PDF Creator: PDF4U Pro DEMO Version. If you want to remove this line, please purchase the full version

PDF Creator: PDF4U Pro DEMO Version. If you want to remove this line, please purchase the full version

VESZPRÉMI EGYETEM GEORGIKON MEZÕGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR NÖVÉNY- ÉS KÖRNYEZETTUDOMÁNYI INTÉZET KERTÉSZETI TANSZÉK

NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA

Doktori Iskolavezetõ: DR. GÁBORJÁNYI RICHÁRD egyetemi tanár, az MTA doktora

Témavezetõ: DR. KOCSIS LÁSZLÓ egyetemi docens, a mg. tud. kandidátusa

A MAGYARORSZÁGON ELÕFORDULÓ SZÕLÕ-GYÖKÉRTETÛ POPULÁCIÓK VIZSGÁLATÁNAK ÚJABB EREDMÉNYEI

Készítette: Lipicsné Tóth Hajnalka Ilona PhD hallgató

KESZTHELY 2006


AZ ÉRTEKEZÉS CÍME

A Magyarországon elõforduló szõlõ-gyökértetû populációk vizsgálatának újabb eredményei Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Lipicsné Tóth Hajnalka Ilona **Készült a Veszprémi Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Doktori Iskolája keretében Témavezetõ: Dr. Kocsis László egyetemi docens Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás)** A jelölt a doktori szigorlaton …...... % -ot ért el, Veszprém/ Keszthely,

…................................ a Szigorlati Bizottság elnöke

Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve:….................

igen /nem ………………………. (aláírás)

Bíráló neve: …........................ ….................

igen /nem

………………………. (aláírás) ***Bíráló neve: …........................ ….................) igen /nem ………………………. (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján…..........% - ot ért el Veszprém/Keszthely,

…………………………. a Bíráló Bizottság elnöke

A doktori (PhD) oklevél minõsítése…................................. ………………………… Az EDT elnöke Megjegyzés: a * közötti részt az egyéni felkészülõk, a ** közötti részt a szervezett képzésben résztvevõk használják, *** esetleges


TARTALOMJEGYZÉK: oldal 1. Kivonatok 1. 1. Magyar nyelvû kivonat 1. 2. Angol nyelvû kivonat 1. 3. Német nyelvû kivonat 2. Bevezetés 3. Irodalmi áttekintés 3. 1. Szõlõfajok kialakulása és jellemzõi 3. 1. 1. Szõlõ-gyökértetû és a szõlõ növény kapcsolata 3. 1. 2. A szõlõfajok filoxéra rezisztenciája 3. 2. A szõlõ-gyökértetû 3. 2. 1. A faj bemutatása 3. 2. 2. A kártevõ fejlõdési alakjai 3. 2. 3. A filoxéra életmódja 3. 2. 4. A szõlõ-gyökértetû változatai 3. 2. 5. Filoxéra kártétele 3. 3. Filoxéra Magyarországon 3. 3. 1. Borászatunk helyzete a kártevõ megjelenése elõtt 3. 3. 2. A szõlõ-gyökértetû elterjedése Magyarországon 3. 3. 3. Filoxéravész következményei 3. 4. Szõlõ-gyökértetû kutatás a világban 3. 5. A hazai filoxéra kutatás 4. Vizsgálatok anyaga és módszere 4. 1. Laboratóriumi gyökérteszt anyaga és módszere 4. 1. 1. Laboratóriumi gyökérteszt anyaga 4. 1. 2. Laboratóriumi gyökérteszt módszere 4. 2. Tenyészedényes kísérlet anyaga és módszere 4. 2. 1. Tenyészedényes kísérlet anyaga 4. 2. 2. Tenyészedényes kísérlet módszere 4. 3. Genetikai vizsgálat anyaga és módszere 4. 3. 1. Genetikai vizsgálat anyaga 4. 3. 2. Genetikai vizsgálat módszere 5. Vizsgálatok eredményei és eredményeinek értékelése 5. 1. Laboratóriumi gyökérteszt eredményei és eredményeinek értékelése 5. 1. 1. Laboratóriumi gyökérteszt eredményei 5. 1. 2. Laboratóriumi gyökérteszt eredményeinek értékelése 5. 2. Tenyészedényes kísérlet eredményei és eredményeinek értékelése 5. 2. 1. Tenyészedényes kísérlet eredményei 5. 2. 2. Tenyészedényes kísérlet eredményeinek értékelése 5. 3. Genetikai vizsgálat eredményei és eredményeinek értékelése 5. 3. 1. Genetikai vizsgálat eredményei 5. 3. 2. Genetikai vizsgálat eredményeinek értékelése 6. Következtetések, javaslatok 7. Összefoglalás 8. Köszönetnyilvánítás 9. Szakirodalom jegyzéke 10. Az értekezés tézisei 10. 1. Az értekezés tézisei magyar nyelven 10. 2. Az értekezés tézisei angol nyelven

5 5 7 8 9 11 11 12 13 16 16 17 19 25 26 30 30 30 33 35 47 53 53 53 56 57 57 58 60 60 60 63 63 63 74 86 86 90 98 98 101 104 110 112 113 127 127 129


5

1. KIVONATOK 1. 1. MAGYAR NYELVÛ KIVONAT A Magyarországon elõforduló szõlõ-gyökértetû populációk vizsgálatának újabb eredményei A szõlõ-gyökértetû (=filoxéra, Daktulosphaira vitifoliae FITCH) az 1800-as évek második felében került Európába és pár évtized alatt kipusztította a szõlõültetvényeket. Az 1960-1970-es években Franciaországban, az 1990-es évek elején Németországban számos alanyon újra észleltek filoxéra fertõzésre visszavezethetõ tõkepusztulást. Ez felveti annak lehetõségét, hogy a szõlõtermesztésben általánossá vált oltványhasználat ellenére a rovar ismét károsít. A szõlõalanyok tartós használata, a változó termesztéstechnológia és a környezeti adottságok megváltozatása egyaránt elõsegítheti a kártevõ tápnövényhez való adaptálódását. A rovar kultúrnövényhez való alkalmazkodása és gyors szaporodása miatt újra indokolttá vált a kártevõ életmódjának és a szõlõalanyok filoxéra rezisztenciájának alapos vizsgálata. Ezek figyelembe vételével célul tûztük ki a szõlõalanyfajták filoxéra rezisztenciájának vizsgálatát, Magyarország borvidékeirõl begyûjtött szõlõ-gyökértetû populációk

különbözõ

szõlõfajtákon

való

fejlõdésének

és

szaporodásának

tanulmányozását, valamint a szõlõ-gyökértetû genetikai vizsgálatával a filoxérák közötti különbségek és azonosságok megállapítását. Az alanyfajták filoxéra rezisztenciájának értékelésekor megállapításra került, hogy a Georgikon 28 alanyfajta (Vitis vinifera származék) filoxéra ellenálló képessége jelenleg jó, mely az évek során feltehetõen gyengülni fog. A Teleki 5C alanyfajta gyökerén egyes populációk nagyon szaporodtak, nodozitásokat és tuberozitásokat okoztak. Így arra a következtetésre jutottunk, hogy a Teleki 5C és a filoxéra kapcsolatában változás állt be. A magyarországi szõlõ-gyökértetû populációk szaporodási sajátosságait, populációdinamikai változásait és genetikai felépítését in vitro laboratóriumi (10 populáció), tenyészedényes (20 populáció) és genetikai (23 minta) kísérletekben megfigyelve bizonyosságot nyert, hogy a hazai filoxérák a vizsgált tulajdonságokban eltérõek.


6

A genetikai vizsgálatban 12 különbözõ DNS sávot tudtunk kimutatni a vizsgált filoxérák mintázata között, így a DNS-szintû elemzés igazolta, hogy a hazai filoxérák között nem csak szaporodásbiológiai, hanem genetikai különbség is van. Bár

a

laboratóriumban

vagy

az

üvegházban

kapott

eredmények,

következtetések szabadföldi körülmények között nem minden esetben igazolódnak, az újabb növényegészségügyi gondok felmerülése elõtt javasoljuk a Vitis berlandieri x Vitis riparia alanyok filoxéra rezisztenciájának felülvizsgálatát.


7

1. 2. ANGOL NYELVÛ KIVONAT The further results of researches for grape phylloxera populations existing in Hungary

Hungarian grape phylloxera populations were studied according to their development, reproduction, genetic structure and survival on roots. The phylloxera feeding on the roots of resistant cultivar (Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5C) was described in this study. Our results indicate that a revised study of the relationship of rootstock and grape phylloxera in the field is required. These experiments were the first concerning with the diversity of the reproduction and development in grape phylloxera populations originating from different Hungarian vinedistricts. The population from Sopron and some population near the Lake Balaton reproduced well on roots and caused some nodosities and tuberosities. Our experiment was the first to examine grape phylloxera in Hungary by molecular genetic tools. Differences in Hungarian phylloxera populations were demonstrated with laboratory bioassay, glasshouse examinations and genetic methods.


8

1. 3. NÉMET NYELVÛ KIVONAT Die neue Ergebnisse der Untersuchung von der ungarischen Reblauspopulationen

In unserer Arbeit wurden zum ersten Mal die Populationsdynamik, der Anwuchs und die genetische Konstruktion der meisten ungarischen Reblauspopulationen untersucht. Die unterschiedliche Schadwirkung der Reblaus wurde bei der toleranten Unterlagssorte (Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5C) aufgeschrieben. In den kommenden Jahren sollte man diese Erhebung weiterführen und in der Anlage sollte die Veränderung der physiologischen Verbindung von der Unterlagen und der Reblaus erforschen. Die Population ‚Sopron’ und die Population ‚Balatongegend’ haben sich kurzhin vermehrt und haben viele Nodosität und Tuberosität verursacht. In diesem Werk wurde die Differenz der genetischen Struktur von den ungarischen Reblauspopulationen bewiesen. Zwischen den verschiedenen ungarischen Reblauspopulationen wurden die Unterschiede mit dem laboratoriumischen Test in vitro, mit der Arbeit im Gewächshaus und mit genetischer Laborarbeit gefunden.


9

2. BEVEZETÉS A szõlõ-gyökértetû (Daktulosphaira vitifoliae FITCH) vagy más néven a filoxéra a szõlõ egy régóta ismert kártevõje, mely a szõlõ növény levelét és gyökerét egyaránt megtámadja. Az 1860-as évek elején került be Európába és ezután a szõlõ legveszedelmesebb kártevõje lett. Az élénkülõ szaporítóanyag-forgalommal világszerte elterjedt, így az 1870-es években Magyarországra is eljutott. A kártevõ megfékezése az elsõ sikeresnek tekinthetõ biológiai védekezési eljárás, az oltványhasználat általános elterjedésével valósult meg. Az új szaporításmód használatáig 1869 és 1900 között a kártevõ 2, 8 millió hektár saját gyökerû szõlõültetvényt pusztított el Európában, s hasonló mértékû kárt okozott a világ többi részein is (BOUBALS, 1966). Az egyes szõlõfajok és fajták filoxéra rezisztenciája különbözõ. Ennek oka az, hogy 65 millió évvel ezelõtt a földrészek szétválása után a különbözõ éghajlati adottságok és a domborzat miatt a növényzet is eltérõen fejlõdött a földrészeken. Más szõlõfajok alakultak ki Amerikában, mások Eurázsiában és Kelet-Ázsiában. Az amerikai szõlõfajokkal (pl. Vitis riparia Michx., Vitis rupestris Scheele, Vitis aestivalis Michx, Vitis cordifolia Michx) a kártevõ koevolúcióban élt, így ezeknek a filoxérával szemben természetes rezisztenciájuk van. Ez a magyarázata annak, hogy a filoxéra eredeti hazájában, Amerikában eleinte nem okozott észrevehetõ kárt. Az eurázsiai és kelet-ázsiai szõlõfajok, a Vitis vinifera L. és a Vitis silvestris viszont nagyon fogékonyak. Az elmúlt évek kutatási eredményei szerint a tõkék pusztulását a filoxéra a gombák és a baktériumok közremûködésével együttesen okozza. A kutatók kísérlete során bizonyítottá vált, hogy a kórokozók a filoxéra által okozott sérüléseken keresztül jutnak be a gyökérbe. A szõlõ tõkepusztulását számos kórokozó, elsõsorban gombák (Phomopsis viticola, Eutypa lata, Fusarium sp., Phytium sp., Stereum hirsutum, Rosellinia necatrix, Roesleria hypogea) okozhatják (OMER és mtsai, 1995; OMER és mtsai, 1997; OMER és GRANETT, 2000a). Sokáig keresték a kártevõ elleni védekezés lehetõségét, de ez idáig a leghatékonyabb filoxéra elleni védekezési módszernek a rezisztens szõlõalanyok használata bizonyult. A rezisztenciára való nemesítés eredménye csak akkor tartós, ha sem a gazdanövény, sem a kártevõ örökletes alapja nem változik meg. Elméletileg azonban

a

gazdanövénynél

rügymutáció

révén

elõfordulhatnak

változások.


10

Másik oldalról gondot jelenhet még a kártevõ megváltozása, melyre több kutató is felhívta a figyelmet. A vizsgálatok során arra a következtetésre jutottak, hogy a filoxéra alkalmazkodik a gazdanövényhez és a környezethez. Erre elsõsorban a populáció nagyságából következtethetünk, hisz az együttélés bizonyos populáció nagyságig nem befolyásolja a faji változatosságot (KOCSIS és mtsai, 1999a). Európában általánossá vált az oltványhasználat, ennek ellenére a XX. század második felében a szõlõ-gyökértetû újra tõkepusztulást okozott, melyet a filoxéra új biotípusainak kialakulásával és a nemesített fajták gyengébb morfológiai felépítésével magyaráznak. Az 1960-1970-es években Franciaországban Chasselas x Berl. 41 B (BOUBALS, 1966), az 1980-as évek második felében Kaliforniában Aramon x Rupestris Ganzin 1, az 1990-es évek elején Németországban V. berlandieri x V. riparia Teleki 5C alanyon észleltek filoxéra fertõzésre visszavezethetõ tõkepusztulást (PORTEN és mtsai, 2000a). Hazánkban több mint száz éve ugyanazokat a szõlõ-gyökértetû ellenálló szõlõalanyokat használják a szõlõtermesztésben. Ez felveti annak lehetõségét, hogy az oltványhasználat ellenére a rovar ismét károsítóként lép fel.

CÉLKITÛZÉS Magyarországi felmérések azt mutatják, hogy a szõlõ-gyökértetû minden hazai borvidéken megtalálható. Az alanytelepek és elhanyagolt ültetvények környékén kártétele már gazdasági méreteket is ölt (KOCSIS és mtsai, 1999b). A kártevõ gyors fejlõdését és alkalmazkodó képességét figyelembe véve újra indokolttá vált a rovar szaporodásának és a szõlõalanyok filoxéra rezisztenciájának részletes vizsgálata. A szõlõ-gyökértetû biológiája, elterjedési területe és a kultúrnövényhez való alkalmazkodása kevéssé kutatott. A kártételi veszélyhelyzet értékeléséhez azonban ilyen irányú vizsgálatokra is szükség van. A fentiek figyelembe vételével munkánk során célul tûztük ki: • a szõlõalanyfajták filoxéra rezisztenciájának vizsgálatát, • a borvidékekrõl begyûjtött szõlõ-gyökértetû populációk különbözõ szõlõfajtákon való fejlõdésének és szaporodásának vizsgálatát, •

a szõlõ-gyökértetû DNS-szintû elemzését, a filoxérák között fennálló genetikai különbségek és azonosságok megállapítását.


11

3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 3. 1. SZÕLÕFAJOK KIALAKULÁSA, JELLEMZÕI Vitis alnemzetségek, fajtacsoportjaik és fajok kialakulásáról azért kell beszélnünk, mert ennek nagy jelentõsége van a szõlõ növény és a szõlõ-gyökértetû között kialakult kapcsolatban. Vitis alnemzetségek, fajtacsoportok és fajok a természetes elterjedési területeken koevolúcióban éltek a filoxérával. Ezáltal néhány Vitis alnemzetségnél, fajtacsoportnál és fajnál kialakult a szõlõ-gyökértetûvel szembeni természetes rezisztencia, melyet késõbb a filoxéra elleni védekezésnél is felhasználtak (KOZMA, 1964, 1966 és 1991). A Vitis nemzetségen belül két alnemzetség - Euvitis és a Muscadinia -, több taxonomiailag elkülönített fajcsoport vagy fajsorozat, továbbá földrajzilag elkülönült fõés alcsoportok alakultak ki. Az Euvitis alnemzetség a Föld északi féltekén, túlnyomóan a mérsékelt éghajlatú övezetben, Európában, Ázsiában és Észak-Amerikában s kisebb részben a szubtrópusi, trópusi övezetben, Észak- és Közép-Amerikában, Délkelet-Ázsiában haladt végig a természetes evolúción, s foglalták el jelenlegi fajai (mintegy 59) és alfajai ismert areájukat. A Muscadinia 3 fajának az areája Észak-Amerika déli, meleg éghajlatú tájain (Florida, Mexikó) található (LÕRINCZ, 1999). A Muscadinia alnemzetség fajai immunisak a szõlõ-gyökértetûvel szemben. A két alnemzetség egymástól tulajdonságaiban jól elkülönült. A különbségek arra engednek következtetni, hogy a két alnemzetség õsi képviselõi régen elváltak a fejlõdés útján. A Vitis nemzetség fejlõdéstörténetében jelentõs folyamat volt a fajok földrajzi csoportjainak kialakulása. Ezt a folyamatot a kontinensek és nagyobb tájegységek eltérõ földrajzi-ökológiai hatásai irányították. A több százezer éves különélés a földrajzi fajcsoportokban jellegzetes morfológiai, különösen biológiai bélyegek és sajátosságok kialakulását eredményezte. A szõlõfajoknak fõleg azok a tulajdonságai alakultak ki, amelyek a környezetük viszonyaihoz való alkalmazkodást tették lehetõvé (pl. a hideg- és szárazságtûrés, kórokozókkal és kártevõkkel szembeni ellenállóság stb.). Viszont a faj fennmaradásával kevésbé kapcsolatos bélyegek (levél, virágtípus, termés) azonosak maradtak. A filoxérával szembeni ellenálló képességük a földrajzi elkülönülés alapján


12

változó. A legtöbb ellenálló faj Észak–Amerikában maradt fenn. Három nagy Vitis fajcsoport az észak- amerikai, az európai- nyugat- ázsiai (eurázsiai) és a kelet- ázsiai. 3. 1. 1. Szõlõ-gyökértetû és a szõlõ növény kapcsolata Az amerikai szõlõfajok (pl. Vitis berlandieri, V. rupestris, V. riparia) egyes fajtái a kártevõ bizonyos biotípusaival szemben levél-, illetve gyökér ellenállóságot mutatnak. RAVAZ (1894) és HUSMANN (1930) is vizsgálta a különbözõ fajok, fajták filoxéra rezisztenciáját, melyben 20-as skálán értékelve Vitis rotundifolia, Vitis riparia, Vitis monticola és Vitis cordifolia bizonyultak a legellenállóbbnak. Teljes immunitást csupán a Vitis cinerea esetében tapasztaltak (BÖRNER és HEINZE, 1957). Az európai szõlõk (Vitis vinifera, V. silvestris) gyökérzete erõsen megsínyli a kártevõ gyökérlakó alakjának támadását, de erõsen károsodhatnak egyes amerikai fajok (V. labrusca) is. A filoxéra rezisztens alanyhibridek létrehozásában hazánkban Teleki Zsigmond jelentõs eredményeket ért el és az amerikai fajok keresztezésével elõállított hibridjeit világszerte használják napjainkban is (BÉNYEI és LÕRINCZ, 1999). A szõlõfajok ellenálló képessége azonban az F1 és F2 nemzedékben lecsökkenhet (1. táblázat), ezért fontos a fajták filoxéra ellenállóságának folyamatos vizsgálata. 1. táblázat. A filoxéra levéllakó alakjával szembeni ellenálló képesség átöröklõdése a szõlõfajok közötti hibridjeinek F2 nemzedékében (NEGRUL, 1936)


13

A magoncok mennyisége (db)

F2 hibridek

Nem Szúrások Steril Félig norm. Normális károsodnak gubacsok gubacsok gubacsok

Chasselas rose x Rup. 4401 %- ban Mourvédre x Rupestris 1202 %-ban Riparia x Gamay 595 Riparia x Gamay 604 Riparia x Gamay 605

%-ban %-ban %-ban

37 4,6 22 9,6 47 12,1 27 6,7 10 8,4

63 7,9 181 79 43 11,1 48 11,8 8 6,4

38 4,9 16 7 8 2,1 17 4,2 5 4,2

589 73,5 6 2,6 181 46,8 216 53,3 66 55,5

74 9,2 4 1,7 108 28 97 23,9 30 25,2

3. 1. 2. A szõlõfajok filoxéra rezisztenciája (Az egyes fajok, fajták immunitásának kérdése)

A filoxérával szembeni ellenálló képesség komplex tulajdonság, sokféle magyarázat született rá. Az amerikai fajták ellenálló képességét kémiai tulajdonságaikkal, savak és gyantaszerû anyagok valamint polifenolok jelenlétével magyarázza PETRI (1910a, 1910b, 1911), nem pedig a másodlagos kéregréteg gyors megújulásával. Más feltevés szerint a szõlõ ellenálló képessége attól függ, hogy a filoxéra nyálával a növénybe jutott ingeranyagok mennyire válnak hatástalanná a növényben (BÖRNER, 1930). Ez az anyag csak az erõs fejlõdésben lévõ levélen vált ki reakciót, ahol igen intenzív a sejtosztódás. BÖRNER (1933) késõbbi vizsgálatai során is azt igazolta, hogy a szõlõ kémiai védõanyagai teszik hatástalanná a filoxéra gubacsot kiváltó ingeranyagait. A szõlõgyökértetû ingeranyaga szerinte a szõlõre nem mérgezõ. Erre a tényre abból következtetett, hogy a gubacsok a kártevõ idõ elõtti elpusztulásakor többé-kevésbé teljesen visszafejlõdnek és valamennyi sejt - a szipókával közvetlenül érintkezõk kivételével - életben maradnak. A filoxéra szúrásának ingermezejében nekrózis következik be, amint a kártevõ gubacsképzõ ingeranyagait a növény védõanyagai közömbösítik, és már csak a szõlõ-gyökértetû erõsen alkálikus hatású nyála hat pusztítólag az érintett sejtekre. A reakció kiváltójának a nyálban található ß-


14

indolecetsavat tartották, azonban a mai kutatások szerint bár a ß-indolecetsav okoz hasonló tüneteket, a hatás mégsem azonos a filoxéranyál hatásával (GRANETT, 1990). Megfigyelhetõ, hogy a gubacsképzésre nem képes V. vinifera fajtákon a tuberozitások nekrózisát korhadás követi, mely az egész gyökérzetre kiterjed. Azt, hogy a szõlõ védekezési anyagai a filoxérára nem mérgezõek, az bizonyítja, hogy a heteken át nekrózis hatásnak kitett rovarok, védekezési anyagokat nem képzõ szõlõre átkerülve, normálisan fejlõdnek. Mások szerint ennek magyarázata a gazdanövény érzékenységében rejlik (túlérzékenységi reakció). A specializálódás ezek szerint az ingeranyagok kvantitatív különbségein és a szõlõ sejtjeinek eltérõ érzékenységén alapszik. A körülményeknek megfelelõen nekrózis, nekrobiózis vagy ingerhatás fog fellépni. Ha a gazdanövény vagy a sejtje nem érzékeny, akkor a gubacsképzõdés el is maradhat. A filoxérarezisztencia-nemesítéssel kapcsolatban azt állítják, hogy egy szõlõfajta csak akkor mondható ellenállónak ha a parazitának semmi, vagy legalábbis nem kielégítõ életlehetõségeket nyújt. Ilyen esetben a kártevõ elvándorol vagy fiatal korában elpusztul. Ez a felfogás az elsõ pillanatban meggyõzõnek látszik, ezért a legtöbb nemesítési módszernek ez volt az alapja. Sajnos ez egyáltalán nem egyezik meg a gyakorlati tapasztalatokkal. HUSFELD és SCHERZ (1934) szerint a szõlõ igen fogékony genotípusai a legerõsebb fertõzés esetén sem mutatnak károsodást. HUSFELD (1952) késõbbi kutatásai során vizsgált más genotípusokat is, amelyek a filoxérának semmi vagy csekély életlehetõséget nyújtanak. Ezért többé-kevésbé rezisztensnek kellett volna lenniük, ennek ellenére az aránylag jelentéktelen szívás esetén is jelentõsen károsodtak. Újabban éppen azokat a genotípusokat értékelik pozitívnak, amelyek a legjobb életfeltételeket biztosítják a filoxérának, mivel éppen ezeken a szõlõfajtákon észlelhetünk abnormálisan erõs fertõzés esetén is aránylag jelentéktelen károsodást. A szõlõ gyökércsúcsa a levéllel azonos módon reagál a gubacskiváltó ingerekre (ANDERS, 1957b). Itt is elég nagy mitózis gyakoriságra van szükség az életképes gubacsok fejlõdéséhez. A levélen csak igen rövid ideig vannak meg a gubacsképzõdéshez szükséges elõfeltételek (ANDERS, 1959), a gyökércsúcson viszont közvetlenül a gyökérsüveg mögött minden idõben igen nagy számban fordul elõ sejtmagosztódás és ezért állandóan kedvezõek a feltételek a kárképek elõidézéséhez. A károsítás elengedhetetlen feltétele a fokozott mitózis aktivitás, tehát a levélen idõhöz, a gyökéren helyhez kötött (ANDERS, 1957a).


15

Az ellenálló amerikai fajtáknál keskeny bélsugarakat találunk, s a gubacsos részeket másodlagos pararéteg választja el az ép gyökérrésztõl. Egyes kutatók így azt gondolták, hogy az ellenálló képesség a sebpara képzõdés gyorsaságától függ (SZPIRIN, 1961). Valószínûsíthetõ, hogy a tömött gyökérszöveti szerkezet az élénk anyagcsere, a gyors regeneráció, a cserzõanyag tartalom, az alacsony keményítõ- és fehérjetartalom együtt eredményezi az ellenálló amerikai fajták rezisztenciáját (SZALAY-MARZSÓ, 1989). Morfológiai-anatómiai tényezõk is befolyásolják a szõlõ ellenállóságát. A levél és a vitorla szõrözöttsége, szélessége is befolyásolja a szõlõ-gyökértetû megtelepedését a levélen (JOHNSON és LEWIS, 1993). A filoxéra károsításával szemben védelmet jelent a vastag epidermisz és kutikula, a szövetek szoros kapcsolódása. A rezisztens és nem rezisztens szõlõfajták felépítése teljesen más, melyet az évek során többen is vizsgáltak. A rezisztens szõlõfajták gyökerének felépítése sûrû, szerkezetük apró sejtû, növekedésük és fásodásuk gyors. Szerkezeti részek hirtelen mennek át egymásba. A xilém-gyûrûk jól kialakultak, a kambiális tevékenység erõteljes. A periderma jól kifejlõdött és rajta vastagodások vannak. A parenchima szövetek fejlõdése gyenge, nagy számú és keskeny bélsugár fejlõdik, amelynek eltérési szöge kicsiny. A prozenchima szövetek fejlõdése erõs. A cseranyagtartalom magas, míg a keményítõ-

és

a

fehérjetartalom

alacsony.

szárazanyagtartalom magas, a kalciumoxalát

A

sejtfalak

ligninesedettek.

A

kristályok mennyisége kevés. A

daganatképzõdésre ellenálló fajtákon a kártevõ sertéi felszínesen tudnak csak behatolni a tömöttebb szöveti szerkezet miatt. A károsodás mértéke kicsi, a daganatképzõdés és szétesés

lassú.

A

keményítõszintézis

szinte

zavartalan.

Az

ellenálló

fajták

gyökérszövetének védõ reakciója során a seb-periderma tömör rétegû, a szövetek gyorsan forradnak. A háncs ledobása gyûrûsen történik, miközben a cseranyagok az endodermiszben fejhalmozódnak, melynek következményeként a seb-periderma több rétegûvé válik. A gyökerek és a szövetek regenerálódása fokozott (DOBOSNÉ, 1958). Nem rezisztens szõlõfajták gyökerének felépítése laza, a szerkezete nagysejtû, a szerkezeti elemek fokozatosan mennek át egymásba. A növekedés és fásodás lassan zajlik le. A xilém-gyûrûk gyengén fejlettek. A kambiális tevékenység kevéssé erõteljes. A periderma fejlõdése szintén gyenge, melyben vastagodások ritkán fordulnak elõ. A parenchima szövetek fejlõdése erõs, a bélsugarak szélesek és kis számúak. A parenchima szövetek fejlõdése gyenge, a cseranyagtartalom alacsony, viszont a keményítõ- és


16

fehérjetartalom magas. A sejtfalak uralkodóan cellulózból állnak. A gyökér szárazanyag tartalma kevés, viszont a kalciumoxalát kristályok mennyisége sok. A gyökerek károsodása nagy, szövetek daganatosodása mélyreható, mivel a kártevõ szúrósertéi mélyre tudnak hatolni benne. A daganatok képzõdése és szétesése gyors, mely során a keményítõszintézis megszûnik. A fogékony fajták gyökérszövetének védõreakciói során seb-periderma ritkán képzõdik. A szövetek forradása során a szállítóedények elzáródása következik be. A háncs ledobása részleges, az endodermiszben cseranyagok nem halmozódnak fel. A seb-periderma általában egyrétegû. Gyökerek szöveteinek regenerálódása lassan indul meg (DOBOSNÉ, 1958).


17

3. 2. A SZÕLÕ-GYÖKÉRTETÛ 3. 2. 1. A faj bemutatása • Társnevei: filoxéra, filloxera, fillokszéra, phylloxera • Latin neve: Daktulosphaira vitifoliae FITCH,

Viteus

vitifolii

FITCH,

1. ábra. Szõlõ-gyökértetû kõnyomata

Dactylosphera vitifolii SHIN, Pemphigius

(Horváth László nyomán)

vitifolii FONCOLOMB, Peritymbia vitisana

WESTWOOD, Phylloxera vastatrix FONCOLOMB, Rhizaphis vastatrix PLANCHON, Pemphigus vitifoliae FITCH, Phylloxera pemphigoides DONNADIEU, Filloxera quercus BOYER de FOUSCOLOMBE. A faj jelenleg érvényes neve: Daktulosphaira vitifoliae FITCH, de az irodalmakban megemlítik Viteus vitifoli FITCH néven is. • Rendszertani helye: Ízeltlábúak törzse (Arthropoda), Rovarok osztálya (Insecta), Növénytetvek rendje (Sternorrhyncha), Levéltetvek alrendje (Aphidina), Filoxéra vagy törpetetû-félék családja (Phylloxeridae) (JENSER és mtsai, 1998). • Elterjedése: Geopolita kártevõ, az egész világon elterjedt. Õshazája az Amerikai Egyesült Államok, jelenleg Kis-Ázsiában, Kelet-Ázsiában, Indiában, Mexikóban, Középés Dél-Amerikában, Ausztrália egyes részein, Új-Zélandon, Észak- és Dél-Afrikában, Madeira szigetén és Európában mindenhol megtalálható. • Tápnövényei: A filoxérának mintegy 27 faja ismeretes, mely nagy része termesztett növényeken szembetûnõ kárt nem tesz. A Phylloxeridae-hez tartozó kártevõ károsítását pl. a Pecan dió (Carya illinoensis) levelén is igazolták (HEDIN és mtsai, 1985). A szõlõn élõ faj monofág, melyet a szõlõ legjelentõsebb kártevõjeként tartanak számon. Néhány észak-amerikai fajon (Vitis berlandieri, Vitis rupestris, Vitis riparia) a fejlõdési ciklusa teljes, ezeknek a föld feletti részén is él. Egyes fajoknak, amelyek gyökere ellenálló csak a levelét fertõzi. Az európai fajtákon nem teljes a fejlõdési ciklusa, ezeknek fõleg a gyökerén él (1. ábra), a levelein csak ritkán képes kifejlõdni. Az újabb kutatások viszont azt is igazolták, hogy az európai szõlõfajták levelén is képes fennmaradni

(DIÓFÁSI és MÁJER, 1999; GYÖRFFYNÉ és MÁJER, 2001,

GYÖRFFYNÉ és mtsai, 2002; GYÖRFFYNÉ és mtsai, 2003).


18

3. 2. 2. A kártevõ fejlõdési alakjai 1.) Gyökérlakó alak (radicola): Kifejlõdve 1,2 - 1,8 mm hosszú, télen sárgásbarna, nyáron sárgászöld színû (SZALAY-MARZSÓ, 1998). Szárnyatlan, teste lapított, ovális (5. ábra). Hátoldalán 70, harántsorokba rendezett, sötétbarna szemölcs látható. Csápja 3 ízbõl áll. 3 pár lába rövid, csak az utolsó ízek látszanak ki a test alól. Nyugalmi állapotban az elsõ lábak között, a hasi oldalon látható szívószája, mely a csõszerû szipókából és a benne elhelyezkedõ 4 szúrósertébõl áll (LEHOCZKY és REICHART, 1968). A

szúróserték

és

a

3.

lábpár

lábszárának hossza alapján különíthetõk el az eltérõ

életmódot

folytató

alakjai.

A rövid szipókájú (vitifolii) rassz gubacsban született gubacslakó egyedeire 2,5; a gubacsban született, gyökérlakó egyedeire 2,7 átlagos index

jellemzõ,

míg

a

hosszú

szipókájú

(vastatrix) rassz gubacslakó egyedeire 3,2-es, a gyökérlakó egyedeire a 3,3-as átlagos index

2. ábra. Filoxéra fejlõdési alakjai gyökéren (Fotó: J. Granett)

jellemzõ (BÖRNER, 1939). 2.) A gyökérlakó alak tojása: Sima, fénytelen felületû, ellipszoid, világossárga (2. ábra), mely a lárva kelése elõtt olajzöldre sötétül. Hossza 0,3 0,5 mm, szélessége 0,16 mm. 3.)

Gyökérlakó

alak

lárvája:

Színe

az

3. ábra. Filoxéra gyökérlakó alakjának lárvája (Fotó: J. Granett)

anyaállathoz hasonló (3. ábra), de teste csak 0,4 mm hosszú. 4.) Nimfa: Nyúlánk, zöldessárga, kétoldalt barnás szárnykezdeményeket visel. Átalakulásig színe okkersárgává színezõdik és szemölcsössé válik. 5.) Szárnyas alak: Szûznemzéssel szaporodó nõstények. Teste sárga, a szárnya tövénél barna gyûrû van. Szemölcsös teste 1-1, 25 mm hosszú. 2

4. ábra. Filoxéra szárnyas alakja (Fotó: Pintér Csaba)

pár szárnya víztiszta testénél hosszabb (4. ábra).


19

Hossza összecsukott szárnyakkal 2 mm. Csápja 3 ízbõl áll, 3 pár lába hosszúnak látszik. Csápjai között találhatók nagy összetett szemei, s a környékükön további 6 pontszeme. 6.) Szárnyas alak tojása: Világos- vagy okkersárgák, hatszögletes sejtalakban bordázottak, két típusba sorolhatók. A kisebbek 0, 26 - 0, 27 mm hosszúak és 0, 12 0, 14 mm szélesek. Ezekbõl kelnek ki a hímek. A nagyobb tojások 0,44 mm hosszúak és 0,18 - 0,2 mm szélesek, belõlük fejlõdnek ki a nõstények. 7.) Hím: Szárnyatlan, a gyökérlakó alakhoz hasonlít, de csupán 0,27 mm hosszú és 0,13 mm széles, sötétbarna színû (5.ábra). Kifejlõdött ivarszerve van, de tökéletlen szájszerve miatt táplálkozásra képtelen (HEGEDÛS és mtsai, 1966). 8.) Nõstény: Szárnyatlan, zöldessárga. A hímnél jóval nagyobb, 0,48 mm hosszú és 0,24 mm széles. Rendelkezik kifejlett ivarszervvel, de szájszerve fejletlen, így táplálkozásra képtelen. 9.) Téli tojás: Olajzöld, 0,27 - 0,30 mm hosszú és 0,11 - 0,13 mm széles. Felületén hatszögletes sejtbordázat van, egyik végén kampós függeléket visel. 10.) Õsanya (fundatrix): Duzzadt testû, sárgászöld és szárnyatlan (6. ábra). Hátoldalról sem csápjai, sem lábai nem láthatók. Testén nincsenek szemölcsök. Hossza 1,5 - 2 mm (PRINCZ, 1962). 11.) Õsanya tojása: Fényes világos zöldek (6. ábra), 0,25 - 0,28 mm hosszú és 0,11 0,14 mm széles. 12.) Õsanya lárvája: Alakra és méretre is hasonló a gyökérlakó alak lárváihoz (6. ábra). 13.) Gubacslakó alak (gallicola): Sötét okkersárga (7. ábra, 8. ábra), 1, 6 - 1, 8 mm hosszú, és 1 - 1, 2 mm széles. 14.) Gubacslakó alak tojásai és lárvái: Hasonlók az õsanya tojásaihoz, illetve a gyökérlakó és õsanya-lárvákhoz (7. ábra, 8. ábra). 5. ábra. Filoxéra hím

6. ábra. Filoxéra õsanya, tojásai (Fotó: J. Granett)

és lárvái (Fotó: J. Granett)


20

7. ábra Filoxéra gubacslakó alakja és tojásai (Fotó: L. Tóth)

11. 8. ábra ábraFiloxéra Filoxérafejlõdési fejlõdésialakjai alakjaiaa gubacsban gubacsban(www.ipm.uiuc.edu) (Fotó: J. Granett)

3. 2. 3. A filoxéra életmódja A szõlõ-gyökértetû életmódját számos tudós vizsgálta. Az elsõk között volt APPENDIX (1880), aki már az 1870-es években elkezdte vizsgálni a rovar fejlõdését, majd tapasztalatait a Sonoma-i konferencián mutatta be. Úgy gondolta, hogy a filoxéra minden földrészen téli tojásokkal telel át. Szerinte az esõs idõ beköszöntése után egyre több téli alak alakul ki és ez a fejlõdési alak többé-kevésbé már az alvó forma. Kortársai Planchon, Lichtenstein és Balbiani is azt állítják, hogy a filoxéra hibernált (alvó) tojásból kel ki. Ezt a feltevést kiegészítve hozzá kell tennünk, hogy a hazai megfigyelések szerint a talajban történõ telelését nem hibernált tojás, hanem hibernált fejlõdési alak (lárva vagy nimfa) formájában tölti, viszont a föld feletti telelése elõfordulhat tojás alakban is (HORVÁTH és mtsai, 2000). A kifejlõdött egyed a levélre felmászva gubacsot hoz létre és megtermékenyítés nélkül több száz tojást rak le. Planchon a hibernált alak utáni elsõ generációnál közel 800 tojást számolt. Ha ez igaz, akkor egy vegetáció alatt a nyolc generáció közel 56 billió egyedet hoz létre. Hazai körülmények között az elsõ generáció fajtától függõen átlagosan 50-400 tojást hoz létre, így egy tojásból évente körülbelül 25 millió egyed fejlõdhet ki. Az év vége felé aztán a kártevõ öltözetet vált, szárnyas alakok fejlõdnek. Ezek pedig a levegõ áramlásának segítségével messzire juthatnak. A szárnyas alakok néhány tojást (2-5) hoznak létre, mely közül a kisebb a hím, a nagyobb a nõstény. A kártevõ csak a levélgubacsokban él, ha az idõjárás megfelelõ. Ha viszont az idõjárás kedvezõtlenné válik, akkor a levéllakó alak gyökéren élõ alakká változik. Planchon


21

kutatásai is felhívták a figyelmet a két alak közötti hasonlóságra. Említésre méltó, hogy már ebben az idõben is megkülönböztették a szõlõ-gyökértetû nõstény és hím alakját. Fatio az 1800-as évek végén a gyökéren élõ alakokat vizsgálva a kortársaihoz hasonlóan a gyökéren lévõ nodozitás okozói és a levélgubacsok lakói között azonosságot állapított meg. A filoxéra föld alatti és a föld feletti alakja annyira eltérõ, hogy korábban ezeket külön fajnak vélték és így a hasonlóság feltárása nagy lépést jelentett a filoxéra kutatás terén (PONGRÁCZ, 1978). VIALA (1893) négy fejlõdési alakot különített el: a szexuális formát, a levéllakó alakot, a gyökérlakó alakot és a szárnyas nõstényt. Szaporodásbiológiai vizsgálatai során alapvetõ megállapításokat tett, amelyel hozzájárult a filoxéra kutatás fejlõdéséhez. A vizsgálataiban megfigyelte, hogy a szexuális alak a szárnyas nõstény lerakott tojásából kel ki. A levéllakó alak tavasszal jelenik meg és levélgubacsokat hoz létre, melynek nyílása a levél színén van. A gyökérlakó alak pedig nodozitást és tuberozitást okoz. WINKLER (1962) kutatásai alapján azt tapasztalta, hogy a szexuális alak nem fejlõdik Kaliforniában, így a föld feletti ciklus itt nem zajlik le. BRAUN és RIEM (1950) fejlõdési ciklusa kiváló ábrázolása a kártevõ életmódjának, mely segít a rovar bonyolult szaporodásának megértésében. A vizsgálat eredményeként megkülönböztettek egy föld feletti és egy föld alatti ciklust, amely egymásba fonódik és körfolyamatot alkot. Megállapították, hogy a hibernált gyökérlakó alak szûznemzõ nimfává alakul és tojásokat rak. A tojásokból kikelõ lárvák újra nimfákká fejlõdnek, majd több átalakuláson szárnyas alakká formálódnak és a földfelszín fölé másznak. A szárnyas alak aztán ivaros tojásokat rak (hím és nõstény tojás), melyekbõl kikelõ egyedek egymással szaporodva ivaros tojást hoznak létre. Az ebbõl kikelõ egyedek felmásznak a levélre és a fejlõdési folyamatok végeredményeként nimfává alakulva több száz tojást raknak le a gubacsokban. A hideg beköszöntésével a fejlõdési alakok a talaj felé igyekeznek és ott hibernált lárva alakban telelnek át (9. ábra). A Braun és Riem-féle fejlõdési ciklus nagyon jónak bizonyult, ezért módosítások nélkül is sokáig ezt használták. A filoxéra életmódját sokan kutatták, melyek közül a Braun és Riem-féle (9. ábra), a Lewin-féle (10. ábra) és a Granett-féle (11. ábra) életciklus a legismertebb. Fejlõdése földrészenként, elterjedési területenként változik, így az életmódját a helyi sajátosságokat figyelembe véve kell kutatni. Biztosat ma sem állíthatunk, de


22

legvalószínûbbnek az tûnik, hogy hazánkban a következõkben leírt módon zajlik a szõlõgyökértetû fejlõdése (12. ábra). A gyökérlakó alak nõstényekbõl áll, melyek lárvaként (egyes leírások szerint nimfa) telelnek a vékony gyökereken. Tavasszal kifejlõdve a nõstény 3-4 vedlés után ivaréretté válik és szûznemzéssel 4-6 hét alatt lerakja 20-120 tojását, melyekbõl 5-10 nap után kelnek ki a lárvák, amik a gyökereket kezdik szívogatni. Körülbelül 4 hét és 3 vedlés után ivaréretté válnak, s szintén szûznemzéssel továbbszaporodnak. Hazai viszonyok közt 6-7 nemzedéke is lehet évente (PONGRÁCZ, 1978). Más irodalmak szerint csupán 4 nemzedéke fejlõdik ki egy évben (BOGNÁR és HUZIÁN, 1979). Az embrionális fejlõdés üteme a hõmérséklettõl függ: 13°C-on 57 napig, 25°C-on 13 napig tart. A nemzedékszám is hõmérsékletfüggõ: Németországra a 4, Szicíliára a 10-12 nemzedék éves kifejlõdése a jellemzõ (SZALAY-MARZSÓ, 1989). Nyár végén és õsszel a gyökérlakó alak egy része eltérõen fejlõdik az eddig leírtaktól. A fejlõdési alak 3 vedléssel szárnykezdeménnyel rendelkezõ nimfává alakul, mely a talajfelszín felé mozog. A felszín közelében újra átalakul, ezúttal szárnyas szexupar nõsténnyé, mely nyár végén, õsszel rajzik ki. Egyes kutatások szerint a szárnyas szexupar nõstény a szárnyai és a szél segítségével nagy távolságot tesz meg. Leszállva 78 tojást rak le a szõlõtõkék fás részeire vagy a levelek fonákára. A kisebb tojásokból ivarérett hímek, a nagyobbakból nõstények fejlõdnek ki. A táplálkozásra képtelen ivaros alakok a kikelés után párosodnak. A megtermékenyült nõstény egyetlen tojást rak le a 23 éves vesszõk repedéseibe -ez az ún. "téli tojás"-, majd a nõstény is elpusztul. Az áttelelõ téli tojásból ún. õsanyává fejlõdõ lárvák (nimfa) a felszín fölé mászva a föld feletti életmódú nemzedéksor kiinduló tagjai lesznek. Az ún. õsanyák május közepétõl-végétõl (JENSER, 1960) a fejlõdõ levelek színére vándorolnak, s ott megtelepedve szívogatni kezdik a növényi nedvet. Nyáluk hatására a levél fejlõdése sérül. Az õsanya alatti sejtek besüllyednek, a mellette fekvõk kiemelkednek, majd egy kis nyílás kivételével - melyet növényszõrök zárnak le - össze is zárulnak felette; május végére létrehozzák a jellegzetes filoxéra-gubacsot. Ez a körülbelül borsó nagyságú, a levélfonák felé dudorodó képzõdmény csak az amerikai szõlõfajtákra és hibridjeikre jellemzõ, de már az európai szõlõfajtákon is elõfordul (BOGNÁR és KANYÓ, 1984). Az újabb kutatási eredmények igazolják, hogy a filoxéra gubacsa nem homológ a korábban vélt indol-ecetsav hatására keletkezõ gubaccsal (GRANETT, 1990).


23

A nõstény a gubacsában 4-600 tojást rak, melyek a gubacs nyílásán kijutva a szomszéd leveleken hasonló gubacsok képzõdését indukálják. Tapasztalataink szerint a gubacsban létrejövõ tojások mennyisége nagy mértékben függ a fajtától, az ültetvény korától is. Az elsõ fejlõdési fokú lárvák két napig mozognak, táplálkoznak a leveleken, majd vedlésük után tovább fejlõdnek. A második fejlõdési fokú lárva szívogatásának hatására indul meg a gubacsképzõdés, mely a 6-7. napon fejezõdik be a gubacs záródásával (JENSER, 1960). Ezekben a fiatal lárvák kifejlõdnek, s szûznemzéssel 4, egymásba folyó nemzedéket nevelnek (BOGNÁR és HUZIÁN, 1979). A nyár elõrehaladtával a 4 nemzedék tagjainak egyre nagyobb hányada gyökérlakó lárvaként kel ki. Ezek levonulnak a gyökérre, ott kifejlõdve szûznemzéssel gyökérlakó nemzedéket nevelnek. Év végén a gubacsból származó teljes lárvanemzedék gyökérlakó alakká válik a szõlõ gyökerein, lezárva ezzel a 2 éves teljes fejlõdési ciklust (a levélgubacsban nem képes áttelelni). A teljes ciklus az európai szõlõfajokon és fajtákon csak elvétve megy végbe, rajtuk csak a gyökérlakó alak él meg. A fejlõdési ciklus teljessége elterjedési területenként, szõlõfajonként és fajtánként is eltérõ. Az Észak-Kelet Amerikában õshonos szõlõfajokon fõleg a levéllakó alak figyelhetõ meg - ritkább a gyökérlakó alak. Az ivaros szakaszt szárnyas nimfák kezdik meg. Ugyanitt a V. vinifera-n csak a gyökérlakó alak él meg és az ivaros szaporodás is föld alatt zajlik (GRANETT és mtsai, 2001). A tapasztalat alapján a DélNyugat Amerikában õshonos szõlõfajokon csak levéllakó alak él, sem szárnyas, sem ivaros alakot nem találtak a gubacsokban. Kaliforniában a V. vinifera-n és hibridjein csak gyökérlakó alak él. Az amerikai kutatások szerint a szárnyas alakok kifejlõdnek ezeken, de többségük tojásrakásra nem képes (GRANETT és TIMPER, 1987). Ahol az oltvánnyal telepített ültetvényeken élõ szõlõ-gyökértetû populáció mérete igen kicsiny, ott a levélgubacsok csak elvétve fordulnak elõ - évtizedenként 1-2 évjáratban. Amerikai kutatók a V. californica-n csak néhány gyökérlakó alakot találtak, viszont Oregon, Washington és Brit Kolumbia V. vinifera ültetvényein csak a gyökérlakó változat él meg. Az ültetvényekben megfigyelték a szárnyas alak kialakulását is, de nem tudják, hogy ez képes-e termékeny tojások rakására. Elõfordulnak olyan venezuelai õshonos szõlõfajok, melyeken csak a levéllakó alak él meg. A perui V. vinifera ültetvényeken levél és gyökérlakó alak is elõfordul. Ausztráliában a V. vinifera-n csak gyökérlakó alakot találtak, oltványokon gyökér- és levéllakók egyaránt elõfordulnak (GRANETT szóbeli közlése alapján).


24

A szõlõ-gyökértetû fejlõdésmenetei közül a legismertebbek:

9. ábra. Braun and Riem-féle életciklus (1950)

10. ábra. Lewin-féle életciklus (1993)


25

11. ábra. Granett-féle javított fejlõdési ciklus (GRANETT és mtsai, 2001)

12. ábra. Filoxéra hazai fejlõdésmenete, életmódja (HORVÁTH és mtsai, 2000)


26

3. 2. 4. A szõlõ-gyökértetû változatai A szõlõ-gyökértetûnek két eltérõ típusa régóta ismert: a "Phylloxera vastatrix" (KRIESCH, 1872) és a "Phylloxera vitifolii", melyeket szipókájuk hossza alapján különböztetünk meg (SCHILDER, 1947). Régebben még két külön fajnak vélték a két típust, melyek egymással keresztezõdhetnek és így a típusokon belül több fiziológiai rassz is létrejön. Az 1950-es és az 1960-as években JENSER (1959a) vizsgálta a filoxéra rövidszipókájú rasszának elõfordulását hazánkban. Nemesítési szempontból 8 rassz jelentõs (BÖRNER, 1933; CSIZMAZIA, 1958), melyek alaptípusai közül az R436 hosszúszipókájú (vastatrix) és a 378 rövidszipókájú (vitifolii). A 208-as és a 438-as rassz hibrid, az 521-es fiziológiai rassz öntermékenyülésbõl keletkezett. További rasszok: 20-as, 140-es, 943-as. A rasszok az indukált tüneteiben és morfológiailag is eltérést mutatnak (DOBOSNÉ, 1958). A filoxérának nemcsak rasszai vannak, számos tudós beszámol a különbözõ biotípusok létezésérõl is. Elsõként Kanadából gyûjtött filoxéra törzseket vizsgálva STEVENSON (1970, 2000) állapította meg, hogy legalább kétféle biotípus él Ontarioban. Amerikában

a

leromló

szõlõket

vizsgálva

1983-ban

Goheen

(DE

BENEDICTIS, 1996) a szõlõ gyökerén filoxérát talált. A körülmények a filoxéra okozta tõkepusztulásra utaltak, mely hatására újabb kutatási áramlat indult el világszerte. 1989-tõl

egy

új

"B-típus"

károsított

Kaliforniában,

mely

40-szeres

szaporulatával egy milliárd USA dollár kárt okozott az Aramon x Rupestris alanyú szõlõültetvényekben, és a felmérések szerint további adaptálódott típusok megjelenésére és károsítására is lehet számítani (HERPAY, 1994). Az amerikai kutatásokban a "Btípus"-ú filoxéra a tojásrakás gyakoriságában, szaporodási rátájában, élethosszában, tojásszámban és fertõzõképességben is meghaladta a többi Napa-völgyi filoxéra populációt. A vizsgálat szerint megél, sõt szaporodik az "A-típusra" rezisztens St. George alanyon is, viszont a V. vinifera õs nélküli alanyokon nem képes fennmaradni (GRANETT és mtsai, 1985). Valószínûsíthetõen a filoxéra populációk alkalmazkodnak az élõhelyükhöz és több szõlõfajhoz kötõdõ biotípusuk jön létre (SONG és GRANETT, 1990; KOCSIS és mtsai, 1997). Erre utal, hogy a világ különbözõ tájairól és eltérõ szõlõfajairól,


27

szõlõfajtáiról

gyûjtött

filoxéra-típusok

eltérõ

mértékû

kártételt

mutattak

gyökértenyészeteken és szabadföldi kísérletekben. A filoxéra osztályozására a rassz, a biotípus és a törzs szavakat használják, melynek angol megfelelõi a ‚race’, a ‚biotype’ és a ‚strain’ szó. Sokszor a genetikai jelentésük nélkül használják a kifejezéseket (GRANETT és mtsai, 2001), ezért ezek tisztázása nélkülözhetetlen (PAP, 2004): • A rasszok

az egymástól elsõsorban morfológiai, részben biológiai

tulajdonságaik alapján is elkülöníthetõ csoportok (BALÁS és SÁRINGER, 1982). • A biotípusok valamilyen biológiai tulajdonság, elsõsorban az egyes tápnövényeken való viselkedés alapján egymástól különbözõ populációk. Ez azt jelenti, hogy az egyes biotípusok a szõlõfajokat, fajtákat és hibrideket különbözõ mértékben képesek fertõzni, illetve egyeseken egyáltalán nem tudnak megtelepedni, szaporodni (BALÁS és SÁRINGER, 1982). • A törzs egyetlen tojásból származó, ivartalanul szaporodó populáció, melynek egyedei genetikai állományukban teljesen megegyeznek (GRANETT és mtsai, 1996). 3. 2. 5. Filoxéra kártétele

A filoxéra kártétele levélen és gyökéren egyaránt jelentkezhet. A levéllakó (v. gubacslakó) alak szívogatásának hatására a levél fonákán vagy a hajtáson apró borsószem nagyságú, rücskös felületû gubacsok jönnek létre (13. ábra). A gubacsok nyílása mindig a levél színén található, melyeket sûrû serték zárnak le (BOZAI és ÁNGYÁN, 1989; BREIDER,

1939).

Nagy

levélfertõzés régebben csak az amerikai

szõlõfajokon

és

hibridjeiken fordult elõ. 13. ábra. A filoxéra levélgubacsai (Fotó: L. Tóth H.)


28

Az amerikai szõlõfajokon és hibridjeiken lévõ rövidszipókájú rassz fertõzése olyan mértékû is lehet, hogy a

gubacstömegtõl

a

levél

csõvé

sodródik (BÖRNER, 1914; BÖRNER és SCHILDER, 1933). A képzõdõ gubacs alakja a szõlõfajtától és a vegetációs állapottól függ: lehet nyeles vagy ülõ, gömbölyded vagy hosszúkás, sima vagy rovátkolt, szürkészöldes,

14. ábra. Vörös gubacsos fiatal levél

szürkés barnás, vöröses (14. ábra),

(Fotó: J. Granett)

barnás vagy sárgás (BÖRNER, 1939). Az 1950-es évek végén a filoxéra a hazai szõlõalany-telepeken 10 %-os vesszõhozam csökkenést okozott a V. berlandieri x V. riparia hibrideken és a V. riparia portalis-on (JENSER, 1960). A kártevõ terjedése növényi részekkel, szerszámokkal, karókkal és oltványokkal fokozottabb mértékû a természetes terjedési módnál. Repedésekben, elváló kéregrészek alatt nagyobb csoportokban él. A gyökérlakó alak szívása nyomán, a korábbi kutatások szerint a nyálban talált béta-indolecetsav hatására (NYSTERAKIS, 1948; MILES, 1968) a vékony szõlõgyökereken gémfejre emlékeztetõ vastagodások (nodozitások) jönnek létre (15. ábra, 16. ábra).

15. ábra. Filoxéra kártétele szõlõgyökéren

16. ábra. Filoxéra gyökéren

(Fotó: J. Granett)

(Fotó: J. Granett)


29

Szívogatásuk hatására a vastagabb gyökereken 1,5-2 mm széles és 0,5 mm magas dudorok (tuberozitások) keletkeznek. Vastagabb gyökereken a torzulás akár ökölnyi is lehet. A dudorok idõvel elhalnak, leválásuk után alattuk kerek, barna folt marad (OMER és mtsai, 1999b). Õsszel a gyökérgubacsok a baktériumok, a sebzéseken át fertõzõ gombák - fõként Fusarium és Aspergillus fajok - közremûködésével szétesnek, elrothadnak és az egész gyökérrész tönkremegy (SZPIRIN, 1961). Egyes kutatók szerint a tõkék pusztulását a filoxéra a gombák és a baktériumok közremûködésével együttesen okozza. Amerikai kutatók kísérlete során bizonyítottá vált, hogy a filoxéra által okozott sérüléseken keresztül jutnak be a gyökérbe a kórokozók (OMER és mtsai, 1995). GRANETT

(1998a)

más kutatók munkájával egybehangzóan arra a

következtetésre jutott, hogy a filoxéra vektorként a gombákat az egészséges növényre szállítja, így a filoxérának másodlagos kártételérõl is beszélhetünk. A gomba feltehetõen a filoxéra által okozott sebeken keresztül jut be és befolyásolja a filoxéra fejlõdését és szaporodását is. A késõbbi kutatások azt igazolták, hogy az elhalást Fusarium solani, Fusarium oxysporum és Pythium ultimum fajok okozták. Összefüggés figyelhetõ meg az egyes szõlõfajok filoxéra ellenálló képessége, és a F. oxysporum érzékenysége között. A fertõzés következtében bekövetkezõ gyökérrothadás visszaveti a rovar túlélési és szaporodási mutatóit, ezért a szõlõ-gyökértetû elvándorol a rothadó gyökérrészekrõl, és új helyen fertõz (OMER és GRANETT, 2000a). Feltételezik azt is, hogy a korhasztó gombákon kívül a szõlõ-gyökértetû a szõlõ sárga mozaik vírusát (GFLV) is terjeszti (HORVÁTH, 1972; L. TÓTH és mtsai, 2004b). A szõlõ pusztulásának vizsgálatakor OMER (2000b) összehasonlította a talajban élõ fitopatogének valamint a szõlõ-gyökértetû szerepét. A kísérletben a gomba aktivitása 18-26

o

C között megnövekedett és kártételének jelentõsége felért a

filoxéráéval. A szõlõ-gyökértetû károsításának következtében a gyökérzet pusztulni kezd, majd tönkremegy. Ennek hatására a föld feletti része gyengébben fejlõdik. A rothadás jele a felszíni részek gyengülõ fejlõdése - a rövidebb, vékonyabb vesszõképzõdés. Az ilyen vesszõk ízközei rövidebbek, levelei kisebbek és halványabbak, a termés elmarad, vagy törpe fürtök, töpörödött, lehulló szemek jellemzik.


30

A szõlõ-gyökértetû okozta kártétel mértékére a hosszanti gyökérnövekedésbõl is következtethetünk, de ehhez tudnunk kell a különféle szõlõfajokon és fajtákon a nodozitástól független hosszanti gyökérnövekedés %-os arányát. A pusztulóban lévõ tõkérõl a gyökértetvek az egészségesre vándorolnak, így a fertõzött gócok egyre szélesednek. A fertõzés körkörösen szokott terjedni. A tõkék pusztulása összefügg a kondíciójukkal, így silányabb talajon 3-4, jó termõtalajon 6-7 év alatt következik be (2. táblázat).

2. táblázat. A nodozitásképzés és a továbbnövekedési képesség 4 szõlõfajtán 4 különbözõ talajban (n=10 növény) (Hoffmann, 1957 cit. DOBOSNÉ, 1958)

Fajta

Talajnem

Rizling Kerti föld 90 Meszesmárga

T.K. 5BB

Az összes nodozitások mennyisége

A túlnõtt nodozitások mennyisége

A túlnõtt nodozitások %-a

158

17

10,7

102

9

8,8

Homokos vályog

88

5

5,7

Agyag

70

3

4,3

Kerti föld

153

53

34,7

Meszesmárga

145

77

53,1

78

21

26,9

108

33

30,6

130

66

50,9

159

109

39,5

Homokos vályog

156

83

52,2

Agyag

277

31

19,9

80

33

41,3

152

32

21,1

146

83

56,8

53

21

39,6

Homokos vályog Agyag F.S.4- Kerti föld 201-39 Meszesmárga

F.S.4- Kerti föld 195-39 Meszesmárga Homokos vályog Agyag


31

3. 3. FILOXÉRA MAGYARORSZÁGON 3. 3. 1. Borászatunk helyzete a kártevõ megjelenése elõtt A reformkorban megindult fejlõdésnek további lendületet adtak az 1867-es kiegyezés teremtette kedvezõ gazdasági feltételek. Elkezdõdött a szakemberképzés, melyre már nagy szükség volt. A Vincellér- és Kertészképzõ Gyakorlati Tanintézet ezidõtájt nyitotta meg kapuit. Ekkor az ültetvényeinkre jellemzõ volt a szabálytalan telepítés, a nagy tõkeszám - 10-17 ezer tõke/hektár -, a bak- és fejmûvelés valamint a rövidcsapos metszés. Területeink jelentõs részén semmilyen támaszrendszert nem alkalmaztak, máshol is csak karót használtak. Sokféle fajtát termesztettek hazánkban, de fõleg a pontusiakat részesítették elõnyben. Csemegeszõlõ-termelésünk elenyészõ volt, a termelt bor 58,4 %ban fehér, 41,6 %-ban vörös és rozébor volt (CSELÕTEI és mtsai, 1978). Mindezek ellenére az 1890-es évekig Magyarország a 4,5 millió hektoliternyi éves átlagtermelésével a világ negyedik bortermelõje volt és a minõség terén boraink a francia borokkal vetekedtek az elsõ helyért. 3. 3. 2. A szõlõ-gyökértetû elterjedése Magyarországon

A Nyugat-Európai ültetvények fokozódó mértékû pusztulását a szaklapok Borászati Füzetek, Természettudományi Közlöny – leközölték ugyan, de a késõbb vaklármának bizonyuló 1872-es pozsonyi szõlõ-gyökértetû elõfordulása ösztönözte csak lépésre a Földmûvelésügyi Minisztériumot. A Minisztérium ezután körlevelekben szólította fel a gazdasági és borászati egyleteket a kártevõ felbukkanásának azonnali jelentésére, és figyelmeztette a termelõket a francia és olasz szõlõvesszõ-behozatal veszélyességére. A kártevõ felbukkanásának hatására 1873-ban azonnal megtiltották a gyökeres vesszõk behozatalát (HERMAN, 1879). Ekkor még nem tudhatták, hogy elkéstek ezekkel az intézkedésekkel (BECK, 2000). A filoxéra hazánkba történõ behurcolásában valószínûleg a legnagyobb szerepet a Klosterneuburg kísérleti szõlõültetvényeinek késõn felismert (1874) fertõzõdése játszotta, mivel a szaporítóanyag innen az ezt megelõzõ idõszakban Magyarország legkülönbözõbb részeire került (SZALAY-MARZSÓ, 1989).


32

Egy felderítõ vizsgálat során egyesek szerint Gerger Ede távirdaellenõr 1873ban vagy 1875-ben, más írások alapján Deininger Imre 1876 szeptemberében fedezte fel a kártevõt Pancsova (Torontál vármegye, ma Szerbia) határában (BOGNÁR, 1976). A kormányrendelet, melyben a terület kiirtását határozták el, az elsõ szõlõmûveléssel foglalkozó jogszabály volt Magyarországon (FEYÉR, 1970). A fertõzés 1876-ra 70-rõl 140 holdra terjedt ki. Az irtást a nagy költségek miatt abbahagyták, a kártevõ terjedését a pancsovai szõlõterületek zárlat alá helyezésével oldották meg. Az importált vesszõvel történõ telepítések felülvizsgálatát ezután is folyamatosan végezték. További hat helyen fedezték fel a kártevõt 1878-ban, a pancsovai góc már 700 holdra nõtt. Ennek hatására a kormány országosan betiltotta a szõlõvesszõ-forgalmat, megkezdõdött a szénkéneges védekezés az Érmelléki borvidéken, majd 1879-ben a kártevõ zalai felbukkanásának hírére a kormány további szénkéneg-mennyiséget rendelt Németországból. Ebben az évben hozták létre a Borászati Kormánybizottságot Miklós Gyula vezetésével (SZABÓ, 1985). Törvényerõre emelték 1880-ban a Berni egyezmény elõírásait (FEYÉR, 1970), s megalakult az Országos Filoxéra Bizottság. Az egy holdon aluli területeken irtást, a nagyobb területeken pedig a szénkéneges gyérítést rendelt el a Bizottság. Pancsován felállították az Országos Phylloxera Kísérleti Állomást, ahol francia tapasztalatok nyomán ellenálló fajtákkal végeztek kísérleteket. Egyaránt vizsgálták a szénkéneg hatását és a kártevõ biológiáját is. Nem sokkal a Bizottság megalakulása után filoxérát találtak Versecen, Tahitótfalun, Székesfehérváron, Beregszász és Szendrõ határában is. Ennek hatására szeptember elsejétõl megkezdték a szõlõk országos átvizsgálását. Az elsõ ellenálló szõlõ szállítmány 1881-ben érkezett meg a farkasdi kísérleti állomásra Riparia, Elvira, York Madeira és Kék Izabella fajtákkal. Szinte azonnal megkezdõdtek a kísérletek a különféle oltási módokkal. Hiába volt ismert és elterjedt a gyümölcsfák oltása, nagy volt a bizalmatlanság a szõlõ oltásával szemben, pedig a külföldön is jól ismert szõlõ zöld oltása magyar oltási mód. Az állam is a szénkéneges gyérítést támogatta a meglévõ ültetvények védelme érdekében. A francia tanulmányutak és a saját tapasztalatok is azt igazolták, hogy az oltvány egy évtized után is életképes, a kezdeti nagy pusztulás oka a nem megfelelõ párosítási mód és alany- nemes választás, illetve a talajviszonyok voltak. Még 1880-ban rendelettel írták elõ azt, hogy a községek június 10. és 25. között összes szõlõiket vizsgáltassák át és jelentsék az eredményt. Ennek felügyeletével a


33

járási filoxérabiztost bízták meg (SZABÓ, 1985). Egyre pontosabb és ijesztõbb eredmények születtek a kártevõ terjedésérõl. Míg 1879-ben 7 góc volt fertõzött, 1880ban már 38, 1881-ben 50, 1882-ben pedig 79 községben igazolták a kártevõ elõfordulását (HERMAN, 1880). Az 1883-as XVII. tc. összegezte az eddigi tapasztalatokat. A törvény tiltotta, illetve korlátozta a szõlõkben használt eszközök forgalmát.

Az állam az immunis

homokterületeken és az árasztásos rendszerben telepített szõlõkre adókedvezményt nyújtott, illetve díjtalanul biztosította a szénkéneget. Rohamosan terjedt a homoki telepítés. Futóhomokon 1896-ig éves átlagban 2.462 hektár új szõlõt telepítettek. A homoki szõlõk részaránya 1897-re 25 %-ról 36 %-ra emelkedett (FÜR, 1976). 1890-ben 51.765 hektár, 1915-ben pedig már 132.353 hektár homoki ültetvény állt (ZILAI, 1983). Mindez nem gátolta a kártevõ terjedését. 1883-ban 130 községben, 1884-ben 246, 1885-ben 396 község határában fedezték fel jelenlétét. Ugyanebben évben 50 ezer, 1886-ban már 85 ezer hold pusztulásával számoltak. Már a kormány is módosította a korábbi rendeleteket. A zárlati csoport tagjai közt és az immunis homokon történõ telepítésekhez is engedélyezte a vesszõforgalmazást, mivel a vesszõforgalom teljes tilalma gátolta az újratelepítéseket. 1887-ben 810 község 132.352 holdja volt fertõzött. Alig terjedt a szénkéneges gyérítés, mert ezt az állam már nem szolgáltatta ingyenesen. Az 1890-es évek végéig a szert csak 2-3 ezer hektáron használták, a fertõzött szõlõk 2-4 %-án (FÜR, 1976). Állami támogatást kaptak az ellenálló fajtákat szaporító szõlõtelepek. Használatukat azonban gátolta az is, hogy az új fajtákkal szemben elég nagy volt a bizalmatlanság. 1888-ra 1.249 község, 1889-re 1.566 község volt fertõzött, s a filoxéra eljutott Erdélybe is. Megindultak a szénkénegezõ tanfolyamok. 1890-ben 2.061 fertõzött községet tartottak nyilván. Új módon szabályozták a szõlõvesszõ-forgalmat. A zárolt területekre és az immunis homoktalajú ültetvényekre bármilyen vesszõt be lehetett vinni, a zár alatt nem lévõ területekre csak homokról kizárólag sima vesszõt vihettek be. Eleinte szállítási bizonyítvánnyal vihettek csak vesszõt, késõbb nélküle is. A fokozódó borhamisítás megszüntetése érdekében 1893-ban megszületett az elsõ bortörvény. 1896-ban érvénybe lépett a szõlõ-felújítási törvény is. A filoxéravész következményeinek felszámolásában a törvény fontos szerepet játszott, mely Darányi Ignácz magyar királyi földmûvelésügyi miniszter nevéhez fûzõdik (DARÁNYI, 1898). Törvénybe foglalták a borvidék-beosztást és a javasolt-engedélyezett fajták listáját.


34

A kormány fokozta az elpusztult szõlõk felújításának támogatását, biztosította az oltványellátást, a tanfolyamok és pinceegyletek szervezését valamint kedvezményes hitelt nyújtott.

Támogatta

az

oltvány-elõállító

magántelepeket

és

elõírta

az

éves

munkafolyamatokat a mûvelési tervben. Az alanytelepek kezdetben minden amerikai szõlõfajt kipróbáltak, amihez csak hozzájutottak. A 90-es évek közepére már csak a bevált Riparia portalis, Vitis solonis, Rupestris metallica maradt termesztésben. Az 1890-es és 1897-es idõszak között 30 állami telep 538 kataszteri holdon 50 millió amerikai vesszõt termelt. Gondot jelentett azonban a hazai termesztésbe vonás után, hogy a Riparia portalis nem fejlõdik megfelelõen meszes talajú borvidékeinken, a Rupestris metallica pedig hõigénye miatt csak a déli országrészeken vált be. A mésztûrõ V. berlandieri nehezen szaporítható, így hazai körülmények között igazán csak a V. berlandieri x V. riparia hibridek váltak be, amelyek Teleki Zsigmond 1896-tól induló keresztezéseinek eredményei. A megfelelõ eszközökkel 1897-ben sikerült megfékezni a vészt, de addig is 225.200 hektár szõlõültetvény pusztult el (CSELÕTEI és mtsai, 1978) - más adatok szerint 230.185 hektár (BOGNÁR és KANYÓ, 1984). 3. 3. 3. A "filoxéravész" hatása

A filoxéravész új termesztéstörténeti korszakot nyitott és a hátrányok mellett pozitív változásokat is hozott. • kötött talajokon általánossá vált a filoxéra-ellenálló alanyú oltványok telepítése; • az "immunis" homoktalajokon nagymértékben kiterjedt a saját gyökerû ültetvények területe; • az alanyvesszõ-termesztéssel és a hajtatott oltványtermesztéssel bõvültek a szõlõszaporítási eljárások; • általánossá vált a szabályos sor- és tõketávolságra ültetés, amely elõmozdította a természetes gépesítést (KOZMA, 1991); • elindította a fajták választékának a racionalizálását, állami szabályozását; • megkezdõdött a filoxéra elleni vegyszeres és technikai védelem;


35

• elindította a kétezer éves termesztési eljárások (támrendszer, tõkemûvelés, metszés, trágyázás stb.) korszerûsítését (KOZMA, 1991); • serkentette a szelekciós és keresztezéses szõlõnemesítést, fajtahonosítást, a módszeres kutatások megindulását és a kutatóhálózat kifejlesztését (KOZMA, 1991); • élénkítette a szõlõtermesztõ országok nemzetközi kapcsolatainak a kiépítését.

A szõlõ-gyökértetû két évtizedes pusztítása során közel 300 ezer kataszteri hold területû és fõleg elavult-elhanyagolt hazai szõlõket semmisített meg. A felújítással nem csak technológiánk, de a szõlõültetvények területi szerkezete is megváltozott (FEYÉR, 1970). Az oltványhasználat, a forgatásos mûvelés megdrágította a termelést, lassította a termõre fordulást. Csak a megfelelõ hozamot hozó, termékeny területeket telepítették újra oltványokkal, a nehezen mûvelhetõ magashegyi szõlõket nem (FEYÉR, 1970). Az immunis alföldi homokos talajokat betelepítették. Megváltozott a fajtaösszetétel is. A gyengén termõ tájfajták helyét a bekerülõ francia fajták vették át. Elterjedt az Olasz rizling, Oportó, Kékfrankos, Cabernet, Merlot, Sauvignon, Szürkebarát és a csemegeszõlõk. Sajnos a "direkttermõ" fajták aránya 20-25 %-ra nõtt. Megnõtt az egy tulajdonosra jutó ültetvényméret (CSIZMADIA, 1998). Több helyen a szõlõk helyét más kultúra foglalta el. Makón a hagyma, Békésben a búza, Buda környékén az õszibarack, Dél-Dunántúlon a szarvasmarha tenyésztés vette át a szõlõmûvelés helyét. A szõlõk pusztulása fokozott lendületet adott a gazdasági válság miatt jelentkezõ kivándorlásnak. 1881-1898 között 372 ezer ember vándorolt ki az országból. Mûveléstechnológiai újítás a szõlõk rendszeres trágyázása, néhol mûtrágyázása valamint a táblás, soros, négyzetes és fajtatiszta telepítés. Elterjedt a karóhasználat, a talajforgatás,

a

hosszúcsapos

és

szálvesszõs

metszés.

Rendszeressé

vált

a

növényvédelem. Közvetlenül a kártevõnek köszönhetõ a szõlészetet és borászatot szabályzó törvények

megszületése,

valamint

a

növényvédelmi

és

növény-egészségügyi

intézményrendszer kialakulása.


36

3. 4. SZÕLÕ-GYÖKÉRTETÛ KUTATÁS A VILÁGBAN A filoxéra kutatással kapcsolatos nemzetközi szakirodalmat földrészenként, országonként taglaljuk, mert a kártevõ okozta gondok és megoldásuk földrajzi egységenként változnak (Ausztrália-karantén rendszer, Európa-oltványhasználat stb.). Amerikai Egyesült Államok Az 1860-as években hurcolták be a filoxérát Európába, majd pár évtized múltán több országban és földrészen is jelentkezett a kártétele. A rovar károsítását elõször az európai behurcolással egyidõben észlelték Kaliforniában. A kártevõ elleni védekezés alapját itt is az Európában nemesített alanyfajták adták. 1905-tõl folyamatosan végeztek kísérleteket, hogy megállapíthassák a Kaliforniai körülmények között melyik alanyfajták alkalmasak leginkább a termesztésre. Az Egyesült Államokban több mint 50 év kutatás alatt összegyûlt adatok alapján az A×R#1-nek nevezett (V. vinifera Aramon× V. rupestris Ganzin 1) alanyfajtát ajánlották az éghajlathoz, helyi talajhoz, nemes fajtákhoz legjobban alkalmazkodó alanyként. A kutatások megalapozottak voltak, így az ajánlások alapján 1960-tól „telepítési láz” tört ki és közel 20 év alatt az ültetvények 60-70%-át ezzel az alannyal telepítették (GRANETT és mtsai, 1996). Az amerikai kutatások során a legjobbnak bizonyult alanyfajtát 1879-ben Ganzin állította elõ Vitis vinifera Aramon és a Vitis rupestris keresztezésével (CSEPREGI és ZILAI, 1976). A keresztezés elõnye a V. rupestris filoxéra ellenállósága és a V. viniferatól örökölt szárazság- és mésztûrés volt. Most már tudjuk, hogy a Ganzin 1 alanyfajta filoxéra rezisztenciája idõvel gyengül. Európa és Dél-Afrika egyes helyein már pár évtizedes használat során azt tapasztalták, hogy az alanyfajta elvesztette a filoxérával szembeni rezisztenciáját. Az 1980-as években Kaliforniában is megfigyelték a filoxéra károsítását a Ganzin 1 alanyfajta gyökerén. A filoxéra rezisztenciával kapcsolatos kutatások során megindultak a rovar életmódjával, alaktanával és szaporodásával kapcsolatos kutatások is. STEVENSON (1970) Kanada különbözõ részeirõl gyûjtött filoxéra törzsekkel különbözõ szõlõfajtákat és alanyfajtákat fertõzött meg. A filoxéra törzsek szaporodását és károsítását megfigyelve az egyes alanyfajták levelén tapasztalt tulajdonságokból (gubacs okozása és levélszáradás kiváltásának képessége) megállapította, hogy legalább kétféle filoxéra (két biotípus) él Kanadában.


37

Amerikában 1983-ban fonálférgek után kutatva GOHEEN elõször nem is sejtette, hogy hatalmas filoxéra populációkat talál a leromló szõlõk gyökerén. A filoxérával károsított terület majdnem 1 ha volt, egy gondozott alig 15 éves Napa megyei (Rutherford mellett) szõlõültetvényben. Ezidáig a Ganzin 1 alanyfajta filoxéra ellenálló képessége jónak bizonyult Kaliforniában és az európai valamint a dél-afrikai tapasztalatok után ez volt az egyetlen köztudott eset, hogy a filoxéra kárt tett az említett alanyban. A felismerés hatására kutatások sora indult el. A begyûjtött kártevõket laboratóriumi gyökértesztben kitenyésztették és összehasonlították más (Napa völgyi) filoxéra populációkkal. A vizsgálatok kimutatták, hogy a Rutherfordból gyûjtött filoxéra még a Vitis rupestris gyökerén is gyorsabban fejlõdött, mint más filoxéra populációk. Ezek a tapasztalatok felvetették a filoxéra újbóli károsításának a lehetséges problémáját (GRANETT és mtsai, 1985). Napa és Sonoma megyékben a következõ években több mint hetven helyen észlelték a filoxéra kártételét Ganzin 1 alanyon. Szabadföldi és laboratóriumi kísérleteket végeztek annak megállapítására, hogy a kártételt a filoxéra egy új biotípusa okozza-e. A feltevés beigazolódott, így a kártékony Ganzin 1 alanyt tönkretenni képes típust B biotípusnak nevezték el, megkülönböztetve ezzel a közönséges A biotípustól (GRANETT és mtsai, 1991). Miután ismertté vált a Ganzin 1 alanyfajta filoxéra rezisztenciájának csökkenése, a világon számos helyen használt Teleki hibridek filoxéra ellenálló képességét is megfigyelték. Teleki hibrideket vizsgálva egyes amerikai kutatók arra a megállapításra jutottak, hogy ezen alanyok filoxéra rezisztenciája is gyengül (WALKER, 1992). FERGUSSON-KOLMES és DENNEHY (1993) a különbözõ földrajzi helyekrõl (Kalifornia és New York állam) származó filoxéra törzsek szaporodását, fejlõdését és károsítását vizsgálva a viszonylag kis területrõl (100 km-es körzeten belül) származó törzseknél is jelentõs különbségeket tapasztaltak. A változékonyság nagy foka nem meglepõ, hiszen New York állam területén - ellentétben Kaliforniával - a filoxéra õshonos, és itt életciklusa ivarosan is lezajlik. A tudományos fejlõdés lehetõvé tette, hogy a populációk közötti különbségeket genetikai vizsgálattal (RAPD módszer) is igazolják. Az elsõ ilyen irányú kísérletet FONG és mtsai (1995) végezték. Táplálkozási agresszivitás és gazdanövény választás alapján több biotípust is megkülönböztettek. A vizsgálatok arra irányultak, hogy kimutassák


38

ezen biotípusok közötti genetikai diverzitást. RAPD-PCR módszerrel 200-300 filoxéra tojást vizsgálva sikerült igazolni a filoxérák közötti genetikai különbséget. LIN HONG és WALKER (1996) korábbi kutatásokhoz kapcsolódva Vitis vinifera Cabernet sauvignon gyökerén tartottak fenn filoxéra egyedeket és azok utódnemzedékeit vizsgálták. 75 mintával 3 DNS tisztítási módszert dolgoztak ki, mellyel a filoxéra genetikai vizsgálatának alapjait rakták le. Késõbb szélesebb körû kutatást folytatva (LIN HONG és mtsai, 1999) KözépArizona területérõl Vitis arizonica Englemann és New York állam területérõl Vitis riparia Michx gyökérrõl gyûjtött filoxérákat vizsgálták. A genetikai diverzitás mellett a származási különbségekre is fényt derítettek. Az Egyesült Államok nyugati államaiban Oregon, Washington és Kalifornia ültetvényeiben az 1990-es évektõl újra terjed a filoxéra (DE BENEDICTIS, 1996). A kártékony B biotípus 1995-re már a legtöbb nyugati megyében (San Joaquin, Sacramento, Santa Clara és Almeda, Napa, Sonoma, Lake, Mendocino) megtalálták. Károsításának hatására 1995 végére majdnem 5.000 ha szõlõt kellett Napa és Sonoma megyében rezisztensebb alanyokkal újratelepíteni (GRANETT és mtsai, 1996). Az áttelepítéshez Teleki 5C és 3309C alanyokat használtak (OMER és mtsai, 1999a). Felmerült a korábbi kutatások kapcsán a Teleki 5C alanyfajta filoxéra rezisztenciájának gyengülése (WALKER, 1992), ennek ellenére mégis több hektáros szõlõültetvények újratelepítésénél a Teleki 5C alanyt használták. GRANETT és mtsai (1996) különbözõ kaliforniai településekrõl begyûjtött filoxéra populációkat vizsgálva, a populációk különbözõ tápnövényekhez való viszonyulását értékelték. Több tulajdonságot is megfigyelve megállapították, hogy az A és B biotípusokon kívül több más filoxéra törzs, esetleg biotípus is elkülöníthetõ. A vizsgálatban a Freedom alanyfajtáról izolált törzs nem pusztította el a kísérletben használt szõlõket, de a törzs laboratóriumi gyökértesztben fennmaradt és szaporodni tudott a Dog Ridge, a 101-14 Mgt, a Teleki 5C, a St. George, a Freedom és a Harmony alanyfajták gyökerén. A vizsgálatban teszteltek egy pusztuló Harmony gyökéren talált törzset, amely a várttal szemben más alanyon nem szaporodott. DOWNIE és GRANETT (1998) az eddig leírt filoxéra fejlõdési folyamatok összevetését, a természetes elterjedési területrõl begyûjtött populációk vizsgálatát (DOWNIE, 1999, 2000b) és a különbözõ fajok levélgubacsosodásra való hajlamának megfigyelését (DOWNIE és mtsai, 2000a) végezték el.


39

Napjainkban széles körû vizsgálatokat folytatnak a rovar-gomba-szõlõgyökér kapcsolatról, a közvetlen kártételrõl és az integrált védekezés lehetõségeirõl egyaránt (GRANETT és mtsai, 1998b; GRANETT, 2000b). Ezen kutatások sajnos csak az amerikai helyzetet tárják fel, mégis utat mutathatnak más filoxéra kutatáshoz. A filoxéra terjedését Amerikában úgy próbálják megakadályozni, hogy az áttelepítésekhez most már csak a nagyfokú rezisztenciával rendelkezõ amerikai fajoktól származó alanyokat (Teleki 5C-t - bár ennek rezisztenciája valószínûleg gyengül - és 3309C-t) használják. A kártevõ Amerikában való terjedését azonban az is elõsegíti, hogy a legtöbb kaliforniai szõlõültetvényben a gyengén ellenálló alanyokat használják és egyes államok ültetvényei 90%-ban saját gyökéren állnak (FISHER, 2000). Elõfordulhat azonban az erõsen filoxéra rezisztens, kizárólag amerikai alanyfajtáktól származó alanynál is, ami a Ganzin 1 alanyfajtánál is megtörtént, hogy pár évtized alatt elveszti filoxéra rezisztenciáját (GRANETT és mtsai, 2001). A legújabb kutatások (DOWNIE és mtsai, 2001; DOWNIE, 2002) a filoxéra mitokondriális DNS-ének vizsgálatára irányultak, mely során a filoxéra származását és adaptálódásának lehetõségeit kutatták. A kutatók vizsgálatai során igazolódott, hogy a legtöbb filoxéra populáció - az európai és az ÉK-Amerikából származó is - Vitis riparia gazdanövényen szaporodott fel. Bizonyítottá vált, hogy Dél-Afrikában és Kaliforniában ettõl függetlenül terjedt el a filoxéra. Az eredmények alapján valószínûsíthetõ, hogy Ausztráliába, Új-Zélandra és Peruba Kaliforniából került át a kártevõ. Az eddigi tapasztalatokat összefoglalva a kutatók a feldolgozott minták genetikai vizsgálata során is megállapították a filoxérák különbözõségét és számos kísérletben szintén megerõsítették a biotípusok létezését. A genetikai vizsgálatok során az A és a B biotípuson belül kimutattak állománybeli különbségeket is. Így valószínûsíthetõ, hogy a Ganzin 1-hez alkalmazkodott B biotípus egymástól függetlenül többször is kialakulhatott. A nem várt nagy változékonyság hatására további vizsgálatokat végeztek annak megállapítására, hogy ezt vajon többszöri bevándorlás, szexuális rekombináció, vagy esetleg spontán mutáció okozta-e. Ausztrália Ausztráliában az ültetvények 85%-a a rovar kártételére érzékeny saját gyökerû szõlõ. Mégsem tervezik az oltványhasználat bevezetését, mert a fertõzött gócok


40

elszigetelésével és a karantén rendszabályok szervezett, szigorú betartásával meg tudják gátolni a filoxéra elterjedését. A szõlõ-gyökértetû terjedése természetes úton levél-és gyökérlakó alakkal, esetleg szárnyas alakkal történhet (egyes tapasztalatok szerint ezek mozgása csak néhány kilométer lehet). Az ausztrál karantén rendszer tehát azon alapszik, hogy a fertõzés az ember által szállított levél vagy gyökér útján lehetséges. Így ha ezt kontrollálják a karantén intézkedés eredményes lehet. A rendszer hatékony mûködését igazolja, hogy a mai napig az összes szõlõterületnek csak a 2%-a fertõzött (CORRIE és mtsai, 1997). Elég korán felismerték a filoxéra jelenlétének veszélyét. Gallet megfigyelte, hogy az esõs nyarakon rengeteg levélgubacs képzõdik. Az 1950-es években lezajló kutatásai alapján már feltételezte azt, hogy filoxéra populációk különböznek egymástól, de ez a feltevés még ekkor nem vált bizonyítottá. Swan 1953-1959 között a filoxéra életciklusát vizsgálva megállapította, hogy Victoria államban a filoxéra életciklusa komplett (BUCHANAN és HARDIE, 1978). Napjainkban néhány helyen a karantén védekezés ellenére is védekezni kell a kártevõ ellen. 1980-as években indult meg az elsõ kémiai anyagok tesztelése. Vitis vinifera cv. Cabernet sauvignon ültetvényen tesztelték ezen anyagok hatását, mely során bebizonyosodott, hogy ausztrál körülmények között a karbofurán hatóanyagú készítménynek volt a legjobb és a fenamofosz hatóanyagú készítménynek volt a legkevesebb hatása (BUCHANAN és GODDEN, 1989). Az amerikai vizsgálatokból kiindulva az ausztráliai filoxérák közötti genetikai különbségeket CORRIE és mtsai (1997, 2002) vizsgálták. Szõlõtermesztõ vidékekrõl gyûjtöttek be mintákat, melyek között nem tudtak akkora különbséget kimutatni, mint az amerikai tudósok. Így a vizsgálatok során úgy tûnik az ausztráliai filoxéra populációk nem olyan változékonyak, mint az európai vagy az amerikai populációk. KELLOW

és

mtsai

(2000)

vizsgálták

a

filoxéra

által

okozott

levélgubacsosodást. A keményítõ akkumulálódását, az aminosavak, az aminok és ezek indukációs formáinak jelenlétét figyelték meg a beteg növényeken. A világon elsõként tapasztalták, hogy a növekvõ fehérje koncentráció hatására a metabolikus aktivitás is nõtt. Ezen kívül a rezisztensnek tartott Schwarzmann, Ramsey, V. riparia, Börner, V. rotundifolia alanyfajták filoxéra rezisztenciáját értékelték, melyek közül a Börner és a V. riparia alanyfajta bizonyult a legjobbnak.


41

POWELL és mtsai (2000) arról számolnak be, hogy a NE Victoria terület King Valley részén a filoxéra elég gyorsan szaporodik, ezért ennek kivizsgálását végezték el. Tapasztalataik szerint Ausztráliában kora tavasszal a populáció még nem szaporodik fel jelentõs mértékben. Nyár elején a szaporodása felfelé ível és nyár végére fejlõdése hanyatlik. A hatékony védekezés érdekében hasonlóan a nemzetközi kutatásokhoz azt javasolják, hogy a filoxéra elszaporodását még a kezdetekben meg kell akadályozni. Az ausztrál kutatók munkájukat a kártevõ terjedési módjaira, reprodukciójára és ellenálló hibridek nemesítésére koncentrálják (REYNOLDS, 2000). CORRIE és mtsai (2002) ausztrál szõlõültetvényekbõl származó filoxéra (Victoria és Új-Dél-Wales) minták genetikai állományát vizsgálták. A vizsgálat során 45 különbözõ genotípust mutattak ki a 361 vizsgált mintából és a minták többségében biztosan el tudtak különíteni két genotípust. Az eredmények alapján a genotípusok közötti különbségeket összefüggésbe hozták a fertõzõdés idejével, mert az 1970 után fertõzõdött ültetvényekben csak ezt a két genotípust találták. Az említett két genotípus terjedése azt sugallja, hogy ezek erõteljesebben tudják fertõzni az európai szõlõültetvényeket. Eredményeik azt mutatják, hogy Ausztráliában a levél- és a gyökérlakó populációk közötti migráció nem jelentõs, hiszen levéllakó alakot csak kevés helyen találtak. HERBERT és mtsai (2003) új módszert dolgoztak ki a saját gyökerû szõlõültetvények filoxéra fertõzésének megfigyelésére. A módszer lényege az, hogy az új fertõzések felderítésével gyorsabban végrehajtott karantén intézkedéssel a kártevõ terjedését meg lehet akadályozni. DNS marker technológia és a genetikai távolság elemzésével megpróbálják meghatározni a szõlõ-gyökértetû genetikai változékonyságát, hogy pontosabban meg tudják jelölni a kártevõ kitörésének idejét. A technológia használata nemzetközi viszonylatban is segíthet a lehetséges veszélyekre való felkészülésben és az idõben kidolgozott módszerekkel a kutatás a gyakorlat számára is nagy jelentõséggel bírhat. Dél-Afrika A dél-afrikai szõlõtermesztõk figyelemmel kísérik a kártevõ terjedését és az amerikai kutatási eredményeket, de mivel az általuk használt hibrid fajták ellenálló képessége mindeddig megfelelõnek bizonyult, nem tervezik a mûvelést megdrágító


42

oltvány-használat átvételét. Õk egyfajta integrált védekezési mód kialakítását igénylik (DE KLERK, 2000). Európa Ausztria Bécs környékén az 1990-es évek óta okoz gondot a filoxéra károsításának megjelenése. A fertõzés a 1995/1996-os év óta még jobban fokozódott (POLESNY és KOVÁCS, 2001a). Ugyanúgy, mint Európa más területein Ausztriában is egyre több helyen észlelték a kártevõ jelenlétét, így 2001-ben a Bécsi Mezõgazdasági Hivatal és Kutatási Központ egy új kutatási programot hirdetett (POLESNY és KOVÁCS, 2001b). Ennek az a célja, hogy minél pontosabban felderítsék a kártevõ elõfordulási helyét és kidolgozzák a megfelelõ védekezési módszert. Sajnos a szõlõ-gyökértetû szaporodásához az utóbbi évek száraz, meleg idõjárása is hozzájárult. A kutatás során bizonyossá vált, hogy a levélgubacsokat a talajból feljövõ egyedek okozzák. /Ilyen irányú hazai kísérletekkel ez a tény már korábban bizonyítást nyert (HORVÁTH és mtsai, 1999)./ A talajban élõ filoxéra fejlõdési alakok fertõzési utat nyitva a másodlagos kórokozóknak, nagymértékben hozzájárulnak a tõkepusztulásokhoz. Szõlõ-gyökértetû kártétele ellen csak a lombozatot tudják megvédeni (Thiodan, Confidor, Perfecthion készítményeket javasolnak), mert a filoxéra ellen Ausztriában sincs forgalomban lévõ talajfertõtlenítõ készítmény (POLESNY és KÜHRER, 2002). Franciaország Amerikai kutatások nyomán az 1970-es években Franciaországban is megindult a szõlõalanyok filoxéra ellenállóságának tesztelése. 14 alanyfajtát vontak be az 5 éves kísérletbe, mely során vizsgálták a filoxéra és az alanyfajták kölcsönhatását a talaj és tápanyag hatások tükrében. Az alanyfajták közül a Teleki-Kober 5BB, Teleki 5C és a Wun 62-15-280 hálálta meg legjobban a tápanyagos kezelést. Már a 70-es évek derekán végzett kísérletben is kiderült, hogy a Sorisil alanyfajta vizsgált paramétereket tekintve jónak tekinthetõ egy tulajdonságot kivéve. A filoxéra ellenállósága gyengének bizonyult, így a szerzõk nem javasolták az alanyfajta termesztésbe vonását (WAHL, 1977). Hasonlóan az Amerikai helyzethez (Teleki 5C), a francia alanyok filoxéra


43

rezisztenciájának vizsgálatában rosszul szerepelõ Sorisil alanyfajta, a javaslatok ellenére több területen elõforduló, használt alany. SONG és GRANETT (1990) Franciaország eltérõ helyeirõl (Quissac, Camargue, Cognac), különbözõ alanyokról származó filoxéra populációk közötti eltéréseket vizsgálva, hasonlóan az amerikai kutatások eredményeihez szintén jelentõs különbségeket találtak. Kaliforniával ellentétben, itt nem a fejlõdés sebességében és a termékenységben (GRANETT és mtsai, 1985; DE BENEDICTIS és GRANETT, 1992), hanem a különbözõ tápnövényeken való életben maradás tekintetében volt különbség. Három szõlõfajta (41 B, 3309C és Alicante Bouschet) filoxéra rezisztenciáját értékelve azt tapasztalták, hogy a 41 B alanyfajtán fenn tudnak maradni a francia populációk, így ezen alanyfajta filoxéra rezisztenciája nem tekinthetõ jónak. Egyre

jelentõsebb

fenyegetést

okoz

az

új

biotípusok

kialakulása

Franciaországban is, így megindult az erõsebb filoxéra rezisztenciával rendelkezõ alanyfajták nemesítése és tesztelése (GARRIER, 1992). A korábbi vizsgálatok során kapott eredményeket erõsítette meg MARTINEZPENICHE és BOUBALS (1994), hogy a 41B alanyfajtához adaptálódott biotípus alakult ki Franciaországban, mely szaporodását késõbb több alanyfajtán tovább vizsgálták. További kutatásokat indított el az a tény is, hogy Franciaországban az elhanyagolt ültetvényekben a Vitis belandieri x V. riparia alanyok növekedési depressziója már 1989 óta jelentkezett. Francia kutatásokkal igazolt tény, hogy a filoxéra új biotípusai az Aramon x Riparia G No9 és a 41B alanyfajtákat is károsítja (MARTINEZ-PENICHE, 1999). Különösen a Quissac és a Frontignan közelébõl gyûjtött filoxéra populációk szaporodtak jól Aramon x Riparia G No9 alanyfajta gyökerén. A legjobban fertõzõ populációk a Fl s, Pouzol és Castelnan településekrõl származtak. A filoxéra populációk genetikai változékonyságát a világon több helyen is vizsgálták, melynek hatására Dél-Franciaországi populációk vizsgálatával megkezdték a francia filoxérák DNS-ének elemzését is. A filoxéra populációk genetikai diverzitását 41B, 3309C, 140R alanyokon figyelték meg, melyet összehasonlítottak a Vitis vinifera cv.

Cabernet

sauvignon

szõlõfajtáról

származóval.

A

filoxéra

populációk

változékonyságát RAPD technológiával 15 primerrel tesztelték, mely során genetikai különbséget nem tudtak igazolni a különbözõ növényekrõl begyûjtött szõlõ-gyökértetû populációk között (YVON és PEROS, 2003).


44

Németország Németországban az alanyok gyökerén már az 1950-es években találtak filoxérát. Az amerikai alanyokon a filoxéra által okozott gyökérkártétel (SCHÖLL, 1955) itt már korábban jelentkezett, mint Kaliforniában. KING és RILLING (1985) Németországból és Új-Zélandról gyûjtöttek be filoxéra populációkat, hogy megvizsgálják ugyanazokon a szõlõfajtákon hogyan szaporodnak a két különbözõ helyrõl származó populációk. A szerzõk szerint a szaporodásbeli különbözõség csakis a két országban eltérõ módon zajló fejlõdés eredményeként jöhetett létre. Így felhívták a figyelmet arra, hogy Németországban a filoxéra adaptálódásával további növényegészségügyi problémák merülhetnek fel. Az 1980-as évek második felében a filoxéra terjedése megállni látszott Németországban. A látszólagos nyugalom ellenére a vizsgálatok során kiderült, hogy a szõlõalanyok gyökerén a kártevõ fenn tudott maradni (PRESSER és mtsai, 1993). Az elszaporodó filoxéra miatt már a Vitis vinifera-n is jelentkezett a levélgubacsosodás, amely a kártevõ virulenciáját mutatja (HERRMANN, 1995). Már Franciaországban is igazolták az alanyok filoxéra rezisztenciájának vizsgálatakor, amit németországi kutatások is megerõsítettek, hogy az újabb filoxéra biotípusok SO4, T.K. 5BB, Sorisil alanyfajtákat fertõzni képesek (HERRMANN és HERMANN, 1997). A 90-es években a filoxéra elleni védekezést nehezítette az is, hogy ebben az idõben vonták ki a forgalomból az utolsó növényvédõszer készítményt, amelyet eddig használhattak a gazdák a termesztésben (BOURQUIN, 1994). /Ma sincs rovarölõszer vagy más anyag, amellyel Németországban védekezhetnek a kártevõ ellen (WÖHRLE és mtsai, 1999)./ A

kártevõ

szõlõalanyokhoz

való

adaptálódásának

gyors

vizsgálatára

kidolgoztak egy olyan módszert, mellyel lehetõvé válik a filoxéra fejlõdésének és növényen való táplálkozásának folyamatos megfigyelése. Átlátszó üvegedényben lévõ agar táptalajba helyezték el a növényeket, melyeket fertõtlenített filoxéra tojással fertõztek meg. Ezzel a módszerrel kizárható a talaj hatása és így gyorsabb, eredményesebb tesztelésre van lehetõségünk, segítve egy növényegészségügyi probléma esetén az azonnali beavatkozás lehetõségét (FORNECK és mtsai, 1996).


45

Az 1990-es években az európai fajták levelén ugyanúgy, mint Franciaországban, Ausztriában és Magyarországon, Németországban is megjelent a filoxéra levéllakó alakja (SOPP és mtsai, 1997, 1998). Kártétele annyira jelentõssé vált, hogy egyes vidékeken a szõlõ elsõdleges károsítójaként lépett fel (SCHLAMP, 1997). Valószínûsíthetõ, hogy az alanyokon fennmaradó populáció a téli idõszakot a talajban átvészeli és a vegetációban erõsebb fertõzést okoz. A II. világháború után Németországban sok területet 26 G alanyra oltott oltványokkal telepítették el (WALKER és mtsai, 1998). /Már 1995-ben megállapítás nyert, hogy a német területen használt 26 G alanyok filoxéra rezisztenciája nem jó (RÜHL, 1995)./ Napjainkban is használnak olyan alanyokat Németországban, amelyek filoxéra toleránsak ugyan, de igazából ezek nem rezisztensek a szõlõ-gyökértetûvel szemben. A tapasztalatok szerint a Vitis cinerea szõlõfaj gyökere és levele is ellenálló a kártevõvel szemben, így az alany nemesítésbe való bevonásával látják biztosítottnak a filoxéra hatására bekövetkezett probléma megoldását (pl. Börner alanyfajta). Planchon és Riley már 1873-ban próbálkozott a Tyroglyphus phylloxerae nevû atka filoxéra elleni bevetésével - sajnos kevés eredménnyel (SÁRINGER, 1988). Michael megállapította, hogy õk valójában a Rhyzoglyphus echinopus atkát telepítették be Európába (DEBACH és ROSEN, 1974). RACK és RILLING (1978) szerint a Tyrophagus putrescentiae atka egyaránt fogyasztja a filoxéra gubacslakó alak felnõtt egyedeit és tojásait (GERSON és SMILEY, 1990). Hasonló kísérletek folytak Németországban Tarsonemus sp. atkával. FORNECK és mtsai (1999a) a kártevõ szõlõgyökértetû elleni bevetésével kísérletezett. A természetes ellenségek alkalmazását az hátráltatja, hogy nincs elég tapasztalatunk a populációdinamikájukról, szaporodási sajátosságaikról és életmódjukról. Így felvetõdik annak a lehetõsége, hogy esetleg a Tarsonemus sp. szõlõültetvényben való betelepítésével egy másik veszélyes kártevõt szaporítunk fel. A szerzõk az elõbbiek figyelembe vételével a pozitív tapasztalatok ellenére sem javasolják a kártevõ filoxéra elleni bevetését. Filoxéra által okozott kár gyakran összefüggésben van a szõlõ gyökerén megjelenõ kórokozó gombákkal. Ezen tényeken alapulva egyes kutatók a Trichoderma fajok, és egyéb hasznos mikroorganizmusok segítségével gátolták meg a gyökérrothasztó gombák fertõzését és a szõlõ növények pusztulását. A Trichoderma fajok fonalasgombákhoz

tartozó,

növénypatogén

mikroorganizmusok,

melyek

nem érzékenyek

gombákat

elpusztítani

képes

a herbicidekre és fungicidekre.


46

Használatunkat korlátozza az, hogy mezotermek, így a 10 C° alatt is támadó gombák ellen nem hatékonyak (LOTTER és mtsai, 1999). Citogenetika fejlõdésével lehetõvé vált a filoxéra ivaros sejtjeinek analízise. A szomatikus és ivaros sejtek kromoszómális elemzésével is bizonyítani tudták a filoxéra nagy genetikai variabilitását (FORNECK és mtsai, 1999b). FORNECK és mtsai (2000) a legújabb genetikai módszerrel (AFLP) vizsgálták meg az európai és az amerikai filoxéra populációkat. Összesen 103 európai, 6 amerikai populáció genetikai mintázatát hasonlították össze, melyhez fogható nagyszabású munka azóta sem született. A gyûjtési helyek és a genetikai különbségek alapján két csoportot különítettek el. A vizsgálat során az északi földrajzi régióba 43 szélességi fok felettieket, a déli csoportba 43 fok alattiakat sorolták. Az északi csoport sokkal heterogénebbnek bizonyult a déli csoporthoz képest. A magyar minták elemzésekor megállapítottak egy érdekeséget, mely szerint hazánkban mindkét csoport megtalálható. A vizsgálat során arra a következtetésre jutottak, hogy a gazdanövény nem befolyásolja az európai filoxéra genetikai változékonyságát. Németországban a filoxérák változékonyságának genetikai vizsgálata továbbra is folyik (FORNECK és mtsai, 2003). Az 1990-es évek elején az amerikai kutatásokkal egybehangzóan a német kutatók is észlelték V. berlandieri x V. riparia Teleki 5C alanyon (Hessen tartományban) a filoxéra kártételét, az alanyok felülvizsgálatát azóta is folyamatosan végzik (PORTEN és SCHMID, 2000b). További kutatások folytak a filoxéra károsításának mérséklésére az integrált védekezés lehetõségein belül. A német tudósok közül SCHIRRA (2000) összefüggést talált a kártételi szint és a talaj nitrogén-, illetve humusztartalma között. Tapasztalataik szerint megfelelõ nitrogén ellátás esetén a szõlõ-gyökértetû populáció és kártétele egyaránt visszaesett. Korábbi kísérletek ezzel ellentétben azt bizonyították, hogy a nitrogén az ellenállóságot csökkenti, a kálium trágyázás pedig növeli (MOSER, 1969; KOPF és mtsai, 2000). A nitrogén trágya hatására a szövetek lazulnak, így a növényt a filoxéra jobban károsítja. Miután már több ízben bizonyítottá vált, hogy a filoxéra populációk között különbség van, FORNECK és mtsai (2001) a vizsgálat során a németországi körülmények között a legjobban szaporodó filoxéra populációt keresték. A kísérletet üvegházban végezték és 3 generáción keresztül figyelték a szõlõ-gyökértetû fejlõdését Vitis vinifera cv. Cabernet sauvignon gyökerén. Az eredmények alapján a Bingenbõl


47

származó filoxéra populáció bizonyult a legéletrevalóbbnak, melynek szaporodási adata összevetve a többi populáció adataival szignifikáns különbséget mutatott. Megállapítást nyert az is, hogy a populáció képes táplálkozni nodozitáson, de tuberozitás fejlõdését nem okozza. Rezisztens és a fogékony szõlõfajták filoxéra rezisztenciájának értékelésekor szövettani és élettani módszereket alkalmazva a gubacsok alaktanát és enzimaktivitását figyelték meg fogékony (Vitis vinifera cv. Cabernet sauvignon) és ellenálló (Vitis berlandieri x Vitis riparia T.K. 5BB) fajtákon. Az enzimeket vizsgálva meg tudták határozni a gubacsosodás kezdeti fázisát még akkor mielõtt látható jele lett volna a kártétel kialakulásának, mivel a peroxidáz, foszfatáz és leucin aminopeptidáz aktivitás nõtt. A vizsgálat során azonban a két fajta között enzimaktivitás tekintetében nem tudtak különbséget tenni (FORNECK és mtsai, 2002). Német kutatók szerint a kártevõ elleni védekezés a filoxéra életciklusának, genetikai szerkezetének folyamatos kutatása mellett az újabb alanyfajták elõállításával oldható meg. Két új fajtát (Rici, Cina) ajánlanak a termesztõknek, melyek levele és gyökere egyaránt ellenáll a filoxérának (SCHROPP és mtsai, 2002). Mindkét fajtának jó a szárazság- és mésztûrõ képessége és kiváló a növekedési erélye. Azonban csak az évtizedek múlásával derülhet ki a filoxéra rezisztenciájának stabilitása. Elkezdõdött a teljesen rezisztensnek tartott Börner (V. riparia x V. cinerea) alanyok citológiai és hisztokémiai felülvizsgálata. A gyökér-nekrózis vizsgálata során a cellák károsodását értékelték. A károsodás alacsonyabb mértékét a rezisztens Börner fajtáknál a fertõzés alatt nagyobb fenol és procyanidin szintézissel magyarázták (FATHI EL-NADY és mtsai, 2003). Észrevették azt is, hogy a filoxéra fejlõdése nem olyan jelentõs a gombákkal fertõzött gyökereken (OMER, 2000b). Ezt a tényt német kutatók használták fel a kutatásaikban. A Metarhizium anisopliae gomba beinjektálásával próbálták megfékezni a filoxéra szaporodását. A kísérlet sikeres volt, de a szabadföldi alkalmazás elõtt még számos kísérletre van szükség (PORTEN, 2003). Összefoglalva a tapasztalatokat a német kutatások az integrált védekezés lehetõségein belül, a környezet védelme érdekében a vegyszerek felhasználása nélkül, újabb alanyfajták használatával próbálják megoldani a filoxéra-fertõzés okozta problémákat.


48

3. 5. A HAZAI FILOXÉRA KUTATÁS

A német kutatásokkal szinte egyidõben hazánkban is megindultak a szõlõgyökértetûvel kapcsolatos vizsgálatok. JENSER (1958) a 60-as években a filoxéra levéllakó alakjának kutatásával foglalkozott, mely során súlyos levélfertõzést tapasztalt a Riparia portalis és a Teleki Kober 5BB alanyokon. Tapasztalatai szerint ekkor még a Teleki 8B és a Teleki 5C alanyfajták levelét a kártevõ csak kisebb mértékben károsította. Az 1960-as, 70-es és 80-as években nálunk is számos kutatás folyt a kártevõ alakjainak és felépítésének vizsgálatára (JENSER 1959a, 1959b és 1960; BOGNÁR, 1976; BOGNÁR és HUZIÁN, 1979), valamint a filoxéra fejlõdésében és szaporodásában adódó hazai vonatkozások (BOGNÁR és KANYÓ, 1984) kutatására (3. 2. 4. fejezet; 3. 2. 3. fejezet). A megjelent közlemények (REICHART és mtsai, 1952; REICHART, 1968) leírták ugyan, hogy az európai szõlõfajtákon megjelent a gubacsosodás. Azonban ezt egy kivételes dolognak tartották akkoriban, mely idõnként megjelenik. Mivel a gubacsok nagysága nem érte el az amerikai alanyokon megszokott és jellemzõ méretet és alig volt nagyobb

egy gombostûfejnél,

a

gubacsok

megjelenését

nem tartották

nagy

jelentõségûnek. Az idõ múlásával egyre több helyen észlelték az európai fajtákon mind jobban terjedõ levél-fertõzést, mely során a szõlõfajták közötti különbségeket vizsgálták. A Muscat de Lunel és a Merlot fajták 15 évnél idõsebb tõkéinek levelén is megjelentek a gubacsok. Az európai szõlõfajták közül az Irsai Olivér, a Szürkebarát, a Rajnai rizling és a Kunbarát fajtákon volt jelentõs a gubacsosodás. Ezeken egyre gyakrabban és egyre súlyosabb károkat okozott - és ma is okoz - a filoxéra (SZABÓ, 1979). A természetes szõlõ-gyökértetû fertõzés fellépése után SZABÓ (1979) mesterségesen is megfertõzte egy európai szõlõfajtának (Rajnai Rizling) a levelét. A fertõzést követõ hónapban a fertõzött leveleket teljesen beborították a gubacsok. A levelek fertõzöttsége annyira erõs volt, hogy a levelek csõszerûvé sodródtak és jelentõs részük a hajtásról le is száradt. Ez az eredmény meglepõ és váratlan volt, mely további vizsgálatokat indított el. A korábbi kutatásokat alapul véve a 80-as 90-es években számos közlemény született. Hazai közlések alapján megállapítást nyert, hogy a kártevõ az ország minden


49

borvidékén megtalálható. Nagy tömegben fordul elõ alanytelepek környékén, illetve ott, ahol az elhagyott ültetvények nagyságrendje megfelel a mûvelés alatt állókéval. A filoxéra kártételének kialakulásához három tényezõ egyidejû jelenléte szükséges: a szõlõ fogékonysága, a kártevõnek kedvezõ mûvelési mód és környezet és egy fertõzõképes biotípus jelenléte. A filoxéra ellen egyes kutatók megelõzõ agrotechnikai védekezésként a májusi gubacsok eltávolítását, és ellenálló alanyok használatát javasolják - különösen elhanyagolt ültetvények közelében (VOIGT, 1996). Világszerte ismert tény, hogy a különbözõ helyrõl származó filoxéra populációk között mind szaporodásban, mind pedig szõlõfajtákon való fennmaradásban különbség van. Az elsõ ilyen jellegû feltáró munkát hazánkban KOCSIS és mtsai (1997) végezték. Vitis berlandieri Planch x Vitis riparia Michx (SO4, Teleki 5C) hibrid alanyok és Vitis vinifera cv. Cabernet sauvignon szõlõfajta gyökerén vizsgálták Magyarország különbözõ területeirõl származó szõlõ-gyökértetû populációk változékonyságát. Kontrollnak Californiai A törzset használtak, amely nem volt életképes az említett alanyokon. Vizsgálataik alapján hazánkban elõször állapították meg azt a tényt, melyet a világon már korábban több helyen megerõsítettek, hogy a Teleki alanyok filoxéra rezisztenciája nem megfelelõ. A korábbi vizsgálatokhoz kapcsolódva a gubacslakó alak szaporodását és fejlõdését vizsgálták KOCSIS és HORVÁTH (1998) kutatók. Tapasztalataik alapján a legnagyobb tojásprodukció és a legmagasabb egyedszám a szõlõtõkétõl számított 5. és 7. levél között volt. Kutatásaik során megállapították, hogy a populáció sûrûség összefüggésbe hozható a gubacssûrûséggel, a csökkenõ termõképességgel és a szõlõ növekedésével is. Az amerikaiak által kidolgozott és a használat során bevált laboratóriumi gyökértesztet alkalmazva KOCSIS és munkatársai (1999a) a hazai filoxéra populációk szaporodását és fejlõdését különbözõ Vitis fajokon is megvizsgálták. Kimutatták a filoxérát Vitis vinifera-n, a rezisztens tõkéken valamint francia és amerikai hibrideken (Riparia portalis, Rupestris du Lot). Megállapítást nyert hazánkban is, hogy a gyökér rothadását és pusztulását a filoxéra mellett még gombák is okozhatják. A vizsgálat során az azonosított gombák gyökerenként változtak. A károsodott növényeken háromszornégyszer kevesebb volt a vesszõhozam, melyek mindegyikén megtalálták a filoxérát.


50

Az

elmúlt

években

a

filoxéra

gazdasági

mértékû

kártételét

az

alanyültetvényeken és az új telepítésû oltványszõlõkben is megfigyelték (KOCSIS és mtsai, 1999b). Az egyes magyar filoxéra populációk a rezisztensnek tartott V. berlandieri x V. riparia Teleki 5C gyökéren is reprodukcióképesnek bizonyultak (HORVÁTH és mtsai, 1999), sõt a korábban immúnisnak számító V. cinerea x V. berlandieri hibrid (Börner fajta) kalluszán is fejlõdtek (KOCSIS és HORVÁTH, 1998). Így a jelenlegi kutatások az egyes szõlõfajták, termõhelyenként kialakult filoxéra biotípusokkal szembeni érzékenységének vizsgálatára koncentrálnak. Vizsgálatokat folytatnak a rovar magyarországi életmódjának, fejlõdésmenetének, terjedési útjainak megismerése irányában is (HORVÁTH és mtsai, 2000). A Börner alanyfajtát filoxéra ellenállónak tartják, ennek ellenére KOCSIS és mtsai (2000) a korábbi kutatásokhoz haasonlóan ismét találtak filoxérát a gyökerén. A szõlõ-gyökértetû szaporodása a Börner alanyfajta gyökerén 29 napig volt megfigyelhetõ, de a fejlõdés nagyon lassúnak bizonyult. Amerikai tudósok

a magyarországi populációk genetikai vizsgálatánál

kimutatták, hogy hazánkban a filoxérának megvan a lehetõsége a levél és a gyökér közötti vándorlásra, mivel az azonos földrajzi helyen gyûjtött, levélrõl illetve gyökérrõl származó törzsek genetikai állománya alig különbözött egymástól (GRANETT és KOCSIS, 2000a). A vizsgálatokat elvégezték két Kaliforniából és egy Németországból származó filoxéra törzzsel is. /A California-A biotípus (GRANETT és mtsai, 1985) génkészlete az összes többi mintától eltért, viszont az egyik szintén kaliforniai törzs (GRANETT és mtsai, 1996) génkészlete a német (German) törzséhez állt legközelebb (KOCSIS és mtsai, 1999a)./ Az európai és amerikai tapasztalatokra is épülõ vizsgálatok elvégzésével az említett kutatók felhívták a figyelmet a nemzetközi filoxéra kutatás jelentõségére. Badacsonyban elõször 1997-ben nyár végén-õsszel tapasztalták az elsõ éves Kéknyelû ültetvényeken a levéllakó alak kárképének nagymértékû fellépését. További években a károsítás a Badacsony 36 és a Budai szõlõfajtáknál is fellépett. GYÖRFFYNÉ és MÁJER (2001) a kutatása során a levél-fertõzöttséget nézve a fajtahibrideken kívül, az európai Cserszegi fûszerest találták a legfogékonyabbnak. Jelentõs gubacs-fertõzést figyeltek meg még a badacsonyi Kéknyelû, Rózsakõ és a Budai szõlõfajtákon, de a kártétel a következõ években már nem jelentkezett.


51

A tapasztalatok alapján az elhagyott oltványszõlõkben a nemes elõbb-utóbb elhal, míg az alany tovább fejlõdik. Az alanyhajtások számának növekedésével lehetõség nyílik a filoxérának a levélgubacsok létrehozására, és a populációk felszaporodására. Hazai körülmények között a filoxéra teljes életciklusa lejátszódhat, mivel lehetõség van a gyökér és a levél közti mozgásra (KOCSIS és mtsai, 2002). Valószínûsíthetõ, hogy hazánkban az európai szõlõk levelén meginduló gubacsképzõdés az elhanyagolt szõlõterületek szaporodásával van összefüggésben. Ezért KOCSIS és munkatársai (2002) mûvelt, illetve elhanyagolt szõlõültetvényekbõl származó filoxéra populációkkal végeztek kísérleteket. Az eredmények azt mutatták, hogy a mûveletlen területeken nagyobb a filoxéra szelektálódásának és új, veszélyesebb biotípusok kialakulásának lehetõsége. Tapasztalataik szerint a hazai filoxéra populációk már olyan mértékben alkalmazkodtak az általánosan használt alanyfajtákhoz, hogy olyan filoxéra populáció is van, mely in vitro laboratóriumi gyökértesztben Vitis vinifera, Ganzin 1 (A×R#1), 41 B és Vitis riparia gyökerén egyenlõ fejlõdést mutat. A változásra hívja fel az is a figyelmet, hogy a Vitis vinifera fajtákon lévõ filoxéra levél-fertõzöttséget több hazai kutató is megerõsítette (DIÓFÁSI és MÁJER, 1999; GYÖRFFYNÉ és MÁJER, 2001; GYÖRFFYNÉ és mtsai, 2002 és 2003; SZALAI és mtsai 2004; VÉGHELYI, 2004; SZALAI és mtsai 2005a). A levélfiloxéra kártételének mértéke egyes tapasztalatok szerint összefüggésben van a növényfajtával és az ültetvények korával is. A filoxéra levéllakó alakjainak kártétele korábban elsõsorban a szõlõalanytelepeken jelent meg. Késõbb az interspecifikus fajtáknál (Bianca) figyelték meg a gubacsok elõfordulását, majd a muskotályos fajtáknál (Sárga muskotály, Ottonel muskotály, Fûszeres Tramini, Cserszegi fûszeres) jelentkezett a kártétele (GYÖRFFYNÉ és mtsai, 2002 és 2003). Az európai fajták levelén tapasztalt gubacskártétel eleinte nem volt jelentõs. A fertõzés mértéke nem haladta meg azt a küszöbértéket, ami felvetette volna az esetleges kémiai védekezés szükségességét. Ma azonban egyes helyeken indokolttá vált a levél-filoxéra kártétele elleni védekezés. Az 1990-es években jelentõs gazdasági változás ment végbe hazánkban, mely során megváltoztak a szõlõültetvények tulajdonviszonyai. A régi nagy gazdaságok területeinek jelentõs része felaprózódott és több tulajdonoshoz került. A 2000.- 2001. évi ültetvények birtokviszonyait feltáró KSH felmérés szerint az átlagos ültetvényméret 0,4 ha volt és csak a birtokosok 1 %-ának volt 5 ha-nál nagyobb szõlõültetvénye.

A


52

privatizáció során voltak olyan tulajdonosok, akik földhöz jutva nagy lelkesedéssel mûvelik, felújították vagy újratelepítették az elöregedett ültetvényeket. Viszont nagyon sok, kisebb területtel rendelkezõ tulajdonos nem mûveli a földjét. Van olyan birtokos, aki öregség vagy a szakértelem, esetleg a mûvelési eszközök hiánya miatt nem mûveli a területét. Ezen körülmények okozzák azt a különös helyzetet, hogy a tökéletesen telepített és korszerûen mûvelt szõlõültetvények közelében kisebb területû, elhanyagolt birtokok is vannak. Hanyag tulajdonos birtokában a gazdátlanság ideje alatt egyaránt elvadultak a régebben korszerû mûvelésben részesített, ápolt szövetkezeti, vagy állami gazdasági szõlõültetvények. A körülmények ilyen irányú változása azonban jelentõsen megnehezíti a szõlõültetvények növényvédelmét (VÉGHELYI, 2003). A filoxéra okozta gubacsképzõdés gyakoriságát többen az elhanyagolt szõlõültetvények gyarapodásával hozták összefüggésbe. Ennek azonban ellentmond az a tény, hogy néha szépen gondozott és jól ápolt szõlõkben is jelentõs filoxéra kártétel látható a leveleken. GYÖRFFYNÉ és mtsai (2003) az európai fajtákon végzett kutatásaik során azt tapasztalták, hogy a rendezett kultúrállapotú ültetvényekben az európai fajtákon is létrejöhet a filoxéra lombkártétele. A fajták vizsgálatakor az illatosabb fajták levélfertõzöttsége jelentõsebbnek bizonyult, mint az egyéb vizsgált fajtáké. Olyan fiatal korú ültetvényeknél is tapasztalták a filoxéra levélkártételét, amelyeknél késõbb termõ korban nem jelentkezett levél-gubacsosodás. TÓTH és KOCSIS (2003) egyes magyar filoxéra populációk jó szaporodásáról és életképességérõl számoltak be. A fogékonyság és ebbõl kifolyólag a kár nemcsak a növények genetikai hátterétõl függ, hanem a kártevõ agresszivitásától és ártalmasságától is (L. TÓTH és mtsai, 2004a; L. TÓTH és KOCSIS, 2004c). VÉGHELYI (2004) arról számol be, hogy a budai hegyvidék erdõszélein, elhanyagolt kertekben elvadulva, filoxéra okozta gubacsokkal borítva burjánzik az amerikai alany és fertõzi a környék gondozott kertjeit. A fertõzött környezetben néhány európai fajta (Chasselas, Furmint, Kékfrankos, Leányka, Hárslevelû, Müller-Thurgau, Ottonel muskotály, Rajnai rizling, Szürkebarát, Tramini, Zweigelt) levelén is jelentkezett a károsítása. Hasonlóan a külföldi kutatásokhoz az alanyfajták filoxéra rezisztenciáját Magyarországon is megvizsgálták, mely során a Rupestris du Lot és a Fercal alanyfajták bizonyultak a legellenállóbbnak. A vizsgálat során a Solonis x Riparia 1616C, Riparia x


53

Rupestris 101-14 és a Mourvédre x Riparia 1202C filoxéra rezisztenciája nem volt megfelelõ (SZALAI és mtsai, 2005a). Napjainkban különösen nagy jelentõséggel bír a fajták filoxéra rezisztenciájának az értékelése. SZALAI és mtsai (2005b) 11 alanyfajta és egy interspecifikus fajta szõlõgyökértetû érzékenységét vizsgálták. Két év alatt a legnagyobb levél-fertõzöttséget a Teleki 8B, Riparia x Rupestris 101-14 portalis és a Rupestris metallica fajtáknál találták. A Rupestris metallica-n korábban csak steril gubacsok képzõdését tapasztalták, így az ilyen mértékû kártétel szokatlannak mondható. Jelentõs levél-fertõzést írtak le még a Berlandieri x Riparia T8B és a Teleki 5C Gm6 alanyfajtáról is. Ezek az eredmények alátámasztják azt a feltételezést, hogy az elvadult szõlõk hozzájárulhatnak az olyan filoxéra populációk kialakulásához, melyek végül olyan ellenálló alanyokon - mint a Teleki hibridek - képesek lesznek nemcsak fennmaradni, hanem károsítani is. Az elmúlt évek kutatásai szintén azt igazolják, hogy az 1890-es években hazánk déli részén Villány közelében Teleki Zsigmond által létrehozott világszerte ismert hibridek filoxéra ellenállósága gyengül. Feltehetjük azt a kérdést, hogy a filoxéra folyamatosan alakuló, új biotípusainak keletkezése mellett lehet-e olyan szõlõalanyfajtát elõállítani, amely minden biotípussal szemben ellenálló lesz és marad? A feladat megoldása egyáltalán nem könnyû. Napjaink lehetõségeit és gondjait ismerve azonban valószínûleg azzal a megalkuvással kell léteznünk, hogy a filoxéra károsításának mérséklése mellett a kártevõvel együtt kell élnünk.


54

4. VIZSGÁLATOK ANYAGA ÉS MÓDSZERE Magyarország

különbözõ

borvidékeirõl

származó

filoxéra

populációk

szaporodási sajátosságainak, populációdinamikai különbségeinek a megfigyelését laboratóriumi gyökértesztben és tenyészedényes kísérletben vizsgáltuk meg. A különbségek DNS szintû igazolását genetikai módszerrel végeztük. A

laborvizsgálatot

Keszthelyen

a

Veszprémi

Egyetem

Georgikon

Mezõgazdaságtudományi Kar, Kertészeti Tanszékén; a tenyészedényes kísérletet a Tanszék üvegházában és a genetikai vizsgálatot a Veszprémi Egyetem Georgikon Mezõgazdaságtudományi

Kar,

Növénynemesítési

és

Biotechnológiai

Tanszék

laboratóriumában végeztük. A vizsgálatokat

2001.

szeptemberében indítottuk

és az eredmények

kiértékelését 2005-ben fejeztük be.

4. 1. LABORATÓRIUMI GYÖKÉRTESZT ANYAGA ÉS MÓDSZERE 4. 1. 1. Laboratóriumi gyökérteszt anyaga A laboratóriumi gyökérteszt vizsgálati anyagát szõlõfajták (Vitis vinifera cv. Chardonnay- továbbiakban Chardonnay, Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5Ctovábbiakban Teleki 5C, Vitis berlandieri x Vitis riparia T.K.5BB x Vitis vinifera Georgikon 28 - továbbiakban Georgikon 28) illetve azok gyökerei képezték. A nevezett vizsgálati anyagot 10 magyar borvidékrõl származó filoxéra levéllakó alakjának tojásaival mesterségesen fertõztük.

A laboratóriumi gyökértesztben felhasznált szõlõfajták és jellemzésük • Vitis vinifera cv. Chardonnay Chardonnay korán fakadó, virágzó és zsendülõ fajta. Közepes termõképességû, kiváló minõséget adó fajták közé tartozik. Fagytûrése jó, fekvés és talaj iránt mérsékelten igényes, viszonylag szárazságtûrõ. Saját gyökéren filoxérára érzékeny (CSEPREGI és ZILAI, 1988). .


55

•

Vitis berlandieri x Vitis riparia T.K. 5BB x Vitis vinifera Georgikon 28 Georgikon 28 hajtásai gyorsan fejlõdnek és hosszúra nõnek, sok hajtást nevel és azokat majdnem minden évben teljes hosszúságban beérleli. Hajtásai a Teleki 5C-vel azonos idõben érnek. A filoxéra levéllakó alakjával szembeni ellenálló képessége jó (BAKONYI és KOCSIS, 2004).

•

Vitis berlandieri x V. riparia Teleki 5C Hajtásai gyorsan fejlõdnek és hosszúra nõnek, sok hajtást nevel és azokat teljes hosszúságban beérleli. Hajtásai a Teleki hibridek közül a legkorábban érnek. A filoxéra levéllakó alakjával szembeni ellenálló képessége jobb, mint az 5BB-nek (CSEPREGI és ZILAI, 1988).

Filoxéra populációk származási helyei

Filoxéra populációkat a laboratóriumi gyökérteszthez Magyarország 10 különbözõ borvidékérõl gyûjtöttük be, melyek az alábbiak voltak (17.ábra):

Balaton melléke borvidék (Keszthely) Balatonfüredi-Csopaki borvidék (Csopak) Balatonboglári borvidék (Dél-Balaton) Badacsonyi borvidék (Badacsony) Villányi borvidék (Villány) Pécsi borvidék (Pécs) Csongrádi borvidék (Csongrád) Tokaji borvidék (Tokaj) Pannonhalmi borvidék (Mosonmagyaróvár) Egri borvidék (Eger)


56

Filoxéra populációk származási helyei: Laboratóriumi gyökérteszt Tenyészedényes kísérlet Genetikai vizsgálat

17. ábra. Magyarország borvidékei (HNT honlapja) 1 1

Jelmagyarázat: 1. Ászár-Neszmélyi borvidék (1) 2. Balatonboglári borvidék (7) 3. Balatonfüredi-Csopaki borvidék (3) 4. Balaton melléke borvidék (22) 5. Balatonfelvidéki borvidék (4) 6. Badacsonyi borvidék (2) 7. Bükkaljai borvidék (5) 8. Csongrádi borvidék (6) 9. Egri borvidék (5) 10. Etyek-Budai borvidék (9) 11. Hajós-Bajai borvidék (10) 12. Kunsági borvidék (11) 13. Mátrai borvidék (12) 14. Pécsi borvidék (13) 15. Móri borvidék (14) 16. Pannonhalmi borvidék (15) 17. Somlói borvidék (16) 18. Soproni borvidék (17) 19. Szekszárdi borvidék (18) 20. Tokaji borvidék (19) 21. Tolnai borvidék (20) 22. Villány borvidék (21)


57

4. 1. 2. Laboratóriumi gyökérteszt módszere

Mesterséges fertõzés módszereivel többen is foglalkoztak, melynek során a szõlõ levelét vagy a gyökerét fertõzték meg. A vizsgálatunkat DE BENEDICTIS és GRANETT (1992) útmutatásai alapján végeztük, a levélgubacsból kivett filoxéra tojásokat a gyökérre helyeztük. A

vizsgálathoz

a

gyökereket

a

Veszprémi

Egyetem

Georgikon

Mezõgazdaságtudományi Kar cserszegtomaji telepérõl és Kertészeti Tanszékének üvegházi növényeirõl gyûjtöttük be. A vizsgálathoz 90 mm átmérõjû mûanyag Petricsészéket

használtunk.

A

Petri-csészékben

elhelyezett

gyökereket

46

napig

szobahõmérsékleten, a természetes körülményekhez hasonlóan fénytõl elzárt helyen tároltuk. A kísérlethez a gyökereket a következõk szerint készítettük elõ.

Folyó

csapvízben mostuk, majd desztillált vízzel öblítettük le a gyökereket. Majd a ezeket 7080 mm-es részekre daraboltuk és a gyökerek egyik végét ferdén lemetszettük. Egy Petricsészébe 3 gyökeret helyeztünk el, melyek ferdén lemetszett végére desztillált vízbe mártott háztartási vattát tekertünk. Egy gyökérre 10, levélgubacsból kiszedett filoxéra tojást raktunk. A kezelések 3 ismétlésben történtek (18. ábra). A tíz tojással megfertõzött, egy Petri-csészében elhelyezett, azonos fajtájú 3 gyökér egyenkénti vizsgálata adta az ismétléseket.

18. ábra. Gyökértesztre elõkészített szõlõgyökerek (Keszthely, 2003) (Fotó: L. Tóth)


58

Gyökerenként elkülönítve számoltuk meg a fejlõdési alakokat (nimfa, kifejlett egyedek-nõstények, tojások). Vizsgálatokat mikroszkóp segítségével 16x-os nagyításnál végeztük. Az értékelés a 2003-as évben a fertõzést követõ 12., 18., 25., 32., 39. és 46. napon történt.

4. 2. TENYÉSZEDÉNYES KÍSÉRLET ANYAGA ÉS MÓDSZERE 4. 2. 1. Tenyészedényes kísérlet anyaga A tenyészedényes kísérletben Magyarország 20 különbözõ szõlõtermesztõ helyérõl (18 magyar borvidékrõl) származó (17. ábra) filoxéra levéllakó alakjának tojásait helyeztünk tenyészedényben nevelt Vitis vinifera cv. Chardonnay - továbbiakban Chardonnay - dugvány, Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5C oltott Chardonnay továbbiakban Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay - oltvány gyökérzónájába. A tenyészedényes kísérletben felhasznált szõlõfajták és jellemzésük A kísérlet növényi anyagát (Chardonnay, Teleki 5C) már ismertettük (4. 1. fejezet). Filoxéra populációk származási helyei Magyarország 20 különbözõ szõlõtermesztõ helyérõl (18 borvidékrõl, 17. ábra) begyûjtött filoxéra populációk fejlõdését vizsgáltuk meg tenyészedényes kísérletben. A tenyészedényes kísérletben felhasznált filoxéra populációk a következõk voltak: ’Sopron’ (Soproni borvidék), ’Zalaegerszeg’ (Balaton melléke borvidék), ’Badacsony’ (Badacsonyi borvidék), ’Cegléd’ (Kunsági borvidék), ’Bogács’ (Bükkaljai borvidék), ’Markaz’ (Mátrai borvidék), ’Kiskassa’ (Pécsi borvidék), ’Balatonkeresztúr’ (Balatonboglári borvidék), ’Szekszárd’ (Szekszárdi borvidék), ’Eger’ (Egri borvidék), ’Tokaj’ (Tokaji borvidék), ’Simontornya’ (Tolnai borvidék), ’Mór’ (Móri borvidék), ’Cserszegtomaj’ (Balatonfelvidéki borvidék), ’Dunaalmás’ (Ászár-Neszmélyi borvidék), ’Pázmánd’ (Etyek-Budai borvidék), ’Balatonfüred’ (Balatonfüred-Csopaki borvidék), ’Ság-hegy’ (Somlói borvidék), ’Öregbaglas’ (Balatonboglári borvidék), ’Pécsvárad’ (Pécsi borvidék).


58

4. 2. 2. Tenyészedényes kísérlet módszere A vizsgálathoz 220, 5 literes tenyészedényt használtunk. 2002 áprilisának elsõ hetében 110 Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növényt és 110 saját gyökerû Chardonnay növényt sterilezett homok és tõzeg ²/3: ¹/3 arányú keverékébe ültettünk el. Ezekbõl 10-10 növényt kontrollnak állítottunk be. A nyár folyamán 20 különbözõ termõhelyrõl gubacsos leveleket gyûjtöttünk be. A levélgubacsok borotvapengével történõ feltárása során 200 filoxéra tojást vettünk ki, amit rátettünk desztillált vizes itatóspapírra és óvatosan ráhelyeztük a fertõzni kívánt gyökérre. A kísérletben (200 tojás x 5 növény x 20 filoxéra populáció x 2 fajta) összesen 40.000 filoxéra tojást használtunk fel. A vizsgálatokhoz szükséges filoxéra populációkat különbözõ szõlõfajtákról és különbözõ termõhelyekrõl gyûjtöttük be, így a levelek minõsége illetve az azokon lévõ levélgubacsok mennyisége is változó volt. A gubacsok feltárása során egyes gubacsokban csak kb. 20 tojás volt. Az alanyfajtákról begyûjtött gubacsos leveleknél viszont elõfordult, hogy egy gubacsban 1-3 szûznemzõ nõstény 200350 tojást hozott létre. Így a 200 tojást a kevesebb tojást tartalmazó gubacsoknál 8-10 gubacsból, az alanyfajtáknál pedig egy gubacsból szedtük ki. A

növények

mesterséges

fertõzését

2002.

júliusában

kezdtük.

A

tesztnövényeket az elültetés után 9 alkalommal permeteztük a kórokozók (lisztharmat, peronoszpóra) és kártevõ (levélatka) kártételének mérséklése érdekében. A kísérleti növényeket egyedileg öntöztük és a nedvesség felfogására a növények tenyészedényei alá alátéteket helyeztünk. Télen növényenként kéthetente 100 ml-t, nyáron heti két-három alkalommal 150 ml vizet juttatunk ki. A növényeket 4 havonta tápoldattal (Substral) kezeltük. A 2002-es és a 2003-as év is melegnek mutatkozott, ezért a perzselés elkerülése végett az üvegház külsõ felületét lemeszeltük és rasel hálót húztunk ki a növények feletti térben. A víz párolgását a tenyészedényekre kifeszített alufóliával próbáltuk mérsékelni (19. ábra). A kísérlet kiértékelése két vegetációs periódus után 2003. szeptemberében történt. A vizsgált növényeknél a hajtásérés már júliusban megindult, majd utána elkezdõdött a lombszínezõdés is. A felvételezést a hajtások beérésének megindulása után és még a lombhullás elõtt hajtottuk végre.


59

19. ábra. Tenyészedényes kísérlet (Keszthely, 2003) (Fotó: L. Tóth) Felvett adatok: • • • • • • • • • • • • •

vékony gyökerek mennyisége vékony gyökerek hossza vastag gyökerek mennyisége vastag gyökerek hossza levelek mennyisége internódiumok mennyisége internódiumok hossza nedves gyökértömeg nedves hajtástömeg száraz gyökértömeg száraz hajtástömeg nodozitások mennyisége tuberozitások mennyisége

A felvett adatoknál a vastagabb gyökér alatt a ceruza vastagságot megközelítõ 6-7 mm átmérõjû, elparásodott bõrszövettel rendelkezõ gyökereket értjük. Az ennél vékonyabb, elparásodott bõrszövettel nem rendelkezõ gyökerek a vékony gyökerek. A felvett növényi életképességet meghatározó tulajdonságok közül a vastag gyökerek

hosszát,

a levelek

mennyiségét,

internódiumok

hosszát,

a nedves

gyökértömeget, a nedves hajtástömeget, a száraz gyökér- és hajtástömeget, nodozitások mennyiségét és a tuberozitások mennyiségét vizsgáljuk, mert a korábbi kutatások szerint a filoxéra kártétele ezekre a tulajdonságokra van hatással.


60

4. 3. GENETIKAI VIZSGÁLAT ANYAGA ÉS MÓDSZERE 4. 3. 1. Genetikai vizsgálat anyaga A genetikai vizsgálathoz szükséges filoxéra populációkat 34 településrõl gyûjtöttük. A begyûjtött gubacsos leveleket a felhasználásig hûtõszekrényben tároltuk. A levélmintákat károsodás nélkül 2-3 hétig tudtuk így eltartani. A

15

településrõl

származó

23

minta

Badacsony,

Balatonfenyves,

Balatonkeresztúr, Becsehely, Beled, Cegléd, Cserszegtomaj, Lövõ, Nagykanizsa, Öregbaglas, Pölöske, Ság-hegy, Simontornya, Zalaapáti, Zalaegerszeg települések szõlõültetvényeirõl származtak (17. ábra). Egy gyûjtési helyrõl egyszeri alkalommal 6 mintát vontunk be a vizsgálatba, melyet a vizsgálat során négyszer-hatszor ismételtünk. Így egy populációnál 24-36 minta elemzése fordult elõ. A 3 év alatt megközelítõen 600 hazai filoxéra mintát vizsgáltunk meg, melyek közül az említett 15 település mintáit választottuk ki (26. ábra, 27. ábra). 4. 3. 2. Genetikai vizsgálat módszere

A genetikai vizsgálatok rövid leírása után a módszert részletesen is bemutatjuk. A filoxéra DNS-ének kinyerése Astrid Forneck (2000) módszere alapján a VE GMK

Növénynemesítési

és

Biotechnológiai

laboratóriumában

történt.

Az

allélpolimorfizmus kimutatását RAPD (random amplified polymorphic DNA) módszerrel hajtottuk végre. A szõlõ-gyökértetû DNS-szintû elemzését külföldi kutatásokban is két módszerrel a RAPD és az AFLP módszerrel végzik, melybõl a RAPD módszer pontosabb eredményt ad a filoxéra minták közötti különbségek kimutatására, ezért mi is ezt használtuk. A polimorfizmust a gélelektroforézissel elválasztott DNS fragmentumok eltérõ mérete és száma adja. A láncreakcióhoz 2 újonnan kifejlesztett hazai primert alkalmaztunk. A PCR terméket 1, 5 %-os agaróz gélben méretük szerint elektroforézissel szétválasztottuk, majd etídium-bromidos festéssel a mintázatot láthatóvá tettük.


61

A hagyományos RAPD módszer során 10 nukleotidból álló primert használnak, mi 2 darab 12 nukleotidból álló primert használtunk. Így az általunk alkalmazott módszer több termék kimutatását teszi lehetõvé, mint a hagyományos módszer. Azért választottuk ezeket a primereket, mert más élõlényeknél használva (hal, burgonya, paprika, parlagfû) lényegesen több terméket produkáltak, mint a hagyományos RAPD. A genetikai vizsgálat során nem csak ezzel a két primerrel dolgoztunk. Az elsõ évben többet kipróbáltunk a 100 tervezett primerbõl, mely során a 2-es és a 49-es számú primerek használatával kaptuk a legjobb eredményeket, így a további vizsgálatokban már csak ezeket használtuk. Külföldi irodalomban már használt kontroll primert nem használtunk. Úgy terveztük, hogy a kísérletben alkalmazott primerpár specifikusságát a külföldi és a hazai minták RAPD elemzése során hasonlítjuk össze. A jelen vizsgálat azonban csak reprezentatív jellegû, a laboratóriumi és a tenyészedényes kísérlet eredményeit hivatott kiegészíteni.

A.) DNS tisztítás lépései

A DNS tisztítást FORNECK (2002) által leírtak szerint végeztük el. A levélbõl kivett filoxéra szûznemzõ nõstényt 1, 5 ml-es mikrocentrifugacsõben szétdörzsöltük. A csõbe 3 x 30 µl puffert adagoltunk és a filoxérát dörzslándzsával összezúztuk, majd felrázattuk (vortexeltük) az anyagot. A fehérjéket vízfürdõben 40 percig 65 °C-on történõ inkubálással denaturáltuk. Ezután 100 µl kloroform-izoamil alkoholt (24:1) adtunk hozzá és pár percig forgattuk a csöveket. Majd 6 percig 10.000 rpm fordulatszámon

centrifugáltuk

a

folyadékot.

A

felsõ

réteget

egy

tiszta

mikrocentrifugacsõbe pipettáztuk át, a denaturált fehérjék a szerves és vizes fázis találkozásánál maradtak. Az elegyhez 10 µl Nátrium-acetátot és etanolból az anyag mennyiségének a kétszeresét adtuk hozzá. Rázatás után a mintákat fél órára mélyhûtõbe tettük, majd 15 percig 14.000 rpm fordulatszámon centrifugáltuk a folyadékot. A mintákat 70%-os alkoholos mosás után kiszárítottuk. A száraz anyagot 40 µl LTE (10%os TE) pufferben oldottuk fel.


62

B.) Polimeráz láncreakcióhoz (PCR = Polymerase Chain Reaction) való elõkészítés:

Jégágyon készítettük el a PCR keveréket. DNS- extraktum 4 µl-jéhez 10, 8 µl IEW, 2 µl 10x PCR Puffer, 2 µl dNTP (dezoxi-nukleozid-trifoszfát), 2 µl primer1 (10 pM), 2 µl primer 2 (10 pM), 0, 8 unit DNS- polimeráz elegyét adtuk. A módszer a DNS egy specifikus részének a felszaporítását teszi lehetõvé. A polimeráz láncreakció (PCR) PCR Robocycler (Stratagene, USA) készülékben zajlott le. A módszer a DNS specifikus szekvenciáinak enzimatikus szintézisére szolgál. A primerek (2., 49.) szekvenciái a következõk voltak: 5’-ACGATGAGCCTG-3’, 5’GGCGCGTTAGAG-3’. A módszer lényege az, hogy a két oligonukleotid hibridizál a templát DNS szemközti szálához. A reakció ismétlõdõ ciklusok sorozatából áll, melyek a következõk: a minta denaturálódása, primer hibridizálása, primer kiterjesztése a DNS polimeráz enzim segítségével. A reakciónál a kettõs szálú DNS-t 94 °C-on denaturáltuk. A reakció elegyet lehûtöttük 37 °C-ra, hogy az oligonukleotidok hibridizáljanak a DNS kiegészítõ szakaszaihoz. A reakcióelegyet ezután felmelegítettük 72 °C-ra és ekkor az egyszálas minta alapján megtörténik a kettõ szál szintézise. A fenti ciklust 35-ször ismételtük meg.

C.) PCR termékek detektálása:

A kapott PCR termék egy részét 4µl Bróm-fenolkék és Xylen-cyanol festék elegyével kevertük és a megöntött 1,5%-os agaróz gél zsebeibe töltöttük. 220 V-on a részeket méretük szerint szétválasztottuk. A futtatás után a gélt 20 percig etídium bromidos folyadékba helyeztük. A detektálást Genegenius géldokumentációs (Syngene, UK) rendszerrel történt és a gélképet lefényképeztük.


63

5. VIZSGÁLATOK EREDMÉNYEI ÉS EREDMÉNYEINEK ÉRTÉKELÉSE 5. 1. LABORATÓRIUMI GYÖKÉRTESZT EREDMÉNYEI ÉS EREDMÉNYEINEK ÉRTÉKELÉSE 5. 1. 1. Laboratóriumi gyökérteszt eredményei A laboratóriumi gyökérteszt eredményeit a fertõzést követõ 12., 18., 25., 32., 39., és 46. napon értékeltük. A filoxéra fejlõdési alakjai közül a nimfák, a szûznemzõ nõstények (továbbiakban nõstények) és a tojások mennyiségét jegyeztük fel (3. táblázat).

a.) ’Keszthely’ populáció A Keszthelyrõl származó filoxéra populáció a három szõlõfajta közül a legjobban a Chardonnay szõlõfajta gyökerén fejlõdött. 3. táblázat. ’Keszthely’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28

idõpontjai mennyisége Nimfa Nõstény Tojás Nimfa Nõstény Tojás Nimfa Nõstény Tojás 12. nap

3

30

0

0

6

1

0

6

0

0

18. nap

3

1

4

68

6

0

0

1

2

8

25. nap

3

3

8

83

6

0

0

3

2

33

32. nap

3

5

9

103

3

0

0

1

1

2

39. nap

3

13

1

24

0

0

0

0

0

0

46. nap

3

3

1

18

0

0

0

0

0

0

A 3. táblázat adatai alapján megállapíthatjuk, hogy a ’Keszthely’ populáció a Chardonnay szõlõfajta gyökerén nemcsak a kezdeti idõszakban, hanem késõbb is (a 32. napig) jól fejlõdött. A 12. napon a ráhelyezett 30 tojásból 30 nimfa fejlõdött ki. A 18. napon 4 szûznemzõ nõstény 68 tojást, a 25. napon 8 nõstény 83 tojást és a 32. napon 9


64

nõstény 103 tojást rakott le. Ezután a nõstények mennyisége lecsökkent 1-re, mivel a filoxéra populáció fejlõdéséhez nem voltak meg a szükséges feltételek. Az említett filoxéra populáció a Teleki 5C alanyfajta gyökerén nem tudott fejlõdni. A 12. napon egy szûznemzõ nõstény fejlõdött, mely nem tudott tojást rakni és a nõstény elpusztulásával a filoxéra populáció lassú hanyatlásnak indult. Georgikon 28 alanyfajta gyökerén a ’Keszthely’ filoxéra populáció 32. napig tudott szaporodni. 12. napon 6 nimfából a 25. napon 2 szûznemzõ nõstény fejlõdött, mely ekkor 8 tojást késõbb (32. napon) 33 tojást produkált. A 32. napon még volt néhány fejlõdési alak, mely késõbb elpusztult.

b.) ’Csopak’ populáció A Csopakról származó filoxéra populáció fejlõdése egyaránt intenzív volt a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajták gyökerein is (4. táblázat). 4. táblázat. ’Csopak’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28


3

27

5

0

5

0

0

2

0

0

18. nap

3

5

11

53

3

3

109

2

0

0

25. nap

3

2

10

91

22

12

104

1

0

0

32. nap

3

2

13

99

17

9

110

0

0

0

39. nap

3

8

7

56

13

12

115

0

0

0

46. nap

3

4

1

19

39

21

255

0

0

0

A 4. táblázat adatai alapján megállapíthatjuk, hogy a ’Csopak’ filoxéra populáció a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a megfigyelt idõszak alatt (a 46. napig) folyamatosan fejlõdött, igaz a populáció fejlõdési alakjainak mennyisége a 32. nap után fokozatosan csökkent. A nimfákból a 18. napon 11, a 25. napon 10, a 32. napon 13 szûznemzõ nõstény fejlõdött, melyek az adatok alapján nem voltak képesek számottevõ


65

tojást rakni.

A legtöbb tojást (99) a 32. napon számoltuk meg. A 32. nap után a

szûznemzõ nõstények és az általuk létrehozott tojások mennyisége csökkent. A ’Csopak’ populáció a Teleki 5C alanyfajta gyökerén nagyon jól fejlõdött. A 46. napig folyamatosan szaporodott és a legtöbb tojást (255) is ezen a napon állapítottuk meg.

Mind

a

nimfák,

mind

a

szûznemzõ

nõstények

mennyiségébõl

arra

következtethetünk, hogy ez a filoxéra populáció a Teleki 5C alanyfajtán gyorsan fejlõdik. A 32. napon a nimfák és a nõstények mennyiségénél is visszaesést tapasztaltunk, melyet a környezetváltozás (hõmérséklet, vízadagolás) hatásának vélünk. Georgikon 28 alanyfajta gyökerén az említett filoxéra populáció nem tudott szaporodni. Az utolsó fejlõdési alakot (1 nimfa) a 25. napon jegyeztük fel.


66

c.) ’Dél – Balaton’ populáció A Dél-Balatonról származó filoxéra populáció fejlõdése egyaránt jelentõs volt a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajták gyökerén (5. táblázat). 5. táblázat. ’Dél- Balaton’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28

idõpontjai mennyisége Nimfa Nõstény Tojás Nimfa Nõstény Tojás Nimfa Nõstény Tojás 12.nap

3

27

4

0

16

0

0

9

0

0

18.nap

3

3

8

52

8

4

31

2

1

13

25.nap

3

4

9

79

21

12

63

2

1

24

32.nap

3

3

9

139

8

8

108

2

1

11

39.nap

3

3

7

52

7

6

44

1

0

1

46.nap

3

1

7

48

2

4

18

0

0

0

Az 5. táblázat adatai alapján a Dél-Balaton környezetébõl származó filoxéra populáció esetében megállapítható, hogy az a legjobban a Chardonnay szõlõfajta gyökerén szaporodott. A filoxéra populáció életképességét mutatja az is, hogy mind a három vizsgált gyökéren képes volt fennmaradni a 39. napig. A Chardonnay gyökéren a kezdeti idõszakban is gyorsan fejlõdött, már a 12. napon 4 szûznemzõ nõstényt találtunk. A populáció fejlõdése a 32. napig felfelé ívelt (9 nõstény, 139 tojás), majd utána fokozatosan visszaesett (7 nõstény, 52 majd késõbb 48 tojás). A ’Dél-Balaton’ filoxéra populáció a Teleki 5C alanyfajta gyökerén nagyon jól szaporodott. A legtöbb tojást a 32. napon állapítottuk meg (108), majd ezután a szaporodási arány romlott és minden fejlõdési alakot tekintve csökkent a filoxéra egyedek mennyisége. Georgikon 28 alanyfajta gyökerén az említett filoxéra populáció a 39. napig tudott szaporodni. A legtöbb tojás (24) a 25. napon volt.


67

d.) ’Badacsony’ populáció A Badacsonyról származó filoxéra populáció mind a három szõlõfajta gyökerén számos fejõdési alakot produkált (6. táblázat). 6. táblázat. ’Badacsony’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28


3

3

1

5

15

11

10

4

0

0

18. nap

3

1

3

11

7

14

134

2

1

34

25. nap

3

2

2

8

38

26

186

2

3

56

32. nap

3

2

3

61

17

5

95

1

1

4

39. nap

3

11

2

20

7

1

15

0

0

0

46. nap

3

5

1

18

7

4

28

0

0

0

A 6. táblázat adatai azt mutatják, hogy a ’Badacsony’ filoxéra populáció a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a megfigyelt idõszak alatt folyamatosan fejlõdött. A legtöbb tojást a 32. napon jegyeztük fel, mely az idõ elõrehaladtával fokozatosan csökkent. A 39. napon a tojásokból 11 nimfa fejlõdött, mindegyik szûznemzõ nõsténnyé válását viszont nem tudtuk megfigyelni, mert a filoxéra populáció fejlõdése a 46. napon visszaesett. Az említett filoxéra populáció a Teleki 5C alanyfajtán nagyon gyorsan fejlõdött. A 25. napon állapítottuk meg a legtöbb filoxéra tojást (186), melyet 26 nõstény rakott le. Ezután a populáció fejlõdése visszaesett. A 46. napon már csak 4 szûznemzõ nõstény által lerakott 28 tojást találtunk a gyökereken. Georgikon 28 alanyfajta gyökerén a ’Badacsony’ filoxéra populáció a 32. napig tudott fejlõdni. A legtöbb tojást (56) a 25. napon 3 szûznemzõ nõstény hozta létre.


68

e.) ’Villány’ populáció A Villányból származó filoxéra populáció a Chardonnay szõlõfajta gyökerén tudott a legjobban felszaporodni (7. táblázat). 7. táblázat. ’Villány’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28


3

12

3

0

8

0

0

11

0

0

18. nap

3

1

8

61

0

0

0

2

2

6

25. nap

3

2

8

58

0

0

0

2

1

5

32. nap

3

11

8

71

0

0

0

1

1

3

39. nap

3

32

1

13

0

0

0

0

0

0

46. nap

3

11

0

11

0

0

0

0

0

0

A 7. táblázat adatai azt mutatják, hogy a legjobb szaporodást a ’Villány’ filoxéra populációnál a három szõlõfajta közül a Chardonnay gyökerén tapasztaltuk. E populáció esetén két szaporodási szakaszt figyeltünk meg. A 18. napon 61 tojást, a 32. napon 71 tojást számoltunk meg. A nõstények mennyisége a 18., 25., és a 32. napon nem változott, míg a 25. napon a tojások mennyiségét illetõen kismértékû visszaesést tapasztaltunk. A legtöbb nimfát (39) a 39. napon jegyeztük fel, mely a filoxéra populáció életképességét is mutatja. A 39. napon megfigyelt nõstény a 46. napra elfeketedett és a többi fejlõdési alak mennyiségének csökkenése is bekövetkezett. A ’Villány’ filoxéra populáció a Teleki 5C alanyfajta gyökerén nem tudott fejlõdni. A 12. napon feljegyzett 8 nimfa a késõbbiekben elpusztult. Georgikon 28 alanyfajta gyökerén az említett filoxéra populáció a 32. napig tudott fejlõdni, de szaporodása nem volt jelentõs. A nimfákból fejlõdött ugyan nõstény, amely csak kevés tojást hozott létre.


69

f.) ’Pécs’ populáció A Pécsrõl származó filoxéra populáció fejlõdése a három szõlõfajta közül a Chardonnay szõlõfajta gyökerén volt erõteljes (8. táblázat). 8. táblázat. ’Pécs’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28


3

6

1

0

9

0

0

8

0

0

18. nap

3

1

3

35

8

0

0

2

1

13

25. nap

3

3

5

46

5

0

0

3

1

10

32. nap

3

1

8

32

0

0

0

2

1

8

39. nap

3

11

4

18

0

0

0

0

0

0

46. nap

3

3

1

11

0

0

0

0

0

0

A 8. táblázat adatai alapján arra a megállapításra jutottunk, hogy a ’Pécs’ filoxéra populáció a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a megfigyelt idõszak alatt folyamatosan fejlõdött, de fejlõdése nem volt erõteljes. A legtöbb tojást a 25. napon és a legnagyobb számú szûznemzõ nõstényt a 32. napon állapítottuk meg. A populációban rejlõ erõt mutatja, hogy a 39. napon nimfák mennyisége erõteljesen megnõtt. Ezután minden fejlõdési alakot tekintve visszaesést tapasztaltunk. A ’Pécs’ filoxéra populáció a Teleki 5C alanyfajtán nem tudott fejlõdni. A 12. napon feljegyzett nimfák mennyisége a késõbbiekben fokozatosan csökkent. Ez a filoxéra populáció az eredmények alapján a Teleki 5C gyökerén a 25. napig életképesnek bizonyult, majd elpusztult. Georgikon 28 alanyfajta gyökerén az említett filoxéra populáció a 32. napig számos fejlõdési alakot hozott létre, mely a Teleki 5C alanyfajta gyökerén való szaporodásnál több volt. A legtöbb tojást a 18. napon állapítottuk meg, amelyet egy nõstény rakott le, melynek elpusztulásával a populáció nem tudott fennmaradni.


70

g.) ’Csongrád’ populáció A Csongrádról származó filoxéra populáció fejlõdése a három szõlõfajta közül a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajták gyökerén volt erõteljes (9. táblázat). 9. táblázat. ’Csongrád’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28


3

26

3

0

9

0

0

3

0

0

18. nap

3

2

8

54

6

0

0

2

0

0

25. nap

3

5

3

83

0

6

38

1

0

0

32. nap

3

4

2

62

11

4

88

0

0

0

39. nap

3

2

1

14

4

1

18

0

0

0

46. nap

3

1

0

8

0

0

0

0

0

0

A 9. táblázat adatai alapján a ’Csongrád’ filoxéra populáció esetében azt tapasztaltuk, hogy a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajták gyökerén is jól fejlõdött. A fejlõdési ütemben azonban eltérést találtunk. Míg a legtöbb tojást a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a 25. napon (83), a Teleki 5C alanyfajta gyökerén a 32. napon (88) állapítottuk meg. A Chardonnay szõlõfajta gyökerén a filoxéra populáció fejlõdése sokkal gyorsabb volt a kezdeti idõszakban, mint a Teleki 5C alanyfajta esetében. A 39. nap után fejlõdési alakokat tekintve mindkét gyökéren visszaesést tapasztaltunk, mely a Teleki 5C alanyfajta gyökerén jelentõsebbnek bizonyult. Georgikon 28 alanyfajtán ez a filoxéra populáció életképtelennek tûnt, a 25. nap után az utolsó nimfa is elpusztult.


71

h.) ’Tokaj’ populáció A Tokajból származó filoxéra populáció fejlõdése a három szõlõfajta közül a Teleki 5C alanyfajta gyökerén volt a legerõteljesebb (10. táblázat).

10. táblázat. ’Tokaj’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28


3

15

1

3

18

0

0

8

0

0

18. nap

3

8

6

62

11

4

58

2

1

18

25. nap

3

3

6

49

13

11

840

0

1

11

32. nap

3

1

8

32

11

4

141

0

0

0

39. nap

3

11

2

8

10

0

18

0

0

0

46. nap

3

7

4

5

5

1

26

0

0

0

A 10. táblázat adatai alapján a ’Tokaj’ filoxéra populáció a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a megfigyelt idõszak alatt (a 46. napig) folyamatosan fejlõdött, igaz hogy a populáció fejlõdési alakjainak mennyisége a 25. nap után fokozatosan csökkent. A nimfákból a 18. napon 6 nõstény, a 32. napon 8 egyed fejlõdött, melyek nem voltak képesek sok tojást rakni. A legtöbb tojást (62) a 18. napon állapítottuk meg. A 39. nap után a szûznemzõ nõstények és az általuk létrehozott tojások mennyisége csökkent. A filoxéra tojásokból fejlõdött nimfák mennyisége arra utal (39. napon 11 nimfa), hogy az említett filoxéra populációnak nagy az életképessége. A ’Tokaj’ filoxéra populáció a Teleki 5C alanyfajta gyökerén nagyon jól fejlõdött. A 46. napig folyamatosan szaporodott, a legtöbb tojást (840) a 25. napon állapítottuk meg. A filoxéra populáció összes fejlõdési alakjának a mennyiségébõl arra következtethetünk, hogy ez a populáció a Teleki 5C alanyfajtán gyorsan fejlõdik. Georgikon 28 alanyfajta gyökerén az említett filoxéra populáció fejlõdése nem volt jelentõs és a fejlõdési alakok elpusztulásával a szaporodás lehetõsége megszûnt (10. táblázat).


72

i). ’Mosonmagyaróvár’ populáció A ’Mosonmagyaróvár’ filoxéra populáció egyik szõlõfajta gyökerén sem tudott jelentõsen elszaporodni (11. táblázat).

11. táblázat. ’Mosonmagyaróvár’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003)

Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28


3

9

1

0

2

0

0

8

0

0

18. nap

3

5

0

0

1

0

0

4

0

0

25. nap

3

4

0

0

0

0

0

0

0

0

32. nap

3

3

0

0

0

0

0

0

0

0

39. nap

3

0

0

0

0

0

0

0

0

0

46. nap

3

0

0

0

0

0

0

0

0

0

A 11. táblázat adatai alapján megállapíthatjuk, hogy a ’Mosonmagyaróvár’ (M.óvár) filoxéra populáció a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a megfigyelt idõszak alatt nem tudott szaporodni. A 30 nimfával fertõzött gyökereken a 12. napon 9 nimfa maradt és egy szûznemzõ nõstény jött létre, mely a késõbbiek során elpusztult. Ez után már nem fejlõdött nõstény és a nimfák mennyisége is fokozatosan csökkent. A 39. nap után már egyetlen filoxéra egyed sem volt. Teleki 5C alanyfajta gyökerén sem tudott a filoxéra populáció szaporodni, már a 18. nap után elpusztultak az egyedek. Georgikon 28 alanyfajta gyökerén nem volt jelentõs a ’Mosonmagyaróvár’ filoxéra populáció szaporodása. Míg kezdetben elég sok nimfa életben maradt (8), késõbb ezeknek a mennyisége a 18. nap után megfelezõdött, majd az egyedek elpusztultak.


73

j.) ’Eger’ populáció A Egerbõl származó filoxéra populáció fejlõdése a három szõlõfajta közül a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajták gyökerén volt erõteljes (12. táblázat). 12. táblázat. ’Eger’ filoxéra populáció in vitro szaporodása Chardonnay, Teleki 5C és Georgikon 28 szõlõfajták gyökerén (Keszthely, 2003) Vizsgálat

Gyökerek

Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28


3

13

1

0

9

0

0

5

0

0

18. nap

3

2

4

21

2

4

83

3

1

32

25. nap

3

2

3

29

13

10

84

2

1

18

32. nap

3

2

1

24

11

4

141

1

1

3

39. nap

3

2

1

14

10

1

18

0

0

0

46. nap

3

3

1

12

5

2

36

0

0

0

A 12. táblázat adatai azt mutatják, hogy az ’Eger’ filoxéra populáció a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a megfigyelt idõszak alatt (a 46. napig) folyamatosan nõtt, azonban a populáció fejlõdési alakjainak mennyisége a 25. nap után fokozatosan csökkent. A kezdetben jelentkezõ nagy nimfamennyiség (a 12. napon 13) a 18. nap után visszaesett. A legtöbb szûznemzõ nõstényt (4) a 18. napon állapítottuk meg, amely 21 tojást hozott létre. A 25. napon élõ 3 kifejlett egyed több tojást rakott, mint a 18. napon a gyökéren táplálkozó 4 nõstény. A 32. nap után 2 nõstény elpusztulásával csak egy maradt, amely 24 tojást hozott létre. Így az egy nõstényre számított tojásproduktum a csökkenõ eredmények ellenére is emelkedett. A 46. napon feljegyzett 1 nõstényre jutó tojásproduktum (12) is arányosan több, mint a 25. napon felírt maximális tojásmennyiség (3 nõstényre jutó 29 tojás), ahol egy egyedre alig 10 tojás jut. A Teleki 5C alanyfajtának a gyökerén az ’Eger’ filoxéra populáció nagyon gyorsan szaporodott és számos fejlõdési alakot produkált. Már a 18. napon 4 nõstény 83 tojást hozott létre, melynek száma a 32. napon ugrásszerûen megnövekedett (141 tojás). A legtöbb nimfát (13) és a legtöbb szûznemzõ nõstényt (10) a 25. napon jegyeztük fel. A 39. nap után egy kis visszaesés következett be, amit utána a 46. napon újabb szaporodás követett.


74

Georgikon 28 alanyfajta gyökerén az ’Eger’ filoxéra populáció a 32. napig szaporodni tudott. A legtöbb tojás a 18. napon (32) volt. Utána az egyedek mennyisége fokozatosan csökkent (12. táblázat). 5. 1. 2. Laboratóriumi gyökérteszt eredményeinek értékelése Laboratóriumi gyökérteszt eredményeinek súlyozott átlaga A gyökértesztben a fertõzést követõ 12., 18., 25., 32., 39. és 46. napon kapott eredményekbõl súlyozott átlagot számoltunk (13. táblázat, 20. ábra, 21. ábra). A súlyozott átlag számítását GRANETT szóbeli javaslata alapján végeztük. Ez a számítás az egyes filoxéra fejlõdési alakok túlélési valószínûségét veszi figyelembe. A javasolt módszert annyiban módosítottuk, hogy a nimfa alakoknál nem képeztünk két csoportot, így az elsõ alak szorzatát kihagytuk (elsõ alak száma x 0, 33).

Súlyozott átlag = nimfák mennyisége x 0,66 + anyák mennyisége x 1 + tojások mennyisége x 0,1

Pl.:

Keszthely - 12. nap - Chardonnay=30 x 0,66 + 0 x 1 + 0 x 0, =19,8 Csopak - 39. nap – Teleki 5C = 13 x 0,66 + 12 x 1 + 115 x 0,1=32,08; Dél-Balaton - 12. nap – Teleki 5C = 16 x 0,66+ 0 x 1+0 x 0,1=10,56; Badacsony - 18. nap – Georgikon 28= 2 x 0,66+ 1 x 1+34 x 0,1=5,72; Villány - 25. nap - Chardonnay= 2 x 0,66+ 8 x 1+58 x 0,1=15,12; Pécs - 25. nap – Georgikon 28 = 3 x 0,66 + 1 x 1 +10 x 0,1= 3,98; Csongrád - 32. nap – Teleki 5C = 11 x 0,66+ 4 x 1+88 x 0,1=20,06; Tokaj - 39. nap – Teleki 5C = 10 x 0,66+ 0 x 1+18 x 0,1=8,4; Mosonmagyaróvár - 12. nap – Georgikon 28= 8 x 0,66+ 0 x 1+0 x 0,1=5,28; Eger - 46. nap – Teleki 5C = 5 x 0,66+ 2 x 1+36 x 0,1=8,9;


75

13. táblázat. Laboratóriumi gyökértesztben fenntartott, különbözõ szõlõtermõhelyrõl származó filoxéra populációk szaporodási mutatóinak gyökerenkénti és naponkénti súlyozott átlaga (Keszthely, 2003)

Filoxéra populációk ’Keszthely’

’Csopak’

’DélBalaton’

Szõlõfajták

12.nap 18.nap 25.nap 32.nap 39.nap 46.nap

Chardonnay

19,80

11,46

18,28

21,60

11,98

4,78

Összesített súly. átlag 87,90

Teleki 5C

4,96

3,96

3,96

1,98

0,00

0,00

14,86

Georgikon 28

15,68

5,85

9,22

4,68

5,66

1,31

42,40

Chardonnay

22,82

19,60

20,42

24,22

11,88

5,54

104,48

Teleki 5C

3,30

15,88

36,92

31,22

32,08

72,24

191,64

Georgikon 28

1,32

1,32

0,66

0,00

0,00

0,00

3,30

Chardonnay

21,82

15,18

19,54

24,88

14,18

12,46

108,06

Teleki 5C

10,56

12,38

32,16

24,08

15,02

7,12

101,32

Georgikon 28

5,94

3,62

4,72

3,42

0,76

0,00

18,46

3,48

4,76

11,62

10,42

10,26

6,10

46,64

21,90

32,02

69,68

25,72

7,12

11,42

167,86

Georgikon 28

2,64

5,72

9,92

2,06

0,00

0,00

20,34

Chardonnay

10,92

14,76

15,12

22,36

23,42

8,36

94,94

Teleki 5C

5,28

0,00

0,00

0,00

0,00

0,00

5,28

Georgikon 28

7,26

3,92

2,82

1,86

0,00

0,00

15,86

Chardonnay

4,96

7,16

11,58

11,86

13,06

4,08

52,70

Teleki 5C

5,94

5,28

3,30

0,00

0,00

0,00

14,52

Georgikon 28

5,28

3,62

3,98

3,12

0,00

0,00

16,00

Chardonnay

20,16

14,72

14,60

10,84

3,72

2,46

66,50

Teleki 5C

5,94

3,96

9,80

20,06

5,44

0,00

45,20

Georgikon 28

1,98

1,32

0,66

0,00

0,00

0,00

3,96

Chardonnay

11,20

17,48

14,18

11,86

10,06

9,12

73,90

Teleki 5C

11,88

17,06

27,98

25,36

8,40

6,90

97,58

Georgikon 28

5,28

4,12

2,10

0,00

0,00

0,00

11,50

Chardonnay

6,94

3,30

2,64

1,98

0,00

0,00

14,86

Teleki 5C

1,32

0,66

0,00

0,00

0,00

0,00

1,98

Georgikon 28

5,28

2,64

0,00

0,00

0,00

0,00

7,92

Chardonnay

9,58

7,42

6,92

4,72

3,72

4,18

36,54

Teleki 5C

5,94

13,62

26,98

21,36

9,40

8,90

86,20

Georgikon 28

3,30

6,18

4,12

1,96

0,00

0,00

15,56

Chardonnay ’Badacsony’ Teleki 5C

’Villány’

’Pécs’

’Csongrád’

’Tokaj’

’M.óvár’

’Eger’


76

darab

250

200

150

100

50

Eger

M.óvár

Tokaj

Csongrád

Pécs

Villány

Badacsony

Dél-Balaton

Csopak

Keszthely

0

Filoxéra populációk Chardonnay

Teleki 5C

Georgikon 28

20. ábra. In vitro körülmények között tartott, különbözõ szõlõtermõhelyrõl származó filoxéra populációk

szaporodásának

súlyozott

átlaga szõlõfajtánként

(Keszthely, 2003) A szõlõgyökerek szerinti súlyozott átlag alapján a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a ’Dél-Balaton’ filoxéra populáció, a Teleki 5C alanyfajta gyökerén a ’Csopak’ filoxéra populáció, a Georgikon 28 alanyfajta gyökerén a ’Keszthely’ filoxéra populáció szaporodott a legnagyobb mértékben (20. ábra). A Vitis vinifera eredetû szõlõfajta gyökerén a vizsgált filoxéra populációk mindegyike fenn tudott maradni és ezek szaporodtak is, melyet természetes jelenségnek tartunk. Az azonban különös, hogy a termesztési szempontból jelentõs Teleki 5C szõlõalanyfajta gyökerén egy kivételével a hazai szõlõ-gyökértetû populációk életben maradtak. Az eredmények alapján a hazai filoxéra populációknak a Teleki 5C alanyfajta gyökere megfelelõ táplálékforrás. Egyes filoxéra populációk (Csopak, Badacsony, Tokaj, Eger) Teleki 5C alanyfajta gyökerén még a kontrollhoz (Chardonnay) képest is jobban szaporodtak. A Georgikon 28 alanyfajta annak ellenére, hogy Vitis vinifera keresztezési


77

partnerrel elõállított hibrid, nem nyújtot megfelelõ táplálékot a filoxéra populációk fejlõdéséhez. darab

350 300 250 200 150 100 50

Filoxéra populációk

Eger

M.óvár

Tokaj

Csongrád

Pécs

Villány

Badacsony

Dél-Balaton

Csopak

Keszthely

0

súlyozott átlag

21. ábra. Laboratóriumi körülmények között tartott, különbözõ szõlõtermõhelyrõl származó filoxéra populációk szaporodásának populációnkénti súlyozott átlaga (Keszthely, 2003)

A filoxéra populációk fejlõdése közötti különbség megállapításánál a gyökerek szerinti eltérést nem vettük figyelembe. Az eredmények alapján a ’Csopak’, a ’Badacsony’ és a ’Dél-Balaton’ filoxéra populációk értékei voltak a legnagyobbak (21. ábra). Az eredmények azt mutatják, hogy a legtöbb Balaton környékérõl (Csopak, Badacsony, Dél-Balaton) begyûjtött filoxéra populáció fejlõdése erõteljes. A filoxéra populációk szaporodásánál hazánk észak-keleti régiójából gyûjtött populációinál (Tokaj, Eger) is jelentõs mennyiségû fejlõdési alakot határoztunk meg. A Villányból és Pécsrõl gyûjtött filoxéra populációk szaporodása nem volt erõteljes. A laboratóriumi gyökértesztben a Mosonmagyaróvárról (M.óvár) és Keszthelyrõl származó filoxéra populációk kevésbé szaporodtak.


78

Laboratóriumi gyökérteszt eredményeinek statisztikai analízise

A vizsgálat eredményeinek kiértékelését SPSS programmal one-way ANOVA variancia analízissel, LSD módszerrel végeztük. á= 0.05 szignifikancia szint mellett a szignifikáns különbséget vizsgáltuk meg. A vizsgálat nullhipotézis próbán alapszik. A statisztikai hipotézis (feltételezés) alatt a sokaság (ok) egy vagy több paraméterére, vagy eloszlására vonatkozó feltevést értjük. Mintát, vagy mintákat használunk arra, hogy a feltett állításról megállapítást tegyünk. Ezután az állítást vagy elfogadjuk, vagy elutasítjuk. Azt a feltevést, miszerint két vagy több érték megegyezik egymással, vagyis nincs köztük különbség nullhipotézisnek nevezzük. Az azonosság nem azt jelenti, hogy a két érték számszerûen egyezik meg egymással (SVÁB, 1981; KARDOSNÉ és mtsa, 1997). Az SPSS statisztikai program one-way ANOVA módszere a különbözõ egyenlõ számú adathalmazok nullhipotézis tesztelésén alapul, amelyben a mintákban becsült varianciát a csoportátlagokhoz hasonlítjuk. Ez a módszer a t-próba kibõvített változata. A naponkénti adatokat variancia analízissel vizsgáltuk meg és ennek eredményeit táblázatokban foglaltuk össze (14.-20. táblázat).


79

14. táblázat.

Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációk különbözõ szõlõfajtákon való, a fertõzést követõ 12. nap utáni szaporodásának statisztikai elemzésekor kapott eredménye (Keszthely, 2003)

Szõlõfajták szerint

Nimfa

Nõstény

Tojás

Chardonnay

5,60 a

0,67 a

0,27 a

Teleki 5C

3,23 b

0,40 a

0,33 a

Georgikon 28

2,13 b

0,00 b

0,00 a

Filoxéra populációk szerint

Nimfa

Nõstény

Tojás

’Keszthely’

4,67 ab

0,11 b

0,00 b

’Csopak’

3,78 ab

0,56 b

0,00 b

’Dél-Balaton’

5,78 a

0,44 b

0,00 b

’Badacsony’

2,44 b

1,33 a

1,67 a

’Villány’

3,44 ab

0,33 b

0,00 b

’Pécs’

2,56 b

0,11 b

0,00 b

’Csongrád’

4,22 ab

0,33 b

0,00 b

’Tokaj’

4,56 ab

0,11 b

0,33 b

’Mosonmagyaróvár’

2,11 b

0,11 b

0,00 b

’Eger’

3,00 b

0,11 b

0,00 b

A 12. nap eredményeinél a különbözõ szõlõfajták gyökerein, a hazai filoxéra populációk szaporodásbeli különbségeit statisztikailag (one-way ANOVA módszerrel) is megvizsgáltuk. Nimfa fejlõdési alaknál a Chardonnay szõlõfajtánál, a filoxéra populációk között pedig a ’Dél-Balaton’ populációnál volt szignifikáns különbség (14. táblázat). A szûznemzõ nõstények mennyiségénél a 12. nap eredményei alapján a Georgikon 28 szõlõfajta negatív szignifikáns különbséget mutatott a többi fajtához képest. A ’Badacsony’ filoxéra populációnál szignifikánsan igazolható módon a legtöbb nõstény volt (14. táblázat). A tojások mennyiségének szõlõfajták szerinti elemzésénél nem volt szignifikáns különbség. A filoxéra populációk eredményeinél ugyanúgy, mint a nõstények és a tojások mennyiségénél is a ’Badacsony’ populáció volt kimagasló (14. táblázat).A statisztikai elemzés is igazolta, hogy a ’Badacsony’ filoxéra populáció fejlõdése rendkívül gyors, hiszen nimfáiból hamar kifejlõdtek a nõstények, melyek rengeteg tojást hoztak létre.


80

15. táblázat.

Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációk különbözõ szõlõfajtákon való, a fertõzést követõ 18. nap utáni szaporodásának variancia analízissel elemzett eredménye (Keszthely, 2003)


Nimfa

Nõstény

Tojás

Chardonnay

0,97 b

1,83 a

13,90 a

Teleki 5C

1,73 a

0,97 b

13,83 a

Georgikon 28

0,73 b

0,30 b

4,13 b


Nimfa

Nõstény

Tojás

’Keszthely’

0,89 b

0,66 a

8,44 a

’Csopak’

1,11 b

1,56 a

18,00 a

’Dél-Balaton’

1,44 b

1,44 a

10,67 a

’Badacsony’

1,11 b

2,00 a

19,89 a

’Villány’

0,33 b

1,11 a

7,44 a

’Pécs’

1,22 b

0,44 b

5,33 b

’Csongrád’

1,11 b

0,89 a

6,00 a

’Tokaj’

2,33 a

1,22 a

15,33 a


1,11 b

0,00 b

0,00 b

’Eger’

0,78 b

1,00 a

15,11 a

A 18. nap a gyökereken mért eredményeket figyelembe véve a nimfák esetében a Teleki 5C alanyfajtánál volt szignifikáns különbség. A 18. napon a megfelelõ táplálékforrás (Vitis vinifera) gyors szaporodást eredményezett, így a legnagyobb mennyiségû kifejlett nõstényt a Chardonnay szõlõfajta gyökerén számoltuk meg, mely szignifikánsan a legnagyobb volt. A tojások mennyiségénél a Georgikon 28 alanyfajta szignifikánsan, negatívan eltért a két másik szõlõfajta eredményeitõl (15. táblázat). A szõlõfajták gyökerén való szaporodása közötti különbségeket a statisztikai elemzés során is megfigyeltük. A Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajták gyökerén történõ szaporodás mértéke között eltérés van, azonban a fejlõdés sebessége közel azonos. A filoxéra populációk közötti különbségeket figyelve megállapítottuk, hogy a nimfák esetén a ’Tokaj’ filoxéra populáció eredménye szignifikánsan szintén több volt, mint a többi filoxéra populációé. A nõstények és a tojások mennyiségénél is a ’Pécs’ és a ’Mosonmagyaróvár’ filoxéra populációk eredménye mutatott a többi populációhoz képest negatív szignifikációt (15. táblázat).


81

16. táblázat.



Nimfa

Nõstény

Tojás

Chardonnay

1,00 b

1,80 b

20,37a

Teleki 5C

3,93 a

2,57 a

18,63 a

Georgikon 28

0,53 b

0,33 b

5,23 b


Nimfa

Nõstény

Tojás

’Keszthely’

1,33 b

1,11 ab

12,89 ab

’Csopak’

2,78 a

2,44 ab

21,56 ab

’Dél-Balaton’

3,00 a

2,44 ab

18,44 ab

’Badacsony’

4,67 a

3,44 a

36,11 a

’Villány’

0,44 b

1,00 ab

7,00 ab

’Pécs’

1,22 b

0,67 ab

6,22 ab

’Csongrád’

0,62 b

1,00 ab

13,44 ab

’Tokaj’

1,78 b

2,00 ab

17,44 ab


0,44 b

0,00 b

0,00 b

’Eger’

1,89 b

1,56 ab

14,22 ab

A 25. napon a Teleki 5C alanyfajta gyökerén a nimfák és a nõstények esetén szignifikánsan is igazolható módon a legtöbb egyed volt. A fiolxéra populációk szaporodásának statisztikai elemzése is igazolja, hogy a hazai filoxéra populációk fejlõdéséhez a Teleki 5C alanyfajta megfelelõ táplálékforrást jelent. A tojások mennyiségénél a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajtákon megállapított szaporodási eredmények a Georgikon 28 eredményeihez képest szignifikánsan nagyobbak voltak (16. táblázat). A filoxéra populációk reprodukciós képessége a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajták gyökerén erõteljes volt, mely a tojások mennyiségénél mutatkozik meg. A nimfák esetén a ’Csopak’, a ’Dél-Balaton’ és a ’Badacsony’ filoxéra populációk eredménye volt a legnagyobb. A nõstényeknél és a tojásoknál is a ’Badacsony’ filoxéra populáció emelkedett ki a többi populáció eredményei közül, mely különbséget szignifikánsan is igazoltuk (16. táblázat). A ’Badacsony’ filoxéra populáció kezdeti intenzív fejlõdése a késõbbiekben is megmaradt.


82

17. táblázat.



Nimfa

Nõstény

Tojás

Chardonnay

1,13 b

2,03 a

20,43 a

Teleki 5C

2,60 a

1,11 b

21,43 a

Georgikon 28

0,27 c

0,20 c

14,28 b


Nimfa

Nõstény

Tojás

’Keszthely’

1,00 b

1,11 ab

10,57 b

’Csopak’

2,11 a

2,44 a

23,22 a

’Dél-Balaton’

1,44 b

2,00 a

28,67 a

’Badacsony’

2,22 a

1,00 ab

17,78 ab

’Villány’

1,33 b

1,00 ab

8,11 b

’Pécs’

1,67a b

1,00 ab

4,44 b

’Csongrád’

1,33 b

0,67 ab

16,67 ab

’Tokaj’

0,33 b

1,33 ab

19,22 ab


1,56 ab

0,00 b

0,00 b

’Eger’

1,40 ab

0,67 ab

14,22 ab

A 32. napon a nimfák és a nõstények esetén szignifikánsan igazolható módon mind a három szõlõfajta vizsgálatánál különbséget állapítottunk meg. A tojások esetén a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajták vizsgálati eredményei bizonyultak szignifikánsan nagyobbnak a Georgikon 28 alanyfajta eredményeihez képest (17. táblázat). A Teleki 5C alanyfajtán a filoxéra populácók továbbra is fejlõdtek és ez a szaporodás nimfák és a tojások mennyiségénél szignifikáns volt. A filoxéra populációk közötti különbséget figyelve a nimfák esetén a ’Csopak’ és a ’Badacsony’ populáció eredményei voltak szignifikánsan a legnagyobbak. Míg a ’Keszthely’, a ’Dél-Balaton’, a ’Villány’, a ’Pécs’, a ’Csongrád’ és a ’Tokaj’ filoxéra populációk negatív irányba szignifikánsan különbözött a többi populáció eredményeitõl. A nõstények és a tojások esetén a ’Csopak’ és a ’Dél-Balaton’ filoxéra populációk eredményeinél a többi populációval összehasonlítva szignifikáns különbség volt (17. táblázat).


83

18. táblázat. Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációk különbözõ szõlõfajtákon való, a fertõzést követõ 39. nap utáni szaporodásának variancia analízissel elemzett eredménye (Keszthely, 2003) Szõlõfajták szerint

Nimfa

Nõstény

Tojás

Chardonnay

3,10 a

0,83 a

7,30a

Teleki 5C

1,70 a

0,70 a

7,60a

Georgikon 28

0,00 b

0,00 b

0,00b


Nimfa

Nõstény

Tojás

’Keszthely’

1,44 ab

0,11 b

2,67 b

’Csopak’

2,33 ab

2,11 a

19,00 a

’Dél-Balaton’

1,22 ab

1,44 a

10,78 b

’Badacsony’

2,00 ab

0,22 b

3,89 b

’Villány’

3,56 a

0,11 b

1,44 b

’Pécs’

1,22 ab

0,40 b

2,00 b

’Csongrád’

0,67 ab

0,22 b

3,56 b

’Tokaj’

2,33 ab

0,22 b

2,89 b


0,00 b

0,00 b

0,00 c

’Eger’

1,33 ab

0,22 b

3,56 b

A 39. napon a nimfáknál, a nõstényeknél és a tojásoknál szignifikánsan igazolt különbséget állapítottunk meg a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajta eredményei, valamint a Georgikon 28 alanyfajta vizsgálati eredményei között (18. táblázat). A 39. napon a Teleki 5C alanyfajtán a filoxéra populációk fejlõdése kicsit visszaesett, mely még így is szignifikáns különbséget adott a Georgikon 28 alanyfajtán való szaporodáshoz képest. A filoxéra populációk közötti különbséget figyelve a nimfák esetén a ’Villány’ populáció eredményei lettek szignifikánsan a legnagyobbak. Míg a ’Mosonmagyaróvár’ filoxéra populáció negatív irányban szignifikánsan különbözött a többi populációtól. A 39. nap eredményeinél a nõstények számát megfigyelve a ’Csopak’ és a ’Dél-Balaton’ filoxéra populációk eredményei pozitív irányban szignifikánsan különböztek a többi populáció eredményeitõl. A tojások esetén a ’Csopak’ filoxéra populáció pozitív irányban, a ’Mosonmagyaróvár’ filoxéra populáció negatív irányban különbözött a másik 8 populáció eredményeitõl (18. táblázat).


84

19. táblázat.

Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációk különbözõ szõlõfajtákon való, a fertõzést követõ 46. nap utáni szaporodásnak variancia analízissel elemzett eredménye (Keszthely, 2003)


Nimfa

Nõstény

Tojás

Chardonnay

1,27 a

0,53 b

5,33 a

Teleki 5C

1,93 a

1,07 a

12,1 a

Georgikon 28

0,00 b

0,00 b

0,00 b


Nimfa

Nõstény

Tojás

’Keszthely’

0,33 b

0,11 b

2,00 b

’Csopak’

4,78 a

2,44 a

30,44 a

’Dél-Balaton’

0,33 b

1,22 b

7,33 b

’Badacsony’

1,33 b

0,56 b

5,11 b

’Villány’

1,22 b

0,00 b

1,22 b

’Pécs’

0,33 b

0,11 b

1,22 b

’Csongrád’

0,11 b

0,00 b

2,00 b

’Tokaj’

1,33 b

0,56 b

3,44 b


0,00 b

0,00 b

0,00 b

’Eger’

0,89 b

0,33 b

5,32 b

A 46. napon a nimfáknál és a tojásoknál szignifikánsan igazolt különbséget találtunk a Chardonnay, a Teleki 5C és a Georgikon 28 szõlõfajták vizsgálati eredményei között. A nõstényeknél pedig csak a Teleki 5C alanyfajta vizsgálati eredményei bizonyultak szignifikánsan nagyobbnak a többi szõlõfajtáéhoz képest (19. táblázat). A Teleki 5C alanyfajta a legtöbb filoxéra populáció szaporodásához 46. nap eltelte után is elegendõ táplálékot nyújtott. A nõstények és a tojások esetén a legnagyobb vizsgálati eredmények a ’Csopak’ filoxéra populációnál lettek, mely variancia analízissel vizsgálva is szignifikáns volt (19. táblázat). A 46 napos laboratóriumi gyökértesztben fenntartott filoxéra populációk szaporodási eredményeinek statisztikai elemzése során megállapíthatjuk, hogy a leggyorsabban a ’Badacsony’ filoxéra populáció, a leghosszabb ideig pedig a ’Csopak’ filoxéra populáció szaporodott.


85

20. táblázat.

Különbözõ

hazai

termõhelyrõl

származó

filoxéra

populációk

szõlõfajtákon való szaporodásának összesített statisztikai elemzésekor kapott eredménye (Keszthely, 2003) Szõlõfajták szerint

Nimfa

Nõstény

Tojás

Chardonnay

2,18 a

1,28 a

11,27 a

Teleki 5C

2,52 a

1,14 a

12,32 a

Georgikon 28

0,62 b

0,14 b

1,73 b


Nimfa

Nõstény

Tojás

’Keszthely’

1,61 b

0,54 b

6,09 b

’Csopak’

2,81 a

1,93 a

18,72 a

’Dél-Balaton’

2,20 a

1,50 a

12,65 a

’Badacsony’

2,30 a

1,43 a

14,07 a

’Villány’

1,72 b

0,59 b

4,20 c

’Pécs’

1,15 b

0,46 b

3,20 c

’Csongrád’

1,41 b

0,52 b

6,94 b

’Tokaj’

2,28 a

0,91 b

9,78 b


0,67 b

0,00 b

0,00 c

’Eger’

1,57 b

0,67 b

8,74 b

A fertõzést követõ 12., 18., 25, 32., 39., és a 46. nap adatait statisztikai elemzés alá vetettük. Az adatok variancia analízisekor jelöltük a különbözõ napokhoz tartozó eredményeket, de ebben az esetben nem vettük figyelembe a napok szerinti különbségeket (20. táblázat). A szõlõfajták gyökerein kapott vizsgálati adatok elemzésekor mindhárom esetben, a nimfák, a nõstények és a tojások számánál is kimutattuk a Chardonnay és a Teleki 5C szõlõfajtán mért eredmények, valamint a Georgikon 28 alanyfajta eredményei között a szignifikáns különbséget, á= 0. 05 szignifikancia szint mellett. Az eredmények számadatait nézve a Teleki 5C alanyfajta eredményei a nimfa és a tojásszámnál a Chardonnay szõlõfajta eredményeit is meghaladják (20. táblázat). Az összesített statisztikai elemzés is azt mutatja, hogy a Teleki 5C alanyfajtán a legtöbb filoxéra populáció szaporodni képes.


86

5. 2. TENYÉSZEDÉNYES KÍSÉRLET EREDMÉNYEI ÉS EREDMÉNYEINEK ÉRTÉKELÉSE 5. 2. 1. Tenyészedényes kísérlet eredményei A kontroll növényeken mért adatokat összehasonlítottuk a begyûjtött filoxéra populációkkal fertõzött növények adataival (21. táblázat, 22. táblázat). A vizsgált szõlõfajták gyökerein a filoxéra populációk szaporodását megfigyelve azt tapasztaltuk, hogy a legtöbb nodozitást a ’Tokaj’ filoxéra populáció és a legtöbb tuberozitást a ’Sopron’ filoxéra populáció okozta. A kilenc vizsgált jellemzõt tekintve az adatokból kiemeltük a számérték szerinti legnagyobbakat. A vastag gyökerek hosszánál a ’Kiskassa’, a levelek mennyiségénél a ’Zalaegerszeg’, az internódiumok hosszánál a ’Kontroll’-nem fertõzött-, a nedves hajtástömegnél a ’Kiskassa’, a száraz hajtástömegnél a ’Cserszegtomaj’, a nedves gyökértömegnél a ’Bogács’, a száraz gyökértömegnél a ’Kiskassa’ filoxéra populációval fertõzött növények értékei voltak a legnagyobbak (21. táblázat). Az eredmények szerint az adott térségbõl begyûjtött filoxéra populációk a dugványokon nem okoztak jelentõs növekedési depresszót. A ’Tokaj’ filoxéra populációval megfertõzött növények gyökerén számoltuk a legtöbb nodozitást. A ’Tokaj’ filoxéra populációval fertõzött növények növekedésénél visszaesést tapasztaltunk, tehát a nodozitások mennyisége kis mértékben befolyásolja a dugványok növekedését (21. táblázat). A legtöbb tuberozitást a ’Sopron’ filoxéra populációval fertõzött dugványoknál számoltuk, de jelentõsebb növekedési depressziót itt nem tapasztaltunk (21. táblázat).


87

21. táblázat. Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációkkal fertõzött Chardonnay növények vizsgálati eredményei tenyészedényes kísérletben (Keszthely, 2003) Filoxéra populációval fertõzött növények

Vastag gyökerek hossza (átl.)(cm)

Levelek mennyiség Internódiumok Nedves/száraz Nedves/száraz Nodozitások Tuberozitások e hossza hajtástömeg gyökértömeg mennyisége mennyisége (átl.)(db) (átl.)(cm) (átl.)(g) (átl.)(g) (átl.)(db) (átl.)(db)

’Kontroll’

70,32

16,80

25,95

6,77 / 1,87

34,36 / 16,04

0,00

0,00

’Sopron’

90,92

20,40

17,80

6,04 / 1,60

31,18/ 13,60

57,40

8,80

’Zalaegerszeg’

68,85

21,40

17,40

6,63 / 2,48

34,18 / 16,39

118,60

2,40

’Badacsony’

70,39

20,40

17,40

4,98 / 0,98

23,44 / 11,01

61,60

1,40

’Cegléd’

89,96

11,80

9,60

3,77 / 1,26

29,98 / 13,95

49,80

1,40

’Bogács’

87,99

18,40

17,80

5,47 / 2,04

38,41 / 16,69

134,60

1,60

’Markaz’

89,89

17,40

16,20

5,60 / 1,77

29,58 / 14,37

55,80

2,00

’Kiskassa’

97,79

16,60

14,20

6,92 / 2,45

38,09 / 17,80

93,60

0,60

’Balatonkeresztúr’

56,70

14,00

11,80

4,47 / 1,42

32,04 / 16,01

101,80

4,00

’Szekszárd’

64,93

16,20

14,00

5,95 / 2,20

33,34 / 15,36

56,20

2,00

’Eger’

88,88

9,00

8,20

4,34 / 1,63

35,35 / 13,61

86,60

0,00

’Tokaj’

81,50

13,00

10,00

5,14 / 1,86

35,42 / 16,95

176,20

0,60

’Simontornya’

93,17

19,20

13,80

6,63 / 2,40

33,18 / 14,54

106,80

0,00

’Mór’

93,28

15,00

12,80

3,48 / 1,66

27,66 / 11,70

54,40

3,60

’Cserszegtomaj’

95,33

18,20

16,20

6,69 / 2,70

29,31 / 15,88

105,80

1,80

’Dunaalmás’

37,04

17,60

15,00

4,35 / 1,04

26,65 / 13,55

30,00

0,00

’Pázmánd’

71,60

14,60

12,40

5,36 / 2,12

31,43 / 14,79

163,80

4,80

’Balatonfüred’

66,92

12,40

11,20

4,20 / 1,94

26,92 / 13,20

155,80

0,00

’Ság-hegy’

76,60

21,60

17,80

5,04 / 1,22

27,12 / 12,40

102,80

0,20

’Öregbaglas’

75,20

15,80

13,20

5,78 / 1,28

31,34 / 13,16

42,40

3,40

’Pécsvárad’

82,37

12,08

4,58 / 1,18

28,88 / 12,86

67,40

2,60

16,40


88

A Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növényeknél a vastag gyökerek hosszánál a ’Ság-hegy’, a levelek számánál a ’Markaz’, az internódiumok hosszánál a ’Simontornya’, a nedves hajtástömegnél a ’Markaz’, a száraz hajtástömegnél a ’Cserszegtomaj’, a nedves gyökértömegnél a ’Ság-hegy’, a száraz gyökértömegnél a ’Balatonkeresztúr’

filoxéra

populációval fertõzött

növények

értékei voltak

a

legnagyobbak (22. táblázat). Ezen eredmények azt mutatják, hogy az adott térségbõl begyûjtött filoxéra populációk az oltványokon nem okoztak jelentõs növekedési depresszót. A Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növények gyökerére helyezett filoxéra populációk agresszivitását figyelembe véve a legtöbb nodozitást a ’Cserszegtomaj’ filoxéra populációnál és a legtöbb tuberozitást a ’Sopron’ filoxéra populáció esetében tapasztaltunk (22. táblázat). A ’Cserszegtomaj’ filoxéra populációval megfertõzött növények növekedésénél jelentõsebb visszaesést nem tapasztaltunk, tehát a nodozitások mennyisége nem befolyásolja nagy mértékben az oltványok növekedését (22. táblázat). A legtöbb tuberozitást a ’Sopron’ filoxéra populációval fertõzött oltványoknál számoltuk, melynél jelentõsebb növekedési depressziót tapasztaltunk (22. táblázat).


89

22. táblázat. Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációkkal fertõzött Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növények vizsgálati adatai tenyészedényes kísérletben (2003) Filoxéra populációval fertõzött növények

Vastag gyökerek hossza (átl.)(cm)

Levelek mennyiség e (átl.)(db)

Internódiumo Nedves/száraz Nedves/száraz Nodozitások Tuberozitások k hossza hajtástömeg gyökértömeg mennyisége mennyisége (átl.)(cm) (átl.)(g) (átl.)(g) (átl.)(db) (átl.)(db)

’Kontroll’

84,20

21,00

11,55

6,21 / 2,80

19,76 / 13,40

0,00

0,00

’Sopron’

67,71

19,20

15,45

6,22 / 2,62

13,75 / 10,61

2,40

1,75

’Zalaegerszeg’

68,08

23,00

20,71

7,80 / 3,07

23,52 / 12,84

2,75

0,00

’Badacsony’

56,51

18,40

11,85

4,97 / 2,07

16,97 / 9,95

0,60

0,00

’Cegléd’

71,81

17,25

12,82

4,80 / 2,11

17,00 / 9,00

0,00

0,00

’Bogács’

52,30

24,60

16,43

6,92 / 2,87

15,62 / 10,05

0,00

0,00

’Markaz’

68,60

25,00

18,53

8,70 / 3,07

18,84 / 10,62

0,00

0,00

’Kiskassa’

70,25

15,80

12,11

5,23 / 1,88

19,64 / 10,16

0,00

0,00


84,73

19,80

13,41

4,70 / 2,20

31,07 / 16,85

0,00

0,00

’Szekszárd’

64,13

24,80

17,48

7,16 / 3,02

20,67 / 13,27

0,00

0,40

’Eger’

68,87

21,00

12,64

4,57 / 1,86

20,39 / 11,31

0,40

0,20

’Tokaj’

70,84

17,80

17,72

4,63 / 2,06

16,84 / 11,40

0,00

0,00

’Simontornya’

62,53

13,80

25,13

5,65 / 2,24

22,63 / 11,85

0,40

0,20

’Mór’

93,35

20,60

15,43

5,67 / 2,73

25,27 / 13,91

0,60

0,00

’Cserszegtomaj’

87,51

24,00

14,11

7,28 / 3,47

29,26 / 15,44

3,80

0,00

’Dunaalmás’

82,52

14,40

12,67

3,08 / 1,32

22,21 / 10,10

1,20

0,20

’Pázmánd’

65,71

14,60

11,90

3,18 / 1,22

30,84 / 13,05

1,00

0,00

’Balatonfüred’

66,27

21,02

15,54

5,81 / 2,48

29,71 / 14,23

1,80

0,00

’Ság-hegy’

97,68

21,40

18,64

6,81 / 2,02

31,49 / 15,28

0,00

0,00

’Öregbaglas’

73,30

17,20

11,79

3,49 / 1,60

20,69 / 10,60

0,00

0,00

’Pécsvárad’

66,72

12,40

18,02

4,22 / 1,68

22,71 / 12,94

0,60

0,60


90

5. 2. 2. Tenyészedényes kísérlet eredményeinek értékelése

A tenyészedényes kísérlet eredményeit értékelve a dugványokon és az oltványokon mért adatok összehasonlításánál egybeeséseket találtunk (21. táblázat, 22. táblázat). A saját gyökerû Chardonnay növények vizsgálati adatai a ’Kiskassa’ filoxéra populációval fertõzött növények adatai három tulajdonságban is kiemelkedtek a többi filoxéra populációval fertõzött növények adatai közül. A 14. táblázat adatainál a ’Ság-hegy’, a ’Markaz’ és ’Cserszegtomaj’ filoxéra populációval fertõzött növények vizsgálati adatai két esetben is kitûntek a többi növény adataihoz képest. A tenyészedényes kísérlet során felhasznált saját gyökerû Chardonnay (5 növény) és Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay (5 növény) növények vizsgálati adatait átlagoltuk, majd a száraz gyökértömeg és hajtástömeg, a nodozitások mennyisége és a tuberozitások mennyisége közötti összefüggéseket vizsgáltuk meg (22., 23., 24. és 25. ábra). A kísérlet során a filoxéra populációkkal fertõzött Chardonnay növénynél a száraz gyökértömegek átlaga 14,47 g, a száraz hajtástömegek átlaga 1,77 g volt. A kontrollnak beállított növény egyedek átlaga a száraz gyökértömegnél 16,04 g, a száraz hajtástömegnél 1,87 g volt. Ezen adatok alapján megállapíthatjuk, hogy a száraz gyökértömeg a legtöbb esetben nemcsak az átlaghoz hasonlítva (12 populációnál), hanem a kontrollhoz mérve is 16 populációnál kevesebb volt.


91

20

200

18

180

16

160

átlag

140

12

120

10

átlag

100

8

80

6

60

4

darab

tömeg (g)

14

40

átlag

2

20 Pécsvárad

Öregbaglas

Ság-hegy

B.füred

Pázmánd

Dunaalmás

Mór

Cserszegtomaj

Simontornya

Tokaj

Eger

Szekszárd

B.keresztúr

Kiskassa

Markaz

Bogács

Cegléd

Badacsony

Zalaegerszeg

Sopron

0 kontroll

0

Filoxéra populációkkal fertõzött növények vizsgálati adatai száraz gyökértömeg

száraz hajtástömeg

nodozitás mennyisége

22. ábra. Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációkkal fertõzött Chardonnay növények száraz gyökér - és hajtástömege, valamint a fiatalabb gyökérrészek károsodása (nodozitások) tenyészedényes kísérletben (Keszthely, 2003) Az eredményekbõl megállapíthatjuk, hogy a ’Kiskassa’ filoxéra populáció által fertõzött egyedek száraz gyökértömege volt a legtöbb. A ’Cserszegtomaj’ filoxéra populációval fertõzött minták esetében mértük a legtöbb száraz hajtástömeget (22. ábra). Az eredmények szerint ’Kiskassa’ és ’Cserszegtomaj’ térségbõl begyûjtött filoxéra populációk a dugványokon nem okoztak jelentõs visszaesést a száraz gyökér- és hajtástömegnél. Az eredmények értékelésekor figyelembe kell venni azt, hogy a Chardonnay növények gyökerein keletkezõ nodozitások átlaga (86,6) nagyobb volt (22. ábra), mint a Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növények esetében (0,74), így a tengelyen az osztásköz az értékelhetõség miatt más (23. ábra). A legtöbb nodozitást a ’Tokaj’ (176,2), ’Pázmánd’, ’Balatonfüred’, ’Bogács’ és ’Zalaegerszeg’ filoxéra populációkkal fertõzött növények esetében jegyeztük fel (22. ábra).


92

Az átlagot meghaladó nodozitás fordult elõ a populációk több mint felénél (11 esetben), ami átlagosan 80-nál több nodozitást jelent egy gyökéren. A nodozitások mennyisége és a száraz gyökértömeg, száraz hajtástömeg alakulása között szignifikáns korrelációt nem tudtunk megállapítani, azonban néhány esetben növekedési depressziót tapasztaltunk.

20

10

18

9

16

8

átlag

7

12

6

10

5

8

4

6

3

átlag átlag

4 2

darab

tömeg (g)

14

2 1 Pécsvárad

Öregbaglas

Ság-hegy

B.füred

Pázmánd

Dunaalmás

Cserszegtomaj

Mór

Simontornya

Tokaj

Eger

Szekszárd

B.keresztúr

Kiskassa

Markaz

Bogács

Cegléd

Badacsony

Zalaegerszeg

Sopron

0 kontroll

0



nodozitás mennyisége

23. ábra. Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációkkal fertõzött Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növények száraz gyökér - és hajtástömege, valamint a fiatalabb gyökérrészek károsodása (nodozitások) tenyészedényes kísérletben (Keszthely, 2003) A tenyészedényes kísérletben a Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay vizsgálati adatainál a száraz gyökértömeg átlaga 12,24 g és a hajtástömeg átlaga 2,31 g volt (23. ábra). A Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növényeknél a kontroll növényegyedek átlaga a száraz gyökértömegnél 13,45 g, a száraz hajtástömegnél 2,8 g volt. Itt is hasonlókat tapasztaltunk, mint a saját gyökerû Chardonnay növények esetében.


93

Ebben az esetben is a kontrollnál mért vizsgálati adatok nagyobbak voltak a filoxéra populációkkal fertõzött növények átlagánál (12,16 g és 2,31 g). A gyökértömeg átlagánál kisebb érték 11 esetben volt. A kontrollhoz képest pedig 15 filoxéra populációval fertõzött növények vizsgálati eredménye lett kisebb (23. ábra). A 23. ábrán látható, hogy 14 filoxéra populációval fertõzött növény száraz hajtástömege mind az átlagot mind a kontrollt tekintve kisebb volt. Az eredményekbõl megállapíthatjuk, hogy a ’Balatonkeresztúr’ filoxéra populáció által fertõzött növények száraz gyökértömege volt a legtöbb. A ’Balatonkeresztúr’ (31,07 g) filoxéra populációval fertõzött növények nedves gyökértömege a ’Ság-hegy’ (31,49 g) mintákénál csak pár tizeddel volt kevesebb (23. ábra). A

’Cserszegtomaj’

filoxéra

populációval

fertõzött

növények

száraz

hajtástömege volt a legtöbb (23. ábra). A legtöbb nodozitás a ’Cserszegtomaj’ (3, 8), a ’Zalaegerszeg’, a ’Sopron’, a ’Balatonfüred’, a ’Dunaalmás’ és a ’Pázmánd’ filoxéra populációval fertõzött növényeken volt (23. ábra). A vizsgált filoxéra populációk több mint fele nodozitást okozott a Teleki 5C alanyfajta gyökerén. A legtöbb esetben ez a Teleki 5C alanyfajta gyökér fejlõdésének csökkenését eredményezte. Az eredményeket értékelve nemcsak a nodozitás és a tömeg közötti összefüggéseket, hanem a tuberozitások mennyiségét és a gyökér- ill. a hajtástömeg változását is megfigyeltük (24. és 25. ábra).


94

20

10

18

9

14

7

12

6

10

5

8

4

6

3

átlag

4

2

átlag

1

Pécsvárad

Ság-hegy

0 B.füred

Pázmánd

Dunaalmás

Cserszegtomaj

Mór

Simontornya

Tokaj

Eger

Szekszárd

B.keresztúr

Kiskassa

Markaz

Bogács

Cegléd

Badacsony

Sopron

kontroll

0

Zalaegerszeg

2

Öregbaglas

tömeg (g)

8

átlag

darab

16



tuberozitás mennyisége

24. ábra. Különbözõ termõhelyrõl származó filoxéra populációkkal fertõzött Chardonnay növények száraz gyökér - és hajtástömege, valamint az idõsebb gyökérrészek

károsodása

(tuberozitások)

tenyészedényes kísérletben

(Keszthely, 2003)

A saját gyökerû Chardonnay növényeken több tuberozitás volt, mint az oltványokon (24. ábra). A ’Sopron’ filoxéra populációval fertõzött növényeken (8,8) mértük a legtöbb tuberozitást (24. ábra). A ’Sopron’, a ’Pázmánd’, a ’Balatonkeresztúr’, a ’Mór’ és az ’Öregbaglas’ filoxéra populációk tudtak tuberozitást okozni. Az eredményeket összefoglalva a ’Pázmánd’, a ’Zalaegerszeg’ filoxéra populációk jelentõs nodozitást okoztak és a tuberozitás létrejöttében is nagy szerepet játszottak (24. ábra). A tuberozitás szinte minden esetben hajtástömeg csökkenéshez vezetett és csak 4 filoxéra populációval fertõzött növényen nem fordult elõ tuberozitás.


95

20

10

18

9

16

8

12

6

10

5

8

4

6

3

átlag

4

2

átlag

1 Pécsvárad

Ság-hegy

0 B.füred

Pázmánd

Dunaalmás

Cserszegtomaj

Mór

Simontornya

Tokaj

Eger

Szekszárd

B.keresztúr

Kiskassa

Markaz

Bogács

Cegléd

Badacsony

Sopron

kontroll

0

Zalaegerszeg

2

Öregbaglas

tömeg (g)

7 darab

átlag

14



tuberozitás mennyisége

25. ábra. Különbözõ termõhelyrõl származó filoxéra populációkkal fertõzött Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növények száraz gyökér - és hajtástömege, valamint az

idõsebb

gyökérrészek

károsodása

(tuberozitások)

tenyészedényes

kísérletben (Keszthely, 2003) A Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növényeket a szõlõ-gyökértetû nem tudta annyira megtámadni, mint a saját gyökerû Chardonnay növényeket (25. ábra). A Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növényeken a ’Sopron’, a ’Pécsvárad’, a ’Szekszárd’, az ’Eger’, a ’Simontornya’ és a ’Dunaalmás’ filoxéra populációk tudtak tuberozitást okozni (25. ábra). A 25. ábrán látható, hogy a legtöbb tuberozitás a ’Sopron’ filoxéra populációval fertõzött növényeken volt (1,75) és az ilyen mértékû fertõzés a gyökértömeg jelentõs mértékû csökkenését vonta maga után. Az eredményeket összefoglalva a ’Sopron’, a ’Pécsvárad’ és a ’Szekszárd’ filoxéra populációk jelentõs nodozitást okoztak és a tuberozitás kialakulásában is nagy szerepet játszottak (25. ábra). A tenyészedényes kísérlet eredményeit variancia analízissel vizsgáltuk meg. Kíváncsiak voltunk arra a felvett adatok függvényében, vajon van-e statisztikailag igazolt különbség a filoxéra populációk között (23. táblázat). PDF Creator: PDF4U Pro DEMO Version. If you want to remove this line, please purchase the full version

96

23. táblázat. Az eltérõ termõhelyrõl származó filoxéra populációkkal fertõzött tenyészedényes növények vizsgálati adatainak statisztikailag értékelt eredménye (Keszthely, 2005) Nedves Száraz Nedves Száraz Nodozitások Tuberozitások Filoxéra populációval hajtástömeg hajtástömeg mennyisége mennyisége fertõzött növények gyökértömeg gyökértömeg (g) (g) (db/tõ) (db/tõ) (g) (g) ’Kontroll’

5,85 a

26,22 b

2,12 b

14,34 a

0,00 b

0,00 b

’Sopron’

6,13 a

22,47 b

2,11 b

12,11 b

29,90 b

4,60 a

’Zalaegerszeg’

7,15 a

29,59 b

2,79 a

15,06 a

67,11 ab

2,11 b

’Badacsony’

4,97 a

20,21 b

1,53 b

10,49 b

31,10 b

0,70 b

’Cegléd’

4,05 a

22,84 b

1,69 b

11,48 b

24,90 b

0,80 b

’Bogács’

6,20 a

27,02 b

2,46 a

13,37 a

67,30 a

0,80 b

’Markaz’

7,16 a

24,21 b

2,42 a

12,49 a

27,90 b

1,00 b

’Kiskassa’

6,08 a

28,87 b

2,17 a

13,99 a

46,80 ab

0,30 b


4,60 a

31,56 a

1,81 b

16,43 a

51,80 ab

2,00 b

’Szekszárd’

6,58 a

27,01 b

2,61 a

14,32 a

28,10 b

1,20 b

’Eger’

4,46 a

27,88 b

1,74 b

12,46 a

43,50 ab

0,10 b

’Tokaj’

4,88 a

26,13 b

1,96 b

14,18 a

88,10 a

0,30 b

’Simontornya’

6,14 a

27,91 b

2,32 b

13,20 a

53,60 ab

0,40 b

’Mór’

4,58 a

26,46 b

2,11 b

12,81 a

27,50 b

1,80 b

’Cserszegtomaj’

6,99 a

29,29 b

3,11 a

15,67 a

54,80 ab

0,90 b

’Dunaalmás’

3,71 b

24,43 b

1,18 b

11,83 b

15,60 b

0,10 b

’Pázmánd’

4,27 a

31,14 a

1,67 b

13,92 a

82,40 a

2,50 a

’Balatonfüred’

5,00 a

28,31 b

2,21 a

13,71 a

78,70 a

0,00 b

’Ság-hegy’

5,92 a

29,31 b

1,62 b

13,84 a

51,40 ab

0,10 b

’Öregbaglas’

5,15 a

26,60 b

1,42 b

12,02 b

23,56 b

1,89 b

’Pécsvárad’

4,30 a

25,79 b

1,43 b

12,91 a

34,00 b

1,60 b


97

A statisztikai analízis eredményeként a 23. táblázatban megfigyelhetõ, hogy a nedves hajtástömeg a ’Dunaalmás’ filoxéra populációval fertõzött növények esetében szignifikánsan kisebb volt, mint a többi minta. A nedves gyökértömeg mérésénél a legnagyobb értéket a ’Balatonkeresztúr’ és a ’Pázmánd’ filoxéra populációval fertõzött növényeknél kaptuk, melyeknél a különbözõségeket 0,05%-os szignifikancia szint mellett igazoltuk (23. táblázat). A száraz hajtástömeg esetében a különbség á=0,05%-os szinten 7 filoxéra populációval fertõzött növényeknél (’Cserszegtomaj’, ’Zalaegerszeg’, ’Szekszárd’, ’Bogács’, ’Markaz’, ’Balatonfüred’, ’Kiskassa’) szignifikáns volt (23. táblázat). A száraz gyökértömegnél a többi filoxéra populációval fertõzött növények eredményeitõl negatív irányban szignifikánsan eltért a ’Badacsony’, a ’Cegléd’, a ’Dunaalmás’, az ’Öregbaglas’ és a ’Sopron’ filoxéra populációkkal fertõzött növények eredménye (23. táblázat). A ’Tokaj’, a ’Pázmánd’, a ’Balatonfüred’ és a ’Bogács’ filoxéra populációk nodozitásainak mennyisége szignifikánsan több volt, mint a többi populációké (23. táblázat). A tuberozitások esetén csak két filoxéra populáció eredménye volt kiemelkedõ a többiekhez képest. Ez a két filoxéra populáció a ’Sopron’ és a ’Pázmánd’ populáció volt, melyeknél á=0, 05%-os szinten igazoltuk a szignifikáns különbséget (23. táblázat). Megfigyeltük a filoxéra kártételének hatását a szõlõ növények növekedésére, mely során nem minden esetben tudtuk szignifikánsan igazolni a növény száraz hajtásvagy gyökértömegének a csökkenését (23. táblázat). 4 filoxéra populáció (’Tokaj’, ’Pázmánd’, ’Balatonfüred’, ’Bogács’) által okozott nodozitás mennyisége kiemelkedõ volt, melyek közül csak a Tokajról és Pázmándról származó szõlõ-gyökértetû kártételének hatására lett kisebb a fertõzött növények száraz hajtástömege (23. táblázat). Tuberozitások mennyiségének növekedésével a ’Sopron’ filoxéra populáció hatással volt a száraz gyökértömegre, ugyanezt a szignifikánsan igazolható visszaesést a ’Pázmánd’ filoxéra populációnál nem tapasztaltunk (23. táblázat). Az összefüggéseket vizsgálva azt vettük észre, hogy a nodozitások mennyiségének növekedésével a száraz hajtástömeg, a tuberozitások mennyiségének növekedésével a száraz gyökértömeg csökkenése várhatóan bekövetkezik.


98

5. 3. GENETIKAI VIZSGÁLAT EREDMÉNYEI ÉS EREDMÉNYEINEK ÉRTÉKELÉSE 5. 3. 1. Genetikai vizsgálat eredményei A 34 településrõl összegyûjtött minta kiértékelésekor számos gélképet kaptunk, melyekbõl 26. és 27. ábrákat választottuk ki a filoxéra mintázatok közötti különbségek szemléltetésére. Az ábrákon a különbözõ területrõl származó szõlõ-gyökértetû populációk mintáit felül sorszámoztuk. A sor végén az L betû a markert vagy létrát (ladder) jelenti. A létra által kijelölt bázispárok (bp) jelölése a jobb oldalon található. A mintázat értékelésekor a minden filoxéra populációnál megtalálható sávokat (monomorfizmus) és némely filoxéra populációnál elõforduló egyedi sávokat (polimorfizmusok) vizsgáltuk meg. Az értékeléskor a sávokat (vonalakat) felülrõl lefelé haladva 1-es sorszámmal kezdve megjelöltük.


99

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

L

3000 bp 2000 bp 1500 bp 1200 bp 1031 bp 900 bp 800 bp 700 bp 600 bp 500 bp 400 bp 300 bp 200 bp 100 bp

26. ábra. A genetikai vizsgálat gélképe I. (Keszthely, 2004)1 1

Jelmagyarázat (jelölve: 26. ábra): 1 = Cegléd, Vitis riparia 2 = Nagykanizsa, Teleki 5C 3 = Badacsony, Tramini 4 = Cserszegtomaj, T. K. 5BB 5 = Becsehely, Olasz rizling 6 = Öregbaglas, Olasz rizling 7 = Öregbaglas, Szürkebarát 8 = Nagykanizsa, Fercal 9 = Balatonfenyves, Kékfrankos 10 = Balatonkeresztúr, direkttermõ


100

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

LM

3000 bp 2000 bp 1500 bp 1200 bp 1031 bp 900 bp 800 bp 700 bp 600 bp 500 bp 400 bp 300 bp 200 bp 100 bp

27. ábra. A genetikai vizsgálat gélképe II. (Keszthely, 2004) 1 1

Jelmagyarázat (jelölve: 27. ábra): 1 = Simontornya, Vitis silvestris 2 = Balatonfenyves, Kékfrankos 3 = Balatonfenyves, Olasz rizling 4 = Balatonkeresztúr, Olasz rizling 5 = Zalaegerszeg, Georgikon 28 6 = Zalaegerszeg, Teleki 5C 7 = Nagykanizsa, Georgikon28 8 = Pölöske, direkttermõ 9 = Ság- hegy, Cserszegi fûszeres 10 = Zalaapáti, T. K. 5BB 11 = Beled, Fercal 12 = Lövõ, Teleki 5C


101 13 = Beled, Georgikon 28


102

5. 3. 2. Genetikai vizsgálat eredményeinek értékelése A gélképeknél (26. és 27. ábra) felülrõl lefelé haladva a kapott sávokat besorszámoztuk és a mintáknál bejelöltük azok meglétét (24. táblázat). A gélképek elemzését Gene’s map programmal készítettük el, mely segítségével a kiértékelés megbízhatóbban elvégezhetõ, mint szabad szemmel. A filoxérák vizsgálata során sikerrel különítettünk el 12 különbözõ fragmentumot. Ezen eredmények alapján vizsgáltuk a begyûjtött filoxéra minták közötti hasonlóságokat és különbségeket. A genetikai vizsgálat során a minták 3 csoportot alkotnak a hasonlóság alapján (26. ábra). Az elsõ csoportot a 26. ábra 3-as (’Badacsony’), 4-es (’Cserszegtomaj’), 5-ös (’Becsehely’), 6-os (’Öregbaglas’), 7-es (’Öregbaglas’), 8-as (’Nagykanizsa’) és 9-es (’Balatonfenyves’); a 27. ábra 5-ös (’Zalaegerszeg’) és 12-es (’Lövõ’) mintája képezi, melyeknél a vonalak azonos helyen voltak. Az elsõ csoport a vizsgált filoxéra populációk nagyobb hányadát adja, mely az összes mintaszám majdnem 40 %- át teszi ki. A második csoportot 26. ábra 10-es (’Balatonkeresztúr’) mintája, a 27. ábra 2es

(’Balatonfenyves’),

3-as

(’Balatonfenyves’),

6-os

(’Zalaegerszeg’),

7-es

(’Nagykanizsa’), 11-es (’Beled’) és 13-as (’Beled’) mintája alkotja. A második csoport a vizsgált filoxéra populációk összességének 30 %- át meghaladja. A csoport mintái nagyon hasonlítanak az elsõ csoport mintáihoz, amelyektõl csak egy sávban különböznek. A két csoport a vizsgált filoxérák majdnem ¾-ét teszi ki. A harmadik csoportot azon filoxéra populációk mintái alkotják, amelyek az elõbbi két csoporthoz hasonlítva egypár sáv meglétében vagy hiányában különböznek, vagy teljesen elkülönülnek a többi mintától, így egyikhez sem sorolhatóak. A 26. ábra 1es jelû mintája (’Cegléd’) teljesen eltér a többi filoxéra mintázatától, mely különbség a távolságok függvényében érthetõ is. A 26. 1-es minta egyedi sávokat is tartalmaz és két a legtöbb mintánál meglévõ - sáv hiányával teljesen különbözik a többiek mintázatától. Ha a hasonlóságot figyeljük a 27. 10-es jelû mintától (’Zalaapáti’) csak egy sáv meglétével különbözik. Ebbe a csoportba tarozik még a 26. ábra 2-es mintája (’Nagykanizsa’), mely az elsõ csoporttól csak egy sáv hiányával tér el. A 27. ábra 1-es mintája Simontornyáról származik, melynek sávozottsága különbözik az összes mintától. A 27. 4-es mintát Balatonkeresztúrról Vitis vinifera növényrõl gyûjtöttük be, mely teljesen különbözik az ugyancsak Balatonkeresztúrról begyûjtött, második csoportba sorolt 26. 10-es mintától. A két említett minta 2 sávban tér el egymástól. A 27. 8-as


103

mintája Pölöskérõl származik, mely az elsõ csoporthoz hasonlítva 2 sáv meglétével és egy hiányával tér el. A 27. ábra 9-es mintája (’Ság-hegy’) három egyedi sáv meglétével és egy hiányával tér el az elsõ csoport mintáitól. A 27. 10-es minta egyedi sávokat nem tartalmaz, a sávok hiányával tér el a többi mintától. Összefoglalva az eredményeket arra a megállapításra jutottunk, hogy a minták közötti térbeli távolság magyarázat lehet a genetikai különbségre (28. ábra). A genetikai vizsgálat során 5 esetben (’Nagykanizsa’, ’Balatonfenyves’, ’Balatonkeresztúr’, ’Zalaegerszeg’, ’Beled’) felmértük az azonos településrõl, különbözõ szõlõfajokról és szõlõfajtákról begyûjtött filoxérák közötti eltérést, mely során 4 esetben igazoltuk a genetikai különbséget. Így az egy településrõl begyûjtött filoxérák között talált genetikai különbség során úgy tûnik, hogy az egyes szõlõfajokon és szõlõfajtákon kialakult (adaptálódott) filoxérák között is különbség lehet. A mintáknál a polimorfizmust és a monomorfizmust értékelve a fragmentumok közül egy sáv az összes filoxéra populáció mintájában jelen volt (monomorf), 4 filoxéra mintája pedig egyedi (polimorf) mintázatot adott.

Jelmagyarázat 1. csoport 2. csoport 3. csoport

28. ábra. A genetikai vizsgálatban a hasonlóság alapján kialakult csoportok mintáinak területi eloszlása (Keszthely, 2005)


104

24. táblázat. A gélképeken kapott sávok jelölése a filoxéra mintáknál (Keszthely, 2005)

Filoxéra minták 26. 1

Mintázat (Vonalak = Sávok) 1

2

3

4

5

+

6

7

8

9

10

11

12

+

+ +

26. 2

+ +

+

+

26. 3

+

+

+

+

+

26. 4 26. 5

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

26. 6

+

+

+

+

+

26. 7 26. 8

+ +

+ +

+ +

+ +

+ +

26. 9

+

+

+

+

+

+

+

+ +

+ +

27. 2

+

+

+

+

27. 3

+

+

+

+

+ +

+ +

+ +

+ +

27. 6

+

+

+

+

27. 7

+ +

+

+ +

+ +

+

+

+

+

+

+ +

+ +

+

+

+

+

+

+

+

+

26. 10 27. 1

+

27. 4

+

+

+

27. 5

+

27. 8 27. 9 27. 10

+ +

+

+

+ +

27. 11 27. 12 27. 13

+

+

+


105

6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK A

szõlõ-gyökértetû

(Daktulosphaira

vitifoliae,

FITCH)

szaporodási

sajátosságait, populációdinamikai változásait, a populációk változékonyságát és molekuláris felépítését laboratóriumi, tenyészedényes és genetikai kísérletekben vizsgálva megállapítottuk, hogy a hazai filoxérák között különbség van. A laboratóriumi gyökérteszt egy gyors vizsgálati módszer annak eldöntésére, hogy a rovarnak az adott növényi rész megfelel-e tápanyagforrásként és a vizsgált szõlõfajta gyökere rendelkezik-e a kártevõ fejlõdéséhez szükséges tápanyagokkal, mely elegendõ a rovar reprodukciójához is. Ezzel a módszerrel megállapíthatjuk, hogy azonos szõlõfajta

gyökerén

a

filoxéra

populációk

fennmaradásában,

fejlõdésében

és

szaporodásában milyen eltérések adódnak. A kísérlet alkalmas arra is, hogy az azonos filoxéra populációkkal történõ fertõzés esetén az egyes szõlõfajták gyökereinek ellenállóságáról meggyõzõdjünk. 1999-es év óta több évben is elvégeztük a filoxéra populációk 46 napos gyökértesztjét a filoxéra szaporodásában bekövetkezõ változások megfigyelésére (TÓTH, 2001; TÓTH és KOCSIS, 2003; L.TÓTH és mtsai, 2004a; L. TÓTH és KOCSIS, 2004c). Nem egyszeri gyûjtésbõl származó adatsorból vontuk le az értekezésben lévõ következtetéseket, hanem több év eredménye alapján tettük ezt meg. A dolgozatban a vizsgált idõszakból a 2003-as év eredményeit dolgoztuk fel. A filoxéra populációknál elõfordul, hogy az egyik vagy a másik évben egy-egy populáció az elmúlt évhez képest jobban vagy kevésbé jobban szaporodott. A több éves tapasztalatok alapján azonban megállapíthatjuk, hogy a Balaton környéki, a tokaji és az egri filoxéra populációk szaporodása a többihez képest erõteljesebb. Mint ahogy várható volt in vitro körülmények között a Chardonnay szõlõfajta gyökerén minden filoxéra populáció szaporodott. A Teleki 5C alanyfajta gyökerén egyes populációk (’Badacsony’, ’Csopak’, ’Eger’, ’Tokaj’) a kontrollnak beállított Chardonnay gyökérhez képest is jobban szaporodtak. Ezen adatok alapján megállapíthatjuk, hogy a Teleki 5C alanyfajta és a filoxéra közötti kapcsolatban változás állt be. Annak ellenére, hogy a Georgikon 28 alanyfajta (Vitis berlandieri x V. riparia T.K.5BB x Vitis vinifera) V. vinifera származék a gyökerén a filoxéra populációk kevésbé szaporodtak, így a filoxéra rezisztenciáját az eredmények alapján jónak tekintjük.


106

A szõlõ-gyökértetû populációdinamikai eltéréseit mindhárom szõlõfajtán felmérve az eredményeket összegeztük és a filoxéra populációk között rangsort állítottunk fel. A laboratóriumi gyökértesztben a ’Csopak’, a ’Badacsony’, a ’DélBalaton’, a ’Tokaj’ és az ’Eger’ filoxéra populációk szaporodtak a legnagyobb mértékben. A gyökérteszt során kapott eredményeket összevetettük korábbi kutatási eredményekkel is. Az általunk is használt gyökérteszt alkalmazása jóval késõbb terjedt el a filoxéra kutatásban, mégis sokan hivatkoznak DAVIDSON és NOUGARET (1921) adataira, mellyel a filoxéra szaporodásának gyorsaságára hívták fel a figyelmet. Kutatásuk szerint az ültetést követõ 2 hét elteltével a felszedett növények gyökerén az egy nõstényre jutó tojásszám 45 volt.

(A jelenlegi szabadföldi kísérleteknél az

értékelhetõség miatt a filoxéra fejlõdési alakjainak mennyiségét már grammban kifejezett gyökértömegre állapítják meg). A kísérletben mi két hét eltelte után csak a Chardonnay szõlõfajta gyökerén találtunk tojást és a számolással megállapított tojások mennyisége elenyészõ volt (3-5). DE KLERK (1974) üvegházi vizsgálatai szerint egy nõstény 12 napos periódusonként átlagosan 29 tojást rak. Hat napos periódusokat követve gyökereken átlagosan egy nõstényre számolva 25 tojást figyeltünk meg. Gyökerenkénti megosztásban a nõstényenkénti átlagos tojásszám a Chardonnay szõlõfajta gyökerén 32,25, a Teleki 5C alanyfajta gyökerén 37,13, a Georgikon 28 alanyfajta gyökerén 5, 97 volt. FORNECK és mtsai (1996) 4 hét elteltével az Olasz rizling szõlõfajta gyökerén 39 tojást, az SO4 alanyfajta gyökerén 12 tojást számoltak meg. In vitro körülmények között az SO4 és a Rizling szõlõfajták gyökerein a filoxéra populáció 4 nemzedékének fejlõdését vizsgálták. A vizsgálat során a tojások nagy része 3 nap után kikelt. A tojástól tojásig tartó körfolyamat náluk 16 napig tartott. Hazai in vitro laboratóriumi gyökértesztben a tojástól tojásig tartó ciklus általában 18 nap alatt zajlott le. A laboratóriumi

próbában

FORNECK

és

mtsai

(2001)

a

szõlõfajták

filoxéra

rezisztenciájának vizsgálata során azt tapasztalták, hogy az elsõ szûznemzõ nõstények akár 100-150 tojást is létrehoztak. A kísérlet során nagy tojásmennyiséggel (255) mi is találkoztunk, de egy egyedtõl annyi tojást nem tudtunk igazolni, mint a fent említett német kutatók. A gyökértesztben számos esetben tapasztaltuk azt, hogy a filoxéra populációk szaporodása visszaesett. Ezen folyamatokból arra következtethetünk, hogy egyes


107

esetekben nem volt elegendõ tápanyag (4. táblázat), vagy egyéb környezeti okok (hõmérséklet, vízadagolás) voltak hatással a filoxéra populációk szaporodására (4. táblázat, 10. táblázat). Vizsgálataink során azt figyeltük meg, hogy a laboratóriumi gyökértesztben a legnagyobb egyedszámot létrehozók a Chardonnay szõlõfajta gyökerén a ’Dél-Balaton’, a ’Csopak’ és a ’Villány’ filoxéra populációk voltak. A Teleki 5C alany gyökéren a ’Csopak’, ’Badacsony’ és a ’Dél-Balaton’ filoxéra populációk szaporodtak a legnagyobb mértékben. A Georgikon 28 alanyfajta gyökerén a ’Keszthely’, ’Badacsony’ és ’DélBalaton’ filoxéra populációk hozták létre a legtöbb filoxéra egyedet. In vitro körülmények között tehát a Balaton környezetébõl gyûjtött filoxéra populációk szaporodása volt a legerõteljesebb, mely populációknál a tojástól tojásig tartó körciklus 18 napig sem tartott. A filoxéra populációk in vitro szaporodása közötti különbséget elemezve azt tapasztaltuk a nimfák, a nõstények és a tojások mennyiségét figyelve, hogy a ’Csopak’, a ’Dél-Balaton’ és a ’Badacsony’ filoxéra populációk tudtak a legnagyobb mértékben szaporodni. Az eredmények a többi populáció fejlõdéséhez képest szignifikánsak voltak. A nimfáknál a ’Tokaj’ filoxéra populáció eredményei meghaladták a többi populáció eredményeit és ez a különbség szignifikáns volt (20. táblázat). Tenyészedényes kísérlet eredményei során azt tapasztaltuk, hogy a saját gyökerû Chardonnay növények gyökerein a legtöbb nodozitást a ’Tokaj’ (átlagosan 176,2/tõ), a ’Pázmánd’ (163,8/tõ) és a ’Balatonfüred’ (155,8/tõ) filoxéra populációk; a legtöbb tuberozitást a ’Sopron’ (8,8/tõ), a ’Pázmánd’ (4,8/tõ) és a ’Balatonkeresztúr’ (4,0/tõ) filoxéra populációk okozták. A Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növényeknél a legtöbb nodozitást a ’Cserszegtomaj’ (3,8/tõ), a ’Zalaegerszeg’ (2,75/tõ) és a ’Sopron’ (2,4/tõ) filoxéra populációk; a legtöbb tuberozitást a ’Sopron’ (1,75/tõ), a ’Pécsvárad’ (0,6/tõ) és a ’Szekszárd’ (0,4/tõ) filoxéra populációk okozták. A tenyészedényes eredmények szerint a ’Sopron’ filoxéra populációnak a legjelentõsebb a szerepe a tuberozitás létrejöttében. Annak ellenére, hogy egyes esetekben a nagyszámú nodozitás hatására is magasabb száraz gyökér- illetve hajtástömeget mértünk megállapíthatjuk, hogy a filoxéra fertõzés kis mértékû tömegcsökkenést okoz (21. táblázat, 22. ábra). A tenyészedényes kísérlet eredményeit megfigyelve azt tapasztaltunk, hogy a ’Cserszegtomaj’ filoxéra populációval fertõzött növények ugyanabban a tulajdonságban


108

(száraz hajtástömeg) tûntek ki a többi növény adatai közül a dugvány (Chardonnay) és az oltvány esetében (Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay) is (13. és 14 táblázat). Ezen adatok alapján arra következtethetünk, hogy a ’Cserszegtomaj’ filoxéra populáció a növény hajtásnövekedését nagy mértékben nem fogja vissza. JENSER (1960) szerint a gubacsban lévõ szûznemzõ nõstény 400-600 tojást rak le. Tapasztalataink alapján a gubacsban lévõ tojások mennyiségét a szõlõ fajtája és az ültetvény életkora is befolyásolja. A tenyészedényes kísérletben a fertõzéshez felhasznált alanyfajták levélgubacsaiban átlagosan 200-350 tojást találtunk. Az idõsebb gyökérrészek károsodását (tuberozitás) nagyobb mértékûnek értékeljük, mint a nodozitások megjelenését. A fiatalabb gyökérrészek károsodásakor (nodozitás) ezeken dudorokat észlelünk, a gyökérrészek elhalnak, de ezek helyett a szõlõ újabbakat hajt. Az idõsebb részeknél történõ változásokra a növény nem tud hasonlóan védekezni és késõbb a sebzési felületeken bejutva a másodlagos kórokozók károsítása jelentkezhet. Így a Teleki 5C alanyfajta gyökerén képzõdõ tuberozitásokat jelentõs változásnak tartjuk. A DNS-szintû elemzés is igazolta a filoxérák közötti különbségeket. A genetikai vizsgálatnál meg kell említenünk azt is, hogy a szõlõ-gyökértetû DNS-ének kivonása speciális eszközök hiánya és a kártevõ apró mérete miatt nehézségekbe ütközött. A kisebb sérülések nem vehetõk észre a kártevõ felszínén és a DNS elbomlása miatt a gélképeknél sokszor elõfordult, hogy csak pár minta lett értékelhetõ. A gubacsok felvágását és a filoxéra szûznemzõ nõstények kiszedését mikroszkóp alatt végeztük. A levélgubacsból a 1,5 ml-es mikrocentrifugacsõbe történõ áthelyezés során azonban sokszor sérült az állat külsõ felülete, mely után a DNS tönkre mehet a DNS-t bontó enzimek hatására. Kísérleteztünk a fagyasztott levélgubacsból történõ feltárással is. A nagy elemszám, az olvadás és egyéb körülmények miatt azonban ugyanúgy elbomlott a DNS. Így a vizsgálatunkban a legjobb eredményt a friss levelekbõl gyûjtött filoxéra szûznemzõ nõstényei adták. A genetikai vizsgálat során a 34 településrõl begyûjtött gubacsos levelek közül 15 településrõl 23 filoxéra mintát tudtunk sikerrel megvizsgálni. A gubacsos leveleket 23 hétig tudtuk hûtõben eltartani. További tárolás miatt kísérleteztünk a filoxérák gyökértesztben történõ fenntartásával, de a steril körülmények megtartásának gondja miatt a genetikai vizsgálatok nem sikerültek. Így továbbra is a filoxéra levéllakó alakját


109

használtunk fel a genetikai vizsgálathoz. Azért, hogy össze tudjuk hasonlítani a filoxéra levéllakó és gyökérlakó alakjának DNS-ét a gyökérlakó alak DNS-ének kinyerésénél olyan fertõtlenítõ eljárást kellene kidolgoznunk, mely a DNS-t nem bontja. A laboratóriumi gyökérteszt és a tenyészedényes kísérlet adatai egyértelmûen azt mutatják, hogy a legtöbb filoxéra populáció a Teleki 5C alanyon nodozitásokat és tuberozitásokat okoz. Ilyen irányú eredményeket Európa más országaiban is megfigyeltek. Németországban a 1980-as évek végén már észlelték a Berlandieri x Riparia alanyokon a filoxéra kártételét (PRESSER és mtsai, 1993; PORTEN és mtsai, 2000a). A hibridek filoxéra rezisztenciáját azóta is folyamatosan ellenõrzik. Feltételezhetõen a növényi anyag nem változott meg, így azt kutatják, hogy a kártevõ új biotípusának megjelenése felelõs-e ezen kártétel kialakulásáért. A filoxéra kártételének gyökér- vagy hajtástömegre gyakorolt hatását tenyészedényes kísérletben nem minden esetben tudtuk igazolni. Az FVM SZBKI egri Kutatóintézetében több hektáros ültetvényekben látható a levélfiloxéra kártétele. Az Intézettel együttmûködve elindítottunk egy kísérletet a 2004-es évben, mely során a filoxéra kártételének hajtástömegre és termésmennyiségre tett hatását mérjük meg. A növekedési depresszió szemmel látható, de az egészséges és a fertõzött tõkék adatai közötti különbségeket statisztikailag is igazolni szeretnénk. A gyakorlati tapasztalataink alapján így arra a következtetésre jutottunk, hogy a filoxéra fertõzése miatt bekövetkezõ növekedési depressziót több évig tartó szabadföldi kutatás során valószínûleg nagyobb mértékben igazoltuk volna. Még többet mondanának az eredmények, ha ezt a változást más rezisztensnek tartott alanyfajtára (pl. Börner) oltott nemes növekedési mutatóinak változásával, termés csökkenésével össze tudnánk hasonlítani. Így a közeljövõben talán érdemes lenne egy többéves vizsgálatot indítani és ilyen összevetésben a kutatást tovább folytatni. Hazánkban a telepített oltványok 70 %-a Teleki 5C alanyfajtára oltottak, így a lehetséges növényegészségügyi probléma megelõzésére javasoljuk az alanyfajta filoxéra rezisztenciájának további vizsgálatát. Jó lenne, ha a Megyei Növényegészségügyi és Talajvédõ Szolgálatok országosan felderítenék a szabadföldi szõlõ-gyökértetû fertõzést a Berlandieri x Riparia alanyokon. A Sopron, a Tokaj és a Balaton környéki ültetvényekben javasoljuk a szõlõgyökértetû kártételének mérséklését, felszaporodásának megakadályozását és Vitis berlandieri x V. riparia alanyok mellett más alanyok termesztésbe vonását.


110

Habár a laboratóriumban vagy az üvegházban kapott eredményekbõl levont következtetések szabadföldi körülmények között nem minden esetben igazolódnak vizsgálataink alapján megállapítható, hogy a Teleki 5C alanyként való használata új telepítésnél,

kötött

talajon

az

ökológiai

adottságok

függvényében

újabb

növényegészségügyi gondot vethet fel. Számos kutató utalt arra, hogy ápolt, jó kultúrállapotú ültetvényekben is találtak filoxéra kártételt, melyet a saját tapasztalataink is alátámasztanak. Egy jól ápolt és tápanyaggal jól ellátott algyõi csemegeszõlõ ültetvényben a termés mennyiségében nagymértékû visszaesést tapasztaltak és a Teleki 5C alanyon talált tünetek a filoxéra kártételére utaltak. A károsodott növényeken megfigyeltük a vesszõk vékonyodását, majd a gyökérzónában a vizsgálat során megtaláltuk a filoxéra gyökérlakó alakját is. Figyelemre méltó, hogy számos filoxéra populáció jelentõs mennyiségû nodozitást és tuberozitást hoz létre (22. és 23 táblázat), így szem elõtt kell tartanunk azt a tényt, hogy a rezisztens alanyok használata nem jelenti a szõlõ-gyökértetû károsítása elleni küzdelem végét.


111

7. ÖSSZEFOGLALÁS A szõlõ-gyökértetû (Daktulosphaira vitifoliae FITCH) az 1860-as évek elején került be Európába és ezután a szõlõ legveszedelmesebb kártevõje lett. 15 évvel késõbb Magyarországra is eljutott és az óvintézkedések ellenére sem sikerült kiirtani a kártevõt. Hazánkban a jelenléte és a kártétele is megfigyelhetõ, így ezek figyelembe vételével célul tûztük ki e parányi kártevõ fejlõdésének és szaporodásának vizsgálatát. Magyarország szaporodási

különbözõ

sajátosságainak,

megfigyelését végeztük

el

borvidékeirõl

származó

populációdinamikai

laboratóriumi

gyökértesztben

filoxéra

populációk

különbségeinek és

a

tenyészedényes

kísérletben. A különbségeket genetikai molekuláris módszerrel ( RAPD módszer, PCR, Gél-elektroforézis, Etídium-bromidos festés, detektálás) is vizsgáltuk. A laboratóriumi gyökérteszt vizsgálati anyagát (Vitis vinifera cv. Chardonnay, Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5C, Vitis berlandieri x Vitis riparia T.K. 5BB x Vitis vinifera Georgikon 28) olyan szõlõfajták illetve azok gyökerei képezték, amelyeket 10 magyar borvidékrõl származó filoxéra levéllakó alakjának tojásaival mesterségesen fertõztük meg. A filoxéra különbözõ fejlõdési alakjait 46 napon keresztül figyeltük meg és jegyeztük fel. A kísérlet során a ’Csopak’ (összesített súlyozott átlaga: 299,15), a ’Badacsony’ (össz. súly. átl.: 234,84) és a ’Dél-Balaton’ (össz. súly. átl.: 227,84) filoxéra populációk szaporodtak a legjobban. A Teleki 5C alanyfajta gyökerén a Balaton környékérõl begyûjtött filoxéra populációk szaporodása volt a leggyorsabb. A tenyészedényes kísérlethez 18 borvidékrõl, 20 különbözõ szõlõtermesztõ helyrõl gyûjtöttük be a kártevõ levéllakó alakjának tojásait, melyekkel Chardonnay és Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növények gyökerét fertõztük meg. A kísérletben 10-10 növényt kontrollnak állítottunk be, majd fajtánként 5 x 20 növényt ültettünk el sterilezett homok és tõzeg ²/3: ¹/3 arányú keverékébe (össz: 220 db 5 literes edénybe ültetett növény). Egymást követõ 2 vegetációs periódusban megvizsgáltuk a filoxéra kártételét (nodozitások és tuberozitások mennyisége, növekedés, gyökér- hajtástömeg). A nodozitások kialakulásában a Chardonnay növények gyökerén a ’Tokaj’ (176,2) és az oltványokon a ’Cserszegtomaj’ (3,8) filoxéra populációk; a tuberozitások kialakulásában a Chardonnay és az oltvány esetében is a ’Sopron’ filoxéra populáció (8,8; 1,75) volt a leghatékonyabb.


112

A genetikai vizsgálatokhoz 34 településrõl, levélgubacsból származó filoxéra szûznemzõ nõstényeket gyûjtöttünk. A DNS-szintû elemzés során a 15 településrõl származó 23 mintát vizsgáltunk meg. A genetikai kísérlet során is bizonyítottuk a filoxérák közötti különbséget. Magyarország különbözõ termõtájairól és borvidékeirõl származó szõlõgyökértetû populációk közül a laboratóriumi kísérletekben a ’Csopak’, a ’Badacsony’ és a ’Dél-Balaton’ filoxéra populációk szaporodtak a legnagyobb mértékben. A tenyészedényes kísérletben a ’Sopron’ filoxéra populáció és a Balaton környékérõl származó filoxéra populációk okozták a legtöbb nodozitást és tuberozitást. Az eredmények alapján megállapíthatjuk, hogy a Georgikon 28 alanyfajta gyökérének filoxéra ellenálló képessége jó, míg a Teleki 5C alanyfajta és a kontrollként használt Chardonnay szõlõfajta gyökerének filoxéra ellenálló képessége kevésbé jó. A fertõzöttséget megfigyelve a Chardonnay szõlõfajta gyökerén minden filoxéra populáció fertõzõképesnek bizonyult, míg a Teleki 5C alanyfajta gyökerén csak 6 filoxéra populáció (’Csopak’, ’Dél-Balaton’, ’Badacsony’, ’Csongrád’, ’Tokaj’, ’Eger’) tudott szaporodni - igaz némelyik (’Csopak’, ’Badacsony’, ’Csongrád’, ’Tokaj’, ’Eger’) szaporodása a kontrollhoz képest is erõteljesebb volt. Az ’Eger’ filoxéra populáció fejlõdése elhúzódó, a ’Badacsony’ filoxéra populáció fejlõdése viszont nagyon gyors volt. A leggyorsabban szaporodó és a legtöbb tojást létrehozó populációnak mégis a ’Csopak’ filoxéra populációt tekinthetjük, amely a legtöbb filoxéra tojást produkálta. Tenyészedényes kísérlet során hasonló tapasztalatokra tettünk szert. A Sopronból és a Balaton környékérõl származó filoxéra populációk okozták a legtöbb nodozitást és tuberozitást. A kísérlet során a rezisztensnek tartott Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növények gyökerén is találtunk nodozitást és tuberozitást. A genetikai vizsgálatban a filoxérák közötti hasonlóságot értékelve a hazai minták között 3 csoportot különböztettünk meg. Vizsgálataink

során megállapíthatjuk,

hogy a szõlõ-gyökértetû gyors

szaporodásával csak akkor tudjuk felvenni a versenyt; ha fejlõdését folyamatosan figyelemmel kísérjük és ehhez igazodva újabb és újabb szõlõalanyfajtákat nemesítünk, melyek filoxéra rezisztenciája elõbbre mutat a jelenleg használt alanyoknál.


113

8. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Ez a több mint hat éves kutatási folyamat szakmai tevékenységem eredményein és tapasztalatain alapul, amelyhez kutatótársak, kollégák járultak hozzá. Tisztelettel és köszönettel tartozom mindazon szakembereknek, akik munkám során

értékes

kritikai

vélemény-nyilvánításukkal,

a

jobbítás

szándékával

az

eredményesebb munka érdekében szóltak és ösztönöztek a folytatásra. Ezúton szeretnék köszönetet mondani konzulensemnek Dr. Kocsis László egyetemi docensnek a kísérletek során adott szakmai tanácsokért, valamint a dolgozatom összeállításában nyújtott segítségért. Dr. Taller Jánosnak, Fehér Emmának és Czernák Istvánnak molekuláris laborvizsgálatoknál adott szakmai javaslatokért. Anyaggyûjtésemben Dr. Kocsis László, Dr. Bakonyi László, Dr. Kovács Miklós, Kárpáti László és a családom tagjai segítettek. Hálával tartozom Prof. Andrew Walkernek és Astrid Fornecknek, akik a genetikai vizsgálatokban segítõkészen közremûködtek. Köszönettel tartozom még Prof. Jeffrey Granettnek, Dr. Mikulás Józsefnek és Dr. Lázár Jánosnak, akik szakmai útmutatásokkal segítették munkám. Köszönöm mindazoknak, akik a közvetve segítették munkámat, köszönet a Kertészeti Tanszék dolgozóinak. Külön köszönöm a segítségét Horváthné Dr. Baracsi Évának és Nagy Nándornénak.

Köszönettel tartozom férjemnek Lipics Tamásnak, aki társam és lelkesítõm volt a kutatások során. Szeretetteljes hálával gondolok szüleimre, Tóth Ferencre és Darázs Katalinra, akik becsületes életre neveltek, taníttattak és egész életükkel hozzájárultak a disszertációm elkészüléséhez.


114

9. SZAKIRODALOM JEGYZÉKE 1.

ANDERS, F. (1957a): Neuere Auffassungen über die Reblaus Resistenz. Vitis 1: 142152.

2.

ANDERS, F. (1957b): Über die gallenerhegenden Agenzien der Reblaus. Exprimentia 14: 62-63.

3.

ANDERS, F. (1959): Das galleninduzierende Prinzip der Reblaus (Viteus vitifolii Shimer). Zool. Anz. 22: 355-363.

4.

APPENDIX, A. (1880): The phylloxera-vastatrix. The Sonoma District Viticultural Meeting, 23. 07. 1880.

5.

BAKONYI K. és KOCSIS L. (2004): Teleki Zsigmond élete és munkássága. VE GMK Központi Könyvtár és Levéltár Nyomdája. 45.

6.

BALÁS G. és SÁRINGER GY. (1982): Kertészeti kártevõk. Akadémiai Kiadó, Budapest.

7.

BECK T. (2000): A filoxéravész kutatásának forrásai és szakirodalma, különös tekintettel a Földmûvelés Ipar és Kereskedelemügyi Minisztérium és a Földmûvelésügyi

Minisztérium

szerepére.

In:

Millenniumi

szõlõs-

boroskönyv. 191-198. 8.

BÉNYEI F. és LÕRINCZ A. (1999): Szõlõfajtáink. In: Bényei, Lõrincz és Sz. Nagy (szerk.): Szõlõtermesztés. Mezõgazda Kiadó, Budapest. 196-203.

9.

BOGNÁR S. (1976): 100 éves a filoxéra a Kárpát-medencében. Növényvédelem 32 (2): 85-87.

10.

BOGNÁR S. és HUZIÁN L. (1979): Növényvédelmi állattan II. Mezõgazdasági Kiadó, Budapest.

11.

BOGNÁR S. és KANYÓ Á. (1984): Újra veszélyezteti-e a filoxéra a Vitis viniferát? Szõlõtermesztés és Borászat 4: 1-4.

12.

BOUBALS, D. (1966): Hérédité de la Résistance au phylloxéra radicicole chez la vigne. Ann. Amélior. Plantes 16 (4): 327-347.

13.

BOURQUIN, H. D. (1994): Vorsicht Reblaus! Der Deutsche Weinbau 18: 34-35.

14.

BOZAI J. és ÁNGYÁN F. (1989): A növényvédelmi állattan kézikönyve II.TK Akadémiai kiadó, Budapest. 106-111.


115

15.

BÖRNER, C. (1914): Über Reblaus-anfällige und immune Reben. Biologische Eigenheiten der Lotringer Reblaus. Biol. 34: 1- 8.

16.

BÖRNER, C. (1930): Reblaus. Weinbau Lexikon. Berlin. T.: OMgK. Rsz.: B. 1503.

17.

BÖRNER, C. (1933): Reblaus. Seeliger: Der neue Weinbau, Berlin. Bu. C. 8472.

18.

BÖRNER, C. (1939): Anfälligkeit, Resistenz und Immunität der Reben gegen Reblaus. Ztsch. hyg. Zool. 21: 274-354.

19.

BÖRNER, C. und HEINZE, K. (1957) Homoptera II. Teil. In.: Blunk, H. (ed.) Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Bd. 5.2. Teil. 4. 1-402. P. Parey, Berlin.

20.

BÖRNER, C. und SCHILDER, F. (1933): Über das bisherige Auftreten der Blattgallenreblaus in Deutschland. Biol. Reichsamt. Landw. U. Forstw. Arb. 20: 325-346.

21.

BRAUN, H. und RIEM, E. (1950): Krankheiten und Schädlinge der Kulturpflanzen. Berlin: Parey.

22.

BREIDER (1939): Die morphologische- anatomische Werkmale der Rebenblätter als Resistenzeigenschaften wegen die Reblaus. Züchter, 1939. 11: 229-245.

23.

BUCHANAN, G. A und HARDIE, W. J. (1978): Die Reblaus die Folgerungen aus DC. Swans Beobachtungen für den Weibau in Victoria. J. Austral. Inst. Agricult. Science, 77-81.

24.

BUCHANAN, G. A. and GODDEN, G. D. (1989): Insecticid treatments for control of grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae) infesting grapevines in Victoria. Austral Journal Exp. Agriculture 29: 267-271.

25.

CORRIE, A. M., BUCHANAN, G. and VAN HEESWIJK, R. (1997): DNA typing of populations of phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae (Fitch)) from Australian vineyards. Aust. J. Grape and Wine Res. 3: 50-56.

26.

CORRIE, A. M., VAN HEESWIJK, R. and HOFFMANN, A. (2002): Clonal reproduction of grape phylloxera, Daktulosphaira vitifoliae, in Australian vineyards. Heredity 88: 203-211.

27.

CSELÕTEI L., CSIDER L. és CSÁKY A. (1978): Kertészet. Mezõgazdasági Kiadó, Budapest. 440-443.

28.

CSEPREGI P. és ZILAI J. (1976): Szõlõfajtáink. Mezõgazdasági Kiadó, Budapest.

29.

CSEPREGI P. és ZILAI J. (1988): Szõlõfajta-ismeret és használat. Mg kiadó, Budapest.

30.

CSIZMADIA L. (1998): Egri borok könyve. Kossuth Kiadó, Budapest.


116

31.

CSIZMAZIA J. (1958): A szõlõ rezisztencia nemesítése. Orsz. Mg. Könyvtár és Dokumentációs Központ Kiadványa, Budapest.

32.

DARÁNYI I. (1898): Útmutatás a szõlõmûvelésre, különös tekintettel a fillokszera által elpusztított szõlõk felújításának elõmozdításáról szóló 1896: V.T.-Cz. végrehajtására. 411-478.

33.

DAVIDSON, W. M. and NOUGARET, R. L. (1921): The grape phylloxera in California. USDA Bull. 903: 1-129.

34.

DE BENEDICTIS, J. A. and GRANETT, J. (1992): Variability of responses of grape phylloxera to bioassays that discriminate between California biotypes. J. Econ. Entomol 85: 1527-1534.

35.

DE BENEDICTIS, J. (1996): A brief history of biotype B phylloxera in California. The Phylloxera Phyler Newsletter. University of California. Davis.

36.

DE KLERK, C. A. (1974): Biology of Phylloxera vitifoliae (Fitch) (Homoptera: Phylloxeridae) in South Africa. Phytophylactica 6: 109-118.

37.

DE KLERK, C. A. (2000): A review of phylloxera research in South Africa. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 101-104.

38.

DEBACH, P. and ROSEN, D. (1974): Biological control by natural enemies. Cambridge University Press. Cambridge.

39.

DIÓFÁSI L. és MÁJER J. (1999): A filoxéra levéllakó alakjainak kártétele európai szõlõfajtákon. Növényvédelmi Tanácsok 8 (5): 25-27.

40.

DOBOSNÉ, Ö. A. (1958): Témadokumentáció: A szõlõ rezisztencianemesítése Országos Mezõgazdasági Könyvtár, Budapest, 59-71 Ent. 12: 97-102.

41.

DOWNIE, D. A. and GRANETT, J. (1998): A life cycle variation in grape phylloxera. Southwest Entomol. 23: 11–16.

42.

DOWNIE, D. A. (1999): Performance of native grape phylloxera on host plants within and among terrestrial islands in Arizona, USA. Oecologia 121: 527–536.

43.

DOWNIE, D. A., GRANETT, J. and FISHER, J. R. (2000a): Distribution and Abundance of Leaf Galling and Foliar Sexual Morphs of Grape Phylloxera (Hemiptera: Phylloxeridae) and Vitis Species in the Central and Eastern United States Environ. Entomol. 29 (5): 979-986.

44.

DOWNIE, D. A. (2000b): Patterns of genetic variation in native grape phylloxera on two sympatic host species. Molecular Ecology 9: 505 –514.


117

45.

DOWNIE, D. A., FISHER, A. J. and GRANETT, J. (2001): Grapes, galls, and geography: the distribution of nuclear and mitochondrial DNA variation across host-plant species and regions in a specialist herbivore. Evolution 55 (7): 1345–1362.

46.

DOWNIE, D. A. (2002): Locating the sources of an invasive pest, grape phylloxera, using a mitochondrial DNA gene genealogy. Molecular Ecology 11: 2013 – 2026.

47.

FATHY EL-NADY, DIETRICH, A., EIMERT, K. und SCHRÖDER, M. B. (2003): Untersuchungen zum Mechanismus der Reblausresistenz. Deutsches Weinbau-Jahrbuch. 2003 (54): 141-148.

48.

FERGUSSON-KOLMES L. A. and DENNEHY. T. J. (1993): Differences in host utilization by populations of North American grape phylloxera. J. Econ. Entomol. 86: 1502–1511.

49.

FEYÉR P. (1970): Szõlõ- és borgazdaságunk történetének alapjai. Akadémiai Kiadó, Budapest.

50.

FISHER, J. R. (2000): Status and progression of infestations and management of the grape phylloxera in the Pacific Northwest USA. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 41-50.

51.

FONG, G., WALKER, M. A. and GRANETT, J. (1995): RAPD assessment of California phylloxera diversity. Molecular Ecology 4: 459-464.

52.

FORNECK, A., WALKER, M. A and MERKT, N. (1996): Aseptic dual culture of grape (Vitis spp.) and grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae Fitch). Vitis 35 (2): 95-97.

53.

FORNECK, A., MERKT, N. and BLAICH, R. (1999a): A tripartite aseptic culture system for grape, phylloxera and mites (Tarsonemus sp.). Vitis 37 (2): 9596.

54.

FORNECK, A., JIN, Y., WALKER, M. A. and BLAICH, R. (1999b): Karyotype studies on grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae Fitch). Vitis 38 (3): 123-125.

55.

FORNECK, A., WALKER, M. A. and BLAICH, R. (2000): Genetic structure of an introduced pest, grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae Fitch), in Europe. Genome 43: 669-678.


118

56.

FORNECK, A., WALKER, M. A., BLAICH, R., YVON, M. and LECLANT, F. (2001): Interaction of phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae Fitch) with grape (Vitis spp.) in simple isolation chambers. Am.J. Enol.Vitic. 52 (1): 2833.

57.

FORNECK, A., KLEINMANN, S., BLAICH, R. and ANVARI, S. F. (2002): Histochemistry and anatomy of phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae Fitch) nodosities on young roots of grapevine (Vitis spp.). Vitis 41 (2): 93-97.

58.

FORNECK,

A.,

DÜRR-AUSTER,

S.

und

ZIEGLER,

D.

(2003):

Rekombinationsstruktur von Rebläusen: Tun sie es-oder tun sie es nicht? Das Deutsche Weinmagazin 8: 20-22. 59.

FÜR L. (1976): A kapitalista MG- termelés megszületése a századfordulón. Agrártörténeti tanulmányok IV. Akadémiai Kiadó, Budapest. 248-254.

60.

GARRIER, G. (1992): Le phylloxéra en France: de l’invarion (1868) a la victoire (Vers, 1990). Revue des Oenologues, 18 (66): 66-68.

61.

GERSON, U. and SMILEY, R. L. (1990): Acarine biocontrol agents. Chapman and Hall. New York.

62.

GRANETT, J., TIMPER, P. and LIDER, L. A. (1985): Grape phylloxera (Daktulosphaira

vitifoliae)

(Homoptera:

Phylloxeridae)

Biotypes

in

California. J. Entomol. Sci. 78: 1463-1467. 63.

GRANETT, J. and TIMPER, P. (1987): Demography of grape phylloxera, grape phylloxera, Daktulosphaira vitifoliae (Homoptera: Phylloxeridae), at different temperatures. J. Econ. Entomol. 80: 327-329.

64.

GRANETT, J. (1990): Comparison of swellings caused by indoleacetic acid and tuberosities induced by grape phylloxera. J. Entomol. Sci. 83: 494-499.

65.

GRANETT, J., DE BENEDICTIS, J. A., WOLPERT, J. A., WEBER, E. and GOHEEN, A. C. (1991): Deadly insect pest poses increased risk to north coast vineyards. Calif. Agric. 45: 30–32.

66.

GRANETT, J., WALKER, M. A., DE BENEDICTIS, J. A., FONG, G., LIN, H. and WEBER, E. (1996): California grape phylloxera more variable than expected. Calif. Agric. 50 (4): 9-13.

67.

GRANETT, J. (1998a): The phylloxera IPM research. The Phylloxera Phlyer Newsletter. University of California, Davis.


119

68.

GRANETT, J., OMER, A. D., PESSEREAU, P. and WALKER, M. A. (1998b): Fungal infections of grapevine roots in phylloxera-infested vineyards. Vitis 37 (1): 39-42.

69.

GRANETT J. and KOCSIS L. (2000a): Populations of grape phylloxera gallicoles on rootsrock foliage in Hungary, Vitis 39 (1): 37-41.

70.

GRANETT, J. (2000b): Progress toward phylloxera IPM. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne.

71.

GRANETT, J., WALKER, M. A., KOCSIS, L. and OMER, A. D. (2001): Biology and management of grape phylloxera. Annu. Rew. Entomol. 46: 387-412.

72.

GYÖRFFYNÉ M. J. és MÁJER J. (2001): A filoxéra újabb kártételei. Kertészet és Szõlészet 23: 9-10.

73.

GYÖRFFYNÉ M. J., MÁJER J. és NÉMETH CS. (2002): A filoxéra kártételének vizsgálata Badacsonyban. A XII. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum elõadásainak és posztereinek összefoglalói. 15.

74.

GYÖRFFYNÉ M. J., MÁJER J. és NÉMETH CS. (2003): A filoxéra levéllakó alakjának kártétele európai szõlõfajtákon. Növényvédelmi Tanácsok 12 (3): 14-16.

75.

HEDIN, NEEL, BURKS and GRIMLEY (1985): Evaluation of plant constituents associated with pecan phylloxera gall formation. Journal of Chemical Ecology.11 (4): 473-484.

76.

HEGEDÛS Á., KOZMA P. és NÉMETH M. (1966): A szõlõ. Filoxéra. Mg-i kiadó. 168. p.

77.

HERBERT, K., HOFFMANN, A., OPHEL-KELLER, K., POWELL, K., PARSON, Y. and HEESWIJCK, P. (2003): Early detection of phylloxera-present and future directions. Australian & New Zealand Grapegrower and Winemaker (473a): 93-96.

78.

HERMAN O. (1879): A fillokszera: Vészkiáltás a magyar szõlõk érdekében. Budapest.

79.

HERMAN O. (1880): A filloxera Magyarországon, egy kis történelem a jövõ számára. Természettudományi Közlöny 12: 329-339.

80.

HERRMANN, J. V. (1995): Phylloxera in Franconin- a well-known pest returns again. Rebe und Wein 48 (2): 58-60.


120

81.

HERRMANN, J. V. und HERRMANN G. (1997): Untersuchungen zur Verbreitung der Reblaus im fränkischen Weinbaugebiet. Rebe und Wein 50 (5): 168-171.

82.

HERPAY B.-NÉ (1994): A filoxera B típusa. Magyar szõlõ- és borgazdaság 4 (2): 30.

83.

HORVÁTH J. (1972): Növényvírusok, vektorok, vírusátvitel. Akadémiai Kiadó, Budapest.

84.

HORVÁTH L, HORVÁTHNÉ B. É., GRANETT J. és KOCSIS L. (1999): A leghosszabb ideje tartó biológiai védekezés és jövõbeni veszélyei: szõlõalanyok és a filoxéra. IX. Növényvédelmi Fórum '99, szóbeli közlés.

85.

HORVÁTH L., KOCSIS L., HORVÁTHNÉB. É. és GRANETT, J. (2000): A szõlõgyökértetû életmódjának ismeretéhez. X. Keszthelyi Növényvédelmi Fórum, szóbeli közlés.

86.

HUSFELD, B. und SCHERZ, W. (1934): Rebenzüchtung. Naturwiss 22: 285-288.

87.

HUSFELD, B. (1952): Aussichten auf Qualitäts-reben bei der Resistenzzüchtung. Dtsch. Weinb. 7 (19): 539-540.

88.

HUSMANN, G. C. (1930): Testing phylloxera-resistant grape stocks in the vinifera regions of the United States. USDA tech. Bul. 146-151.

89.

JENSER G. (1958): A filoxéra levéllakó alakja elleni védekezésrõl. Növényvédelem idõszerû kérdései. 51-52.

90.

JENSER G. (1959a): A filoxéra "rövidszipókájú" rasszának magyarországi elõfordulása. Rovartani közlemények 9: 97-102.

91.

JENSER G. (1959b): A filoxéra levéllakó alakja elleni védekezésrõl. Kertészet és szõlészet 8 (1): 19.

92.

JENSER G. (1960): Adatok a filoxéra gubacslakó alakjának biológiájához és a védekezés lehetõsége. A növényvédelem idõszerû kérdései 2: 51-55.

93.

JENSER G., MÉSZÁROS Z. és SÁRINGER GY. (1998): A szántóföldi és kertészeti növények kártevõi. Mezõgazda Kiadó, Budapest. 618-621.

94.

JOHNSON, B. T. and LEWIS, B. A. (1993): Grape Phylloxera: Comparison of Leaf Damage to Grape Cultivars Grown in Arkansas. J. Entomol. Sci. 28: 447452.

95.

KARDOS ZOLTÁNNÉ és VARGÁNÉ D. A. (1997): Alkalmazott statisztika. Keszthelyi Akadémia Alapítvány, Talentum Kft. 186-190.


121

96.

KELLOW, A. V., SEDGLEY, M., McDONALD, G. and VAN HEESWIJCK, R. (2000): Analysis of the interaction of phylloxera with susceptible and resistant grapevines using in vitro bioassays, microscopy and molecular biology. Proceedings of the International Symposium on Grapevine Phylloxera Management, Melbourne, Australia. 21-31.

97.

KING, P. D. and RILLING, G. (1985): Variation in the galling reaction of grapevines: evidence of phylloxera biotypes and clonal reaction to phylloxera. Vitis 24: 32–42.

98.

KOCSIS, L., LIN, H., GRANETT, J., OMER, A. D. and WALKER, M. A. (1997): Variability of grape phylloxera in Hungary. Horticultural Science 29 (3-4): 73-77.

99.

KOCSIS L. és HORVÁTH L. (1998): A szõlõ-gyökértetû /Daktulosphaira vitifoliae FITCH/ magyarországi törzseinek vitalitása különbözõ szõlõfajok és hibridek gyökerein. XLIV. Növényvédelmi Tudományos Napok.

100. KOCSIS, L., GRANETT, J., OMER, J., WALKER, M. A. and H. LIN. (1999a): Grape Phylloxera Populations Adapted to Vitis berlandieri x Vitis riparia rootstocks, American Journal of Enol. Vitic. 50 (1): 101-106. 101. KOCSIS L., HORVÁTH L. és HORVÁTHNÉ B. É. (1999b): Adatok a szõlõgyökértetû

1998.

évi

hazai

elterjedéséhez.

XLV.

Növényvédelmi

Tudományos Napok. 102. KOCSIS, L., HORVATH, L., KOZMA, P. and PINTER, CS. (2000): Grape cultivar and phylloxera isolate as two factors of vine susceptibility in Hungary. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 69-79. 103. KOCSIS, L., GRANETT, J. and WALKER, M. A. (2002): Performance of Hungarian phylloxera strains in bioassays of Vitis riparia and rootstocks. G. for Agric. 13 (1): 1-15. 104. KOPF, A., SHIRRA, K. J., SCHROPP, A. and LOUIS, F. (2000): Infuence of Nfertilisation on the development of phylloxera root damage on laboratory and field trials. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 81-88. 105. KOZMA P. (1964): Szõlõtermesztés I. Mg-i kiadó, Budapest. 106. KOZMA P. (1966): Szõlõtermesztés II. Mg-i kiadó, Budapest.


122

107. KOZMA P. (1991): A szõlõ és termesztése I. Akadémiai kiadó, Budapest. 108. KRIESCH J. (1872): A Phylloxera vastatrix és az általa okozott szõlõbetegség. Természettudományi Közlöny 4: 287-296. 109. LEHOCZKY J. és REICHART G. (1968): A szõlõ védelme. Mezõgazdasági Kiadó, Budapest. 110. LEWIN, R. (1993): California’s lousy vintage. New Scientist 88: 27-31. 111. LIN HONG and WALKER, M. A. (1996): Extraction of DNA from eggs of grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae, Fitch) for use in RAPD testing. Vitis 35 (2): 87-89. 112. LIN HONG, DOWNIE, D. A., WALKER, M. A., GRANETT and J. ENGLISHLOEB, G. (1999): Genetic structure in native populations of grape phylloxera (Homoptera: Phylloeridae). Ann. Entomol. Soc.Am. 92 (3): 376381. 113. LOTTER, D. W., GRANETT, J. and OMER, A. D., (1999): Differences in grape phylloxera-related grapevine damage in organically and conventionally managed vineyards in California. HortScience 34 (6): 1108-1111. 114. LÕRINCZ A. (1999): A szõlõ rendszertana. In: BÉNYEI F., LÕRINCZ A. és SZ.NAGY, L. (szerk.): Szõlõtermesztés. Mg. Kiadó, Budapest. 71-86. 115. L. TÓTH H., HORVÁTHNÉ, B. É. and KOCSIS, L. (2004a): The development and reproduction of grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae, FITCH) strains of Hungarian vine-districts in root-bioassay. International Journal of Horticultural Science 4 (10): 67-72. 116. L. TÓTH, H., MIKULÁS, J., LÁZÁR, J. and KOCSIS, L. (2004b): Research note virus transmission by grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae, FITCH). International Journal of Horticultural Science 4 (10): 73-74. 117. L. TÓTH, H. and KOCSIS, L. (2004c): Evidence for more aggressive phylloxera strains. American Journal of Enology and Viticulture 55 (3): 308A. 118. MARTINEZ-PENICHE, R. and BOUBALS, D. (1994): Resistance of the rootstock 41 B to phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae, Fitch) variability of the reaction of different populations on isolated roots. Progress Agricole et Viticole 111: 286-294. 119. MARTINEZ-PENICHE, R. (1999): Effect of different phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae, Fitch) populations from South France, upon resistance expression


123

of rootstocks 41B and Aramon x Rupestris Ganzin No 9. Vitis 38 (4): 167178. 120. MILES, P. W. (1968): Studies on thesalivary physiology of plant-bugs: experimental induction of galls. In Dobosné Ö. A.: Témadokumentáció. 121. MOSER, L (1969): Biological control of phylloxera. M. Klosterneuburg 19: 1-5. 122. NEGRUL, A. M. (1936): Variabilität and Vererbung des Geschlechts. Gartenbauwiss 10: 215-231. 123. NYSTERAKIS (1948): Phylloxera. Nature 162: 157-176. 124. OMER, A. D., GRANETT, J., DE BENEDICTIS, J. A. and WALKER, M. A (1995): Effects of fungal root infections on the vigor of grapevines infested by rootfeeding grape phylloxera. Vitis 34 (3): 165-170. 125. OMER, A. D., GRANETT, J., DOWNIE, D. A. and WALKER, M. A. (1997): Population dynamics of grape phylloxera in California vineyards. Vitis 36 (4): 199-205. 126. OMER, A. D., GRANETT, J., KOCSIS, L. and DOWNIE, D. A. (1999a): Preference and performance responses of California grape phylloxera to different Vitis rootstocks. Journal of Applied Enology 123: 341-346. 127. OMER, A. D., GRANETT, J. and SHEBELUT, C. W. (1999b): Effect of attack intensity on host utilization in grape phylloxera. Crop Protection 18: 341347. 128. OMER, A.D. and GRANETT, J. (2000a): Relationship between grape phylloxera and fungal infections in grapevine roots. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 107 (3): 285-294. 129. OMER, A. D. (2000b): Interactions between grape phylloxera and fungal infections of grapevine roots. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 51-56. 130. PAP P. T. (2004): Szõlõgyökértetû biológiája. Szakdolgozat. VE GMK, Keszthely 131. PETRI, L. (1910a): New observations on the relation between the chemical composition of the roots of vines and the degies of resistance to Phylloxera. R. Acad. Naz. …Red. Ser. 19: 27-34. 132. PETRI, L. (1910b): Histological investigations on some vines in relation to the degree of resistance to Phylloxera. R. Acad. Naz….Red. Ser. 19: 515-587.


124

133. PETRI, L. (1911): Tannins of the roots of Vitis in relation to resistance to Phylloxera. R. Acad. Naz….Red. Ser. 20: 57-65. 134. POLESNY, F. und KOVACS, G. (2001a): Das vermehrte Reblausauftreten. Obst Wein Garten 70 (10): 12-13.. 135. POLESNY, F. und KOVACS, G. (2001b): Aktuellen zum Thema Reblaus. Der Winzer 57 (9): 8-12. 136. POLESNY, F. und KÜHRER, E. (2002): Zum Auftreten der Blattreblaus. Der Winzer 58 (3): 17-19. 137. PONGRÁCZ, D. P. (1978): Practical Viticulture. David Philiph Publisher, South Africa 138. PORTEN, M., RÜHL, E. H., EISENBEIS, G. und HUBER, L. (2000a): Mit Kalkstickstoff gegen die Reblaus? Das Deutsche Weinmagazin 8: 21-25 139. PORTEN, M. and SCHMID, J. (2000b): Current problems with phylloxera on grafted vines in Germany and ways to fight them. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 89100. 140. PORTEN, M. (2003): Biologische Kontrolle von Reblauspopulationen Hilft ein Bodenpilz gegen die Reblaus? Das Deutsche Weinmagazin 12: 16-18. 141. POWELL, K. S., BROWN, D., DUNSTONE, R., HETHERINGTON, S. and CORRIE, A. (2000): Population dynamics of phylloxera in Australia vineyards and implications for management. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 7-20. 142. PRESSER, C., SCHMID, J. und RÜHL, E. (1993): Die Reblaus-kein Problem mehr? Das Deutsche Weinmagazin 23: 22-25. 143. PRINCZ (1962): A szõlõ kártevõi és betegségei. Szel. Hozgiz. Moszkva, 1962. 144. RACK, G. and RILLING, G. (1978): Concerning the presence of the vegetable mould mite Tyrophagus putrescentiae (Schrank) in phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae) leaf galls. Vitis 17: 54-66. 145. RAVAZ (1894): Sur la résistance au phylloxera. Rev. Viticulture 2: 576-580. 146. REICHART G., SZATALA Ö., NAGY B. és MILINKÓ I. (1952): Növényvédelmi zárszolgálati kézikönyv. Mezõgazdasági Kiadó, Budapest. 147. REICHART G. (1968): Állati kártevõk. In: Lehoczky J., Reinchart G.: A szõlõ védelme. Mezõgazdasági kiadó, Budapest.


125

148. REYNOLDS, R. (2000): Keeping phylloxera at bay: enhancing protective behaviours and industry practicies in a phylloxera free region. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 149. RÜHL, K. (1995): Reblausprobleme auch in Württemberg? Rebe und Wein 48 (2): 56-57. 150. SÁRINGER, GY. (1988): Ökológia. Kari jegyzet. Agrártudományi Egyetem, Keszthely. 151. SCHILDER, F. A. (1947): Zur Biologie der Reblausrassen. Der Züchter 17 (18): 413-415. 152. SCHIRRA, K. J. (2000): Effect of nitrogen fertilisation on the development of Phylloxera root damage in laboratory and field trials. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 153. SCHLAMP, H. (1997): Reblaus in Rheinhessen Umsichtig handeln. Das Deutsche Weinmagazin 19: 38-39. 154. SCHÖLL,

S.

(1955):

Reblausfundatricketten

Morphologische aus

Rassenuntersuchungen

südbadischen

an

Amerikanerschnittgarten.

Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten 52 (11): 711-721. 155. SCHROPP, A., ZINK, M. und JUNG A. K. (2002): Rici and Cina – Zwei neue reblausresistente Unterlagensorten für die Praxis. Deutsche Weinbau Jahrbuch 2002 (53): 175-182. 156. SONG, G. C. and GRANETT, J. (1990): Grape phylloxera biotypes in France. J. Entomol. Sci. 83: 489-493. 157. SOPP, E., BLESER, E. und RÜHL, E. (1997): Renaissance der Reblaus: Schädling gibt noch viele Rätsel auf. Das Deutsche Weinmagazin 10: 22-26. 158. SOPP, E., BELSER, E., RÜHL, E., HIRSCHMANN, J., JUNG, C. und BOSS, A. (1998). Reblaus-Aktuelle. Situation and possibilities for damage limitation. Deutsches Weinbau Jahrbuch 49: 207-214. 159. STEVENSON, A. B. (1970): Strains on the grape phylloxera in Ontario with different effects on the foliage of certain grape cultivars. J. Econ. Entomol. 63: 135 – 138. 160. STEVENSON, A. B. (2000): The grape phylloxera Daktulosphaira vitifoliae, in Ontario. The international symposium on grapevine phylloxera management. Melbourne, Australia. 107-109.


126

161. SVÁB J. (1981): Biometriai módszerek a kutatásban. Mezõgazdaság Kiadó, Budapest. 162. SZABÓ L. (1979): Néhány szõlõfajta filoxéra (Viteus vitifolii Fitch) ellenállósága. Diplomaterv, Kertészeti Egyetem, Budapest. 163. SZABÓ Z. (1985): A filoxéra elleni küzdelem szerepe a Kecskemét környéki szõlõés gyümölcstermelés fejlesztésében. In: Sztrinkó István (szerk.): Múzeumi kutatások Bács-Kiskun megyében. Kecskemét, 1985. 164. SZALAI F. IFJ., HALTRICH A. és JENSER G. (2004): A filoxéra (Daktulosphaira vitifoliae, Fitch) fertõzõképessége szõlõfajtákon. 155. 165. SZALAI F. IFJ., HALTRICH A. és JENSER G. (2005a): A filoxéra (Daktulosphaira vitifoliae,

Fitch)

alakjai

fertõzõképességének

vizsgálata

alany

és

termõfajtákon. Növényvéd. Tud. Napok, Budapest. 166. SZALAI F. IFJ., HALTRICH A. (2005b): Szõlõalanyok és fajták filoxéra (Daktulosphaira vitifoliae, Fitch) érzékenysége. Borászati Füzetek 2:10-20. 167. SZALAY-MARZSÓ L. (1989): Szõlõ-gyökértetû. In: JERMY T., BALÁZS K. (szerk.) A növényvédelmi állattan kézikönyve 2. Akadémiai Kiadó, Budapest. 110. 168.

SZALAY-MARZSÓ L. (1998): Levéltetvek - Aphidina. In: JENSER G., MÉSZÁROS Z., SÁRINGER GY. (szerk.): Szántóföldi és kertészeti növények kártevõi. Mezõgazda Kiadó, Budapest.

169. SZPIRIN, M. E. (1961): A sebparaképzõdés gyorsasága a különbözõ filoxéra rezisztenciájú szõlõk gyökereiben. Kisinev, 1961. 170. TÓTH H. (2001): A szõlõalanyfajták filoxéra rezisztenciájának értékelése laboratóriumi kísérletekben 1999-es és 2000-es években. Szakdolgozat. VE GMK, Keszthely. 171. TÓTH, H. and KOCSIS, L. (2003): Level of phylloxera resistance of two new rootstock hybrids: Georgikon 28 and Georgikon 121.VIIIth International Conference on Grape Genetics and Breeding, Acta Horticulturae 603: 739743. 172. VÉGHELYI K. (2003): Szõlõfiloxéra. Agro Napló 7 (7): 42-45. 173. VÉGHELYI K. (2004): Filoxéraveszély a buda-vidéki szõlõskertekben. Kertészet és szõlészet. 19: 12. 174. VIALA, P. (1893): Les maladies de la vigne. Paris: Masson. 175. VOIGT E. (1996): A szõlõfiloxéra ma. Kertészet és szõlészet. 19: 21-22.


127

176. WAHL, K. (1977): The question of rootstocks in Francontian viticulture. Bayer Landw. Jahrbuch 54 (3): 209-220. 177. WALKER, M. A. (1992): History of Teleki rootstocks and origin of 5C, SO4. PWV, Grapegrowing. 47-49. 178. WALKER, M. A., GRANETT, J., OMER, A., KOCSIS, L., FORNECK, A. and PORTEN, M. (1998): Are phylloxera feeding on 5C rootstock on Europe? Winegrowing. 21-27. 179. WINKLER, A. J. (1962) General Viticulture. Berkeley and Los Angeles: Univ. of California. 180. WÖHRLE, A., FORNECK, A. und MERKT, N. (1999): Reblausmenü aus Hohenheim. Das Deutsche Weinmagazin 21: 29-31. 181.

YVON, M. and PEROS, J. P. (2003): Variation in aggressiveness and genetic diversity of grape phylloxera in southern France. Journal Inernational des Sciences de la Vigne et du Vin. 37 (2): 77-84.

182. ZILAHI J. (1983): Miklóstelep szerepe a homoki szõlõtermesztés fejlesztésében. Szõlõtermesztés és Borászat. 4: 4-6.


128

10. AZ ÉRTEKEZÉS TÉZISEI 10. 1. MAGYAR NYELVÛ TÉZISPONTOK 1. A hazai filoxéra populációkat vizsgálva megállapíthatjuk, hogy a Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5C alanyfajta és a filoxéra kapcsolatába változás állt be. Eredmények alapján megállapításra került az is, hogy Georgikon 28 alanyfajta filoxéra ellenálló képessége jobb, mint a Teleki 5C alanyfajtáé.

2. Szõlõ-gyökértetû

populációdinamikai

különbségeit

mindhárom

szõlõfajtán

(Chardonnay, Teleki 5C, Georgikon 28) felmérve az eredményeket összegeztük és a filoxéra populációk között rangsort állítottunk fel. A laboratóriumi gyökértesztben a ’Csopak’, ’Badacsony’, ’Dél-Balaton’, ’Tokaj’ és az ’Eger’ filoxéra populációk szaporodtak a legnagyobb mértékben.

3. A filoxéra populációk közötti különbséget a fertõzés mértékében és minõségében is értékelni tudtuk. Tenyészedényes kísérletben a fogékony Chardonnay szõlõfajta gyökerén Tokajból és a Balaton környékérõl, Teleki 5C alanyra oltott Chardonnay növények gyökerén a Cserszegtomajról, Zalaegerszegrõl és Sopronból származó filoxéra populációk okozták a legnagyobb számú nodozitást.

4. A kapott eredmények alapján kerestük az összefüggéseket a gyökértömeg, a hajtástömeg és a károsodás mértéke között. A filoxéra károsítása a nedves valamint a száraz gyökér - és hajtástömeget csak néhány esetben befolyásolta jelentõs mértékben.

5. A nodozitások számának növekedése a száraz hajtástömeg míg a tuberozitások számának növekedése a száraz gyökértömeg csökkenését eredményezi.

6. A filoxérák DNS-szintû elemzésekor a hazai minták a hasonlóság alapján 3 csoportot képeztek.


129

Az ország különbözõ tájairól eddig a legnagyobb számban begyûjtött szõlõgyökértetû populációk szaporodási sajátosságait, populáció-változékonyságát, populációdinamikai változásait és genetikai felépítését laboratóriumi (10 populáció), tenyészedényes (20 populáció) és genetikai (23 minta) kísérletekben megfigyelve bizonyosságot nyert, hogy a hazai filoxérák között különbség van.


130

10. 2. ANGOL NYELVÛ TÉZISPONTOK 1.

The phylloxera feeding on the roots of resistant cultivars (Vitis berlandieri x Vitis riparia Teleki 5C) was described in this study. By some populations (‘Csopak’, ‘Badacsony’, ‘Tokaj’, ‘Eger’) on Teleki 5C the development was starker than the control (Vitis vinifera). These interpretations make necessary to test the revulsion the relationship of rootstock and grape phylloxera in the field.

2.

These experiments were the first concerning with the diversity of the reproduction and development of grape phylloxera populations was originated from different Hungarian vinedistricts. In laboratory bioassay the higher ones by development hierarchy

are ‘Csopak’, ‘Badacsony’, ‘Dél-Balaton’, ‘Tokaj’ and ‘Eger’

populations.

3.

In the glasshouse test the ‘Sopron’ and some population near Balaton was reproduced on roots well and caused some nodosities and tuberosities.

4.

The phylloxera damage caused a little decline in capacity and productivity of vine.

5.

The high number of nodosities caused decrease on the shoot mass and the high tuberosities effected reduction on the root mass.

6.

The difference of the genetic structure of grape phylloxera was examined at first time in Hungary by us.

In additional among the Hungarian phylloxera populations differences were found in laboratory bioassay, in glasshouse exam and in genetic laboratory work.


PDF Creator: PDF4U Pro DEMO Version. If you want to remove this line, please purchase the full version

Recommend Documents