadherins in the genomes of diverse eukaryotes
