Mendelova univerzita v Brně. Lesnická a dřevařská fakulta

Mendelova univerzita v Brně Lesnická a dřevařská fakulta Ústav zoologie, rybářství, hydrobiologie a včelařství

Hadi rodu Bothrops: taxonomie, rozšíření, ekologie a vztah k lesním ekosystémům

Bakalářská práce

2014

Jaroslav Karhánek

Čestné prohlášení Prohlašuji, že jsem bakalářskou práci na téma: Hadi rodu Bothrops: taxonomie, ekologie a vztah k lesním ekosystémům zpracoval sám a uvedl jsem všechny použité prameny. Souhlasím, aby moje bakalářská práce byla zveřejněna v souladu s § 47b Zákona č. 111/1998 Sb., o vysokých školách a uložena v knihovně Mendelovy univerzity v Brně, zpřístupněna ke studijním účelům ve shodě s Vyhláškou rektora MZLU o archivaci elektronické podoby závěrečných prací. Autor kvalifikační práce se dále zavazuje, že před sepsáním licenční smlouvy o využití autorských práv díla s jinou osobou (subjektem) si vyžádá písemné stanovisko univerzity o tom, že předmětná licenční smlouva není v rozporu s oprávněnými zájmy univerzity a zavazuje se uhradit případný příspěvek na úhradu nákladů spojených se vznikem díla dle řádné kalkulace.

V Brně, dne: …................................ podpis studenta

Poděkování Na tomto místě bych rád poděkoval svému vedoucímu bakalářské práce Ing. Vladimíru Hulovi, Ph.D. za pomoc při vedení práce a jeho trpělivost. Dále bych chtěl poděkovat za rady a poskytnutí některých článků, fotografií a jiné pomoci Mark O´Shea, Dr. Wolfgang Wüster (Bangor University), Dr. Konrad Mebert, Ph.D. (University of Basel), Dr. Bryan Grieg Fry (University of Queensland), Jordy Reynes (Latoxan laboratories), Breno Almeida, Nicolás Salarí, Abel Batista, Juan Pablo Diasparra, Lucas Bustamante, Matt Harris, Charlie Fayers, Alain Kormann, Roel de Plecker, Robert Meidinger a Juan Timms.

ABSTRAKT Název práce: Hadi rodu Bothrops: taxonomie, rozšíření, ekologie a vztah k lesním ekosystémům Bakalářská práce se zabývá křovináři rodu Bothrops. Cílem práce bylo zjistit jejich nároky na prostředí a získat přehled o jejich životě. V první části práce najdeme popis jednotlivých druhů a jejich bionomii, ohrožení, ekologii a jejich kontakt s lidmi, kdy dochází k uštknutí. Ve druhé části proběhla pozorování ve volné přírodě, kdy bylo navštíveno několik zemí Latinské Ameriky a to Nikaragua, Kostarika, Panama a Bolívie. K pozorování došlo pouze v Panamě a Kostarice. Proběhlo také pozorování vybraných druhů křovinářů v lidské péči. Následně došlo k porovnání s jinými autory ohledně pozorování v přírodě na stejných lokalitách a i porovnání podmínek chovu v zajetí. Klíčová slova: křovinář, Latinská Amerika, uštknutí, chov

ABSTRACT Name of thesis: Snakes of genus Bothrops: taxonomy, distribution, ecology and relationship to forest ecosystem Bachelor´s thesis deals with lanceheads of genus Bothrops. Main aim of this work was to find out their demands on the environment and get overview about their life. In the first part of the thesis we find description of individual species and their bionomics, threat level, ecology and encounters with people, when the snakebites can occur. In the second part the observations in the wild was realized, where several countries of Latin America, namely Nicaragua, Costa Rica, Panama and Bolivia were visited. The observation was successful only in Panama and Costa Rica. Also observations in captivity were carried out. After that we included comparison with another authors about the observation in the wild on the same localities and even the comparison of care conditions in the captivity. Key words: lancehead, Latin America, snakebite, captivity

Obsah 1.

ÚVOD…………………………………………………………………………….7

2.

CÍL PRÁCE………………………………………………………………………8

3.

LITERÁRNÍ PŘEHLED…………………………………………………………9 3.1. Hadi rodu Bothrops a jejich vliv na lidskou populace…………………………9 3.2. Morfologie, anatomie a ekologie hadů rodu Bothrops…………………………9 3.2.1. Morfologie a anatomie……………………………………………………9 3.2.2. Ekologie…………………………………………………………………13 3.3. Druhy rodu Bothrops a jejich rozšíření………………………………………..16 3.3.1. Recentní pohledy na taxonomii rodu……………………………………16 3.3.2. Druhy – rozšíření a další informace o bionomii…………………………18 3.4. Biotopové preference hadů rodu Bothrops…………………………………….36 3.5. Jed, otravy a vlivy na lidskou populace....…………………………………….38 3.5.1. Jed křovinářů....………………………………………………………….38 3.5.2. Následky otravy, prevence, první pomoc a antisera…………………….40 3.5.3. Uštknutí napříč areálem výskytu hadů rodu Bothrops…………………...45 3.6. Ochrana hadů rodu Bothrops…………………………………………………..48

4. METODIKA………………………………………………………………………..52 4.1. Metodika pozorování v přírodě………………………………………………..52 4.1.1. Stanoviště Bothrops asper v Panamě……………………………………52 4.1.2. Stanoviště Bothrops asper v Kostarice…………………………………..53 4.2. Metodika chovu v zajetí……………………………………………………….54 4.2.1. Chov druhu Bothrops leucurus…………………………………………..54 4.2.2. Chov druhu Bothrops pictus……………………………………………..55 4.2.3. Chov druhu Bothropoides (Bothrops) jararaca………………………….55 4.2.4. Chov druhu Rhinocerophis (Bothrops) alternatus……………………….56 5.

VÝSLEDKY……………………………………………………………………….58 5.1. Vlastní pozorování v přírodě………………………………………………….58 5.1.1. Stanoviště Bothrops asper v Panamě……………………………………58 5.1.2. Stanoviště Bothrops asper v Kostarice…………………………………..59 5.2. Chov hadů rodu Bothrops v zajetí…………………………………………….61 5

5.2.1. Chov druhu Bothrops leucurus…………………………………………..61 5.2.2. Chov druhu Bothrops pictus……………………………………………..62 5.2.3. Chov druhu Bothropoides (Bothrops) jararaca………………………….62 5.2.4. Chov druhu Rhinocerophis (Bothrops) alternatus……………………….64 6. DISKUZE…………………………………………………………………………..66 6.1. Porovnání pozorování s jinými autory………………………………………..66 6.1.1. Stanoviště Bothrops asper v Kostarice…………………………………..66 6.2. Chov hadů rodu Bothrops v zajetí – porovnání s jinými autory……………...66 6.2.1. Chov druhu Bothrops leucurus…………………………………………..66 6.2.2. Chov druhu Bothrops pictus……………………………………………..66 6.2.3. Chov druhu Bothropoides (Bothrops) jararaca………………………….67 6.2.4. Chov druhu Rhinocerophis (Bothrops) alternatus……………………….67 7.

ZÁVĚR…………………………………………………………………………….68

8. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY…………………………………………….69 9.

PŘÍLOHY………………………………………………………………………….78

6

1. ÚVOD Hadi se poprvé objevili na zemi již před 100 milióny lety a začali ji postupně obydlovat, jejich větší rozmach začal před asi 65 miliony lety. Jsou to úspěšní predátoři, kteří se vyskytují téměř po celém světě. Kromě antarktických a arktických oblastí a některých ostrovů. Vyskytují se téměř ve všech typech suchozemského prostředí, některé druhy se adaptovaly na život v mořích a sladkých vodách. Můžeme je nalézt v lesích, pralesích, loukách, savanách, pouštích, horských oblastech, ale i v blízkosti lidských sídel, kde se také hojně vyskytují. Ačkoli se to nemusí zdát, jsou to velmi prospěšná zvířata a pomocníci v boji s hlodavci. V dnešní době se hadi stále netěší velké zálibě ze strany lidí a jsou velmi nepochopení a nahlíží se na ně s odporem. Jsou vnímáni už od počátku věku lidí jako nežádoucí a odpudiví tvorové, kteří jsou opředení velkým množstvím pověr. O jejich lstivosti, vychytralosti a zlé až ďábelské povaze se můžeme dočíst i v Bibli. Jsou to predátoři, lovící širokou škálu potravy, od hmyzu až po středně velké savce. Živí se i škůdci, jako jsou potkani, krysy, myši a jiná zvířata, která působí škody na plodinách. Mezi lidmi a hady, především jedovatými, dochází už po tisíce let ke kontaktu, který bývá smrtelný pro obě skupiny. Zejména v tropických oblastech celého světa najdeme velké množství druhů hadů, kteří jsou pro člověka nebezpeční a dostávají se s nimi běžně do kontaktu. V Latinské Americe patří křovináři rodu Bothrops k nejnebezpečnějším hadům, ale i celkově k nejnebezpečnějším zvířatům. Nachází se zde jak v nepřístupných pralesích, tak i v hustě obydlených oblastech. Ročně jim padnou za oběť tisíce lidských životů a další desetitisíce jsou uštknuty, je nutno ovšem podotknout, že lidskou rukou je zabito neporovnatelně větší množství křovinářů, jsou to desetitisíce i více kusů ročně. Velká část druhů z tohoto rodu stále není detailně prozkoumána a některé druhy jsou již velmi ohrožené a jejich přežití závisí na lidech, jestli se začnou chránit nebo necháme, aby vymizeli z tohoto světa nepovšimnuti. Jejich druhová rozmanitost je velká a jsou to důležité články v ekosystému, kterému dodávají na rovnováze. Jejich jed se stal velkým terčem vědeckých pracovníků, především ve farmacii, protože jednotlivé složky jejich jedů se dají využít na výrobu léků. 7

2. CÍL PRÁCE Cílem této práce bylo zaměřit se na problematiku hadů rodu Bothrops. Přiblížit jejich morfologii, ekologii i druhovou rozmanitost. Seznámit se s jejich nároky na prostředí a poukázat na fakt, že je potřeba je chránit jako jiné živočichy. Ukázat si, jak předejít, popř. se zachovat v případě, kdy dojde k uštknutí. Přiblížit si složky jejich jedu a jejich účinek, nejen jeho škodlivý účinek na lidské tělo, ale i jeho kladné stránky ve farmacii. Dále zjistit jejich nároky na prostředí, aktivitu, potravu, ať už v jejich přirozeném prostředí, tak i v lidské péči.

8

3. LITERÁRNÍ PŘEHLED 3.1. Hadi rodu Bothrops a jejich vliv na lidskou populaci Tato skupina hadů má velké zastoupení v celé Latinské Americe. Jsou to zmijovití hadi, kteří patří do podčeledi Crotalinae. Rodové jméno Bothrops je odvozeno z řeckých slov bothros, což znamená jamka a ops, které se dá přeložit jako oko nebo tvář (Campbell & Lamar, 2004). Jsou to nejnebezpečnější hadi Latinské Ameriky a lidé se s nimi setkávají ve všech možných biotopech, od pobřeží až po horské oblasti. Některé druhy jsou velmi přizpůsobivé změnám krajiny, dokáží se velmi dobře adaptovat a mají za následek nejvíce uštknutí člověka v Latinské Americe. Délkové rozpětí je různé, najdeme zde malé druhy, které mají kolem 60 cm, ale i druhy, které mohou dorůst více než 250 cm (Fenwick et al., 2009). Většinu druhů najdeme na pevnině, ale několik málo druhů najdeme i na různých ostrovech, ať už opuštěných nebo osídlených. Člověk se s nimi setkává už od dob, kdy se zde objevili první lidé a hned docházelo ke konfliktu s těmito hady. V nynější době se lidé s těmito druhy setkávají běžně v některých oblastech, především na venkově na polích a farmách, kam se některé druhy stahují kvůli potravě a dochází zde k velkému počtu intoxikací. Jsou to vesměs noční živočichové, kteří leží přes den ukrytí, a díky svému dobrému maskování je člověk lehce přehlédne a poté dochází k inkriminovaným situacím, k čemuž přispívá i jejich velmi prudká a agresivní povaha. Lidé je velmi často zabíjejí na potkání, což vede k úbytku těchto druhů spolu s velkými změnami v krajině, které jsou spojené s odlesňováním. V posledních letech se dostávají do popředí zkoumání. Velký důraz je kladen na výzkum jejich jedu, který přispívá ve farmacii k vývoji léků.

3.2. Morfologie, anatomie a ekologie hadů rodu Bothrops 3.2.1.

Morfologie a anatomie

Navzdory tomu, že hadi mají protáhlou stavbu těla, tak jejich anatomická stavba je stejná jako u většiny jiných obratlovců. Díky protáhlému tvaru se vnitřní orgány musely přizpůsobit. Přežívají díky stejným fyziologickým procesům, a proto jsou vybaveny stejnými orgány (Mattison,1999; Hegner, 2003).

9

Z anatomického hlediska můžeme hadí tělo rozdělit na 3 části: hlavu, trup a ocas. Na lebce je zajímavé především spojení čelistních kostí volnými vazy, díky kterým mohou roztáhnout čelisti a pozřít znatelně velkou kořist, neplatí u čeledi slepákovití (Typhlopidae) a slepanovití (Leptotyphopidae) (Weidensaul, 1991; O´Shea & Halliday, 2001). Kostra trupu je tvořena velkým množstvím obratlů a navazujících volných žeber, která nejsou na břišní straně spojena s hrudní kostí, ale s prodlouženými břišními štítky. Obratlů u hadů najdeme nejčastěji mezi 200 – 300, ale jejich počet může být i menší nebo větší (Hegner, 2003). Kostra ocasu je tvořena zmenšujícími se obratli (Stafford, 2000). V čelistech najdeme početné zastoupení zubů různých typů, jejich počty se liší druh od druhu (Felix, 1978). U některých skupin hadů zuby téměř chybí. V dolní čelisti najdeme zuby uspořádány pouze v jedné řadě, ale v horní čelisti (maxila) vytvářejí vnější řadu a za ní v kosti patrové (palatinum) vnitřní řadu. Vzadu se kost patrová spojuje s kostí křídlovou, která bývá také často opatřena zuby. Hady rozdělujeme podle typu zubů do několika skupin – Aglypha, Opistglypha, Proteroglypha a Solenoglypha (Mattison, 1999; Valenta, 2008). Hadi rodu Bothrops patří mezi Solenoglypha. Je to vývojově pokročilá skupina. Mají velké sklopné jedové zuby, které mají uvnitř dokonale uzavřený kanálek tvořící dutinu, kudy proudí jed z jedových žláz. Jedové zuby jsou kryty slizniční řasou (O´Shea, 2005). Délka jedových zubů u zmíněného rodu se liší druh od druhu. Délka záleží na celkové velikosti hada, i na jeho potravě, kterou loví. Jedové zuby se postupně mění za nové a může se stát, že had má v jednu dobu i 3 nebo 4 jedové zuby, které jsou plně funkční (Haji, 2000; O´Shea, 2005). Šupiny chrání hada před mechanickým poškozením a také pomáhají při pohybu. Šupiny jsou několika typů, záleží, na jaké části těla se nachází a jaký způsob života had vykazuje (Felix, 1978). Břišní šupiny jsou velké a hladké, aby nebránily v pohybu. Šupiny hřbetní a boční jsou u křovinářů kýlnaté, což je jakoby kýl, který probíhá středem každé šupiny (Mattison, 1999). U některých druhů jsou některé šupiny na hlavě přeměněny ve výrůstky, jako je tomu například u Rhinoceophis (Bothrops) ammodytoides Leybolt, 1883, kde jsou nosní šupiny přeměněny v růžek, jeho funkce není známá (Campbell & Lamar, 2004). Charakteristika ošupení na těle (folidóza) a uspořádání štítků na hlavě (pileus) je nezbytné znát pro jednotlivé určování skupin hadů 10

do rodů a, druhů. Jde o relativně stálé determinační znaky. U rodu Bothrops je rozmístění šupin, především rozmístění na hlavě poměrně různorodé (Campbell & Lamar, 2004). Kostru uvádí do pohybu množství svalů, které jsou připojeny ke každému obratli a žebru. Jejich koordinace ve spojení s ohebnou páteří umožňuje pohyb (Weidensaul, 1991). Nervovou soustavu tvoří mozek a mícha, která zcela vyplňuje páteř. V důsledku chybějících končetin je nervová soustava velmi jednoduchá. Ačkoliv se u nich vyvinuly přídatné nervy k Jacobsonovu orgánu a termoreceptorům (viz níže). Smyslové orgány jsou pro křovináře velmi důležité, některé více, jiné méně. Postrádají ušní otvor, a proto vnímají především vibrace substrátu. Tyto jemné otřesy jsou přenášeny hadím tělem do kosti os quadratum, jež spojuje spodní čelist s lebkou (Hegner, 2003). Odtud je přes středoušní kůstky vedena do středního ucha. Ze zvuků přenášených vzduchem hadi registrují malé rozpětí nízkých frekvencí (100 – 700 Hz), zatímco u vibrací, které jsou zachycovány mechanoreceptory, je frekvenční rozsah 50 – 1000 Hz (Stafford, 2000; Hegner, 2003). Zrak také nepatří mezi silné smysly u křovinářů. Víčka jsou kryta průhlednou blankou, která je chrání před mechanickým poškozením. Všichni křovináři mají vertikální zorničku. Zrak pro tyhle hady, oproti jiným rodům není zásadní. Navíc se jedná především o noční hady, kteří využívají převážně jiné smysly (Stafford, 2000; Mattison, 1999; Weidensaul, 1991). Čich je rovněž zastoupen a vyvinut jako u všech obratlovců, ale není příliš funkční (Felix, 1978). Je nahrazeno jiným specifickým ústrojím, který je nejdokonaleji vyvinut u hadů, tzv. Jacobsonův orgán (Hegner, 2003). Je to chemorecepční dutinka, která je umístěna na horním patře, je vývodem spojena s ústní dutinou, ale je plně oddělena od dutiny nosní. Rozeklaným jazykem had nabere pachové molekuly z jeho okolí a jsou analyzovány v tomto orgánu, který je vystlán citlivým senzorickým epitelem a následné informace jsou vyhodnocovány mozkem (Mattison, 1999; Stafford, 2000). Dalším smyslovým orgánem u křovinářů jsou termoreceptory. V přední části na obou stranách hlavy (šikmo dolů před okem) je vytvořena prohlubeň/jamka. Ta je vystlána jemným epitelem s receptory, které jsou citlivé na infračervené (tepelné) záření. Díky nim je had 11

schopen rozeznat i velmi nepatrné teplotní rozdíly, které jsou menší než 0,1°C, na vzdálenost kolem 1 m i více (Fang, 2010; Newman & Hartline, 1982, Gracheva et al., 2010). Slouží k vyhledávání kořisti, tak i míst na vyhřívání (Gracheva et al., 2010). Pohlavní orgány jsou u samců zastoupeny protáhlými varlaty a hemipenisy, což je párový kopulační orgán. Ale při páření se využívá jen jedna polovina. Spermie se z varlat dostávají do hemipenisu močovou trubicí. Samice mívají vaječníky vzájemně posunuté (Stafford, 2000; Mattison, 1999). Pohlavní rozdíly u křovinářů mohou být poznány několika způsoby. U některých druhů je to možné poznat díky pohlavnímu dimorfismu, to znamená, že samci jsou od samic rozdílní svou velikosti, mohutností, zbarvením a délkou těla. Samice bývají většinou větší a mohutnější než samci, ale není tomu tak u všech druhů. Další rozpoznávací znaky jsou v pohlavních orgánech ve stavu klidu. Samci mají hemipenisy ukryty v hemipensových kapsách v ocase. Proto je ocas v porovnání s ocasem u samic delší a mohutnější, zejména na jeho bázi je mohutnější (Valenta, 2008; Mattison, 1999; Hegner, 2003). Jako dýchací ústrojí jim slouží plíce, ale jako většina ostatních hadů, tak i křovinářům chybí levá plíce. Pravá plíce je naopak zvětšená. Aby se hadi při polykání kořisti neudusili, jsou vybaveni svalnatou dýchací trubicí, kterou mohou při polykání vysunout pod soustem ze spodní čelisti (Mattison, 1999; Felix, 1978). Oběhové ústrojí se velmi podobá ostatním obratlovcům, jen s tím rozdílem, že jejich srdce má pouze 3 části a jen jednu komoru, která je však částečně rozdělená, takže se v ní protékající krev nemísí (Stafford, 2000). Proces trávení začíná už v tlamě, do které ústí žlázy produkující trávící sekret. Jed, který je používán k usmrcení kořisti také hraje svoji roli při trávení potravy, lépe řečeno jeho natrávení. Svalnatý krk a jícen pomáhají posouvat kořist do žaludku, což je vlastně jen rozšířená část střeva. Tlusté a tenké střevo je výrazně kratší než u ostatních živočichů. Nestrávené zbytky jsou vyloučeny kloakou přes konečník (Stafford, 2000; Mattison, 1999, O´Shea, 2004).

12

Hadi nemají močový měchýř, látkové zplodiny jsou zachyceny ledvinami a následně vyloučeny v podobě močoviny, bílé krystalické látky, která obsahuje jen velmi málo vody (Mattison, 1999). 3.2.2.

Ekologie

U křovinářů můžeme obranné chování a mechanismy rozdělit do dvou kategorií: obrana pasivní a aktivní. Jinak se budou hadi chovat v otevřených biotopech než v uzavřených pralesích nebo jiných biotopech (Araújo & Martins, 2006). Primární a nejvíce využívaná je první kategorie, tedy pasivní obrana. Mezi pasivní obranu patří několik typů. První z nich je obrana optická (Hegner, 2003). Kdy se had na sebe snaží upozornit, většinou výrazným zbarvením, což platí například pro Bothropoides (Bothrops) insularis Amaral, 1922, který má většinou zlatavé zbarvení nebo pro Bothriopsis (Bothrops) taeniata Wagler, 1824, který bývá zbarven do žlutočerné barvy a další druhy, které na sebe takhle upozorňují. K optické obraně patří také nafukovaní těla, kdy se tělo po nasátí vzduchu zvětší. Této možnosti využívá velké množství křovinářů, především pokud jsou zahnáni do „kouta“ (Araújo & Martins, 2006; Campbell & Lamar, 2004). Jiným fenoménem v optické obraně je kryptické zbarvení, kdy se hadi snaží splynout s okolním prostředím. Ač se u některých druhů může zdát, že jsou pestře vybarveni a mají nápadnou kresbu, tak v přirozeném prostředí, např. v pralese při hře světel a stínů velmi dobře splynou s podkladem a okolní vegetací. Využívání této metody můžeme pozorovat u všech druhů rodu Bothrops (Araújo & Martins, 2006; Barlett & Wray, 2005). Dalším typem výstražného chování je obrana zvuková (Hegner, 2003). Sem se řadí samotné syčení a chřestění ocasem. Syčení je charakteristický rys pro všechny hady v případě ohrožení. Bývá i kombinované s již zmíněným nafukováním těla. U některých druhů, včetně křovinářů je syčení velmi výrazné (Stafford, 2000; Hegner, 2003). Chřestění ocasem není jen výsadou u chřestýšů, ale je známo u více skupin hadů (O´Shea, 2005). Křovináři rodu Bothrops sice nemají chřestidlo jako chřestýši, ale i tak jsou schopni vydávat chřestivé zvuky pomocí ocasu, kterým kmitají velmi rychle jako chřestýši, ale zvuk je slyšitelný pouze, když had chřestí ocasem na suchém listí, u větviček a jiného materiálu (Araújo & Martins, 2006; Campbell & Lamar, 2004, O´Shea, 2005). Posledním typem pasivní obrany, kterou občas využívají je obrana pachová, kdy při chycení had vyprázdní obsah 13

střev (Hegner, 2003; Araújo & Martins, 2006). Posledním typem obranného chování je obrana aktivní, tedy útok samotný (Hegner, 2003). Had dokáže množství vpuštěného jedu kontrolovat a regulovat podle potřeby. Tedy i kousnutí v rámci jednoho druhu se mohou značně lišit (Barlett & Wray, 2005, O´Shea, 2005). Jsou to heterotermně ektotermní živočichové, tedy s proměnlivou tělesnou teplotou, závislou na vnějších teplotních zdrojích, především na slunci (Stafford, 2000; Hegner, 2003). Křovináři díky termoreceptorům jsou schopni snadněji najít vhodné místo se správnou teplotou pro jejich zahřátí a udržení určité teploty (Gracheva et al., 2010). S termoregulací souvisí i schopnost hibernace, která se projevuje především u druhu Rhinocerophis (Bothrops) ammodytoides, kdy v chladných a nevlídných měsících je had schopen zpomalit svoje životní funkce na minimum a schován v úkrytu se stálou teplotou přečká chladné a mrazivé období. Zatímco endotermní živočichové potřebují přijímat potravu zpravidla několikrát denně, tak ektotermním hadům stačí jednou za týden až několik měsíců, záleží na velikosti a typu potravy i na druhu hada (Hegner, 2003; O´Shea, 2005). Mláďata, dospívající jedinci a gravidní samice mají větší nároky na příjem potravy (Weidensaul, 1991; Hartman et al. 2005). Jsou to hadi, lovící svoji kořist ze zálohy. Nehybně čekají několik dní i déle, než se kořist přiblíží. Křovináři přijímají široké spektrum potravy a typ potravy se liší podle druhu a velikosti hada. Jednotlivé druhy mají specifické nároky na kořist, ale skladba potravy je značně podobná u všech druhů, jsou to různé druhy ještěrů, drobných savců a ptáků (Campbell & Lamar, 2004). Mláďata přijímají vesměs různé druhy ještěrkovitých, gekonovitých a i různé druhy žab a v průběhu růstu se jejich potravní skladba začíná přeorientovávat na savce popř. ptáky. Mláďata jsou zajímavá lákáním potravy, kdy je špička ocasu obarvená do žluta, červena nebo podobné výrazné barvy. Mláďata se špičkou ocásku pohybují. Snaží se napodobit červy a tím lákají ještěrky a žáby (Andrade et al., 2010, Campbell & Lamar, 2004). Trochu zvláštní případ je u potravy ostrovních druhů, které jsou nuceny se specializovat na určité druhy potravy. U druhu Bothropoides (Bohrops) insularis, který žije na ostrově Queimada Grande, kde je absence savců. Mláďata hadů přijímají ještěrky, hmyz, ale i stonožky. Byl pozorován i ojedinělý příjem hada rodu Sibynomorphus (Campbell & Lamar, 2004). Dospělci se živí pouze ptáky a to převážně dvěma druhy, prvním z nich je střílík 14

(Troglodytes musculus), který se vyskytuje na ostrově celoročně a Elenie (Elaenia chilensis), která zde hnízdí (Marquez et al., 2012; Andrade et al., 2010; Stafford, 2000; O´Shea, 2005). Podobně je na tom Bothropoides (Bothrops) alcatraz Marques, Martins, Sazima, 2012, který žije na ostrově Alcatrazes. Zde hadům slouží jako kořist ptáci, savci, ještěrky a stonožky, které jsou zastoupeny v potravě často, 9 z 12 případů (Marques et al., 2002; Campbell & Lamar, 2004). Další ostrovní druhy jako Bothrops lanceolatus Bonnaterre, 1790, Bothrops carribaeus Garman, 1887 se krmí převážně ptáky, ale i dovezenými krysami a myšmi (Campbell & Lamar, 2004). Většina ostatních pozemních druhů má skladbu potravu podobnou. U hadů z vlhčích oblastí mají u mláďat velké procento zastoupení v potravě žáby a ještěrky, kdežto hadi, kteří se vyskytují v suchých nebo výše položených oblastech, je u mláďat velké procento potravy zastoupeno ještěrkami, popřípadě hmyzem. Velmi vzácně se v žaludcích nalézají i jiné druhy hadů (Campbell & Lamar, 2004; Wasko, 2009; Cicchi et al., 2007; Hartman, 2005). Dospělci se živí hlavně drobnými savci jako jsou hlodavci a vačnatci. Dále jsou jejich kořistí ptáci a ještěrky. Ptáky loví především stromové a polo-stromové druhy, ale nepohrdnou jimi i striktně pozemní hadi když mají možnost. Mezi predátory lovící křovináře můžeme počítat vícero druhů. Stávají se kořistí i jiných hadů jako jsou rody Musurana (Clelia sp.), korálovci (Micrurus sp.), užovky (Drymarchon sp.) a vzácně i jiné. Jako kořist je považují i některé druhy pavouků (Theraphosa blondi a jiné velké druhy), dále stonožky, některé druhy ještěrů (Tupinambis sp.), ptáků (různé druhy vodních ptáků, dravců, sov) a savců (skunci a jiné druhy) (Campbell & Lamar, 2004; Hartman, 2005; O´Shea, in verb.). Všichni křovináři rodu Bothrops jsou živorodí, to znamená, že rodí živá mláďata, která jsou ukryta v blance (Hegner, 2003; Mattison, 1999). Reprodukce je sezónní, rození mláďat se většinou shoduje s obdobím dešťů a dostupností potravy. Většina druhů se páří během časných jarních (únor, březen, duben) nebo časných podzimních měsíců (září, říjen, listopad), záleží na druhu a oblasti výskytu (Campbell & Lamar, 2004; Barlett & Wray, 2005). Velikost vrhu se liší podle druhu a velikosti jedince, počet mláďat může být od několika jedinců až po několik desítek u větších druhů a u druhu B.asper Garman, 1884 až 90 mláďat bylo zaznamenáno (Solórzano, 2004; AlmeidaSantos & Salomao, 2002; Campbell & Lamar, 2004). Druhy, které mají velký areál 15

rozšíření se mohou pářit v rozdílnou dobu, jako je tomu u druhu B.asper. Např. v Kostarice žije na obou pobřežích země. Na Pacifické straně se páří především v září a říjnu, zatímco na Atlantické straně bývá udáváno především v únoru, březnu (Campbell & Lamar, 2004). Doba březosti bývá rozdílná, ale průměrná doba u většiny druhů je kolem 7 měsíců. Březí samice potřebují ze začátku březosti více potravy, aby nabraly na síle a i více slunečního tepla pro správný vývoj mláďat. Většina druhů přestane v pokročilé době březosti přijímat potravu (Almeida-Santos & Salomao, 2002). Mláďata jsou po narození hned plně schopná a nezávislá na rodičích, jejich velikost se pohybuje v rozmezí od 15 – 30 cm, podle jednotlivého druhu (Hegner, 2003; Almeida-Santos & Salomao, 2002). Okamžitě po narození jsou mláďata jedovatá a jejich jed je stejně účinný jako u dospělců, ačkoliv může mít jiné jednotlivé složky (Valenta, 2008). Mláďata dospívají nejdříve ve věku 2,5 – 4 roky, v potaz se bere i velikost hada, především samic. U druhu Bothropoides (Bothrops) insularis se vyvinula schopnost partenogeneze. Tento druh se navíc vyskytuje ve 3 pohlavích a to jsou samci, samice a samice se samčím pohlavím. Samci, jsou na místě jejich výskytu Ilha Queimada Grande velmi vzácní (Marquez et al., 2013). Další schopností u samic tohoto druhu je uchovávat si sperma po delší dobu i po několik let (O´Shea in verb; Hegner, 2003; Marquez et al., 2013).

3.3. Druhy rodu Bothrops a jejich rozšíření 3.3.1.

Recentní pohledy na taxonomii rodu

Taxonomie všech živočichů se neustále vyvíjí, předělává a upravuje. Není tomu jinak ani u křovinářů rodu Bothrops. Druhy u skupiny Bothrops sensu lato jsou neuvěřitelně variabilní v ekologii, geografii v porovnání s ostatními rody skupiny Crotalinae. V nynějších trendech je rozdělování rozsáhlých rodů do menších velmi běžné, avšak nemusí být konečné. V posledních letech se napsalo několik studií na tuto skupinu hadů, která je velmi problematická, nejen rodově, ale i druhově. Mnohé fylogenetické studie ukázaly, že rod Bothrops je parafyletický k rodu Bothriopsis. Momentálně najdeme dvě platné studie o rozdělení rodu Bothrops a to jsou Fenwick et al., 2009 a Carrasco et al., 2011. Oba tyto tábory mají pravdu, co se rozdělení týče, a mají početné zastoupení v řadách 16

herpetologů. První skupina chtěla zachovat rod Bothriopsis jako samostatný a proto bylo nutné rozdělit rod Bothrops do několika menších rodů a to Bothrops, Bothropoides a Rhinocerophis. Do této skupiny se přikláním i já. Druhá skupina ponechává rod Bothrops jako jeden veliký a proto do něj byl přisazen i rod Bothriopsis. Obě tyto studie mají velké zázemí, co do počtu zkoumaných znaků. První studie je založena na 85 morfologických znacích jako jsou folidóza, zbarvení, kostra a také na 2 243 molekulárních charakterech ze 4 mitochondriálních genových oblastí. Druhá studie se opírá o podobně velké zázemí, konkrétně o 2 393 molekulárních charakterech ze 4 mitochondriálních genů a morfologická data získána z prozkoumání 111 znaků souvisejících ke zbarvení, kostře, hemipenisů, folidózy u 35 ze 48 druhů náležejících k Bothropoidní skupině. Podle Fenwick et al., se rod Bothrops liší od ostatních hadů Bothropoidní skupiny mimo jiné v 50 mitochondriálních znacích (Fenwick et al., 2009; Carrasco et al., 2011, Grazziotin & Echeverrigaray, 2005). I v jednotlivých rodech najdeme podskupiny a větve, kde se seskupují podobné druhy. V rodu Bothrops po rozdělení dle Fenwick et al., 2009 najdeme 3 tyto skupiny a to tkzv. skupinu Bothrops atrox, kam patří druhy B.atrox (Linné, 1758), B.caribbaeus, B.isabelae Sandner-Montilla, 1979, B.lanceolatus, B.leucurus Wagler, 1824), B.marajoensis (Hoge, 1966) a B.venezuelensis (Sandner-Montilla, 1952). Druhá podskupina Bothrops brazili, kam patří druhy B.asper (Garman, 1884), B.ayerbei Folleco-Fernández, 2010, B.brazili Amaral, 1923, B.colombiensis Hallowell, 1845, B.jararacussu Lacerda, 1884, B.moojeni Hoge, 1966, B.muriciensis Ferrarezi & Freire, 2001, B.pirajai Amaral, 1923, B.rhombeatus Garcia, 1896 a B.sanctaecrusis Hoge, 1966. A nakonec poslední, která není řazena pod žádný druh a řadí se sem zbytek druhů rodu Bothrops, tedy B.andianus Amaral, 1923, B.barnetti Parker, 1938, B.lojanus Parker, 1930, B.osbornei Freire-Lascano, 1991, B.pictus Tschudi, 1845, B.punctatus Garcia, 1896 (Timms, 2013; Wüster et al., 1997; Wüster et al., 1996). Podskupina B.atrox je stále velmi problematická a rozdělení některých druhů je stále nejasné, především druhů B.atrox, B.isabelae a B.colombiensis, které žijí ve Venezuele. I druh B.asper doznal v poslední době změny a byl rozdělen do 3 samostatných druhů (B.asper, B.ayerbei a B.rhombeatus), které ne všichni uznávají (Folleco-Fernández &

17

Javier, 2010). V ostatních rodech, především rodu Bothropoides nalezneme také takovéto podskupiny. 3.3.2.

Druhy – rozšíření a další informace o bionomii

Bothrops andianus Amaral, 1923 Foto příloha obr. 1 Synonyma: Lachesis lanceolatus Barbour, 1913 Bothrops pictus Barbour and Noble, 1920 Bothrops andiana Amaral, 1923 Bothrops andianus Klemmer, 1963 Lokální názvy: Bolivia – La chuta. Peru – Dormilona, Hupachilla (horní tok řeky Tambopata), Jergón, Jergona (Campbell & Lamar, 2004). Rozšíření: Vyskytuje se pouze ve dvou Jihoamerických státech a to v Peru a v Bolívii. Pouze v omezených regionech v pásu Andského pohoří. Tento druh je možné najít v Peru od departmentu Cuzco a Puno na jihozápadě země. V Bolívii se vyskytuje v departmentu La Paz, Cochabamba a Santa Cruz. Většina nálezů byla učiněna v Peru na typové lokalitě v Machu Picchu (Río Urubamba) a podél Río Cosireni. Vyskytuje se pouze v nadmořských výškách mezi 1 800 – 3 300 m n.m (Harvey et al., 2005; Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Velikost: Je to had dorůstající délky většinou 60 – 80 cm s rekordní délkou 125,8 cm (Harvey et al., 2005; Campbell & Lamar, 2004). Habitat: Obývá převážně horské a podhorské vlhké až mlžné lesy (Harvey et al., 2005; Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Ohrožení: Jeho statut je neznámý, pravděpodobně méně běžný (Harvey et al., 2005).

18

Bothrops asper Garman, 1884 Foto příloha obr. 2 Synonyma: Trigonocephalus colombiensis Hallowell, 1845 Bothrops atrox var. dirus Jan, 186 Trigonocephalus xanthogrammus Cope, 1868 Trigonocephalus asper Garman, 1884 Bothrops atrox septentrionalis Muller, 1885 Bothrops quadriscutatus Posado-Arango, 1889 Lachesis xanthogrammus Boulenger, 1896 Bothrops atrox Recinos, 1913 Bothrops xanthogramma Amaral, 1930 Bothrops affinis Rendahl a Vestergren, 1930 Bothrops atrox asper Smith a Taylor, 1945 Bothrops atrox aspera Smith, 1960 Bothrops xanthogrammus Hoge, 1966 Lachesis xanthogramma Hoge, 1966 Bothrops asper Peters a Orejas-Miranda, 1970 Bothrops xanthogrammus Peters a Orejas-Miranda, 1970 Bothrops andianus asper Mehrtens, 1987 Bothrops lanceolatus asper Sandner-Montilla, 1990 Bothrops atrox xanthogrammus Schatti a Kramer, 1993 Bothrops asper Green, 1997 Lokální názvy: Belize – Tommygof, Kolumbie – Barba amarilla (Pacifické pobřeží), Boquidorá, Boquidorada (Karibské pobřeží). Dále má mnoho dalších lokálních názvů napříč celou zemí, např.: Macabrel, Taya, Montuno, Rabiamarilla, Equis, atd. Kostarika – Terciopelo, Toboba Real a další. Ekvádor – Cuatronarices, Equis (pobřeží), Equis pachona (El Oro), Equis rabo de hueso (Manabí a Esmeraldas), Equis rab ofino (Los Ríos), Pudridora. Guatemala – Barba amarilla, Cantil bakay, Cantil boca dorada (jižní část), Cantil cola de hueso, Cantil devanador (Pacifické pobřeží), Cantzitzil. Honduras – Barba amarilla, Lal pauni. Mexico – ahueyactlii, Barba amarilla, Cuatronacires, 19

Tepotzo, Rabo se hueso, atd. Nikaragua – Barba amarilla, Terciopelo. Panama – Barba amarilla, Terciopelo, Krundíbi. Venezuela – Chigdu, Cuatronariz, Juba-vitu, Macagua, Mapanaré, Terciopelo (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Uetz &Hallerman, 2014). Rozšíření: Ve Střední Americe tento druh můžeme nalézt v Mexiku na Karibském pobřeží a poté dále do vnitrozemí. Nejsevernější oblast výskytu je v Mexiku v oblasti Tamaulipas. Největší oblast výskytu je v této zemi na Yucatánu. Malá populace bývá popisována i na pobřeží Pacifiku v oblasti Chiapas. Dále pokračuje rozšíření podél Karibské strany Střední Ameriky až do Kostariky, kde se oblast výskytu rozšiřuje na jihu země i o pobřeží Pacifiku. Dále v Panamě ho můžeme nalézt na obou pobřežích. V Jižní Americe tento druh nalézáme ve třech státech. Největší areál rozšíření je v Kolumbii, kde zasahuje jak na Karibské, tak i na Pacifické straně. Na Pacifické straně areál nepřesahuje Andy, tudíž ho nenajdeme v Amazonské části. Do Venezuely zasahuje jen okrajově na jejím západním cípu. Nadmořská výška výskytu se různí podle oblasti, ale maximum bývá uváděno až 2 500 m n.m., což se týká především oblastí v Kolumbii (Sasa, Wasko & Lamar, 2009; Wasko, 2009; Campbell & Lamar, 2004; Solórzáno, 2004; Ray & Knight, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Velikost: Je to největší had z rodu Bothrops, dorůstá až přes 250 cm, běžná velikost 130 – 200 cm. Díky velkému areálu rozšíření je délka velmi variabilní (Campbell & Lamar, 2004, Solórzáno, 2004; Ray & Knight, 2013). Habitat: Tenhle druh může být nalezen v nejrůznějším prostředí. Ale primárně žije v tropickém vlhkém pralese popř. stálezeleném lese, také bývá běžný na okraji savan. Obývá také některé suché regiony, ale vždy spíše ve vlhčích částech, tedy v okolí potoků a říček. Dále ho můžeme v (převážně Kolumbie) mlžných lesích. Je to velmi přizpůsobivý druh, který se nalézá běžně i v blízkosti lidských sídel, farem, plantáží a polí (Sasa, Wasko & Lamar, 2009; Campbell & Lamar, 2004; Solórzáno, 2004; Ray & Knight, 2013). Ohrožení: Běžný druh téměř ve všech oblastech výskytu (Sasa, Wasko & Lamar, 2009; Wasko, 2009). 20

Bothrops atrox Linnaeus, 1758 Foto příloha obr. 3 Synonyma: Coluber atrox Linnaeus, 1754 Coluber ambiguus Gmenil, 1788 Vipera weigeli Daudin, 1803 Cophias holosericeus Wied-Neuwied, 1821 Trigonocephalus atrox Schinz, 1822 Vipera atrox Schinz, 1822 Bothrops furia Wagler, 1824 Bothrops tessellatus Wagler, 1824 Crasdocephalus atrox Fitzinger, 1826 Bothrops atrox Wagler, 1830 Trigonocephalus atrox Schlegel, 1837 Bothrops affinis Gray, 1849 Lachesis atrox Boulenger, 1896 Bothrops amarali Briceno-Rossi, 1934 Trimeresurus atrox Schmidt a Walker, 1943 Bothrops atrox atrox Hoge, 1953 Bothrops colombiensis Hoge, 1966 Bothrops atrox colombiensis Gubensek, Turk a Drujan, 1978 Bothrops isabelae Sandner-Montilla, 1979 Bothrops lanceolatus aidae Sandner-Montilla, 1981 Bothrops atrox aidae Vanzolini, 1986 Bothrops lanceolatus nacaritae Sandner-Montilla, 1990 Bothrops atrox atrox Golay et al., 1993 Lokální názvy: Bolívie – Yoporejobobo venenosa. Brazílie – Acuambóia, Jararaca (sever a střed státu), Jararaca de norte, Jararaca-do-rabo-branco, Jararaca grao de arroz. Kolumbie – Ala, Bula, Cacutali, Macubuleru, Cuatronarices, Mapaná, Mata caballo, Taya equis. Ekvádor – Equis, Nenenenca. Guyana – Labarri, Labarriayre, Sahru-ima. Peru – Aroani, Ihdóni, Jergón, Jergona, Macánchi, Machacú, Marashar. Surinam – 21

Bergimaka, Labaria, Rasper.Venezuela – Cuaima parda, Juba-vitu, Mapanare, Rabo amarillo (Campbell & Lamar, 2004). Rozšíření: Tenhle druh obývá téměř celou Amazonii. Na západ zasahuje až k Andám a na východě k Atlantskému oceánu. Na severu začíná areál rozšíření u karibského a atlantického pobřeží a nejjižnější výskyt je v Bolivii v departmentu Santa Cruz. V Brazílii je nejjižnější oblast v Pará, Maranhao a v Rondónii (Oliveira & Martins, 2001; Campbell & Lamar, 2004; Uetz & Hallerman, 2014). Velikost: Je to had střední až velké velikosti, maximální velikost ke 2m. Ale průměrná velikost je mezi 120 – 170 cm (Timms, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Opět velmi dobře přizpůsobivý druh, který můžeme najít v nejrůznějích biotopech. Od tropických vlhkých nížinných pralesů (většina areálu), přes nižší horské vlhké lesy, savany, galeriové lesy. Dále se často nalézá poblíž lidských sídel, plantáží a jinak obhospořádovaných oblastech (Oliveira & Martins, 2001; Campbell & Lamar, 2004; Uetz & Hallerman, 2014). Ohrožení: Celkem běžný druh v oblastech výskytu.

Bothrops barnetti Parker, 1938 Foto příloha obr. 4 Synonyma: Bothrops barnetti Parker, 1938 Trimeresurus barnetti Schmidt a Walker, 1943 Bothrops barnetti Peters a Orejas-Miranda, 1970 Lokální názvy: Peru – Cascabel, Falsa cascabel, Macanch, Sancarranca, Zancarranca (Campbell & Lamar, 2004). Rozšíření: Vyskytuje se pouze v Peru, podél Pacifického pobřeží mezi městy Lobitos a Talara v departmentu Piura a podél Río Moche v departmentu La Libertad. Je zde možnost,

že

může

zasahovat

i

v

jižním

cípu

Ekvádoru

v

pobřežních

nížinách popř. V údolí Catamayo. Výškový rozsah rozšíření tohoto druhu 22

není znám, všechny dosavadní nálezy jsou v příbřežní oblasti (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Velikost: Je to středně velký had, který dorůstá mezi 100 – 140 cm (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Habitat: Spíše v suchých „pouštních“ oblastech s dostatkem křovisek. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Ohrožení: Jeho statut není dobře znám, spíše vzácnější.

Bothrops brazili Hoge, 1954 Foto příloha obr. 5 Synonyma: Bothrops brazili Hoge, 1954 Lokální názvy: Brazílie – Jararaca vermelha, Jararacussu, Surucusu vermelha (falsa). Kolumbie – Rabo de ratón. Guyana – Kalakunuro. Peru – Cascabel, Jergón shushupe. Surinam – Bergi-owroekoekoe, Boesi-owroekoekoe, Labaria, Morabana, Orokoekoe. Venezuela – Mapanaré, Mapanaré de Amazonas (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Je to středně velký druh hada, který mívá většinou kolem 1m délky s rekordem kolem 140 cm (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Areál rozšíření je velmi rozsáhlý, zaujímá téměř celou Amazonskou nížinu. Můžeme ho najít v rovníkových pralesích Kolumbie, východní část Peru a Ekvádoru. V severní části Bolívie, jižní a východní části Venezuely, dále na celém území států Guyana, Surinam a Francouzské Guiney. Největší areál rozšíření je v Brazílii a to ve státech Acre, Rondonia, Roraima, Maranhao, Pará, Amazonas a sever Mato Grosso. Výškový rozsah je od mořské hladiny až do výšek zhruba 500 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013).

23

Habitat: Typický zástupce nížinného vlhkého pralesa, vázán na vlhkou listovou opadanku. Také často v záplavových oblastech Amazonie a poblíž říček a potoků (Campbell & Lamar, 2004). Ohrožení: V některých oblastech poměrně hojný, ale ne běžný.

Bothrops caribbaeus Garman, 1887 Foto příloha obr. 6 Synonyma: Bothrops sabinii Gray, 1842 Bothrops subscutatus, Gray, 1842 Trigonocephalus caribbaeus Garman, 1887 Bothrops caribbaeus Lazzel, 1964 Bothrops caribbaea Schwartz a Henderson, 1988 Bothrops lanceolatus caribbaeus Sandner-Montilla, 1990 Bothrops suscutatus Williams a Francini, 1991 Lokální názvy: Fer-de-lance, Rat-tail, Serpent, Saint Lucia serpent, Saint Lucia viper (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Je to poměrně velký druh, který dorůstá od 100 do 150 cm, ale může přerůst i 2m délky (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Najdeme ho pouze na ostrově Sv. Lucie v Malých Antilách. Vyskytuje se zde v nižších nadmořských výškách pouze do 200 m n.m. Nenajdeme ho od jižního cípu po asi 1/3 ostrova, kvůli hornatému terénu a pak dále v nejsevernějším cípu ostrova (Wüster, Thorpe et al., 2002; Campbell & Lamar, 2004). Habitat: Nížinný deštný prales včetně pobřežních planin s nízkou vlhkostí. Bývá také nalézán na kakaovníkových plantážích (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Ohrožení: Jeho státu není opět dostatečně znám, spíše vzácný.

24

Bothrops colombiensis Hallowell, 1845 Foto příloha obr. 7 Synonyma: Trigonocephalus colombiensis Hallowell, 1845 Bothrops lanceolatus aidae Sandner-Montilla, 1981 Bothrops atrox aidae Vanzolini, 1986 Bothrops lanceolatus nacaritae Sandner-Montilla, 1990 Lokální názvy: Macagua, Terciopelo. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013) Velikost: Je to velký druh, která dorůstá mezi 150 a 180 cm, s možností délky ke 2 m (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Vyskytuje se na ostrově Trinidad a pak v severní části Venezuely, většinovým areálem výskytu kopíruje pobřeží. Vyskytuje se v nadmořských výškách 0 – 2 500 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Nacházíme ho v deštných pralesích od nížin až po hory (Campbell & Lamar, 2004). Ohrožení: V oblastech výskytu poměrně hojný druh.

Bothrops isabelae Sandner-Montilla, 1979 Foto příloha obr. 8 Synonyma: Bothrops isabelae Sandner-Montilla, 1979 Bothrops atrox atrox Golay et al., 1993 Bothrops isabelae Kornacker, 1999 Bothrops isabelae Monzel & Wüster, 2008 Bothrops isabelae Fenwick et al., 2009 Lokální názvy: Neznámé, pravděpodobně stejné jako u B.colombiensis a B.atrox (Campbell & Lamar, 2004). 25

Velikost: Středně velký až velký had o délce 120 – 150 cm. (Campbell & Lamar, 2004) Rozšíření: Většinový areál je ve Venezuele na SZ a zasahuje i do V Kolumbie (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Obývá opět deštné pralesy a nalézá se i na plantážích a savanách (Timms, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Ohrožení: Statut není dostatečně dobře znám, spíše běžnější druh.

Bothrops jararacussu Lacerda, 1884 Foto příloha obr. 9 Synonyma: Bothrops jararacussu Lacerda, 1884 Lachesis atrox jararacussu Ihering, 1911 Lachesis jararacucu Brazil, 1914 Lachesis jararacussu Serié, 1915 Bothrops jararacussu Amaral, 1925 Lokální názvy: Argentina – Kiririog-saiyú, Surucucú, Apeté, Yarará-cussú, Yarará dorada, Yarará-guasú. Bolívie – Yope pintada, Yoperojobobo venenosa. Brazílie – Cabeca de sapo, Patrona, jararacucú, Verdadeiro, Surucucú dourado, Surucucú tapete, Urutú amarelo, Urutú estrela. Paraguay – Yarará-guasú (Campbell & Lamar, 2004; Uetz & Hallerman, 2014). Velikost: Velký a mohutný druh s průměrnou délkou mezi 130 – 170 cm, ale mohou dorůst i do více než 2m (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Největší areál výskytu má v Brazílii. Vyskytuje se zde od jižní části Bahia západně směrem do jižní částu Minas Gerais až do Mato Grosso a pak jižně Espírito Santo, Rio de Janeiro, Sao Paulo, Paraná, Santa Catarina a severozápadně do Rio Grande do Sul. Dále areál přebíhá do SV Argentiny do části Misiones. Pokračuje přes Paraguay do jižní Bolívie do povodí Rio Pilcomayo. Vyskytuje se do nadmořských výšek až 700 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). 26

Habitat: Tropické deštné pralesy, středně opadavé tropické lesy, tlustolisté stále zelené lesy, podél bažin a říček (Campbell & Lamar, 2004). Ohrožení: Vzácnější druh, není úplně běžný.

Bothrops lanceolatus Bonnatarre, 1790 Foto příloha obr. 10 Synonyma: Vipera caerulescens Laurenti, 1768 Coluber glaucus Gmelin, 1788 Coluber Lanceolatus Lacépede, 1788 – 1789 Coluber Brasiliensis Lacépede, 1788 – 1789 Coluber lanceolatus Bonnaterre, 1790 Coluber hastatus Suckow, 1798 Vipera lanceolata Sonnini de Manoncourt a Latreile, 1801 – 1802 Vipera brasiliniana Latreile, in Sonini de Manoncourt and Latreile, 1802 Coluber Megaera Shaw, 1802 Vipera tigrina Daudin, 1801 – 1803 Vipera Brasiliana Daudin, 1803 Trigonocephalus lanceolatus Oppel, 1811 Trigonocephalus tigrinus Oppel, 1811 Cophias lanceolatus Merrem, 1820 Trigonocephalus lanceolatus Schinz, 1822 Craspedocephalus lanceolatus Fitzinger, 1826 Bothrops lanceolatus Wagler, 1830 Trigonocephalus lanceolatus Schlegel, 1837 Bothrops cinereus Gray, 1842 Craspedocephalus brasiliensis Wucherer, 1863 Bothrops brasilinensis Cope, 1875 Bothrops glaucus Vaillant, 1887 Lachesis lanceolatus Boulenger, 1896 27

Lachesis lanceolata Boettger, 1898 Bothrops lanceolata Hoge, 1953 Vipera coerulescens Hoge a Romano-Hoge, 1981 Bothrops lanceolatus lanceolatus Sandner-Montilla, 1990 Vipera coerulescens Golay et. Al., 1993 Lokální názvy: Fer-de-lance, le serpent, Serpent croissant, serpent jaune, serpent rouge, vipere jaune (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Velký druh hada o velikosti většinou mezi 150 – 200 cm občas i víc. Neoficiální rekord je 298cm (Wüster, Thorpe et al., 2002; Campbell & Lamar, 2004; Resiere, et al., 2000). Rozšíření: Vyskytuje se pouze na ostrově Martinique. Jsou zde 2 oddělené populace. Populace na severní části ostrova se vyskytuje od Fort-de-France severně až do Montagne Pelée Massif a na vlhčím severním pobřeží. Jižní populace regionu mezi Les Trois-Ilets a Les Andes-d´Arlets. Výškový rozsah je od mořské hladiny až do 1 300 m n.m. (Wüster ,Thorpe et al., 2002; Campbell & Lamar, 2004; Resiere, et al., 2000). Habitat: Vlhké oblasti tropických lesů, křovisek a planin (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Resiere, et al., 2000). Ohrožení: Statut není dostatečně dobře znám.

Bothrops leucurus Wagler, 1824 Foto příloha obr. 11 Synonyma: Bothrops leucurus Wagler, 1824 Bothrops Megaera Wagler, 1824 Trimeresurus pradoi Hoge, 1948 Bothrops pradoi Hoge, 1966

28

Lokální

názvy:

Boca-podre,

cabeca-de-capanga,

Cabecade-patrona,

Caicaca,

Capangueiro, Jararaca, Jararaca-do-rabo-branco, Jaracucu, Jararacussu, Malha-de-sapo (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Středně velký až velký had o velikosti mezi 110 – 150 cm s maximální délkou ke 200cm (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Vyskytuje se ve východní Brazílii podél Atlantického oceánu od severní části Espírito Santo k Sergipe, Allogoas a Ceará. Dále proniká do vnitrozemí do státu Bahia. Nadmořská výška od moře až po 400 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Habitat: Atlantické tropické deštné lesy a tropické opadavé lesy a také odlesněné zemědělské oblasti, hlavně ve vlhkých údolích (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Ohrožení: Relativně běžný druh v areálu rozšíření.

Bothrops lojanus Parker, 1930 Foto příloha obr. 12 Synonyma: Bothrops lojanus Parker, 1930 Bothrops lojanus Peters a Orejas-Miranda, 1970 Lokální názvy: Macanchi, Macaucho (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Rozšíření: Vyskytuje se v jižní části Ekvádoru v provinciích Loja a také ZamoraChinchipe. Teoreticky by se mohl vyskytovat tak v malé přilehlé části Peru, ale nebylo to zatím prokázáno. Výškový limit je 2 000 – 2 300 m n.m. (CisnerosHeredia, D., 2010; Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Habitat: Suché teplé oblasti, hlavně v horských suchých lesích (Campbell & Lamar, 2004). 29

Ohrožení: Ohrožený druh (EN), dle červeného seznamu IUCN (Cisneros-Heredia, D., 2010).

Bothrops marajoensis Hoge, 1966 Foto příloha obr. 13 Synonyma: Bothrops marajoensis Hoge, 1966 Lokální názvy: Jararaca (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Středně velký had do 150 cm (Campbell & Lamar, 2004). Rozšíření: Vyskytuje se v severní Brazílii, najdeme ho pouze v pobřežních nížinných oblastech kolem delty řeky Amazonky, včetně části Amapá a Ilha Marajó ve státě Pará. A pravděpodobně na jih do rovníkové části státu Maranhao. Pouze v nízké nadmořské výšce maximálně pár metrů nad mořskou hladinu (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Habitat: Nížinné savany a otevřené oblasti (Campbell & Lamar, 2004). Ohrožení: Vzácný druh, opět chybí údaje.

Bothrops moojeni Hoge, 1966 Foto příloha obr. 14 Synonyma: Bothrops moojeni Hoge, 1966 Bothrops atrox moojeni Itoh, Tanaka, Mihashi a Yamashima, 1987 Lokální názvy: Cabeca-de-sapanga, Caicaca, Caissaca, Jaracucu (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Velký druh hada o velikosti 150 – 200 cm (Harvey et al., 2005; Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). 30

Rozšíření: Střední a JV část Brazílie, ve státech Piauí, Paraná, Tocantins, Sao Paulo, Mato Groso, Mato Groso do Sul, Minas Gerais, Goiás a Maranhao. Dále ve v Paraguayi v departmentu Canindeyu, v severní Argentině a v Bolívii. Vyskytuje se v nadmořských výškách 0 – 1500 m n.m. (Harvey et al., 2005; Nogueira et al, 2003; Campbell & Lamar, 2004; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Středně suché až sezóně suché tropické savany – Cerrado, dále galeriové lesy, vlhké savany (Harvey et al., 2005; Nogueira et al, 2003; Campbell & Lamar, 2004). Ohrožení: Celkem běžný druh hada.

Bothrops muriciensis Ferrarezzi a Freire, 2001 Foto příloha obr. 15 Synonyma: Bothrops muriciensis Ferrarezzi a Freire, 2001 Lokální názvy: Jararacucu (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Středně velký had, velikost 70 – 90 cm (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Ve východní Brazílii, pouze ve státě Alagoas a v lese Murici, typová lokalita. Z toho všechny nálezy pouze na malém prostoru daného území (15,29km2 z předpokládaného výskytu 344,45km2) (Campbell & Lamar, 2004; Freitas et al, 2012). Habitat: Pouze v lese Murici, typický Atlantický deštný les s uzavřeným stromovým patrem v nadmořské výšce 150 – 600 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Freitas et al, 2012). Ohrožení: Vzácný druh. Data chybí nebo nebyly shromážděny v dostatečném množství, ale předpokládá se zařazení do kategorie EN - ohrožený druh, dle červeného seznamu IUCN (Rodriguez, 2005; Freitas et al, 2012).

31

Bothrops osbornei Freire-Lascano, 1991 Foto příloha obr. 16 Synonyma: Bothrops osbornei Freiro-Lascano, 1991 Bothriechis mahnerti Schatti a Kramer, 1991 Bothriopsis punctata Campbell a Lamar, 1992 Bothriechis punctatus mahnerti Schatti s Kramer, 1993 Lokální názvy: Llucti negra (Chimborazzo) (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Střední had o délce kolem 1 m (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Malá část v severním Peru v departmentu Tumbes a poté v Ekvádoru. Najdeme ho pouze v západním podhůří And, kde se nalézá v provinciích Pichincha, Cotopaxi a Chimborazo. Výškový limit je 500 – 2 000 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Subtropický mlžný a vlhký les a horský mlžný les (Campbell & Lamar, 2004). Ohrožení: Stav neznámý, spíše vzácný.

Bothrops pictus Tschudi, 1845 Foto příloha obr. 17 Synonyma: Lachesis picta Tschudi, 1845 Bothrops pictus Jan, 1863 Lachesis pictus Boulenger, 1896 Lachesis lutzi Miranda Ribeiro, 1915 Bothrops picta Amaral, 1925 Trimeresurus pictus Schmidt a Walker, 1943 Bothrops pictus Hoge, 1966 Bothrops pictus Campbell a Lamar, 1989

32

Lokální názvy: Jergón de la costa, Macanche, Sancarranca, Víbora (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Malý druh o délce do 70 cm (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Najdeme ho pouze v Peru na západ od And, podél pobřežních kopců a hor od departmentu Ancash jižně až do Arequipa. Výškový rozsah je od 500 do 2 300 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Suché až středně suché pobřežní podhůří, říční údolí až podhorské suché oblasti. Skalnatá a křovištní suchá stanoviště (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Ohrožení: Statut není dostatečně dobře znát.

Bothrops pirajai Amaral, 1923 Foto příloha obr. 18 Synonyma: Bothrops pirani Amaral, 1923 Bothrops neglecta Amaral, 1923 Lokální názvy: Jararacucu, Jararacusu-tapete (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Středně velký druh křovináře o délce 100 – 140 cm (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Vyskytuje se ve východní Brazílii ve střední a jižní části státu Bahia. Najdeme ho od mořské hladiny až po 500 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Málo informací, pravděpodobně obývající Atlantický nížinný deštný prales a nižší vlhké horské lesy a bývá nalézán v kakaových hájích (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Ohrožení: Řadí se mezi zranitelné druhy (VU), počty kusů ubývají.

33

Bothrops punctatus García, 1896 Foto příloha obr. 19 Synonyma: Lachesis punctatus García, 1896 Thanatos montanus Posada Arango, 1889 Thanatophis montanus Posada Arango, 1889 Lachesis Monticellii Perraca, 1910 Bothrops leptura Amaral, 1923 Bothrops montecellii Schmidt, 1933 Bothrops punctatus Dunn, 1944 Bothrops monticelli Dunn, 1944 Bothriopsis punctata Campbel a Lamar, 1989 Bothriechis punctatus Schatti, Kramer, Touzet, 1990 Bothriechis punctatus punctatus Schatti a Kramer, 1993 Lokální názvy: Kolumbie – Cuatronarices, Dormilona, Equis orito, Flecha, Mapanaré rabiseca, Pelo de gato, Rabo de chucha (Campbell & Lamar, 2004; Ray & Knight, 2013). Velikost: Větší druh s délkou 100 – 150 cm, v průměru kolem 120 cm (Campbell & Lamar, 2004; Ray & Knight, 2013). Rozšíření: Pacifické předhůří And a příbřežní planiny od východní Panamy napříč západní Kolumbií až do SZ Ekvádoru. Můžeme ho nalézt až do výšky 2 300 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Uetz & Hallerman, 2014; Ray & Knight, 2013). Habitat: Subtropické vlhké a deštné pralesy, tropické deštné a vlhké pralesy a horské mlžné lesy (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013; Ray & Knight, 2013). Ohrožení: Status neznámý.

34

Bothrops santaecrucis Hoge, 1966 Foto příloha obr. 20 Synonyma: Bothrops santaecrucis Hoge, 1966 Lokální názvy: Yoperojobobo, Yoperojobobo venenosa (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Had o velikosti kolem 1 m délky (Harvey et al., 2005; Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Najdeme ho v Bolívii v Amazonské nížině departmentu Santa Cruz do výšek 450 m n.m. (Harvey et al., 2005; Campbell & Lamar, 2004; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Nižší horské vlhké lesy a pravděpodobně také deštné pralesy (Harvey et al., 2005; Campbell & Lamar, 2004). Ohrožení: Status neznámý.

Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla, 1952 Foto příloha obr. 21 Synonyma: Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla, 1952 Bothrops pifanoi Sandner-Montilla a Romer, 1961 Bothrops venezuelae Sandner-Montilla, 1961 Bothrops venezuelensis Peters a Orejas-Miranda, 1970 Lokální názvy: Barriga morada, Cuatro narices, Rabo kandela, Terciopelo, Tigra mariposa (Campbell & Lamar, 2004). Velikost: Relativně velký had o délce od 100 do 160 cm (Campbell & Lamar, 2004; Timms, 2013). Rozšíření: Severní a centrální Venezuela v centrální oblasti Cordillera de la Costa včetně států Carabobo, Aragua, Distrito Federal a Miranda. Obýva všude ve 35

venezuelských Andách v Mérida, Trujillo, Lara, Falcón, Yaracuy a Sucre. Většinou se nalézá v nadmořské výšce 1 000 – 2 200 m n.m. (Campbell & Lamar, 2004; Uetz & Hallerman, 2014). Habitat: Nižší horské vlhké lesy a mlžné lesy, dále v sezóně opadavých lesích (Campbell & Lamar, 2004). Ohrožení: Relativně běžný druh.

3.4. Biotopové preference hadů rodu Bothrops Latinská Amerika má díky své velké rozloze obrovské množství různých typů biotopů. Jižní Amerika zabírá největší porci území z Latinské Ameriky, kde žije většina druhů rodu Bothrops sensu lato a můžeme ji rozdělit na 3 velké geografické celky (National Geographic, 2014; Campbell & Lamar, 2004; J.F.Luhr et al, 2003):

1) Velehorské Andy na západě území a další pohoří. 2) Tři velké nížiny na východ od And. 3) Pobřežní planiny. První oblastí rozumíme samotné Andy, které se táhnou celou Jižní Ameriku od severu k jihu na jejich západním pobřeží. Patří sem i oblast zvaná Altiplano, náhorní plošina ve výšce mezi 3 500 – 4 000 m n.m. V téhle první skupině patří i jiné vysočiny. Najdeme zde Guyansku vysočinu, která je známá především svými stolovými horami a masivním zalesněním a je vymezena tokem Orinoka ze severu a západu a Amazonkou na jihu. Dále Brazilskou vysočinu, která je velmi rozlehlá a rozprostírá se na území velkém asi 4 000 000 km2. Někdy sem bývá řazena i Patagonská vysočina (National Geographic, 2014; James F. Luhr et al 2003). Do druhé oblasti jsou řazeny 3 největší nížiny. Největší z nich je Amazonská nížina, rozkládá se na ploše větší než 5 000 000 km2. Na její ploše se rozprostírá deštný prales. Další nížinou je Orinocká nížina, která zabírá téměř 1 000 000 km2. Poslední je nížina Paraná, která má rozlohu kolem 2 800 000 km2. Poslední

oblastí

jsou

příbřežní

planiny,

36

které

se

nacházejí

především

na

severovýchodním pobřeží Brazílie a na Pacifické straně Peru a Chile, patří sem i poušť Atacama (National Geographic, 2004; J.F.Luhr et al, 2003). Hady rodu Bothrops sensu lato najdeme v nejrůznějších biotopech napříč celou Střední a Jižní Amerikou. Nachází se od mořské hladiny až do nadmořských výšek, které zasahují zhruba kolem 3 300 m n.m. Obývají nejrůznější biotopy od vlhkých deštných pralesů až po chladné oblasti Patagonie. Vegetační typy a topografie Jižní a Střední Ameriky - foto viz příloha: obr 22, obr. 23, obr. 24, obr. 25. Většina druhů rodu žije v nižších oblastech a v lesích, pralesích vícero typů. Největší plochu území, kde najdeme křovináře rodu Bothrops sensu stricto je mezi obratníky, tedy na území, kde většinu plochy zabírají deštné pralesy. Druhy žijící na tomto území jsou převážně pozemní, které žijí skrytým způsobem života v nejspodnějších patrech pralesa, kde se ukrývají ve vegetaci. Najdeme je zde jak v blízkosti potoků a jiných zdrojů vody jako jsou bažiny, tak i hluboko v pralese. Některé takto žijící druhy jsou velmi silně vázány na primární prales, např. Bothrops muriciensis a neuměly by se přizpůsobit jiným podmínkám (Freitas et al, 2012). Křovináři neobývají pouze primární deštné lesy, ale najdeme je i v jiných typech lesů, jako jsou sezónní suché lesy, galeriové lesy a mnoho dalších. Najdeme je i v horských oblastech mlžných lesů i suchých horských savanách. Nalézají se i v pouštních oblastech, ale i bažinatých oblastech pamp. Některé druhy najdeme také v savanách, kde jsou velmi početní (Campbell & Lamar, 2004). Díky velkému tlaku, ze strany lidí je velké množství druhů nuceno žít v sousedství lidí a urbanizovaných oblastí, především okolí vesnic a plantáží. Některé druhy se tomuto prostředí umí dobře přizpůsobit a žijí tam ve velkých populacích (O´Shea, 2014, Almeida, 2014). Nároky jednotlivých druhů Bothrops sensu stricto se liší a jsou popsány v kapitole 3.3. Mezi nejpřizpůsobivější druhy se řadí Bothrops atrox, Bothrops asper, oba tyto druhy mají obrovský areál rozšíření napříč Latinskou Amerikou a dají se nalézt v nejrůznějších biotopech, velmi dobře se přizpůsobili životu poblíž lidských sídel a plantáží (Ray & Knight, 2013; Barlett & Wray, 2005; Stafford, 2000).

37

3.5. Jed, otravy a vlivy na lidskou populaci 3.5.1.

Jed křovinářů

Hadí jed je tvořen a uchováván v jedových žlázách, je to viskózní tekutina žlutavé, bělavé až tmavě oranžové barvy podle stáří, kondice a druhu hada (Valenta, 2008; Fry et al., 2009). Čerstvý nativní jed obsahuje zpravidla jednu třetinu váhového množství sušiny. Sušina hadích jedů je tvořena asi z 95 % bílkovinami. Složení jedů u Viperidae odpovídá 90 % vody a zbytek jsou peptidy, enzymy, aminokyseliny, proteiny a jiné (Fry & Wüster, 2004; Valenta, 2008). Jed patří mezi hlavní útočnou a obranou sílu křovinářů (Campbell & Lamar, 2004). Křovináři, převážně větší druhy disponují velkým množstvím jedu, u druhu Bothrops jararacussu bylo získáno 1050 mg sušiny a druhu Bothrops asper 1530 mg (Campbell & Lamar, 2004; Felix, 1978; Valenta, 2008). Podobné množství jedu i větší mohou mít další velké druhy křovinářů (B.lanceolatus, B.atrox, B.moojeni a další) (Segura et al., 2012; Sanchez et al., 1992). Lze říci, že jedy většiny dospělých křovinářů nejsou nijak extrémně účinné, alespoň ve zkoumaných dávkách na myších, ale to nic neubírá na její účinnosti pro člověka. Je to dáno množstvím jedu a klinicky nepříznivých složením (Valenta, 2008, Fry in verb.). Podle „laického“ a nejjednoduššího rozdělení se hadí jedy dělí především na 3 části, první je neurotoxická, druhá hemotoxická a poslední myotoxická. Křovináři mají podle tohoto rozdělení hemotoxickou část. Tento typ jedu rozkládá především krevní elementy a nepůsobí tak rychle jako zbylé 2 typy, ovšem na rozdíl od nich více poškodí tělo. Tento typ jedu je účinnější především na teplokrevnou kořist (Valenta, 2008; O´Shea, 2005). Jed křovinářů obsahuje především složky, které ovlivňují hemokoagulaci, hemoraginy a cytotoxické enzymy (Mora-Obando, 2014). Jedy se dají rozlišit podle jejich účinků, např. systémového účinku a podle projevů intoxikace. Mají velmi silný lokální účinek. Působí v nich především látky enzymatického charakteru. Jejich destrukční účinnost nebývá specificky zaměřena proti určitému typu tkáně, ale obecně proti molekulám, jimiž jsou tvořeny tkáně (Felix, 1978; Valenta, 2008; Campbell & Lamar, 2004). Enzymy degradující proteiny jsou nazývány proteinázami. Lokální účinek má i celá řada hemoraginů různých enzymatických a neenzymatických složení, ale i myotoxin. 38

Lokálně působící enzymy mají převážně za následek poškození tkání, krvácení a nekrózy v místě vkusu, avšak mají důsledek i na selhání ledvin, krvácení, na svalstvo a jiné (Valenta, 2008; Otero-Patiňo et al., 2012). U křovinářů můžeme nalézt také složky jedů, které do určité míry ovlivňují kardiovaskulární systém. Látky, které ovlivňují tento systém, mají velmi různorodou škálu typů toxinů a enzymů. Snižují nebo zvyšují cévní rezistenci a tím mění systémový tlak. Působí na srdeční činnost, jeho rytmus, frekvenci a jiné (Valenta, 2008; Mora-Obando, 2014; Calvete et al., 2009). Složky ovlivňující cévní stěnu, jsou to toxiny a enzymy, které porušují funkci a integritu cévní stěny jsou nazývány hemoraginy. Zapříčiňují únik erytrocytů mimo řečiště. Při slabších projevech vzniká hemoragie pouze lokální, jako jsou puchýře, otok, ekchymózy a jiné. Při silnějším projevu dochází k silnému krvácení z rány a z jiných částí těla, může dojít i ke krvácení do mozku. (Valenta, 2008; Campbell & Lamar, 2004; Calvete et al., 2009). Tvoří velkou část jedu u rodu Bothrops. Dále můžeme u nich najít složky, které ovlivňují hemokoagulaci, které jsou složité a mají několik podskupin, jako jsou složky, které aktivují protrombin, dále složky měnící fibrinogen na fibrin a mnohé další. Každá z těchto složek má vlastní typy enzymů, toxinů, které mají trochu jinou funkci a působí jinak a jsou hojně používány na výzkum léků (Valenta, 2008; O´Shea in verb.; Fry in verb.; O´Shea, 2004; Felix, 1978). Jed některých druhů křovinářů se v průběhu růstu mění a mívá poněkud jiný účinek a navíc např. u mláďat druhu Bothrops atrox a Bothrops jararaca je jed účinnější než u dospělců s větším vlivem na hemokoagulaci (Horte et al. 1995). U tohoto rodu hadů je zaznamenána nejvyšší procento lokální destrukce tkáně a vzniku nekróz, které jsou dány vysokou aktivitou cytotoxických, převážně enzymatických látek (Rodriguez-Acosta et al., 2000). Závažnost uštknutí záleží na toxicitě jedu, typu systémového postižení, množství jedu, rychlost uvolnění jedu a způsobu vpravení jedu. Hlavním parametrem je samotná toxicita jedu (Valenta, 2008; Hegner, 2003). Určují se především 2 kritéria a to jsou LD50 znamenající průměrnou dávku, která usmrtí 50 % ze skupiny toxikovaných zvířat, dříve také nazývanou jako maximální nesmrtelná dávka a LD100, která znamená minimální smrtelnou dávku, kdy zahyne každý jedinec daného druhu. Dávky jedu se podávají buďto podkožně nebo intravenózně. Testujícími subjekty bývají většinou myši, potkani, králíci, morčata a holubi. LD100 pro myš, jedu podaného podkožně se u 39

křovináře Bothrops jararacussu udává množstí 1,750 mg a u křovináře Bothropoides (Bothrops) jararaca se udává 0,700 mg (Felix, 1978; Valenta, 2008). Oproti jiným druhům není toxicita až tak velká, např. zmije obecná (Vipera berus) má tuto hodnotu 0,250 mg (Valenta, 2008). Křovináři mají k dispozici větší množství jedu a jsou tedy pro lidi více nebezpeční. Ovšem i jedy jednotlivých druhů působí jinak i podle způsobu podání. U druhu Bothropoides (Bothrops) jararaca zabije 100 g králíka 0,30 mg jedu podaného podkožně, ale jedu podaného do cévy stačí jen 0,03 mg. U druhu Bothrops atrox smrtelná dávka pro králíka podaného podkožně činí 0,8 mg, zatímco podaného intravenózně jenom 0,007 mg. Jed u druhu Bothropoides (Bothrops) insularis je udáván jako nejsilnější, především co se týká účinnosti na ptáky (Campbell & Lamar, 2004; Marques et al., 2012). Jedy různých druhů jsou účinnější na ptáky než na savce. V posledních několika letech probíhá celá řada výzkumů ohledně hadích jedů a možností pro jejich farmaceutické využití na výrobu léků. Různé jednotlivé komponenty jedů jsou vhodné pro snahu o vyrobení léků proti různým nemocem, jako jsou rakoviny, alzheimerova choroba a jiné (Lewis & Garcia, 2003, Koh et al., 2006). Také mohou být vhodné pro zastavení krvácení a mnohé další (Koh et al., 2006). 3.5.2.

Následky otravy, prevence, první pomoc a antiséra

Následky jsou různé podle druhu, který uštknul, místu vkusu, množství jedu, alergické reakci a dalším podnětům (O´Shea, 2005). Charakteristickým projevem intoxikace křovinářů je ovlivnění hemokoagulace. K projevům ovlivnění koagulačního systému dochází mnohdy s časovým odstupem několika hodin (Valenta, 2008; Rodríguez-Acosta, 2000). V případě rodu Bothrops je porucha hemostázy často jedinou známkou systémové intoxikace. Ve velké většině případů dochází ke zvýšené krvácivosti. Začíná to krvácením z dásní, ran a vkusů, pokračuje krvácením do zažívacího traktu a může také dojít ke krvácení z různých tělesných otvorů. U těžších forem dochází k prokrvácení orgánů, jako jsou plíce nebo mozek. K vyvolání hemokoagulačních potíží není potřebný plný zákus s velkým množstvím vstříknutého jedu, ale postačí i škrábnutí jedovým zubem a malá dávka jedu, jejich jed je velmi potentní pro tyto problémy (Valenta, 2008). Dochází také k tvorbě trombóz, např. po uštknutí Bothrops lanceolatus došlo u 11 z 50 pacientů během rozmezí 12 – 96 hodin k 40

velmi závažným plicních, mozkových trombotických komplikacím s nutností trombotické léčby (Thomas et al., 1995, Resiere, 2000). Může nastávat i selhání plic a nutnost napojení na plicní ventilaci, selhání může být komplikováno krvácením do plic (Valenta, 2008, Almeida in verb, 2014). Velmi častou komplikací a i nejčastěji udávanou příčinou smrti je akutní oligurické renální selhání s nutností hemidialýzy. Akutní ledvinné selhání bývá výsledkem ischémie a přímého toxinového účinku. Histologicky je to nejčastější akutní tubulární nekróza, občas i kortikální nekróza (Gutierréz & Lomonte, 1989; Valenta, 2008). Velmi se projevují i lokální intoxikace. První známkou kousnutí je bolestivost a prakticky okamžitá tvorba otoku. Oba tyto symptomy vznikají v 98 % případů (Valenta, 2008). Známky vkusu nemusí být u mláďat nebo malých jedinců moc patrné, ale velmi často krvácejí. Otok bývá bolestivý a postupně se rozšiřuje a vzniká bolestivé zvětšení uzlin. Během delší doby po uštknutí dochází v polovině případů na kůži ke vzniku ekchymózy. Po 6 – 12 hodinách po uštknutí dochází asi u 15 % případů ke vzniku puchýřů s hemoragickým nebo nekrotickým obsahem, u 10 % případů vznikají nekrózy (Horte et al., 1995). Nekrózy vznikají v největší zastoupení po kousnutí druhu Bothropoides (Bothrops) jararaca, asi u 15 – 20 % případů (Campbell & Lamar, 2004, Melgarejo in verb, 2014). Ve většině případů jsou nekrózy lokalizovány na kůži a v podkoží, ale svaly, šlachy a kosti mohou být také zasaženy (Cardoso et al., 1993). To vede k dlouhodobým poruchám až stálým poškozením. Amputace nebývají až tak časté, dochází k nim asi u 1% všech postižených, tomuto je podobné i u řešení kompartmentového syndromu fasciotomií (Valenta, 2008; Ripa, 2002). Těžké lokální postižení je zesíleno poruchami tkáňové perfúze vzniklými mikrotrombózami, myonekrózami, těžšími lokálními hemoragiemi a závažným otokem s charakterem kompartmenového syndromu (Valenta, 2008). Po kousnutí mohou vznikat i abscesy, asi u 5 – 10 % případů, po uštknutí B.jararaca, B.moojeni až v 18 % případů. Existují dvě hlavní činnosti, kdy se člověk setkává s jedovatým hadem, jsou to chov hadů v zajetí a pobyt v terénu, kde se vyskytují. Nejčastější příčinou uštknutí v zajetí jsou při čištění terária, doplňování vody atd. a manipulaci s hadem samotným, ať při rozkrmování mláďat, přesunu hada, jeho ošetřování nebo v případě institucí během odebírání jedu, ale tam jsou případy uštknutí vzácné. Druhá možnost se střetnutím s 41

hadem je v přírodě, kde dochází k nejvíce uštknutí. Střetnutí v přírodě můžeme rozdělit na několik možností a to v případě lidí, kteří hady vyhledávají záměrně, turisty nebo místní obyvatelé. Lidé, kteří hady hledají a chytají záměrně, nebývají často uštknuti, protože vědí jak s nimi zacházet, ale i tak se nehody mohou stávat, podceněním situace, neopatrná manipulace, přemíra snahy o chycení hada ve složitém terénu. Následky mohou být velmi vážné, kvůli časté odlehlosti od měst. Turisté také mohou přijít do kontaktu s křovináři, ale nebývá to moc běžné. Turisté se drží především vyznačených stezek a chodí přes den, většinou i s průvodcem. Nejčastější skupinou uštknutých jsou místní obyvatelé, kteří se s hady setkají při práci v lese, na poli nebo kolem jejich obydlí, kam se hadi stahují kvůli myším a potkanům. Na všech těchto místech je šance na střetnutí s křovináři, díky jejich výbornému maskování se snadno přehlédnou a dojde ke kousnutí, ať do ruky nebo nohy, vzácně i do jiných částí těla. Důležité při zpozorování hada je držet se od něj v dostatečné vzdálenosti, nesahat na něj, i kdyby se zdál mrtvý. Obejít ho v dostatečné vzdálenosti, ale dávat pozor, kudy se jde. Může se zkusit i zadupat a had se sám pravděpodobně odplazí stranou. Při chůzi v terénu je dobré mít vysoké a pevné boty a dlouhé kalhoty. Jsou to především noční hadi, takže zbytečně nevycházet v noci a pokud to je nutné, tak dávat dobrý pozor, kam se šlape a mít dobrou svítilnu. Přes den bývají většinou ukrytí pod keři, v dutinách stromů, pod spadlými stromy, pod kameny, v dírách v zemi a jiných úkrytech. Je důležité tedy nestrkat ruce do míst, kam nevidíme a v případě stromových druhů, dávat pozor na větve, kolem kterých se prochází. Pro místní lidi, kteří pracují v lese a celkově v oblastech výskytu to platí také, ale není doře možné zamezit kontaktu mezi lidmi a křovináři, aby nedošlo k uštknutí. I dodržování základních zásad jako je pevné obutí, nesahat do míst, kam nevidíme, není pro lidi pracující v lesích něco, co by se dalo dodržet a i proto dochází k uštknutí. V roce 1962 vydalo poprvé US Department of the Navy příručku, která byla v roce 1991 aktualizována, kde jsou i preventivní pravidla chování cestovatelů do terénu bohatého na hady, shrnutá do bodů: 1) Nestrkejte ruce a nohy do míst, kam dobře nevidíte a kam se nejdříve nepodíváte. 2) Nezdvihejte a neotáčejte kameny a spadlé dřevo rukama, použijte větve, speciálních pomůcek nebo dobře obuté nohy s chráněným kotníkem. 3) Nevyrušujte hady. 4) Nedávejte spací pytel poblíž skal, kamenů, odpadků a blízko vchodů do jeskyně. 5) Nesedejte si, aniž byste místo dobře prohlédli. 6) Nesbírejte dřevo na oheň po setmění. 7) Nepřekračujte spadlý 42

kmen, pokud není vidět na druhou stranu. Vystupte nejdříve nahoru. 8) Nenavštěvujte místa se zvýšeným výskytem hadů bez odpovídajícího oblečení a obutí. 9) Neberte do rukou čerstvě zabité hady. 10) Nepodlézejte ploty tam, kde je vysoká tráva nebo nepřehledný terén. 11) Nescházejte z cesty, aby jste zabili hada. Tisíce lidí jsou kousnuty jedovatými hady, protože se je snaží zabít bez znalosti jejich zvyků a chování. 12) Nepanikařte (Shupe & US Navy, 1991; Valenta, 2008; Felix, 1978, Hegner, 2003). První pomoc můžeme rozdělit na pomoc laickou a odbornou/zdravotnickou (Valenta, 2008). Nejdůležitější v případě uštknutí je zachovat klid a racionální chování. Projevy vzrušení a pohyb intoxikaci jen zhoršují, protože krev proudí tělem rychleji. V první řadě je potřeba identifikovat hada, který uštknul, pokud toho nejsme schopni, tak hada vyfotit nebo si zapamatovat hlavní rozpoznávací znaky jako je barva, kresba, velikost, tvar hlavy, délka. V některých případech se had i zabíjí, aby se mohl vzít sebou na identifikaci. Je důležité si i zapamatovat čas kousnutí. Pokud to je možné, tak okamžitě informovat zdravotnickou službu pomocí mobilního nebo satelitního telefonu. Důležité je znehybnění postižené končetiny. Přiložení klasického škrtícího turniketu se nedoporučuje u žádného kousnutí, zvláště v případě kousnutí křovináři, protože i škrtidlo může poškodit tkáně končetiny krevní stázou a podporou vzniku otoku, což s kombinací jedu křovinářů je velmi nevhodné. Může se přiložit tlaková imobilizační bandáž, ale opět to není vzhledem k působení jejich jedu vhodné nebo se může použít jen po krátkou dobu. Končetinu bychom měli znehybnit. Vypalování, rozřezávání rány a jiné podobné věci se nedoporučuje dělat, jsou nevhodné a neúčinné. Pokud se předpokládá rychlý přesun do nemocnice, není vhodné ani pít, ale pokud to potrvá déle, je možné pít lehce vstřebatelné tekutiny jako vodu, případně trochu oslazenou vodu, slabý nebo bylinný čaj, ale jen po menších dávkách. Doporučované pití kávy, alkoholu a jiných silných nápojů není vhodné a spíše stav ještě zhorší. Použití léků se bez lékařské rady nedoporučuje. V případě extrémních situací podání sedativ je možné, ovšem při podání analgetik je v případě křovinářů nutné zkontrolovat, zda lék neobsahuje kyselinu acetylsalicylovou. Samotný transport je vhodný, aby k němu došlo jen s minimální nebo žádným fyzickým přispěním uštknutého. Historie antisér sahá až do konce 19. století. První pokus o imunizaci provedl v roce 1887 Henry Sewall aplikací postupně se zvyšující dávkou jedu od chřestýše 43

Sistrurus catenatus na holubovi, který přežil 6násobnou smrtící dávku (Valenta, 2008). V roce 1895 bylo poprvé použito koňské antisérum po uštknutí kobrou, které vyvinul Albert Calmette. První komerčně vyráběné sérum bylo opět dílem A. Calmetta, v roce 1898 pro využití ve Vietnamu. Poté následovala produkce v USA v 1899, Austrálii v roce 1902, Brazílii v roce 1905 a Japonsku v roce 1907. Ze začátku byla vyráběna především koňská séra (Valenta, 2008; Lolloo & Theakstone, 2003). Principem výroby antisér je imunizace zvoleného zvířete opakovanými a vzestupnými dávkami jedu s následným odběrem a úpravou. Pro výzkumné účely se využívá široká škála zvířat, od myší, potkanů až po krávy, lamy a jiné. Komerční produkce se omezuje pouze na výrobu koňských a ovčích antisér. Imunizace se provádí surovým jedem. Jsou dva druhy antisér a to monovalentní, tedy takové, pro které byl použit jed pouze jednoho druhu. Polyvalentní antisérum vzniká imunizací jedem více druhů, většinou těch, kteří se vyskytují v jedné oblasti, pro které je antisérum určeno. K imunizaci se využívá pouze zdravých zvířat, případná přítomnost infekce je eliminována chemickou úpravou séra. Antiséra jsou distribuována ve formě roztoku, nebo lyofilizovaná. Uložena musí být v temnu za teploty 4 – 8 °C, v tomto prostředí vydrží asi 5 let, lyofilizovaná déle. Expirace jsou ovšem kratší a určuje ji výrobce. Po určitou dobu jsou použitelná a skladovatelná i za teplot 20 – 37 °C, ale umístěná ve tmě, takto vydrží až několik měsíců (Valenta, 2008; Sanchez et al., 1992; Lalloo & Theakstone, 2003). Funkce protilátek je dvojí, preventivní a kurativní. V prvním případě protilátky vyvazují volné molekuly toxinů před jejich uchycením na cílové receptory, v druhém případě jsou schopny odstranit již navázané molekuly toxinů z receptorů (Valenta, 2008). V některých případech se antiséra nezdají plně účinná a funkční, po jejich podání projevy intoxikace neodezní. Jsou to případy, kdy došlo k poškození tkáně toxinem nebo enzymem před podáním antiséra, tak již nemohou protilátky zamezit poškození. Jedná se především o lokální projevy intoxikace, jako jsou nekrózy. Další důvod snížení účinků antiséra může být variabilita složení jedů v rámci jednoho druhu hada z různých oblastí. Polyvalentní séra jsou schopna se složkou trombinu neutralizovat tyto aktivity i v jedech jiných hadů z úplně jiných oblastí. Antiséra mají ovšem i rizika a tím jsou vedlejší reakce. Tyto vedlejší anafylaktické účinky jsou způsobovány přítomností cizorodých bílkovin a jiných antigenů v preparátech. Ovčí séra jsou v tomto ohledu bezpečnější než koňská. Účinky těchto vedlejších účinků mohou být závažnější než 44

samotná intoxikace hadem a bylo zaznamenáno mnoho úmrtí po anafylaktické reakci po podání antiséra (Bogarín et al., 2000; Sanchez et al., 1992; Lalloo & Theakstone, 2003; Hegner, 2003). Je několik dostupných antisér na rod Bothrops. Největší a nejznámější instituty v Jižní a Střední Americe jsou v Brazílii Vital Brasil, Butantan a v Kostarice Clodomiro Picado. Jako příklad jsou k dispozici antiséra, Soro Bothropico, které je vyráběno v Butantanu a je určeno pro druhy B.alternatus, B.jararaca, jararacussu, moojeni, neuwedi, tedy druhy, které mají v dané oblasti největší podíl uštknutí. 3.5.3.

Uštknutí napříč areálem výskytu hadů rodu Bothrops

Odhaduje se, že jedovatí hadi v Jižní Americe ročně zapříčiní statisíce (kolem 300 000) kousnutí, z toho asi 150 000 a více intoxikací během jednoho roku a umírá kolem 5 000 postižených, velká část připadá na křovináře rodu Bothrops (Chippaux, 1998; Kasturiratne et al., 2008; Valenta, 2008). Přesná čísla není možné stanovit, mnoho uštknutí se nezaznamenává, buď v nemožnosti vyhledání záznamů ze všech zdravotnických zařízení, rychlého úmrtí, nenavštívení zdravotnického zařízení nebo navštívení šamana popř. místního léčitele. Dá se tedy předpokládat, že reálné číslo je vyšší (Kasturiratne et al., 2008). Na světě se odhaduje, že až 80 % případů intoxikovaných se nedostaví k odborné lékařské pomoci, ale pouze k domorodému léčiteli. V rozvojových zemích nebo v zemích s velkou vzdáleností od zdravotnických center se dostane do péče jen asi 50 % z celkového počtu intoxikovaných. I ve vyspělých státech, kde je velký počet jedovatých hadů, nejsou statistiky přesné. Týká se to i USA (Chippaux, 1998; Valenta, 2008). Většina uštknutí je spojena se zemědělskými a lesnickými aktivitami, nejčastější místa uštknutí jsou ruce a nohy. Záleží také na roční době, nejvíce případů se odehrává v době sklizně a jiných zvýšených aktivit. Uštknutí domorodých obyvatel/indiánů není dobře zdokumentováno. Mezi indiány Waorani, z východního Ekvádoru, bylo 45 % z nich alespoň jednou kousnuto hadem, 95 % dospělé populace bylo kousnuto alespoň jednou (bere se v potaz i nejedovatý had). Napříč 5 generací byly 4 % úmrtí připsány po uštknutí hadem (Campbell & Lamar, 2004). Většinu uštknutí indiánského obyvatelstva, které žije hluboko v pralesích Amazonie, způsobují převážně 2 nejběžnější druhy, a to Bothrops atrox a Bothriopsis (Bothrops) bilineata. V Argentině docházelo ročně k 1 150 – 1 250 případům uštknutí každý rok (1985), nyní se udává asi 250 – 300 případů ročně (Gutiérrez, 2011). Přes 80 % případů 45

má na svědomí křovinář Bothropoides (Bothrops) diporus, dalších asi 18 % křovinář Rhinocerophis (Bothrops) alternatus. (Leynaud & Reati, 2009, Campbell & Lamar, 2004). V Belize se udává roční počet uštknutí na asi 50 případů, většinu má na starosti Bothrops asper, ale nejsou zde moc dobré údaje o počtu intoxikací. V Bolívii bylo v letech 1948 – 1950 ročně registrováno 70 – 120 úmrtí po kousnutí jedovatými hady, ale je jasné, že se nejednalo o celkové číslo úmrtí. Momentálně nejsou záznamy uštknutí v této zemi nijak ucelené, ale dochází zde ročně kolem 1 000 hlášených případů intoxikací, nejčastějšími viníky jsou křovináři, Bothrops atrox, Bothropoides (Bothrops) mattogrossensis (Campbell & Lamar, 2004; Gutiérrez, 2011). V Brazílii se ročně stane mnoho případů uštknutí. V 19. století se hadí kousnutí mezi místním obyvatelstvem jevilo jako velmi běžné a jako častá smrt, i mezi cestovateli/lovci na jejich cestách (Campbell & Lamar, 2004). Na začátku 20. století instituce Vital Brazil evidovala v průměru kolem 5 000 úmrtí ročně z 20 000 uštknutí, které byly nahlášeny. Ve čtyřicátých a padesatých letech 20. století bylo evidováno kolem 2 000 úmrtí ročně. V rozmezí let 1990 – 1993 se počet uštknutí pohyhoval kolem 28 000, z toho kolem 120 končilo smrtí (Gutiérrez, 2011; Campbell & Lamar, 2004). Nyní dochází k asi 30 000 uštknutí ročně (Gutiérrez, 2011). Největší počet přípádů je hlášen z Amazonské části a poté z příbřežní strany u Atlantického oceánu. Nejčastější druhy, které způsobují uštkutí jsou křovináři, jmenovitě Bothrops atrox v Amazonské části, Bothrops moojeni, Bothrops leucurus, Bothrops jararacussu a Bothropoides (Bothrops) jararaca v nejhustěji zalidněné oblasti JV Brazílie (Júnior, 1997, Gutiérrez, 2011; Campbell & Lamar, 2004). V Kolumbii se udává 3 – 5 000 uštknutí za rok. Stejně jako v Brazílii, tak i tady jsou oblasti, kde je počet uštknutí vyšší než v jiných oblastech po přepočitání na 100 000 obyvatel. Oblast mezi Antiquia a Chóco je v tomto ohledu nejvýraznější, je zde udáváno 30 – 38 uštknutí na 100 000 obyvatel. Až 95 % všech uštknutí v Kolumbii mají na svědomí křovináři rodu Bothrops, především Bothrops asper, Bothrops atrox. V Kostarice se udává kolem 500 – 600 uštknutí za rok s počtem úmrtí 0 – 6 případů za posledních 10 let. Většinu uštknutí má na svědomí Bothrops asper, který je zde velmi běžný. Většina případů se odehraje v období dešťů. Podíl uštknutých mužů k ženám je 3,6:1. Polovina (46 %) postižených jsou farmáři (Sasa & Vasquez, 2003; Fernández & Gutiérrez, 2008; Rojas et al., 1997; Arroyo et al., 1999). V Mexiku dochází k velkému počtu uštknutí během roku, asi 25 – 30 000 lidí (Gutiérrez, 2011), ale méně než 20 % 46

připadá na křovináře rodu Bothrops (Sotelo-Cruz, 2003; Hardy, 1994; Gutiérrez, 2011). V Ekvádoru dochází nyní ročně k 1 400 – 1 600 případů. Za většinu kousnutí jsou zodpovědní křovináři Bothrops atrox, Bothrops asper a Bothriopsis (Bothrops) billineta. Umírá zde vysoký podíl intoxikovaných, až 5,4 % léčených v nemocnicích a 6,3 % léčených doma. Incidence v pralesních oblastech dosahuje až 1 000 kousnutí na 100 000 obyvatel ročně (Valenta, 2008; Gutiérrez, 2011; Campbell & Lamar, 2004). Ve Francouzské Guyaně dojde ročně k 100 - 500 kousnutí. Incidence v pralese je asi 600 případů na 100 000 obyvatel, ale v městských oblastech asi 45 na 100 000 obyvatel. Nejčastějšími viníky jsou křovináři Bothrops atrox, Bothrops brazili a Lachesis muta (Chippaux & Theakstone, 1987; Valenta, 2008; Gutiérrez, 2011; Campbell & Lamar, 2004). Na Guetamalu a Honduras připadá dohromady asi 1 000 incidentů ročně, z toho asi polovinu mají případů má na svědomí rod Bothrops (Gutiérrez, 2011). V Guyaně je ročně zaznamenáno asi 200 incidentů. Nejsou k dispozici přehledné údaje. Mezi lety 2000 a 2009 bylo zaznamenáno v průměru 209 případů, ale ani jeden neskončil smrtí. Mezi nejčastější viníky patří Bothrops atrox a Bothrops brazili (Campbell & Lamar, 2004). Na Martiniku dochází v průměru k 20 uštknutí ročně, které ma na svědomí Bothrops lanceolatus, posledních letech nedošlo k žádnému úmrtí (Thomas et al., 1995). V Nikaragui se ročně odehraje kolem 600 - 800 incidentů, jen menší část má na svědomí rod Bothrops (Valenta, 2008; Gutiérrez, 2011). V Panamě dochází ročně k více než 2 000 incidentům, z nichž více než polovinu má na svědomí Bothrops asper (Bolaños, 1982; Gutiérrez, 2011; Batista in verb). V Paraguayi dochází ročně k 300 – 500 incidentům, z toho 53 % má na svědomí Bothropoides (Bothrops) neuwiedi a kolem 40% Bothropoides (Bothrops) jararaca. Ke 1/3 případů dochází během dubna a května, hlavními postiženými jsou zemědělci a farmáři, v asi 60% případů (Vera et al., 2006, Gutiérrez, 2011). V Peru dochází ročně až ke 4 000 případů s asi 3 % úmrtím (Campbell & Lamar, 2004). V Amazonské části má nejvíce incidentů na svědomí Bothrops atrox a Bothriopsis (Bothrops) bilineata a na Pacifickém pobřeží nejvíce incidentů připadá na Bothrops pictus a Bothrops barnetti. Na Sv. Lucii je každoročně zaznamenáváno kolem 12 případů uštknutí Bothrops caribbaeus, ale poslední zaznamenaná smrt byla 1991 (Campbell & Lamar, 2004; Herrera et al., 2013). V Surinamu je uštknutí poměrně vzácné a chybí jakékoliv informace, mezi nejčastější případné viníky můžeme řadit Bothrops atrox ze všech hadů co se tam vyskytují (Gutiérrez, 2011). Na Trininadu má 47

nejvíce případů na svědomí Bothrops colombiensis. Během let 2003 a 2004 bylo zaznamenáno 86 kousnutí hadem s žádným úmrtím (Konings et al., 2007). V Uruguayi je zaznamenáváno mezi 50 a 60 incidenty, z toho většina připadá na křovináře, především na Rhinocerophis (Bothrops) alternatus a Bothropoides (Bothrops) pubescens (Campbell & Lamar, 2004; Gutiérrez, 2011). Venezuela má nejvyšší incidenci úmrtí na počet uštknutí z celé Jižní Ameriky. Každý rok je zaznamenáno až 7 000 případů. Většinu z nich mají na svědomí křovináři rodu Bothrops (Benítez et al., 2007, Gutiérrez, 2011; Rodríguez-Acosta et al., 2000). Mezi 3 „nejnebezpečnější“ křovináře můžeme zařadit Bothrops atrox, který obývá rozsáhlou Amazonskou oblast napříč několika státy. V této rozsáhlé oblasti je zodpovědný za 76 % veškerých kousnutí s průměrem 1 % úmrtí na celkový počet uštknutí. Druhým hadem je Bothrops asper, který se vyskytuje od Mexika až po Ekvádor, kde je zodpovědný za většinu uštknutí. Posledním je Bothropoides (Bothrops) jararaca, který má sice menší areál výskytu, ale nalézá se v oblasti s velkou lidskou populací, kde patří mezi běžné hady. Ročně má za následek tisíce uštknutí. Ačkoli toto nejsou nejjedovatější druhy, jsou považovány za nejnebezpečnější, kvůli nejčastějším případům uštknutí. Mnoho případů intoxikace končí trvalými následky, např. amputacemi prstu, celých končetin nebo jejich znetvořením a nepoužitelností.

3.6. Ochrana hadů rodu Bothrops Ochrana hadů a celkově plazů není na takové vysoké úrovni jako je tomu například u savců, či ptáků, kde je stupeň ohrožení lépe znát, díky větší probádanosti (O´Shea, 2005). I zde se ale napříč tomu udržuje např. stav ohroženosti podle IUCN (červená kniha ohrožených druhů), CITES, různé mezinárodní úmluvy a jiné (Hegner, 2003). Hadi žijí převážně skrytým způsobem života, tudíž jejich úbytek snadno unikne pozornosti. Navíc hadi nejsou v oblibě jako výše zmíněné skupiny živočichů, takže se dodržování různých ochranných nařízení většinou nedodržuje, což může být vážný problém v budoucnosti (Mattison, 1999). 48

Hady rodu Bothrops ohrožuje především tlak lidí, jak tomu je u všech zvířat. Ať už ničením jejich přirozeného prostředí (což je v Latinské Americe velký problém – Amazonie, Atlantický les), jejich přímým zabíjením, kdy v mnoha zemích člověk zabije hada, již při spatření. Mnozí umírají na silnicích po přejetí. Dále jejich obchodováním pro vědecké účely nebo na trhu pro chovatele, kdy se nezákonně dováží odchycená zvířata. Také introdukcí zvířat (koček, psů, mangust a jiných druhů) do míst, kde se původně nevyskytovali. Tímto jsou především ohroženy druhy vyskytující se na ostrovech (UNEP, 2014; Mattison, 1999). Do červeného seznamu ohrožených druhů momentálně patří pouze Bothropoides (Bothrops) insularis, který spadá pod kriticky ohrožené druhy (CR). Je to dáno jeho endemickým výskytem na ostrově Queimada Grande u pobřeží státu Sao Paulo v Brazilii. Zde jeho výskyt zabírá plochu menší než 10 km2, nicméně jeho populace je stabilní. (UNEP, 2014; O´Shea, 2005; Martins et al., 2008; Marquez et al., 2013). Dále zde najdeme Bothropoides (Bothrops) alcatraz, který patří pod kriticky ohrožené druhy (CR) a je opět endemit na ostrově Alcatrazes, který se nalézá asi 40 km od již zmíněného Isla Queimada Grande. Zařazení do této kategorie spadá proto, že jeho areál výskytu je opět velmi malý a je pod regulí 100 km2, která stanoví jeho stupeň ohrožení (UNEP, 2014; IUCN, 2013; Martins et al., 2008). Bothrops lojanus, který se řadí mezí ohrožené druhy (EN), je zde řazen v důsledku velkého ohrožení a ztráty jeho přirozeného prostředí v Ekvádoru. Nejčastější nálezy pochází ze dvou lokalit. Je využíván i v tradiční medicíně. (Cisneros-Heredia, D. 2010; Timms, 2013). Dalším druhem, který je ohrožen je Bothrops pirajai, který se řadí mezi zranitelné druhy (VU), jeho areál rozšíření je značně ničen a jeho rozšíření se kouskuje na fragmenty v důsledku odlesňování a vytváření plantáží, kterému se tento druh nedokáže přizpůsobit (Argolo, A.J.S, 2000). Několik málo dalších druhů je řazeno do kritéria málo dotčených (LC), ale pro většinu druhů data chybí, popř. jsou to běžné druhy, které mají velký areál výskytu, nebo se předpokládá, že jejich počty jsou stabilní. Do ochrany CITES neboli Washingtonské úmluvy, která má 3 kritéria a EU je rozšířila na 4, tak momentálně nespadá žádný druh rodu Bothrops mezi úmluvu CITES podle USA. (UNEP, 2014). Ve většině zemí Latinské Ameriky platí přísná ochrana a zákaz o vývozu zvířat ze země, díky kterému je obchod s těmito druhy velmi omezen až 49

zrušen a porušení se trestá velmi tvrdě. Ale i tak se dá toto omezení obejít a stále se s těmito druhy dá obchodovat, nicméně ve velmi malé a omezené míře a je to velmi složité. Velmi tvrdá je v tomhle ohledu Brazílie a Argentina, odkud jsou importy zvířat velmi přísně hlídané a legální cestou je prakticky nemožné cokoliv vyvést. Velkým problémem je ničení přirozených biotopů, převážně pralesů a lesů. Velmi vážný problém ohledně devastace pralesů je na Atlantických deštných lesích na pobřeží Brazílie, kde žije několik druhů křovinářů. Kvůli postupné těžbě lesa je areál jejich výskytu značně omezen popř. rozkouskován na segmenty od sebe vzdálené (Campbell & Lamar, 2004). Již bylo zničeno téměř 92 % původní plochy (Colombo & Joly, 2010). Přičemž je zde obrovská biodiverzita rostlin a živočichů, téměř srovnatelná s Amazonií (Ribeiro et al, 2009). Zároveň je pokládán za nejstarší brazilský prales (Ribeiro et al., 2009). Přitom ještě v ne tak vzdálené době byli jedovatí hadi velmi běžní a početní, např. v roce 1940 bylo možné ve státu Maranhao v Brazílii možné během několika dní chytit 500 hadů Bothrops atox a jiné druhy (Fonseca, 1949). Tenhle problém se netýká jen deštných pralesů, ale i jiných oblastí, např. suchých opadavých lesů. Ne všechny druhy se dokáží přizpůsobit změně krajiny, která mnohdy postupuje velmi rychle. Důležité k ochraně těchto hadů je vzdělání místních lidí a i celkové širší veřejnosti, že není třeba hada hned zabíjet, ať už je jedovatý, či ne. Vysvětlit jim jejich ekologii a jejich přínos. (O´Shea, 2005). Vzdělání je mnohdy velmi účelná forma ochrany, která je velmi platná v některých zemích a lidé pochopili, že je potřeba chránit jejich přírodní bohatství, včetně hadů (Wüster, 2014; O´Shea, 2005). Nicméně je to stále těžké vzdělávat ohledně jedovatých hadů místní lidi na venkově, kteří se s nimi potýkají při práci a jiných aktivitách a dochází k jejich uštknutí (Ray & Knight, 2013). Bohužel zatím není možné vytvářet chráněné oblasti nebo rezervace jen kvůli hadům, jak se děje například u jiných zvířat (Mattison, 1999). Proběhlo několik pokusů o vytvoření takovýchto rezervací na jiných místech, ale prozatím nebyly odsouhlaseny (O´Shea, Wüster, 2014).

50

Možnost pro záchranu některých druhů v budoucnosti je jejich chov a odchov v zajetí, ať už v profesionálních laboratořích, institucích, zoologických zahradách, serpentáriích, ale hlavně u soukromých chovatelů.

51

4. METODIKA 4.1. Metodika pozorování v přírodě Při hledání hadů Bothrops sensu lato bylo navštíveno několik zemí Latinské Ameriky. Byli to Nikaragua v roce 2011, Bolívie v roce 2012, Panama a Kostarika v roce 2014. Hady rodu Bothrops sensu stricto se podařilo najít a chytit pouze v Panamě a Kostarice. 4.1.1.

Stanoviště Bothrops asper v Panamě (Soberanía NP, Darién NP)

V Panamě bylo stráveno 15 dní v měsíci únoru, kdy je zde období sucha a množství srážek je velmi omezené ve všech oblastech země. Nálezy byly uskutečněny v Soberanía NP a Darién NP. Soberanía NP se nachází poblíž hlavního města Panama city ve vzdálenosti asi 25 km a zároveň se dotýká Panamského průplavu. Jeho rozloha je 220 km2 a byl založen v roce 1980. Celoročně jsou zde stejné teploty, jen se zde střídá období dešťů a sucha. Je to velmi dobře dostupný park díky své poloze a relativně dobré síti stezek a pozorovacích míst pro pozorování ptáků a jiné zvěře. Celou plochu NP zaujímá prales, je to stálezelený sezónní vlhký les s velkým množstvím opadané hrabanky ze stromů. Jeho nadmořská výška se pohybuje zhruba v rozmezí od 30 do 220 m n.m. V tomto parku se hledalo pouze jeden den a noc. Přes den se procházely lokality v lese, především stezky a hledaly se různé úkryty (spadlé kmeny, křoviska, kameny, různé malé jeskyně, díry do země a stromy s deskovými kořeny), kde by se mohli schovávat. Přes noc se procházely především potoky, kde je největší šance na jejich nalezení (především mláďat a subadultů) (foto potočních habitatů viz příloha, obr. 26) Darién NP se nachází na samém jihu Panamy na hranicích s Kolumbií v provincii Darién. Jeho rozloha je 5 790 km2, byl založen v roce 1980 a patří mezi světové dědictví UNESCO (UNESCO World Heritage Site). Tento NP je součástí Biosférické rezervace UNESCO, která má celkovou rozlohu i s NP 8 593,33 km2. Je to velmi důležitá oblast, které se říká spojnice mezi dvěma kontinenty, bývá také nazýván Darién Gap. Je to území s největší biodiverzitou z celé střední Ameriky. Tento NP má podél 52

Panamsko - Kolumbijské hranice zastoupení v 90% plochy a zbylých 10% náleží na biosférickou rezervaci. Na Kolumbijské straně navazuje Los Katios NP. Nadmořská výška Darién NP je 0 – 1 875 m n.m. Biotopy jsou velmi různorodé, najdeme zde skalnatá pobřeží, písečné pláže, mangrovy, bažiny a z největší části se zde rozkládá tropický deštný les. Ve vyšších oblastech je tropický mlžný prales. Na území NP najdeme 3 indiánské komunity, a to Embera, Wounaan a Kuna. V tomto parku bylo stráveno hledáním 6 nocí a to v okolí míst Rancho Frío (4 noci) a Rancho Plastico (Cerro Pirre – 2 noci). První lokality v okolí Rancho Frío se nacházely v nížině zhruba v rozmezí 60 – 250 m n.m., kdežto druhá byla ve vyšší oblasti a procházelo se oblasti 500 – 1 300 m n.m., z toho převážnou dobu se zde strávilo v rozmezí 500 – 700 m n.m. Přes den se procházely jednotlivá místa a hledaly vhodné biotopy pro dané druhy, procházely se potoky, lesní stezky, kde se hledaly všemožné úkryty, které by jim mohli sloužit jako úkryty (deskové kořeny stromů, díry, spadané stromy, kameny, dutiny stromů, husté křoviska a mnoho dalších příhodných míst). Po nocích se chodilo již po vybraných lokalitách, kde byl vhodný biotop, a to tedy vybrané části pomalu tekoucích potoků, říček a také lesní úseky na stezkách a úseky vzdálené od stezek (foto vybraného habitatu viz příloha, obr. 27). 4.1.2.

Stanoviště Bothrops asper v Kostarice (Osa Peninsula – Los Patos,

La Tarde) V Kostarice bylo stráveno 10 dní, z toho 6 nocí v pralese na poloostrově Osa Peninula, kde byly uskutečněny všechny nálezy hadů rodu Bothrops. Všechny nálezy byly uskutečněny v okolí Corcovado NP a to mezi rangerskou stanicí Los Patos a ekoturistickou stanicí La Tarde, které od sebe dělilo asi 5 – 6 km. Jsou to místa, která jsou od nejbližší vesnice vzdálená 12 a 15 km. Díky tomu, že se kousek od těchto míst nachází Corcovado NP, tak nejsou moc navštěvována turisty. Osa Peninsula se nachází na jihozápadě Kostariky v provincii Puntarenas. Je to velmi druhově bohatá oblast, najdeme zde téměř polovinu všech druhů, které se vyskytují v Kostarice. Je zde velmi bohatý tropický deštný les, který pokrývá velkou plochu poloostrova. Procházená oblast se pohybovala v nadmořské výšce 80 – 350 m n.m. Prohledávané oblasti byli říční a potoční koryta a pralesy kolem stezek i mimo ně. Přes 53

den se hledaly úkryty jak kolem potoků, tak i v pralese, kde by se mohli schovávat a to tedy spadlé kmeny, kameny, křoviska, dutiny atd. V noci se posléze procházely vybrané pralesní, tak i potoční lokality a probíhalo hledání (foto habitatů viz příloha, obr. 28 a obr. 29).

4.2. Metodika chovu v zajetí Hadi rodu Bothrops nejsou v chovech až tak moc rozšíření jako jiné rody jedovatých hadů. Je to dáno jejich povahou, jedovatostí, nepředvídatelností a u většiny druhů i tím, že jsou nedostupní a nevyskytují se v chovech. 4.2.1.

Chov druhu Bothrops leucurus

Tento druh je popsán v kapitole 3.3.2 (foto viz příloha, obr. 11) Jedná se v poslední době o rozšířenější druh v zajetí, který je možné v Evropě občas sehnat, v České republice je momentálně nikdo nemnoží a v chovech jsou také velmi sporadicky, najdeme je jen u několika chovatelů. Jedince je nejlepší chovat odděleně jako u všech jedovatých hadů. Terárium pro dospělce potřebujeme aspoň o velikosti 100x50x50cm i větší. Pro zařízení terária je vhodné jako substrát použít směs písku a hlíny (lignocelu), popř. různé druhy drcené kůry/štěpků. Dále je nutná miska na vodu, nějaké úkryty v podobě kamenů, kusů kůry (korku) a jiné. Je vhodné použít mech, a také i větve, aby mohli šplhat, což se týká především mladších jedinců, ale i dospělci to občas využijí. Využívá se ovšem i takzvaný hygienický chov, což je chov ve „sterilním“ prostředí, na novinách, papírových ubrouscích, ale není moc rozšířen u hadů rodu Bothrops. Využívá se hlavně ve velkochovech a objektech pro odběr a výzkum jedu, kde je velké množství zvířat, což platí pro všechny druhy. Teploty je vhodné přes den držet v rozmezí 22 – 35°C a noční teploty maximálně kolem 20 – 24°C. Jsou schopni snášet i nižší teploty. Vlhkost by se měla pohybovat v rozmezí 50 – 70 %, během svleku nebo období páření je vhodné krátkodobě zvýšit vlhkost. Jako potrava slouží u mláďat žáby, ještěrky a postupně se přechází na myší holátka, myši a potkany.

54

Momentálně mám mladá zvířata a jsou chována v nádržích o rozměrech 42x22x22cm (postupně budou přesunuta do terárií o rozměru 100x50x50cm), zařízení tvoří jako podklad směs písku a lignocelu a část bukových štěpků. Najdeme zde misku na vodu, větev, mech, kůru a umělou kytku. Teplotu udržuji přes den kolem 25 – 30°C s nočním poklesem na zhruba 22°C. Vlhkost udržuji kolem 60 %. 4.2.2.

Chov druhu Bothrops pictus

Tento druh je popsán v kapitole 3.3.2 (foto viz příloha, obr. 17) Jedná se o méně běžný duh v zajetí. V posledních několika letech je úspěšně v Evropě rozmnožili pouze asi 2 lidé, o kterých vím, z toho jen jeden je byl schopný rozmnožit vícekrát a i díky tomu je nemá mnoho lidí. V České republice je chovám pouze já. Je vhodné je chovat v oddělených teráriích. Rozměry ubikace pro dospělce by měly být 60x30x30cm minimálně. Jsou to hadi suchých a sušších biotopů. Zařízení terária je vhodné použít jako substrát hrubší písek, který převažuje, dále hlínu a bukové štěpky, které se umístí spíše do vlhčího a chladnějšího koutu. Dále použijeme misku na vodu, stačí menší. Dále použijeme kameny, které můžeme uspořádat do skalky s místem, které bude sloužit jako úkryt, na ten se může použít i kusy kůry. Je vhodné jim dát i větev na lezení a i nějakou umělou květinu, popř. živou, ale musí být ze suššího biotopu. Teploty je vhodné udržovat přes den na hodnotě 23 – 35°C s nočním poklesem na 20°C. Vlhkost stačí pokojová, kolem 50 %. Jako krmení slouží pro mláďata především ještěrky a posléze přechází na drobné savce, myši. Momentálně používám terária o rozměru 42x22x22cm, posléze budou přesunuti do větších terárií. Jako podklad je použit hrubší písek a u studenějšího koutu, kde je miska na vodu byl použit lignocel. Dále zařízení tvoří větev a kameny. Teplotu udržuji mezi 22 – 35°C s nočním poklesem na 20 – 22°C. Vlhkost vzduchu se pohybuje kolem 50 %.

55

4.2.3.

Chov druhu Bothropoides (Bothrops) jararaca

Tento druh je popsán v kapitole 3.3.2 (foto viz příloha, obr. 30) Jedná se o méně běžný druh v zajetí. V posledních několika letech je úspěšně v Evropě rozmnožili pouze asi 3 lidé, o kterých vím, z toho jen jeden je byl schopný rozmnožit vícekrát a i díky tomu je nemá moc chovatelů. V České republice jsem jediný chovatel tohoto druhu. Terária by měli mít pro dospělce velikost nejméně 100x50x50 cm, zvířata je opět lepší chovat odděleně. Na zařízení terária se dá jako podklad použít směs písku a hlíny s drcenou kůrou, samozřejmě se dá využít vícero variant. Je vhodné mít větší misku na vodu. Vhodné je použít větve, opět platí převážně pro mladší kusy, mech popř. Rašeliník, pro udržení vlhkosti. Dále využijeme kameny a kusy kůry, ze kterých se udělají úkryty, kde se hadi schovávají. Je vhodné využít i umělé kytky, které hadi také využívají jako úkryt. Teploty by se měli udržovat přes den v rozmezí 22 – 30°C s nočním poklesem na 20 – 23°C. Vlhkost udržujeme kolem 60 % s občasným zvýšením k 70 – 80 %, především v době páření. Jako potrava slouží nejprve žáby a ještěrky, postupně se přechází na drobné savce, myši a jiné hlodavce. Já používám terária o rozměrech 100x50x50cm, jako podklad je použit lignocel s bukovými štěpky. Velká miska na vodu a v jeho okolí rašeliník a mech, který je i v sušší části terária. Najdeme zde také větev, kameny, které tvoří úkryty a i kusy korku, ke stejnému účelu. Teploty udržuji přes den v rozmezí 22 – 33°C s nočním poklesem na 22°C. Vlhkost vzduchu je převážně na hodnotě kolem 60 %. 4.2.4.

Chov druhu Rhinocerophis (Bothrops) alternatus

Tento druh je popsán v kapitole 3.3.2 (foto viz příloha, obr. 31) Ze všech druhů křovinářů, zmíněných v této kapitole je v chovech nejběžnější. V České republice tento druh mimo mě chová více chovatelů. Terária by měla mít pro dospělce velikost aspoň 100x50x50cm, chov opět odděleně. Jako podklad se použije směs hlíny a písku, popř. štěpky kůry, ale dá se využít větší škála podkladů. Dále je vhodné použít větev, kusy kůry a kameny, které 56

budou sloužit jako úkryt, umělé kytky a samozřejmě misku na vodu. Teploty udržovat přes den v rozmezí 22 – 30°C s nočním poklesem na 20 – 23°C, ale snesou i nižší teploty. Vlhkost stačí kolem 60 % s občasným zvyšováním k 70 – 80 % maximálně v krátkodobém měřítku. Je vhodné na jednu část roka jim snížit teploty o pár stupňů a zvýšit nepatrně vlhkost. Jako potrava slouží opět nejdříve žabky a ještěrky a postupně se přechází na drobné savce, hlodavce. Používám terária o rozměrech 80x80x45cm. Podklad je tvořen lignocelem a bukovými štěpky. Nachází se zde samozřejmě miska na vodu, větve, kořeny a kameny. Dále umělé kytky a mech s rašeliníkem ve vlhčím a chladnějším koutě. Teploty udržuji v rozmezí 22 – 32°C s nočním poklesem na 20 – 23°C s vlhkostí vzduchu kolem 60 %.

57

5. VÝSLEDKY 5.1. Vlastní pozorování v přírodě 5.1.1.

Stanoviště Bothrops asper v Panamě (Soberanía NP, Darién NP)

Nálezy v Soberanía NP se uskutečnily v noci. Našli se zde 3 jedinci druhu B.asper. Všechny nálezy byly v korytech potoků a říček. První zvíře bylo nalezeno kolem 10. hodiny večerní a nacházelo se na okraji koryta říčky, asi 15 m od vody, leželo v prudším svahu, kde bylo dostatek kamenů a děr do země. Bylo částečně schováno pod spadaným listím, kde leželo stočené (foto viz příloha, obr. 32). Nadmořská výška byla kolem 150 m n.m. Jednalo se o mladého samce o délce 80 - 85cm. Byl velmi klidný a nereagoval na vyrušení, zůstal ležet na místě. Zůstal klidný i během focení a následného odchytu pro podrobné zdokumentování délky, pohlaví, včetně délky jedových zubů, posléze byl přesunut na jiné místo pro další fotodokumentaci. Potom byl opět vypuštěn na stejné místo, kde byl nalezen a zalezl se schovat do svahu mezi křoviska. Druhý had byl nalezen v jiném říčním korytu, později téže noci, kolem 11. hodiny, nadmořská výška byla zhruba stejná jako v předchozím případu. Ležel na okraji vody mezi kameny a spadaným listím, pod který byl ukryt a nebyl vidět. Nebyl spozorován až do okamžiku, kdy jsem prošel kolem, a had vystřelil směrem ode mě do vody. Po odchycení byl přemístěn na místo, kde byl schován (foto viz příloha, obr. 33). Během odchycení se změřil, délka byla kolem 95 – 100 cm a jednalo se o samici. Potom byl vypuštěn na místo nálezu, kde proběhla další fotodokumentace. Oproti předcházejícímu jedinci se tato samice chovala velmi agresivně a byla velmi neklidná a útočná, provedla proti nám několik výpadů. Poslední zvíře bylo nalezeno ve stejném říčním korytu, asi o 300 m dále proti proudu. Jednalo se o mládě, samici o velikosti kolem 45 cm. Nacházela se asi 10 m od vody a lezla po velkém spadlém kmeni, kde byla velmi dobře vidět. Po přiblížení se snažila utéct. Byla chycena, zdokumentována (velikost, pohlaví, délka jedových zubů) a posléze přemístěna na okraj potoka, kde začínal les, aby byla provedena lepší fotodokumentace. Jedinec byl poměrně klidný a nesnažil se útočit tak jako předcházejí kus. Nicméně byla stále ve střehu a ležela v klasické poloze s „eskem“ za hlavou. Po zdokumentování byla nechána na stejném místě, kde se schovala ke stromu pod spadané listí. 58

Jediný nález druhu Bothrops asper se podařil v Darién NP. Zmíněný druh se našel v oblasti Rancho Frío ve výšce asi 85 m n.m., zhruba kolem 1 hodiny ráno. Nacházela se schovaná na okraji pralesní stezky ve spadaném listí ve vzdálenosti asi 40 m od potoka. Byla částečně zakryta listím a byla velmi špatně vidět. Jednalo se o mládě, samici, asi 50 cm velkou (foto viz příloha, obr. 34). Had byl pravděpodobně v raném stádiu před svlekem, měl tedy matné zbarvení a celkově velmi krémové, což není úplně obvyklé i na hada před svlekem. Chovala se velmi klidně. Nikterak se nesnažila utéci a v klidu zůstala ležet na místě, i v průběhu fotodokumentace. Posléze byla odchycena, aby mohla být lépe prozkoumána, a ani tehdy nebyla nikterak agresivní a moc se nesnažila kousat kolem sebe. Po zdokumentování byla puštěna opět na svobodu a hned se zalezla schovat asi 50 cm od cesty do křoví. Ve vyšší oblasti Rancho Plastico byl nalezen exemplář druhu Bothriechis schlegelii (foto viz příloha, obr. 35), který kdysi dávno byl také řazen do rodu Bothrops, nicméně byl oddělen a už se do něj neřadí, nicméně ho zde také zmíním. Nález proběhl ve výšce kolem 480 m n.m., během noci, kolem 11 hodiny na okraji potoka ve vegetaci nad vodou, kde číhal na kořist. Byl to jedinec o velikosti asi 50 cm, byl velmi klidný, jak během fotodokumentace, tak i manipulace pro lepší zdokumentování. 5.1.2.

Stanoviště Bothrops asper v Kostarice (Osa Peninsula - Corcovado

NP, Los Patos, La Tarde a okolí) Během 6 nocí zde bylo chyceno 10 křovinářů druhu Bothrops asper, dále 3 jedinci druhu Bothriechis schlegelii, který dříve jednu dobu také patřil pod rod Bothrops. Tenhle druh stromový a dosahuje daleko menších velikostí, maximálně k 90 cm. Má velmi velkou variabilitu, co se zbarvení týče, všichni 3 jedinci měli jiné zbarvení (viz foto v příloze, obr. 35, obr. 36, obr. 37). Bývá nalézán na stromech, křoviskách, květech různých rostlin, kde číhá na ptáky, ještěrky popř. malé hlodavce. Jsou nacházení v různých biotopech a to podél potoka, na květech rostlin a poslední na větvi mladého stromu v pralese. Všechny 3 nálezy se uskutečnily během dne v dopoledních a odpoledních hodinách. Všechny nálezy křovinářů duhu Bothrops asper byli uskutečněny v noci. 7 z 10 hadů bylo nalezeno v noci v korytě potoka, kde je pro ně ideální habitat, co se týče 59

šance na zisk potravy, je zde velké množství žab, ještěrů a i různých savců, v čele s hlodavci. Byli to oblasti o nadmořské výšce asi 120 m n.m. a oblasti mezi Los Patos a La Tarde. K potokům se stahují zejména mláďata a nedospělí křovináři, dospělci se špatně hledají a bývají spíše hlouběji v lese, kde je to pro ně vhodnější. Hadi nalezení v potocích měli velikost v rozmezí zhruba 25 – 140 cm a leželi buďto přímo v korytu potoka kousek od vody, kde byli schováni většinou pod spadaným listím a mezi kameny, poř. byli na okraji koryta v podrostu, to se týkalo především větších hadů, kteří se zde mohli spíše schovat. Jejich chování bylo povětšinou velmi podobné, ze začátku leží nehnutě, ale když jsou zpozorováni a člověk se k nim přiblíží, tak se snaží velmi rychle zmizet do podrostu vedle potoka. Po odchycení a převzetí údajů (celková délka, pohlaví, velikost zubů, fotodokumentace folidózy hlavy a celkové fotodokmentace) byli opět vypuštěni zpět. Během chytání byli velmi aktivní a nebezpeční. Po zklidnění na focení byli neustále připravení k útoku, nicméně neudělali jediný výpad. Při chytání se chovali velmi útočně. Jednalo se o 4 samce a 3 samice, největší chycený kus (asi 140cm) byl samec, který byl ukryt ve křoví na okraji potoka. Nalezly se zde 3 mláďata o velikosti kolem 35 – 50cm (foto viz příloha, obr. 38), kteří byli vždy v korytě potoka schováni mezi listím. Zbývající 3 jedinci byli nalezeni hluboko v lese, jedno zvíře bylo mládě o velikosti asi 50 cm, které bylo nalezeno na okraji stezky v hustém podrostu a okamžitě po zpozorování se schovalo a již nebylo nalezeno. Další 2 zvířata byla subadulti o velikosti asi 110 a 150 cm, nálezy se opět uskutečnily v noci, mezi 9 a 12hodinou. Byla přímo na stezce, kde ležela částečně schována pod listím. I přes jejich velikost se umí velmi dobře zamaskovat a nemusí ani být schováni pod listím. Při chytání byli velmi aktivní a agresivní. Po důkladném zdokumentování, včetně délky jedových zubů (foto viz příloha, obr. 39) byli hadi opět vypuštěni a ti se schovali do podrostu popř. k deskovým kořenům jednoho ze stromů (foto viz příloha, obr. 40). Jednalo se o samce (větší jedinec) se samicí. Jsou to poměrně běžní hadi ve zdejším prostředí a není velký problém je najít, když člověk ví, kde hledat. Přes den se hadi stahují do úkrytů pod kameny, spadlé kmeny, křoviska a jiná místa a v noci jsou vylezlá a číhající na kořist.

60

5.2. Chov hadů rodu Bothrops v zajetí 5.2.1.

Chov druhu Bothrops leucurus

Tento druh je popsán v kapitole 3.3.2 (foto viz příloha, obr. 11) Poprvé jsem tenhle druh pořídil v listopadu 2011, jednalo se o odchov z léta 2011 (odchov z Kostariky). Hadi byli kolem 20 cm dlouzí a jevili známky nachlazení (nafukující se krk). Po převozu jsem je důkladně prohlédl a u samce jsem objevil nesvlečenou kůži po celém těle, tak byl had umístěn do boxu s vlažnou vodou, kde zůstal asi hodinu a poté z něj byla stará kůže opatrně sundána. Kvůli nachlazení byli umístěni do boxů, kde byla držena vyšší teplota a nižší vlhkost, boxy byli zařízeny velmi jednoduše, jako podklad papírové ubrousky, miska na vodu, větev a ukryt v podobě půlky role od toaletního papíru. Po pár dnech začali hadi vykazovat zlepšení, tak jsem je nakrmil, jednodenními myšími holátky (umělé/násilné krmení) a byli vloženi zpět do boxu. Samec po pár dnech zahynul, samice vykazovala zlepšení, ale i ta znenadání umřela po několika dnech. Na jaře 2012 jsem pořídil samotného samce (od chovatele z Německa), jednalo se zvíře ze stejného odchovu jako předešlý pár. Had byl už větší, kolem 25 – 30cm. Byl ve velmi dobré kondici, byl umístěn do terária a nejevil žádné známky problémů. Ze začátku nepřijímal potravu sám a bylo nutné ho krmit uměle. Po zhruba 4 nakrmení začal lovit myší holátka sám a velmi dobře prosperoval a od té doby nejevil nikdy žádné známky problémů. Momentálně (březen 2014) má velikost kolem 70 cm a přijímá malé myšky. Svou kořist většinou kouše opakovaně popř. ji chytí a již nepustí. Je to velmi rychlý, agilní a útočný had. Během manipulace špatně drží na háku a je to tedy složitější na manipulaci, kvůli čištění a jiným aktivitám. Ačkoliv je to noční had, tak i přes den vykazuje aktivitu, ale jen když je kolem terária nějaký pohyb, tak je velmi aktivní a pozoruje okolí. Další zvíře jsem si pořídil až v září 2013, odchov z Kostariky. Bylo narozeno v červenci téhož roku, velikost byla kolem 20 cm. Mládě jsem umístil do biotopového terária stejně velkého, se stejnými podmínkami a podobně zařízené jako má samec. Samice nepřijímala potravu a bylo ji nutno krmit uměle, ale jinak nejevila žádné 61

známky nemoci nebo jakýchkoliv problémů a fungovala bez jakýchkoliv problémů. Nyní (březen 2014), je stále nutno ji krmit uměle, ale už stačí jen potravu zasunout do pusy, mírně do krku a zvíře začne samo polykat. Je jen otázkou času, kdy začne sama lovit. Její velikost je kolem 30 – 35cm. Malá velikost je dána tím, že je krmena stále uměle. 5.2.2.

Chov druhu Bothrops pictus

Tento druh je popsán v kapitole 3.3.2 (foto viz příloha, obr. 17) Byli pořízeni v březnu 2013 od známého ze Španělska jako ¾ roční zvíře. Momentálně mám v chovu pouze jednu samici a samce budu přikupovat letos v září (2014). Od začátku to byl velmi bezproblémový had, který velmi dobře přijímal potravu, je nutné spíše omezovat. Po dobu, co je v chovu nebyly jediné potíže, které by se týkaly ať už zdraví nebo krmení, či něčeho jiného. Je to poměrně aktivní had, který se při sebemenším pohybu v místnosti hned aktivně zajímá, co se děje. I když to je opět spíše noční druh, tak i přes den bývá aktivní, není striktně noční. Je to rychlý, pohyblivý a velmi útočný had. Manipulace je obtížnější, špatně drží na háku a útočí na vše, co se hýbe. Had má momentálně velikost kolem 40 cm a přijímá malé myšky (osrstěná holátka), do své kořisti se zakousne několikrát za sebou, ale svou oběť nikdy nedrží. 5.2.3.

Chov druhu Bothropoides (Bothrops) jararaca

Tento druh je popsán v kapitole 3.3.2 (foto viz příloha, obr. 30) První zvíře jsem si pořídil v listopadu 2009, byla to samice ve stáří asi 4měsíce, odchov od známého ze Španělska. Její délka byla asi kolem 30cm. Ze začátku nepřijímala potravu sama a bylo nutné ji krmit uměle. Zkoušel jsem podávat živé gekony rodu Hemidactylus sp., Anolis sp., ale byl jednoduší krmit uměle, což jsem také nakonec provozoval.

Využíval

jsem

klasicky myší

holátka a

také plátky

vepřového/hovězího srdce, které je také vhodné jako náhradní krmivo. Po asi 4 nebo 5 krmeních začal had sám přijímat potravu v podobě holátek. Samce byla umístěna rovnou do velkého terária, kde prosperovala velmi dobře a rostla. V srpnu 2010, kdy jsem se vrátil z měsíční cesty ze zahraničí, byla samice ve velmi špatném stavu, byla celá seschlá (bíla barva kůže) a měla roztoče (viz příloha, obr. 41), byla tedy umístěna 62

do boxu, kde jako podklad byl novinový papír, dále miska na vodu. Byl opláchnut, viditelní roztoči sundání a byl potřen přípravkem frontline. Had se začal velmi rychle lepšit a nabývat opět na síle a dal se po asi 10 dnech do pořádku. Od té doby nebyli žádné problémy. Samce jsem koupil o rok později, v říjnu 2010. Odchov opět ze Španělska od mého známého. Bylo to i zvíře ze stejného vrhu jako moje samice, tedy z roku 2009. Na svůj věk (1 rok) byl menšího vzrůstu a odmítal sám přijímat potravu a bylo nutné ho tedy krmit uměle. Po zhruba 3 – 4 krmení začal přijímat potravu sám v podobě větších myších holátek popř. potkaních holátek. Od té doby s ním nebyli žádné problémy, až na 2 případy, kdy se špatně svlékl, spíše nesvlékl a musel být svléknut ručně. Jsou to striktně noční hadi, přes den nevyvíjí žádnou aktivitu a vůbec si nevšímají okolí. V noci jsou naopak velmi aktivní a zvědaví. Jsou to velmi rychlí hadi s velkým útočným dosahem. Manipulace s nimi je přes den lehká, jsou velmi málo aktivní, jen při delší manipulaci začnou být velmi neklidní a pohybliví. Přes noc je to s nimi mnohem těžší, jsou velmi pozorní, aktivní, rychlí a nepředvídatelní. Jako potrava slouží především myši, popř. menší potkani. Do své kořisti se zakusují opakovaně (bylo pozorováno i 8 kousnutí) nebo svou kořist drží. Samec má velikost asi 100 – 110 cm a samice kolem 120cm a je výrazně mohutnější a přijímá potravu daleko více než samec. V roce 2012 poprvé proběhlo páření. Během ledna jsem v teráriích více rosil, abych docílil vyšší vlhkosti a zkusil zvířata více nabudit. Na začátku března jsem dal samce k samici do terária. Samec se o páření pokoušel hned během první noci, ale i když samice jevila zájem, tak ke spáření nedošlo. Dalších několik nocí to probíhalo podobně, ale bez úspěchu. 13. března v noci došlo ke spojení, které trvalo celou noc. Ještě další 3 dny byl samce ponechán u samice, ale už k ničemu dalšímu nedošlo a už o sebe ani nejevili viditelný zájem. Samec byl tedy přemístěn zpět do jeho ubikace. Samici byla posléze krmena o něco vydatněji než obyčejně, aby nabrala více na síle. Zhruba na konci června přestala přijímat potravu, což byla jasná známka toho, že je březí. Během té doby jí byla o něco zvýšena teplota. Začala se i více vyhřívat na topném kameni a více se zdržovala na teplejších místech. Na konci září se samice velmi často vyhřívala a byla viditelně mohutná. Dne 11. října v noci začala samice rodit. Ze začátku 63

se objevovaly jen zárodky, pak i jedno mládě v blance a zdálo se být v pořádku. Ráno po zkontrolování terária se našlo asi 15 zárodků a 3 mláďata, ale 2 z nich byla mrtvá a 3. bylo velmi špatné a bylo jasné, že nevydrží dlouho, tak se utratilo. Samice byla naštěstí v pořádku. Gravidita trvala téměř přesně 7 měsíců. Neúspěch přisuzuji stáří samice, byla velmi mladá (3 roky), nicméně v tomhle věku při správné velikosti je možné je rozmnožit. Druhý pokus o rozmnožení probíhá nyní. Hadi byli připuštěni k sobě 28. října 2013 a samec i samice o sebe hned dávaly zájem, k páření došlo hned té stejné noci a probíhalo opět celou noc. Samce byl nadále ponechán v teráriu, protože stále leželi spolu i přes den. Další noc opět probíhalo páření. Zůstali spolu ještě dalších 5 dní a poté jsem je už oddělil, samec vypadal vyčerpaně a už o sebe nejevili nějak velký zájem. Samici jsem začal opět vydatněji krmit. Na začátku března byla samice viditelně tlustá a vše vypadá na dobré cestě, více se vyhřívá a polehává více u zdrojů tepla. Celkově její chování se opět výrazně změnilo, je více klidná. Dne 20. 3. 2014 byla samice nalezena mrtvá, bez předchozí jakékoliv známky, že by bylo něco špatně. Dne 4. 4. 2014 byla odvezena na Veterinární a farmaceutickou univerzitu v Brně na pitvu. Výsledek je prozatím neznámý.

5.2.4.

Chov druhu Rhinocerophis (Bothrops) alternatus

Tento druh je popsán v kapitole 3.3.2 (foto viz příloha, obr. 31) Hady jsem pořídil na podzim roku 2009 jako téměř roční zvířata o velikosti kolem 35cm od jednoho kamaráda v České republice. Hned byla umístěna do velkých nádrží. Hadi hned přijímali potravu samostatně v podobě malých myšek. Krmeni byli z počátku každý týden, ale postupem jejich stáří jsem intervaly krmení zmenšoval až na momentální interval jednoho krmení za 2 – 3 týdny. Jako potrava jim slouží převážně myši popř. mladí potkani. Potravu přijímají kdykoliv, během dne i noci. Oproti předchozím druhům jsem nikdy nepozoroval držení kořisti a i uštknutí bývá pouze jedno. Manipulace s nimi není lehká, opět špatně drží na háku, ale postupem času se velmi zklidnili. Jako mláďata byla velmi agresivní a útočila na cokoliv, utočila i do skla, 64

když viděla pohyb kolem něj. Ale postupně se uklidňovala a nyní neútočí, pokud nejsou vyprovokována. Jejich momentální velikost je kolem 110 – 120cm. Za celu dobu chovu s nimi nebyly nikdy žádné potíže. Hadi byli k sobě připuštěni v roce 2012 jako 4letá zvířata, dostatečně velká a i relativně stará k rozmnožení. Samice o velikosti asi 110 – 120cm a samec kolem 100 cm. Samce jsem dal k samici do terária dne 14. listopadu 2012, samec začal o samici hned jevit zájem, nicméně k páření došlo až 17. listopadu, které trvalo celou noc. Hady jsem nechal spolu ještě dalších asi 7 – 10 dní. Samici jsem poté začal opět krmit vydatněji než obvykle a po asi 2 měsících jsem i nepatrně zvýšil teplotu. Samice během několika měsíců zmohutněla a daleko více se vyhřívala, což dříve nikdy neprovozovala. Během března následujícího roku výrazně omezila příjem potravy, nicméně stále jedla. V květnu byla již velmi mohutná a většinu času trávila vyhříváním pod žárovkou. Mláďata se narodila 18. 6. 2013 během noci a díky tomu, že jsem v té době byl v zahraničí, tak mláďata zůstala v teráriu spolu se samicí ještě následující 2 dny, než byla mláďata pochytána a přenesena do připravených boxů. Živých hadů bylo 10, k tomu jedno mrtvé mládě a asi 5 zárodků. Mláďata se během prvních dvou dnů v teráriu svlékla z kůže. Boxů bylo 5 o velikosti 27x17x15cm, hadi byli umístěni tedy po dvou. V boxech byla miska na vodu, větev a jako podklad sloužily papírové ubrousky ve více vrstvách, tedy mohli zároveň sloužit i jako úkryt. Teplota i vlhkost byla udržována pokojová (20-23°C), vůbec jsem jim nepřitápěl, jen jednou za pár dní vlhčil. Mláďata byla v poměru 5 samců k 5 samicím o velikosti kolem 22 cm a byla pěkně mohutná. Po asi 10 dnech od narození byla nakrmena. K dispozici nebyly žádné žabky ani gekoni popř. ještěrky, tak bylo uskutečněno umělé krmení myšími holátky přiměřené velikosti. Byla krmena každých 7 – 10 dní. Ze začátku bylo potřeba nacpat holátka hadům až do žaludku. Po asi 4 krmeních, začala většina mláďat přijímat holátka samostatně popř. jim stačilo jen holátko vložit do pusy a už sama začala polykat. Po asi jednom měsíci se zbývající mláďata, která jsem ještě neprodal, začala svlékat, což proběhlo bez problému. Mláďata byla prodána do konce září. Další pokus o odchov bude na podzim 2014 nebo během roku 2015.

65

6. DISKUZE 6.1. Porovnání pozorování v přírodě s jinými autory 6.1.1.

Stanoviště Bothrops asper v Kostarice (Osa Peninsula – La Tarde)

Pozorování proběhla v letech 2011, 2012, 2013 a 2014 od američana Matt Harris, angličana Charlie Fayers a kostaričan Roel De Plecker. Průzkum probíhal povětšinou v období dešťů během letních měsíců. Doba strávená na dané lokalitě byla v průměru kolem 10 dnů. Za tu dobu bylo pokaždé nalezeno 2 – 11 ks tohoto druhu. Téměř všechna pozorování proběhla v noci na stejných lokalitách, jako jsem provedl já popř. v okruhu několika mála kilometrů. Velikost hadů byla od 30 cm až po 170 cm. Můžeme tedy vidět, že se pozorování nikterak nelišila od těch, která jsem provedl já. Můžeme tedy s jistotou soudit, že je zde velmi silná populace tohoto druhu.

6.2. Chov hadů rodu Bothrops v zajetí – porovnání s jinými autory 6.2.1.

Chov druhu Bothrops leucurus

Chov byl porovnáván s Robertem Meidingerem, který hady chová jak v uzavřených teráriích, tak i ve venkovních výbězích v Kostarice. Venkovní výběhy mají velikost 250x200x150cm a jsou v nich vždy 2 – 3 jedinci, jeden samec a jedna až dvě samice. Vnitřní terária mají rozměr 100x50x50cm a hadi jsou po jednotlivcích. Teploty vnitřních ubikací jsou téměř totožné s těmi mými. Venkovní jsou závislé na venkovní teplotě, hadi zde velmi dobře prosperují a množí se. Odchov bývá každým druhým rokem v počtu 10 – 15 mláďat. Nejstarší samice měla již čtyři odchovy, odkud pocházejí i má zvířata. Jsou to velmi agresivní hadi, kteří velmi aktivně reagují na jakýkoliv pohyb v jejich blízkosti, pozorování jejich chování je tedy stejné jako mám já. 6.2.2.

Chov druhu Bothrops pictus

Porovnání proběhlo s Juanem Timmsem, který chová tento druh delší dobu. Hadi jsou chováni jednotlivě v teráriích zhruba 70x50x50cm. Podmínky chovu má stejné jako používám i já. Odchov se podařil 2x a to v letech 2010 a 2012, vrh měl kolem v 66

obou případech kolem 7 mláďat. Jsou to velmi popudlivý hadi, kteří jsou velmi útoční už od narození. 6.2.3.

Chov druhu Bothropoides (Bohrops) jararaca

K porovnání byl opět využit chov Juana Timmse, který tento druh chová a množí již po několik let a odkud pochází i má zvířata. Jeho chov se opět od toho mého moc neliší, co se do velikosti terária, četnosti krmení a teplot týče. Odchov proběhl 4x a to v letech 2008, 2009, 2011 a 2012. Vrhy byly malé, nejvíce bylo 9 mláďat. 6.2.4.

Chov druhu Rhinocerophis (Bothrops) alternatus

Chov byl porovnáván s Juanem Timmsem a Alainem Kormannem. Zvířata byla chována odděleně v teráriích 80x50x50 a 120x60x60cm, samozřejmě samostatně. Byla chována po 7 a 9 let, poté prodána. Podmínky jako teplota a vlhkost byly zhruba stejné, jako využívám já při chovu. Mláďata byla odchována také, naposledy v roce 2007, počet mláďat se různil, 6 – 19 mláďat ve vrhu. Posléze byla prodána všechna zvířata u obou chovatelů. Ani u jednoho z nich nevykazovala žádné problémy, krom občasných svlečení.

67

7. ZÁVĚR Podstatou této práce bylo získat přehled o rodu Bothrops, jejich diverzitě a ekologických nárocích. Sepsat jejich potřeby pro život a ujasnit si jeho prioritní biotopové preference a případně jestli se dá zamezit jeho kontaktu s člověkem. Ze získaných údajů můžeme konstatovat, že jsou to jedineční tvorové pro ekosystém, kteří jsou jeho podstatou. Nicméně dochází k častému kontaktu s člověkem, který se stává osudným pro obě strany. A přicházíme k závěru, že není možné zamezit jejich kontaktu, ale je nutné pochopit se navzájem a tolerovat jejich výskyt v blízkosti lidských obydlí. Z výsledků získaných ve volné přírodě se můžeme přesvědčit, že v některých oblastech se jedná o velmi běžná zvířata a není problém přijít s nimi do styku. Můžeme vyvrátit pověry, že se jedná o hady, kteří neváhají okamžitě zaútočit při jakémkoliv kontaktu s člověkem, ale snaží se zůstat nepozorováni nebo se ukrýt. Jiná situace nastává v chovu v zajetí, kde hadi nemají možnost utéci a chovají se velmi útočně.

68

8. PŘEHLED POUŽITÉ LITERATURY Almeida-Santos, S. M. & Salomão, M. G., 2002. Reproduction in Neotropical pitvipers, with emphasis on species of the genus Bothrops, s. 445 – 462. In Schuett, G. W., Douglas, M. E., Höggren, M., & Greene, H. W, (eds.), Biology of the Vipers. Eagle Mountain Publishing, Utah, USA Andrade, D. V., Marques, O. A. V., Gavira, R. S. B., Barbo, F. E., Zacariotti R. L. & Sazima, I., 2010: Tail luring by the golden lancehead (Bothrops insularis), an island endemic snake from south-eastern Brazil. South American Journal of Herpetology, 5: 175 – 180. Araújo, M. S. & Martins, M., 2006: Defensive behaviour in pit vipers of the genus Bothrops (Serpentes, Viperidae). The Herpetological Journal, 16: 297 – 303. Arroyo, O., Rojas, G. & Gutiérrez, J. M., 2009: Envenamiento por mordedura de serpiente en Costa Rica en 1996: Epidemiología y consideraciones clínicas. Acta médica costarricense, 41. Argolo, A. J. S. 2000: Bothrops pirajai. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Dostupné online na: http//www.iucnredlist.org// [citováno: 21.3.2014]. Barlett, R. D. & Wray, K., 2005: Vipers, a guide for the hobbyist. Barron´s educational series, New York, 95 s. Benítez, J. A., Rifakis, P. M., Vargas, J. A., Cabaniel, G. & Rodríguez-Morales, A. J., 2007: Trends in fatal snakebites in Venezuela, 1995–2002. Wilderness & environmental medicine, 18: 209 – 213. Bogarı́n, G., Morais, J. F., Yamaguchi, I. K., Stephano, M. A., Marcelino, J. R., Nishikawa, A. K., ... & Gutiérrez, J. M., 2000: Neutralization of crotaline snake venoms from Central and South America by antivenoms produced in Brazil and Costa Rica. Toxicon, 38, 10: 1 429 – 1 441. Bolaños, R., 1982: Las serpientes venenosas de Centroamérica y el problema del ofidismo. Primera parte. Aspectos zoológicos, epidemiológicos y biomédicos. Revisto Costa Rica Ciencias Médico, 3: 165 – 184. Bovo, R. P., Marques, O. A. V., Anrade, D. V., 2012: When Basking Is Not an Option: Thermoregulation of a Viperid Snake Endemic to a Small Island in the South Atlantic of Brazil. Copeia, 3: 408 – 418. Calvete, J. J., Borges, A., Segura, A., Flores-Díaz M., Alape-Girón, A., Gutiérrez, J. M., Diez, N., Sousa, L., Kiriakos, L., Sánchez, E., Faks, J. G., Escolano, J., Sanz, L., 2009: Snake venomics and antivenomics of Bothrops colombiensis, a medically important 69

pitviper of the Bothrops atrox-asper complex endemic to Venezuela: Contributing to its taxonomy and snakebite managament. Journal of proteomics, 72: 227 – 240. Campbell, J.A. & William W. Lamar, 2004: The venomous snakes of the western hemisphere, volume I, II,. Ithaca, Cornell University, New York, 774 s. Carrasco, P. A., Mattoni, C. I., Leynaud, G. C. & Scrocchi, G. J., 2011: Morphology, phylogeny and taxonomy of South American bothropoid pitvipers (Serpentes, Viperidae). Zoologica Scripta, 41: 109 – 124. Cardoso, J. L. C., Fan, H. W., França, F. O., Jorge, M. T., Leite, R. P., Nishioka, S. A., ... & Warrell, D. A., 1993: Randomized comparative trial of three antivenoms in the treatment of envenoming by lance-headed vipers (Bothrops jararaca) in São Paulo, Brazil. QJM: an internatinal journal of medicine, 86: 315 – 325. Chippaux, J. P. & Theakston, R. D., 1987: Epidemiological studies of snake bite in French Guiana. Annals of tropical medicine and parasitology, 81: 301 – 304. Chippaux, J. P., 1998: Snake-bites: appraisal of the global situation. Bulletin of the World Health Organization, 76: 515 – 524. Cicchi, P. J. P., Sena, M. A. D., Peccinini-Seale D. M. & Duarte, M. R., 2007: Snakes from coastal islands of State of São Paulo, Southeastern Brazil. Biota Neotropica, 7: 1 – 14. Cisneros-Heredia D. & Touzet, J. M., 2004: Distribution and conservation status of Bothrops asper (Garman, 1884) in Ecuador (Squamata: Serpentes: Viperidae: Crotalinae). Herpetozoa, 17: 135 – 141. Cisneros-Heredia, D., 2010: Bothrops lojanus. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013, Dostupné online na: http//www.iucnredlist.org// [citováno: 22.3.2014]. De Castro, S. G. & Fernández, X. V., 2005: El manejo de las mordeduras de serpiente en Sudamérica. Emergencias, 17: 267 – 273. Fang, J., 2010: Snake infrared detection unravelled. Nature, 14: 12 – 26. Felix, J., 1978: Zviřata z celého světa, hadi. Státní zemědělské nakladatelství, Praha, 155 s. Fenwick, A. M., Gutberlet JR, R. L., Evans, J. A. & Parkinson, C. L., 2009: Morphological and molecular evidence for phylogeny and cassification of South American potvipers, genera Bothrops, Bothriopsis, and Bothrocophias (Serpentes: Viperidae). Zoological journal of the Linnean Society, 159: 617 – 640. 70

Fernández, P., & Gutiérrez, J. M., 2008: Mortality due to snakebite envenomation in Costa Rica (1993–2006). Toxicon, 52: 530 – 533. Folleco-Fernández, Javier, A., 2010: Taxonomía del complejo Bothrops asper (Serpientes: Viperidae) en el sudoeste de Colombia. Revalidación de la especie Bothrops rhombeatus (García, 1896) y descripción de una nueva especie. Revista Novedades Colombianas. 10: 33 – 70. Fonseca, 1949: Animais peçonhento. Instituto Butantan, Sao Paulo, 376 s. Freitas, M. A., Franca, D. P. F., Graboski, R., Uhlig, V. & Veríssimo, D., 2012: Notes on the conservation status, geographic distribution and ecology of Bothrops muriciensis Ferrarezzi & Freire, 2001 (Serpentes: Viperidae). North-Western journal of Zoology, 8: 338 – 342. Fry, B. G., Winkel, K. D., Wickramaratna, J. C., Hodgson, W. C., Wüster, W., 2003: Effectiveness of snake antivenom: Species and regional venom variation and its clinical impact. Journal of toxicology, 22: 23 – 44. Fry, B. G., Vidal, N., Weer, L. V. D., Kochva, E., Renjifo, C., 2009: Evolution and diversification of the Toxicofera reptile venom system. Journal of proteomics, 72: 127 – 136. Gracheva, E. O., Ingolia, N. T., Kelly, Cordero-Morales, J. F., Hollopeter, G., Chesler, A. T.,... & Julius, D., 2010: Molecular basis of infrared detection by snakes. Nature, 464: 1006 – 1011. Grazziotin, F., & Echeverrigaray, S., 2005: Genetic relationships among species of the genus Bothrops based on RAPD markers. Brazilian Archives of Biology and Technology, 48: 359 – 365 s. Gutberlet Jr, R. L., & Harvey, M. B., 2002: Phylogenetic relationships of New World pitvipers as inferred from anatomical evidence, 51 – 59. In Schuett, G. W., Douglas, M. E., Höggren, M., & Greene, H. W, (eds.), Biology of the Vipers. Eagle Mountain Publishing, Utah, USA Gutierréz, J. M. & Lomonte, B., 1989: Local tissue damage induced by Bothrops snake venoms. A review. Mem Instituto Butantan,51: 211 – 223. Gutiérrez, J. M., 2011: Envenenamientos por mordeduras de serpientes en América Latina y el Caribe: Una visión integral de carácter regional Snakebite poisoning in Latin 71

America and the Caribbean: An integral view from a regional perspective. Boletín malariologia y salud ambiental, 51, 1 – 16. Haji, R., 2000: Venomous snakes and snakebites. Zoocheck Canada Inc, 1 – 14. Hardy, D. L., 1994: Snakebite and field biologists in México and Central America: report on ten cases with recommendations for field management. Mordeduras de serpientes y los biólogos de campo en México y Centroamérica: informe de diez casos con recomendaciones para el manejo en el campo. Herpetological Natural History, 2, 67 – 82. Hartmann, M. T., Hartmann, P. A., Cechin S. Z. & Martins, M., 2005: Feeding habits and habitat use in Bothrops pubescens (Viperidae, Crotalinae) from Southern Brasil. Journal of Herpetology, 39: 664 – 667. Harvey, M. B., 1994: A new species of montane pitviper (Serpentes: Viperidae: Bothrops) from Cochabamba, Bolivia. Proceeding of the Royal Society, Washington, 107: 60 – 66. Harvey, M. B., Aparicio, J. E., Lucindo Gonzales A., 2005: Revision of the venomous snakes of Bolivia. II: The pitvipers (Serpentes: Viperidae). Annals of Carnegie Museum, 74: 1 – 37. Hegner, D., 2003: Jedovatí hadi v přírodě a v teráriích. Ratio, Úvaly, 188 s. Herrera, C., Rucavado, A., Warrell, D. A. & Gutiérrez, J. M., 2013: Systemic effects induced by the venom of the snake Bothrops caribbaeus in a murine model. Toxicon, 63: 19 – 31. Horte, M. T., Cardovo, J. L., Astro S.C., et al., 1995: A randomised “blinded” comparison of two doses of antivenom in the treatment of Bothrops envenoming in Sao Paulo, Brazil. Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene, 89: 111 – 114. Júnior, R. M., Jorge, M. T., De Campos, F. P., Martins, F. P., Bousso, A., Cardoso, J. L., ... & Warrell, D. A., 1997: Snake bites by the jararacuçu (Bothrops jararacussu): clinicopathological studies of 29 proven cases in São Paulo State, Brazil. QJM: An international Journal of Medicine, 90: 323 – 334. Kasturiratne, A., Wickremasinghe, A. R., de Silva, N., Gunawardena, N. K., Pathmeswaran, A., Premaratna, R., Savioli, L., Laloo, D. G. & de Silva, H. J., 2008: The global burden of snakebite: a literature analysis and modelling based on regional estimates of envenoming and deaths. PLoS medicine, 5: 1591 – 1604.

72

Koh, D. C. I., Armugam, A., & Jeyaseelan, K. (2006). Snake venom components and their applications in biomedicine. Cellular and Molecular Life Sciences, 63: 3030 – 3 041. Konings, M., Maharajh, H. D., & Gopeesingh, S., 2007: Injuries from arthropod, reptile and marine bites and stings in South Trinidad. Journal of Rural and Tropical Public Health, 6: 1 – 5. Lalloo, D. G., & Theakston, R. D. G., 2003: Snake Antivenoms: Antivenoms. Clinical Toxicology, 4: 277 – 290. Lewis, R. J., & Garcia, M. L., 2003: Therapeutic potential of venom peptides. Nature Reviews Drug Discovery, 2: 790 – 802. Leynaud, G. C. & Reati, G. J., 2009: Identificación de las zonas de riesgo ofídico en Córdoba, Argentina, mediante el programa SIGEpi. Revista Panamericana de Salud Pública, 26: 64 – 69. Lomonte, B., Tsai, W., Ureňa-Diaz, J. M., Sanz, L., Mora-Obando, D., Sánchez, E. E., Fry, B. G., Gutiérrez, J. M., Gibbs, H. L., Sovic, M. G., Calvete J. J., 2014: Venomics of new world pit vipers: Genus-wide comparisons of venom proteomes across Akgistrodon. Journal of proteomics, 96: 103 – 116. Luhr, J. F., et al, 2003: Earth. Dorling Kindersley Limmited, London, 520 s. Mattison, C., 1999: Snake. Dorling Kindersley Limited, London, 192 s. Markezich A. L. & Taphorn, D. C., 1993: A variational analysis of populations of Bothrops (Serpentes: Viperidae) from Western Venezuela. Society for the study of Amphibians and Reptiles, Journal of Herpetology, 27: 248 – 257. Marques, O. A. V., Martins. M. & Sazima, I., 2004. Bothropoides alcatraz. In: IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. Dostupné online na: http//www.iucnredlist.org// [citováno: 22.4.2014]. Marques, O. A. V., M. Martins, Develey, P. F., Macarrão A. & Sazima, I., 2012: The golden lancehead (Serpentes: Viperidae) relies on two seasonally plentiful bird species visiting its island habitat. Journal of Natural History, 46: 885 – 895. Marques, O. A. V., Kasperoviczus, K., Almeida-Santos, S. M., 2013: Reproductive Ecology of the Threatened Pitviper Bothrops insularis from Queimada Grande Island, Southeast Brazil. Journal of Herpetology, 47: 393 – 399.

73

Martins, M., Sawaya R. J. & Marques, O. A. V., 2008: A first estimate of the population size of the critically endangered lancehead, Bothrops insularis. South American Journal of Herpetology, 3: 168 – 174. Mora-Obando, D., Guerrero-Vargas, J. A., Prieto-Sánchez, R., Beltrán, J., Rucavado, A., Sasa, M., Gutiérrez, J. M., Ayerbe, S., Lomonte B., 2014: Proteomic and functional profiling of the venom of the Bothrops ayerbei from Cauca, Colombia, reveals striking interspecific variation with Bothrops asper venom. Journal of proteomics, 96: 159 – 172. National Geographic society, 2014: South America, Physical geography. Dostupné online na: http//www.education.nationalgeographic.com/education/encyclopedia/southamerica-physival-geography/ar?_a=1// [citováno: 12.3.2014]. Newman E. A. & Hartline, P. H., 1982: The infrared “vision” of snakes. Scientific American, 246: 116 – 127. Nogueira, C., Sawaya R. J. & Martin, M., 2003: Ecology of the pitviper, Bothrops moojeni, in the Brazilian Cerrado. Journal of Herpetology, 37, 653 – 659. Oliveira, M. E. & Martins, M., 2001: When and where to find a pitviper: activity patterns and habitat use of the lancehead, Bothrops atrox, in Central Amazonia, Brazil. Herpetological natural history, 8: 101 – 110. O´Shea M. & Halliday, T., 2001: Reptiles and amphibians. Dorling Kindersley Limited, London, 256 s. O´Shea, M., 2005: Venomous snakes of the world. New Holland publishers, London, 160 s. Otero-Patiňo, R., Segura, A., Herrera, M., Angulo, Y., León, G., Gutiérrez, J. M., Barona, J., Estrada, S., Pereaňez, A., Quintana, J. C., Vargas. L. J., Gómez, J. P., Díaz, A,. Suárez, A. M., Fernández, J., Ramírez, P., Fabra, P., Perea M., Fernández, D., Arroyo, Y., Betancur, D., Pupo, L., Córdoba, E. A., Ramírez, C. E., Arrieta, A. B., Rivero A., Mosquera, D. C., Conrado, N. L., Ortiz, R., 2012: Comparative study of the efficacy and safety of two polyvalent , caprylic acid fractionated [IgG and F(ab´)2] antivenoms, in Bothrops asper bites in Colombia. Toxicon, 59: 344 – 355. Ray J. M. & Knight J. L., 2013: The venomous snakes and their mimics of Panama and Costa Rica. Team snake Panama, Lexington, 282 s.

74

Resiere, D., Mégarbane, B., Valentino, R., Mehdaoui, H. & Thomas L., 2000: Bothrops lanceolatus bites: Guidelines for severity Assessment and emergent management. Toxins, 2: 163 – 173. Ribeiro, M. C., Metzger, J. P., Martensen, A. C., Ponzoni F. J. & Hirota, M. M., 2009: The Brazilian Atlantic Forest: How much is left, and how is the remaining forest distributed? Implications for conservation. Biological conservation, 142, 1141 – 1153. Ripa, D., 2002: The bushmasters (Genus Lachesis, Daudin, 1803) Morphology in evolution and behavior. Cape fear serpentarium, Wilmington, NC: 359 s. Rodriguez, M. T., 2005: The conservation of Brazilien reptiles: Challenges for a megadiverse country. Conservation Biology, 19: 659 – 664. Rodríguez-Acosta, A., Uzcategui, W., Azuaje, R., Aguilar, I., & Girón, M. E.,2000: Clinical and epidemiological analysis of accidents caused by Bothrops snake bites in Venezuela. Revista Cubana de Medicina Tropical, 52: 90 – 94. Rojas, G., Bogarín, G. & Gutiérrez, J., 1997): Snakebite mortality in Costa Rica. Toxicon, 35: 1639 – 1643. Sanchez, E. F., Freitas, T. V., Ferreira-Alves, D. L., Velarde, D. T., Diniz, M. R., Cordeiro, M. N., Agostini-Cotta, G. & Diniz, C. R. (1992). Biological activities of venoms from South American snakes. Toxicon, 30: 95 – 103. Sasa, M., & Vazquez, S.,2003: Snakebite envenomation in Costa Rica: a revision of incidence in the decade 1990–2000. Toxicon, 41: 19 – 22. Sasa, M., Wasko, D. K. & Lamar, W., 2009: Natural history of the terciopelo Bothrops asper (Serpentes: Viperidae) in Costa Rica. Toxicon, 54: 904 – 922. Shupe, S. & US Navy, 1991: Venomous snakes of the world – A manual for use by U.S. Amphibious forces. Department of Navy Bureau of medicine and surgery, 269 s. Solórzáno, A., 2004: Snakes of Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo de Heredia, 791 s.

75

Sotelo-Cruz, N., 2003: Envenenamiento por mordedura de serpiente de cascabel, daños a la salud y su tratamiento en edad pediátrica. Gaceta Médica de México, 139: 317 – 324. Stafford, P., 2000: Snakes. The natural history museum, London, 112 s. Swaroop, S., & Grab, B., 1954: Snakebite mortality in the world. Bulletin of the World Health Organization, 10: 1 – 35. Theakston, R. D. G., Laing, G. D., Fielding, C. M., Lascano, A. F., Touzet, J. M., Vallejo, F., ... & Warrell, D. A., 1995: Treatment of snake bites by Bothrops species and Lachesis muta in Ecuador: laboratory screening of candidate antivenoms. Transactions of the Royal Society of tropical Medicine and Hygiene, 89: 550 – 554. Thomas, L., Tyburn, B., Bucher, B., Pecout, F., Ketterle, J., Rieux, D., ... & Plumelle, Y., 1995: Prevention of thromboses in human patients with Bothrops lanceolatus envenoming in Martinique: failure of anticoagulants and efficacy of a monospecific antivenom. Research Group on Snake Bites in Martinique. The American journal of tropical medicine and hygiene, 52: 419 – 426. Timms, J., 2013: Bothrops, the ultimate pitviper. Dostupné http//www.bothrops-theultimatepitviper.com// [citováno: 15.3.2014].

online

na:

Uetz, P. & Hallerman, J., 2014: Reptile database, Dostupné online na: http//www.reptiledatabse.reptarium.cz/advanced_search?genus=Bothrops&submit=Search// [citováno: 12.3.2014]. UNEP (2014). The Species+ Website. Nairobi, Kenya. Compiled by UNEP-WCMC, Cambridge, UK. Dostupné online na: http//www.speciesplus.net// [citováno: 10.4.2014]. Valenta, J., 2008: Jedovatí hadi, intoxikace, terapie. Galén, Praha, 401 s. Wasko, D. K., 2009: Spatial and feeding ecology of the Fer-de-lance (Bothrops asper) in Costa Rica. University of Miami, 130 s. Weidensaul, S., 1991: Snakes of the world. Quintet Publishing Limited, London, 127 s. Vera, A. I., Páez, M. I. & Gamarra de Cáceres, G. I., 2006: Caracterización Epidemiológica de los accidentes ofídicos, Paraguay 2004. Instituto de Investigaciones en Ciencias de la Salud, 2: 20 – 24.

76

Wüster, W., Thorpe, R. S., Puorto, G., 1996: Systematics of the Bothrops atrox complex (Reptilia: Serpentes: Viperidae) in Brazil: a multivariate analysis. Herpetologica, 52: 262 – 271. Wüster, W., Salomao, M. G., Thorpe, R. S., Puorto G., Furtado, M. F. D., Hoge, S. A., Theakstone, R. D. G., Warrell, D. A., 1997: Systematics of Bohrops atrox complex: new insights from multivariate analysis and mitochondrial DNA sequences infromation. The zoological society of London, 70: 99 – 113. Wüster, W., Thorpe, R. S., Salomao, M. G., Thomas, L., Puorto, G., Theakston, R. D. G., Warrel, D. A., 2002: Origin and phylogenetic position of Lesser Antillean species of Bothrops (Serpentes: Viperidae), biogeographical and medical implications. Bulletin of the Natural History Museum Zoology, 68: 101 – 106. Zelanis, A., Travaglia-Cardaso, S. R. & Furtado, M. F. D., 2008: Ontogenetic changes in the venom of Bothrops insularis (Serpentes: Viperidae) and its biological implication. South American Journal of Herpetology, 3: 43 – 50.

77

9. PŘÍLOHY

Obr. 1. Bothrops andianus, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 2. Bothrops asper, autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 3. Bothrops atrox, autor: Juan Pablo Diasparra.

Obr. 4. Bothrops barnetti, dostupné //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

na:

Obr. 6. Bothrops caribbaeus. Dostupné //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

na:

Obr. 5. Bothrops brazili, autor: Alain Kormann.

78

Obr. 7. Bothrops colombiensis, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 8. Bothrops isabelae, autor: Juan Pablo Diasparra.

Obr. 9. Bothrops jararacussu, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 10. Bothrops lanceolatus, autor: Jordy Reynes (Latoxan laboratories).

Obr. 11. Bothrops leucurus, autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 12. Bothrops lojanus, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

79

Obr. 13. Bothrops marajoensis, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 14. Bothrops moojeni, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 15. Bothrops muriciensis, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 16. Bothrops osbornei, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 17. Bothrops pictus, autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 18. Bothrops pirajai, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

80

Obr. 19. Bothrops punctatus, dostupné: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 20. Bothrops sanctaecrucis, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

Obr. 21. Bothrops venezuelensis, dostupné na: //www.bothrops-theultimatepitviper.com//.

81

Obr. 22. Topografie Jižní Ameriky. (Campbell & Lamar, 2004)

.

Obr. 23. Vegetační typy Jižní Ameriky. (Campbell & Lamar, 2004) .

Obr. 24. Topografie Střední Ameriky (Campbell & Lamar, 2004)

.

Obr. 25. Vegetační typy Střední Ameriky (Campbell & Lamar, 2004).

82

Obr. 26. Biotop v Soberánia NP (Panama), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 27. Biotop v Darién NP (Panama), autor: autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 28. Biotop na Osa Peninsula (Kostarika), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 29. Biotop na Osa Peninsula (Kostarika), Autor: Jaroslav Karhánek

83

Obr. 30. Bothropoides (Bothrops) jararaca, chov, autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 31. Rhinocerophis (Bothrops) alternatus, chov, autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 32. Bothrops asper – in situ (Soberanía NP), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 33. Bothrops asper (Soberanía NP), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 33. Bothrops asper – in situ (Darién NP), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 34. Bothriechis schlegelii – in situ (Darién NP), autor: Jaroslav Karhánek.

84

Obr. 35. Bothriechis schlegelii – in situ (Osa Peninsula), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 37. Bothriechis schlegelii – in situ (Osa Peninsula), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 36. Bothriechis schlegelii – in situ (Osa Peninsula), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 38. Bothrops asper – in situ (Osa Peninsula), autor: Jaroslav Karhánek.

85

Obr. 39. Bothrops asper (Osa Peninsula), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 40. Bothrops asper (Osa Peninsula), autor: Jaroslav Karhánek.

Obr. 40. Bothropoides (Bothrops) jararaca – nemoc, chov, autor: Jaroslav Karhánek

86