C. J.
J.
VAN HALL.
BIJDRAGEN TOT DE KENNIS DER
BAKTERIEELE PLANTENZIEKTEN.
¥
GEDRUKT TE AMSTERDAM TER COÖPERATIEVE DRUKKERIJ-VEREENIGING „PLANTIJN".
t
MCMII.
BIJDRAGEN TOT DE KENNIS DER BAKTERIEELE PLANTENZIEKTEN.
Bijdragen tot de kennis der Bakterieele Plantenziekten. flcademisGh Ptroefschmft TER VERKRIJGING VAN DEN GRAAD VAN
Doctor
de Plant- en Dierkunde
in
AAN DE UNIVERSITEIT VAN AMSTERDAM, OP GEZAG VAN DEN RECTOR-MAGNIFICUS
D^ HOOGLEERAAR
IN
IN
P. K.
PEL,
.
\^9~^
oVi.
'S^'-tt'^^
DE FACULTEIT DER GENEESKUNDE.
HET OPENBAAR TE VERDEDIGEN IN
Op Woensdag
DE Aula der Universiteit, 21
Mei
1902, des
namiddags ten 4 ure
DOOR
CONSTANT JOHAN JACOB VAN HALL, geboren
te Utrecht.
Amsterdam
COÖPERATIEVE DRUKKERIJ-VEREENIGING „PLANTIJN' 1902.
STELLINGEN.
Obligaat-anaërobe
bakteriën
kunnen
nooit
als
plantenparasieten optreden.
II.
De
voeding der planten
is
van grooten invloed
op haar vatbaarheid voor infectieziekten.
III.
De
phytopatholoog heeft
worde door het
te zorgen, dat
door
zijn
het ras of de soort niet verzwakt
ziektebestrijding
blijven leven
van minder resistenten.
IV.
Noch over de
functie
noch over de wijze van
ontstaan van het anthocyaan bestaat tot nu toe een
bevredigende hypothese.
V.
De
zetmeelkorrels in de zetmeelscheede van den
en
stengel g-een
rol
van
den wortel spelen
perceptie van
den geotropischen
mutsje
het
in
bij
de
prikkel.
VI.
Het
verschil
najaarshout
in
structuur tusschen voorjaars- en
komt voornamelijk
verschil in intensiteit
stand door het
tot
van den sapstroom.
VIL
De Gymnospermen
Kryptogamen.
zijn
VIII.
Het
is
niet
wenschelijk den pro-, den meso- en
den metanephros
als afzonderlijke,
van elkaar onaf-
hankelijke organen te beschouwen.
IX.
De
zoogdieren laten zich beter van de Amphibiën
dan van de Reptiliën
afleiden.
X.
Dat nest
bijen en
(resp.
wespen
vlieggat)
bij
het terugvinden van hun
geheel zouden geleid worden
door de gezichtszintuigen,
is
onjuist.
XI.
Ten
onrechte zegt Driesch: »Haben die verglei-
chenden Forscher auch aus tausend Beobachtungen »konstatiert«, dass A von B abhangt^ und ein Experimentator
findet,
dass
dem
nicht so
ist,
so hat,
ohne dass es der geringsten weiteren Diskussion bedürfte, der Experimentator Recht*. (Biolog. Centralbl.
XIX
2.
1899.)
XII.
De
academische
opleiding
der
botanici
is
een
onvoldoende voorbereiding voor de vorming van phytopathologen.
Bijdragen tot de kennis der bakterieele plantenziekten.
Blz.
INLEIDING.
EERSTE GEDEELTE. Overzicht van den huldigen staat van onze kennis der bakterieele plantenziekten.
HOOFDSTUK HOOFDSTUK
Algemeene opmerkingen.
I.
II.
.
9
Overzicht der ziekten, wier
bakterieele aard bewezen
22
is
A. Vaatziekten. §
I
.
De zwartnervigheidder kool
Cruciferen,
veroorzaakt
en aanverwante
door Pseudomonas
campestris (Pammel) Smith
§
2.
De
ziekte der Solaneën, veroorzaakt door
Bacillus
§
3.
De
Solanacarum Smith
tracheiphillus 4.
Het
28
verwelkingsziekte (,,wilt-disease") der
Cucurbitaceën,
§
22
,geel-
veroorzaakt
door
Bacillus
Smith of nieuwziek der hyacinthen,
32
VI Blz.
veroorzaakt
Pseudomonas Hyacinthi
door
(Wakker) Smith §
De
5.
biet,
§
veroorzaakt door Bacillus Betae Busse.
De
6.
33
bakteriëele g-ummosis van de suiker-
maïsziekte
(„corn-wilt")
39
veroorzaakt
....
door Pseudomonas Stewarti Smith
42
B. Ziekten van het parenchym, die niet gepaard
gaan met rottingsverschijnselen. §
„Fire-blight" („twig-blight" of „anthrax")
7.
van
appelboom
pereboom,
en
eenige
andere gewassen, veroorzaakt door Bacillus
amylovorus (Burrill) de Toni
De
§ 8
seringenziekte,
44
De
§ 9
door
veroorzaakt
Pseudomonas Syringae nov. spec
....
49
knobbelziekte der olijven, veroorzaakt
door Bacillus oleae ARCHANGELi)TREV.(=Bacillus (
oleae tuberculosis Savastano)
50
§10. De vlekziekte der boonen, veroorzaakt door Pseudomonas Phaseoli Smith.
...
53
C. Ziekten vanhetparenchym,diegepaardgaan
met §
II.
rottingsverschijnselen
De
(rottingsziekten).
rotting der aardappelknollen, veroor-
zaakt door Bacillus solaniperda Kramer, Bacillus
solanacearum
Smith,
Bacillus
atrosepticus
nov, spec, en andere soorten
§
1
2
De
rotting der
penen (Daucus Carota),
56 ver-
oorzaakt door Bacillus carotovorus Jones
§13 De
rotting
der
.
koolrapen, veroorzaakt
60
Blz.
door Pseudomonas destructans Potter § 14
De
door
Pseudomonas
nov.
Iridis
63
der hyacinthen, veroorzaakt
rotting
door Bacillus Hyacinthi septicus Heinz
HOOFDSTUK bekende
III.
ziekten,
Overzicht
stengelrotting
.
of
....
„zwartbeenigheid'' (Bacillus
Lambert =^ :
65
vlekziekte (?)
Bacillus
(Bacterium Mori
Boyer
Cubonianus Macchiati)
,,corn-blight" (Bacillus
Zeae
Burrill)
et
.
.
....
Dactylis glomerata
Aleppo-den
65
68 69
knobbelziekte (Bacterium Pini Vuillemin)
:
Zomerviolier
.
71
72
,
Suikerbiet: „la jaunisse"
72
Pruimeboom:
74
Selderij
:
„fire-blight"
„bacteriosis" (Bacillus Apii (Brizi) Mig.)
Aardappel enz.
:
Pr. et Del.).
.
.
.
74
„stengelgangreen". (Bacillus caulivorus
76
Oncidium: bladziekte (Bacterium Oncidii Peglion
Hennep:
).
.
„bacteriosis"
77
78
Schorseneer: rotting der wortelstokken
79
Katoen: rotting der vruchten (Bacillus gossypina Stedman)
79
Tomaat
80
:
rotting der vruchten
80
Uien; rotting der bollen
Sorghum: „brand" of „roodziek"
Noteboom:
vlekziekte
63
der onvolledig
atrosepticus nov. spec.)
Moerbeiboom:
.
aan de werking van
die
bakteriën toegeschreven worden Aardappel:
62
en
spec.
omnivorus nov. spec
De
Maïs
.
der Irisplanten, veroorzaakt
rotting
Bacillus
§ 15
.
(Bacillus Sorghi Burrill) 81
der vruchten (Pseudomonas Ju-
glandis Pierce)
83
Wijnstok: bacteriose der druiven (Bacillus uvae Cugini et Macchiati)
83
Wijnstok „rogna della vite" (Bacillus ampelopsorae Trev.)
84
:
Wijnstok: „maladie d'Oléron
85 Wijnstok: gummosis of „mal nero" (Bacillus gummis Comes) 85 Aardappel: „schurft" 87
65
vni Blz.
Lupine: ,,bacteriose" (Bacillus elegans Hegyi)
Tarwe:
...
87 88
corrosie der korrels
Aardbeien-ziekte
88
Sla-ziekte
89
Besseboom-ziekte
89
gomziekte (Bacillus vascularum Cobb)
Suikerriet:
89
.
.
Esch: kanker
Loofboomen:
89 slijmvloed
AANHANGSEL.
90
Ziekten, die ten onrechte aan
de werking van bakteriën Anjelier
zijn
toegeschreven
„bacteriosis"
:
91
Tabak: mozaiekziekte Suikerriet
:
91
91
Sereh-ziekte
91
TWEEDE GEDEELTE. Eigen
onderzoe-
kingen.
HOOFDSTUK CoHN en
I.
Bacillus subtilis (Ehrenberg)
Bacillus
vulgatus
(Flügge)
Mig.
als rottingsparasieten
§
I.
94
Het optreden dezer beide bacteriën
parasieten
bij
infectie
als
van plantendeelen met
aarde §
2.
94
Bacillus subtilis als rottingsparasiet Optreden van deze bakterie, 99. Infectieproeven,
102.
.
.
99
Variabiliteit der bakterie, loi.
Verloop van het rottingsproces, 105.
Toxine, 108.
§
3.
Bacillus vulgatus als rottingsparasiet Optreden van deze bakterie, proeven,
§
4.
1
12. Verloop
1 1 1
.
.
.
van het rottingsproces,
1
14. Toxine,
1
14.
Conclusie
HOOFDSTUK
iii
Variabiliteit, 112. Infectie
115 II.
De
rottingsziekte
van
Iris
IX Blz.
en
florentina
door
germanica,
Iris
Pseudomonas
Bacillus
veroorzaakt
nov.
Iridis
en
spec.
omnivorus nov. spec
Ziektesymptomen, proeven,
ii6.
Pathologische
120.
HOOFDSTUK
III.
beenigheid"
ii6
Bakterieele toestand,
De
anatomie,
117. Infectie-
126, Toxine,
127
stengelrotting of „zwart-
der aardappelstruiken, veroor-
zaakt door Bacillus atrosepticus nov. spec.
HOOFDSTUK
De
IV.
.
1
34
seringenziekte, veroor-
zaakt door Pseudomonas Syringae nov. spec.
HOOFDSTUK
V.
Beschrijving
der
nieuw-
gevonden bakteriesoorten §
I.
147
Algerneene opmerkingen over het beschrij-
ven van een bakteriesoort
147
Beschouwing van eenige kenmerken der § bakteriën en beschrijving der gevolgde me2.
thodiek
150
Morphologische 150. Geesels,
Afmetingen der bakteriën,
:
151.
Physiologische culturen,
eigenschappen
151.
eigenschappen
Reductie van kleurstoffen,
Uiterlijk
:
Temperatuur,
152.
154.
der
verschillende
Zuurstofbehoefte,
153.
Reductie van nitraten, 156.
Reductie van selenieten, 157. Voedingswaarde van verschillende koolstof- en stikstofverbindingen (nagegaan door middel der
en
auxanographische alcaliën.
zwavelwaterstof,
166.
van
en
glycogeen
methode).
Productie
164.
Productie vet,
157.
Productie van zuren
van indol, 166. Productie van
166.
van gassen, 166. Vorming
Weerstandsvermogen
tegen
uitdroging, 167. Groeibelemmering door zuren, 167.
§
3.
Beschrijving van
spec
Pseudomonas
Iridis
nov.
168
Blz.
§ 4 Beschrijving van Bacillus omnivorus nov. spec
§
5 Beschrijving
176
van Bacillus atrosepticus nov. 184
spec
§ 6 Beschrijving van nov. spec
Pseudomonas Syringae 191
INLEIDING. de handboeken over algemeene bakteriologie,
In
zoowel
in
als
de phytopathologische,
plantenziekten
terieele
moederlijk en weinig
MiGULA
de bak-
nu toe steeds zeer
tot
kritisch
stief-
behandeld en het door
1897 gegeven overzicht
in
zijn
')
is
het eenige
uitvoerige en conscientieuse werk, dat over dit
vrij
onderwerp geschreven
Na
dien
tijd
is 2).
echter zooveel nieuwe ziekten
zijn
beschreven, van welke
is
vastgesteld of waarschijnlijk
gemaakt, dat bakteriën de oorzaak
zijn,
en
is
onze
kennis van de reeds beschrevene, vooral door infectie-
proeven, zoozeer vermeerderd, dat op dit oogenblik
geen werk
bestaat, hetwelk
den stand van onze huidige
kennis ook slechts in hoofdzaken weergeeft. Ik heb het
daarom gewenscht geoordeeld een overzicht der
plantenziekten,
door bakteriën
welke
veroorzaakt
worden of van welke vermoed wordt, dat geval
aan
is,
dit
het
eigen onderzoekingen te laten
mijn
voorafgaan. In
1)
")
het
Tweede Gedeelte van
System der Bakteriën
Een
jaar
te
I blz.
312
voren verscheen
dit proefschrift zijn
— 322. een
publicatie van
Erwin
F.
Smith,
,,The bacterial diseases of plants. Critical review etc." (American Naturalist
1896
— 1897)
waarin
eenige
weinige
sproken worden. Dit overzicht
is
bakterieele ziekten zeer uitvoerig be-
echter onvolledig.
resultaten van mijn eigen onderzoe-
beschreven de
kingen, die in de eerste plaats ten doel hadden, na te
gaan, of er onder de vulgaire en algemeen ver-
spreide grondbakteriën, welke gewoonlijk saprophyleven,
tisch
ook soorten
te
vinden waren met voor
de planten toxische eigenschappen en die dus
zouden
staat
van temperatuur en atmosfeer
op
De
te treden.
menteerde,
als rottingsparasieten
resultaten van dit onderzoek waren,
onder de condities, waarbij
althans
dat,
in
onder gunstige omstandigheden
zijn
twee
alleen
soorten
uit
ik experi-
de groep der
nl. Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn en Bacillus vulgatus Flügge, die eigen-
hooibakteriën,
schappen
in
merkbare mate bezaten, maar
bij
zoo hooge temperatuur
(niet
zij
wel nooit, althans niet
in
veld
als
de
nader
ons klimaat,
in
was
gelegenheid
ik
in
den
zomer
van
1901
twee bakterieele plantenziekten
te bestudeeren,
waarvan de eene, de
Irisziekte,
nog onbekend, de andere daarentegen, de rotting
het vrije
plantenparasieten zullen kunnen optreden.
Vervolgens in
slechts
beneden de 30 o), dat
stengel-
of «zwartbeenigheid» der aardappels, sedert
lang bekend doch nog onvolledig bestudeerd was. Het isoleeren
der
virulente
bakteriën was in beide ge-
vallen een lichte taak, daar
de
aangetaste
infectieproeven
deelen
hadden,
geen andere soorten in voor te komen. De
bleken
wat
de
Iris-ziekte
betreft,
zeer overtuigende resultaten en het onderzoek naar
de oorzaak van deze rotting zou dan ook zaak
als voltooid
in
hoofd-
kunnen beschouwd worden, indien
het niet gebleken ware, dat twee verschillende bak-
teriesoorten
op het aangetaste veld
als
rottings-
parasieten waren opgetreden en dat nu eens de eene
dan weer de andere soort de oorzaak der ziekte was.
De
mogelijkheid bestaat, dat het aantal dezer
parasieten
nog grooter
is
soorten te vinden zullen
en dat nog meer bakteriezijn,
op hetzelfde veld
die
dezelfde ziektesymptonen aan de Irissen veroorzaken.
de voortzetting van het onderzoek
Bij
zal
deze kwestie
nog dienen nagegaan te worden. Het onderzoek van de aardappelziekte kon niet zoo ver voortgezet worden vooral de infectieproeven konden nog niet op zoo ruime schaal genomen ;
worden,
als
gewenscht ware geweest en het
wel
over deze ziekte vermelde moet dan ook slechts
als
een «voorloopige mededeeling» beschouwd worden. Hetzelfde geldt voor het onderzoek der seringenziekte.
Sedert verscheiden jaren
deze kwaal bekend
is
en haar bakterieele natuur vermoed; maar een ledig onderzoek
werd
tot
nu toe
vol-
Een
niet verricht.
drietal jaren
geleden echter isoleerde Prof. Beyerinck
de
en volbracht een aantal welgeslaagde
bakterie
waarvan
infecties,
ceerde;
de
bestudeerd.
van
1901
hij
bakterie Ik in
resultaten evenwel niet publizelf
werd ook nog
had mij voorgesteld
de gelegenheid
te zijn
in
niet
nader
den zomer
deze ziekte na
te
gaan, den parasiet te isoleeren en infectieproeven
te
nemen, maar daar de kwaal
in
met vorige jaren, geheel Naarden als te Boskoop, moest stelling
nemen
dat jaar, in tegen-
uitbleef,
ik
zoowel te
van mijn voor-
afzien en mij er voorloopig toe bepalen
beschrijving
te
geven der door
Prof.
een
Beyerinck
geïsoleerde soort, van welke deze zoo goed was mij te doen toekomen. Het beschrijven der pathogene bakteriën is uit een phytopathologisch oogpunt wel geen hoofdzaak, maar toch is het zeer gewenscht van een parasiet
een cultuur
een duidelijke beschrijving
te
hebben, teneinde
verschillende ziektegevallen op het veld na te
bij
kunnen
gaan, of een reeds bekende parasiet de oorzaak
De
in
zijn
grootendeels hoogst onpractisch en de
echter
daarmee
stand
tot
zoo
zelfs
is.
zwang zijnde methoden der bakteriënbeschrijving
vaag,
dat
gebrachte zij
beschrijvingen
zijn
meestentijds als nutteloos
kunnen beschouwd worden. Een dergelijke beschrijving te
geven van de
open;
óf de
alleen
in
kennis
zou
vier
soorten
cultuur
te
mee wenschte hen
zijn
nieuwe bakteriesoorten,
kwam
op en er schenen mij slechts twee wegen
niet in mij
uit
niet
te
houden, te
beschrijven
en hen
zoodat ieder, die er
maken,
in
de gelegenheid
eigen aanschouwing te leeren kennen,
óf te trachten de methode der beschrijving te wijzigen. Ik
heb den laatsten weg gekozen en mij er op
toe-
gelegd, zooveel mogelijk kenmerken te vinden, die
en zich goed beschrijven laten. Doch meer werk en meer tijd, dan ik mij aanvankelijk had voorgesteld en zoodoende werd dit constant
zijn
dit eischte
onderzoek een op zichzelf staande arbeid, die
ik in
een afzonderlijk laatste hoofdstuk beschreven heb.
Het
onderzoek over het
parasitisme
der
hooi-
bakteriën ben ik begonnen op aansporing en onder leiding
van
Prof. Beyerinck, die mij
gedurende een
drietal
maanden
gastvrijheid verieende
op
zijn
Labo-
ratorium te Delft; het werd voltooid op het Phytopathologisch Laboratorium «WillieCommelin Scholten» te
Amsterdam, waar ook de overige onderzoekingen, in het Tweede Gedeelte van dit proef-
beschreven
schrift, verricht
werden.
EERSTE GEDEELTE. OVERZICHT VAN DEN HUIDIGEN STAAT VAN ONZE KENNIS DER BAKTERIEELE PLANTENZIEKTEN.
HOOFDSTUK
I.
Algemeene opmerkingen.
De
tijd,
dat
vrij
algemeen het bestaan van bak-
teriëele plantenziekten
door botanici en bakteriologen
nog niet ver achter ons en nog weinige jaren geleden meenden velen niet alleen, dat dergelijke ziekten nog nooit waren waargenomen, maar dachten ook te mogen voorspellen, dat bakteriën werd geloochend,
nooit als
eenige
rol
ligt
of althans
plantenparasieten
nooit een belangrijke
zouden kunnen spelen. Naar
hun meening was de organisatie van de gezonde plant van dien aard, dat zij van nature beschermd was tegen het binnendringen dier vijanden en bovendien een
medium vormde
vermenigvuldiging
der
dat voor den groei en de
bakteriën
zoodat, zelfs ingeval deze door
weefsel
ongeschikt
wonden
in
hadden kunnen terecht komen, hun
woekering toch onmogelijk zou
was,
het plantenvoort-
zijn.
Immers hoe zouden de bakteriën in een gezonde kunnen dringen ? Nog korter tijd geleden beweerde Alfred Fischer, ^) dat de onbeschadigde plant
plant alleen door de huidmondjes in open communicatie met de buitenwereld staat en de
(„unverletzte")
1)
Alfred Fischer. Vorlesungen
über Bakteriën. (1897)
bl.
131.
:
lO bakteriën dus hoogstens terecht
dan vochtige
niets
de
intercellulaire
ruimten
hun beschikking
lucht, tot
voortwoekering
en
in
zouden kunnen komen, waar geen voedsel, dus
onmogelijk
is.
staat
Indringen
de cellen was uitgesloten, omdat de groote meer-
in
der mikroben niet
derheid
maar zelfs plantenweefsels open en tasten
te
meestal
en
zure
vermeerdering
bovendien,
zelfs
werd
vuldigen,
deelen
Ook
als
wondpara-
deze wisten te dringen
ingeval
hun
*).
en zich
immers de toegang spoedig
al
in
daar te vermenig-
afgesneden
tot
de
door het
wonden pleegt
plant haar
denen Fortbewegung der Nahrungsflüssigkeit und damit
sluiten
eine
dan zou toch de
bakteriën dus niet te vreezen;
waarmee de
kurkhuidje, te
bloot,
beletten
men de
een verwond gedeelte
gezonde
voor hen de
stonden
der plantensappen hun groei
reactie
sieten behoefde
aan
in staat is cellulose
al
'),
»offene Strombahnen, in
Neen,
3).
eine Verbreitung der in ihr etwa befindlichen niederen
Organismen
stattfinden
könnte«
4)
zouden noodig
voor de verspreiding der bakteriën en die ont-
zijn
breken over
den planten.
om
Er waren dus
onmogelijk
Sorauer
opvatting. ')
De
Zie b.v.
Bar}'.
5)
alle
Vorlesungen über Bakteriën 1900
reeds bl.
in
1
886
172.
Hartig. Baumkrankheiten 1899 en Pflanzenkrankheiten 1900
3)
FiSCHER.
^)
Hartig. Pflanzenkrankheiten 1900 bl. 209. Handbuch der Pflanzenkrankheiten H. 1886
^)
te
phytopathologen deze
voorspelde
209.
bl.
redenen
te achten.
Weliswaar, deelden niet
")
al
het bestaan van bakteriëele plantenziekten
1.
C.
bl.
76.
II
»Es
dass
unzweifelhaft,
ist
wird»,
terwijl
»pear
blight*
Wakker
man im Laufe
der Zeit
Anzahl von Rotzkrankheiten erkennen
grosse
eine
in
Amerika
en
1880 het
in
ons
bij
te
lande
het geelziek als een bakterieele
1883
in
reeds
Burrill
blight«)
(»fire
ziekte beschreef.
Eerst in de laatste zes of zeven jaren echter
zijn
de meeste en ook de nauwkeurigste en meest overtuigende onderzoekingen op dit gebied verricht en deze
bezwaren
het
parasiteeren
niet
bestonden.
ommekeer wij
bakteriën
der In
dien
later zijn
Nog
»
in
zijn hij
:
ist,
algemeene
voor den dag, 1896 schreef en
opvattingen waren gewijzigd.
befriedigender
Annahme pathogener worden
b.v.
Pflanzenkrankheiten «
»dass
dan ook een de
in
in
werkelijkheid
in
heeft
gevonden komt dit nagaan wat Frank nog Duidelijk
hoe drie jaar
meende
tijd
plaats
opvattingen. als
bewezen hebben, dat alle vroeger tegen de mogelijkheid van
zijn het, die
geopperde
(II
1896
Beweis
vielfach bei Krankheiten,
die durch eine andre Ursache veranlasst sein
oder
20)
die
Bakteriën noch nicht geliefert
und dass man
deren Ursache
bl.
für
nicht
leicht
mogen
aufzuklaren
war
oder die wohl auch von den betreffenden Beobachtern
ungenügend untersucht worden sind, sich mit Annahme von Bakteriën als Ursache zu helfen gesucht hat«. Maar toen Wehmer eenige jaren daarna de meening had uitgesproken i), dat bij de zu
der
rotting der aardappelen bakteriën uitsluitend secundair
1)
Centr.
f.
Bakt, 2e Abth.
IV
bl.
737.
12
Frank
optreden, achtte
het noodzakelijk die
uit-
spraak te weerleggen en eigen onderzoekingen
mee
te deelen, waaruit
»)
hem gebleken
was, dat een Micro-
coccus-soort in staat was, gezonde knollen tot rotting
doen overgaan. Thans zal dan ook het
te
die
aantal der phytopathologen,
aan bakterieele
niet
wel zeer gering
zijn
gelooven,
plantenziekten
en slechts een paar maal
is
in
nog een stem opgegaan om te verkondigen, dat deze ziekten niet zouden kunnen voorkomen. Alfred Fischer meende in zijn „Vorlesungen über Bakterien" (einde 1897) nog eens te moeten zeggen, dat bakterien niet in de planten kunnen dringen en daar als parasieten optreden. Er WIN Smith heeft het toen echter zijn plicht geacht, de
jaren
laatste
en
den
hiertegen
te
daarop
gevolgd tusschen de beide onderzoekers,
is
protesteeren
in
die
strijd,
bleek wel, hoe onjuist de opvattingen van Alfred
Fischer waren. die
hij
tegen
en de
bakterien
zijn
Nog
eens
toen
zijn
alle
bezwaren,
voorgangers (de Bary, Hartig
mogelijkheid
van
het
e.a.)
parasitisme
der
hadden aangevoerd, door Erwin Smith
weerlegd.
Inderdaad is de plant van nature allerminst gevrijwaard tegen het binnendringen der mikroben- de
huidmondjes vormen
niet
den eenigen toegang
tot
het inwendige, de waterporen (emissariën), de stempel
en
de
nectariën
bakterien
1)
Centr.
f.
in
zijn
eveneens
de gelegenheid
Bakt. 2e Abth.
V
bl.
plaatsen,
zijn
in
waar de
de plant
te
13
voedende sappen vinden, kunnen vermeerderen '). Zoo was dan
bovendien
en
dringen waarin
zich
zij
ook Waite in de gelegenheid aan te toonen, dat Bacillus amylovorus, de oorzaak van het „pearblight" in Amerika, door bijen in de
bloemen (in de werd en van
nectariën en op den stempel) gebracht
en takken drong,
hieruit in bloemsteel
Smith bewees, dat
terwijl
Erwin
de natuur de waterporen de
in
gewone plaats van infectie zijn voor Pseudomonas campestris, de oorzaak van de ziekte in de kool, welke ook bij ons te lande zooveel schade heeft veroorzaakt. Voor de andere bakteriëele ziekten is nog niet nauwkeurig uitgemaakt, op welke wijze in de natuur de infectie plaats vindt. Wèl toonde Erwin Smith aan, dat voor de Solaneën-ziekte, de verwelkingsziekte der Cucurbitaceën en de zooeven koolziekte de insecten als besmetters
en
bij
het aanvreten der planten te gelijkertijd de
parasieten Zijn de
terecht
ten
het
in
plantenweefsel kunnen brengen.
mikroben eenmaal
een verwond gedeelte
in
gekomen, dan kunnen verder
zijn,
bezwaar;
bij
zure in
vele plantendeelen
is
gering en vele bakteriën eischen Met zekerheid
is
tot
nog toe
bij
indien
zij,
De
gaan.
vormt voor hen
plantensappen
*)
ziekte is het echter waarschijnlijk.
zich
langzaam,
zende
de
in
en
cellen
intercellulaire hierbij
te
A
parasie-
van de
het geheel geen
de
aciditeit zeer
het geheel geen
geen bakteriële ziekte geconstateerd,
priori
kwamen.
onmogelijk
is
Bij
de seringen-
het zeker
ruimten zouden vermenigvuldigen,
genoegzaam
dooden.
zij
reactie
in
dat de parasieten door de huidmondjes in de plant
zij
genoemde
kunnen optreden
Zijn
zij
toxine
produceeren
eenmaal
gelegenheid, het verwoestingswerk voort
te
zoover,
zetten.
om
dan
zij
niet,
dat
het ook
eenige aangrenis
er
natuurlijk
amylovorus
(B.
b.v.)
verkiezen zelfs een zwak-
boven een neutralen, en meest
zuren
de eigenschap
alle bezitten
(aminen,
uit eiwitten alcaliën
vormen, die de
niak) te
sommige
voedingsbodem,
reageerenden
alcalisch
ammo-
opheffen of althans
aciditeit
verminderen.
Wij zien dan ook waar
worden
gebracht
aanvankelijk
maken
vorderingen
grooter
intensiteit
dikwijls parasitische bakteriën,
een zuur weefsel (bladparenchym
in
zij
maar weldra wordt de
'),
b.v.)
langzame
slechts
groei-
en gaat het verwoestingsproces
de geproduceerde alcaliën hebben de omgeving voor hen geschikter gemaakt. Hadden wij met saprophyten te doen gehad, dan zou inderdaad hun groei beperkt zijn gebleven tot het verwonde deel. De plant had een kurkhuid kunnen vormen en daarmee haar gezond weefsel als met een ondoordringbaren wal omgeven; maar zelfs zonder dit zouden de saprophyten den inhoud der levende cellen niet hebben kunnen aantasten, voor hen zou inderdaad de cellulosewand een onoverkomelijk beletsel zijn geweest. Met de parasieten 2) sneller voort:
de
Zie
1)
Hyacinthi
Van de
')
kunnen de
der levende (b.v.
zelden
plaats.
Bij
van
Wakker
Erwin Smith met Ps. Campestris.
en
dat
fungi,
wier
werkzaamheid
zich twee gevallen voordoen
beter bestudeerd :
is,
óf de fungus doodt
voedt zich daarna met hun inhoud (b.v. alle Botrytis-soorten.
en
cinerea,
intracellulair
boren
parasitische
zeggen,
wij
cellen
Monilia
niet
infectieproeven
en die van laatstgenoemden onderzoeker met Ps.
Peronospora-soorten),
plaats cel,
maar moet dan
Aecidium-soorten,
een
de
de
kan
groei
dan
intercellulair
of
vinden; óf de parasiet voedt zich met de bestanddeelen natuurlijk
vele
met
hypertrophische ontwikkeling parasitische
zijn
Erysipheën);
hyphen den celwand doorin dit laatste geval vindt
van
het
aangetaste weefsel
bakteriën schijnt alleen het eerste geval voor
te
15
echter anders,
het
staat
mogen de levende vóórdat
gedood,
en
staat
in
stelt
althans
parasiet
stand kunnen brengen
is
hun vernielingswerk voort te zetten. de gang van zaken, wanneer de
doel bereikt en overwinnaar
zijn
met den hospes. Anders
strijd
hem
heer
dit tot
die den bakteriën verder tot voedsel verhun vermeerdering mogelijk maakt en hen
inhoud, strekt,
Zoo
zij
afgestorven protoplasten diffundeert de
de
uit
bezitten het ver-
zij
kurkhuid hadden moeten vormen, worden
een
die
want
plantencel te dooden; de cellen,
is
is
in zijn
het, als zijn gast-
vóór geweest en een voldoende kurkhuid
is
kunnen vormen vóórdat de bakteriën de desbetreffende cellen gedood hebben, of wanneer inderdaad de inhoud van het plantenweefsel ongeschikt was als voedsel voor den parasiet (b.v. door het bezit van antiseptisch-werkende stoffen), of ook heeft
wanneer de plant kon resisteeren tegen de doodende stoffen, die de mikroben secerneeren. ^) komen
in
;
mikroben vermeld
geval
alle
de
in
stengelgangreen), slechts
dit
plantencel drongen.
Wel
Prillieux en Delacroix
door
(b.v.
nog nooit met nauwkeurigheid geconstateerd, dat
is
levende
de
dat
terloops
bakteriën
zich in
bij
heid
hier en daar
de cellen bevonden, maar waar
wordt gezegd en de auteurs zich blijkbaar geen reken-
zou is
zijn,
is
men
geconstateerd,
geneigd
te
vermoeden, dat het
Door
^)
dooden, bleek
is
het,
bij
welke
dat
product
oorzaak
der
middelen
de
parasitische
slechts in enkele gevallen nagegaan.
Bacillus
zij
van
anderen
niet
is
iets
onge-
met zeker-
uit te
maken,
wand aan bevinden. de
bakteriën
Daar waar
een doodende stof produceeren,
omnivorus, B.
raaprotting,
feit
meer omdat het soms moeielijk
te
of de mikroben zich in de cel of buiten tegen den
een
men
gegeven hebben, dat een dergelijk optreden der parasieten
schap
woons
ik
vindt
hun onderzoek over het
hetzij
plantencellen
dit is geschied,
een toxine (zooals
vulgatus en B. subtilis kon aantoonen) hetzij
aard
(Potter
meent dat
Ps.
destructans,
de
oxaalzuur voortbrengt en hiermee de plant doodt).
i6
Deze den
vele andere zijn het, die
van den aanval van parasiet op
Wij kunnen ze brengen
hospes.
De
nog
en
factoren
uitslag bepalen
tot
twee groepen.
eene groep omvat de omstandigheden, die van
invloed zijn op de constitutie van de plant en dus
haar vatbaarheid bepalen, derhalve indirect werkzaam zijn;
omvat
de andere
alle
omstandigheden,
die
rechtstreeks hun invloed uitoefenen en als uitwendige condities
een
kunnen samengevat worden. Overal waar
parasiet
met
zijn
hospes
gaan deze invloeden een
rol
aanraking komt,
in
spelen;
zij
zijn
de
oorzaak, dat een ziekte het eene jaar sterk optreedt, het andere jaar zich niet vertoont, en op het eene veld
verwoestingen aanricht,
gespaard
blijft.
Zij
terwijl
een ander volkomen
spelen een rol
bij
de beschadi-
weeg brengen, bij de ziekten door zwammen veroorzaakt, maar vooral bij de bakterieele ziekten. Want het komt mij voor dat gingen, die insecten te
bij
de laatstgenoemde die
is.
Het
verschil
in
plantenvariëteiten, de
mee
rol
een bijzondere groote
vatbaarheid
van
de ziekten op naburige velden en
gende jaren optreedt,
verschillende
verschillen in heftigheid,
zijn,
in
waar-
opeenvol-
naar het mij voorkomt,
bij
bakterieele ziekten al bijzonder groot.
Over enkele
de uitwendige condities wil ik slechts woorden zeggen en slechts wijzen op twee
zeer belangrijke,
n.1.
de temperatuur en de vochtig-
van de omgeving. Van verreweg het grootste aantal bakteriën ligt het optimum omstreeks 30*^; beneden 25*^ vindt een snelle vermindering der heidstoestand
groei-intensiteit
plaats.
Bij
vele
van
onze cultuur-
17 ligt het optimum van groei zeker lager. Een hooge temperatuur is dus in het voordeel der
gewassen
en
bakteriën
zoo zien
dan ook vele
wij
rottings-
hooge temperatuur sneller verloopen (zie b. V. de infectieproeven met de beide Iris-parasieten Ps. Iridis en B. omnivorus in Hoofdstuk II van het Tweede Gedeelte) bij een lagere temperatuur kan
ziekten
bij
;
het de plant dan soms
nog gelukken een kurkhuid
vormen, voordat de parasiet de
te
voor aangewezen
ook
mogelijk
peratuur
dichter
werking
lag
den
parasiet
den
is
de
bij
Het zou echter
deze, dat de hoogere tem-
n.1.
optimum
het
^)
der
toxine-
daardoor de werkzaamheid van
en
bevorderde. Een vochtige omgeving
rottingsziekten
ook
gunstig;
steeds
bakteriën
der
heid
bij
cellen, die hier-
heeft.
een andere verklaring van
dat
zijn,
de ware was,
dit feit
gedood
zijn,
(b.v.
de
bij
aardappelplanten, die
zich
dit
blijkt
zwartbeenig-
op
vochtige
meer vertoont dan op droge) 2). Aan den anderen kant zou het ook niet onwaarschijnlijk zijn, dat droge tijden, waarin veel opgewaaid stof op
landen
de planten terecht komt, gunstig
komen van
stand
zijn
voor het
tot
die bakterieele ziekten, bij welke
besmetting door luchtinfectie plaats vindt (geel-
de
ziek,
zwartvervigheid der kool).
Over de omstandigheden, 1)
Zie ook Hoofdstuk I en II van het
van B. 2)
subtilis
Ook
stand
te
de
die de vatbaarheid der
Tweede
en van B. omnivorus besproken seringenziekte
schijnt
Gedeelte, waar de toxinen
zijn.
op vochtige plaatsen gemakkelijker
komen; misschien moet ook
tot
het totaal ontbreken dezer ziekte in
1901 aan de droogte van dien zomer toegeschreven worden.
2
planten
bepalen,
nog zeer weinig bekend. Wat
is
men
eigenschappen aangaat, heeft
de
erfelijke
tot
nu toe tevreden gesteld met
de verschillende variëteiten vaak een zeer lende
vertoonen
vatbaarheid
hyacinthen
b.v.
zeer
dit
is
verschil-
het geelziek der
(bij
Maar ook
opvallend).
den invloed der cultuuromstandigheden
over
weinig
slechts
zich
te constateeren, dat
zijn
waarnemingen of proeven gedaan.
Enkele van deze hebben echter duidelijk aangetoond, dat de aard der voeding een groote rol kan spelen. Bij
Laurent's proeven
zoowel
als
bleek, dat een sterke kalk-
i)
een sterke stikstof bemesting de aardappels
zeer gevoelig kan
maken voor
rottingen, teweegge-
bracht door virulente bakteriën, en dat een phosphor-
bemesting de tegenovergestelde werking kan hebben,
SoRAUER hetzelfde bewees voor de
terwijl
gummosis
opzichte van de bakterieele
Waarop nu berust,
hetzij
erfelijke
bekend.
dit
verschil
als
verworven
feitelijk
dat
het
eigenschap aanwezig
Wel kon Laurent
matige versterking
der
is,
is
bieten, ten
2).
in
vatbaarheid
dan wel
nog geheel
als
on-
aantoonen, dat een kunst-
zure
reactie
van het aard-
appelweefsel de rotting kan beletten, terwijl het hem
omgekeerd gelukte zeer rotting vatbaar te
lang
in
een
resistente variëteiten voor
maken door de
knollen twee uur
van
kaiiloog te laten
oplossing
2
°/oo
maar dat toch niet het geheele vraagstuk der vatbaarheid neerkomt op de meerdere of mindere
liggen,
(i)
Annales de
(2) Z.
f.
Pflkr.
l'Institut
VII
Pasteur
(1897) bl
77.
1898.
19 aciditeit
het
feit,
van het plantenweefsel, bleek dat
het
sap
van sommige
hem reeds
uit
zeer vatbare
aardappelsoorten een sterker-zure reactie vertoonde
dan dat van minder gevoelige. zijn allengs door verschillende onderzoekingen bezwaren opgeheven, die vroeger tegen de aanname van bakteriën als plantenparasieten zijn te berde
Zoo
alle
gebracht en
is
ziekten
aantal
waar nog gering
het van een wel
is
bewezen, dat
door bakteriën ver-
zij
oorzaakt worden.
Welke
moeten worden aan het
gesteld
eischen
onderzoek,
dat dit bewijs wil leveren, heeft Erwin ^)
duidelijk uiteengezet.
n.1.
vastgesteld te worden:
Smith eenige jaren geleden
De
volgende punten dienen
1°.
dat de suspecte bakterie steeds in de zieke
weefsels voorkomt; 2°.
dat infecties met reinculturen de karakteristieke
ziektesymptomen doen ontstaan; dat uit de
30.
zieke
weefsels der geinfecteerde
planten dezelfde bakterie weer geïsoleerd kan worden.
Eerst wanneer deze drie kwesties met zekerheid zijn
een
uitgemaakt, bakterieele
mag men is
besluiten, dat
en de geïsoleerde
de ziekte
bakterie
de
parasiet.
Hoe eenvoudig controleeren
of het
nu ook schijnen
nagaan der publicaties over de worden opgegeven als bakterieele, ben
doet, bij het die
(i)
The
mag
te
of een onderzoek aan die eischen vol-
bacterial diseases of plants.
American Naturalist 1896,
ziekten, ik toch,
bl.
635.
20 het trekken van mijn conclusie, somtijds van dit
bij
schema afgeweken. Waar na
is
zoo
dat het onmogelijk
zijn,
deze werkelijk met zorg
te gaan, of
kunnen
daar
zijn,
de beschrijvingen der
b.v.
infectieproeven zoo beknopt
genomen
die proeven niet overtuigen, en
het dan ook somtijds reeds uitgekomen, dat
is
inderdaad bovengenoemde
onderzoekingen, waarbij
punten
in
schenen genomen
acht
te
zijn,
toch
onnauwkeurig waren en de onderzochte bakterie niet de oorzaak was van de ziekte. Van Tieghem's proeven
met Bacillus
amyloba eter zijn
hier
een voorbeeld
van. Bacillus amylobacter {— Clostridium butyricum)
is
evenmin een plantenparasiet als eenig andere obligaat anaërobe bakteriesoort deze kunnen nooit de oorzaak ;
van een plantenziekte plant
leiden
zijn.
De
cellen
van een gezonde
een streng aëroob leven
alle
overvloed van zuurstof, anaërobiose
gedurende zeer korten
tijd
mogelijk
is
hun
in
en waar dus
')
de condities voor hun normale leven vervuld d.
waar voldoende luchttoetreding
i.
anaëroben
obligaat
een
daarentegen
niet
tieren
is,
zijn,
daar kunnen
Dompelt
men
aardappel
b.v.,
^).
een
landplant,
een
slechts
geheel of gedeeltelijk onder water, dan verandert
de toestand ')
De
(1897)
te
zijn
van
te
weinig
telkens,
Clostridium butyricum terwijl
beteekenis,
dan
zelfs
vermeld
in'
als
onlangs
oorzaak
daarentegen toch niemand de bakteriën, die
(rotting der als
ruimten vullen zich
dat
zij
I
hier besproken
worden.
Toch wordt nog
2)
intercellulaire
uitzonderingen op dezen regel (zie Pfeffer Pflanzenphysiologie
§ 99)
behoeven
de
:
verschenen
bij
wortels tengevolge van zuurstofgebrek in
oorzaak van deze kwaal
zal
beschouwen.
publicaties,
van de aardappelrotting, het z.g. „wortelrot"
den grond) optreden,
met water, het plantenweefsel spoedig
welke
onder
verstikt,
hoofdrol
onderzoek
soorten
andere
maar
waren,
parasieten
staat
in
dat
niet,
zouden
oorzaak van aardappelrotting op
Aan den anderen kant dat
waarnam
dus
zijn
te
treden
primaire 2).
zou het ook mogelijk
waargenomen
zijn,
wijze
aan-
ziekte een bakterieele
evenals zoovele fungi door hun geheele wijze
van optreden duidelijk toonen, parasieten
ook algemeen
als
Deze
en
te zijn
zoodanig worden beschouwd, zonder
infectieproeven
hebben.
bij
ook geen
als
toch op overtuigende
voldeed,
toonde, dat een
dat
bij
een onderzoek, dat niet aan bovengenoemde
eischen
was,
hij
zeker
deze anaërobe rotting, geen
over
i)
een
boterzuurferment
het
Wehmer mocht dan ook
vervult.
concludeeren, dat de bakteriën, die zijn
een weelderige
van saprophytische mikroben treedt op,
vegetatie
dit
streng
genomen bewezen
3)
zijn
de overwegingen, die mij geleid hebben
het beoordeelen,
werkelijk
als
en welke nog op de
moesten
welke der beschreven ziekten
beschouwd moeten worden
bakterieel
lijst
der onvolledig bekende
blijven staan. Bakt. 2e Abth.
IV
1)
Centr.
2)
l.c.
3)
Als een voorbeeld van een dergelijken fungus zou ik Plasmodiophora
Brassicae
bl.
f.
bl.
540.
738.
willen
noemen, van welke wel niemand betwijfelen
oorzaak der „knol voeten"
is.
zal,
dat
zij
de
HOOFDSTUK
II.
Overzicht der plantenziekten, wier bakterieele aard is bewezen.
Vaatziekten. (De
A.
aanvankelijk
bakteriën bevinden zich
uitsluitend
in
de vaatbundels en
verspreiden zich langs deze.)
§ I. Zwartnervigheid der kool en aanverwante Cruciferen, veroorzaakt door Pseu-
domonas campestris (Pammel) Smith. Deze bakterieele ziekte komt zeer algemeen voor de kool en werd enkele malen waargenomen aan koolraap en witte turnip (Brassica Napusrapifera) en aan Engelsch turnip (Brassica Rapa bij
rap if era).
De
verschijnselen zijn het duidelijkst waar te
aan Savoyekool, vooral aan de treden Juli
het
zij
eerst voor
en Augustus.
gele
vlekken,
die
De
witte. Bij
den dag
in
ons
nemen
te
lande
de maanden
onderste bladeren krijgen dan
meestal aan den rand beginnen
en zich langzaam verder over het blad uitstrekken
;
de kleur der zieke plekken wordt allengs meer een en de consistentie dier deelen wordt min of
bruine
meer
taai
en perkamentachtig
schouwing
nemen, die
is
;
bij
nauwkeurige be-
een zwartkleuring der nerven waar
bij
te
dwarsdoorsnede van blad of bladsteel
23 zichtbaar
duidelijker
is.
De
stam
weldra
gaat
omgeving van de aanhechting der zieke bladsteel ook een zwartkleuring van het houtgedeelte vertoonen. Het aangetaste blad valt spoedig af en gedurende eenigen tijd is aan de plant weinig abnormaals te zien, maar spoedig beginnen ook de hooger gezeten bladeren ziektesymptomen, echter van anderen aard dan de bovengenoemde, te vertoonen: de randen worden bruin de
in
onmiddellijke
en verdrogen,
het
geheele
blad
soms een goudgele kleur en
valt
een gele,
krijgt
weldra
Deze
af.
verschijnselen vertoonen zich eerst aan de onderste
bladeren, weldra echter
ook aan de hooger gelegene
en één voor één sterven een groot aantal bladeren en vallen
af.
Dit afstervingsproces gaat tot aan den
kop toe voort en door hun
aan; echter
niet
tast eindelijk
ook de kopbladeren
compacte ligging
mogelijk,
is
afvallen
hier
wel laten de zieke bladeren
gemakkelijk los van hun aanhechtingsplaats, wat den kooien vaak een zonderling aanzien geeft,
i)
Dikwijls
beginnen hier bovendien rottingsverschijnselen op treden.
te
Intusschen heeft de zwartkleuring van het
houtgedeelte van den stam voortgang gemaakt; over
een groote afstand heeft zich die verkleuring uitge-
soms vooral in lengterichting, en slechts op een bepaalden sector van den houtring, somtijds zich
breid,
over het geheele houtgedeelte uitstrekkend;
Savoyekool
^)
Zie
de
is
het
fotografie,
merg van
gevoegd
Tijdschrift over Plantenziekten VI.
bij
het
dergelijke
stukje
over
deze
bij
de
stammen
ziekte
in het
24 zeer onderhevig aan rotting,
somtijds zijn geheele
holten uitgevreten door een soort „droog rot".
De
eerste berichten over deze ziekte
kwamen
uit
Cuhuren van Rutabaga of witte turnip (Brassica Napus rapifera) en Engelsche turnip (B. R a p a rapifera) hadden ernstig geleden '), doch veel grooter schade was teweeggebracht aan de koolvelden. 2) Reeds in 1890 moet zich hierin
Amerika.
de ziekte vertoond hebben, aanvankelijk echter geringe mate, maar allengs
toenemend, zoodat
in
heftigheid en uitbreiding
1896 de schade zeer aanzienlijk
in
op 50 a 60 duizend Omstreeks dien tijd schijnt
alleen voor Wisconsin
was en deze dollar
in
werd
geschat
3).
Europa waargenomen te zijn, althans aan den Langendijk herinneren zich de kwaal toen voor het eerst opgemerkt te hebben, en eenige jaren later (in 1898) was Harding 4)
ook reeds
zij
de
in
landbouwers
op een
reis
door Europa
in
de gelegenheid haar
aanwezigheid te constateeren op zeer vele ver
een
gelegen
plaatsen
Haarlem).
Versailles,
(o. a.
In
te
uit-
Kiel, Berlijn, Bern,
den laatsten
in
tijd is
het
Noord-Hollandsche kooldistrict (Langendijk en om-
de kwaal van jaar op jaar toegenomen en
streken)
900 waren aldaar de verwoestingen buitengewoon groot, zoodat op sommige velden 9/10 van de uitgein
1
plante kooien te gronde gingen en de schade naar 1)
)
Pammel.
Garman. Sta. Buil.
65.
A
bacterial rot of
1898).
•*)
Russell and Harding
')
Centr.
f.
1895).
Bacterial disease of cabbage (Ky. Exp. Sta. Rep. 43.
RussEL and Harding. Exp.
of Rutabaga (Jowa Exp. Sta. Buil. 27.
Bacteriosis
1.
c.
bl.
Bakt. 2e Abth. VI
5.
1900.
cabbage and
allied plants
1890).
(Wisconsin
;
25 schatting
bedroeg
De
honderdduizenden
eenige
zelfs
guldens
^).
nerven
zwartgekleurde
der
bladeren en de
zwarte gedeelten van het houtlichaam van den stam
opgevuld met bakteriën, die nagenoeg
zijn
Aanvankelijk
behooren.
éénzelfde
soort
parasieten
beperkt
de
tot
een blad of stengel, waar
alle tot
de
zijn
groote houtvaten en zij
in
eerst sedert kort zijn
is het parenchym in de onmiddellijke omgeving der houtvaten nog levend en gezond;
binnengedrongen spoedig
echter
sterven
te
beginnen de zieke
en
parenchymcellen af
deze
gaan dan gele
bladeren
vlekken vertoonen, die zich allengs uitbreiden
de plaats van
infectie heen.
Ook
in
om
den bladsteel
vindt dat afsterven van het vasaal-parenchym plaats
het doode weefsel verschrompelt, kleine holten ont-
en
staan
somtijds
komen de vaten min
of
meer
geisoleerd te liggen; dergelijke processen vinden ook
den stengel
in
plaats,
waar de vertering vooral het
merg kan aantasten. Het afsterven, geel worden en
afvallen der bladeren
een gevolg van voedselgebrek (de houtvaten
is
zijn
door de bakteriën verstopt), maar bovendien zullen
de doodende
stoffen, die
de bakteriën produceeren
en die met het voedsel naar de bladeren vervoerd
worden, deze vergiftigd hebben.
Het zeer
1)
isoleeren van
gemakkelijk:
Zie
VI 1900.
mijn
den parasiet
de
aangetaste
meedeelingen hierover
is
bij
deze ziekte
deelen bevatten
in het Tijdschrift over Plantenziekten
26
hem nagenoeg
andere
zonder
alleen,
Reinculturen
indringers.
zijn
dus
secundaire
gemakkelijk te
verkrijgen van deze beweeglijke, niet sporenvormende die
soort,
den naam
')
dat
werkelijk de
zij
Pseudomonas
oorzaak der ziekte was. Deze
proeven werden voornamelijk en
campestris
en waarvan de infectieproeven bewezen,
ontving
RussELL en Harding
door Erwin Smith
genomen en toonden
3)
^)
aan,
de ziekte op verschillende soorten Cruciferen
dat
kon overgebracht worden, maar dat van deze de kool verreweg de grootste vatbaarheid had. Het is voldoende
om
eenig bakteriënmateriaal
in
een blad-
om
nerf of in het hout van den stengel te brengen
na eenigen
de karakteristieke ziektesymptomen
tijd
doen ontstaan. Na een dag of
te
de houtvaten
de omgeving der
in
zwarte verkleuring, maar
de
den
door
verloopen
bladsteel
het
matige
infecties,
onderzoekers
Pammel was
van
of
de bakteriën
het afvallen der bladeren. Natuurlijk het verloop der ziekte, op
Rutabaga.
door de genoemde Amerikaansche
vonden
verricht,
de
eerste,
die
de ziekte
De Amerikaansche
plaats
aan jonge
waarnam en wel aan
witte
onderzoeker meende, dat de naam
plant Brassica campestris was en noemde daarnaar den Bacillus campestris. Dit was echter een vergissing B. Cam-
deze
parasiet
zijn,
de plant geïnfecteerd wordt; de kunst-
leeftijd
•)
vóórdat
den stam gedrongen
in
van invloed op
welken
turnip
vertoonen
meerdere weken en eerst na een paar
maanden begint is
vijftien
infectieplaats reeds
pestris is het aveelzaad,
:
de Rutabaga
»)
Centr. Bakt. 2e Abth. III
3)
Wisconsin Agr. Exp.
is
een variëteit van B. Napus.
1897.
Sta. Buil.
65, 1898.
27
van ongeveer 20 cM. hadden ») ook in de natuur vindt de besmetting
koolplantjes, die een grootte
bereikt
;
gewoonlijk op jeugdigen leeftijd plaats. Terwijl een nerfinfectie
van een koolblad bijna zonder uitzondering de
ziekte
doet ontstaan, geven infecties van het blad-
parenchym veel minder zekere resultaten en
blijven
zeer vaak zonder gevolg, waarschijnlijk ten gevolge zure reactie van dit weefsel. De vraag was nu op welke wijze in de natuur de bakteriën in de houtvaten terecht kunnen komen. Erwin Smith ^) meende,
der
dat
op twee wijzen zou kunnen geschieden:
dit
door dieren, die aan bladeren of stam
lo.
bewezen,
kant
de
inderdaad
dat
kon
infectie
van
middel
door
2o.
langs
deze
plaats vinden, terwijl
scheen,
dat
door
dit
vreten,
waterporen. Zijn proeven
de
beide
wegen
van den anderen
stomata
niet
licht
geschieden kan.
De
volgende Cruciferen bleken kunstmatig besmet
kunnen worden
te
kool
n.1.
Napus zaad
alle
:
onderzochte Brassica-soorten
oleracea), koolraap en Rutabaga (B. rapifera), turnip (B. Rapa rapifera) mosterd(B.
nigra)
(B.
en
verder
(Raphanus
radijs
sativus) en herik (Sinapis arvensis).
Op
het veld schijnt de infectie ook vooral aan de
jonge planten plaats
maanden oud matige 1)
Zie
aan
(dus
uitpoting
zijn)
te vinden, hetzij
planten,
of na dien
o.
a.
Harding: Die Schwarze VI 1900 bl. 310).
Bakt. 2e Abth. ')
Centr.
tijd.
infecties bleek, dat steeds
f.
Bakt.
III
1897
bl.
409.
reeds vóór de
hoogstens
die
geruimen
Faulniss
twee
Uit de kunst-
des
tijd
(op
Kohles (Centr.
f.
.
28 zijn
minst drie maanden) verloopt, voordat de zwart-
van het hout van den stam en het afvallen
kleuring-
der bladeren plaats vindt.
Bij
deze symptomen gewoonlijk
waargenomen;
of October
besmetting dus op
Wel was
ik in
in
ons
lande worden
te
Augustus, September gevallen heeft de
in die
zijn laatst in Juli plaats
de herfst van 1901 nog
in
gevonden.
de gelegen-
heid op te merken, dat toch ook nog later infecties
moesten
geschied
ook toen nog
aangezien
zijn,
bladeren aanwezig waren, die blijkens de eigenaardige gele vlekken aan den rand en het bezit van slechts
enkele zwartgekleurde nerfj es, eerst kortelings besmet
waren geworden. had
Aanvankelijk lijden,
minder
de
de
roode
Savoye
en
kool het meest te het
soorten verschil
in in
zoo
sterke
de
allerminst
bloemkool. In de laatste jaren worden echter
mate aangetast,
dat
alle
een
vatbaarheid nauwelijks te bespeuren
Erwin Smith gaf van den parasiet een beschrijving karakteristiek
is
is. ^)
;
het gele pigment, dat op verschillende
voedingsbodems geproduceerd wordt. Nauw verwant
met Ps. Campestris schijnen Ps. Hyacinthi,
Phaseoli en
Ps.
Ps.
Stewarti
te zijn
2)
§ 2. Ziekte der Solaneën, veroorzaakt door Bacil lus Solanacearum Erw. Smith. In
Amerika
is
sedert lang een ziekte van verschil-
Bakt. III
1)
Centr.
2)
Erwin Smith. The
f.
1897. Cultural Characters etc. (U. S. Dep. of Agr.
Veg. Phys. and Path. Buil. 28. 1901).
Di
29 lende Solaneën bekend, die zich
uit
door het verwel-
ken van bladeren en stengels. Het eerst waargenomen aan tomaten door Halsted
^)
en Bailey en Corbett ^),
van welke de eerstgenoemde met succes
had genomen,
proeven
Smith
infectie-
toch eerst door Erwin
is
de ziekte volledig bestudeerd.
3)
Vooral de tomatenplanten hebben van deze ziekte
Het
lijden.
te
eerste
duidelijke
ziektesymptoom
is
een plotseling verwelken van de bladeren, wat
hier
gewoonlijk eerst aan een enkelen tak optreedt, maar
weldra
zich
uitbreidt
over
de geheele
plant.
Bij
jonge planten volgt hierop een algeheele verschrompeling
van den
die
stengel,
eerst
een gele
aanneemt, daarna bruin of zwart wordt,
tint
terwijl het
merg, soms ook het schorsweefsel, wegrot en eindelijk
een slijmerige stinkende massa overgaat; oudere
in
behouden door het sterkere houtgedeelte
stengels
langer hun krachtig voorkomen. Voordat de stengels
beginnen
verschrompelen,
te
is
echter
een
reeds
zeer karakteristiek ziektesymptoom opgetreden,
doorsnee
zichtbaar,
intens,
dat
nerven
als
schijnen.
nerven
der
zwartkleuring
zij
op
later
zoo
wordt deze kleuring strepen
niet alleen
door de
Garden
and Forest
V
en de
is
schors
heen
de bovenaardsche deelen
worden aangetast, ook naar omlaag breidt
')
n.1.
alleen
reeds van buitenaf te zien
zwarte
Maar
aanvankelijk
;
zich
de
Sta.
Buil.
No.
19.
1892
Dep. of Agr. Div. of Veg. Phys. and Path.
Buil.
No.
12,
1896
bl.
379 en Mississippi
(E. S. R. III bl. 702). 2)
Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. Buil. 45, 1892.
U.
3)
(E.
S.
S.
R. VIII
bl.
1895).
:
30 ziekte uit en
de wortels en de onderaardsche stengel-
deelen vertoonen weldra de zwartkleuring der nerven.
De ziektesymptomen zijn als
zijn
de overige Solaneën
bij
de Tomaat.
Bij den aardappel ook de knollen zeer vatbaar voor de ziekte de parasieten in de stolonen gedrongen zijn en
dezelfde
als
die
bij
hun tegenwoordigheid
zich
hier
kenbaar gemaakt
door de zwarte kleur der nerven, dringen
heeft
zij
weldra verder en tasten de knollen aan, die spoedig tot rotting overgaan. In Amerika werd deze ziekte waargenomen bij de tomaten, den aardappel en de eierplant (Solanum melongena). In de eerste stadiën, wanneer nog slechts een
deel der plant zijn in in
is
aangetast en aan het verwelken
is,
de houtvaten de parasitische bakteriën reeds
groot aantal te vinden en laten zich dan gemak-
kelijk isoleeren
de
parasieten
zijn
en
in reincultuur
ook
brengen;
en de stengel reeds aan het rotten
vele andere, saprophyten, zich
De
later,
als
merg en schors gedrongen
in
infectieproeven van
bij
is,
hebben
hen gevoegd.
Erwin Smith hebben aan-
getoond dat de bakteriën, die reeds
bij
het eerste
gevonden worden, inderdaad de oorzaak der kwaal zijn. Door mate-
ziektestadium
riaal
in
van reinculturen
weefsel gelukte het
aardappel
of
houtvaten
de
te
bij
eierplant
brengen
in blad-
of stengel-
gezonde planten van tomaat, de
karakteristieke
ziekte-
symptomen te voorschijn te roepen. Bovendien bleken nog andere Solaneën vatbaar te zijn. Datura Stramonium, Solanum nigrum, Physalis crassifolia en P. philadelphica, en, ofschoon in mindere mate, ook
31
een P e tun ia-soort. Onvatbaar schenen: Nicotiana
tabacum, Capsicumannuum, Solanummuricatum
enSolanum carolinense.Ookbij Pyruscommunis, Pelarg-onium zonale enCu CU mis sativablevende infecties zonder resultaat. Hoe inde natuur de infectie plaats
vindt,
is
nog
niet
uitgemaakt wel toonde Erwin Smith ;
aan, dat colorado-kevers, die eerst aan zieke aardappel-
daarna aan gezonde planten gevreten
en
planten
hadden, de ziekte op deze hadden overgebracht en
maakte het aldus
hij
natuur de insecten
bij
waatschijnlijk, dat
de
infectie
ziekte een rol spelen,
der
gaande
nog
is
De
in
schade,
en
tomaten-
en
het
blijft
dus
de bakteriën ook zonder meewerking
mogelijk, dat
der insecten
de
in
maar zekerheid dienaan-
verkregen
niet
ook
en de verbreiding
de planten kunnen dringen. deze
die
ziekte
aardappelvelden
in
Amerika aan de was in In Europa is zij
veroorzaakte,
sommige streken zeer aanzienlijk. nog niet geconstateerd, al is het waarschijnlijk, dat de door Delacroix vermelde aardappelziekte
^)
en de
door SoRAUER beschreven „schwarze Trockenfaule
ermee
identiek
De
bakterie
Smith
vrij
3)
zelve
werd eveneens door Erwin
uitvoerig beschreven. Karakteristiek
de vorming van een bruin pigment
o.a.
houdende
1)
C. R.
2)
Z.
3)
1.
f.
c.
vloeistoffen
133, Pflkr.
bl.
10.
1901,
^)
zijn.
bl.
IV 1894
en voedingsbodems.
417. bl.
126.
is
in suiker-
32
§ 3- Verwelkingsziekte («Wilt-disease») der Cucurbitaceën, veroorzaakt door Bacillus tracheiphillus Erw. Smith.)
De
symptomen
alg-emeene
welke
zijn
die
van planten,
van gebrek aan water snel
tengevolge
gronde gaan; rottingsverschijnselen treden
te
hier niet
op.
bij
Aanvankelijk
bevinden
de
zich
de houtvaten^ later dringen
in
omgevende parenchym, dat
zij
zij
te
bakteriën alleen
ook door gronde
in
het
richten,
zoodat hierin groote holten ontstaan, die met bak-
gevuld
teriën
zijn
Op
»).
doorsnee van een aange-
tasten stengel treden uit de zieke vaatbundels dikke
van
droppels
een
vocht,
dat wemelt van
ziekte, die bij
eenige Cucurbi-
melkwit
bakteriën.
Amerika
In
taceën
is
de
(augurken,
meloenen,
komkommers)
voor-
Halsted deed in 1892 ^) reeds meedeelingen daaromtrent het was hem toen reeds komt,
welbekend.
;
gebleken,
doch
hij
dat
bakteriën
verkeerde nog
de oorzaak ervan waren, in
de
meening,
ziekte dezelfde was, als de bij Solaneën
dat
deze
voorkomende
verwelkingsziekte.
')
Zie
de
microphotografiën
van Erw. Smith. (Bacteriol. Centralbl. 2e
Abth. VII. „Entgegnung").
")
3)
Mississippi Station. Buil 19 (E. S. R. III bl.
Centr.
f.
Bakt. 2e. Abth.
I
bl.
364.
702)
33
De
nauwkeurige infectieproeven van Erwin Smith
toonden
dat
echter,
dit
twee verschillende ziekten
waren en tevens met zekerheid, dat de der
uit
de vaten
augurk-planten geisoleerde bakterie. Ba-
zieke
cillus tracheiphillus, werkelijk de oorzaak der Cucurbitaceënkwaal was.
Vatbaar voor de ziekte bleken de volgende
Cucurbitaceën
:
tot
nu toe alleen
augurk,
komkommer,
meloen.
De
infecties
vonden
plaats door middel
wonden, met de entnaald
in
door insecten (Diabrotica
vittata
§
en Coreus
tristis).
Het Geel- of Nieuwziek der Hyacinveroorzaakt door Pseudomonas
4.
then,
Hyacinthi (Wakker)
Op
van kleine
het blad gemaakt, ook
Smith.
doet het geelziek zich op tweeërlei
het veld
wijze voor: 1°.
een aantal planten blijven
de bladeren
klein,
hangen en sterven vroegtijdig af onder het aannemen van een gele kleur; van de bloemvorming komt soms niets terecht. Reeds
gaan spoedig
bij
het
uitloopen
schijnselen
vaak
slap
alle
voor:
doen de
zich
vaak abnormale
bladeren
naar ééne zijde
;
krommen
gestoord,
terwijl
normaal voortgaat; der
bladeren.
dergelijke
Bij
het
zij
aan
gevolg
doorsnijding
vern.1.
de kant, waar zich
dit is
de aangetaste schubben bevinden, hier groei
zich
de is
is
de blad-
andere zijde
een kromming
blijkt
de
bol van
planten in het centrum sterk door het 3
34 geelziek
te
de bladvoeten en een
aangetast;
zijn
deel der tweejarige schubben zijn opgevuld
geel slijm, dat zich
De
waarbij
planten,
voordoet, 2°.
de ziekte op deze wijze
zich
reeds het vorige jaar geïnfecteerd.
zijn
het
In
eerste
symptomen
andere
met een
dikke droppels laat uitpersen.
in
van
jaar
De
voor.
doen
infectie
zich
normaal ontwikkelde
planten bloeien goed, maar tijdens of na den bloei (zelden
reeds
maand
Mei
vóór dezen vertoonen
bruine
of gele
begint
te
streep,
verschijnen
naar omlaag uitstrekt; terwijl
toe,
gewoonlijk
tijd)
enkele
van
zich
neemt
zij
hieruit
Soms
tint.
het
als
blad tegen het
een helgele
vervolg
door
het
onder aan
groene
streep
ook dadelijk
als
is
;
houdt
men
gewoonlijk
bespeuren, die
te
en
heenschijnt
den bladvoet voortgaat
snee springt de zieke nerf
dat de
dan
licht,
bladweefsel
een helder
in
het alsof de zieke
schijnt
streep even boven den bladvoet eindigt
echter
verder
daarbij in breedte
de bruine kleur overgaat
doorzichtige
een
even onder den top
die
en
de
in
bladeren
der
;
bij
tot
dwarsdoor-
een helgele
stip
dan
het oog. Somtijds blijkt het echter,
in
bladbasis werkelijk volkomen gezond
is
ge-
bleven en de ziekte dus aan het benedeneinde van het blad gestuit
is.
Reeds op het veld worden de planten telkens geïnspecteerd door de kweekers, teneinde de exemplaren, die door het geelziek zijn aangetast, te ver-
wijderen en te vernietigen en bovendien worden de bollen, zoodra
zocht
zij
gerooid
(,, gevisiteerd")
en
zijn (in Juni
vernietigd,
of Juli) onder-
indien
zij
aan
35 geelziek
het
blijken te lijden.
wordt daartoe
Met een scherp mes
de top van den bol afgesneden en
exemplaren, die de gele stippen
alle
keurige onderzoek
aan
die
hun schubben
in
worden verwijderd. Ondanks
vertoonen,
aandacht
de
dit
nauw-
er toch steeds zieke bollen,
zijn
ontsnappen
en
dus
het
in
worden uitgeplant. Bij die exemplaren gaat de ziekte gedurende den winter en het volgende najaar
voort en de plant vertoont dan, als zij boven den grond komt, de ziektesymptomen, die hierboven onder i° beschreven zijn. Bovendien zijn
voorjaar
de door het geelziek aangetaste bollen reeds gedu-
den winter zeer onderhevig aan rotting
rende
zoodat somtijds de jonge spruit
in
'),
het voorjaar niet
eens boven den grond komt.
de bladeren, die de bruine strepen vertoonen,
In
de houtvaten van enkele vaatbundels opgevuld
zijn
met bakteriën en
hetzelfde
schubben, die
dwarsdoorsnee de
bij
het
beperkt
Aanvankelijk
vertoonen.
is
geval
tot
gele
met de stippen
het xyleem,
in het parenchym door, dat de omgeving van den vaatbundel vormt. de planten, die uit geelzieke bollen gekweekt
dringen
weldra
zij
onmiddellijke In
worden,
d.
w.
z.
wier ziekte-symptomen hier-
in zulke,
boven onder i° minder beperkt; dan
beschreven
klodders
zijn
1)
;
e
p
van de ziekte
Zie wat over deze rotting gezegd
t i
rotting c
u
s
is hun verspreiding ook vaak in dikke gele
zijn,
de luchtholten der bladeren te vinden.
in
In het eerste stadium
Deze
zij
is
dus niet
te
is
in §
verwarren met
laat
de para-
15.
die,
welke B.
Hyac
i
n
veroorzaakt en die in ons land niet schijnt voor te komen.
t
hi
36
gemakkelijk isoleeren
siet zich
sedert
de
kort
bruine
zichtbaar geworden,
nagenoeg
zijn
-,
wanneer nog
bewoond door één
uitsluitend
is
de aangetaste vaatbundels bakterie-
(Pseudomonas Hyacinthi (Wakker)
soort
slechts
op het blad
streep
Smith).
Later voegen zich verschillende saprophytische bak-
den parasiet en
teriën bij zijn
deze zoo
talrijk
monas Hyacinthi deze
dat
in
het jaar na de infectie
geworden, dat in aantal
zij
den Pseudo-
verre overtreffen, zoo-
met moeite nog geïsoleerd kan
slechts
worden.
Pseudomonas Hyacinthi
Dat oorzaak
werkelijk
de
was reeds ingezien door den eersten
is,
Wakker
onderzoeker.
'),
die
het geelziek dan ook
voor een bakterieele ziekte verklaarde en door welgeslaagde infectieproeven
zijn
Doch
F,
eerst
door Erwin
meening kon staven. Smith
^)
zijn infectie-
proeven verricht met reinculturen der bakterie. Deze
volkomen overtuigend; de hyacinten-
proeven
zijn
planten,
geïnfecteerd
toonden
allen
aan blad- of stengeltop, ver-
na een week of vier de karakteristieke
ziekte-symptomen
;
de
infecties
en koolplanten bleven zonder
Hoe
in
op
uien-, Amaryllis-
resultaat.
de natuur de besmetting plaats vindt,
is
nog onvoldoende bekend. Erwin Smith 3) meent, dat het door middel van insecten geschiedt, die aan de bladeren vreten of door 1)
Arch. Néerland. XXIII
p.
hetzij
door zulke,
bloembezoekende
18.
Botan. Centralbl. XIV.
„Onderzoek der ziekten van Hyacinten enz." (Haarlem 1883 2)
U. S. Dep. Agr. Div. Veg. Phys. Path. Buil. 26. 1901.
")
1.
c.
p.
34.
— 1885.)
37
Maar deze
insecten.
want
schijnlijk,
weinige
veronderstelling
de
planten,
die
niet
zeer onwaar-
is
behoort tot de zeer
hyacinth
het minst van blad-
in
vretende insecten te lijden hebben en ook de bloem-
bezoekende insecten kunnen geen schuld hebben aan
de
zooals
infectie,
den bloeistengel vindt
en
blijkt uit
hierover althans zijn
;
al
feit,
dat door
infectie plaats
de kweekers het eens
heb ook nooit een dergelijk begin der
zelf
ik
het
de natuur nooit
in
waargenomen.
ziekte
Wakker
meent,
scheurtjes
dat
de
door kleine
parasieten
het blad binnendringen. Misschien ook
in
vindt de infectie door de stomata plaats. In
alle
geval
begint
top van het blad en
de houtvaten terecht
de ziekte steeds aan den
komen de ;
zij
bakteriën alleerst in
dringen hierin naar omlaag
maar blijven niet beperkt tot het xyleem, ook het omgevende parenchym wordt vernietigd en in beslag genomen. Zoo kunnen zij ten slotte in den bladvoet, die als schub deel zal blijven uitmaken van den bol, terecht komen. Bij vatbare (of z.g. „zachte") soorten (b.v.
La Grandesse, Alida
enz.)
is
doch
;
Czar Peter,
Catharina,
regel en wanneer het blad
eenmaal geïnfecteerd
soort
loren
dit
is,
dan
bij
is
de minder vatbare, de «hardere»
bij
soorten (bv. Norma, Bouquet tendre, enz.) ziekte
dikwijls
bereikt schijnt zijn
;
heeft. n.1.
altijd
langzame,
het is
zelfs
zulk een
de bol ver-
tot
staan,
vóórdat
zij
komt de
den bladvoet
Het onderste gedeelte van het blad kritieke hier bij
punt voor de bakteriën
te
de voortgang der ziekte een de zachtere soorten,
terwijl bij
3»
de
de hardere
van het blad
blijft
de bol dan gewoonlijk gezond.
de bakteriën echter
Zijn is
parasieten niet in staat schijnen te
verder te dringen en ondanks de infectie
hier
zijn
deze
over
verloren
beschreven verschijnselen van kromming, spoedige
en
blijven
sterfte
der bloemvorming,
uitblijven
opgevuld met een geel
De
den bol gedrongen, dan
plant loopt het volgend jaar uit onder
of de
de reeds klein
in
óf de bol gaat geheel in rotting
;
verschillende
der bladeren en
terwijl
zij
inwendig
is
slijm.
variëteiten der
hyacinthen ver-
toonen een zeer verschillende mate van vatbaarheid voor deze
Wakker
ziekte.
heeft indertijd, afgaande
op de meedeelingen van een zevental kweekers een lijst
gemaakt, waarin een zeer groot aantal variëteiten
werden opgenomen en deze verdeeld
in vijf rubrieken
van vatbaarheid.
lijst
Indertijd
zal
die
zeker juist
maar thans, 17 jaar later, is zij dit vele variëteiten schijnen n.1. in dien stellig niet meer tijd in vatbaarheid te zijn toegenomen la Grandesse, CzAR Peter, Voltaire staan thans bekend als zeer vatbaar, terwijl zij in 1885 nog tot de z.g. harde soorten gerekend worden. Er schijnt dus bij sommige variëteiten ten opzichte van hun vatbaarheid voor deze ziekte een zekere degeneratie te hebben plaats geweest
zijn,
;
:
gevonden.
De
bestrijdingsmiddelen
verwijderen
der
visiteeren ziek
zieke
beperken
exemplaren
bevonden
bollen.
zich
en der
tot
het
bij
het
;
39 § 5 Bakterieele g-ummosis kerbiet (Bacillus Betae Busse).
De
sui-
eerste berichten over deze ziekte zijn afkomstig
van Kramer Kort daarop,
in
werd
1894,
berichten over deze ziekte
groot
uitbreidingsgebied
werd alleen
doch waar
optrad,
zaakte.
En
volgen,
daar het
des
door Sorauer ook
zij
in
te
in
de volgende jaren
4),
die daar wel niet een
gehad
schijnt
N. en O. Pruisen
in
zij
inVucovar(Slavonië).
streken van Duitschland
verschillende
uit
die haar in 1891 en
3),
als voorkomende
geconstateerd en
Duitschland
kwamen
en Sorauer
^)
1892 vermelden
(zij
van de
i)
5)
te
hebben
waargenomen),
vaak groote schade veroor-
ernstiger waren dikwijls de ge-
bleek,
dat
de aangetaste bieten
zeer vergiftige eigenschappen bezaten voor het vee
runderen,
ermee gevoederd waren, vertoonden vergiftigingssymptomen, die soms
die
ernstige
steeds
met den dood eindigden. De bakterieele gummosis begint zich gewoonlijk staart" van de biet, die sterk te vertoonen aan den ,,
en
verschrompelt
aanneemt,
1)
De
Sorauer
welke
bezwareo, die gebruikten
daarbij
een
blauwzwarte
kleur
verschijnselen zich allengs verder
Frank (Kampfbuch. 1897
naam
,,bakteriose
gummosis"
mij van geen belang, wel schijnt mij „bakterieele
bl.
145) tegen
den door
heeft gemaakt, schijnen
gummosis" geschikter. Ook
de naam „Rübenschwanzfaule" wordt in Duitschland gebruikt. 2)
Österr. Landwirthsch. Centralblatt I
3)
Z.
*)
Zie Jahresbericht des Sonderausschusses für Pflanzenschutz. 1894, 1895,
f.
Pflkr. II
1892
bl.
1891
bl.
30.
280.
1896. 1897. *)
Zie echter de meedeelingen aan het slot van deze §.
40
omhoog
naar zieke
parenchym boven
het,
blijkt
aangenomen of
waar de ziekte nog
toe,
niet zoo ver voort-
die die verkleuring vertoonen, zoodat
op de
oog
vallen.
doorsnee bruine of zwarte kringen
Gewoonlijk
ook
vindt
en
treedt
bij
gom
van
uitstorting
buiten
in
het
de aangetaste bieten een
plaats,
deze naar
dat
hetzij
een lakachtig overtreksel het
als
orgaan gaat bekleeden
zieke
bij bloot-
verder naar
;
het gewoonlijk alleen de hout-
zijn
is,
dergelijke
het geheele
dat
de lucht gaat aannemen
geschreden vaten,
dan
die kleur heeft
aan
stelling
men een
uitstrekken. Snijdt
door,
biet
of dat
zij
eerst bij
doorsnijding uit de zieke vaten te voorschijn treedt.
Somtijds gaan ook gedeelten van het inwendig paren-
chym
De
rotting
in
over,
zoodat
der zieke planten
bladeren
holten
nemen
ontstaan.
een
dikwijls
gele kleur aan, en worden somtijds kroes of opge-
blazen
(als
Savoyekool) en sterven spoedig
bij
Het gehalte aan een
groot
rietsuiker
gedeelte
reduceerende suiker schijnsel
In
kan
als
de zieke
is altijd
geïnverteerd is
af.
zeer gering, daar is
;
het
quantum
dan ook zeer groot. Dit
ver-
een typisch ziektesymptoom gelden. deelen
zijn
zelden fungi aanwezig,
maar bakteriën komen er steeds in grooten getale voor^ ook in de uittredende gomdroppels. Hoe de bakteriën zich door de plant verspreiden is nog niet nauwkeurig nagegaan, houtvaten het
mikroben
1)
in
eerst
het
schijnt
echter,
dat
de
worden aangetast en dat de
de eerste plaats hierlangs voortwoekeren').
Frank. Kampfbuch. 1897
bl.
145.
41
SoRAUER was de dat de
eerste,
die
de meening uitsprak,
bakteriën de oorzaak van de ziekte waren;
door een ruwe infectieproef kon dat de ziekte
in
hij
ook aantoonen,
geval een zeer besmettelijke
alle
was, doch volledige en nauwkeurige infectieproeven
met reinculturen werden eerst door Busse ') uitgezoodat thans met zekerheid uitgemaakt is,
voerd,
dat deze ziekte werkelijk een bakterieele
dien gaf Busse een, wel beschrijving van o.a.
kenmerkt
waar
is
boven-
is;
niet zeer volledige,
de geïsoleerde bakterie, die
als
zich
een sterke gasproduceerder en
Betae
den naam Bacillus
Zoowel voederbieten
ontving.
als suikerbieten
hebben van
deze kwaal te lijden; of ook nog andere planten vatbaar
zijn,
uitgemaakt en infectieproeven
niet
is
deze richting ontbreken nog.
in
SoRAUER 2) heeft nog eenige interessante proeven genomen, om na te gaan of de voeding der planten van invloed is op de vatbaarheid voor deze ziekte. Rijke stikstofbemesting werkt de ziekte in de hand, vooral in droge tijden wanneer de groei tengevolge
van watergebrek gering
is;
bij
chilisalpeter
ongunstige invloed niet zoo groot
als bij
was die
zwavelzure
ammoniak; kalk verhoogt eveneens de vatbaarheid, terwijl phosphor daarentegen den weerstand der planten vergroot.
Behalve
uit
en
Duitschland
ziekte een paar jaar geleden VII 1897, VII 1897,
1)
Z.
f.
Pflkr.
=)
Z.
f.
Pflkr.
3)
Zie ook Stift (Z.
•)
Marchal. Rapport maladies
f.
bi.
65.
bl.
77.
Pflkr.
X
1900
ook
bl.
Oostenrijk uit
3)
is
de
België vermeld 4).
5).
crypt. Laborat. Bot.
Inst.Agr.Gembloux 1900.
42
andere landen
In
Wel
haar optreden nog niet gecon-
is
Amerika een paar maal ziekten te hebben met de bakterieele gummosis, maar met zekerheid stateerd.
gesignaleerd,
zeggen,
te
overeenkomst schijnen
die
het
dat
mij
schijnt
zijn in
Artur en Golden
kwaal was,
werkelijk dezelfde
mogelijk.
niet
^)
In
1892
berichtten
over een ziekte
in
n.1.
de suiker-
bieten, waarbij in alle deelen der plant bakteriën te
waren.
vinden niet
geheel
De ziektesymptomen waren
die
van de
echter
gummosis en
bakterieele
infectieproeven hadden ook geen overtuigende resultaten.
Later, in 1898,
door Clara Cunningham
is
2)
een ziekte der bieten beschreven, die er met meer
mee
waarschijnlijkheid
geïdentificeerd
zou kunnen
worden.
§ 6. Maïsziekte (,,corn wilt") veroorzaakt door Pseudomonas Stewarti Smith 3). Ik
voeg deze ziekte met eenige aarzeling bij diegenen, bewezen is, dat bakteriën de oorzaak Overtuigende infectieproeven zijn n.1. nog niet
van welke zijn.
maar het constante optreden van de bovengenoemde bakterie, Pseudomonas Stewarti, in verricht,
de houtvaten en het geheele karakter dezer kwaal, zooals
zij
door
Stewart
en Erwin Smith
4)
1)
Indiana Sta. Buil. 39.
')
Proc. Soc. Prom. Agr. Sci. 1898 bl. 141
3)
Niet te verwarren hiermee
(ref.
E. S. R. III
is
bl.
New York
*)
Proc.
Am.
be-
851).
(ref.
E. S. R.
XI
bl.
756.)
het z.g. »Corn blightt, ook als bakterieele
ziekte beschreven, zie volgende Hoofdstuk. *)
5)
State Sta. Buil. 180
(ref.
E. S. R.
IX
Assoc. for Adv. of Sci. 1898, p. 422.
bl.
1056).
43 schreven
wijst er m.i. toch op, dat
is,
toen
had,
de
hij
ziekte
als
een
Stewart
gelijk
bakterieele
be-
schouwde.
sommige streken van Amerika (Michigan, Jowa,
In
New York
State) heeft het »corn wilt« groote ver-
woestingen aangericht onder de maïsvelden, waarvan
40 °/o der planten te gronde gaan sommige bladeren verwelken en somtijds ondergaan binnen verdrogen,
somtijds
20
gingen.
Eerst
en
korten
a
bladeren
alle
tijd
hetzelfde
de plant kort na de eerste symptomen
zoodat
lot,
sterft; niet
zelden echter gaat het verloop langzamer of schijnt
de plant
Op
zelfs
aanvankelijk er doorheen te groeien.
stadiën van groei kan de ziekte zich
alle
vertoonen, somtijds reeds op zeer jeugdigen
gaan
leeftijd.
Het meest karakteristieke symptoom treedt echter den dag, als men den stengel in de lengte doorsnijdt de vaatbundels vertoonen zich dan als voor
:
gele strepen in het witte parenchym, terwijl
spoedig
doorsnijding
vocht
uit
een
de vaatbundels
geelgekleurd
bij
dwars-
slijmerig
te voorschijn treedt, dat
wemelt van bakteriën. Erwin Smith nam waar, dat in
zeer jonge
planten de ziekte het eerst optreedt
in
vaatbundels
van het blad en achtte het waar-
schijnlijk,
middel ziekte
dat de infectie ook hier plaats greep door
van de waterporen en het verloop dezer dus volkomen analoog zou
koolziekte,
welke
door
zijn
Pseudomonas
aan dat der campestris
veroorzaakt wordt.
De gele
bakterie,
gemakkelijk
herkenbaar aan het
pigment en blijkbaar nauw verwant aan Pseu-
44
domonas
campestris, Ps. Hyacinthi en Ps. Phaseoli,
steeds uit de zieke vaatbundels gemakkelijk te leeren. Zij
werd door Erwin Smith beschreven
is
iso*).
B. Ziekten van het parenchym, die niet gepaard gaan met rottings verschijnselen.
7.
§
»Fire-blight«
(twig-blight »of janthrax«)
van pereboom, appelboom en eenige andere gewassen, veroorzaakt door Bacillus amylovorus (Burrill) de Toni. Deze
ziekte
in
is
kwalen; vooral
het
Amerika een der meest gevreesde »pear-blight« heeft dikwijls
groote schade veroorzaakt. In
voorjaar worden het eerst de jonge bloe-
het
sems aangetast
sommige bloemtrossen sterven
;
af
onder het aannemen van een bruine kleur en verdrogen,
alsof
zij
door de vorst gedood
zijn.
Deze
„b 1 o s s o m-b 1 g h t « verspreidt zich dikwijls met een verbazende snelheid door den boomgaard heen. i
Daarnaast
treedt
»twig-blight«,
op de
die
de
toppen der jonge twijgen aantast en zich gedurende de geheele groeiperiode kan uitbreiden, telkens weer nieuwe jonge toppen aantastende. sterven
daarbij
af
ondergaat hetzelfde
')
L.
c.
en lot
en bulletin 28 van het U.
and Pathol.
De jonge
bladeren
worden zwart, de twijg zelf en wanneer de ziekte hevig
S.
Dep. of Agric. Div. of Veg. Physiol
45 vertoont
is,
vooral
zich,
bij
vochtig weer, aan de
oppervlakte der zieke deelen een slijmerig vocht.
waarmee de
intensiteit,
tak uitbreidt,
is
De
„twig-blight" zich over een
soms
zeer verschillend,
be-
blijft zij
perkt tot de jonge uiteinden der twijgen, een ander-
maal echter gaat
snel voort en breidt zich naar
zij
omlaag over den tak geheel
tijd
is
zoodat deze binnen korten
uit,
afgestorven en bezet met zwarte, ver-
droogde bladeren.
Eindelijk
vruchten worden aangetast
kunnen ook de jonge worden dan spoedig
zij
;
terwijl de ziekte langs den op den tak kan overgaan ').
en verdrogen,
zwart
vruchtsteel
BuRRiLL
^)
is
de eerste geweest, die deze ziekte
nader bestudeerde
en
hierbij constateerde hij, dat
de zieke deelen steeds bakteriën aanwezig waren,
in
voorkwamen
die vooral in grooten getale
aangetaste
der
en
twijgen
in
de schors
in het slijmerige vocht,
dat zich soms buiten op die twijgen vertoonde. Zijn
proeven toonden reeds,
dat de ziekte gemakkelijk
boomen
over te brengen was op gezonde tiemateriaal
of het
twijgen
ziekte was.
Arthur
3)
dat door
hij
«fire-blight»
vocht,
dat er buiten op
dus zeker een
Die proeven werden
infectie-
later herhaald
door
en aangevuld door nieuwe, waaruit bleek, filtratie
door een bougiefilter het virulente
^)
Zie o.a. Waite U. S. Dep. Agric. Yearbook 1895
)
Proc.
3)
Proc.
bl.
(als infec-
stukjes schors van zieke
slijmerige
en dat de
zat)
X
gebruikte
Am. Am.
XXTX 1881 bl. 583. Adv. Sc. XXXIV 1885 bl. 295 Cronicle XXIV bl. 586.)
bl.
295.
Assoc. Adv. Sc. Ass.
348. Gardeners
(en Bot. Gazette
46 vocht
haar besmettende
door Waite
kracht verloor.
proeven werden
overtuigende
met reinculturen van Bacillus
die
^),
amylovorus
De meest
echter eerst verricht
infecteerde en definitief bewees, dat
deze bakterie de oorzaak der ziekte was.
Ook werd hoe
ontdekt door dezen laatsten onderzoeker,
de natuur de besmetting plaats vindt. Hij
in
de
ontdekte
n.1.,
nectariën
van den bloesem
dat
bakteriën te
dikwijls
vinden
zijn
saprophyten een tijdlang kunnen leven
als
volgens
den bloemsteel
in
„blossom-blight"
dringen,
te
in
om
aldus
veroorzakend, en ten slotte
in
ver-
de de
Hiermee was tevens opgehelderd,
twijg over te gaan.
hoe het mogelijk
de
en hier
dat in het voorjaar de „blossom-
is,
met zulk een verbazende snelheid over een boomgaard kan uitbreiden: de talrijke bloembezoekende insecten brengen de parasieten van de
blight" zich
eene
bloem
de
andere
de
naar
en
bewerken door
der nectariën een zekere
besmetting
opvatting
Arthur's
plant.
proeven, waarbij
in
hij
infectie
vond steun
in
van zijn
het voorjaar de besmetting
sommige takken kon beletten door hen te bedekken met een muskietennet en zoo de insecten
van te
weren; inderdaad bleken deze takken
schoond
te
blijven,
werden aangetast. was het
alleen,
bevruchting niets zou ')
Proc.
In
de practijk
is
dit
middel ter
belet
omdat op deze wordt
en
wijze de natuurlijke
van vruchtzetting dus
komen.
Am.
alle ver-
van de onbedekte vele
der ziekte natuurlijk niet toe te passen,
bestrijding al
terwijl
Ass. Adv. Sc
XL
bl.
315 en XLVII
bl.
427
47
Behalve insecten
der nectariën door middel van ook wondinfectie der takken wel vaak
infectie
zal
Wanneer de
vinden.
plaats
ziekte
het eerst
zich
openbaart aan de toppen der jonge twijgen of aan
de jonge vruchten,
is
het waarschijnlijk, dat vogels
of insecten door kleine verwondingen de bakteriën in het
plantenweefsel gebracht hebben het is echter ook ;
mogelijk, dat de parasieten in staat
het
in
jonge,
teere
der
weefsel
zijn,
rechtstreeks
groeitoppen
te
des
te
dringen.
Hoe jonger sneller
worden
ten
en
aangetaste
het
de voortgang der ziekte sterker
weefsel ;
is,
onvolwassen vruch-
aangegrepen dan volwassen,
takken ouder dan één jaar blijven de kunst-
in
matige
infecties
gewoonlijk zonder resultaat.
Gedurende den zomer breidt zich de ziekte over de takken uit; op een zeker oogenblik komt zij echter gewoonlijk
tot
staan
en een scherpe grens scheidt
dan het nog levende van het afgestorven deel van den tak. Het doode gedeelte droogt weldra uit en en
verschrompelt
hiermee
sterven
aanwezige bakteriën, want B. niet blijft
bestand
te zijn
tevens de daar
amylovorus
schijnt
tegen uitdroging. Somtijds echter
de ziekte langzaam voortgaan, ook gedurende
het najaar en den winter en dit schijnt vooral voor te
komen, wanneer de
infectie eerst laat in
den zomer
of in den herfst plaats vond. Het volgend voorjaar,
wanneer ontstaat,
in
den boom weer een krachtige worteldruk op die plaatsen meestal een sterke
vindt
afscheiding plaats van het reeds vermelde slijmerige vocht,
dat
de bakteriën
in
groot aantal bevat. Dit
,
48 vocht lokt de insecten, die
in dien tijd van het jaar kunnen vinden, aan, de dieren besmetten zich met de mikroben en wanneer de pere- en appelboomen bloeien, brengen zij de parasieten allicht weer in de nectariën. Zoo stelt zich
weinig
Waite
voedsel
de levensgeschiedenis van den parasiet voor.
')
Ook
ziekte
moeten
doel
ten
zich
deze
bij
die de ziekte in de
zal
men
stellen,
hand werken, tegen
den parasiet zelve zooveel mogelijk
Het
eerste
andere
is
te
echter moeielijker dan
hier
gaan en
te vernietigen. bij
vele
omdat krachtig groeiende boomen, jonge scheuten maken, het meest te lijden
ziekten,
die veel
hebben en
omstandigheden, die den groei be-
alle
vorderen en dus zijn,
de bestrijding
bij
de omstandigheden,
in
het algemeen den
boom
gunstig
tevens de ziekte in de hand werken. Wil
dus de ziekte bestrijden, dan
zal
men
er zich
men
op toe
moeten leggen, den groei te beperken door niet te bemesten, wanneer het niet hoog-noodig is, den grond slechts met mate te bewerken en ook bij het snoeien te zorgen, dat de zeer
de
tot
boom
hierdoor niet
gezet. Practisch beter uitvoerbaar en
belang
is
al
te
vorming van nieuwe loten wordt aan-
het
ook van meer
echter te zorgen, dat de aangetaste
twijgen, alle zonder uitzondering zoo spoedig mogelijk
vernietigd worden.
Peer
en
kwee
^)
hebben het meest
te lijden, in
mindere mate de appel; voorts worden nog aan•)
l.c.
Waite Yearbook 1895. Duggar. (Cornell Univ. Sta.BuU.
2)
145.
1898).
49 getast: eenige
Pirus- en Prunus-soorten, en Ame-
wilde
Crataegus, Sorbus aucuparia lanchier canadense.
Europa is deze ziekte nog niet verschenen; Amerika is zij echter maar al te goed bekend en Waite verklaarde „there is probably no disease some of fruit trees so thoroughly destructive In
in
:
;
diseases
may
appearance
;
.
.
be .
.
blight heads the
Van de
list
bakterie
voorliefde
.
.
of disastrous maladies"
werd door denzelfden
een korte beschrijving gegeven de
.
.
more regular in their annual but when it does appear pear-
voor
zwakzure
^)
;
*).
schrijver
karakteristiek
is
voedingsmedia, voor
maltose boven saccharose en glucose, het vermogen
om
groeien op versch gesneden peerschijven en
te
naam
het ontbreken van diastase-vorming (de
berust
op een verkeerde waarneming van Burrill).
§ 8. De Seringenziekte, veroorzaakt door Pseudomonas Syringae nov. spec. In
uitwendige
haar
seringenziekte
ziektesymptomen
overeenkomst
wel
met
heeft
de
in
de
de
vorige paragraaf beschreven «twig-blight».
Van deze in
ziekte geef ik in het
Hoofdstuk IV een beschrijving,
zelf
beschreven
is
in
Hoofdstuk
V
Gedeelte,
>)
Yearbook 1895.
')
Proc.
Am.
Ass. for Adv. of Sc.
XLVII
1898.
Tweede Gedeelte terwijl
§
5
de parasiet
van hetzelfde
50 § 9- De knobbelziekte der olijven, veroorzaaktdoorBacillusOleae (Arcangeli) Trev. (= Bacillus Oleae tuberculosis Savastano). In Italië, Spanje en Portugal en
komt een
ook
in Californië
ziekte der olijfboomen voor, waarbij aan
de takken, een enkele maal ook aan de wortels, bladeren en vruchten, knobbels ontstaan, die vaak van spleten of diepe
plooien
voorzien en somtijds ook in
zijn
het midden een inzinking vertoonen, ontstaan door
den dood en de verschrompeling van hun centrale weefsel. Aanvankelijk vleezig, worden de aanzwellingen later houtig
en kunnen met den
zeten
eenige jaren voortgroeien en
zijn,
tak,
waarop ze gein
grootte
toenemen, maar verdrogen ten laatste en veroorzaken daarbij een gedeeltelijk of geheel afsterven van
het
In
ziekte
op de die
voorjaar
merkbaar.
zijn
Op
den
tak.
de eerste aanduidingen der
de jonge twijgen, zeldzamer
drie- of meerjarige, ontstaan doorzichtige plekjes,
weldra
een donkerder groene kleur gaan aan-
nemen en op doorsnee
is
inwendig, in de cambium-
laag of in het binnenste schorsweefsel, een aanvankelijk
cellen
kleine holte zichtbaar, omgeven door met min of meer abnormale en ziekelijke
zeer
protoplasten
;
in
die holte bevinden zich bakteriën,
somtijds vereenigd tot een bolvormige colonie.
Gedurende het voorjaar begint het de holte heen zich hypertrophisch
te
v/eefsel
om
ontwikkelen en
wordt van buiten de eerste aanleg van den knobbel zichtbaar In
als
een kleine verhevenheid op den tak.
den zomer groeit de verdikking
slechts weinig,
51
maar de bakteriën vermeerderen zich in dien tijd en gaan voort met het vernielen van het
sterk,
inwendige weefsel, zoodat de holte grooter wordt.
Hun werkzaamheid komt
tegen den herfst tot
weer
grootte toe
in
nemen
te
stil-
begint dan de knobbel
en tegelijk hiermee
stand
Aan de vorming
i).
der knobbels neemt vooral het buiten den scleren-
chymring gelegene, collenchymatische schorsweefsel
soms echter groeien ook de binnenste schorszij breken dan door de sclerenchymring heen en vereenigen zich met het collenchym. Allengs deel;
lagen mee,
gaat
der knobbels houtvorming op-
het weefsel
in
treden;
en
houtcellen
korte
wondhout plegen voor
te
vaten,
komen
(z.g.
zooals
die
in
»Maserholz«),
worden gevormd, gerangschikt in strengen, die zich van uit het normale hout van den tak in den knobbel bovendien
uitstrekken;
ontstaan
spreide, geïsoleerd liggende,
Zooals gezegd
zijn
is,
op de plaatsen, waar beginnen
onregelmatig ver-
groepen houtelementen^).
reeds bakteriën te vinden
de vlekjes op de takken
zich
vertoonen en de hypertrophische ont-
te
wikkeling van het schorsweefsel nog niet begonnen
Later
is.
ontstaan
bekleed
die
holten,
troebele, witte
in
knobbels
de
zijn
met doode
massa bevatten, die
onregelmatige cellen
uit louter
en een
bakteriën
bestaat.
Savastano bewees, dat deze bakteriën steeds
tot
één en dezelfde soort behooren; van deze
alle
1)
Zie Savastano (C. R. Acad. Sc. 103,
Prillieux.
Les
Agronomique 2)
Prillieux.
tumeurs XI). 1.
c.
a
bacilles
etc.
1886,
bl.
1144,).
(Nancy 1890.) (Annales de
l'Institut
52
gaf
een korte beschrijving
hij
').
Zijn infectieproeven
2)
hebben bewezen, dat deze Bacillus Oleae tuberculosis werkelijk de oorzaak der ziekte is; op takken van gonnen op
April,
27
be-
Juni de kleine knobbels zich duidelijk
vertoonen,
te
geïnfecteerd
zaailingen, I
de
terwijl
infecties
takken van
op
andere boomen (pruim, perzik, abrikoos,
druif, vijg,
peer,
citroen, meloen, roos, Abies excelsa en pecti-
nata,
Cedrus
libani)
geen gevolg hadden; evenmin
hadden de infectieproeven op olijftakken, genomen met bakteriën-materiaal afkomstig uit knobbels van andere
boomen, het ontstaan der
Hoe
in
de natuur de
bekend, misschien
niet
wondparasieten dat
;
meer
in staat zijn
zij
ziekte ten gevolg.
infectie plaats vindt, zijn
is
nog
de bakteriën uitsluitend
waarschijnlijk
is
het echter,
de intacte schors aan
te tasten,
door stomata of lenticellen binnendringend.
wellicht
Door denzelfden onderzoeker omstandigheden de ziekte
in
is
nagegaan, welke
de hand werken. In
algemeen kan men zeggen, dat alle condities, weelderigen groei van de boomen doen
het
een
die
ontstaan,
krachtige
de ziekte
bevorderen: sterke bemesting, of bewerking
irrigatie
vermeden
worden,
van
den bodem
eveneens
moeten
dus
snoeiing.
Maar bovendien meent Savastano, dat op
iedere
plek
van
een
tak,
waar locaal een sterke
of weefselwoekering plaats vindt, een predis-
groei positie
voor
de
ziekte
aanwezig
is;
wondplekken,
ontstaan door hagelslag, vorst (vorstspleten 1)
R. Acad. Lincei 1889.
^1.
sterke
c.
b.v.)
of
;
53
andere oorzaken, hebben een ontstaan van callusweefsel ten gevolge en zijn ten gevolge daarvan (naar
meening)
Savastano's
de
dikwijls
plaatsen,
waar de knobbels optreden.
De
verschillende variëteiten zijn
vatbaar
en
productieve
stekken
sterkst
't
individuen
bestaat
individuen
te
Ook
lijden.
in
niet alle
de
even
meest
tusschen de
vatbaarheid:
bij
het
dus wenschelijk steeds hiervoor de
het
is
te
verschil
ook
hebben
algemeen
het
in
kiezen,
weinig
die
aan
of niet
de
ziekte onderhevig zijn. In
behoort
Italië
>rogna
de
olivo«
dell'
tot
de
meest gevreesde ziekten en, luidens mededeelingen
van een Portugeesch kweeker aan het Phytopathologisch Laboratorium te
ook
in
Portugal
eenige jaren
deel
zij
ook
richt
schade
in Californië
')
deze kwaal
aan.
Sedert
opgetreden
echter beperkt gebleven tot een klein
daar
is
zij
is
Amsterdam, groote
zeer
van het
boomgaarden
land,
waar
zij
niet onbelangrijke
echter
in
sommige
schade aanrichtte.
§ lo. Vlekziekte van de boon, veroorzaakt door Pseudomonas Phaseoli Smith.
Sedert eenige jaren
is
in
Amerika een
ziekte der
stam- en stokboonen bekend, waarbij de peulen en
bladeren bruine vlekken krijgen. Het eerst werd haar
1)
Exp.
Bioletti.
Sta.
Ree.
The
X
p.
Olive knot (Califomia Sta. Buil. 120, 1898, p. il; 55).
ret.
54
voorkomen vermeld door Beach beiden
die
haar
een
als
en door Halsted
i)
schouwden en aantoonden, dat de was en
smettelijk
gemakkelijk
zich
2),
be-
»bacterial-blight»
ziekte zeer be-
liet
overbrengen
op gezonde peulen, wanneer men deze infecteerde met den inhoud der zieke plekken. Erwin F. Smith 3) is echter de eerste geweest, die den parasiet (Pseu do-
monas Phaseoli) en door
zijn
en beschreven heeft
geisoleerd
infectieproeven heeft bewezen, dat deze
bakterie werkelijk de oorzaak van de ziekte
Gewoonlijk begint de ziekte zich het begin van Augustus.
waar het weefsel wat
De
inzinkt
te
is.
vertoonen
in
peulen krijgen plekken,
en een donkerder groene,
eenigszins vettige en doorzichtige tint verkrijgt, die allengs overgaat in een bruine of roodachtige kleur, terwijl zijn.
lijden
een
de randen dier plekken donkerder gekleurd
De velden hebben ;
of andere
somtijds zeer van deze ziekte te
dan
zien er
zij
uit alsof
draagt somtijds io°/o of meer
Door Halsted 5) die
zijn
zijn
met
dat
Bouillie
een
(kopervitriool-kalk-oplossing)
tegen deze ziekte
4).
bestrijdingsproeven genomen,
hadden,
resultaat
tot
bespoten
zij
scherpe vloeistof en het verlies be-
nog betere
is;
Bordelaise
uitstekend middel resultaten
werden
verkregen door kopervitriool-soda-oplossing (»Soda-
»)
New
York
")
New
Jersey. Thirteenth
3)
Proc.
Am.
Zie
o.a.
^)
Sta.
Buil. 48,
1892.
Assoc. Adv. Sci. Sturgis
(ref.
Exp. Sta. Ree IV
Annul Rep. (1892)
in
XLVI
p.
New
Jersey. Seventeenth
557)
1897 p. 288.
Connecticut
Sta.
Twenty-second
(1898) p. 262. *)
p.
283.
Ann. Rep. (1896)
p.
328.
Ann. Rep.
55
Bordeaux»). Bovendien moet gewaakt worden tegen
een
bemesting, daar deze de ziekte in de
te sterke
hand werkt. Aan
te
bevelen
het,
is
geen zaad
te
gebruiken, afkomstig van een aangetast veld.
Europa
In
is
waarschijnlijk
dezelfde
De ziekte,
Delacroix 1) waargenomen.
die
ziekte door hij
beschreef
komt symptomen zeer overeen met de „bacterial blight" en ook de door hem geisoleerde bakterie schijnt identiek te zijn met den Pseudomonas Phaseoli. Van deze laatste gaf Erwin f. Smith een beschrijving 2)- de parasiet schijnt nauw verwant te zijn met de geelziek-bakterie (Ps. Hyacinthi), met Ps. Stewarti (oorzaak der als
,,la
graisse, maladie bactérienne des haricots"
althans in haar uitwendige
maisziekte) en Ps.
Camp es tr is
(oorzaak der zwart-
nervigheid der kool).
Onder de boonensoorten, van de ziekte
te
lijden
die in
Amerika het meest
hebben, worden genoemd
de Lima-boonen en de „wax-beans". Delacroix 3)
nam
de ziekte waar aan verschillende variëteiten
Fla-
(,,
geolet", .,Bagnolet" enz.).
C. Ziekten van het parenchym, die gepaard gaan met rottingsverschijnselen
(rottingsziekten). Journ. Agr. pratique LXIII 1899 p. 640. Cref. Hollrung, Jahresbericht
i)
über bl.
die
Neueningen und
Leistungen
für
Pflanzenschutz.
Das Jahr
1899.
77.)
2)
1.
c.
en
»The Cultural Characters
Veg. Phys. Path, Buil. 28, 1901). 3)
1.
c.
etc.« (U.
S.
Departm. Agric. Div.
56 § II. Rotting der aardappelknollen (Bacillus solaniperda Kramer, Bacillus solanacearum Smith, Bacillus atrosepticus nov. spec, en andere
soorten).
Sedert lang
het bekend, dat de
is
z.g. natte rotting
der aardappelen niet alleen door de schimmel der
(Phytophthora
aardappelziekte
in fe stans) veroor-
zaakt kan worden, en dat fungi
bij
die rotting, die
op het veld en op de bewaarplaatsen zoo
dikwijls
voorkomt en soms zooveel schade veroorzaakt, zelfs zeer vaak ontbreken. De knollen zijn dan uitsluitend door bakteriën bewoond, onder welke het boterzuurferment (Bacillus amylobakter tridium
butyricum
Clos-
Door
verschillende onder-
is.
Berthold
en
(Reinke
=
een van de meest
gewone verschijningen zoekers
Tieghem
v.
Prazmowski)
'),
van
Tieghem
^)
werd deze bakterie voor de oorzaak der ziekte gehouden en in de handboeken (Sorauer, Frank, Kirchner, e. a.) werd hun opvatting algemeen aan-
genomen en
Clostridium butyricum opgegeven als
de parasiet, die de oorzaak van de natte rotting In
Hoofdstuk
I
is.
wees ik er reeds op, dat een zoo
obligaat anaërob als deze bakterie nooit een plantenparasiet
kan
zijn
en
ziekte dus secundair
gedood
1)
«)
zijn
haar
dat
is,
hetzij
optreden
door verstikking, zooals
Die Zersetsung der Knollen durch Buil. Soc. Bot.
de France
XXXI
bij
deze
dan dat de aardappelen
Pilze 1879.
1884.
bij
de proeven
57
Wehmer of op andere wijze. (Ook wanneer zwammen den aardappel hebben aan-
van
i),
parasitische
getast treedt
ferment op.)
De
voldoende vochtigheid het boterzuur
bij 2)
aangetoond
die echter
eerste,
heeft,
dat
er
wel degelijk aërobe bakteriesoorten voorkomen, die staat
in
de aardappelen aan
zijn
doen overgaan,
rotting te
solaniperda
1)
Studiën über Kartofifelkrankheiten.
Een andere vraag is
van
dus
Al
van het
liet
is,
of
Centr.
f.
met de aardappelrotting,
heeft deze kwestie
niets te
maken, zoo die
wil
kort melding
't
de overtuiging hebben gegeven, dat
mij
aan dit proces het boterzuurferment geen deel neemt.
decompositie,
na
die
de
afgebeeld
heeft
en
die op den
bodem van
oppervlakte
blijft
Tracht
men
dit vaak
sterven
onder
overal
die
c.)
(1.
een isoleering der afzonderlijke cellen bewerkt,
boren en dompelt
zwartkleuring
van kleur
men
deze
in
reageerbuisjes met steriel water,
deze
aan
bakterie ontstaan.
maar
vallen
bij
De
ook
luchtafsluiting in een
blijft
;
de aardappelcilindertjes
zal echter
af.
Het geheele aardappelcilindertje
der aardappels
zijn
een spore van
en in de buisjes een
aardappelcilinders
niet
in
hun
nemen dan
afzonderlijke cellen
een harde massa. Het overgaan
weeke pap moet dus aan een andere
bovengenoemde bakteriënflora toegeschreven worden.
Untersuchungen über die Nassfaule der Kartoffeln
tralbl.
een bepaalde
het water zinken, terwijl het losse kurkhuidje aan de
gelukken en geen bakteriënflora optreden
ontwikkeling
soort uit
volgt,
eenige belangrijke soorten vermeld
Een enkele maal aanwezige boterzuurferment meegegaan
zwarte
water, dan treedt bij de
in
weefsel
drijven.
geen uiteen.
Wehmer
het
echter uit een gezonden aardappel met een kurkeboor steriele
cilindertjes uit te
dan zal
van
afsterving
bakteriënflora op, waarvan
5)
p. 540.
een phytopathologisch
uit
ik toch hier in
Dompelt men een ongereinigden aardappel
het
IV
gaan der middenlamel van den celwand en
in oplossing
maken van eenige proeven,
en
Bakt. 2e Abth.
gevallen Clostridium butyricum de
deze
in
overgaan van het aardappelweefsel in een breiachtige massa.
oogpunt beschouwd,
zelfs
geweest, die
isoleerde en door nauwkeurige en over-
")
oorzaak
3)
een aërobe bakterie. Bacillus
rotte aardappelen
uit
tasten en tot
te
Kramer
is
I p.
IT.).
(Österr.
Landw. Cen-
58
proeven
tuigende parasiet
bewees,
dat deze een virulente
was en de oorzaak van de
Dat deze
welke de aardappelen
is,
ziekte
»).
parasiet ecliter niet de eenige bakterie tot rotting
kan brengen,
en dat Migula's onderstelling >dass unter Nassfaule der
möglicherweise verschiedene Krank-
Kartoffeln
werden, die
heiten verstanden
Ausdruck
hier
brauchen
sich,
wenn man den
ihrem
in
will,
klinischen
Bilde sehr ahnlich sind«, volkomen juist was,
De
(zie
rotting i
heeft
2
§
van
dit hoofdstuk), tast n.1.
de
;
u
c
door
s (zie
mij geïsoleerde
Hoofdstuk
III
Bacillus atro-
van het Tweede Gedeelte)
dezelfde werking op jonge knollen
Frank
ook de
der aardappelplant aan en brengt deze tot
knollen
pt
door
Bacillus solanacearum
Solaneën-parasiet,
Smith
se
is
onderzoekingen bewezen.
latere
;
de,
wel-is-waar zeer onvolledig beschreven
coccus phytophthorus2)
doet eveneens de aard-
appelknollen tot rotting overgaan en eindelijk
proeven
Laurent's
waarschijnlijk
3)
door
Microis
door
gemaakt,
dat
verschillende vulgaire bakteriesoorten, die gewoonlijk
een saprophytisch leven
lijden, in staat zijn
parasieten te worden, wanneer
zij
aardappel-
voor rotting zeer vat-
bare exemplaren van aardappels tot hun beschikking
hebben
en
in
achtereenvolgens
1)
over
exemplaren
vatbare
kunnen toenemen door
virulentie
Zie over deze proeven ook
te
gaan op allengs minder
of variëteiten, terwijl die viru-
Erwin Smith.
Naturalist 1896). 2)
Centr.
3)
Ann.
f.
Bakt. 2* Abth. V. p. 98.
Inst. Pasteur,
décembre 1898.
Bacterial diseases (American
59
weer verdwijnt, wanneer de bakterie
lentie
wordt
veerd
als
voedingsbodems.
saprophyt,
soorten
Verschillende
geculti-
op kunstmatige
b.v.
bakteriën
kunnen maken door hen af te strijken op schijven van aardappels, die tot een voor rotting zeer vatbare variëteit behoorden en waarvan hij kunstmatig de vatbaarheid nog verhoogd
Laurent
heeft
virulent
had; dit laatste bracht
dompelen
te
in
tot stand
door de schijven i°/oo
en aldus
maken. Hadden de bakteriën eenmaal
te
alcalisch
hij
een sodaoplossing van
deze vatbare
aardappels
aan het rotten gebracht,
dan was een overenting uit den rottenden aardappel op schijven van een meer resistente variëteit in staat
om ook
deze tot rotting te doen overgaan.
Laurent
kon
wijze
verschillende
Op deze
bakteriesoorten
communis. Bacillus fluorescens putidus. Bacillus enteridis, Bacillus typhosus en andere) virulent maken.
{Bacillus coli
dus zeer waarschijnlijk, dat ook in de nog andere bakteriën dan Bacillus solaniperda, Bacillus solanacearum. Bacillus atrosepticus, Micrococcus phytophthorus (?), in staat zullen zijn aardappelrotting te weeg te brengen. Ter bestrijding van deze bakterieele ziekte zal
Het
is
natuur
de eerste plaats noodig
het
in
der
planten
Laurent
i)
te
zijn
de vatbaarheid
beperken en ook hieromtrent heeft
zeer belangrijke onderzoekingen gedaan,
waarbij bleek, hoezeer de vatbaarheid geinfluenceerd
wordt door de voeding
»)
1.
c.
:
stikstoi-
en kalkbemesting
6o
maakten de aardappels steeds vatbaar voor rotting de scheen in dezelfde richting te werken daarentegen ;
kali
;
verhoogde een phosphorbemesting steeds de werking
Op
uit.
welke wijze de bakteriën moeielijk
dikwijls
is
wellicht
resis-
ook het natron oefende een soortgelijke
en
tentie
het
uit te
in
de knollen dringen,
maken
wondinfectie
;
is
meest voorkomend; misschien kunnen
de bakteriën ook door de
lenticellen
van de intakte
kurkhuid heen naar binnen dringen.
§ 12. De rotting der penen (Da'ucus Carota), veroorzaakt door Bacillus carotovorus Jones.
Door Jones waarbij
Op
')
werd een
ziekte der
penen beschreven,
de vleezige wortel geheel
in
rotting ging.
het veld schijnt deze ziekte zeer verwoestend te
kunnen optreden, en ook op de bewaarplaatsen gaat de rotting snel voort, zoodat soms de geheele oogst verloren gaat. Gewoonlijk begint de rotting aan den top van den wortel en schrijdt snel naar omlaag voort, waarbij het weefsel van den wortel overgaat in een bruine, weeke massa. De middenlamellen worden daarbij opgelost, zoodat de cellen van elkaar geïsoleerd worden.
Fungi
maar
zij
zijn
in
de rottende wortels niet
wemelen van
begin van de ziekte,
*)
Centr.
f.
te vinden,
bakteriën, die, althans in het
alle tot
Bakt. 2e Abth. VII
1901
dezelfde soort behooren;
p.
12.
zij
dringen tusschen de cellen voort, nooit begeven
zij
zich in
De
de
cellen.
en
uitvoerige
consciëntieuze
infectieproeven
van JoNES bewezen niet alleen, dat de geisoleerde bakterie de oorzaak van de rotting was, maar ook dat
voor vele andere planten pathogeen was.
zij
Zeer gemakkelijk waren
rijpe
rotting
tot
tomatenvruchten, vooral
te
brengen:
in
onrijpen toestand, on-
vruchten van Spaansche
peper en eierplant
(Solanum melongena), schubben
nas,
ook
selderij;
waren
van
wortels van raap,
uien,
Pastinaca,
tot rotting te
jonge
rame-
bladstelen
boksbaard
van
(wortels?)
brengen, en eveneens bladeren
en bloemstelen van hyacinthen, vooral wanneer de infectie
vleezige
in
jong weefsel plaats vond; de stam en
middennerf van kool waren
brengen.
Niet vatbaar waren:
tot rotting te
bloemkool, aard-
appelen, beetwortels, zoete Batatas-knollen, naasappelen, bananen, appels en peren. rotting schrijdt snel voort: een
week na de
de onrijpe tomaten reeds overgegaan
zijn
breiachtige massa. uitvoerige
in
een zeer
van den parasiet gegeven.
beschrijving
bakterie
bij
lagere temperatuur veel minder
is
bij
hoogere
:
infectie
Door Jones werd tevens een
De
is
si-
De
zeer gevoelig voor uitdroging en
werkzaam dan
koele en droge ligging der wortelen
op de bewaarplaatsen
is
dus aan te bevelen.
62
De rotting der koolrapen, veroor§ 13zaakt door Pseudomonas destructans Potter. Door Potter schreven,
die
is
»)
zich
vertoonen.
De
oudere het
eerst,
in
een ziekte der koolrapen be-
den
bladeren
herfst
op het veld gaat
worden geel en
slap,
maar na een dag of veertien
bladeren te gronde gegaan; de raap zelve
alle
dan
onderzoek aan het rotten
bij
een deel
te zijn
overgegaan
rapen
rotte
zijn
geen fungi
blijkt
en voor
een weeke brei van
in
een witte kleur (,,Weiszfaule",
te zijn
de zijn
,,
white rot"). In deze
te vinden, niets
anders
dan bakteriën.
weeke massa werd een bakteriesoort geïsomet reinculturen hiervan infectieproeven verricht, die positieve resultaten hadden. Reeds vijf dagen na infectie waren de aanvankelijk gezonde Uit de
en
leerd
rapen voor een groot deel weggerot.
De
bakterie
is
waarschijnlijk wondparasiet.
Potter deelt mee, dat de bakterie een cytase afzondert en
door de celwanden heendringt en dat
bakterie de cellen doodt door middel van afge-
de
scheiden oxaalzuur. Deze beide zaken
mogen
echter
nog wel eens nauwkeurig worden nagegaan voordat zij als bewezen kunnen beschouwd worden. Infectieproeven
op andere gewassen dan kool-
rapen werden niet verricht.
Een
zeer korte karakteristiek der bakterie werd 2)
door Potter gegeven. ^)
Über
eine
Bacterienkrankheit
Bakt. 2e Abth. VII. p. 282). 2)
1.
c.
p.
359.
der
Rübe
(Brassica
Napus) (Centr.
f.
63 § 14- De rotting der Irisplanten, zaakt door Pseudomonas Iridis nov.
veroorspec.
en
Bacillus omnivorus nov. spec.
Deze
ziekte
heb
ik in
beschreven,
Gedeelte
Hoofdstuk
terwijl
II
van het Tweede
V
Hoofdstuk
in
van
hetzelfde gedeelte (§ 3 en § 4) een beschrijving der
parasieten gegeven
is.
§ 15. De rotting der hyacinthen, veroorzaakt door Bacillus Hyacinthi septicus Heinz.
Bij
exemplaren van geforceerde hyacinthen werd
door Heinz
werden
een ziekte geconstateerd, waarbij de
')
ontwikkeling
planten in
geel,
achterbleven.
bloemen vielen vroegtijdig vóór
en
de
de
De
bladeren
verschrompelden en verdorden en de
ontluiking
bladeren
ten
•,
in
af,
soms reeds
slotte
rotting,
als
knop,
gingen de stengel
terwijl
de bol
zelf bij
onderzoek zich ook reeds verweekt en verrot toonde.
De
weefsels zaten vol bakteriën, die alle tot
zieke
dezelfde soort bleken te behooren.
Heinz volbracht welgeslaagde infectieproeven door de bladeren, stengels of bollen met bakteriën-materiaal
afkomstig van reinculturen
de bol geïnfecteerd
dan
zet
zich
en stengel 1)
Centr.
f.
;
en
aan
te
het
besmetten.
Wordt
rotten gebracht,
de rotting weldra voort op bladeren
het
omgekeerde vindt echter nooit
Bakt. ie Abth.
V
plaats.
64
deze
voor
hyacinth
de
Behalve
hadden eveneens
ook de ui vatbaar
bleek
rottingsziekte
op
infecties
:
deze
plant
snel voortgaande rotting ten gevolge.
Geen ziekte ontstond na infectie bij Richardia, Chlorophythum, Triticum, Phaseolus. Een korte beschrijving van den parasiet werd eveneens gegeven.
Ofschoon het laten
is,
de
artikel
van Heinz zeer kort en beknopt
vermelde
feiten toch
geen
twijfel
aan
de juistheid van de opvatting van den schrijver en ik
heb daarom gemeend Bacillus Hyacinthi sep-
tic u s in
De
de rij der plantenparasieten te moeten opnemen.
ziekte
schijnt
echter
zelden
slechts
voor
te
komen; van eenige groote bollenkweekers, bij wie ik informeerde, of deze ziekte hun bekend was, ontving ik althans tot antwoord, dat noch op het veld,
noch
bij
het forceeren
in
de kas, deze kwaal ooit
door hen was waargenomen. feit,
Wel
is
het een bekend
dat hyacinthenbollen, die aan het geelziek lijden
gemakkelijk
in
rotting
overgaan,
maar
secundair verschijnsel, dat alleen voorkomt
dit is bij
een
bollen,
die door het geelziek grootendeels verwoest zijn en
waarbij
ment,
allerlei
een
rol
saprophyten, spelen.
In
o.a.
ons
Bacillus hyacinthi septicus parasiet
op
te treden.
het boterzuurfer-
land
zelden
schijnt
dus
of nooit als
HOOFDSTUK
III.
Overzicht der nog onvolledig bekende ziekten, die aan de werking van bakteriën toegeschreven worden.
Stengelrotting of „Zwartbeenigheid" der aardappelstruiken (Bacillus atrosept
i
c u s nov. spec).
Hoofdstuk
In
mede de
ik
III
van het Tweede Gedeelte deel
resultaten van mijn eigen onderzoekingen
omtrent deze
ziekte,
hoogst waarschijnlijk ver-
die
oorzaakt wordt door de bakterie (Bacillus atro-
septicus), die
Daar het
mij
reinculturen
ik
nog
de zieke planten isoleerde.
uit
door
gelukte
niet
infectie
met
de karakteristieke ziektesymptomen
doen optreden, voeg
ik
te
deze ziekte voorloopig nog
de onvolledig bekende.
bij
Vlekziekte van den moerbeiboom (Bacterium Mori Boyer et Lambert =: (?) Bacillus
Cubonianus Door eenige ziekte
Macchiati).
onderzoekers
Italiaansche
')
is
waarschijnlijk door bakteriën veroorzaakt wordt.
door Boyer en ')
een
van den moerbeiboom beschreven, die zeer
CuBONi
e
Lambert
Garbini Sopra una
is
in
een
korte
Ook
mede-
malattia del gelso (Rend. Ac. Lincei
VI. 1890).
VoGLiNO. Ricerchi
etc.
(Coltivatore
Peglion. Bacteriosi del gelso.
XL.
(Centr.
f.
1894).
Bakt. 2e Abth. III 1897 p. 10.)
66 deeling
melding gemaakt van een dergelijke
*)
die vermoedelijk identiek
De
met de
ziekte,
vorige.
ziekte tast de bladeren en de jonge scheuten
Op sommige
aan.
is
plaatsen van het blad treedt een
zwakke verkleuring op,
die allengs overgaat in een
vlek van onregelmatige gedaante, welke doet denken
aan een vorstbeschadiging doch hiervan afwijkt door haar
afmetingen
geringere
donkerder
en
kleur.
Vooral op de nerven vertoonen zich deze vlekken;
de bladeren gaan zich daarbij gewoonlijk krommen en plooien, en scheuren dikwijls geheel
De
takken
van
een lichtbruine kleur,
gewelfd
en
centrum
ingezonken en donkerder van
kan
inzinking
in flarden.
bedekt met ovale wratjes, aanvankelijk
zijn
zich
later in tint.
het
Deze
verdiepen, zoodat de epidermis
scheurt en het daaronder gelegen zieke weefsel voor
den dag komt;
Wordt de kan,
wordt allengs dieper
soms
;
op het merg.
tot
de aantasting eenzijdig
als
de twijg
is,
een kromming
wanneer echter de ziekte
uitstrekt,
dan
sterft
zij
zich
rondom
gewoonlijk spoedig
af.
Met deze die
weefsel
aan haar groeitop aangetast, dan
twijg
het gevolg zijn
geheel
dit
en verteerd,
uitgevreten
ziektebeschrijving van Peglion
^)
stemt
van Boyer en Lambert geheel overeen. de
In
zieke
weefsels
zijn
bakteriën
getale aanwezig en in een vochtige
in
grooten
omgeving treden
spoedig (na lo of 12 uur) slijmerige droppels
hieruit
naar buiten, die wemelen van mikroben. >)
C. R. Ac. Sc. 67 (1893) p. 342.
')
1.
c.
p.
II
—
12.
6;
Zoowel CuBONi, Garbini en Peglion als Boyer en Lambert deelen mee, dat zij welgeslaagde infectieproeven hebben verricht met reinculturen der bakterie.
De
uiteenzetting
proeven
dier
echter
is
nog zeer
onvolledig en de korte beschrijvingen, die de verschillende
meen
ik
wezen
de
komen ook
hen geïsoleerde met elkaar overeen;
door niet
derhalve, dat de bakteriëele aard van deze
wel
ziekte
van
auteurs
bakterie geven,
zeer
doch nog
waarschijnlijk,
niet
Naar de meening van Cuboni en Garbini mikrobe, die zich
welke de oorzaak
als die,
de bakterie pathogeen
hun proeven en
GLiNO wel te volgen dezelfde •en in
is
als die,
is
uit
;
der ziekte van de
naam van
die
Dat
van Macchiati en Vo-
welke
,,flacherie"
is
genoemd wordt kan aanrichten
zeer de vraag.
vlekziekte der moerbeiboomen, die zeer veris
in
Italië,
wordt daar ernstig gevreesd en
1896 waren de verwoestingen
rijen,
zijde-
,,flacherie".
of de veroorzaakte ziekte echter
de zijderups-kweekerijen,
De
de
voor de zijderupsen, schijnt
die zulke groote verwoestingen
spreid in
is
is
de zieke deelen bevindt, dezelfde
in
rupsen, bekend onder den
uit
be-
is.
in
de boomkweeke-
vooral aan de jonge planten, zoo groot, dat de
kweekers groote schade leden. Ter bestrijding kan niet veel anders
twijgen
spoedig
gedaan worden dan de aangetaste te
vernietigen.
Van bespuitingen
met Bordeaux'sche pap of andere antiseptica is hier weinig heil te verwachten, omdat door deze middelen de bladeren ongenietbaar worden voor de zijderupsen.
68
Behalve
en
Frankrijk
uit
geleden de ziekte ook
Italië
uit Victoria
eenige jaren
is
gemeld
JlyU
^). ''
Ziekte van de maïs (»corn<w+«v) (Bacillus
Zeae Op
Burrill).
en
plaatsen
verschillende
(Ver. St.
van Amerika) trad
1889 een ziekte
woestingen
Illinois
de jaren 1887, 1888
de maïs op, die groote ver-
in
aanrichtte
den staat
in
in
Op
^).
de velden vertoonden
plekken, waar het gewas in zijn groei was ge-
zich
de planten bleven klein en teer en namen
stoord;
een gele kleur aan, die bladeren vertoonde.
De
zich het eerst
op de onderste
wortels waren voor een deel
afgestorven, terwijl aan de oppervlakte bruine vlekken
massa
gelatineuse
bleek
te
hebben,
soms
zich
vertoonde.
inwendige
het
kleur
waarop
waren,
zichtbaar
Bij
een
stengelweefsel
vooral
een
taaie,
lengtedoorsnee
donkere
aan den voet, maar ook
hoogerop begonnen de knoopen donker de internodiën zagen er gezonder
uit.
te verkleuren;
Later, gewoon-
den nazomer, werden de bladscheeden aanzij kregen bruine vlekken aan de buitenzijde en het weefsel ging op die plaatsen min of meer in rotting over aan de binnenzijde was de decomin
lijk
getast
;
;
nog verder voortgegaan en de geheele oppervlakte was met de, reeds op den stengel waargenomen, taaie, gelatineuze massa in een dunne laag bedekt. positie
Ten
slotte
op de
ging de ziekte van de bladscheede over
schijf,
1)
Mac-Alpine
-)
Burrill.
A
die in een vochtige, reukelooze rotting (Z.
f.
Pflkr.
VIII 1898,
bl.
142).
bacterial disease of corn (Illinois Agr. Exp. Sta. Buil. 6, 1889V
69
De
overging.
bestonden
bladeren
BuRRiLL
aldus aangetaste planten
heeft
(Bacillus
wemelden van
en de gelatineuze massa's op stengel en
bakteriën,
uit
hieruit
Zeae
louter
bakteriën-zoögloea.
een bakteriesoort geïsoleerd
Burrill) en met reinculturen infectie-
proeven genomen, door de bakteriën op de binnenoppervlakte van de bladscheeden van gezonde bladeren
Na
brengen.
te
dagen vertoonden
vier
de
zich
bruine vlekken op de buitenoppervlakte.
Het
inderdaad waarschijnlijk, dat wij hier met
is
te doen hebben; meer infectienog noodig om dit zeker uit te ^/^ maken. Burrill meent deze maïs-ziekte ( c o r n w 1 g /^ƒ genoemd, ter onderscheiding van het » corn J-^üght^, i^V'-Vveroorzaakt door Pseudomonas Stewarti, zie Hoofdstuk I § 6) in verband te moeten brengen met een epidemie, die, te gelijkertijd als het »cornwilt«, uitbrak onder de graan- wantsen, welke zich met het zieke gewas konden gevoed hebben en met een
een
bakterieziekte
proeven
zijn
echter
i 1
»
bakterieele ziekte, waaraan het vee te
had
te lijden. Hij
-
Ames (Nebraska)
vermoedt dus, dat Bacillus Zeae
ook voor deze dieren pathogeen
Zeae gaf Burrill een
is.
Van Bacillus
korte beschrijving.
Ziekte van Dactylis glomerata. Nauw verwant met de bovengenoemde maïs-ziekte schijnt
de
»bacteriose«
te
zijn,
die
Rathay
')
aan
Dactylis glomerata waarnam en die op het door
hem •)
onderzochte terrein (een 430 M. hoog gelegen
Über
eine
Bakterienkrankheit
Wiss. Math. Naturw.
Cl.,
von
Dactylis
io8. Bd. (1899) P- 597)-
glomerata
L.
(Sitz.
Ak.
.
70
van het Weener zandsteengebied)
loofbosch
veel-
vuldig schijnt voor te komen.
De
aangetaste
planten
onderscheiden zich door
hun geringe hoogte en door hun spoedig afsterven en verdrogen, maar vooral door de aanwezigheid van een citroengeel,
taai slijm, dat
geheel
uit
bakteriën
bestaat en dat de bovenste bladeren, de bovenste deelen
van den halm en verschillende deelen van de centie geheel of gedeeltelijk bedekt; zeer
inflores-
vaak komt
het voor op de oppervlakte der halminternodiën en
op de buiten- en binnen oppervlakte der bladscheeden. Het mikroskopisch onderzoek toont, dat de bakteriën zich
ook
in
de houtvaten van de aangetaste organen
bevinden, soms ook
in
de
intercellulaire ruimten. Zij
brengen de middenlamel der celwanden
in oplossing,
zoodat de cellen van het parenchym geïsoleerd te liggen;
waarop tast te
komen
bovendien schijnt de cuticula der epidermis,
zich het gele bakteriënslijm bevindt, aange-
worden.
met reinculturen der geïsoleerde nog geen resultaat. Toch geeft de bakterie hadden beknopte publicatie van Rathay wel den indruk, dat Infectieproeven
zijn
opvatting juist
is
en dat de bestudeerde ziekte
werkelijk een bakterieele
is,
en wel een,
die, zooals
reeds opgemerkt werd, veel overeenkomst vertoont
met de door Burrill beschreven maïs-ziekte (»cornDe geïsoleerde bakterie, die door Rathay in
wilt«).
kort
't
groep,
beschreven die
Smith
werd, ')
behoort wellicht tot de
genoemd
heeft
»the
yellow
Pseudomonas-group « »)
Cultural Characters etc. (U. S. Dep. Agr. Div.Veg. Phys. Path. Buil, 28, 1901.)
7Jt
Knobbelziekte van den Aleppo-den. terium Pini Vuillemin).
(Bac-
de departementen Alpes-maritimes en Bouches-
In
du-Rhóne hebben de Aleppo-dennen van een ziekte
te lijden
gehad
waarbij aan de takken knobbels
'),
ontstonden, die veel overeenkomst hadden met die,
welke optreden
de knobbelziekte der olijfboomen
bij
Hoofdstuk II § 9). Ook hier bevatten de hypertrophisch ontwikkelde weefsels holten, opgevuld met (zie
bakteriën (BacteriumPini Vuillemin), die hier echter
gerangschikt
zijn in duidelijke zoögloeabolletjes,
weer vereenigd
zijn tot (zij
een
blijven
den
olijf,
die
knobbels
bereiken soms de grootte van
zelve zijn grooter
kippenei) en
De
grootere massa's.
langer leven dan die van
terwijl niet alleen
de schors maar ook het
hout aan de hypertrophische ontwikkeling deelneemt.
De
bakteriën bevinden zich, evenals
de
door hun werking ontstane holten
en
bovendien
in
den
bij
in
olijf,
in
de schors
de mergstralen van het hout van
den knobbel. Infectieproeven met reinculturen zijn richt.
Prillieux
knobbelziekte
nauw verwant toch
er
*)
niet
Pflkr.
I
Prillieux.
niet ver-
der Aleppo-dennen veroorzaken, wel zijn
mee
met den Bacillus Oleae, maar geïdentificeerd kunnen worden.
Vuillemin. Sur une bactériocécidie
874).
nog
dat de bakteriën, die deze
meent,
Les tumeurs
(C.
etc.
R. Acad. Sc. 107 (1888) p.
a
bacilles
I
1895 p. 33.
etc.
1891 p. 161.
Prillieux. Maladies des plantes
(Nancy 1890),
ref.
Z.
f.
72
Ziekte der zomerviolieren, Cheiranthus annuus. In den zomer van 1 900 was ik in de gelegenheid een ziekte
der
waarschijnlijk
zomerviolieren waar te nemen, die
als
een
moet beschouwd
bakterieele
worden 1). Het meest karakteristieke symptoom was de
in-
snoering, die het bovenste gedeelte van den hoofd-
wortel had ondergaan
de bladeren werden bovendien
;
geel en vielen langzamerhand
af,
eerst de benedenste
ook de hooger gelegen, en op een doorsnee bleek het houtlichaam van het ingesnoerde wortel-
later
gedeelte en van de stambasis bruin of zwart gekleurd te zijn.
De
houtvaten waren hier opgevuld met bakteriën,
en deze waren reeds
in
vrij
ver
omhoog doorgedrongen
de houtvaten van de onderste zijtakken, dus
tot in
organen,
waren.
Prof.
die
schijnbaar
Beyerinck
nog volkomen gezond
constateerde,
dat
alle
tot
éénzelfde soort behoorden.
Infectieproeven zijn
deze
ziekte
nog
bij
nog de
niet gepubliceerd, zoodat
onvolledig bekende moet
gevoegd worden. Ziekte der suikerbieten (»la jaunisse«). Sedert verscheiden jaren komt in Frankrijk, vooral in
de
departementen
Seine-et-Oise
en
Seine-et
Marne, een ziekte van de bieten voor, »lajaunisse«
ï)
Tijdschrift over Plantenziekten
VI 1900
bl.
176.
73
genoemd, niet
die zich jaarlijks verder verbreidt en reeds
schade
onbelangrijke
openbaart
woonlijk
zij
in
Ge-
veroorzaakt.
heeft
zich
het begin van
Juli.
De
bladeren der suikerbieten gaan eenigszins slap hangen en weldra treden op de bladschijven, eerst op die der buitenste, later ook op die der binnenste bladeren,
fijne
op
stippen
witte
mozaiekziekte der tabak), die vooral licht
zeer
duidelijk
zichtbaar
wordt het geheele blad meer droogt
De
uit.
(zooals bij
bij
Langzamerhand
zijn.
geelachtig, sterft af en
eigenlijke biet groeit slecht en
klein; het suikergehalte
aanmerking genomen,
is
de
doorvallend
normaal.
blijft
de afmetingen
echter,
in
Het volgend jaar
kunnen zij, ondanks de ziekte, zaad voortbrengen. Naar de mededeeling van Prillieux en Delacroix i) wemelen de zieke bladeren van bakteriën en kunnen deze zich in het tweede vegetatiejaar in den bloeide bracteeën en de kelkbladeren begeven,
stengel,
de ziekte
zoodat
waarschijnlijk
met het zaad kan
overgebracht worden. Infectieproeven met reinculturen werden niet verricht.
Wel werd een
bladeren
van
den
fijn
proef genomen, waarbij zieke
gemaakt en
proeftuin
in
den grond van een deel
ondergewerkt
werden
;
hierin
werden bieten uitgezaaid. Als controle werden
in
een ander, onbesmet, gedeelte van denzelfden tuin eveneens bieten (dezelfde planten,
^)
prat.
die
Une maladie
partij zaad) uitgezaaid.
De
op het contróle-veld opkwamen, waren
bactérienne de la betterave, >la jaunisse«. (Journ. Agric.
1898, p. 267 en C. R. Ac. Sc. 8 aoüt 1898).
74 gezond, terwijl
alle
opkwamen,
deelte tast.
De
welke op het besmette ge-
die,
alle
door de ziekte waren aange-
ziekte schijnt dus in alle geval besmettelijk
te zijn.
pruimeboom
Ziekte van den
De
(»fire-blight<).
Amerika op pere- e. a. boomen zooveel schade kan aanrichten (zie Hoofdstuk II § 7) is nog nooit waargenomen op den gewonen pruimeboom. Door Sturgis i) werd echter een ziekte van dezen boom waargenomen, die zich geheel voordeed als de »twig-blight« van den peer en ook waren de aangetaste takken vol bakteriën. hier Pogingen om de bakteriën in reincultuur te kweeken »fire-blight«,
in
overbrenging van de ziekte op pere-
en
mislukten
die
takken gelukte evenmin.
Ziekte van de selderij (Bacillus Apii In
op
ziekte
in
en naar
is
vooral
Italië,
de
zijn
in
(Brizi)
Mig).
het Po-dal, trad in 1897 een
selderij, die
door Brizi
2)
beschreven
meening door bakteriën veroorzaakt
was. Bij deze ziekte verliest de basis der bladstelen
haar kleur en op het groene bovenaardsche gedeelte treden
gaat
gele
vlekken
inzinken
en
op,
die
onder welke het weefsel
zich
allengs onder het aan-
nemen van een meer roodachtige
kleur over den
geheelen bladsteel uitbreiden. Dergelijke bladstelen
en ook de bijbehoorende bladschijven gaan spoedig in
een rottende, vochtige massa over.
')
Connect. Agr. Exp. Sta. i8th Annual. Rep. (1894).
^
Centr.
f.
Bakt. 2e Ablh. III.
75
omgeving
een vochtige
In
treedt
de zieke
uit
deelen een slijmerige vloeistof te voorschijn, die na
één of twee
dagen
een vette droppel op de
als
vlekken
van den bladsteel komt
droppels
wemelen van bakteriën,
het
eerste
der vlekken
optreden
gelegen weefsel van
De
in
den bladsteel
op
ziekte begint steeds
te
Deze
liggen.
te
ook reeds
die
bij
het daaronder
vinden
te
treden
in
zijn.
het zachte
subepidermoidale weefsel, gelegen tusschen de collen-
chymstrengen maar strekt collenchym
Ten
uit.
zich
slotte
spoedig ook over het
worden de vaatbundels
aangetast het phloeem blijft het langst gespaard. Langs de houtvaten verspreiden de bakteriën zich ;
den bladsteel en komen zoo
snel over
van de
openbaart
Hier
bladschijf.
in
de
het weefsel ziekte zich
door het optreden van vlekken, aanvankelijk van een vale
tint,
der
fectie
weldra meer bruin van kleur.
bladschijven
is
De
in-
maar gaat van uit den blad-
nooit primair,
steeds uit van de vaatbundels, die steel geïnfecteerd zijn.
Een
zeer korte beschrijving der geïsoleerde bakterie
(Bacillus Apii (Brizi) Mig.) werd door Brizi gegeven
').
Infectieproeven werden niet genomen.
Ook
door Halsted
2)
werd een beschrijving gede selderij, welke hij als
geven van een
ziekte
een
beschouwde.
bakterieele
in
Waarschijnlijk
is
dezelfde ziekte als de door Brizi beschrevene.
c.
1)
1.
=)
New
p. 579.
Jersey Sta. Buil.
Q
1892
(ref.
Exp.
Sta.
Ree. III p. 885).
dit
76
Zoowel
Amerika
in
als
in
Italië
was de veroor-
zaakte schade groot. Vele planten waren sterk aangetast en
gingen geheel over
in
één rotte massa.
Stengelgangreen van den aardappel en andere cultuurplanten (Bacillus caulivorus Pr. et Del.).
Door Prillieux en Delacroix werd een van den aardappel beschreven
i),
ziekte
waarbij de stengel-
basis een bruine kleur aanneemt, hetzij pleksgewijze
hier
is
haar
over
hetzij
geheelen
en
afgestorven
omtrek;
het
samengevallen,
stengel daar ingesnoerd of ingedeukt
is
weefsel
zoodat
de
of ook een
in alle geval smaller is dan op zijn nog gezond, turgescent gedeelte. De aangetaste weefsels wemelen van bakteriën. Infecties met deze bakteriën, die overeenkomst schijnen te vertoonen met B. pyocyaneus en B. fluorescens, werden door Prillieux en Delacroix, naar zij meededen, met gunstig gevolg verricht. Later 2) werd door hen een dergelijke ziekte nog waargenomen aan Clematis, Pelargonium, Gloxinia, Cyclamen, Vitis en Begonia, waar de bladschijf wordt aangetast; ook bij deze planten werden in de cellen der aangetaste deelen bakteriën gevonden, die zij met bovengenoemde meenen te moeten identificeeren. Infectieproeven werden op de druif genomen.
gleuf vertoont,
1)
")
C. R. Ac. Sc. C.
R.
Ac.
III,
Sc.
plantes agricoles, 1897,
1890.
118, l
bl.
1894, 15.
bl.
668.
Zie ook Prillieux. Maladies des
In
de aardappelvelden kan het stengelgangreen
groote schade aanrichten
;
vooral de planten, geteeld
van doorgesneden knollen, hebben ervan
te lijden.
Bladziekte der Oncidium-planten (Bacterium Oncidii Peglion).
Een lion
werd door Peg-
ziekte der Oncidium-planten
Op
beschreven.
^)
de
bladeren
vlekken op, die zich snel uitbreiden weefsel ziet er
uit alsof
verliest zijn turgor,
treden
gele
het zieke blad-
;
het in olie gedrenkt was en
tengevolge waarvan het daarboven
gezeten bladgedeelte plotseling omknikt.
Soms wordt
hetzelfde blad eenige malen achtereen aldus aangetast
kan dan geheel
en
gronde gaan. In een
te
vochtige omgeving (onder een glazen klok
en
geheele
het
weefsels
rieken
vruchten
en
verspreiden
weefsel
zij
doen afsterven. De zieke
zwak naar overrijpe
aanvankelijk
reageeren
kan
b.v.)
geheele blad uitbreiden
zich snel over het
de ziekte
dan nog zwak zuur;
later
een echten rottingsgeur en reageeren
duidelijk alcalisch
;
zij
gaan dan spoedig over
in
een
waterige massa, waarin de gedesorganiseerde cellen los liggen
en die eenigszins schijnt
te gisten.
Geen andere organismen dan bakteriën zijn in het rottende weefsel te vinden. Met reinculturen van deze werden ruimte
gezet
twee
bladeren,
waren,
die
het materiaal
door een wond
brengen,
andere
*)
het
Bacteriosi delle foglie di
in
door
Oncidium
de
in
een
het
geïnfecteerd,
vochtige
eene
door
het parenchym te
bakteriën
sp. (Centr.
f.
over de
Bakt. 2e Abth.
V
p. 33.)
78 epidermis te strijken. In het eerste geval traden de karakteristieke vlekken reeds na 24 uur, in het laatste
geval eerst na drie dagen op. Deze resultaten doen zeker
vermoeden, dat de bakteriën de oorzaak der ziekte waren;
het
aantal infecties
De
overtuigen.
te
is
om
echter te gering
(Bacterium Oncidii)
bakterie
ontwikkelt gas en waarschijnlijk ethylalcohol.
Door de met
men
weg
zieke deelen
vlakte
sublimaat
°/oo
I
te snijden
en de snee-
ontsmetten,
te
tracht
deze ziekte te bestrijden.
Ziekte van den hennep. Peglion
')
beschreef een ziekte van den hennep,
waarbij de stengel grijze plekken krijgt, die iets naar
gewelfd
buiten
barsten
dermis
en
zijn
tot
holten
op het houtlichaam zijn
erin
gedesorganiseerde ontwikkeld
waarvan de oppervlakte
en
Het geheele weefsel van de
vertoont.
zijn.
ontstaan,
is
omgeven door
cellen, die duidelijk
Bakteriënmassa's, samengepakt tot
stengels in een vochtige
10
— 12
uur
uit
vlekken de bakteriën
Peglion
gaf een
leerde
bakterie,
komst
vertoont
Macchiati,
boom
die
die
de in
Z.
Pflkr.
zieke
ziet
men
gebarsten oppervlakte der gele droppels uittreden.
korte
karakteristiek der geïso-
volgens
hem
groote overeen-
met den Bacillus Cubonianus bij de vlekziekte van den moerbei-
optreedt.
f.
men de
omgeving brengt,
Infectieproeven ontbreken nog. >)
sterk
hypertrophisch
zoögloea, vullen die holten en wanneer
na
epi-
daar afgestorven
Vil 1897,
bl.
81.
79
Rotting der wortelstokken van de schorseneren.
Door Halsted ziekte in
maand
De
')
melding gemaakt van een
is
de schorseneren, waarbij, gewoonlijk
in
de
het loof geel en bruin wordt en afsterft.
Juli,
wortelstokken
aan het rotten
blijken
te zijn
gaan in een weeke massa. Geen fungi waren aanwezig, maar de rotte deelen wemel-
en geheel over
te
den van bakteriën.
Op
gezonde wortelstokken
laat
de rotting zich
gemakkelijk overbrengen. Infecties met reinculturen zijn niet verricht.
Rotting der katoenvruchten (Bacillus gossypina Stedman). den
In
een ziekte
Alabama
staat in
van het centrum ziekte
de
uit
N. Am.) komt
St.
beginnen weg
wordt eerst van
carpellen
(Ver.
de katoenvruchten voor, waarbij deze buiten
te rotten;
zichtbaar,
de
wanneer
worden aangetast en het inwendige is. Door Stedman 2) is beweerd,
reeds geheel verteerd dat
een bakterie (Bacillus gossypina) de oorzaak
zou
zijn
en dat
katoenvruchten
door latere
infecties
de
ziekte
onderzoekers
geschreven aan
vreterij
met reinculturen in jonge zouden doen ontstaan; 3)
is
de kwaal echter
toe-
van insecten, gevolgd door
het indringen van verschillende fungi.
1)
New
2)
Alabama College
Sta. Buil.
55
3)
Alabama College
Sta. Buil.
107
Jersey State Sta. Eleventh Ann. Rep. (1890) bl. 351. (ref. (ref.
Exp.
Exp
Sta. Ree. VI, bl. Sta.
Ree. XII,
145). bl.
433).
8o
Rotting der tomaatvruchten. Tomaten
somtijds aan een ziekte, waarbij
lijden
de vruchtbeginsels of de onrijpe vruchten, gewoonlijk
aan het topeinde, een bruine plek gaan vertoonen, die zich kringvorming uitbreidt, terwijl het daaronder
gelegen
weefsel
Amerika werd deze
in
Zoowel
i).
inzinkt
Frankrijk als
in
waargenomen en de
ziekte
beide onderzoekers, die haar observeerden, Prillieux*)
en Earle
kwamen
3),
de conclusie, dat bakteriën
tot
de oorzaak waren. Beide vermelden ook
in
het kort,
dat infectieproeven met reinculturen welgeslaagd zijn. Het is dan ook zeer wel mogelijk, dat dit werkelijk
een
bakterieele
echter
ziekte
uitvoeriger
is
om
;
bewijzen
dit te
zijn
en nauwkeuriger infectieproeven
noodzakelijk.
Rotting der uien. den
In
jaarlijks
New- York
staat
hebben de uientelers
4)
meerdere of mindere mate
in
de
buitenste
laten
schubben
dringen
dan gaan
;
schubben
komen
schijf
in
gezond
niet te zien, dat
uien
of
zij
meer der inwendige de
naburige
vol-
aan
deze
inwendig rot
6 in Prillieux, Maladies des Plantes
')
Zie 1.
3)
Alabama Coll. Sta. Buil. 108 (1900). Stewart. New- York Agr. Exp. Sta.
*)
vestigen op
zich
Uitwendig
2)
fig.
ook
of
terwijl
blijven.
kan
en van hieruit naar binnen
een
rotting,
dat de
ziekte
aantasten en de rest intact
onions«)
(»slippery
den hals of de
last,
De
uien op het veld in rotting overgaan.
I
is
zijn
;
bij
het
(1895).
C.
(Exp. Sta. Ree. XII, p. 569). Buil.
164 (1899).
wordt daarom nagegaan, of
sorteeren
neck«
the
dan
zacht,
door den hals
zijn,
de
is
:
is
in
deze
gewoonlijk inwendig rot en dus
ui
de
onverkoopbaar.
In
fungi te vinden,
maar
De
»weak
zij
te knijpen
deelen zijn geen wemelen van bakteriën.
rottende zij
ziekte trad vooral hevig op, nadat een zware
storm vele planten had geknakt en dus wonden had veroorzaakt,
een indringen van wondparasieten
die
en hierop heftige regens waren
maakten,
mogelijk
gevolgd, die den grond doornat maakten.
Onmogelijk zaak
der
de
hij
het niet, dat hier bakteriën de oor-
is
uien
echter niet.
water onderdompelde, bewijzen
in
Ook
een uienrotting
Stewart's proeven, waarbij
waren.
ziekte
door Halsted
in
*)
dit
werd bericht over
de staat New-Jersey.
»Sorghum-brand« of »roodziek« (Bacillus Sorghi Burrill). In verschillende landen
is
een ziekte van de suiker-
(Sorghum saccharatum)
gierst
eerst door Burrill
LERMANN
^)
bestudeerd
SwiNGLE
en
3),
is,
bekend, die het later
door Kel-
en door hen werd toege-
schreven aan parasitische bakteriën.
De
ziekte
gele,
van
later
de
plant
binnenvlakte 1)
New
2)
Illinois
Rep. 3)
8,
First
openbaart zich door het optreden van
roode vlekken op nagenoeg ;
het
eerst
vertoonen
zij
alle
deelen
zich
op de
der bladscheeden, weldra ook op den
Jersey State Sta. Eleventh Ann. Rep. (1890}.
Agr. Exp. Sta. Buil. 6 (1889).
Soc. Prom. Agr. Sc. (1887).
Ann. Rep. Kansas Exp.
Sta.
1888.
82
op de bladschijven,
halm,
de
voortgaan
het
grootte
toe
van
deelte
der
ziekte
kunnen ten
en
de inflorescentie (op
op de wortels.
Bij
nemen de vlekken
in
zelfs
slotte het grootste ge-
den stengel bedekken,
ongekleurde
enkele
in
en de korrels) en
kalfjes
plekjes
zoodat
slechts
Op
overblijven.
een
dwarsdoorsnee door den stengel blijken het vooral de
houtvaten,
de
opperhuid
de te
van het merg en die van
cellen
wanden de roode kleur
wier
zijn,
vertoonen.
Onder de mikroörganismen, die zich in de zieke nemen bakteriën de voornaamste plaats in. De eerste onderzoekers hebben deze ziekte dan ook als een bakterieele beschouwd en een door BuRRiLL geïsoleerde bakterie (Bacillus Sorghi) hebben in als de oorzaak van de kwaal. Anderen
planten bevinden,
')
een Saccharomyceten-soort, die eveneens
in
de zieke
planten voorkomt, den parasiet willen zien.
Nederland
In
door Bruyning
de Sorghum-brand waargenomen
is
die aantoonde, dat de ziekte
2),
met
kon worden overgebracht, dat n.1. zaden, die op hun zaadhuid de roode vlekken vertoonden, ook dikwijls zieke planten leverden. Er bestaat echter geen reden de door hem geïsoleerde pigmentbak-
het
zaad
teriën
als
ziekteverwekkende parasieten
de
schouwen en zeker
is
zijn
meening,
dat,
oog op de roode verkleuring der zieke ')
1899
Radais
(C.
65,
ref.
p.
R. Acad. Sc. 1899 Z.
f.
Pflkr.
Zie ook Palmieri en 2;
X
1900
I
p. p.
planten, de
445 en Botanical Gazette XXVIII 213).
Comes (Ace. Sc. Napoli Tomé I 1898 bl. 297.
Arch, Néerl. Serie II
te be-
met het
1883).
83
ook vermoedelijk onder de chromogene
parasiet
bakteriën gezocht moet worden, geheel onjuist.
Vlekziekte der vruchten van den noteboom.
(Pseudomonas Juglandis Door Pierce
i)
noteboomen,
der
ingezonken
Pierce).
melding gemaakt van een ziekte
is
vruchtwand
de
waarbij
plekken
ook
verkrijgt;
takken worden aangetast. Hij
en
de ziekte aan
schrijft
(Pseudomonas Juglandis)
bakteriën
zwarte
bladeren
toe.
van de druiven (Bacillus uvae
Bacteriose
CuGiNi et Macchiati). In
1
in Italië waargenomen 2), sommige der jonge druivenkleur gingen aannemen en
werd het eerst
89 1
dat kort na den bloei
een
trossen
bruine
spoedig verdroogden strekte
zich
die verkleuring en verdroging
;
over de vruchten
zoowel
uit
soms werden
de vruchtstelen;
als
over
enkele ver-
slechts
takkingen van den tros aangetast. Cugini en Macchiati
beschouwen
deze
ziekte
noemden de door hen
een
als
en
bakterieele
geïsoleerde bakterie Bacil-
lus uvae.
Macchiati heeft deze schijnt
aan ^)
voor
te
te richten,
nader bestudeerd.
3)
In
de aangetaste
Bacteriosis of wallnuts (Pacific Rural Press 57 (1899)).
California Fruit
^ CuGiNi speriment. 3)
ziekte, die jaarlijks in Italië
komen en soms groote verwoestingen
Rev.
p. 231).
ital.
e
Grower
19 (1896).
Macchiati.
XX
Intern.
1891 Vit.
(ref.
et
La Z.
f.
Oenol.
bacterosi Pflkr. I
I
(1894)
dei
grappoli
della
vite
(Staz.
1891 p. 226)). p.
129
(ref.
Exp.
Sta. Ree.
VI
84 deelen
geen fungi
zijn
die
teriën,
te vinden,
maar
talrijke bak-
doorwoekeren.
weefsels
alle
met reinculturen schijnen taten gehad te hebben.
proeven
Infectie-
positieve resul-
Ziekte van den wijnstok, »rogna della vite» (Bacillus
»Rogna
ampelopsorae Trev.). della vite» noemen de Italianen een
van den wijnstok, en houtig,
hard
welke
den
week en sponsachtig,
aanvankelijk
ontstaan,
en
optreden.
olijf)
Ook
als
(Bacillus
parasiet
beschouwd.
niet
volgens Cuboni, steeds
ziekte
werd door hem dan
een bakterieele beschreven
bakterie
die,
(knobbelziekte van
hier ontstaan in de woeke-
zich,
De
bakteriën bevinden.
later
wat gelijken op
dell' olive"
ringen lacunen, waarin
ook
wel
die
de »Rogna
bij
ziekte
knobbels op de takken
waarbij
^)
ampelopsorae
en de gevonden Trev.)
den
als
werden echter
Infectieproeven
genomen.
In alle streken
van
schijnt deze ziekte
Italië
voor
komen, echter het meest op vochtige plaatsen.
te
Wellicht
is
»tuberculosis
bakterieel
de
vite»
beschouwd wordt, identiek met de »rogna«2).
Misschien
zijn
met de kwaal,
echter beide ziekten te identificeeren
welke
>)
Cuboni. Rend. Acad. dei Lincei
2)
Cavara
(Staz.
Sperim. Agr.
Duitschland
in
>Krebs des Weinstockes«
3)
door sommige Italianen genoemd en eveneens als
ziekte, die
delle
Ital.
3)
»
Grind*
of
genoemd wordt en welke
Ser. IV, Vol.
XXX
1897
p.
V
(1889) p. 571.
482).
Zie o. a. Sorauer. Schutz der Obstbaume 1900 p. Frank. Krankheiten der Pflanzen I 1895 p. 209.
165.
85 hoogstwaarschijnlijk
een gevolg
van vorstbescha-
is
diging.
»Maladie d'01éron« van den wijnstok. Door Ravaz ^) is een ziekte van den wijnstok beschreven, die op het eiland Oléron, maar verder ook in de departementen Charentes, Dróme en langs de Middellandsche Zee schijnt voor te komen. Deze ziekte (»la maladie d'01éron«) werd door hem als een bakterieele beschreven; de bakterie werd geïsoleerd en infectieproeven verricht, die volgens den schrijver positieve resultaten
Gummosis van den
hebben gehad.
wijnstok (»mal nero«)
Bacillus vitigummis Comes = vorus Baccharini = Bacillus Baccharinii (Bacillus
(?)
(?)
Macchiati).
Door
verschillende Italiaansche schrijvers
en vooral spreken,
2)
is
onder den naam »mal nero« bekend
die
ziekte,
in Sicilië
als
de is
en Calabrië van zich heeft doen
een bakterieele beschouwd
Prillieux
;
en Delacroix hebben hen daarin gevolgd 3) en eveneens
gemeend, dat deze ziekte, die volgens hen in Frankrijk ook voorkwam en wel onder de namen »aubernage« 1)
Ann.
Sta. Ree. 2)
Ecole
IX
p.
Nat.
Agr.
VI
Baccarini CMalpighia
Cavara
(Staz.
Montpellier
IX 1895
— 1896
p 298.
Sper. Agr.
1897 It.
;
ref.
1897.
;
Exp. ref.
Sta.
Z.
f.
Record X. Pflkr.
p.
viticulture 1894. (ref.
C. R. Acad. Sc.
118,
1894
p.
Z
f.
1430.
Pflkr.
V
1895
P-
859).
VII 1897 p. 354).
Mareschalchi (Bol. Entom. Agraria 1898 p. 251).
Revue de
Exp.
1892).
It.
Macchiati. (Buil. Soc. Botan.
3)
(ref.
1057).
"o)-
86 of
door
>roncet«,
weinige
bakteriën veroorzaakt werd.
waarop deze
infectieproeven,
De
schrijvers die
meening grondden, zijn echter niet overtuigend en na de onderzoekingen van FoËx en Viala Schilbersky ^) Mangin 3) en Rathay 4) is het ook zeer weinig waarschijnlijk, dat de gevonden bakteriën 5) werkelijk als parasieten moeten beschouwd worden. Deze ^)
onderzoekers toonden niet
n.1.
aan, dat in de zieke deelen
bakteriën aanwezig waren en de ziekte-
altijd
symptomen,
door Prillteux en Delacroix
e.
a.
als
opgegeven (gestoorde ontwikkeling en verkwijning van de takken, gepaard gaande met scheuring van de schors en uitstorting van gom, sterke ontwikkeling van puistvormige lentitypisch voor den »mal nero«
cellen,
ren,
misvorming der somtijds zwartgevlekte blade-
en vooral het optreden van zwarte vlekken
hout) door zeer verschillende oorzaken
gebracht worden,
b.v.
in
het
kunnen teweeg
door de Phylloxera, of
bij
Peronospora, deDematowortelrot en dat sommige van de
sterk optreden van de
phora
of
symptomen, de
bij
de gomvorming
n.1.
1)
Revue de
2)
Gyümölcskertész
3)
C. R. Acad. Sc. 118,
Revue de
V
(ref.
(ref.
Z.
f.
Z.
f.
Pflkr.
und
(ref.
Pflkr.
V
p.
(Bacillus
Bakt.
Centr.
f.
iio).
f.
Bakt. 2e Abth. II 1896 p. 621.
Comes).
u.
Pomol. Lehranst.
Bakt. 2e Abth. II 1899 P- 620).
2e Abth. IV. p. 332)
gummis
p.
Programm der K. K. Oenolog
Deze werden door Macchiati beschreven f.
V
305).
1894, p. 1430.
Viticulture 1895 (ref. Centr.
Klosterneuburg 5)
1894
viticulture
Jahresbericht
(Centr.
de houtvaten en
in
omgevende parenchym
het
gezonde boomen vaak voorkomen.
zelfs bij
'•)
van
zwartkleuring
;
zie
als
Bacillus Baccharinii
ook Migula. System
II
p.
778.
8?
Aardappelschurft. Door BoLLEY bakterieele
en
werd de aardappelschurft
i)
beschouwd en
ziekte
schenen ook
infectieproeven
bakteriën
te
als
een
experimenten bewijzen,
dat
de oorzaak van deze ziekte waren. Geen
der talrijke onderzoekers, die na schurft
zijn
hem de
bestudeerden, hebben bakteriën
aardappel-
in
de zieke
—
Thaxter 2) meende een kunnen vinden zwam, Oöspora scabies, als de oorzaak der ziekte te moeten beschouwen en in een latere publicatie 3) scheen Bolley de mogelijkheid niet uit deelen
—
met een fungus had te doen gehad, hyphen bestond. Ook Roze 4) meende, dat een bakterie (Micrococcus pellucidus) oorzaak der ziekte zou zijn. Overtuigende infectieproeven werden door dezen
te sluiten, dat hij
die uit sterk gesepteerde
schrijver echter niet
der
Ziekte
meegedeeld.
lupine
(Bacillus
elegans
Hegyi).
Door Hegyi
5)
werd een
ven, die zich alleen
ziekte der lupine beschre-
op kalkhoudenden grond vertoont.
Als de plant een hoogte van 10 c.M. bereikt heeft, begint
worden
zij
n.1.
te kwijnen.
klein
De nieuwgevormde
bladeren
en onregelmatig van vorm enver-
toonen gele, wasachtige vlekken, die spoedig bruin
')
Agric. Science 1890.
2)
Connecticut Sta. Buil. 9.
^)
North Dakota
Sta. Buil. 4.
•»)
C. R. 1896. bl. 1012.
*)
Kisérletügyi
Közleméayek
I
5
1899
p.
232.
88
worden. Daarna vergeelt de geheele plant inkorten
de zieke bladeren bevinden
tijd
en verdort
zich
verschillende bakteriesoorten, van welke Hegyi
er één als
den parasiet beschouwt (B a c
Corrosie
en
korrels. Reeds 24 Prillieux
een
aan
hij
De
schreef.
jaar
roodkleuring geleden
een ziekte
^)
die
teerd,
snel. In
in
der
1878)
(in
den zaadhuid. matige
holte
werd door
de tarwekorrels geconsta-
massa,
die
en een rosé
oppervlakte
In het
toe-
hadden
tint,
die
werd na verwijdering van
endosperm was een onregelbekleed
ontstaan,
grootendeels
(Prillieux
n s).
tarwe-
werking van bakteriën
de
duidelijk zichtbaar
bestaan
llu s e 1 e g a
korrels ontwikkelden zich slecht,
gerimpelde
vooral
i
noemde
met een troebele bakteriën
uit
hen:
bleek te
Micrococcus
Tritici).
Of deze
werkelijk de primaire oorzaak zijn dezer
zeldzaam voorkomende ziekte,
is
zeer te betwijfelen.
Infectieproeven zijn trouwens niet verricht.
Ziekte der aardbeien. Een ziekte der aardbeiplanten,
waarbij de bladeren
gaan krullen en een donkere kleur verkrijgen, werd door Stonk en Smith 2) toegeschreven aan een zich
Micrococcus.
')
Ann.
Sc. Nat. Botanique 6e Série VIII
Maladies des plantes ')
I
1895 p.
1879.
7.
Massachusetts Halch Exp. Sta. gth Rep. 1896.
89
Ziektevandesla. Door JoNES werd een die
hij
ziekte
van de
aan bakteriën toeschreef
sla
beschreven
')•
Ziekte der besseboomen. Over een ziekte der besseboomen in den staat Ohio verscheen een korte meedeeling van Detmers ^), meende, dat bakteriën de oorzaak ervan waren.
die
Gomziekte van het suikerriet (Bacillus vascularum Cobb). Door Cobb werd beschreven het suikerriet, die schreef. Hij
meent waargenomen
bakteriën reeds
aanwezig
is
zijn
toe-
hebben, dat de
te
(Bacillus
tot dezelfde soort
(Cobb) Mig.) behooren. Uit zijn publi-
met voldoende nagegaan en de infectieproeven
echter niet te zien, dat dit
nauwkeurigheid
ook
ziekte
een gomziekte van
het allereerste begin der ziekte
bij
en allen
zijn
vascularum caties
3)
aan parasitische bakteriën
hij
niet
toch
is
Misschien
overtuigend.
is
dus deze
met de door Wakker
identiek
4)
als
»toprot« beschrevene.
Kanker van den Wat de
oorzaak
De
nog onbekend.
is
esch.
van dezen » kanker* der esschen,
is
bakteriën,
')
Vermont Agr. Exp.
2)
Ohio Agr. Exp.
')
Plant diseases and their remedies (Dep. of Agr.
Sta. Sixth
Sta.
The cause of gumming VI 1896 p. 683). *)
Wakker
1898) bl. 64.
en
Buil.
in
Went. De
die
zich
in
de
Rep. 1892.
IV 6
189 1.
New
South Wales 1893).
sugar-cane (Agr. Gazette of New-South Wales
ziekten
van het suikerriet op Java (Leiden
90 kankerplekken bevinden,
beschouwen
te
'),
de oorzaak dezer ziekte
als
daarvoor bestaat echter geen de
minste reden.
Slijmvloedderloofboomen. Hetzelfde zich
geldt
voor de
verschillende
in
loof boomen voordoen.
nauwkeurigst
het
geleden
(in
Wat
bij
een aantal onzer
Ludwig, die deze ziekten
bestudeerd
1896) schreef:
eenige jaren
heeft,
»noch
ist
aber ihre Unter-
suchung noch keinesweges erschöpft" en
steeds
er
die
slijmuitstortingen,
vormen
geldt
2),
bestaat geen aanleiding
om
nog
een van
de vele bakteriesoorten, die in den slijmvloed voorkomen, als de oorzaak der ziekte te beschouwen 3).
>)
bl.
NOACK. Der Eschenkrebs,
eine Bakteriënkrankheit (Z.
f.
Pflkr. III
1893
193).
Bakt. 2e Abth. II (1896) p
2)
Centr.
3)
Zie Prillieux. Maladies des plantes. I (1895) p. 35.
HoLTZ
f.
(Centr.
f.
337.
Bakt. 2e Abth. VII (1901) p.
over dit onderwerp vermeldt.
113),
die
ook de
litteratuur
AANHANGSEL. Ziekten, welke ten onrechte aan de werking van
bakteriën zijn toegeschreven.
»Bacteriosis« der anj elieren. dat de bladziekte Door WooDS is aangetoond der anjelieren, die in Amerika veel voorkomt en beschouwd werd als een bacteriosis moet toegei),
»
schreven
«
,
worden aan de aanvallen van
Aphiden
Thrips, zoodat Bacterium Dianti Arthur BoLLEY van de lijst der plantenparasieten moet
of et
geschrapt worden.
Mozaiekziekte der tabak. Door Beyerinck's onderzoek ^) is bewezen, dat de mozaiekziekte
der
tabak
niet
door bakteriën ver-
oorzaakt wordt.
Serehziekte van het suikerriet. Deze als
ziekte
is
door verschillende
een bakterieele beschouwd.
Bakt. 2e Abth. III 1897 p. 722.
1)
Centr.
")
Arch. Néerl, Série II
Centr.
f.
f.
Bakt. 2e Abth.
Tomé
V
III
1899
p.
p.
164.
27.
De
onderzoekers
onderzoekingen
92
Went en Wakker *), al mogen zij nog niet met zekerheid uitgemaakt hebben, wat wèl de oorzaak der ziekte is, hebben althans bewezen, dat van
i)
bakteriën niet de oorzaak ervan
i)
>De
serehziekteor in:
op Java (Leiden 1898)
bl.
Wakker
en
zijn.
Went. De
ziekten van het suikerriet
76.
Mededeelingen van het Proefstation West-Java (Kagok-Tegal 1893). -)
Mededeelingen van het Proef-Station Oost-Java. Nieuwe Serie No. 35.
TWEEDE GEDEELTE.
EIGEN ONDERZOEKINGEN.
HOOFDSTUK
I.
Bacillus subtilis en Bacillus vulgatus als rottingsparasieten.
Het optreden dezer beide bakteriën met aarde.
§1, bij
infectie van plantendeelen
Dat twee soorten der hooibakteriën, Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn en Bacillus vulgatus (Flügge) Mig.
bij
hoogere temperatuur sterk
toxi-
sche eigenschappen bezitten voor vele planten, bleek bij
een onderzoek, dat
op aansporing
ik verrichtte
en grootendeels onder leiding van Prof. Beyerinck te
Delft.
gaan,
dit
onderzoek was, na
om
konden
in
levende plantendeelen aan te tasten en van
welke dus verwacht kon worden, dat gunstige
te
onder de vulgaire, gewoonlijk sapro-
levende, grondbakteriën soorten waren,
phytisch staat
Het doel van
of er
zij
onder daartoe
hun saprophytische levenswijze
condities
veranderen
in
een
Daartoe
parasitische.
werden versch gesneden schijven van verschillende knollen en zaden gelegd in Petri-schalen, en vervolgens
bevochtigd
met water, waar
hoeveelheid aarde aarde,
die
flink
een
relatief
groote
doorheen geschud was.
De
hiervoor gebruikt werd, was afkomstig
van verschillende plaatsen: Bakteriologisch
Laboratorium
uit
den
tuin
te Delft, uit
van het
den
tuin
95
van het Phytopathologisch Laboratorium
dam,
de
uit
winkels
en ten
Delft,
te
op
buiten
de
slotte
werd
aanwezige
planten
te
Amster-
van eenige groenten-
bewaarplaatsen
dikwijls
aarde
de
hiervoor
gebruikt.
De bij
uitkomst van
deze
al
»
aardinfecties « was, dat
lage temperatuur (23°, 30°) nooit rotting ontstond
daarentegen wèl bij hooge temperatuur (37°, 42°). Deze rottingen bleken veroorzaakt te worden door de twee genoemde bakteriën Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn en Bacillus vulgatus (Flügge) Mig. Eén enkele maal nog trad een andere soort op en wel als oorzaak van een rotting, die bij 37° een raap aantastte, nadat deze met aarde geïnfecteerd was. Deze bakterie toonde groote overeenkomst met B. subtilis en behoorde zonder twijfel
groep der hooibakteriën,
de
tot
gelukte
het
teiten;
nogmaals
soort
echter
naar het
een der meer zeldzame soorten of
schijnt tot
tenminste
mij
aarde
uit
isoleeren
te
:
schijven bleven, ondanks herhaalde infecties
van verschillende herkomst, ook
bij 370,
varië-
meer deze
niet
de
raap-
met grond
steeds gezond.
Daar het onderzoek uitsluitend gericht was op de algemeen verspreide bakteriesoorten en wij deze ')
Slechts
temperatuur
de
van
schijven
(zoowel
23'
wortelen 30")
als
(Daucus) vertoonden soms
rottingsverschijnselen.
bij
lage
Overbrenging van
zulk rottend materiaal op versche schijven had niet steeds positief gevolg en
zoowel zich
in
zeer
opzicht
dit
De
grillig.
bestond
steeds
soorten.
Infecties
die
culturen
ben
ik
uit
als
in
aërobe
de
wijze
van optreden gedroeg deze rotting
bakteriënflora,
verschillende
(meest
in
die
zich hierbij ontwikkelde,
hoofdzaak
een
vier- of vijftal)
met reinculturen van deze soorten of met combinaties van
bleven zonder
dan ook nog
in
gevolg en omtrent de oorzaak van deze rotting
het onzekere.
96 daar
bakterie
blijkbaar
niet
toe
konden rekenen, werd van deze
althans niet in haar virulenten vorm,
niet verder werk gemaakt en alleen met B. subtilis en B. vulgatus verder geëxperimenteerd. Het optreden van deze bakteriën als rottings-
soort
parasieten,
deelen
moge
bij
infectie
der
verschillende
planten-
met aarde op de reeds beschreven uit
de volgende tabel blijken
:
wijze,
97
98
de
dat
plantendeelen
bieden dan
bij
37
42
bij
minder weerstand
°
°.
Uit Laurent's onderzoekingen
scheen
^)
te volgen,
dat van verschillende saprophytische bakteriën viruvariëteiten
lente
de natuur kunnen ontstaan en
in
een van de noodzakelijke voorwaarden hiertoe
dat
de aanwezigheid van zeer vatbare planten, waarop
is,
de bakteriën hun eersten aanval kunnen doen. Onder
de omstandigheden, die van grooten invloed de
vatbaarheid
Laurent de
der
reactie
behoorde
planten,
zijn
op
volgens
van het plantensap (welke weer
voor het grootste deel bepaald wordt door den graad
van
van
aciditeit
waarbij schijven i°/oo
het
celvocht),
de weefsels
hij
alcalisch
gedurende een uur
en
de
proeven,
maakte door de
dompelen
te
in
een
oplossing van kaliloog, schenen ook te bewijzen,
dat deze behandeling de planten vatbaarder maakte
voor den aanval der mikroben. In
twee zien
de hoop nog andere bakteriesoorten dan de
gevondene
parasieten
als
komen door de
passen
op
infecties
aardappelen,
voor den dag met aarde toe
te te
waarvan de vatbaarheid
voor rottingsmikroben vergroot was, werd het middel
van
Laurent
gedurende
i
toegepast
uur
in
de
en
i*'/oo
de
aardappelschijven
kali-oplossing
gedompeld
en daarna met aarde geïnfecteerd. Maar deze proeven leverden niets nieuws
bij
:
lagere temperatuur bleven
ook deze aardappelschijven volkomen gezond en
1)
Recherches
rinstitut Pasteur,
expérimentales
sur
décembre 1898).
les
maladies
bij
des plantes. (Annales de
99 temperaturen waren het weer alleen B, subtilis en B. vulgatus, die als oorzaak van
hoogere
rotting optraden.
Al
mijn bedoeling uitsluitend deze beide soorten
is
hun
in
met
te
beschouwen, zoo
toch op wijzen, dat wij uit deze proeven
er
ik
wil
van parasieten
kwaliteit
aardinfecties
van plantendeelen tevens een zeer
gemakkelijke methode leeren kennen,
en B.
vulgatus
dat
dus
zij
als
een soort
Beyerinck
die
zin,
direct »
om B.
s
ub
t
i 1 i
s
aarde te isoleeren en
uit
ophoopingsproef «
in
,
den
aan die uitdrukking gegeven
^)
beschouwd kunnen worden. Het gewone middel,
heeft,
bestaande
in het
maken van een hooidecoct ^)
geeft,
althans hier te lande, geen zekere resultaten en nu
eens
het
is
B.
vulgatus, dan weer een andere
sporenvormende bakterie, die
subtilis
komt; B.
hierbij
voor den dag
zelfs
een zeldzame
hierbij
is
verschijning.
§
2.
Bacillus subtilis als rottingspara-
siet.
Optreden van deze bakterie. Zooals
deze
^)
Zie
uit
bovenstaande tabel
bakterie
bv.
geregeld
Anhaufungsversuche
Abth. VII 1901
bl.
33) en Sur
Néerlandaises Serie II
les
Tomé VI
^ Flügge. Mikroörganismen
II
p.
als
blijkt,
vertoont zich
oorzaak van
Ureumbakterien (Centr.
mit
rotting,
f.
Bakt. 2e
ferments lactiques de l'industrie. (Archives 212).
1896
bl.
196.
lOO
wanneer men versch gesneden schijven van aardappels besmeert met wat aarde of bevochtigt met water,
waarin
aarde geschud
een temperatuur van
37
°
is,
en vervolgens
bij
laat liggen, of hetzelfde
doet met schijven van topinambour en deze op een
temperatuur van 42
"
houdt; ook schijven van hazel-
nooten worden na een dergelijke
met aarde
infectie
37° somtijds door B. sub til is aangetast, maar
bij
niet zelden treedt hier
ook
B.
vulgatus
als para-
wat ook een enkele maal het geval
op,
siet
de met aarde geïnfecteerde aardappelschijven Dikwijls
is
zelfs
doende een aarde,
die tegen
vlakte
te strijken
de
24
uur
vochtige,
zat,
over de snee-
en de schijven vervolgens
den thermostaat
de rotting
aardappelschijven
kleine,
vol-
en op deze wijze wat van de
de oppervlakte
Petri-schaal te zetten in
na
gewoonlijk reeds
is
gereinigden aardappel eenvoudig
niet
in schijven te snijden
reeds
bij
een dergelijke besmetting met aarde
eens noodzakelijk; het
niet
is
bij 370.
in 37°,
te zien optreden.
vertoonen
donker
bij
om Op
dan enkele
zich
gekleurde
een
plekjes,
die
wemelen van bakteriën; spoedig nemen zij in grootte toe en hebben zich een dag later reeds over een groot gedeelte van de schijf uitgestrekt. Koloniënculturen op vleesch- of moutagar brengen
gewoonlijk
slechts
één
soort
mikroben voor den
dag:
Bacillus subtilus. Volkomen op
wijze
treedt
op
bij
deze
dezelfde
bakterie op topinambourschijven
42°; de hazelnooten vertoonen meer heldere,
slijmerige plekjes en toonen
geen verkleuring.
lOI
Variabiliteit der bakterie. De vele malen, dat ik op de bovenbeschreven
sub til is
B.
wijze
steeds
uit
kwam
aarde geïsoleerd heb,
vorm voor den dag:
dezelfde
variabiliteit
was er tusschen de verkregen culturen uitwendig niet
zien.
te
gezette
Wel
bleek het, dat
op
cultuur
voort-
bij
alle,
zij
voedingsbodem,
kunstmatigen
op dezelfde wijze aan het varieeren gingen.
Wanneer men
n.1.
van een colonie een streepcul-
tuur aanlegt op moutagar
')
dan
reeds na een dag of twee, drie
punten
deze
Het
uitgegroeid.
zijn
ontstaan,
dan de omgeving en dus weldra
sectoren buiten de eigenlijke streep-
als doorzichtige
cultuur
gewoonlijk
uitgroeiingen
helder-doorzichtige
die sneller groeien
men
de melkwitte of
cultuurstreep op bepaalde
ondoorzichtige
dof-gele,
ziet uit
gedeelten
waaruit
materiaal,
bleek sporenvrij
bestaan,
te
zijn,
met de ondoorzichtige omgeving, die na eenige dagen cultuur grootendeels uit sporen bestaat. Overenting met materiaal uit die sectoren tegenstelling
in
leverde zich
variant* variant
van
schijnt
mikroskopisch 1)
die
culturen,
sporenvrij bleven en zoo laat
op deze wijze gemakkelijk de
Moutagar
bereiden
haar
met water,
is
B.
sub til is
volkomen
sporenvrij,
2)
Deze
wanneer men
nagaat of er ook sporen
te
vinden
voor de beide soorten een uitstekende voedingsbodem. Wij
volgens het volgende recept. Ongehopte wort wordt verdund
totdat
de saccharometer van Brix lo aanwijst
en 0.15 pCt pepton wordt toegevoegd en 1.5
»asporogene
isoleeren.
in het aldus
;
o,i
pCt asparagine
verkregen >moutextract<
pCt agar opgelost. *)
Zie over variabiliteit
bij
Amsterdam, 27 Oct. 1900
mikroben
(ref.
:
Centr.
Beyerinck. Versl. Kon. Acad. Wetensch. f.
Bakt. 2e
Abth VII pag. 363).
I02 zijn
;
ook
in
oude culturen gelukt het
ontdekken. Toch
blijkt
op andere
maal
een
atavist
ontstaat,
heeft
om
sporen
te
niet die te
een enkele
wijze, dat
weer het vermogen
die
Kookt men
vormen.
n.1.
een
dikke klodder materiaal van een 6 of 7 dagen oude
wat
water even
mout- of vleeschagarcultuur
in
op en
op moutagar of op ge-
zaait al dit materiaal
sterilizeerden aardappel
uit,
dan komen er
eenige weinige colonies op, spronkelijken sporogenen
die
vorm
Het vermogen om sporen asporogenen variant dus
steriel
weer
niet zelden
den oor-
tot
blijken te behooren.
vormen
te
is
niet geheel verloren
bij
den
gegaan.
Infectieproeven. Met reinculturen van de beide vormen van B. sub til is werden infectieproeven verricht op verschillende plantendeelen.
De
eerste reeks
vond
op schijven van
plaats
schillende knollen en zaden, welke geplaatst in Petri-schalen,
stukje
op den bodem waarvan een vochtig gelegd was. Eenige moeite
filtreerpapier
leverde te
ver-
werden
aanvankelijk de plantendeelen grondig
het
sterilizeeren
de aardappel
is
zonder
aan
mikroben
resistente
zijn (o.
hen
beschadigen. Vooral
te
oppervlakte bezet met zeer a.
B.
vulgatus),
die zich
moeilijk verwijderen lieten.
Zeer gunstige resultaten werden echter verkregen
door kraan
de
plantendeelen
der
waterleiding
eerst
met zeep onder de
flink
schoon
te
borstelen,
vervolgens te schillen met een schoon mes en daarna
gedurende een paar minuten
in
een
2 °/oo
sublimaat-
oplossing te leggen en met steriel water goed af te
I03
De
spoelen.
planten leden van deze behandeling in
het geheel niet; door het zeer langzame indringen
van de sublimaat werden hoogstens een paar cellagen aan
de
de oplossing (een uur
slechts
sterfte
gedood en
oppervlakte
verblijf in
zelfs bij
een lang
b.v.) strekt zich
de
tot
op één of een paar m. M. onder
uit
(geheel anders werken zuren, b.v.
de oppervlakte
een oplossing van zoutzuur, die veel sneller indringen en binnen korten
tijd
een groot deel van het planten-
weefsel verwoesten, terwijl
De
zij
minder snel de bakteriën
plantendeelen werden met een geflambeerd en daarna afgekoeld mes in schijven gesneden en op deze werd een dunne dooden).
gesterilizeerde
streep bakteriënmateriaal getrokken. Bij
37°
deelen
werden de meeste der onderzocht planten-
tot
rotting
gebracht
;
na 24 uur waren de
topinambour, aardappel, selderij knol, peen, winterwortel, meiraap, koolraap, hazelnoot, witloof zeer sterk aangetast; zwak aangetast was de kastanje en volkomen resisistent bleek de peterseliewortel te zijn. Bij schijven
lagere temperatuur trad de rotting minder algemeen
280 werden de aardappel-, topinammeiraap-, en selderij knol-schijven in 24 uur door een streepinfectie nog sterk aan het rotten gebracht, de koolraap, winterwortel, hazelnoot, het witloof en de kast anj e werden nog slechts zwak aangetast, en bij 23° waren het alleen
op;
bij
bour-,
de
aardappel
en de
topinambour die
door de op-
gebrachte streep ondiep waren uitgevreten. Het meeste resultaat
hebben deze proeven, wanneer men de
plan-
I04 tendeelen onmiddellijk vóór de infectie in schijven snijdt.
men hen
Heeft
gelegenheid gegeven een kurkhuidje
vormen, dan
te
belet tast
de werking der bakteriën dikwijls
is
aardappelschijven echter worden nog aange-
;
twee dagen nadat
Ook
enkele
zij
appel,
topinambour
knollen
intact
goed
zijn.
meiraap,
en
waarbij deze
alleen
met zeep
onder de kraan der water-
ongeveer een kwartier
vervolgens
aard-
verricht aan
werden gelaten en
schoongeborsteld
leiding,
gesneden
werden
infecties
in
2
°/cx3
sublimaat gelegd en daarna met gesterilizeerd water afgespoeld.
Met een geflambeerd smal kurkeboortje
werd daarna een kleine holte
in
en hierin wat materiaal van B.
woonlijk
de geheele knol
massa geworden
;
bij
Bij
i
r
niet
meer geheel 23°
en topi-
of vijf was ge-
30° was de werking niet bij
in rotting over,
wel,
gebracht. Bij
a a p schreed de rotting
de mei raap ging
sterk:
is
een zwarte stinkende
tot
me
de
wat minder snel voort. zoo
langer. Bij
i 1
weg: na een dag
snel
topinambour
den knol geboord
ubt
aardappel
870 rotten de geïnfecteerde
nambour
s
deze temperatuur
de
aardappel en
doch eerst na een week of nog
eindelijk
waren deze
infecties
ook op
aardappel en topinambour zonder uitv/erking. De vegetatieve variant en de sporogene vorm toonden zich in hun werkzaamheid aanvankelijk volkomen gelijk. Toen echter deze twee vormen gedurende een maand of drie in cultuur waren ge-
houden
op
moutagar,
vermindering
nambour werd
der
was
bij
beide
een
zelfs bij
370
in
sterke
De
topi-
het geheel niet
meer
virulentie te bespeuren.
I05 aangetast.
De
vegetatieve
verzwakt
de
versch
;
werden door deze nauwelijks meer op de
en
vóórdat
liggen,
zij
tot rotting gebracht,
laten
geïnfecteerd werden en die dus
van een dun kurkhuidje voorzien waren, werking geheel
sterkst
aardappelschijven
men een dag had
welke
schijven,
was het
variant
gesneden
nul. Bij
was de
den sporogenen vorm was
maar was bij 37 o geen werking op de topinambour meer te bespeuren; de aardappel werd daarhet verlies der virulentie minder ver gegaan,
ook
hier
entegen nog steeds sterk aangetast.
Laurent teriën
n.1.
heeft
dezelfde
de
bij
i)
op gewezen, dat
methode doeltreffend van
de
uit
ter
plantenpathogene bakis,
welke ook
gebruikt
veel
organismen,
wordt,
die
nog
had ook voor B. subtilis het gewenschte
Door het ongeveer
verzwakte schijven
bij
verzwakte bakterie worden aangetast. Dit
door de middel
reeds
menschelijk-pathogen
overenting
gevolg.
er
der virulentie
herstelling
werden
materiaal
nog aangetast en
maanden oude,
drie
alleen
tot rotting
de
aardappel-
gebracht; het
materiaal nu, dat uit deze rottende aardappelschijven
gewonnen werd, bleek weer de kregen
te
hebben,
sporogenen vorm
en als
dit
volle virulentie ver-
gold
zoowel voor den
voor den vegatieven variant.
Verloop van het rottingsproces. De door B. subtilis aangetaste aardappel
en
topi-
nambour nemen een donkerbruine of zwarte kleur aan en verspreiden een karakteristieken stank, waarin de
')i
io6
van
reuk
en
trimethylamine
die
De
den voorgrond treden.
op
van ammoniak
zwarte verkleuring
berust niet rechtstreeks op de werking der bakterie, het
een verschijnsel, dat
is
bij
den aardappel en den
topinambour steeds optreedt, wanneer deze knollen sterven onder omstandigheden, waarbij hun enzymen
worden.
vernietigd
niet
door
aardappel
het
een
Doodt men kwartier
b.v.
een stuk
of een half uur
water van 55 ° te laten liggen, of door een voorzichtig uitgesneden stukje in steriel water te werpen in
en daar
te laten verstikken, of
eenigen
tijd
dan treedt eerst een roode, kleur
ook door gedurende
chloroformdampen
te
laten inwerken,
daarna een donkere
Werpt men daarentegen een
op.
stuk aard-
kokend water, dan vindt, zooals iedereen weet, geen verkleuring plaats, de aardappel behoudt dan haar witte kleur. Het was dus te vermoeden dat deze verkleuring berustte op de werking van een stof, die door kookhitte gedood werd, op de werking van een enzym, en wel van een oxydase, want ook appel
in
volkomen zuurstofonttrekking (b.v. bij de anaërobe waar o. a. het boterzuurferment optreedt) blijft de aardappel ongekleurd. Het werkzame enzym bij
rotting,
nu
is
hier
tyrosinase en de
de
ontstaat door oxydatie der tyrosine
1)
^).
zwarte kleur
Ook wanneer
Dit laat zich op de volgende wijze aantoonen: wanneer
appel
onder de
alcohol
alcohol,
die
men
neerslaat.
sinase
bevat;
Op
dan
men
deze wijze verkrijgt
toevoeging
van
water
deze vertoont zich spoedig, wanneer ;
aard-
met den
hierin een weinig oplosbare tyrosine verwijderd, terwijl de tyro-
sinase
toevoegt
men een
telkens ververscht, fijnwrijft, wordt
men
een wit poeder, dat de tyro-
geen verkleuring optreden, doch
doet
een zwakke oplossing van tyrosine
ontstaat de roode kleur, die spoedig in een zwarte overgaat.
I07
men aardappelen
een mortier
in
men
fijnwrijft, ziet
eerst een roode kleur ontstaan, die weldra overgaat
een donkere en door toevoeging van
in
kan
alcali
de donkere verkleuring nog versterkt worden. Dat door B. subtilis veroorzaakte rotting de
de
bij
zoo intens is, zal dan ook wel voor moeten toegeschreven worden aan het geproduceerde alcali, dat vrij groot is sap van de zwarte
een
kleur
deel
:
verrotte aardappels
gaven een
titer
—
van
3-3
°/o
n.
Onderzoekt men een weefsel, dat door B. subtilis aan het rotten
is
de bakteriën op
gebracht, dan blijkt het, dat door
verren afstand een doodende
vrij
werking wordt uitgeoefend
:
het eerste stadium der
rotting bestaat in een afsterven der protoplasten en
op de voet wordt der
cellen;
schijnlijk
te
In
een rottenden aardappel
is
dit
goed
nemen, wanneer men het gedeelte onder-
dat
zoekt,
gevolgd door een losraken
door een door de bakteriën geproduceerde
pectinase.
waar
dit
de middenlamel wordt opgelost, waar-
het
laatst
is
dus het verst
aangetast,
van de plaats van infectie verwijderd
is.
Dan
blijkt
tevens dat de parasieten zelf nog niet op die plaats
aanwezig
zijn.
Deze verschijnen
voeden met de
te
eerst later
stoffen, die uit
door den wand heen diffundeeren. niet in
De
zich
Zij
dringen
n.1.
de cellen; de cellulose wordt niet aangetast.
verkleuring
poeder
om
de doode cellen
eerst
treedt
echter
niet in,
wanneer men een deel van het
met wat water gemengd en
dit
mengsel even op lOO
witte
" verhit
heeft en daarna de tyrosine toevoegt.
De 1°.
verkleuring komt dus tot stand door de samenwerking van drie stoffen,
een
stof,
die door kookhitte vernietigd wordt, 2«. tyrosine, 3°. zuurstof.
io8
Aanvankelijk
wordt
blijft
ook
gaan dan langzaam over Uit
zetmeel
het
intact;
later
echter aangegrepen en de zetmeelkorrels
dit
van
verloop
dit
afleiden, dat
een vormlooze massa.
in
het proces laat zich reeds
door de bakteriën een snel diffundeerende
wordt afgescheiden, die
als een zwaar vergift op het plantenweefsel werkt. Het bleek dat dit ook
stof
werkelijk het geval
is.
Toxine.
Om te
na
toonen
te
gaan,
was,
bij
dergelijke
aardappelen,
stof
die
aan
geheel ver-
bougie-filter gezogen. Dit fikraat
bleek zeer toxisch te
uur
een
waren overgegaan, uitgeperst en het
in rotting
kregen sap door de druppel,
of
werden
zijn
voor den aardappel
een
:
op een aardappelschijf gebracht, had na 24 370 een groot stuk weefsel gedood en in een
donker gekleurde brei doen overgaan. Die doodende werking bleek echter geheel verdwenen
te zijn,
nadat
het fikraat verhit was, totdat het even kookte.
einde nog alcali
zeker te zijn, dat niet het
hier als vergift
of een
Ten
geproduceerde
gewerkt had, werd nagegaan,
oplossing van ammoniumcarbonaat van ge-
lijken titer als het
aardappelsap
(
—
3-3
°/o
n.)
doodend
op het aardappelweefsel; dit bleek echter het geval te zijn. Trouwens door neutralisatie
werkte niet
met zoutzuur bleek het bougiefiltraat haar toxische eigenschappen ook niet te verliezen wel schijnt het, ;
alsof de werking
kleuring
minder intens
is,
doordat de zwart-
van het doode weefsel minder sterk
doch die verkleuring heeft
met de toxische werking,
feitelijk niets te
is,
maken
die door het neutraliseeren
I09
verminderd was. Toevoeging van alcohol
niet
verhouding
2
:
de
in
deed een dik neerslag ontstaan,
i
dat door voorzichtig afschenken der bovenstaande
daarna
en
vloeistof
thermostaat
worden
Ook
'),
droging
voorzichtige
poeder werkt zeer toxisch
dit
den
in
droog poeder kon gewreven
een
tot
^
een
geringe hoeveelheid deed binnen 24 uur een
zeer
groot stuk weefsel afsterven.
subtilis produceert dus een echte
B.
die door verhitting tot 100
neergeslagen
°
De werking van de
wordt.
afhankelijk van de temperatuur;
minder sterk dan
37°; en
bij
toxine,
vernietigd en door alcohol
bij
bij
30
23
toxine
is
de werking
° is
° is zij
nauwelijks
meer waarneembaar.
Nog op door de
andere wijze kon aangetoond worden, dat bakterie
een vergift geproduceerd wordt:
de omslachtige weg van het
werd
bougie
door
filtreeren
een
vermeden, door de bakterieele
hierbij
excreten te laten diffundeeren door de agar, waarop
de cultuur plaats vond. niet
te
Op
moutagar, uitgegoten
laag in een Petri-schaal, werden
dikke
in
n.1.
korte cultuurstrepen getrokken en na 24 uur cultuur bij
37
°
culturen
werden de stukjes agar, met de streeper op, uitgesneden en in hun geheel op
versche, steriele aardappelschijven gelegd, die weer in
')
den thermostaat van 37 geplaatst werden. Na een dag was de werking zichtbaar. Juist onder "^
Bij
komen of
een
B.
deze bewerking dient natuurlijk zorg gedragen steriel
vulgatus
vegetatie
worden.
gewerkt in
het
ontstaan,
wordt.
poeder die
Licht
en
vallen
doen
maakt, dat
al
anders
dan het
later
te
worden, dat vol-
sporen van B.
op
de
subtilis
plantendeelen
werk weer moet overgedaan
IIO
de
was een oppervlakkige laag van
cultuurstreep
gedood en in een zwarte brei subtilis op moutagar geproduceerde toxine was dus door de agar heen gediffundeerd en had haar werking op den aardappel uitgeoefend. Deze methode geeft ons tevens een gemakkelijk middel aan de hand om na te gaan, het aardappelweefsel
bij
door B.
de
overgegaan:
welke voedingscondities door een virulente bakterie
haar toxine geproduceerd wordt:
worden de
te
in
de
1^2%
agar
onderzoeken voedingsstoffen opgelost,
op dezen cultuurbodem worden korte strepen getrokken van de te onderzoeken bakterie en na 24 uur
worden
de
stukjes
plantendeel
gelegd.
productie van B.
s
agar met de cultuur op het Zoo onderzocht ik de toxine-
ubti1i
s,
gecultiveerd op moutagar,
op vleeschagar en op duinwater + 0.025 °/o K2HPO4 1.5 % agar, waaraan resp. was toegevoegd: 3 saccharose -h asparagine,
en
sulfaat
Op
3
3
+ Vo
% pepton, 3 % saccharose + 0.25 % o.i % ammonium % saccharose % saccharose + o.i % kalisalpeter.
i
-|-
deze voedingsbodems was de groei zeer weel-
al
derig,
doch de toxische werking bleek zeer
lend:
van
verschil-
de culturen op saccharose- ammonium-
sulfaat-
en
toxische
werking
saccharose-kalisalpeter-agar
was geen bij
de
culturen op moutagar en vleeschagar zeer sterk,
bij
die
te
bespeuren, terwijl deze
op saccharose-pepton-agar minder
sterk, bij die
op saccharose-asparagine-agar nog zwakker, ofschoon toch nog zeer duidelijk waarneembaar, was.
III
§3-Bacillus vulgatus als rottingsparasiet.
Optreden der bakterie. In §
van bij
uiteengezet, onder welke condities deze bak-
is
I
de
terie bij
42
door
°
met aarde
infecties
rotting.
zich vertoont als
oorzaak
Zeer veel verschillende planten blijken infectie
met aarde over
waarvan B. vulgatus de oorzaak
te
is.
gaan
De
in rotting,
temperatuur,
waarbij deze soort als rottingsparasiet optreedt,
ligt
dus wat hooger dan die van B. subtilis, wat, naar ik
meen, samenhangt met het
temperatuur voor den groei ligt;
B.
ik
optimum g a t u s hooger
dat de
feit,
B. v u
bij
1
schat die op ongeveer 45°, terwijl die van
subtilis meer
in
de buurt van 40
**
schijnt te
optimum van groei veel hooger dan gewoonlijk opgegeven wordt liggen. In alle geval ligt bij beide het
en deze beide soorten staan
opzicht niet heel
in dit
ver van de echte thermophile bakteriën
Op
af.
de verschillende planten treedt na aardinfectie
deze bakterie ongeveer op dezelfde wijze op: slijmerige
plekken
van
vrij
zijn
na 24 uur
groote
bij
42
onder liggend weefsel week
hoogere temperatuur
(45
een roode kleurstof waar peratuur
anders
:
(37
°)
°
zichtbaar,
uitgestrektheid
is
het
")
is
te
is
;
soms reeds het daar-
terwijl
geworden
;
nog
bij
er in die plekken vaak
nemen.
Bij lagere
tem-
voorkomen soms eenigszins
op met aarde besmette aardappelen
ver-
toonen zich somtijds na 24 uur kleine, bijna kogelronde, witte bolletjes, die zeer taai-slijmerig zijn het ;
aardappelweefsel
is
onder die
slechts weinig aangetast.
plekjes
gewoonlijk
112
Ook
hier
het dikwijls reeds voldoende de niet-
is
gereinigde plantendeelen
na een dag
verblijf bij
de vulgatusrotting behoort
snijden
om
te zien
optreden. B.
vulgatus
de zeer algemeen verspreide grond-
tot
n.1.
in schijven te
de genoemde temperaturen
bakteriën.
Variabiliteit.
Onder
de
verschillende
kregen waren
door
culturen,
die
ver-
van materiaal
overenting
uit
plekken, ontstaan na de infecties met
de rottende
aarde op verschillende plantendeelen, heerschte, wat
voorkomen betreft, niet altijd groote sommige culturen op moutagar hadden een droog en korrelig, andere meer een voorkomen, en zoo waren nog vettig, glimmend het
uiterlijk
overeenstemming
:
andere verschillen merkbaar, die te zijn
alle
constant bleken
en steeds na overenting weer voor den dag
kwamen. Toch waren deze verschillen niet zoo groot, of al de vormen moesten tot Bacillus vulgatus (Flügge) Mig. gerekend worden en alle kwamen ook in
+
io°/o
(de hooibakteriën verdragen een zeer
hoog
dit opzicht
glucose
overeen, dat op mout-extract
suiker-percentage) de karakteristieke dikke, geplooide
huid gevormd werd
(B. s
ub
t
i 1 i
s
vormt hierop geen
of zeer teer huidje) en op gekookten aardappel de
eveneens
dikke,
geplooide
laag
ontstond.
Eenige
standvastigheid kon in het optreden der verschillende
vormen niet waargenomen worden. Infectie proeven. Ook met B. vulgatus werden infectieproeven verricht
op
steriele
schijven van verschillende plan-
;
113
tendeelen
de
dat
hoogere
Ook
Petri-schalen.
in
bleek het,
hierbij
werking van deze bakterie
parasitische
temperaturen
bij
dan die van
vindt
plaats
B. subtilis. Bij
370 worden de plantendeelen sterk aangetast
24 uur sterk
de
nadat
aan
het
getrokken
strepen
zijn,
werden:
(onderzocht
rotten
koolraap, toch
minder snel
iets
Bij
300
schijnt te zijn
hazelnoot,
de voortgang der rotting
dan
B, subtilis.
bij
de werkzaamheid aanmerkelijk vermin-
is
derd; de aardappel werd nog
de
selderijknol,
kom'kommer,
peterseliewortel, kastanje);
meiraap,
zij
aard-
rammenas,
appel, winterwortel, peen, radijs,
bloemkool,
zijn
vrij
sterk aangetast,
bloemkool en de rammenas
zeer zwak, alle
overige niet of nauwelijks. Bij
kool
23° was ook op den aardappel, de bloemen
rammenas geen
de
inwerking
te
be-
speuren. Terwijl
dus
B. subtilis de temperatuur van
bij
ongeveer 23 ° als het minimum voor de parasitische werkzaamheid moest beschouwd worden, ligt voor B. vulgatus deze minimum-temperatuur ongeveer bij °
30
;
aarde bij
terwijl
de temperatuur, waarbij de
resultaten
37°
gelegen
^igt' is
bij
(zie
§
hebben en welke B.
vulgatus
bij
infecties
met
B. subtilis
eigenlijk pas bij 42°
i).
Wondinfecties aan den overigens intacten knol wer-
den
alleen
verricht
op den aardappel.
als bij B.
appel
37° tot rotting gebracht; toch
bij
subtilis
is
hier
Niet
zoo
de geheele aard-
spoedig
is
dit
gewoonlijk
114
zeven a acht dagen ook hier voltooid.
in
de aardappels door een dergelijke heel tot rotting te brengen
de
tot
onmiddellijke
Bij
30° waren
infectie niet ge-
deze bleef zich bepalen
:
omgeving van de
plaats
van
infectie.
Na
een
was ook
paar B.
bij
mindering
der
maanden cultuur op moutagar vulgatus een zeer merkbare verwaar
virulentie
nemen
te
:
bij
37
°
waren de koolraap, winterwortel, peen, selderij-
knol en peterseliewortel rotting
tot
te
brengen,
in het
terwijl
geheel niet meer
de meiraap zwak
en alleen de aardappel en de hazelnoot nog
vrij
werden aangetast.
sterk
Het bakteriënmateriaal, dat appel-
en
hazelnootschijven
deze verrotte aard-
uit
werd geïsoleerd, bleek
de oorspronkelijke virulentie weer volkomen terug-
gekregen
methode
te
zoodat
hebben,^
welke
bij
werd, doeltreffend bleek
om
materiaal te
als
die,
ook
dezelfde
hier
B. subtilis
toegepast
aan verzwakt bakteriën-
weer de oorspronkelijke
virulentie terug
geven.
Verloop van het rottingsproces. Dit
is
geheel
hetzelfde als
bij
B. subtilis.
De
aardappel ondergaat echter een minder sterke zwartkleuring^ de kleur
De zins
is
hier
meer een
grijs-bruine.
rottende plantendeelen verspreiden een eenigs-
anderen geur dan
bij
B. subtilis.
Toxine. Ook hier werd nagegaan,
of door de bakterie een
werd afgescheiden. Het sap van door B. vulgatus tot rotting gebrachte aardappelen werd door toxine
115 bougiefilter geperst en in het fikraat
een
evenals
liet zich,
B. subtilis, een toxine aantoonen, die
bij
door koken vernietigd en door alcohol neergeslagen
Ook
wordt.
cultuur
bij
in
moutextract
wordt de
toxine geproduceerd.
Op
de reeds beschreven wijze
nagegaan, ductie
dan
vorige
werd
§)
B.
De uitkomsten waren anders Op alle hierop onderzochte
vond.
plaats
bij
(zie
onder welke voedingscondities die prosubtilis.
voedingsbodems bleek
n.1.
de toxineproductie nage-
noeg even sterk te zijn. Onderzocht werden evenals bij B. subtilis moutagar, vleeschagar, saccharosepepton-agar,
saccharose-asparagine-agar, saccharose-
kalinitraat-agar en saccharose-ammoniumsulfaat-agar.
4.
§
Conclusie.
Uit het voorafgaande, blijkt dat Bacillus subtilis
en Bacillus vulgatus onder bepaalde omstandig-
heden
virulent
voor vele
zijn
plantendeelen.
voornaamste van deze omstandigheden temperatuur:
alleen
is
De
een hooge
boven 230 komen de virulente
eigenschappen van B. subtilis, boven 300 die van B.
vulgatus voor den
zeer onwaarschijnlijk
deze bakteriën
bewaarplaatsen
is,
dag. Hieruit volgt, dat het
dat in ons klimaat een van
ooit, hetzij als
op het
veld, hetzij
plantendeelen tot rotting zal brengen. Het niet
onmogelijk,
op de
plantenparasiet zal optreden en
dat
dit
in
warmer klimaat het geval kan
andere zijn.
is
echter
streken
met
HOOFDSTUK
II.
Iris florentina en Iris germanica, veroorzaakt door Pseudomonas Iridis nov. spec. en Bacillus omnivorus nov. spec.
Rottingsziekte van
Ziektesymptomen. sommige kweekerijen sommige der van Iris florentina en Iris ger-
In het voorjaar doet zich in
het verschijnsel voor, dat
telken jare
jonge spruiten
manica
groei
in
bij
de overige achterblijven; de
bladeren beginnen gele en weldra verdroogde toppen
en de geheele spruit
te krijgen, af.
sterft in
korten
tijd
Dit proces heeft gewoonlijk een zeer snel verloop.
Onderzoekt men de onderaardsche deelen, dan het,
dat
blijkt
de bladvoeten en het bijbehoorende één-
jarige deel van
den wortelstok geheel
in rotting is over-
gegaan en een weeke, breiachtige, geel- of bruingekleurde massa geworden is, die echter geen stank verspreidt
;
in dit eerste
,,nat rot". In
stadium
rotting dikwijls niet verder over
de
ziekte
is
het een reukeloos
den loop van den zomer
blijft
getasten scheut.
dan
beperkt
strekt zich
den wortelstok den
tot
Maar somtijds gaat
zij
de
uit;
eerst-aan-
over op de
oudere deelen van den wortelstok en van hieruit op de overige scheuten. Dan sterft de geheele pol af en van de onderaardsche deelen
blijft
niets anders
117
dan
over
een
meelachtige
heen
ligt.
waar de intacte
brei,
kurkhuid van den wortelstok
als
een losse huid om-
Het uitwendig voorkomen van de
rotting
dan vaak eenigszins gewijzigd: de massa heeft
is
gewoonlijk een helderwitte kleur en verspreidt een
muffen rottingsstank.
Bakterieele toestand. Omstreeks eind Mei van het vorige jaar (1901) ik in de gelegenheid te Sassenheim deze ziekte
was
de
in
te
Irisvelden na te
gaan en een aantal planten
verzamelen, die eerst sedert kort waren aangetast
en
in
het
eerste
ziekte-stadium
verkeerden.
Het
rottende deel van de wortelstokken en bladbasissen bevatte nooit fungi maar wemelde van bakteriën, die blijkens de colonie- en streepculturen alle tot dezelfde
De
soort behoorden.
infectieproeven
genomen, brachten aan het hadden met een zeer
licht,
met deze bakterie dat wij te doen
virulente soort, die de oorzaak
naam Pseudomonas Door verschillende omstandigheden moesten de proeven met deze bakterie gedurende de maand
der ziekte was
;
zij
ontving den
Iridis.
Juli
gestaakt worden
;
toen ik echter einde
proeven wilde voortzetten, bleek geheel
verloren
het, dat
Juli die
de virulentie
was gegaan, tengevolge van den
ongeveer 8 weken langen cultuur op kunstmatigen
voedingsbodem. Opnieuw werd toen materiaal
verzameld
te
Sassenheim
van zieke planten,
doch het
bleek, dat het meerendeel van deze in vergevorderd
ziekte-stadium
toonden
de
verkeerden
;
de wortelstokken ver-
hierboven genoemde stinkende rotting
ii8
en het bakteriologisch onderzoek toonde aan, dat
bewoond waren door een groot
thans
waarvan althans de groote
schillende bakteriesoorten,
geen
meerderheid
zij
aantal ver-
eigenschappen
toxische
bezat
en de oorspronkelijk aanwezige parasiet was zoozeer
verdrongen
door deze secundaire saprophyten, dat
hem opnieuw
het mij niet mogelijk was
te isoleeren.
had echter het geluk nog één enkele
Ik
vinden,
de bladeren waren nog
zijn
;
en
de
niet geheel afgestorven
had het jongste gedeelte van den
rotting
nog
wortelstok
slechts partieel verwoest. Mijn ver-
wachting was dan ook, hieruit opnieuw den
monas Wèl
Pseu do-
kunnen isoleeren maar het bakonderzoek had geheel andere resultaten.
Iridis
teriologisch
spruit te
kort scheen aangetast te
sedert
eerst
die
te
;
bleek ook hier de bakteriënflora slechts
soort
te
dan de
andere
maar
bestaan,
die
soort
eerstgevondene
;
uit
één
was een geheel zij
ontving
den
naam Bacillus omnivorus wegens de weinige kieskeurigheid,
die
zij
vertoonde ten opzichte van
de voedsterplanten, welke brengen.
te
deze zijn
De
bakterie
aan
volkomen
wanneer eenige
de
gelijk
in staat
was
tot rotting
dat
Iris-planten teweeggebracht,
aan
Pseudomonas verschil,
zij
uitwendige ziektesymptomen, door
ik
die,
Iridis
welke zich voordoen,
de parasiet
kon opmerken
is,
is;
het
dat de
teweeggebrachte rotting met een zwakmuffen stank
gepaard gaat,
terwijl
deze
bij
Ps. Iridis geheel ont-
breekt en de rotting volkomen reukeloos verloopt.
Wij staan hier dus voor het ziekte
op hetzelfde
terrein
feit,
dat een rottings-
door twee verschillende
1;
119
worden veroorzaakt. Bij de tot nu rottingen (zie Hoofdstuk II § § 1 werd iets dergelijks nog niet waargenomen
bakteriesoorten
bestudeerde
toe
—
15)
en
scheen
als
parasiet
het steeds dezelfde bakterie te optrad.
Toch
is
niets
opvallends
gelegen
twee
parasieten
soortgelijke
vooral
oorzaken,
en
evenmin zou het
de omstandigheid, dat
ziektesymptomen
ver-
wanneer die verschijnselen
niet
weinig karakteristiek
in
die
zijn,
aan den eenen kant
zooals
zijn,
bij
rottingsziekten
verwonderen
te
zijn,
dat twee
zulke parasieten op eenzelfde terrein aanwezig zijn;
maar aan den anderen kant is toch nog een andere waargenomen feit denkbaar. Uit Laurent's onderzoekingen ^) scheen immers
verklaring van het
te volgen, dat verschillende als parasieten
op
vermogen van de zeer gering dit
ons
in
planten,
is
te treden,
saprophyten
in staat zijn
wanneer het weerstands-
plant tegen bakterieele aanvallen
geworden. Het zou mogelijk
zijn,
geval had plaats gevonden, en de
b.v.
door een
eenzijdige
en
dat Iris-
overdreven
stikstofbemesting, zeer vatbaar voor aantasting door
bakteriën waren geworden, zoodat eenige, gewoonlijk onschuldige, soorten in de gelegenheid waren gesteld als parasieten
op
virulente soorten
zaam laatste
is,
des
te
verklaring
schouwen en het
•)
Ann.
Inst.
te treden.
dat
is,
meer als is
Pasteur décembre
bij
zal
de
Hoe
grooter het aantal
een rottingsziekte werk-
men geneigd
zijn
meest plausibele
dan ook aangewezen
deze
te be-
om
in
I20
volgende jaren, wanneer deze ziekte zich weer mocht vertoonen,
nogmaals na
te
gaan, welke parasieten
er bij optreden.
Infectieproeven. 1°.
Pseudomonas
met
De
Iridis.
van een bakterie
virulentie
laat zich zeer
goed
onderzoeken aan versch gesneden schijven van ver-
in
waar men het materiaal
plantendeelen,
schillende
een dunne streep opbrengt. Zulke schijven, uien, tomaten, enz., of
van aardappels,
doorgesneden blijven
b.v.
ook dwars-
van verschillende planten,
stengels
dagen lang gezond
in Petri-schalen,
waarin
men op den bodem een streepje steriel filtreerpapier gelegd heeft, dat men met steriel water vochtig houdt. Werkt men accuraat, dan is het zelfs onnoodig het filtreerpapier
dient
en het water
gezorgd
vochtiging
te
plaats
bodem van de
hun werkzaamheid plantendeelen bracht,
maar
en
vindt
schaal
rottingsparasieten
te steriliseeren
worden,
drijft.
gunstige uit
te
;
niet
Op
een
condities
oefenen,
zij
overigens
op den
plas
zijn
voor
aanwezig
om
deze wijze
terwijl
wel een groote wondvlakte in
natuurlijk
dat slechts geringe be-
is
aan de aange-
normale omstandigheden
verkeeren, zoodat saprophyten niet den minsten vat
op hen hebben. Dit blijkt wanneer men van verschillende saprophytische bakteriën groote kwantiteiten levenskrachtig materiaal
op versche schijven van aardappelen of
andere plantendeelen brengt; deze lijden daardoor n.1.
in
't
geheel
niet.
Indien de infectie van schijven
121
moet het onderzoek met worden voortgezet, waarbij het bakteriënmateriaal in een kleine steekwond wordt gebracht; waren de schijven echter niet tot rotting te brengen, dan mag men veilig concludeeren, dat het plantendeel ook niet vatbaar is voor de bakterie resultaten
positieve
plantendeelen
heeft,
toto
in
als rottingsparasiet.
Ook
hier (zie vorig Hoofdstuk)
werden de planten-
deelen eerst degelijk afgeborsteld onder de water-
daarna
leiding, 2 °/oo
eenige
minuten
van
sublimaat
in
gelegd, en ten slotte met gesterilizeerd water
terdege
Schadelijke
afgespoeld.
werking van
was aan de planten nooit
sublimaat
het
bespeuren;
te
deze stof dringt slechts uiterst langzaam
in
levende
maar sterilizeert de oppervlakte volkomen. Daarna werden zij met een steriel mes (geflambeerd en afgekoeld) in schijven gesneden. Door plantendeelen
in,
deze behandeling heb ik niet een enkele maal veront-
gehad van saprophyten
reiniging
plantendeelen. Steeds leverde materiaal
infecteerde
weer
bij
de
in
rottende
onderzoek het ge-
den
van
reinculturen
parasiet op.
De
eerste
monas
reeks
met Pseu doop versch wortelstok en op bladeren, die infectieproeven
Iridis vond plaats
gesneden
schijfjes
in Petri-schalen
van de opperhuid ontdaan waren, van Iris
f lor
e n-
Het meest vatbare deel van de plant bleek de basis der jonge bladeren te zijn, maar ook de tina.
basis
der
éénjarige
oudere deel
bladeren
en
bijbehoorende
het
van den wortelstok vertoonden een
zeer geringen weerstand tegen
P
s. I
r
i
d
i
s.
Een
zeer
122
gering quantum bakteriënmateriaal had schijven van
deze deelen reeds na 24 uur (17
— 20
geheel
°)
kamertemperatuur
bij
rotting
in
doen overgaan;
de
oudere, twee- en meerjarige, deelen van den wortelstok
waren minder vatbaar en een grootere hoeveelheid
om
was vereischt
materiaal
deze
peratuur tot rotting te brengen; ratuur
(in
bij
den thermostaat van 25
dezelfde tem-
hoogere tempe-
bij
was echter ook
°)
de bakteriënwerking een zeer intense.
hier
De
infectieproeven
zoo
steeds
verricht,
met de
materiaal
met de
werden
intacte planten
een geringe hoeveelheid
dat
platinaald in een kleine
wond aan
den voet der bladeren gebracht werd. Na een dag
was de rotting
of drie
reeds
plaats
zes
vijf,
in
den omtrek der
infectie-
zeer ver gevorderd en na een
was steeds het jongste deel van den
dag of wortel-
met de bijbehoorende bladvoeten geheel in een weeke brij overgegaan (17 20 °). Experimenteert men bij hoogere temperatuur (25 ^), dan is het verloop stok
—
nog sneller. Deze proeven werden komstig van
het
verricht aan materiaal, af-
besmette
veld
zelf.
Toen
proeven herhaalde met Irisplanten gegroeid
Amsterdam, bleek
tuin
te
heid
van
hoezeer de vatbaar-
verschillen,
toonden
een veel grootere
wonden
had
ook
rotting ten gevolge, altijd
een
dezelfde plantensoort onder verschillende
omstandigheden kan
en
het,
de
ik in
hier
want deze planten
resistentie. Infecties
wel
dikwijls
van
algeheele
maar somtijds bleef deze ook
was het verloop langzamer de ;
uit
schijfinfectie
echter had ook hier altijd zeer positieve resultaten.
123
Met enkele andere planten werden nog proeven genomen, maar geen bleek zoo vatbaar te zijn als de
bloemkool
ofschoon
Iris,
eveneens zeer ge-
makkelijk tot rotting werd gebracht. Minder vatbaar
peentjes, komkommers, koolrapen (Brassica Napus rapifera), die bij wondinfec-
bleken:
alleen
ties
hoogere temperatuur
bij
rotting overgingen;
leverde
alleen
Nog
resultaten.
de
(25
°)
geheel
in
—
kamertemperatuur (17 20°) infectie van schijven positieve
bij
moeielijker aan te tasten was de u
i,
waarvan alleen de jonge deelen aan het rotten gebracht werden;
de oudere schubben waren volkomen
Van
stent.
alle
tomaat
de
alleen bij
planten bleken de
resi-
aardappel en
de geringste vatbaarheid
te bezitten;
hooge temperatuur vertoonden deze geringe
rottingssymptomen.
Het Ps.
resultaat
Iridis
op
van deze proeven het
veld
schijnt ons, dat
wel voor geen van deze
planten als parasiet gevaar zal opleveren. 20.
Ten
Infectieproeven met Bacillus omnivorus. opzichte van de Iris-plant gedroeg deze
bakterie zich geheel als de vorige
van
de jonge deelen den wortelstok en de basis der bladeren ver:
toonden ook voor dezen parasiet de grootste Misschien echter
baarheid.
mikrobe hier Iridis.
is
n.1,
iets
minder
snel. Bij
van verschillende andere planten bleek
bijna
alle
vat-
de werking van deze
minder krachtig dan die van Ps.
Het verloop
infecties
dat
iets
is
voor dezen parasiet
in
meerdere of
mindere mate gevoelig waren, reden waarom
den naam Bacillus
omnivorus
gaf.
de het,
ik
hem
:
124 Niet minder sterk dan de
van
werden aangetast
Iris
peentjes, jonge scheuten
jonge radijs, jonge
witloof, bloemkool. Al deze planten
ui,
vertoonden na steek-infectie met de entnaald na twee
dagen
kamertemperatuur zeer sterke rottingen,
bij
en waren gewoonlijk na een een weeke pap
omnivorus
B.
De
viertal
reincultuur
in
beschreven
hierboven
de uienspruiten ging
is
;
bij
ook de
laatst-
des ondanks nooit
zich bij
hier
het witloof en
dit natuurlijk niet, bij
genoemde vertoonden komende saprophyten,
in
voor den dag kwam. geschiedde
oppervlakte-desinfectie
zooals
dagen geheel
waaruit steeds weer
overgegaan,
bij-
het witloof geschiedde dit
een enkele maal.
De aan.
bloemkool
Van
nam
deze rotting een zwarte kleur
bij
deze planten
al
is
de gevoeligheid voor de
bakterie niet minder dan die van de
Iris
;
de
leeftijd
der planten schijnt echter een groote rol te spelen,
oudere organen waren steeds veel resistenter. Minder gemakkelijk aan
te tasten
rammenas
raap,
en
temperatuur hadden wel
van versch gesneden
hier reeds
resultaat en alleen zij
infecties
na 24 uur verregaande decombewerkt, maar de steekinfecties bleven zonder
schijven positie
ook
waren: meiraap, koolaardappel. Bij kamer-
bij
hooge temperatuur
(27")
totale rotting der planten ten gevolge.
appel neemt hierbij een gele kleur aan.
van groote
paardewortelen
aan die van aardappelen, en der peentjes, terwijl tot rotten te
is
staat
aard-
vatbaarheid
ongeveer gelijk
dus geringer dan die
komkommers
brengen waren,
De
hadden
De
zelfs
zeer moeielijk
de schijfmfectie
bij
125
had na
27°
24 uur slechts
vrij
geringe resultaten.
tomaten
Geheel ongevoelig eindelijk bleken
te
en jonge spruiten van pas uitgeloopen aard-
zijn
appelen, die
geen rottingsverschijnselen
zelfs bij 27°
vertoonden. Al deze rottingen gaan,
met de door
Ps.
in tegenstelling
veroorzaakte, gepaard met
Iridis
een walgelijken stank, die
sommige planten
bij
(Iris)
slechts
deze
Uit
dat
leiden,
voor
hem
zwak
(radijs,
bij
andere
wellicht af
mogen
aardappel, wortel, bloemkool) zeer intens, is.
men
zou
resultaten
omnivorus op het veld, onder
Bacillus
gunstige
ook als kunnen optreden deze gewassen veroorzaken.
condities,
misschien
parasiet van peentjes of radijs zou
en
rottingsziekten
Ik
dien
hier
in
echter
voegen, dat naar mijn
te
bij
meening toch niet al te veel waarde voor de praktijk moet gehecht worden aan de uitkomsten dier kunstmatige
infecties.
De omstandigheden
zijn
op
het veld geheel andere dan in laboratorium, proef-
kas of
zelfs proefveld.
De
andere wijze plaats dan is
de
vatbaarheid
van
infecties
bij
vinden daar ook op
de proeven. Maar vooral
een
plantensoort
groote variaties onderhevig, variaties, reeds
in
aan
zoo
die, zooals ik
het Eerste Hoofdstuk van het Eerste Ge-
deelte uiteenzette, deels door de cultuur verworven,
deels
aan
variëteit
of ras
gebonden
zijn.
En
zoo
zou ik het ook niet onmogelijk achten, dat, terwijl de
door mij onderzochte aardappels en rapen slechts geringe vatbaarheid ten opzichte van B.
omnivorus
vertoonen, er aardappel- of raapvariëteiten bestonden, die zeer gevoelig
waren voor deze bakterie,
terwijl er
120
omgekeerd die
kunnen
aanwezig- zouden
condities
maakten, dat de gekweekte
radijs of
peen
zijn,
vol-
komen onvatbaar waren.
Pathologische anatomie. De werkzaamheid dezer beide moedelijk van bestaat
hoofdzaak
in
het van
tenweefsel,
het
bakteriën, en ver-
het dooden van het plan-
in
elkaar isoleeren der cellen, en
van den celinhoud. Deze
verteren
volgorde dier processen, zoo
Immers
plaats vindt.
onderzoekt, dan
is
als
als
men een
zij
in
is
rottend plantendeel
het afsterven
is
spoedig gevolgd wordt door
cellen, dat
de oplossing der middenlamel. Wanneer vindt zijn de bakteriën zelf gewoonlijk
pas gedoode weefsel doorgedrongen, pas
later;
en zoo krijgt
zij
dit plaats
niet in dit
verschijnen
indruk, dat door de
door het plantenweefsel heen diffundeert,
snel
sneller
men den
nog
een doodende stof geproduceerd wordt,
parasieten die
ook de
werkelijkheid
het gemakkelijk waar te nemen,
dat het allereerste ziektesymptoom
van eenige
op hun hospes
alle rottingsbakteriën,
dan
de
bakteriën
zelve
zich
Tegelijkertijd
met
die
doodende
een
die
de
middenlamel
andere,
werking zich
misschien
dat haar diffusie
werkzaamheid
iets
een
iets
verspreiden.
stof verspreidt zich
oplost
en
wier
later openbaart, hetzij
trager plaats vindt of dat haar
minder
snelle
is.
In
het aldus
verweekte weefsel dringen dan de bakteriën door
en voeden protoplasten
Noch
Ps.
zich
met de
stoffen, die uit
de doode
door den celwand heen diffundeeren. Iridis
noch B.
omnivorus
dringen
in
127
de
het
cellen;
een
rottend
beste
na
dit
is
gaan, door van
te
de
waarin
gedeelte,
bakteriën
zich
sedert eenigen tijd bevinden, wat materiaal in veel
water
flink uit te
dan
en
wasschen
(b.v.
in
een horlogeglas)
eenige druppels hiervan de afzonderlijke
in
cellen te onderzoeken.
Wordt dus naar getast,
van den
cellen
het schijnt de cellulose niet aan-
de
wordt
toch
dikke secundaire
Iris-wortelstok,
omnivorus
De
vertering van
althans, niet geheel intact gelaten.
den korreligen inhoud der doode geheel verdwijnt, gaat telijke resorptie
n.1.
wand der
door B.
cellen, die allengs
gepaard met een gedeel-
van dien wand, die haar sterk
brekende eigenschappen
verliest,
licht-
een onregelmatig-
gelaagd en streperig voorkomen aanneemt en allengs, naar in
het
schijnt
van binnen
dikte afneemt.
dan
een
dun
plast
de
niet
verteerd wordt en
anders over
de
paarse
kleur
aanneemt)
en
een gering overblijfsel van den proto-
onaangetaste
de gang van zaken
nog
af,
slotte blijft niet
laagje, dat uit cellulose bestaat (met
chloorzink-jodium
waarbinnen
Ten
bij
uitmaken,
omgeeft.
zetmeelkorrels Ps. Indis
daar
de
evenzoo
virulentie
is,
kon
van
Of ik
deze
bakterie verloren was gegaan, vóórdat ik deze zaak
onderzocht had.
Toxine. Of inderdaad door den stof
aard deze B.
parasiet
geproduceerd wordt en, is,
werd
om
zoo
een doodende ja,
van welken
dezelfde reden ook alleen
bij
128 Zooals reeds vermeld werd, deed het mikroskopisch
onderzoek
der
rottende
plantendeelen
moeden, dat een dergelijke door B.
diffundeerende
stof
reeds
ver-
en wel een snel
omnivorus
afgezonderd
werd. Het nadere onderzoek bevestigde dit vermoe-
Gezonde aardappels,
den.
door een
van
0.2
de
verblijf
steriel
water
in
te zijn,
sublimaat
mochten bevinden, en daarna
flink
afgespoeld waren, werden geïnfec-
met de bakterie
teerd
na geschild
bevrijd waren van kiemen, die zich aan
°/oo
oppervlakte
in
die,
van eenige minuten
van een dag of acht
bij
en, toen
zij
27° geheel
na een verblijf in rotting
waren
overgegaan, uitgeperst. Met het zoo verkregen sap
werd verder geëxperimenteerd. Allereerst
van het
werd het door een
Altraat
bougiefilter geperst en
een droppel op versch gesneden
aardappel- en bloemkoolschijven gebracht, die daarna
den
in
thermostaat
bij
27
°
gezet werden.
Na
24
was er een toxische werking doch een zeer
uur
geringe te bespeuren: op de plaats, waar de druppel
gebracht
was
geworden,
weeke massa,
bleek
een
overgegaan
dun laagje zijn in
een
die zich gemakkelijk verwijderen
liet.
afgestorven
weefsel
en
te
Dezelfde proef werd herhaald, doch ditmaal na het bougiefiltraat verhit te te te
hebben totdat het even begon
kooken: thans bleek de vloeistof geheel werkeloos het
zijn,
niet
plantenweefsel
door aangetast.
maals
De
was er
in
het geheel
proef werd herhaald; nog-
werden eenige gezonde aardappels met B. geïnfecteerd, eenige dagen later de
omnivorus verrotte
massa uitgeperst, het sap door de bougie
;
129 gefiltreerd
de werking van
en
ongekookte
raap onderzocht.
De
gekookte
het
en
op aardappel en kool-
ditmaal
filtraat
resultaten
waren weer dezelfde
de niet verhitte vloeistof had een zwakke toxische werking uitgeoefend, de verhitte was werkeloos gebleven.
Scheen het dus bewezen, dat inderdaad door de bakterie
een
werd geproduceerd, zoo was
toxine
toch de zwakke werkzaamheid van het bougiefiltraat opvallend,
daar de bakterie
eigenschappen
vermoeden, dat
te
zelf zulk sterk toxische
vertoonde, en het lag voor de hand het filtreeren de toxine groo-
bij
was achtergebleven.
Ik beproefde daarom met een paar andere methoden de bakteriën zelf te dooden, zonder hun toxine te vernietigen. Twee
tendeels
stoffen
schenen
mij
aangewezen: alcohol
hiervoor
en chloroform.
Het precipiteeren van de toxine door middel van geschiedde op de volgende wijze. Aan het
alcohol
sap, geperst uit aardappelen, die door B.
geheel
tot
rotting
reageerbuizen alcohol (98
houding
bodem een
;
in
dien
toegevoegd
°/o)
2:1. Gedurende
mengsel staan
omnivorus
waren gebracht, werd
tijd
i
V2
— 2V2
uur
wijde
in
de ver-
in liet
ik het
verzamelde zich op den
vlokkig precipitaat.
Dan werd de
heldere
vloeistof voorzichtig afgeschonken en de alcohol die
nog achter was gebleven door zachte verwarming op een waterbad uitgedreven hierbij
de
buis
met een zeer
(ik sloot
aanvankelijk
losse wattenprop af;
deze maatregel kan echter gerust nagelaten worden, het
drogen geschiedt dan
sneller
een enkele saprophytische bakterie
en indien er
al
de lucht
de
uit
in
I30 buis
mocht
dan heeft
vallen,
van zaken geen storenden ingedampt was, brij
gang Wanneer zoover
toch op den
het precipitaat een
dat
vrij
dikke
werd het op versch gesneden
geworden,
is
dit
invloed).
aardappel- en bloemkoolschijven gebracht en op een
bepaalde plek
werden
dan
in
in
dunne laag uitgespreid de schijven ;
Petri-schalen,
was gelegd,
steriel filtreerpapier
te
gaan,
dezelfde
in
den thermostaat
bij
waarin
een vochtig
om uitdroging tegen 27" gezet. Volkomen
werd toegepast op een deel
manipulatie
van het uitgeperste sap, dat vooraf verhit was,
tot-
dat het even begon te kooken.
Na
24 uur waren de resultaten zeer overtuigend.
Het
precipitaat
zeer
sterk
uit
de niet gekookte vloeistof had
op den aardappel,
nog
sterker op de
bloemkool ingewerkt en had een belangrijke portie geheel
weefsel
een weeke pap doen overgaan;
in
het afgestorven weefsel van de bloemkool had hierbij
een
bruingele
appel In
was
aangenomen, dat van den aardgeelachtig, van kleur geworden.
tint
lichter,
de gekookte vloeistof was de toxine geheel ver-
nietigd;
het
precipitaat
hiervan was geheel werke-
loos gebleven.
Men kan ook
een anderen weg inslaan en na de
inwerking van den alcohol de vloeistof door
steriel
den drogen. Het neerslag volkomen 37 laat zich dan in harde brokjes van het filter verwijderen en met deze stukjes kan dan op dezelfde wijze te werk gegaan worden als met het door infilteerpapier
thermostaat
filtreeren
bij
dampen gewonnen
en
°
papje.
het
filter
daarna
in
131 In alle gevallen, waarin een toxische werking plaats had gevonden, werd nagegaan, of er misschien toch een bakteriënvegetatie was opgetreden hiertoe werden de aangetaste plantendeelen nog eens 24 uur in den ;
thermostaat van 270 gelaten. Geen enkele maal waren echter bakteriën aanwezig en de i V2 a 2 V2 uur lange inwerking van den alcohol had dus alle indi-
viduen van B.
Ook
omnivorus
uitgeperste
gedood.
bewees goede diensten.
chloroform
werd deze
vocht
verhouding van ongeveer
i
:
stof
Bij het
gevoegd
in
de
200, en er daarna door-
heen geschud. Onmiddellijk daarop werd het geheel in (2
dunne laag uitgegoten
in
d.M. middellijn), die open
een groote Petri-schaal in
den thermostaat van
370 werd gezet de chloroform verdampt dan spoedig. Na een halven dag (gedurende welken tijd de thermo;
gedurig
staat
eenige
werd de schaal met de deze
in
oogenblikken
gelucht
vloeistof er uit
werd)
genomen en
een dun laagje gebracht op versch gesneden
aardappel- en bloemkoolschijven. Aldus werd gehan-
deld met ongekookt en met gekookt sap.
waren weer zooals
taten
ongekookte sap kookte was
had
is
form toch reeds tijd
De
resul-
liet:
het
sterk ingewerkt, het gezijn
deze proef niet zoo overtuigend
van de proef met het alcoholisch precipitaat;
blijkbaar
geheele
verwachten
zonder uitwerking gebleven. Toch
de resultaten van als die
vrij
zich
zelfs
de korte inwerking van de chloro-
nadeelig
geweest voor
vernietiging van
vrij
als men de chloroform langeren Wanneer ik de vloeistof met de
spoedig op,
laat inwerken.
de toxine. Een
de toxine treedt dan ook
132
chloroform een kwartier lang
dan
eerst
in
de buis
in
liet
en haar
de Petri-schaal uitgoot, was gewoonlijk
geen spoor van toxische werking meer te bespeuren. Dezelfde proeven werden ook verricht met 7 dagen oude bouillonculturen van
B.
omnivorus en
het
nagenoeg even sterke toxine-vorming plaats vindt als bij cultuur op levenden aardappel en dat ook hier het precipiteeren door alcohol de beste resultaten opleverde. Het
bleek, dat in deze voedingsvloeistof
een bougie daarentegen gaf hier een
door
persen
product, dat zelfs alle toxische eigenschappen miste.
Om
na
bakterie
weg
gaan,
te
haar
ingeslagen
Korte
stuk).
vleeschagar,
bij
toxine
welke voedingscondities de
voortbrengt, werd denzelfden
als bij B.
subtilis
vorige Hoofd-
moutagar, saccharose-pepton-agar
saccharose-asparagine-agar
den thermostaat van flink
(zie
werden aangelegd op
streepculturen
2)
27°
;
na 24 uren
waren
al
^)
en
verblijf in
deze culturen
gegroeid en werden stukjes van den voedings-
bodem, waarop de culturen gegroeid waren,
uit-
gesneden en op versche schijven van aardappel en bloemkool in Petri-schalen gelegd en deze weer in
den thermostaat
(27°) geplaatst.
Een dag
later
was
de werking der, door de agar heen gediffundeerde, toxine duidelijk zichtbaar.
De
culturen op vleeschagar
en moutagar hadden verreweg de sterkste werking uitgeoefend
en
het plantenweefsel,
de cultuurstreep,
week geworden, ')
1-5 "/o pepton,
*)
0.25
°/o
gelegen onder
was geheel gedood en bij
1.5 "/o saccharose.
asparagine, 1.5
"/o
daarbij
de bloemkool onder het aan-
saccharose.
133
nemen van een zwarte
of grijze kleur. Veel geringer
was de werking der culturen op pepton-sacharoseen
slechts een zwak was op aardappel en bloemkool te
asparagine-saccharose-agar
toxische werking
;
bespeuren. Telkens werd nagegaan of geen bakteriëngroei op de planten was ontstaan, hetzij door groeiing
over dus
dóór de
of
geval te
zijn
alleen
agar,
maar
dit
bleek nooit het
geweest en de doodende werking moest
toegeschreven worden aan de, door de
agar heen gediffundeerde, toxine.
Resumeerende kunnen wij dus zeggen, dat B. omnivorus een toxine produceert, die door koken onmiddellijk
en
door inwerking van chloroform
vrij
snel vernietigd en door alcohol neergeslagen wordt, terwijl
een zeer korte inwerking van chloroform of
een behandeling met alcohol te
in staat
dooden zonder de toxine geheel
door een bougie-filter
laat
in
de bakteriën
te vernietigen;
de toxine zich
zeer geringe mate heen persen deelen,
is,
^
niet of in
op levende planten-
op mout- of vleeschagar,
in bouillon
wordt
sterke mate, op pepton-saccharose-agar of aspara-
gine-saccharose-agar in veel geringere mate toxine
geproduceerd. In Hoofdstuk V § § 3 en 4 geef ik van de beide bakteriesoorten een beschrijving.
HOOFDSTUK De
III.
stengelrotting of „zwartbeenigheid" der aard-
appelstruiken, veroorzaakt door Bacillus atrosepticus nov. spec.
Sedert lang
i)
naam
Duitschland onder den
in
is
»Schwarzbeinigkeit« of
»
Stengelfaule « een ziekte der
aardappelstruiken bekend, die bijna jaarlijks een niet
schade
onbelangrijke
veroorzaakt
niet steeds dezelfde ziekte, die
men van
zijn
teweeg
brengen
te
de
bakteriën
stengelrotting
fungi
kunnen haar
de meeste gevallen schijnen
in
oorzaak der ziekte te
zijn.
»zwartbeenigheid«
bakterieele
bestudeerde isoleerde,
de zwarte
sommige
:
Het
eerst
deze meening uitgesproken door Frank
wij
deze
staat
in
maar
veroorzaken,
die
echter
is
»zwartbeenigheid« spreekt, want verschillende
parasieten
vinden
Het
2).
bedoeld wordt wanneer
4)
die
en
3),
ook nader
de zieke deelen een Micrococcus
uit
toxische
eigenschappen bezat en de
De beschrijMicroccocus phytophthorus
aardappelknollen tot rotting kon brengen.
ving van dezen
echter zoo onvolledig en de infectieproeven zijn zoo
is
SoRAUER.
1)
Zie
*)
Zie o.
a.
Oesterr.
de opgaven
zenschutz< (1898
—
3)
Kampfbuch 1897
•)
Centr.
f.
Landw. Wochenblatt. i8S8.
in
«Jahresbericht des Sonderausschusses
heden). bl.
214.
Bakt. 2e Abth.
V
(1899)
bl.
98.
fiir
Pflan-
135
onnauwkeurig meegedeeld, dat niet in
de
rij
ik
deze bakterie nog
opnemen
der planten-parasieten durf
^
bovendien werden de infectieproeven alleen verricht
aan de knollen, niet aan de stengels, zoodat de bakterie
hoogstens
als die
als
oorzaak der knolrotting, nog niet
der zwartbeenigheid beschouwd
mag worden.
Dat de ziekte ook in Nederland zou voorkomen, was wel waarschijnlijk, maar toch werd zij, zoover mij bekend, nooit hier te lande waargenomen en ook aan het Phytopathologisch Laboratorium werden voren nooit aardappelstruiken ontvangen, die aan
te
deze kwaal leden. Voor het eerst geschiedde Juli
van
vorig jaar
het
;
dit in
Maartensdijk werden
uit
toen eenige aardappelstruiken toegestuurd, die verschijnselen van
De ongeveer
»
zwartbeenigheid* vertoonden.
volwassen planten hadden een hoogte
± 40
bereikt van
c.
M., de onderste bladeren
waren
nog aanwezige waren de oudste aan het afsterven; de top van den stengel en de jongere bladeren waren nog groen en frisch en oogenschijnlijk gezond, maar de stengelbasis was afgevallen en van de
geheel afgestorven, had een pikzwarte kleur aange-
nomen,
was week en rottend en verspreidde een
niet sterken
doch walgelijken stank.
Uit dit materiaal (het eenige, dat mij ten dienste stond)
werd een bakterie geïsoleerd,
eigenschappen
bezat
en
als
die sterk toxische
de oorzaak der ziekte
moest beschouwd worden. Wel was de
de
gelegenheid
schaal te
nemen
resultaten
der
als
ik
nog
niet in
op zoo ruime wenschelijk was en ook zijn de infectieproeven
infectieproeven
nog
niet
zoo over-
136 tuigend
als
naar
meen,
ik
maar toch
gewenscht had,
ik
blijkt,
de verkregen resultaten, dat de
uit
geïsoleerde bakterie een sterk virulente parasiet van
den aardappel
Hoe en wanneer de
is.
infectie in
de
natuur tot stand komt en op welke wijze de kunst-
matige
infecties
moeten
plaats vinden
om
het vol-
ledige ziektebeeld te doen ontstaan, zijn vragen, die ik
thans nog niet kan beantwoorden.
Ziekteverschijnselen.
De
Juli,
zekeren
in
de
wanneer de aardappelplanten reeds een
leeftijd
minstens
gewoonlijk eerst
vertoont zich
ziekte
maand
hebben en volwassen of
bereikt
halfvolwassen
zijn.
De
onderste bladeren
gaan dan een gele kleur aannemen en afsterven, en langzamerhand ondergaan ook de hooger gelegen hetzelfde
lot,
terwijl
stengel van onder af een
de
donkere en eindelijk een pikzwarte kleur aanneemt.
Deze verkleuring de
stengel
schrijdt allengs verder
wordt daarbij
week en
een abjecten stank verspreiden. wijls
nog groen,
terwijl
de zwarte rotting
is
De
omhoog en
rottig
top
is
en gaat
dan
dik-
de stengelbasis geheel door verwoest.
Dergelijke planten
sterven natuurlijk vroegtijdig af en brengen geen of
weinige en onbeduidende knolletjes voort.
Onderzoek der zieke planten. Het
mikroskopisch
aardappelstruiken, die in
Juli
toonde
onderzoek der zwartbeenige ik,
zooals reeds vermeld werd,
van het vorige jaar aan,
herbergden
dat
ter
onderzoek ontving,
de zieke gedeelten geen fungi
maar wemelden van bakteriën, korte, De vaten waren er mee opge-
beweeglijke staafjes.
137 vuld, en
ook
de
in
intercellulaire
ruimten van merg
en schors waren de mikroben doorgedrongen; niet alleen
was
geval
het
dit
het onderste,
in
zwart-
gekleurde stengelgedeelte, maar ook hoogerop, waar
de
stengel
nog groen en schijnbaar gezond was,
waren de bakteriën
den
inhoud
der
te vinden.
zieke
De
deelen
werden aangelegd, brachten
van
culturen, die
op vleeschgelatine
slechts
één bakteriesoort
geen andere coloniën kwamen op, dan de zeer typische, vervloeiende van deze ééne, die den naam Bacillus atrosepticus ontving.
tot ontwikkeling:
Infectieproeven.
De
werden
eerste infectieproeven
verricht in Petri-
schalen op afgesneden stengels, bladstelen en knollen
van verschillenden ouderdom
^).
bleek, dat
Hierbij
de ouderdom van het geïnfecteerde deel van over-
wegenden invloed
is
op den
uitslag der infectie.
De
oudere, volwassen stengeldeelen en bladstelen bleken
geheel onvatbaar te
zijn
neer
doorgesneden waren en op de
zij
overlangs
voor de rotting
;
zelfs
wan-
sneevlakte een betrekkelijk groote hoeveelheid bakterie-materiaal
gebracht
was,
Ook de
niet in rotting over.
gingen
deze
deelen
schijven van volwassen
knollen waren moeielijk tot rotting te brengen; het
gelukte alleen
bij
hooge temperatuur
(27°).
De jonge
deelen, zoowel stengeltoppen als bladstelen en knollen, lieten zich echter zeer
Na
*)
24 uur verblijf
Zie
in
het
infectieproeven.
vorige
gemakkelijk tot rotting brengen.
in
den thermostaat van 230
'loofdstuk
de
nadere
beschrijving
ver-
van deze soort
138
organen sterke rottingsverschijnselen,
toonen deze
dat de infectie door een steek in het overigens
hetzij
orgaan of
intacte
op schijven van de jonge
als streep
knol of op de stengels of bladstelen na verwijdering
epidermis
der (i6
—
plaats
verloopt
18°)
vond.
het
kamertemperatuur
Bij
rottingsproces
maar was ook reeds na 24 uur
snel
wat
minder
duidelijk in
gang en na nogmaals 24 uur verder voortgeschreden. Minder zekere en overtuigende resultaten hadden de infecties verricht aan de groeiende plant. Daar mij aanvankelijk slechts eenige volwassen aardappel-
planten
den proeftuin van het phythopathologisch
in
laboratorium ten dienste stonden, werden deze hier-
voor gekozen. In twee jonge stengeltoppen en twee
jonge
met een platinanaald wat Drie dagen (13 Juni).
werd
bladstelen
bakteriënmateriaal
gebracht
later
waren de beide bladstelen aan het afsterven
en
na korten tijd af; zij hadden een zwarte aangenomen en wemelden van bakteriën, maar
vielen
kleur
de rotting had zich niet op den stengel voortgezet.
Van de beide stengeltoppen vertoonde na de
kleur te
drie
dagen
eene rottingsverschijnselen en had een donkere
aangenomen; eenige dagen daarna begon de top
verdrogen en verschrompelde
de andere geïnfec-
;
teerde top bleef gezond en bleef doorgroeien.
Eenigen infecties
tijd
later (4
verricht
aardappel. platinanaald
Een
Augustus) werden nogmaals
op jonge kiemspruiten van een zestal
van deze werden met een
geïnfecteerd,
maar
vertoonde een paar dagen later verschijnselen, tengevolge
slechts
(6
één hiervan
Augustus) rottings-
waarvan het gedeelte boven
139 infectieplaats afstierf en
de
verschrompelde (12 Aug.);
kwam
de overige cicatrizeerde zich de wond en
bij
geen rotting
tot stand.
Al gelukte het dus
niet
ziektesymptomen
ristieke
door
zoo was toch gebleken, dat
met een
virulente
de karakte-
infectie
voorschijn
te
wij hier te
bakteriesoort,
die
zoowel jonge stengeltoopen en bladstelen knollen
rotting
tot
deze
jonge
dat in de zieke planten
feit,
ééne soort voorkwam, doet ons besluiten,
slechts die
dat
als
brengen en deze omstandig-
te
aan het
heid gepaard
roepen,
te
doen hadden in staat was
een parasiet
is
en zeer waarschijnlijk de
oorzaak der zwartbeenigheid.
Nog met
andere
enkele
genomen
infectieproeven
De
temperatuur van 230.
vertoonden
alle
Petri-schalen
geringe
in
zeer
maten
een
een veel geringere vatbaarheid dan
peentjes werden
mate aangetast, komkommerschijven
geringe in
bij
onderzochte plantendeelen
de aardappel: schijven van jonge in
werden
plantendeelen
in
het
mate, terwijl
bloemkool
en to-
geheel niet vatbaar waren voor de
rotting.
B.
atrosepticus
aardappelparasiet te In al
schijnt
dus wel een specifieke
zijn.
de geïnfecteerde plantendeelen, die
tot rotting
waren overgegaan, bleek telkens alleen de ingebrachte bakterie voor te komen. Herhaaldelijk werd deze proef genomen,
ook omdat de parasiet
op kunstmatigen voedingsbodem haar snel verliest.
gang waar
te
Na
bij
cultuur
virulentie zeer
drie weken was reeds een achteruitnemen: volwassen aardappels werden
140 het geheel niet meer, jonge aardappels slechts
in
zwak aangetast. Jonge scheuten lieten zich echter nog gemakkelijk tot rotting brengen; het materiaal, dat uit deze rottende scheuten opnieuw geïsoleerd werd, bleek de volle virulente weer teruggekregen te hebben. Een week of zes bleken echter voldoende om de virulentie geheel te doen verdwijnen.
Hoe de loopig
de natuur plaats vindt,
infectie in
nog
aan
niet
te
geven
;
in alle
is
voor-
geval moet
de stengel wel reeds op jeugdigen
leeftijd
worden,
meer vatbaar
en
aangezien
daar
hij
later
niet
aangetast is,
de ziekte zich aan de stengelbasis begint
moeten de bakteriën hun werkzaamheid
te vertoonen,
reeds begonnen
zijn op een tijdstip, dat die stengelnog zeer jong was, d. w. z. toen de scheut nog slechts eenige c. M. lang was. De bakteriën zijn toen niet dadelijk met volle kracht aan het werk gegaan (misschien belette hun dit de lage voorj aars-
basis
anders zou de geheele jonge scheut
temperatuur),
weggerot
zijn
woekerd
zijn,
groeien. zal
;
zij
moeten
Eerst later
slechts
langzaam voortge-
de stengel kon blijven door-
zoodat
(gewoonlijk
in
de maand
Juli)
de sterke vermeerdering der parasieten hebben
plaats
gevonden,
waardoor de
stengelrotting
tot
stand kwam. In
Hoofdstuk
V
bakterie gegeven.
§
5
heb
ik
een beschrijving der
HOOFDSTUK De
VI.
Seringenziekte, veroorzaakt door
Pseudomonas
Syringae nov. spec.
De
der seringen, welke het eerst
bakterieziekte
ook door Ritzema Bos ^) werd waargenomen en beschreven, begint zich gewoonlijk reeds in de maand Mei te vertoonen. Aan de door SoRAUER
bruine,
later
lengte
de jongste internodiën ontstaan
zwarte
Op
toenemen.
later
aan
en
bladeren
'),
de
naar
vooral
uit,
plekjes,
twijgen
die
snel
strekken
in
zij
omvang
zich in
omhoog, en gaan
dikwijls
over op bladstelen en bladeren, of ook
breiden
zich
meer rondom het
takje
uit,
de
daarbij zij
dat dan
over een afstand van eenige c.M. geheel zwart gekleurd
dan
en op deze plaats gemakkelijk omknikt;
is
natuurlijk weldra het
sterft
af en
twijgstukje
noemde geval de blijft
en de
daarboven gelegen
verdroogt, terwijl in het eerstgetwijg
dikwijls
nog lang
in
leven
sterfte zich bepaalt tot eenige, somtijds
boven elkaar gezeten bladeren.
tot
een geheele
De
vlekken, die zich het eerst op de bladeren ver-
toonen, -steel
rij,
strekken zich verder over de bladschijf en
uit
en kunnen op den tak overgaan; worden
1)
Z.
')
Tijdschr. over Plantenziekten
f.
Pflkr.
I
(1891)
bl.
186.
V
(1899)
bl.
177.
142
de
bladeren
dan sterven
zeer jeugdigen toestand aangetast,
in
meestal spoedig geheel af; vindt
zij
op lateren
eerst
dit
de
zich
en de zwartkleuring dikwijls slechts over een
sterfte
deel der bladschijf
nog
het
dan strekt
leeftijd plaats,
terwijl het
uit,
blad
indien
zelf,
de groeiperiode verkeerde, niet zelden
in
van
kronkelingen en scheuren verkrijgt tegevolge
den ongelijken groei. Veelal blijken de huidmondjes en hun onmiddellijke
omgeving de plaatsen op
nen
weefsel
dan
daar
zijn
waar de vlekken begin-
zijn,
De
treden.
te
van blad- of schors-
cellen
afgestorven,
van elkaar losraken en
terwij
later
zij
komen
klompjes opeen
in
een slijmmassa, die
te liggen, dikwijls ingesloten in
wemelt van bakteriën. Deze bakteriën blijken
trou-
wens
zieke
onderzoek
nader
bij
weefsel verspreid
van
te zijn
de
;
bruingekleurde
het
geheele
het
in
ruimten
intercellulaire
en schorsparenchym
blad-
soms geheel mee opgevuld. ^) als Ritzema Bos vermoedden,
zijn er
Zoowel SoRAUER dat
de
bakteriën
schouwd
veronderstelling
^)
Later
als
juist
nestelen zich dikwijls
Botrytis-soort
vertoont
de
worden
moesten
dan
zich
oorzaak het
;
zwammen
in
zelden.
dat
de zieke dealen Dit
is
be-
ziekte
deze
Beyerinck
leverde
was,
niet
der
bewijs,
;
^).
vooral een
echter een secundair
verschijnsel. 2)
zelf
Zooals ik reeds in de inleiding van niet
materiaal
Nederland
in
de
kon in
zoo
vriendelijk
mee
te deelen.
gelegenheid
ik mij
het mij
n.1,
geheel
dit
infectieproeven
niet verschaffen,
proefschrift meedeelde, te
omdat
nemen; in
niet vertoond heeft. Prof.
was
ik
virulent bakteriën-
1901 de ziekte zich in
Beyerinck was
echter
toe te staan, de resultaten van zijn infectieproeven hier
143 Uit
deelen werd door hem een bakterie met welke de volgende infectieproeven
de zieke
geïsoleerd,
werden
Op
verricht.
18 Juni (1899)
vonden de eerste infectie-proeven
plaats aan seringentwijgen en -bladeren
met materiaal
van reinculturen, dat door middel van een cetje
in
de
fijn
lan-
gezonde weefsels werd gebracht.
De
uitwerking was spoedig zichtbaar
begonnen was op de
proces, dat strekte
zich
een week
later
zich over twijg
25 Juni
plaats van infectie,
over bladeren en takken (25
ziektesymptomen
Op
het afstervings-
;
Juni)
uit
en reeds
waren de karakteristieke
aanwezig en
hadden de vlekken
en bladeren uitgestrekt.
werd een nieuwe reeks infectieproeven
begonnen, waarbij, behalve de sering, ook nog andere planten besmet werden. Slechts één van deze bleek
vatbaar
voor
excelsior),
de de
ziekte
n.1.
andere
niet,
de d.
esch w.
z.
(Fraxinus in
geen van
vond vermeerdering en verspreiding der bakteriën plaats; wel had de infectie met materiaal gegroeid op vleesch- of moutgelatine soms het deze
afsterven van takken of bladeren ten gevolge,
het
maar
onderzoek toonde, dat deze doodende werking
aan den invloed der bakteriën moest worden en waarschijnlijk veroorzaakt was door het virus, dat de microben op den kunstmatigen voedingsbodem geproduceerd hadden en niet rechtstreeks
toegeschreven
waarvan een hoeveelheid, zelf,
in
tegelijk
met de bakteriën
het plantenweefsel was gebracht. Dergelijke
afstervingsverschijnselen
waargenomen
aan
Prof.
Beyerinck
(Populus
nigra),
werden door
populier
144
pereboom, Prunus Mahaleb, boekAtriplex hortensis. Geen uitwerking was
appelboom, weit,
bespeuren
te
Quercus
aan
Deutzia
cerris,
scabra, Sorbus au cu paria, aardappelplant, Spi-
rVea spec, Dipsacus sylvestris, Helianthus tuberosus en onzeker waren de resultaten aan Cytisus Adami, luzerne, perzik, Genista tinctoria.
Aan de
sering hadden de infecties steeds positief
resultaat, hetzij dat
zij
plaats
vonden aan volwassen
of onvolwassen bladeren of aan takken. In het laatste
geval was de doodende werking echter nog sneller.
Het bleek
bij
deze
proeven,
dat
het afstervings-
proces zich sneller uitbreidde dan de bakteriën in
nog
niet te vinden; eerst later
ondertusschen
de
verder had uitgestrekt. Dit
feit
door,
de
zelf;
de pas gestorven weefsels waren de parasieten nadat
een
bakterie
verbreidt,
sneller
toxine
drongen
tot hier
weer
doet vermoeden, dat
produceert,
dan de bakteriën
hare werking een sterk vergift
zij
sterfte zich al
die
zelf,
zich
snel
en blijkens
is.
Het bakteriënmateriaal, dat voor deze proeven was gebruikt, werd door Prof. Beyerinck in cultuur gehouden en het volgend jaar (1900) wederom gebruikt voor infectieproeven, die de vroegere waar-
nemingen bevestigden. Wel waren echter de teweeggebrachte ziektesymptomen minder heftig en het verloop der ziekte minder volge
scheen
snel;
der te
een vermindering der virulentie tenge-
cultuur op kunstmatigen
hebben
plaats
voedingsbodem
gevonden.
Het daarop
145
volgend jaar (1901) was dit nog duidelijker te bespeuren; de infecties hadden wel afsterving der bladeren en twijgen tengevolge, maar het onderzoek der geïnfec-
teerde loten, die Prof. Beyerinck mij toezond, toonde mij, dat er
geen verspreiding der parasietenin de plant de bakteriën waren nog slechts
had plaats gevonden te
;
vinden op de plaats der infectie en het afsterven
moest dus waarschijnlijk toegeschreven worden aan de werking der toxine, die op den cultuurbodem (vleeschgelatine)
geproduceerd was en tegelijk met de bak-
de twijgen of bladeren was gebracht. Het was mijn voornemen geweest in den zomer van
teriën in
het vorige jaar het onderzoek van deze ziekte, die ik
reeds
in
1900
de gelegenheid geweest was
in
veeren, ter hand te
nemen en
als te
getreden en zij
in
te obser-
proeven
in te
899 en 1 900 zoowel te Naarden de ziekte in sterke mate was op-
stellen. Terwijl echter in
Boskoop
infectie
de jaren
1
groote schade had veroorzaakt, bleek
vrij
1901 op beide plaatsen geheel te zijn uitgebleven.
Zelf den parasiet te isoleeren en op deze wijze virulent
bakteriënmateriaal te krijgen, was mij dus niet mogelijk.
Door de vriendelijkheid van den heer Jac. Smits, boomkweeker te Naarden, was ik echter in het bezit gekomen van een tiental seringenboompjes van variëteiten,
zeer
die
vatbaar voor de kwaal waren
en met de bakteriëncultuur van Prof. Beyerinck heb
nog getracht deze exemplaren te infecteeren. Maar deze proeven hadden geen beter resultaat ik
dan
die,
welke
dat jaar door Prof. Beyerinck zelf
in
genomen waren:
bij
Alphonse Lavallée
de variëteiten Marie Legraye,
en La
Tour d'Auvergne,
alle
146 geïnfecteerd
in
op één na jongste internodium
het
van eenige twijgen, traden de uitwendige symptomen der
ziekte in
zwakke mate
op,
maar het onderzoek
dat de bakteriën zich niet verbreid hadden
toonde,
door het parenchym;
bij
de variëteiten M^e Casimir
Lemoineï bleven de planten ondanks de
en
Perier
volkomen normaal.
infectie
Welke
de ziekte in de hand nog niet nauwkeurig nagegaan. De mededeeling van SoRAUER '), dat in het algemeen »das Klima des Krankheitsheerdes als feucht bezeichnet (wird)«, komt wel overeen met het feit, dat in den
werken,
omstandigheden
is
drogen voorzomer van het vorig jaar de ziekte ons
bij
lande geheel scheen te ontbreken. Wellicht
te
ook de voedingswijze van de planten een
heeft
belangrijken invloed op hunne vatbaarheid
meldde ons
Smits
b.v.,
dat, sinds hij het
;
de heer
bemesten
met stadscompost had nagelaten, de ziekte zich bij hem niet meer vertoond had. Mochten dergelijke feiten meer geconstateerd worden, dan zal bij de bestrijding in de eerste plaats in deze richting dienen
gewerkt
te
worden,
om
door een doeltreffende be-
mesting de resistentie der planten
De
zienlijk zijn.
op
te
verhoogen.
teweeggebrachte schade kan somtijds zeer aan-
zijn
De
heer Smits deelde mij mee, dat deze
kweekerij
in
één jaar naar schatting ongeveer
f5000 bedragen had.
Een
beschrijving
monas Syringae, 1)
1.
c.
bl.
188.
van
den
geef
ik in
parasiet,
Hoofdstuk
Pseu do-
V
§
6.
HOOFDSTUK
V.
Beschrijving der vier nieuwe bakteriesoorten.
§ I. Algemeene opmerkingen over het beschrijven van een bakteriesoort. Niet alleen
een algemeen-bakteriologisch, maar
uit
vooral uit een phytopathologisch oogpunt
is
het naar
mijn meening van belang een nauwkeurige beschrij-
ving
te
geven van een
Waar men met heeft,
zooals
"parasitische bakteriesoort.
zeer karakteristieke ziekten te doen
het
geelziek,
de zwartnervigheid der
kooien of de knobbelziekte der olijven, waarbij reeds
de ziektesymptomen volgt, dat de parasiet zeer
uit
bijzondere en karakteristieke eigenschappen heeft, daar het wel nauwelijks noodzakelijk
zal
zijn,
keurig de bakterie na te gaan, teneinde
telkens nauwuit te
maken,
men te doen heeft met den Ps. Hyacinthi, den Ps. campestris, den B. Oleae, en men zal van of
te
voren
reeds
overtuigd
zijn,
dezelfde soorten aan het werk
dat
steeds
hierbij
zijn.
Doch bij ziekten met eenvoudiger verloop, met name bij rottingsziekten, staan de zaken anders, want hier
het
de
meest
eenzelfde
oog
op
verschillende
ziektebeeld
de
bakteriën
doen
bestrijding
en
kunnen
ontstaan.
mogelijke
Met be-
148
van andere gewassen
is het dan natuurlijk met welken vijand men doen heeft en of deze reeds is waargenomen als
smetting-
zeer noodzakelijk te weten, te
oorzaak van ziekte
Onder de
in
andere gewassen.
door mij bestudeerde ziekten
drie
zijn
er twee, die onder de rottingsziekten thuis behooren,
de
nl.
Iris-ziekte
en de »zwartbeenigheid« der aard-
appelen. Voor deze vooral gold het dus een duidebeschrijving der parasieten te geven.
lijke
Een
beschrijving
naarmate
nauwkeurig
De
vraag
van
vollediger
zij
beschreven is
een is,
soort
is
des te beter
naarmate het aantal der
eigenschappen
grooter
is.
echter, welke eigenschappen hiervoor
aanmerking komen.
in
Terecht merkten Arthur Meijer en Gottheil dat
bij
hare variabiliteit uit
')
op,
kenmerk vooral aan de aandacht gewijd moet worden;
het beschrijven van een
een
praktisch
oogpunt
zullen
echter voor een
soortbeschrijving in het algemeen de eigenschappen, die weinig variabel
zijn,
den voorkeur verdienen.
Maar vóór alles moet het kenmerk goed beschrijfbaar zijn. Met vele zeer karakteristieke kenmerken dit
is
echter niet het geval en juist diegene, waaraan
men een
bakteriesoort, die
men
zelf in cultuur heeft,
pleegt te herkennen, zijn daardoor voor de beschrijving
onbruikbaar.
Zoo ontwikkelt
Pseudomonas karakteristiek-zuren
O
Centr.
f.
b.v.
de
Iris-parasiet,
Iridis,
op vleeschgelatine een
geur,
waaraan men de soort
Bakt. 2e Abth. VII (1901)
bl,
433.
149 onmiddellijk herkennen kan, doch die zich niet beschrijven laat, en ontwikkelt
Bacillus omnivorus
op verschillende eiwithoudende substrata een abjecten stank, die echter in meer dan één opzicht onbeschrijfelijk uiterlijk
is.
Hetzelfde
men met een
als
ondanks hun
met het
dikwijls het geval
is
der colonies op vleeschgelatine,
die,
vooral
vervloeiende soort te doen heeft, steeds een karakteristieken
variabiliteit,
habitus hebben, die welbekend soort bestudeerd heeft,
aan
is
ieder, die
de
maar moeielijk onder woorden
kan gebracht worden. Voldoen de beschrijvingen der bakteriën, zooals
gegeven worden, aan de
die gewoonlijk
eischen, die
hierboven gesteld hebben? »Of the thousand or
wij
more forms which have been studied and named,or designated by letter or figures or vernacular names,
probably
not
can
one-tenth
owing
certainty
to the
meende Erwin Smith
hem
ligt hier echter,
dit
naar
aan de uitvoering der me-
voorkomt, niet
mij
any
identified with
en weinige zullen
^)
durven tegenspreken-, de fout het
be
meagerness of the descriptions«
thoden, maar wel aan de methoden zelve.
Wanneer
wij
nagaan, welke kenmerken gewoonlijk bestudeerd
en
in
de beschrijvingen vermeld worden, dan
blijkt
dat die voor het meerendeel niet voldoen aan
het,
de eischen, die
hun
schrijfbaar
groot
te
is
en
zij
niet scherp be-
zijn.
Door GoTTHEiL 1)
Amer. Naturalist
')
Centr.
f.
hierboven gesteld hebben, omdat
wij
variabiliteit
XXX
2)
is
1896
hier bl.
onlangs
634.
Bakt. 2e Abth. VII (1901) bl. 430.
de aandacht
I50
op gevestigd en een eerste stap gedaan verandering stellen die
te
hierin
kenmerken, welke het meest constant
en door steeds de mate van zooveel
om
brengen, door op den voorgrond te
mogelijk
vormende
vast
variabiliteit
te
Voor de sporen-
stellen.
meende
bakteriën
zijn,
der kenmerken
dat
hij,
vooral
de
morphologische eigenschappen constant en dus belangrijk voor
de beschrijving waren,
geacht werden.
Bij
terwijl
ook onder
hem van waarde niet-sporenvormers is men echter
de physiologische sommige
door
nagenoeg geheel aangewezen op de laatstgenoemde kenmerken en ik heb daarom getracht bij de bestudeering der vier nog onbeschreven parasitische asporogene bakteriën, die mogelijk die
goed beschrijfbaar
optreden
ik in cultuur had, zooveel
physiologische
of althans
zijn
kenmerken
te
vinden,
en of op constante wijze
binnen
niet
al
te ver uiteen-
liggende grenzen varieeren.
§ 2. Beschouwing van eenige kenmerken der bakteriënsoorten en beschrijving der
gevolgde methoden.
Morphologische eigenschappen. Afmetingen der bakteriën. De afmetingen A.
der
afzonderlijke
staafjes
behooren
tot
de meest
variabele eigenschappen, van welke het echter relatief
gemakkelijk
is
de grootte der
stellen. In allen gevalle
variabiliteit vast te
moeten echter de omstandig-
151
heden, waaronder de bakteriën zich bevonden toen
de bepaling der afmetingen plaats vond, nauwkeurig vastgesteld en aangegeven worden.
Geese dat niet
men mag
s.
Gottheil heeft er terecht op gewezen,
bij
een uitblijven van de beweeglijkheid
1
dat
concludeeren,
beweeglijkheid
mist,
de
soort
steeds
alle
en dat deze niet zelden eerst
onder bepaalde conditiën van voeding en temperatuur optreedt. Zijn de resultaten echter positief, dan heeft het waarde te vermelden, onder welke omstan-
de geesels B.
beweeglijkheid
de
digheden
zijn
is
opgetreden en hoe
gerangschikt.
Physio logische eigenschappen.
Uiterlijk der verschillende culturen. Gewoonlijk wordt dit onderwerp bij de beschrijvingen uitvoerig behandeld en zoowel de coloniën- als de op vleeschgelatine en
steek- en streepculturen
de culturen op aardappel,
-agar,
in Löfflersche bouillon enz.
uitvoerig beschreven. Dit ligt
dan ook voor de hand,
want voor den onderzoeker zelve hebben die culturen veel karakteristieks en met een enkelen oogopslag kan soort niet
hij
voor
er dikwijls aan zien, of hij de bewuste
zich
heeft.
Maar
daarmee
is
nog
gezegd, dat een beschrijving van die coloniën
hoe nauwkeurig ook,
en culturen,
anderen de soort goed
in staat is
te karakteriseeren,
voor
want hun
al is dan ook voor hem, goed bekend is, steeds een Maar deze laat typischen habitus te herkennen. zich niet onder woorden brengen; wel is somtijds
uiterlijk
die
met
is
zeer variabel,
de
soort
152
een
afbeelding
weer
geven
i).
vleeschbodems steeds
te
dezen
staat
in
Bovendien hebben
wij bij
te
doen met media van onbekende en veranderlijke zoodat
samenstelling,
hebben, de
wij
te beperken. Ik
MiGULA^), waar
het
niet
kan het daarom hij
in
onze macht
der culturen tot een
variabiliteit
zegt: ,,Diese
minimum
niet eens zijn
Merkmale
met
sind zwar
durchaus nicht so konstant, dass ihnen deshalb eine
Bedeutung zukame,
besondere nur
verhaltnissmassig
sie
sind aber nicht
festzustellen
leicht
sondern
auch sehr mannigfaltig, und gerade deshalb mit die unentbehrlichste somtijds
schappen
bij
von
Wel geef
allen."
ik toe, dat
die culturen enkele zeer typische eigen-
(fluorescentie,
den dag kunnen komen,
pigmentvorming,
die
bij
enz.)
voor
de beschrijving vermeld
moeten worden.
Temperatuur. Nauwkeurige
bepaling van op-
timum is der maximum-temperatuur heeft waarde, mits volledig aangegeven worde, onder welke condities deze plaats zeer bezwaarlijk en tijdroovend. Bepaling
vond.
Een in
Ik
deed de bepaling op de volgende
wijze.
weelderige, 24 uur oude bouillon cultuur wordt
reageerbuisjes verdeeld, zoodat ieder eenige c.M.^
De
buisjes worden vervolgens 10 gehouden in een groot bekerglas water, dat gedurende dien tijd op constante temperatuur gehouden wordt. Onmiddellijk daarna wordt met een groot platinaoogje hiervan geënt in even-
ervan
bevat.
minuten
^)
In
een
lang
atlas
als
die van
Lehmann und Neumann
afbeeldingen zeker op haar plaats. 2)
System der Bakteriën.
I
1897, bl. 245.
zijn
dan ook die
153 zoovele buisjes met sterielen Löfflerschen bouillon, die
vervolgens
om
na
werd
den thermostaat
in
bij
°
27
worden gezet,
gaan, of ontwikkeling plaats vindt. Steeds
te
een
eerst
gedaan door
bepaling
globale
de buisjes op de temperaturen van
40°, 45°, 50°, 55°,
houden en daarna een meer nauwkeurige. Zooals welbekend is, is de
60° te
Zuurstofbehoefte.
verdeeling in aëroben en anaëroben slechts een zeer
grove en bestaan alle mogelijke overgangen tusschen de twee uitersten. ledere bakteriesoort volgt een eigen gedragslijn ten opzichte van de zuurstof en deze gedragslijn
is
weer verschillend naar gelang der voedings-
voorwaarden
maar
;
niet zoo groot, dat
in dit opzicht is
de gevoeligheid
voedingsmedia van
niet zeer con-
stante samenstelling, zooals vleeschgelatine, verschil-
lende uitkomsten zouden geven
media,
onderling
die
komt
samenstelling,
Om
zeer
;
alleen bij voedings-
verschillend
die gevoeligheid voor
van
zijn
den dag.
te gaan, kunnen vermethoden toegepast worden. Steekculturen. Zooals ik reeds opgemerkt heb,
de zuurstofbehoefte na
schillende I °.
het
is
m.
een
Terwijl
nl.
eenige
m. M.
bij
een andere
Om *)
Ik
maar wel
onder de oppervlakte, gaat deze
tot
bij
op den bodem van den steek door. uit
den voedingsbodem is
zelf
zooveel
het noodig dezen te koken
mij hieromtrent geheel aan f.
'),
de zuurstofbehoefte.
de eene soort de groei reeds ophoudt
de zuurstof
sluit
van
indruk
mogelijk te verwijderen,
van het Centr.
nauwkeurig de wijze
deze culturen na te gaan
bij
deze
geeft
belangrijk,
niet
i.
van groeien
bij
hetgeen
Gottheil op
Bakt. 2e Abth. VII (1901) opmerkt.
bl.
450
154
en daarna snel af
De
te koelen.
proef kan nog ver-
scherpt worden door, na enting, op de agar of gelatine
een
van deze stoffen
laagje
brengen en zoo de
te
van de atmosferische zuurstof
diffusie
in
het geënte
gedeelte grootendeels tegen te gaan.
Culturen
2o.
de
bedekt.
en
daarna
snel afgekoelde
worden met een laagje
vloeistoffen
De
afgesloten van
in voedingsvloeistoffen,
Uitgekookte
lucht.
groeiïntensiteit
is
steriele olijfolie
hierbij
voor verschil-
lende soorten zeer verschillend.
Culturen
30.
Petri-schalen onder glas
in
meer geleerd dan
mij
niet
het
bakteriënmateriaal
in
steekculturen.
groote
hebben
Men kan
hoeveelheid
uit-
zaaien boven op den voedingsbodem of het materiaal eerst
er
doorheen
schudden,
en
glaasje of helder micaplaatje op den
vervolgens
een
voedingsbodem
leggen.
Reductie van kleurstoffen. In
dit
soorten behoefte.
opzicht
even In
zijn
talrijk
het
de onderlinge verschillen der als
op het punt der
zuurstof-
algemeen mag men zeggen, dat
den anaëroben een sterker reductievermogen
toe-
komt dan den aëroben, maar toch gaat deze regel niet streng door en soms reduceeren obligaat-aëroben sterker dan facultatief-anaëroben, zooals ook al reeds blijkt
bij
de vergelijking van de vier door mij be-
schreven soorten. Gewoonlijk wordt het reductiever-
mogen nagegaan zijn afgesloten.
in voeistoffen, die niet
van de lucht
Dit heeft echter het bezwaar, dat de
atmosferische zuurstof
in
de vloeistof kan doordiffun-
deeren en de reductie gedeeltelijk weer opheffen;
155
vandaar een langzame en onzekere ontkleuring en
soms een terugkeeren van de kleur nadat
zij
eerst
geheel verdwenen was. Dit vertoonde zich
o.a.
de reductie van lakmoes door
;
nadat volkomen
een
in
cultuur
ontkleuring bouillon
in
Ps.
Syringae
')
bij
24 uur
had plaats gevonden met lakmoes, was de
paarse kleur weer eenigszins teruggekeerd, en na
nogmaals 24 uur was de kleur nog versterkt. Een zwakke beweging van de vloeistof en, naar het mij voorkomt, ook schommelingen in de temperatuur van
den thermostaat werken dergelijke verschijnselen de hand.
Bovendien
daardoor
zijn
uitkomsten zeer verschillend
:
leenblauw (0.002
na
dagen;
of 6
5
°/o)
geheel na
P s. 3,
men
sluit
cultiveering in niet-
bij
afgesloten bouillon reduceerde
in
de verkregen
I
r
d
i
i
s
het methy-
somtijds echter eerst echter
van de atmosfeer af door een laagje
de
culturen
steriele olie,
dan
de resultaten veel constanter en daardoor van
zijn
meer waarde. Al mijn reductie-experimenten heb daarom verricht in reageerbuisjes, waarin ik op
veel ik
de
eerst
uitgekookte,
daarna
snel
geënte cultuurvloeistof een laagje
afgekoelde
olie
en
schonk. Vóór
de enting werd steeds de vloeistof uitgekookt en snel
afgekoeld,
van verschillen vrij
te
zijn.
om ook in
van
variaties, ten
gevolge
de hoeveelheid opgeloste zuurstof,
Deze reductie kan aan verschillende
nagegaan worden methyleenblauw, rosolzuur, en indigo zijn hiervoor zeer geschikt, minder ge-
stoffen
schikt
')
;
is
lakmoes,
Deze proef
is
niet bij
omdat de
in
den handel onder
de beschrijving der soort vermeld.
156
naam voorkomende
dien
zeer
dikwijls
stoffen
blauw gebruikt
in
belang dan de vorige, het
is
.^)
van nog meer
de bakteriën laten zich
en
of gemis
bezit
samenstelling
twee sterkten: o.oo2°/o en o.oo4°/o
Reductie van nitraten naar
in
heb alleen methyleen-
Ik
verschillen.
van deze eigenschap
in
twee scherp gescheiden groepen verdeelen. Het beste eigenschap
deze
zich
laat
onderzoeken op vaste
voedingsbodems, waaraan men 0.2% oplosbaar zetmeel en
V2o°/o
na
24
of
Vi o °/o kalinitraat
uur kan
plaats gevonden,
men
heeft toegevoegd.
Reeds
nagaan, of er reductie heeft of er kalinitriet is gevormd.
d.i.
Men
met verdund zoutzuur, waaraan wat joodkali is toegevoegd (zoodat joodwaterstof gevormd wordt) zijn nitrieten aanwezig, dan ontstaat er vrije j odium en wordt het zetmeel in de plaat blauw gekleurd. Heeft men met een sterken diastasevormer te doen, dan kan het misschien overgiet
hiertoe
de
plaat
;
wenschelijk
zijn,
het
percentage
zetmeel
ver-
te
grooten.
Deze
proeven
over
gepaard
nitraat-reductie,
aan de uitkomsten, die verkregen werden door de
auxanogrammen op toonen wel aan,
agar-gelatine
dat,
althans
+
o.
i
KNO3
°/o
onze drie bakterie-
bij
soorten B. omnivorus, B. atrosepticus en Ps. Syrin-
gae
de
gepaard
reductie
gaat
De eerstgenoemde
•)
Characters etc.c Zij
van
bij
kalinitraat
wel
concentratie
is
de
door
degelijk stof
Er win Smith
als
(iCultural
U. S. Dep. Agr. Div. Veg. Phys. Path. Buil. 28) aangegevene.
wordt bereid door van een
2 C.M.
het
met verwerking van deze
o.io/o oplossing
100 C.M. van de voedingsvloeistof
van methyleenblauw te
bleek mij de dubbele concentratie wenschelijker.
in
water
voegen. In sommige gevallen
157 voeding-sstof en dat dus de opvatting, die Gotschlich
(Flügge, Microörganismen
1896
I
bl.
119)
de nitraatreductie huldigen, onjuist
e.
a.
van
Het geredu-
is.
ceerde nitraat dient deze bakteriën wel degelijk
als
voedingsstof, zooals blijkt uit den weelderigen groei
op agarbodem,
+
K2HPO4
die
+
duinwater
slechts
KNO3 +
o.i °/o
een vloeistof van deze samenstelling
in
van
Reductie
rood) wordt afgescheiden.
%—o.i
bodem
°/o
^).
selenieten. Vele bakteriën
reduceeren deze zouten, zoodat
gaan, 0.05
0,025
3°/o rietsuiker bevat, of
Men
vrij
selenium (steen-
om
voegt,
7o natriumseleniet
dit
na
te
aan den voedings-
toe.
Voedingswaarde van verschillendekoolstof-
en stikstofverbindingen. wordt
Gewoonlijk vingen
der
onderwerp
dit
bakteriesoorten
behandeld en
zeer
terloops
toch vertoonen de bakteriën juist op
gebied zeer scherpe en betrekkelijk gemakkelijk
dit
constateeren
te
verschillen.
reeds ingezien en alleen
die
Gottheil
in tegenstelling
aan den groei
ging
wijdden,
hij
in bouillon veel
den groei na
in
een
met verschillende
Dit
zeker een vooruitgang, maar
is
meen,
in
bovendien
2)
heeft
met andere
singen,
ik
de beschrij-
in
slechts
dit
auteurs,
aandacht
elftal oplos-
koolstof- en stikstofbronnen.
men
kan, naar
deze richting nog veel verder gaan en
een
methode
gebruiken,
die
scherper
resultaten oplevert.
1)
Zie
de
nadere uiteenzetting van deze culturen
bakteriesoorten in § § 4, 5 en 6 van dit Hoofdstuk. ")
1.
c.
bij
de beschrijving dier
158
De
auxonographische methode van Beyerinck
Wijsman
dan gebruikt
en
»)
en
sedert lang bekend en wordt ook nu
is
^)
om
voedingscondities na te gaan,
maar toch is door de bakteriologen nog niet de waarde ingezien, die deze methode heeft voor het nagaan van de voedingseigenschappen der bakteriën.
Om
na
te
gaan, welke koolstofbronnen bruikbaar
wanneer naast de noodige anorganische zouten
zijn,
één bepaalde stikstof bron aanwezig
ging
is,
(b.v.
o/^
i
pepton
»
3)
Witte «)
werk. In een kolfje, be-
ik aldus te
%
vattende 50 cM^, duinwater, -f 0.025 kaliphosphaat, i i pepton 0.5 °/o agar °/o gelatine 4) wordt
+
+
opgelost;
in
%
vloeibaren toestand wordt het mengsel
schudden onder de kraan
onder voortdurend
snel
der
waterleiding
laag genoeg
is
afgekoeld,
om
Dan werd ongeveer
worden.
de temperatuur
totdat
door de bakteriën verdragen c.M.
2
3
te
gesteriliseerd
een ruime hoeveelheid materiaal
duinwater,
waarin
van de
onderzoeken soort gebracht was, er snel
te
doorheen geschud en de massa
een groote
in
Petri-
schaal van 2 d.M. middellijn uitgegoten. Als de agargelatine gestold was, kleine Arch.
1)
P-
Néerl.
XXIII
p.
367
;
Centr.
ref.
f.
Bakt.
ie Abth.
VII (1890)
3172)
Wijsman. De Diastase (Acad.
^)
Ik gebruikte hiervoor duinwater
"*)
Aanvankelijk gebruikte ik 1.5
echter
minder
bodem Met
te
I
werden op verschillende punten
hoeveelheden van een aantal koolstofverbin-
"/o
0.5
duidelijke
Proefschr. -1-
"/^
Amsterdam 1889).
0.025 7" K5HPO4.
^ë^^ zonder gelatine. Hiermee werden
auxanogrammen verkregen;
waarschijnlijk
was de
vast. 0/0
gelatine
agar verkreeg ik een
werd
vloeiende soorten.
dit
euvel
te
slappen bodem; door toevoeging van
verholpen, ook
bij
auxanogrammen van
ver-
159
op den voedingsbodem gelegd
dingen
dan ongeveer
afstand
is
stoffen
op,
d.M.
i
brengt
;
dan wordt het auxanogram
Na
delijk.
24 uur
men
er
reeds een duide-
is
groei ontstaan, die zich voordoet in den
lijke
een
om
dofwit cirkelvlak
de
plaats,
de stof had opgebracht. Somtijds vertoont een ronde ring hoeveelheid
groot
te
omgeving van de
gelegd,
de
de on-
in
waar de stof
plek,
is
concentratie van deze, die zich door
door de agar verspreidt,
diffusie
zich alleen
geweest, immers
is
middellijke is
vorm
waar men
een bewijs, dat de opgebrachte
dit is
;
meer
ondui-
licht
reeds resultaten verkregen.
zijn
2)
sommige koolstofverbindingen
van
één
bracht ik gewoonlijk 7 stoffen; de onderlinge
plaat
Bij
Op
i).
en
te sterk
is
geen
groei ontstaan.
andere koolstofbronnen
Bij
geen groei
geheel
ontstaan,
Na nogmaals
zwakke.
24
na 24 uur in het weer andere een
is
bij
uur
bij
is
de groei gewoonlijk toegenomen, aanvankelijk
die
een
Uit
ontstaan.
onbruikbaar dergelijk
optreden van groei heb
en het
trokken
feit
de meeste gevallen *)
Welke
verschillig.
een
paar
zouten I
groei ')
c.G-)
koolhydraten teneinde
is
deze laatste
ik nooit
is
en
laat
diegene
bij
schenen,
een conclusie ge-
twijfelachtig genoteerd; in
wel een aanwijzing geweest
genomen wordt,
is
tot
op zekere hoogte on-
het gewenscht niet te weinig te
zekere
groei
aarzelend
resultaten
te
nemen
(b.v.
verkrijgen; bij de organische
het echter noodzakelijk slechts met zeer geringe quantiteiten (b.v.
is
m.G)
zal het
quantiteit hiervoor Bij
als
en
te
werken,
daar
deze
stoffen
reeds
bij
geringe concentratie den
gaan belemmeren. Bij
een geschikte temperatuur, ik werkte steeds
vervloeit niet bij deze temperatuur, die dicht bij het
soorten lag.
bij
27
'.
Onze
gelatine
optimum der onderzochte
i6o zijn
van de,
het ook zwakke, waarde der koolstof-
zij
verbinding; het gevallen
is
echter ook mogelijk en in
de
dat
waarschijnlijk,
sommige
veroorzaakt
groei
werd door een verontreiniging van de gebruikte stof (wat bij sommige suikers en peptonen, zelfs onder de of door
zeer zuivere, licht voor kan komen)
z.g.
geringe hoeveelheden assimileerbare
die in de agar zelf
stof,
voorkwamen.
Voordat men echter omtrent de door auxanogrammen verkregen resultaten een oordeel velt, dient men over twee zaken georiënteerd te zijn: of er onder
1°
die in
wanneer
2°
de
te
gebruiken stoffen ook
bronnen
onderzocht
wordt,
welke
koolstof-
een bepaalde stikstofbron bruikbaar
bij
nagegaan
worden,
of
eerst
deze,
ook zonder aanwezigheid van eenige
aangebrachte ontstaan
als
de agar
Wat
stikstofbron,
groei
in
gevolg van aanwezige voedingsstoffen
eerste
stoffen,
kwestie die
betreft,
spreekt het van
een neerslag doen ontstaan,
voor auxanografische proeven onbruikbaar het
speciaal
de agar doen
zelf.
de
dat
zelf,
te
zijn,
sommige van
dient
in
zijn,
den voedingsbodem een neerslag doen ontstaan;
gevormde neerslag
of er groei
is,
is
zijn
door
en ongeoefenden zullen wellicht het
doffe
neerslag voor bakteriëngroei aanzien.
door
mij
te
:
het onmogelijk na te gaan,
Van de
gebruiken stoffen veroorzaakten alleen
natrium- en ammoniumoxalaat een precipitaaat (van calciumoxalaat)
;
deze
beiden
werden dus
niet bij
het verdere auxanografische ondezoek gebruikt.
En wat
het tweede punt betreft, zoo
is
het wel-
i6i
bekend, dat agar en gelatine niet geheel vrij zijn van op-
neembare
koolstof-
en stikstofverbindingen,
meestal het quantum hiervan zeer gering.
een of andere koolstofverbinding
in
al is
ook
Wanneer dus
een agar-gelatine-
bodem, waaraan een stikstofverbinding is toegevoegd, een zwakken groei doet ontstaan, dientmenzekertezijn, dat deze niet te danken die
reeds
is
aan stikstof houdende stoffen,
de agar of gelatine aanwezig waren.
in
Daarom is het noodig allereerst een agar-gelatinebodem samen te stellen, waaraan geen stikstofbron wordt toegevoegd,
en
hierop
schillende koolstofbronnen,
teeren
dan
wil.
dient
Wanneer de
is
wanneer
schillende
worden. is,
onge-
bij
sommige koolstof bronnen groei
ontstaat,
de
is
bruikbaar. Bij het onderzoek van ver-
stikstofverbindingen
moet
stofbron
te
sterke mate het geval
voor auxanogrammen
zwakke
hoogstens
agar-gelatine
al te
bevat dan reeds te veel voedings-
zelf
stoffen; alleen
een
groei ontstaan,
hiermee rekening gehouden
dat echter in
zij
brengen de ver-
Doen sommige van deze
agar-gelatine
schikt;
te
waarmee men experimen-
natuurlijk
met éénzelfden
kool-
gelijksoortige
wijze
op
vooraf een controle-proef gedaan worden.
Van de toonde latine
Pseudomonas
Iridis op agar-ge-
zonder toegevoegde stikstofverbinding groei,
doch een vulose,
door mij onderzochte bakteriën ver-
vier
alleen
uiterst
zwakken, met saccharose, glucose,
maltose,
stoffen zijn, die in
manniet
en
glycerine,
welke
de auxanogrammen van Ps.
I
r
laealle
i
d
i
s
met toegevoegde stikstof-verbindingen een zeer sterken groei deden ontstaan. Bij de overige drie soorten
102
door geen der aangeboden koolstofverbin-
ontstond
dingen in agar-gelatine zonder stikstofverbinding eenige groei.
De uitkomsten
der auxanogrammen met stikstof-
verbinding gaven dus een juist beeld van de voedingscondities en behoefden
geen
correctie.
Evenmin
ont-
stond door het aanbrengen van een stikstofverbinding, die
niet
zelf
reeds
geschikte koolstofbron
tevens
was, groei op agar-gelatine, waaraan geen koolstof-
bron was toegevoegd.
De langs
auxanografischen
waren zeer standvastig,^wat en
bleek
herhaalde controleering
de auxanogrammen goede
leverden
zoo
weg verkregen resultaten
bij
kenmerken, die de soort karakterizeeren. Ik dien echter dadelijk hierbij te voegen, dat mijn
proeven uitsluitend de practische bedoeling hadden
soortkenmerken
karakteristieke
de
voedingsvoorwaarden
punt weest,
dan had
komen
zuivere
in
Was
bestudeeren.
te
ik
er
dit
voor
stoffen te
te
vinden, en niet,
een physiologisch oog-
uit
de
bedoeling
moeten zorgen,
gebruiken en dus niet de
den handel voorkomende, waaronder
onder de
koolhydraten,
gevol-
niet
geheel
vele, vooral
vrij
zijn
van
bijmengingen. Ik heb er echter de voorkeur aangegeven, de algemeen gemakkelijk verkrijgbare stoffen te
gebruiken,
om
de
methode
mogelijk te houden en zoo
zoo
in te richten,
practisch
dat ieder
haar gemakkelijk kon navolgen. Traden twijfelachtige resultaten
op
(zooals
bij
sommige
eiwitten en een
enkel koolhydraat), dan heb ik hieruit geen conclusie
getrokken. Maar bovendien kan de auxanografische
methode
zelf
ook moeielijk een volledig beeld geven
103
van de voedingsvoorwaarden zijn
men
niet afleiden, dat
voedingswaarde gering
in
mist,
uit
de negatieve
de onderzochte stof ook
mag alle
wèl dat deze hoogstens zeer
Dit blijkt wanneer
is.
controleeren n.1.
de positieve resultaten
:
zeker betrouwbaar, maar
in vloeistoffen
men de
resultaten gaat
een enkele maal treedt
;
de vloeistoffen een zwakke en langzame groei
in de auxanogrammen is uitgebleven. Maar door de standvastigheid der uitkomsten leveren de auxanogrammen uitstekende kenmerken voor de diagnose der soort. Bovendien is de methode een vlugge en worden met haar in korten tijdeen aantal
op,
waar deze
combinaties van stikstof- en koolstofbronnen onderzocht: door combineering
van 4
en 16 kool-
stikstof-
stofbronnen en door gebruikmaking van 16 stoffen,
onderzoek
kon
ik
dus van
de voedingswaarde nagaan.
Bij dit
die in beide opzichten bruikbaar zijn,
80 combinaties
vooral
traden,
de
bij
koolstofbronnen
maltose, lactose, galactose, natriumcitraat en natrium-
scherpe
acetaat,
onderzochte
op
verschillen
bakteriën,
tegelijk als stikstof-
terwijl
tusschen
van de
de vier
stoffen,
die
en koolstofbron dienst moesten
doen, vooral asparagine, ammoniumcitraat,
ammonium-
acetaat, duidelijke verschillen opleverden.
Door een
afzonderlijke
proef ging ik na, of het
wordt omgezet. Daartoe werd een geringe
zetmeel
hoeveelheid
(Vio7o)
zetmeel
in
den voedingsbodem
gebracht, die daarna in een Petri-schaal werd uitgegoten.
Hierop werd een streep van het bakteriën-
materiaal
getrokken
jodiumoplossing
over
en
na
i
of 2
dagen een
de plaat gegoten. Indien er
104 diastase
gevormd
blauwkleuring
in
is,
het uitblijven der
blijkt dit uit
de omgeving van de streep.
Productie van zuren en alcaliën. GoTTHEiL
heeft
^)
Terecht
opmerking gemaakt, dat het
de
nagaan van deze productie
waarde kan hebben
alleen
en dat alleen dan vergelijkbare uitkomsten verkregen worden, wanneer de cultuurcondities zeer nauwkeurig bepaald en
De
de beschrijving vermeld worden.
in
temperatuur, waarbij gecultiveerd wordt, moet
nauwkeurig bekend zijn en constant gehouden worden 2).
De
cultuurkolven
moeten
van vorm
gelijk
zijn
en
van een gelijke hoeveelheid voedingsvloeistof voorzien worden.
geven
De
tijd
moet na een nauwkeurig aange-
titratie
geschieden
0.5
totdat
°/o
hieraan Vo
+
5
%
Vleeschextract
1)
2)
fijn
gehakt
toe
te
voegen
soda-oplossing).
rietsuiker.
Liebig
i
°l„
-\-
i
pepton
°l„
+
rietsuiker in gedistilleerd water.
D. Oplossing anorganische zouten
+
weken).
keukenzout en daarna,
met
te neutralizeeren
B. Bouillon
C.
kookte,
zij
2
:
L. water langzaam te ver-
pepton Witte en 0.5
°/o
zoo noodig,
I
i
ik
200 gram
door
A. Bouillon (bereid vleesch zonder vet met
warmen
steeds na
(ik titreerde
Als cultuurvloeistoffen gebruikte
+
i
°/o
asparagine
3 7o glucose.
1.
c.
bl.
462.
Aanvankelijk
gebruikte
ik
een gewonen kwikregulaleur
echter somtijds afvi^ijkingen van i" of zelfs 2°. ik dezen door een toluolregulateur,
werden.
waarmee
Op
raad van Prof.
;
deze leverde
Cohen
verving
veel betere resultaten verkregen
165
+
Oplossing anorganische zouten
E.
+
%
I
Oplossing
F.
i
%
pepton
glucose.
anorganische
+
moniumsulfaat
%
3
+
zouten
o.i
%
am-
glucose.
Als oplossing van anorganische zouten gebruikte 0.025
%
CaCh
+
+
K2HPO4
%
0.0 1
+
MgS04
0.0 1 7o
0.0 1
ik: °/o
NaCl.
Het was aanvankelijk mijn voornemen geweest dezelfde
vloeistoffen
gebruikt
had,
te
gebruiken,
die
Gottheil
i)
wat de anorganische bestand-
maar,
deelen betreft, was de concentratie van deze voor mijn
hem
bakteriën te sterk en van de door
van
binaties
ook
slechts
stikstof-
twee voor het doel geschikt (vloeistof
=
van Gottheil
D
van
vloeistof
C
van
X =
mij,
I
vloeistof
mij).
Vóór
de
noodig, i/io
gebruikte com-
en koolstof bronnen schenen mij
titratie
gefiltreerd.
H2SO4,
n.
werd de
cultuurvloeistof,
zoo
Alcalibepaling vond plaats
met
(indicator
KOH
zuurbepaling
lakmoes),
:
mef
Vio
leine
en para-nitrophenol bleken bijna even geschikt).
Het niet
is
n.
(indicator:
te begrijpen, dat
steeds
volkomen
keer wat meer zuur of
lakmoes phenolphtha;
de verkregen uitkomsten
gelijk
waren en dat de eene
alcali
geproduceerd was dan
de andere keer; toch waren de afwijkingen niet zoo zoo groot, of het vermelden der uitkomsten kan tot
de
karakterizeering
van de
soort
bijdragen.
bleek steeds de zuurproductie het grootst het zwakst
") 1.
c.
bij
Ps. Syringae,
Zoo
bij Ps. Iridis,
wat wellicht samenhangt
i66
met de omstandigheid, dat de eerstgenoemde tatief
anaëroob
is
en dus een
onder de condities, vindt,
d.
bij
i.
vrij
facul-
intens leven leidt
welke de zuurvorming plaats
bij
geringe
zuurstoftoetreding
en dus
onvolledige oxydatie der koolhydraten en alcoholen.
Productie van indol werd op de gewone (met
kalinitriet
weken oude 5
°/o
pepton
en
zwavelzuur)
culturen
nagegaan
in bouillon
en
wijze
twee
in
in bouillon
+
I).
Productie van zwavelwaterstof. Deze werd nagegaan op de eveneens bekende wijze, n.1. door boven in de cultuurbuisjes of -kolfj es een kleine reep
filtreerpapier
hangen, die gedrenkt was
te
in
een oplossing van loodacetaat.
Productie van gassen. Nagegaan kolfjes.
0.025
°/o
K2HPO4
3
van
I
7o pepton in duinwater en
%
glucose, saccharose, lactose,
-f
voegde hieraan toe galactose, uit
in gistings-
Ik gebruikte hiertoe steeds oplossingen
maltose, manniet of glycerine, indien
n.1.
de auxanogrammen gebleken was, dat deze kool-
stofbronnen met pepton een geschikte voedingsstof
Om de mate van variabiliteit na te gaan, werd iedere bepaling van gasontwikkeling meermalen herhaald; gewoonlijk deed ik drie bepalingen. Het waren.
bleek
hierbij,
dat de intensiteit van gasontwikkeling
nogal veranderlijk was.
Vorming van glycogeen en vet in
1)
4
dag oude
Voorschrift
van
culturen
Morris
Bakteriologie 1898 bl. 63.
;
zie
in
ging
Löfflersche
ik
na
bouillon.
Günther. Einführung in das Studium der
167
op JK
glycogeen werd met in water),
op vet met
i
j
odium (0.2 °/o J + 0.7 °/o osmiumzuur gereageerd.
o/^
Weerstandsvermogen tegen uitdroging. Dit werd bepaald door gesterilizeerde fïltreerpapiertjes Petri-schaal
in
te
overgieten met een 24 uur oude,
weelderige bouillon-cultuur van de bakterie, zóó, dat het papier er even door bevochtigd was.
de glasdoos
Na een dag
in
Dan werd
den thermostaat van 300 geplaatst.
of twee, soms reeds na één dag, was
het papier volkomen droog
;
ik liet het
dan nog een
tijd werd geworpen en nagegaan, of er troebeling ontstond. Geschiedde dit, dan werd een streep uit deze bouilloncultuur op vleesch-
dag of
vijf
liggen en na verloop van dien
het in een kolfje steriele bouillon
gelatine getrokken en gecontroleerd of het werkelijk
bewuste bakterie was, welke die troebeling had
de
doen ontstaan.
Groeibelemmering door zuren. Met appelzuur en citroenzuur werd geëxperimenteerd en zooveel
van deze stof aan neutralen bouillon toegevoegd, dat de
reactie
was. is
Of
in
+0.5, +1.0, +1.5, +2.0,^2.5 (7o n) den aangezuurden bouillon groei optreedt,
zeer afhankelijk van de qualiteit van het bakteriën-
materiaal,
geënt
dat erin
hebben dus m.
i.
wordt. Deze bepalingen
geen groote waarde voor de
differentiaal-diagnose.
i68
Beschrijving vanPseudomonasIridis
3.
§
nov, spec.
Pathogene eigenschappen. Deze
zijn
beschreven
Hoofdstuk
in
II.
Morphologische eigenschappen. dag oude culturen
twee
In
enkel-
uitsluitend
zijn
geen ketens of zoögloea 0.8
lang,
sluiting
goed
fjL
in
met
de
in
en
geesel
In
en
—
1.5
beweeglijkheid
H'
in-
Pitfield's
methode;
de
het bezit te zijn van één langen
behooren
dus tot het geslacht
een voedingsvloeistof, bevattende
asparagine en 3
°/o
0.9
Geeselkleuring gelukte
canadabalsem).
Löffler's
Pseudomonas. 0.25
afmetingen:
;
27°,
bij
te vinden,
breed (kleuring met aniline-fuchsine,
bakteriën bleken polairen
in bouillon,
en dubbelstaafjes
°/o
glucose was na 24 uur
zeer groot en de geeselkleuring
gelukte aan dat materiaal gemakkelijk. Geesels zeer 10
lang:
ook
— 12
niet in
Sporenvorming
fz.
oude
niet
waargenomen,
culturen.
Physiologische eigenschappen. Uiterlijk der verschillende culturen. Gelatine wordt niet vervloeid. De coloniën komen op vleeschgelatine slechts langzaam op; na 3 dagen
27
°
liggen
zij
als
ronde half kogeltjes
bij
ter grootte
van een speldeknop, grijs-groen van kleur op het substraat.
Op
vleeschgelatine
vindt sterke vastgroeiing aan
het substraat plaats, zoodat
bij
24 uur oude streep-
culturen het materiaal zich moeielijk laat afschrapen
van de
gelatine.
Op
dezen bodem ontwikkelt zich
169
een
De
karakteristiek
zure,
onaangename
niet
geur.
culturen in bouillon, op gekookten aardappel en
leveren
wortel
en
-gelatine
niets
is
Op
karakteristieks.
de groei
sterk. In
melk
zwak en dienovereenkomstig vinden
moutagar de groei
is
hierin slechts
geringe uitwendig zichtbare veranderingen plaats.
Temperatuur. De maximum-temperatuur tusschen
is
50
°
en
eerste globale bepaling der
toonde,
55°;
bij
dat
gelegen
deze
de meer nauwkeurige
bepaling trad nog groei op na 10 minuten verwar-
ming lang
Het materiaal dat 10 minuten gehouden was, toonde echter dat deze
51°, 52°, 53°.
bij
bij
°
53
temperatuur
de
bakteriën
de enting
deelde:
reeds
aanzienlijk
in sterielen bouillon
bena-
deed na 24
uur slechts een zwakke troebeling ontstaan, die echter
na nogmaals
24
uur sterk was toegenomen. Geen
groei trad op na enting uit de buizen, die 10 minuten bij 54° en 55° gehouden waren; zelfs na 2 weken was hierin nog geen troebeling zichtbaar. Onder de vroeger aangegeven (zie § 2) omstandig-
lang
heden
ligt
dus voor Ps.
Iridis
het
maximum
tusschen
Nauwkeurige bepaling van de optimum-temperatuur werd niet gemaakt; deze zal ongeveerbij 30° liggen (snellere groei bij 30° dan 53°
bij
en
54°.
25°).
Zuurstofbehoefte. De anaëroob. Steekculturen
toonen
den
een
sterken
bakterie
is
facultatief
in vleeschgelatine
of -agar
en gelijkmatigen groei
tot
op
bodem, ook wanneer de geheele cultuur door
opgegoten gelatine of agar van de atmosfeer afgesloten
is.
I70
Ook de gelijke
culturen in Petri-schalen onder glas toonden
van ontwikkeling onder het glas
intensiteit
als daarbuiten.
culturen
Bij
uitgekookten bouillon onder
in
de groei even sterk
is
olie
als in bouillon, die niet uit-
gekookt en van de atmosfeer
niet afgesloten
Reductie van methyleenblauw.
Ps.
is.
Iridis
reduceert onder de vroeger vermelde condities het me-
thyleenblauw zeer intens, zooals
vonden
Alle culturen
onder
olie bij
27
+
Bouillon
uit
het volgende
blijkt.
plaats in uitgekookte vloeistoffen
°.
0.002
methyleenblauw; na 48 uur
°/o
de ontkleuring steeds volkomen.
in
+
Bouillon is
0.004
methyleenblauw: na 48 uur
°^o
ook hiervanjde ontkleuring
De
+
duinwater
bij
1°.
I
voltooid
0.025
pepton
°/o
thyleenblauw
:
+
3
°/o
asparagine+ vrij
14
gemaakt 4°.
o.i
3
°/o
dagen nog
:
saccharose
+ 0.004
°/o
is;
3
°l^
glucose
+
zeer langzame ontkleuring,
slechts geringe vorderingen
°/o
glycocoll :
vrij
+
3
°/o
°/o
ureum
glycerine
+
0.004
°/o
langzame ontkleuring, die eerst na
een dag of 14 geheel voltooid o.i
dagen
heeft;
methyleenblauw 6°.
0.004 °U me-
langzame ontkleuring, die eerst
methyleenblauw
°/o
na
+
manniet
°/o
na een dag of 14 geheel voltooid 3°. o.i °/o ammoniumsulphat + die
gevoegd
snelle ontkleuring, die reeds na 2
methyleenblauw:
0.004
alle
K2HPO4:
°/o
is;
0.25
2°.
voltooid.
volgende voedingsstoffen werden
+
3 °U
is;
glucose
-|-
0.002
°/o
me-
171
thyleenblauw
vrij
:
snelle ontkleuring, die
of drie, vier voltooid
na een dag
is.
Reductie van nitraten.
Nitraten worden door
deze bakterie niet gereduceerd en dus ook niet geassimileerd.
Noch
verbinding
laatste
geval
gevoegd
manniet,
stikstof-
vindt vorming van nitriet
is,
hierbij
KNO3,
°/o
eenige
als
koolstofverbindingen
als
acetaat,
kalinitraat
aanwezig
plaats;
laevulose,
vleeschagar -f o.i
in
ook wanneer
noch
dextrine,
natriumsuccinaat,
werden
natrium-
glycerine,
doch
bij
geen van
vond reductie plaats en derhalve ook geen
Reductie van natriumseleniet. Streepculturen
ductie.
het
in
saccharose, glucose,
:
op vleeschagar
alle
groei.
Snelle re-
+
0.05
°/o
Na2 Se03 vertoonen gewoonlijk reeds na 24 uur de steenroode kleur van het afgescheiden selenium.
Bepaling der bruikbare koolstof- en stikstofbronnen, door middel der auxanografische methode. 1°.
Stoffen, die tegelijk stikstof- en kool-
stof-bron kunnen ammoniumcitraat
;
zijn.
Sterke groei door het
zwakke, doch duidelijke door het
ammoniumsuccinaat; twijfelachtige door hetammoniumacetaat bij
en
pepton
teïne,
pepton »
'>Cornélis«
Witte «, caseine,
;
geen groei trad op
fibrine,
albumine, pro-
gluten, tyrosine, glycocoll, asparagine,
ammo-
niumtartraat, ammoniumlactaat. 2°. Koolstofverbindingen in combinatie met verschillende stikstofverbindingen.
Als stikstofverbindingen werden aan de agar-gelatine achtereenvolgens toegevoegd: pepton
»
Witte «
(i7o)i
;
;
172
asparagine Bij
(o.25°/o),
glycocoll
(o.i°/o),
ureum
(o.i°/J.
deze stoffen ontstond een sterke groei
al
bij
toevoeging van saccharose, glucose, laevulose, maltose,
galactose,
manniet
en
glycerine,
terwijl
bij
geen der stikstofbronnen eenige groei ontstond bij toevoeging van lactose, natriumcitraat, natriumtartraat, Bij
natiumlactaat en inuline.
pepton
als
ontstond bovendien
stikstofbron
een duidelijke groei door toevoeging van natriumacetaat,
en
natriumsuccinaat
dextrine^
een
twijfel-
achtige groei door natriumbutyraat bij
asparagine ontstond een duidelijke groei door
dextrine en natriumacetaat
;
geen groei door natrium-
succinaat en natriumbutyraat bij
glycocoll ontstond een twijfelachtige groei door
dextrine,
natriumacetaat en natriumbutyraat en geen
groei door natriumsuccinaat; bij
ureum
geen groei door
ontstond
eindelijk
dextrine, natriumacetaat, natriumbutyraat of natriumsuccinaat.
Deze uitkomsten heb samengesteld
o
—
geen
(-[-
groei,
— ± =
ik
sterke
in
de volgende tabel of
duidelijke
twijfelachtige groei).
groei,
173
(N
+ C)-bronnen.
174 (deze
uitgedrukt in
zijn
—
zuur,
=
+ + D + E +
B C
Vloeistof
Vloeistof Vloeistof
:
1.6;
:
1.3; 1.4;
:
+
+ + + +
2.0;
:
:
Vloeistof
Melk
1.7;
2.0: 1.5;
14;
+ + + +
i.^
1.5:
1.5 1.5
1.4.
Productie van indol. Na gaven de culturen sterke
indolreactie
0.5
pepton)
°/o
+
normaal-oplossing,
°l„
alcalisch).
gewone
;
dagen
14
+
bouillon
in
5
°/o
bij
27°
pepton een (bevattende
bouillon
gaf slechts een zeer zwakke indol-
reactie.
Productie van zwavelwaterstof vindt cultuur in
bij
beginnen
uur
24
gewonen de
loodacetaat gedrenkt te
reepjes
filtreerpapier,
donkeren
een
zijn,
nemen en na nog eenige dagen Productie van gassen, In
deze
weinig
bakterie
produceeren
kunnen
van gas;
zijn
dit
in
zij
die in
tint
aan
pikzwart.
het algemeen
wat
constant,
wij toch Ps. Iridis
plaats
Reeds na tweemaal
bouillon.
betreft
is
het
aanmerking genomen
rekenen
tot
de
vrij
intense
gasproduceerders. vleeschagar-steekculturen
In
dagen steeds
De
ontstond
na
2
a 3
sterke ontwikkeling van gasspleten.
vrij
volgende stoffen werden toegevoegd aan duin-
+
water
0.025
K2HPO4
°/o
genoemde
getallen
aan,
in
die
geven
het
-f-
in
I
°/o
pepton (de op-
cMs de
gistingskolfje
quantiteit gas
ontwikkeld
telkens werden drie bepalingen gedaan). 3
"/o
saccharose
3
°/o
glucose
:
:
O;
i.O; o.
1.3; O; o.
werd;
175 3
°/o
maltose
3
°l„
galactose
3
°/o
manniet
3
°/o
glycerine
0.5; 0.6; 0.8.
:
0.4; 0.6; 0.4.
:
i.O;
:
i.o.
1.2;
O; O; o.
:
wordt door Ps.
(lactose
Iridis niet
verwerkt).
Productie van glycogeen. Glycogeen
laat
dag oude bouillon- zoowel als in saccharosepeptonculturen met jodium aantoonen. Productie van vet werd niet waargenomen. In 4 dag oude bouillonculturen laat zich geen zich in 2
evenmin
aantoonen;
vet
saccharose-peptoncul-
in
turen.
Weerstand tegen uitdroging. De is
bakterie
bestand tegen uitdroging; het uitgedroogde mate-
riaal
24 uur een sterke troebeling
na
reeds
heeft
doen ontstaan
in bouillon.
Invloed van zuren. Na
24 uur
is
troebeling
met citroenzuur is aangena nogmaals 24 uur is somtijds
zichtbaar in den bouillon, die
+
zuurd tot
ook
in
0.5
somtijds
blijft
waargenomen of
2.5
°/o
troebeling
aan
n;
°/o
+
den bouillon van
n.
deze in
i.o
echter
uit.
°/o
den bouillon van na
Zelfs
zichtbaar.
2
De
n.
groei zichtbaar;
Nooit 1.5
werd groei
°/o
maanden was
n.; 2.o°/on.
hierin nooit
culturen, waarin appelzuur
den bouillon was toegevoegd, gedroegen
zich
evenals die met citroenzuur.
Opname van kleurbaarheid
waardigs; kleuring.
kleurstoffen. Wat
vertoonde
Gram's
de
bakterie
betreft
niets
de
merk-
methode leverde algeheele
ont-
:
176 §
Beschrijving van Bacillus omnivorus
4-
nov. spec.
Pathogene eigenschappen. Deze
zijn
beschreven
Hoofdstuk
in
II.
Morphologische eigenschappen. twee
In
dag
oude
bouillonculturen
(27
zijn
°)
meest enkelstaafjes aanwezig, weinig dubbelstaafjes en zeer weinig ketens van 3 of 4 individuen.
Geen zoögloea.
Afmetingen der staa^es zeer variabel
—
1.2 3.0 ^ ^ breed (meting na kleuring met gentiaanviolet en insluiting in canadabalsem).
0.4
lang,
In
24
uur oude culturen
+
kaliphosphaat
duinwater +o.025°/o
in
o.2 5°/o asparagine
was de beweeg-
lijkheid zeer groot. Geesels lieten zich
met de
methode (met
Löffler's
bakteriën
(een
het
i
o-tal)
zijn
lange
het
in
geesels
geslacht Bacillus.
veer 15
:
—0.8
goed kleuren
gentiaanviolet-aniline)
van
bezit
talrijke
vrij
behooren dus
en
Lengte
tot
der geesels onge-
fji.
Physiologische eigenschappen. Uiterlijk der verschillende culturen. De gelatine wordt vervloeid. In gelatine,
bouillon,
sommige media
sterke
bezinkselvorming plaats
zaaiing
op vleeschgelatine
flink
ontwikkelde
(vleesch-
pepton-rietsuiker-oplossing) vindt :
twee dagen na
(cultuur bij 27
colonies
steeds
quantum grof bezinksel gevormd
;
een
op
°)
is
vrij
in
uit-
de
groot
niet geneutra-
lizeerde
(zwak
sterkere
mate plaats dan op zwak-alcalische. Zeer
karakteristiek
zure)
voor
vleeschgelatine
deze
bakterie
is
vindt
dit
in
de walgelijke
177 stank,
ontwikkeld wordt op verschillende
die
houdende
voedingsbodems,
op
vooral
plantendeelen,
b.v.
aardappel,
maar
ook
op gesterilizeerde
verder
minder
op
ontwikkeling
na
b.v.
Op
of
5,
wortel, raap, radijs,
van dezen
stank
na
eerst
zelfs
eerst
plaats.
In
melk daarentegen
is
vrij
laat,
10
dagen.
slechts
zwakke
of
9
moutagar en moutgelatine vindt
groei
aardappels,
maar toch nog vrij intens in melk, gekookten wortel. Somtijds begint
sterk
bouillon,
de
eiwit-
levende
de groei zeer
krachtig en sterke coagulatie der caseïne vindt hierbij plaats
in culturen in
:
of vijf (27
dat
reageerbuisjes
de caseine gestold
°)
als
omgeven wordt door een heldere
Temperatuur. Na temperatuur van
bespeuren
na een dag
minuten
cilindertje,
vloeistof.
verblijf in
een
geen nadeelige invloed te overenting met een groot platinaoogje
;
°
45
in sterielen bouillon
troebeling
10
is
een hard
doet hierin na 24 uur een sterke
ontstaan,
temperatuur van
is
50°
na
10 minuten verblijf in een
nog
zijn
niet alle individuen
van een 24 uur oude bouilloncultuur gedood; overenting 10
nog een zwakke groei ontstaan
doet
minuten verblijf
in 51
°
is
;
door
het materiaal echter
volkomen gedood. Onder de vroeger beschreven omstandigheden
ligt
dus het
maximum tusschen
50° en 51°.
Nauwkeurige bepaling van het optimum werd gedaan bij 27" is de groei zeer krachtig.
niet
Zuurstofbehoefte. Al kunnen wij B. omnivorus
niet
;
rekenen
tot
de exquisiet obligaat aëroben, zoo wordt
toch de groei reeds verzwakt door een geringe ver-
mindering
der
normale
vrije
zuurstoftoetreding.
;
;
178
Steekculturen
vleeschagar
in
een
oppervlakte
snelle
vrij
op den bodem door,
deze gaat echter tot hij
dan ook zeer zwak.
hier
onder
al
is
In uitgekookten bouillon
wordt eenige dagen na enting troebeling
olie
maar
zichtbaar,
vanaf de
vertoonen
afname van den groei
zwak.
blijft
Reductie van methyleenblauw. Het
re-
ductie-vermogen van dezen bacil voor methyleenblauw is
intens en
vrij
bij
sommige voedingscondities zelfs vonden weer plaats in uit-
zeer sterk. Alle culturen
gekookte vloeistoffen onder 4-
Bouillon
dagen
't
na drie
tintje over,
einde van den vierden dag steeds geheel
verdwenen drie
27°.
meestal nog een zwak blauw
is
dat aan
olie bij
methyleenblauw:
o.oo2°/o
is.
Somtijds
is
de ontkleuring reeds na
dagen volkomen.
Bouillon
+
o.oo4°/o
methyleenblauw aan het einde
van den vierden dag
:
is
de
ontkleuring ook hier
voltooid.
De
volgende voedingsstoffen
lost in 1°.
werden
alle
+ o.025°/o K2HPO4; pepton + 3°/o manniet + o.oo4°/o
i°/o
leenblauw:
zeer
o.25°/o
asparagine
methyleenblauw
:
methy-
ontkleuring, die gewoonlijk
snelle
binnen twee maal 24 uur reeds volkomen 2°.
opge-
duinwater
-f
3°/o
saccharose
is;
+ o.oo47o
zeer snelle ontkleuring, die na twee
maal 24 uur voltooid is 3°. o.i°/o ammoniumsulfaat methyleenblauw
nog 4".
:
+ 3°/^ glucose + 0.004% langzame ontkleurig die na 14 dagen
niet voltooid is; o.i°/o
glycocoll
+
3°/o
glycerine
+
o.oo4°/o
179
methyleenblauw
dagen nog 6°.
o.i°/o
langzame ontkleuring,
:
die
na 14
o.oo2°/o
methy-
niet voltooid is;
+
ureum
3°/o
glucose
+
leenblauw zeer langzame ontkleuring, die na 14 dagen :
slechts zeer geringe vorderingen
Reductie van nitraten op vleesch-agar
+
suiker
o.i°/o
heeft.
KNO3
duinwater-
+
2)°lo
riet-
gebracht, als in een vloeistof bestaande uit
is
duinwater
+
3°/o rietsuiker.
vorming
KNO3, en op
0.1° /„
waarin
kaliphosphaat-agar,
gemaakt
vindt zoowel plaats
o.025°/„
Na
K2HPO4
24 uur
te constateeren.
is
+
o.i°/o
KNO3 +
reeds een sterke
Dat de
nitriet-
nitraatreductie deze
bakterie wel degelijk als stikstofbron dient, blijkt uit
de
hieronder meegedeelde uitkomsten der auxano-
grammen en bovendien
uit
den zeer rijken
groei,
na 24 uur is opgetreden in de twee laatstgenoemde voedingsmedia, waarin KNO3 de eenige die
aanwezige stikstofverbinding
Reductie
van
is.
natriumseleniet.
Bacillus
Na2Se03 snel. Streepculturen o.o5°/o Naa Se03 vertoonen na één
omnivorus reduceert
op vleeschagar
+
of twee dagen de steenroode kleur van het selenium.
Bepaling der bruikbare koolstof-enstikstofbronnen door middel der auxanographische methode. 1°. Stoffen, die tegelijk stikstof- en koolstof b r o n z ij n. Sterke groei ontstond door aspa-
natriumcitraat en natriumsuccinaat, een twij-
ragine,
felachtige door proteïne en
ammoniumacetaat; geen
groei ontstond door de volgende stoffen: pep ton > Witte*,
pepton
»
Cornélis « caseine, albumine, fibrine, gluten, gly,
i8o cocoll, tyrosine,
ammoniumtartraat, ammoniumlactaat.
Koolstofverbindingen in combinatie met verschillende stikstofverbindingen. 2°.
Als stikstofverbindingen werden aan de agar-gelatine achtereenvolgens toegevoegd: pepton aspa-ragine (0.25
kaliumnitraat
°/o),
»
Witte «
(o.i °l^)
(i°/o),
glycocoll
(o.i °/o).
Bij al
deze stoffen
glucose,
van
;
saccharose,
:
laevulose, galactose, manniet en glycerine;
geen van
bij
ontstond een sterke of althans
')
door toevoeging van
groei
duidelijke
maltose,
ontstond groei door toevoeging
alle
dextrine,
inuline,
en
natriumtartraat
natriumbutyraat. Bij
een
pepton
als
natriumsuccinaat;
natriumacetaat; Bij
het
stikstofbron
groei
duidelijke
een
bovendien
ontstond
door lactose,
natriumcitraat,
twijfelachtige
groei door het
geen groei door het natriumlactaat.
vond
asparagine
bovendien
duidelijke
bevordering van den groei plaats door: lactose, en
op
twijfelachtige
triumsuccinaat
door het natriumcitraat, na-
wijze
en
geen bevordering
natriumlactaat;
door het natriumcitraat. Bij
het
kaliumnitraat
ontstond
bovendien
een
duidelijke groei door natriumcitraat en natriumsuccitaat en Bij
geen groei door het natriumlactaat.
het
glycocoll ontstond bovendien een twijfel-
achtige groei door: lactose, natriumacetaat en natri-
*)
Asparagine veroorzaakt
bij
B.
omnivorus reeds zonder toevoeging van een
extra koolstof bron groei, zooals hierboven onder
1°.
werd
uiteen gezet; door
toevoeging van een koolstofverbinding aan de asparagine kan dus alleen van
bevordering van de groei-intensiteit, niet van een ontstaan van groei sprake
zijn.
:
umcitraat,
geen
door
groei
natriumsuccinaat
en
natriumlactaat.
Deze uitkomsten heb samengesteld
o = geen groei
(N
=
(+
+ C)-bronnen.
;
±
ik
in
duidelijk
de volgende of
=: twijfelachtig)
sterke
tabel
groei;
:
cultuur
Bij
zich
:
in
van koolhydraten,
van
verschillende vloeistoffen vertoont
een wéinig-intense zuurvorming door oxydatie
Titratie
ook de alcalivorming
aminen
eiwitten,
etc.)
is
na 14 dagen cultuur
vloeistoffen
gaf de
bij
daarachter
27° in
de volgende
vermelde waarden
(deze zijn uitgedrukt in °U normaal-oplossing,
—=
alcalisch)
Vloeistof
A
(splitsing
niet sterk.
= zuur,
..;
i83
water
+
K2HPO4
0.02 5°/o
geven getallen geven die
pepton (de opgequantiteit gas aan,
gistingskolQe ontwikkeld werd
het
in
werden
i °l^
M3 de
-^
in c.
^
telkens
drie bepalingen gedaan)
3°/o
saccharose
3°/o
glucose
3°/o
lactose
3°/o
galactose
3°/o
manniet:
3°/o
glycerine
:
0.4
;
o
;
0.2.
o
;
o
;
o.
0.4
;
0.5
;
o.
o
^
0.5
;
0.4.
0.2
;
0.8
;
0.6.
;
o. i
:
:
:
o
:
;
o
i
(maltose wordt niet verwerkt).
•
Productie van glycogeen. Glycogeen
laat
dag oude bouillon-, zoowel als in saccharosepepton-culturen met j odium makroskopisch aanzich in 2
toonen.
Productie van
vet. Vet-productie laat zich
in
bouillonculturen niet aantoonen; evenmin in saccharose-
pepton-culturen.
Weerstandsvermogen tegen uitdroging. De
bakterie
is
bestand tegen uitdroging
gedroogde materiaal heeft
in
;
het
uit-
na 24 uur
bouillon
reeds een sterke troebeling doen ontstaan.
Invloed van zuren. Na groei op in den bouillon, die
gezuurd totdat de reactie
+
maal trad ook nog groei op zuur van
I
.o°/o
zuurgehalte, zelfs
niet
n.
;
in
i a 3 dagen met citroenzuur
o.5°/o n.
in
is
;
den bouillon
treedt is
aan-
een enkele
+ citroen-
de overige culturen, met hooger
werd nooit troebeling waargenomen, na
2
weken
cultuur.
Appelzuur had
gelijke uitwerking als citroenzuur.
Opname van
kleurstoffen. Wat
betreft
de
i84 kleurbaarheid vertoonde de bakterie niets merkwaardigs.
Gram's methode bewerkte algeheele ontkleuring.
Beschrijving van Bacillus atrose p-
5.
§
ticus nov.
spec.
Pathogene eigenschappen. Deze
zijn
beschreven
in
Hoofdstuk
III.
Morphologische eigenschappen. In
twee dag oude bouillonculturen (27")
zijn bijna
uitsluitend enkelstaafjes te vinden, zeer weinig dubbelstaafjes; afmetingen nogal variabel 0.2
—0.4
en insluiting
violet
van 4
— 10
stuks.
uur oude culturen -h 0.25
°/o
gelukte
methode
:
0.8
,a
—
1.6
i^
lang,
^ breed (meting na kleuring met gentiaan-
in
canadabalsem). Vele zoögloea
in
De
bakterie
is
zeer beweeglijk in 24
duinwater + 0.025
kaliphosphaat
°/o
asparagine (27"); aan dergelijk materiaal
gemakkelijk geeselkleuring (met
gentiaanviolet-aniline)
—
geesels ongeveer 10
15
met Löffler's \
lengte
der
/w.
Physiologische eigenschappen. Uiterlijk der verschillende culturen. De waarmee dit geschiedt, is echter zeer variabel. Op zwak zure geneutraliseerde) vleeschgelatine vindt geen (niet vervloeiing plaats, maar ook op zwak alcalische is gelatine wordt vervloeid; de intensiteit,
zij
soms zeer gering. Misschien
een
relatief
werking van zou
het
ook
is
er bij deze bakterie
sterk alcalische reactie noodig voor de
het tryptische enzym; niet onmogelijk zijn,
dat nog andere verschillen in de
i85
van
samenstelling
op de
Op
de vleeschgelatine influenceeren
der vervloeiing.
intensiteit
moutagar en moutgelatine
is
de groei zeer
zwak. In melk vindt sterke coagulatie van de caseine die
plaats,
bij
de culturen
vorm van een hard
Temperatuur. Na temperatuur van bespeuren,
reageerbuizen
in
in
den
cilindertje gestold wordt.
50°
lo minuten verblijf in een
geen nadeelige invloed te met een platinoogje uit de
is
overenting
aldus behandelde bouillon-cultuur in sterielen bouillon
doet hierin na 24 uur een weelderige groei ontstaan.
Na
10 minuten verblijf in een temperatuur van 51°
nog
zijn
niet
bouillon-cultuur
na
2
van
dagen 10
alle
bij
ligt
overenting doet echter eerst
;
27° troebeling ontstaan.
minuten
maximum
individuen van de 24 uur oude
gedood
doodt
in 52°
dus
Een
Het
onder de vroeger beschreven
omstandigheden tusschen
51° en 52°.
Nauwkeurige
bepaling van het optimum vond niet plaats; is
verblijf
alle individuen.
bij
27°
de groei zeer krachtig.
Zuurstofbehoefte. ook
niet exquisiet obligaat
zoo
wordt toch
Al
mag
B.
atrosepticus
aëroob genoemd worden,
de groei reeds aanmerkelijk ver-
zwakt door een geringe vermindering der
vrije zuur-
stoftoetreding. Steekculturen in vleeschagar vertoonen
van af de oppervlakte een
den groei
;
vrij
snelle
afname van
deze groei gaat echter tot op den
van den steek door,
al
is
hij
hier
bodem
dan ook zeer zwak.
In uitgekookten bouillon onder olie wordt een paar
dagen na enting een zwakke troebeling die echter zwak blijft.
zichtbaar,
i86
Reductie van methyleenblauw. Het ceerend vermogen voor indien deze
is
redu-
zwak;
is
onderzochte vloeistoffen ging- de ontkleuring,
in alle
1°.
methyleenblauw
al plaats
+
Bouillon
vond, slechts langzaam voort.
methyleenblauw: na 24 uur
o.oo2°/o
een zeer geringe kleurvermindering
slechts
te be-
na 4 dagen is de kleur nog lichtblauw; gewoonlijk is eerst omstreeks den achtsten dag de speuren,
ontkleuring voltooid. Bouillon 4" o.oo4°/o methyleenblauw wordt ongeveer
even snel ontkleurd
dag gelijk
is
ook
en
de vorige
als
;
op den vierden
de kleur van beide oplossingen
gewoonlijk hier
omstreeks den achtsten dag
is
de ontkleuring voltooid.
De in
volgende voedingsstoffen werden
duinwater 2°.
dag of 6
—8
3° o.2 5°/o
4°.
o.i°/o
3°/o
asparagine :
+
is
is
o.i°/o
methyleenblauw
:
na
+
ureum
6° o.i°/o :
+
is
3°/o
o.oo4°/o
na 14
;
glycerine
3°/o
te
glucose is
nog geen vermin-
bespeuren
14 dagen
na 14 dagen
+ die
+ 3°/o glucose + o.oo4°/o
mindering der kleurintensiteit leenblauw
na een
;
na 14 dagen
glycocoll
die
;
ontkleuring,
dering der kleurintensiteit te 5°.
opgelost
o.oo4°/o methy-
saccharose
3°/o
ammoniumsulfaat
methyleenblauw:
+
ontkleuring,
langzame
niet voltooid
alle
:
manniet
geheel voltooid
methyleenblauw
dagen nog
+
langzame
vrij
:
K2HPO4
0.02 5°/o
pepton
i°/o
leenblauw
+
is
+
nog geen
0.004 ver-
bespeuren.
+
o.oo2°/o methy-
nog geen vermindering
der kleurintensiteit te bespeuren.
.87
Reductie van nitraten vleeschagar
KNO3 + houdende
K2HPO4 uur
is
+
o.i°/o
3°/o rietsuiker
vloeistof,
+
vindt zoowel plaats in
KNO3, en is
in agar,
waarin
o. i°/o
gebracht, als in een nitraat-
bestaande
KNO3 +
uit
duinwater
+ o.025°/o
Na 24 reeds sterke nitrietvorming te constateeren. Dat o.i°/o
3°/o
saccharose.
ook deze bakterie door reductie der nitraten de stikstof den sterken groei op voedingsbodems, waar KNO3 de eenige stikstof bron is, o. a. bij
assimileert, blijkt uit
een deel der hieronder meegedeelde auxanogrammen.
Reductie van natriumseleniet. Natriumwordt snel gereduceerd. Na één of hoogstens
seleniet
twee
dagen
de
is
steenroode
scheiden Se zichtbaar
agar
+
0.05
°/o
kleur van het afge-
streepculturen op vleesch-
bij
Na2 Seo3.
Bepaling der bruikbare stikstof- en koolstofbronnen door middel der auxanographische methode. 1°. Stoffen, die te gelijk stikstof- en koolstof b r o n z ij n. Sterke groei ontstond door aspara-
gine en ammonium-succinaat, een twijfelachtige door
ammoniumacetaat en pepton»Cornélis«; geen groei door pepton» Witte «, caseine, teine,
gluten,
glycocoll,
albumine, pro-
fibrine,
tyrosine,
ammoniumcitraat,
ammoniumtartraat en ammoniumlactaat. 2°. Koolstofverbindingen in combinatie met verschillende stikstofverbindingen.
Als stikstofverbindingen werden aan de agar-gelatine
achtereenvolgens toegevoegd: pepton-» Witte « asparagine (0.25 coll (o.i
°;„).
°/o),
kaliumnitraat
(o.i
°/J
(i °/o),
en glyco-
;
:
;
;
i88
deze stoffen
Bij al
groei
duidelijke
glucose,
manniet,
laevulose,
succinaat.
maltose,
Bij
ontstond een sterke of althans
')
door toevoeging van: saccharose,
geen van
dextrine,
inuline,
en natriumlactaat.
tartraat
en natrium-
glycerine
alle
ontstond groei door:
natriumcitraat,
natrium-
ontstond een zeer
Bij alle
zwakke groei door de galactose. pepton
Bij
stikstofbron
als
ontstond
bovendien
een sterke groei door de lactose, een zwakke groei
door het natriumacetaat, geen groei door het natriumbutyraat bij
de asparagine vond bovendien sterke bevorde-
den groei plaats door de lactose en zeer zwakke bevordering van groei door het natriumring
van
acetaat en het natriumbutyraat
het
bij
kaliumnitraat
bovendien sterke
ontstond
groei door de lactose, geen groei door het natriumacetaat en natriumbutyraat bij
het glycocoll geen groei door de lactose, het
natriumacetaat en het natriumbutyraat.
Deze uitkomsten
zijn in
= duidelijke = geen groei)
gesteld (-h achtig;
o
de volgende tabel samen-
of sterke groei
Diastase-productie komt
bij
;
±=
twijfel-
B. atrosepticus
voor; het zetmeel wordt niet omgezet en heeft
niet
dus geen voedingswaarde voor deze bakterie.
')
Asparagine veroorzaakt
bij
B. atrosepticus reeds zonder toevoeging van
een extra koolstofverbinding groei, zooals hierboven onder m. werd aangegeven;
door
toevoeging
alleen
sprake
van zijn.
van
een
koolstofverbinding
aan
de
asparagine
kan
dus
bevordering van groeiintensiteit niet van een ontstaan van groei
i89
(N
+ C)-bronnen.
—
1.4;
191 3°/o
glycerine
o
:
o
;
o.
;
(galactose wordt niet verwerkt).
Productie van glycogeen. Glycogeen zich
in
laat
twee dag oude bouillonculturen met jodium
makroskopisch aantoonen.
Productie van vet turen niet aantoonen
zich
laat
evenmin
;
bouilloncul-
in
saccharose-pepton-
in
culturen.
Weerstandsvermogen tegen B. atrosepticus
is
uitdroging.
bestand tegen uitdroging
niet
uitgedroogde materiaal deed nooit
in
het
;
bouillon eenige
troebeling ontstaan.
Invloed van zuren. Na gewoonlijk
op
troebeling
citroenzuur
is
in
i
tot 3
den
dagen treedt
bouillon, die
aangezuurd totdat de reactie
was; in den bouillon
+
citroenzuur van
i°l„ n.
groei waargenomen, evenmin in die van 2°/o n.
o.5°/o n.
werd nooit i.5°/o
n.
en
Appelzuur had denzelfden invloed als citroenzuur.
Opname van de
met
bakterie
kleurstoffen.
niets karakteristieks
;
Hierin vertoonde
Gram's methode
leverde geheele ontkleuring.
§6Beschrijving van Pseudomonas Syringae
nov. spec.
Pathogene eigenschappen. Deze
zijn
beschreven
in
Hoofdstuk IV.
Morphologische eigenschappen. In twee
dag oude bouillonculturen
(27°) zijn enkel-
en dubbelstaaQes aanwezig, geen ketens of zoögloea;
192 in
24 uur oude culturen
+
duinwater+ o.02 5°/oK2HP04
in
o.2 5°/o asparagine zijn vele ketens
aanwezig van
4—6 individuen. StaaQes slank en smal in de genoemde bouilloncultuur waren de afmetingen 1.6 ;
fj.
—
3.2
lang, 0.2
/"
/Ci
—
0.4
breed, (kleuring met
/"
gentiaanviolet, meting na insluiting in canadabalsem).
de asparaginecultuur
In
de beweeglijkheid zeer
is
groot en laten zich de geesels gemakkelijk kleuren,
zoowel met
methode
met Zettnow's of
Pittfield's als
lengte der geesels y
;
f^
—
10
Löffler's
fi.
Physiologische eigenschappen. Uiterlijk der verschillende culturen. wordt snel vervloeid
Gelatine zich
de helder-vervloeide,
in
geen bezinksel
gelatine
(Flügge) Mig.
Flügge)
Op
;
(=
De
Bacillus
eerst
op den
colonies op vleesch-
op die van
zeer
gelijken
gelatine
aanvankelijk vormt
treedt
dit
;
of vierden dag op.
derden
;
later troebele vleesch-
Ps. fluorescens
fluorescens liquefaciens,
de fluorescentie schijnt hier echter geringer.
asparaginehoudende voedingsbodems of
raginehoudende vloeistoffen
is
in aspa-
de fluorescentie echter
zeer opvallend (b.v. in vloeistof D, zie Hoofdstuk V).
Culturen op gekookten aardappel en wortel toonen niets karakteristieks. Sterke groei vindt plaats
gelatine.
seïne
Ook
wordt
melk
in
is
neergeslagen,
op mout-
de groei sterk; het
doch
slechts
ca-
zwakke
coagulatie vindt plaats.
Temperatuur. temperatuur van
bespeuren
aan
bouilloncultuur;
Bij
10
minuten
verblijf in
een
geen nadeelige invloed te materiaal van een 24 uur oude 49°
is
overenting
met een groot
platina-
193
oogje
na één dag
sterielen bouillon doet hierin
in
cultuur
27°
bij
Ook na
troebeling ontstaan.
sterke
10 minuten verblijf in een temperatuur van 50° zijn
nog
niet
na één
alle individuen gedood bij overenting is dag een zeer zwakke troebeling ontstaan. :
10 Minuten verblijf in 5
1 °
heeft echter alle individuen
van de 24 uur oude bouilloncultuur gedood. Onder de vroeger beschreven omstandigheden ligt dus de
maximumtemperatuur tusschen 50° en 51°. Nauwkeurige bepaling van het optimum vond plaats; bij 27°
is
de groei zeer
Zuurstofbehoefte. aëroob. Zoowel
bij
Ps.
niet
snel.
Syringae
de steekculturen
in
obligaat-
is
vleeschagar
als
die in vleeschgelatine of pepton-rietsuiker-agar
bij
aan de oppervlakte en hoogstens
alleen
tot
is
eenige
m.M. onder de oppervlakte groei te bespeuren over de rest van den steek is geen spoor van groei. Geheel overeenkomstig hiermee treedt in den uitgekookten bouillon onder olie, zelfs wanneer een groote hoeveelheid materiaal ingebracht is, geen troebeling en geen spoor van groei op. Dat in dergelijke culturen toch leven heerscht, blijkt uit de soms vrij intense reductie;
verschijnselen, die er in plaats vinden. (Zie hieronder).
Reductie van methyleenblauw. Voor gaat-aëroben
proeven niet
in
een
Immers een
de
inrichting
beeld geven van het reductievermogen.
de groei van zulke bakteriën geringe
zeer
d.
obli-
van onze reductie-
zooverre niet doeltreffend, dat de resultaten
juist
intensiteit
leven,
is
en
is
van de reductie geringer dan i.
bij
vrije
onder
dienovereenkomstig zuurstoftoetreding.
bij
olie
de
is
normaal
Zooals ik 13
194 reeds
echter
uiteenzette,
treding de resultaten practisch
zijn
vrije zuurstoftoe-
bij
daarom
zeer variabel en
altijd
onbruikbaar voor de beschrijving. In aan-
merking genomen de geringe groei en vermenigvuldiging van Ps. Syringae in uitgekookte vloeistoffen
onder
moeten
olie,
deze
dat
soort
methyleenblauw 1°.
Bouillon
de reductieproeven
wij uit
een
afleiden,
reductievermogen
sterk
voor
heeft.
+ o.oo2°/o methyleenblauw
;
ontkleuring
na twee of drie dagen voltooid. Bouillon -f o.oo4°/o methyleenblauw ontkleuring na ;
dagen
drie of vier
De in
volgende voedingsstoffen werden
duinwater 2°.
voltooid.
I
+
+
7o pepton
leenblauw:
vrij
3°/o
snelle
ontkleuring,
o.2 5°/o asparagine
4°.
o.i°/o
opgelost
+
o.oo4°/o
methy-
die na een
dag
is.
saccharose
2)°L
+
o.oo4°/o
langzame ontkleuring, die na 14
methyleenblauw:
dagen nog
+
manniet
of vier gewoonlijk voltooid 3°.
alle
K2HPO4.
o.025°/o
niet voltooid
is.
ammoniumsulfaat
+
3°/o
glucose
+ 0,004%
methyleenblauw: zeer langzame ontkleuring; na 14 dagen is nog geen duidelijke vermindering van kleur te constateeren. S'-.
o.i7o glycocoll
leenblauw
:
geheel voltooid 6°.
is.
0.1% ureum
leenblauw:
+ 3% glycerine + 0.004% methy-
zeer snelle ontkleuring, die na vier dagen
+ 3%
glucose
+
0.002% methydag
zeer snelle ontkleuring, die na een
of vier voltooid
is.
Reductie van nitraten.
Slechts
onder be-
,
195
paalde omstandigheden worden nitraten gereduceerd.
Naar het mij voorkomt worden zij alleen dan aangetast, wanneer geen andere, beter geschikte stikstofbronnen ter beschikking staan. In vleeschagar + 0.1% KNO3 is na 24 uur bij 27° ondanks den weelderigen
nog geen nitriet gevormd en bij voortgezette cultuur kon ik ook na 6 dagen nog geen nitriet ontdekken; op 3 °/o rietsuiker + 0.1% KNO3 -agar
groei
is
na
24
uur
bij
27°
eveneens een
ontstaan, doch rijkelijk nitriet
het geval
bevat en
;
groei
hetzelfde
cultuur in een vloeistof die
3%
eenige stikstofbron 0.1%
KNO3.
bij
als
flinke
gevormd
is
rietsuiker
In de
auxanogrammen, waarbij o.i "/„KNOs als stikstof bron aanwezig was, werd nitriet gevormd bij alle koolstofbronnen, die groei deden ontstaan. (Zie hieronder). Reductie vannatriumseleniet. Het natriumseleniet
wordt langzaam
dag of
eerst na een
gereduceerd.
drie, vier
van het afgescheiden Se zichtbaar streepculturen
op vleeschagar
Gewoonlijk
begint de roode kleur
+
te
worden
bij
0.05 °U Na2 Se03.
Bepaling der bruikbarestikstof- enkoolstofbronnen door middel der auxanographische methode. 1°. Stoffen, die tegelijk stikstof en koolstof bron zijn. Duidelijke groei ontstaat door ammoniumcitraat, ammoniumsuccinaat en ammonium-
acetaat; een
twijfelachtige
door het asparagine en
het gluten; geen groei ontstaat door pepton Witte « j»
pepton»Cornélis«, caseine en gluten-caseine, albumine uit eiwit
en
tyrosine,
ammoniumtartraat en ammoniumlactaat.
uit eidooier,
fibrine, proteïne, glycocoll,
196 2°.
Koolstofverbindingen
in
combinatie
mét verschillende stikstofverbindingen. Als stikstofverbindingen werden aan de agar-gelatine achtereenvolgens toegevoegd: pepton» Witte « asparagine (0.25 (o.i
°/o),
kaliumnitraat
(0.1
"1^)
(i °/o),
en glycocoll
°/o).
Bij
al
deze stoffen ontstond een sterke of althans
glucose,
laevulose,
natriumcitraat,
triumlactaat
ontstond
door
groei
duidelijke
toevoeging van: saccharose, manniet,
galactose,
glycerine,
natriumsuccinaat, natriumacetaat, na-
en
natriumbutyraat.
eenige
groei
bij
Bij
geen van
alle
toevoeging van: lactose,
maltose, dextrine, inuline en natriumtartraat.
Deze uitkomsten gesteld
(+
twijfelachtig;
(N
^= o
zijn in
duidelijke
=
+ C)-bronnen.
geen
de volgende tabel samenof
groei).
sterke
groei;
±
—
;
:
197
Diastase-productie komt
Pseudomonas
bij
Syringae niet voor; het zetmeel wordt niet omgezet en heeft dus geen voedingswaarde voor deze bakterie.
Productie van zuren en alcaliën. komen
+
5
Bij vol-
aëroben groei (streepcultuur) op vleeschagar
+
rietsuiker
°/o
predomineert
lakmoes
de
alcalivorming: in den omtrek van de streep is na 24 uur bij 27° de paarse kleur in een blauwe over-
+
gegaan. In bouillon echter
°U rietsuiker predomineert
5
zuurvorming,
de
na
althans
2
weken
(zie
vloeistof B).
Ook
bij
culturen in verschillende vloeistoffen ver-
toont zich een wéinig-intense zuurvorming door onvolledige oxydatie van koolhydraten, doch een somtijds sterke
alcalivorming
dagen cultuur
bij
(eiwitsplitsing).
27
°
in
gaf de daarachter vermelde waarden (deze gedrukt
in
°/o
na
Titratie
14-
de volgende vloeistoffen
+
normaaloplossing,
zijn uit-
^^ zuur,
—=
alcalisch)
vloeistof
A:
—
2.4;
vloeistof B: -f 0.5; vloeistof C: vloeistof
D:
vloeistof E: vloeistof F:
— — + +
3.0; 1.9;
0.8; 0.2;
— +
3.3;
0.4;
— —
+ +
1.7;
3.2;
0.8; o.i;
— +
— —
+ +
2.6;
0.5-,
2.4; 2.1
0.9; 0.2;
melk: zwak alcalisch of amphoter.
Productie van in dol werd niet waargenomen. De indolreactie trad niet op in 2 weken oude culturen ni bouillon of in bouillon
+
5
«/o
pepton.
Productie van zwavelwaterstof plaats
bij
cultuur in bouillon; na 14
heeft niet
dagen
zijn
de
loodacetaat gedrenkte papiertjes nog volkomen
in
Productie van gassen. kelde
geen der onderzochte
in
wit.
Ps. Syringae ontwik-
vloeistoffen gas. Als
voedingsvloeistoffen werden hiervoor gebruikt: duin-
+
water
3
0.025
K2HPO4
°/o
was toegevoegd
resp.
manniet,
°/o
(maltose
3
+
I
galactose
°/o
°/o
pepton, waaraan
3 °U rietsuiker, 3
en
3
°/o
°/o
glucose,
glycerine,
en lactose worden door deze bakterie niet
geassimileerd),
Productie van glycogeen. Glycogeen
laat
dag oude saccharose-pepton-, noch in bouillon-culturen met jodium aantoonen. Productie van vet is in bouillon-culturen niet waar te nemen; evenmin in saccharose-pepton-culnoch
zich
in
2
turen.
Weerstandsvermogen tegen Ps.
Syringae
is
gedroogde materiaal heeft na 24 uur sterke troebeling doen ontstaan.
Invloed van zuren. Na is
of appelzuur van
i
0/0
n.
;
in
uit-
een
citroen- of appel-
aangezuurd totdat de reactie
soms treedt ook nog groei op
in bouillon
eenige dagen treedt
met
groei op in den bouillon, die
zuur
uitdroging.
bestand tegen uitdroging; het
+ 0.5
in bouillon
°/o
n.
is,
+ citroen-
de bouillon van hooger
zuurgehalte werd nooit troebeling waargenomen.
Opname van
kleurstoffen. Ten vertoonde
opzichte
zich bij Ps. Syringae
der
kleurbaarheid
niets
merkwaardigs. Gentiaanviolet-aniline en fuchsine
werden
gemakkelijk
opgenomen. Gram's methode
bewerkte geheele ontkleuring.
3 5185
00037 6630
