Kröel-Dulay Gy., Kalapos T. & Mojzes A. (szerk.): Talaj-vegetáció-klíma kölcsönhatások. Köszöntjük a 70 éves Láng Editet. MTA ÖBKI, Vácrátót. 2008. pp. 179-196.
Ökológiai kutatások a lichenológiában Farkas Edit1, Lőkös László2 és Veres Katalin1 MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 2163 Vácrátót, Alkotmány u. 2–4., MTM Növénytár, 1476 Budapest, Pf. 222. E-mail:
[email protected]
1 2
Összefoglalás A Recent literature on lichens on-line adatbázisban 2007 végéig nyilvántartott 38 805 publikáció alapján kimutatjuk, hogy az „ecology” címszó alatt (vagyis az „ökológia” szót egy a hazaitól eltérő, tágabb értelemben véve) a publikációk alig több mint 4%-a szerepel. Röviden ismertetjük a tudományterület fejlődését a 18. század közepétől napjainkig. Kördiagramokon bemutatjuk a szűkebb kutatási témák (pl. élőhelykutatás, konzervációbiológia, ökofiziológia) részesedését a teljes vizsgált időszakra és korszakonként, továbbá megemlítünk néhány hazai vagy nemzetközi szempontból jelentős tanulmányt. Kulcsszavak: lichenológia, történet, tudománymetria, zuzmóökológia
Bevezetés A zuzmók (lichenizált gombák) a tenger szintjétől a magashegységekben a hóhatárig is előfordulhatnak a különböző szárazföldi vegetációtípusokban, minden éghajlati övben megtalálhatók. Szimbionta organizmusok, összetett, teleptestű, autotróf, poikilohidrikus élőlények. Telepeiket legalább két, eltérő rendszertani besorolású – mikobionta és fotobionta – partner alkotja. A partnerek egyúttal különböző trofikus szinteket (autotróf fotobionta és heterotróf mikobionta) képviselnek. Az általuk kialakított zuzmótelep független más szervezetektől, stabilitását hosszú időn át megőrzi, növekedési rátája, ill. nettó produkciója pedig általában alacsony. E tulajdonságok miatt önmagában is egy ökológiai rendszerként (ökoszisztéma) értelmezhető (Farrar 1976). A többféle mikobiontát és fotobiontát tartalmazó zuzmótelepek együttese önálló zuzmótársulásokat (asszociáció) képez, vagy bonyolultabb felépítésű biocönózisok szintközösségeit (szinúzium) alkotja (Klement 1955). A zuzmók a természetes társulásokban különböző – gyakran nagy – jelentőségű szerepet töltenek be (Longton 1992, Seaward 1988, Slack 1988). Más élőlényekkel és élettelen környezetükkel sokrétű kapcsolatban állnak. Ezt ma is több szinten kutatják. A zuzmók ökológiai kutatása azonban az összes lichenológiai kutatási területekhez képest kisebb részesedésű. A környezeti problémák a zuzmók ökoszisztémában betöltött szerepének és a szennyezettség hatásának vizsgálatára is irányították a figyelmet (Barkman 1958, 179
Farkas E. et al. Bates & Farmer 1992, Ferry et al. 1973, Nimis et al. 2002, Seaward 1977). Ez a téma az érdeklődés középpontjába került hazánkban is. Az ökofiziológia területéhez sorolható kutatások keretében vizsgálják a környezet hatását az élettani folyamatokra. A fény, a légnedvesség és a megfelelő aljzat mellett bizonyos zuzmófajok számára igen fontos a zavartalan, háborítatlan környezet. Életükhöz hozzátartozik a száraz és nedves periódusok váltakozása, akár egy napon belül is. Az evolúció során a zuzmók extrém környezeti tényezők (pl. hideg, szárazság, sugárzás) túlélésére adaptálódtak. Viszonylag kis méretük miatt igen hasonló körülményeket találnak rendkívül különböző makroklímával jellemezhető területeken. A földet benépesítő 13 500 zuzmófaj (Kirk et al. 2001) földrajzi elterjedése nem ismert teljesen, a tömegességi viszonyokra (populációméret, biomassza) vonatkozó ismeretek pedig még inkább hiányosak. Számos fajuk sok tekintetben tág tűrésűnek számít. A kozmopolita fajok a világ majdnem minden részén előfordulnak változatos környezeti feltételek mellett, ami előnyt jelenthet bizonyos monitorozási vizsgálatokban. A szubsztrátökológia, a diverzitáskutatás, az elterjedésvizsgálatok populációs szinten zajlanak. A közösségi ökológia területéhez produkcióbiológiai mérések (biomassza, nitrogénkötés) sorolhatók, valamint az állatokkal való kölcsönhatások tanulmányozása tartozik. A megszerzett ismeretek a konzervációbiológiában, valamint a bioindikáció és monitorozás területén hasznosulnak.
Anyag és módszer A 38 805 publikációt tartalmazó Recent literature on lichens on-line adatbázisban (http://www.toyen.uio.no/botanisk/bot-mus/lav/sok_rll.htm) az „ecology” címszóra (vagyis az „ökológia” szót egy a hazaitól eltérő, tágabb értelemben véve) 34 témához csatlakozó 1716 találatot kaptunk. Az „ecology” alatt nyilvántartott publikációkat témánként csoportosítottuk (18 csoportba vontuk össze), majd kördiagramon ábrázoltuk a témák közötti megoszlást. Elemeztük a vizsgált témacsoportok megoszlását a különböző korokban is. Bizonyos területeken a következő értelmezés szerint tettünk összevonásokat. Ökológia címszó alá vettünk minden olyan publikációt, amelynél ez kizárólagos kulcsszóként volt megadva az adatbázisban, vagy ahol a többi kategóriába nem, vagy éppen több kategóriába is be lehetett sorolni azt. A lichenológiai szakirodalomban a szűkebb értelemben vett – a jelenségek okait feltáró – ökológiai vizsgálatok egy ennél kisebb részt képviselnek. Élőhelyvizsgálat kategóriába vettük a nagyobb léptékű élőhelytípusokat – mint például tundra, sivatagok, vízi élőhelyek stb. – vizsgáló publikációkat. Emberi hatás többek között a levegő- és élőhelyszennyezés, taposás vagy éppen a sziklamászás is. A zuzmók kapcsolata állatokkal igen sokféle, például lehet közöttük táplálkozási kapcsolat (mindként irányban!), segíthetnek a spóraterjesztésben, de a zuzmótelep nyújthat menedéket is az állatok számára. A közösségi ökológia és a fitoszociológia szorosan összefüggő területek, míg a közösségi ökológia inkább az okokat vizsgálja, a fitoszociológia többnyire leíró jellegű. Az elrendeződés 180
200
6000 összes megjelent publikáció ökológiai témájú publikációk
150
5000 4000 3000
100
2000
50
1000
0
0
Összes megjelent publikáció
250
19 08 – 19 191 13 2 – 19 191 18 7 – 19 192 23 2 – 19 192 28 7 – 19 193 33 2 – 19 193 38 7 – 19 194 43 2 – 19 194 48 7 – 19 195 53 2 – 19 195 58 7 – 19 196 63 2 – 19 196 68 7 –1 19 97 73 2 – 19 197 78 7 – 19 198 83 2 – 19 198 88 7 – 19 199 93 2 – 19 199 98 7 – 20 200 03 2 –2 00 7
Ökológiai témájú publikációk
Ökológiai kutatások a lichenológiában
1. ábra. A z összes lichenológiai publikáció és az „ökológiai” („ecology”) témájú publikációk számának változása az időben a Recent literature on lichens on-line adatbázisban nyilvántartott publikációk alapján.
vizsgálata témakörbe tartozik a kis léptékű (méter) vertikális vagy zonális elrendeződés vizsgálata valamilyen gradiens mentén.
Eredmények és értékelés A Recent literature on lichens on-line adatbázisban 2007 végéig a publikációk alig több, mint 4%-át tartották nyilván az „ecology” címszó alatt (1. ábra). A tanulmányok számában a háborús időszakok kivételével folyamatos növekedés figyelhető meg a legutóbbi századfordulóig. Az ekkor bekövetkező enyhe visszaesés még mindig több mint 150 publikációt jelent évente. Az ökológiai („ecology”) témájú publikációk a különböző kutatási témák között aránytalanul oszlanak meg (2. ábra). Az ökológia téma a benne összevont több téma miatt emelkedik ki kissé a legnagyobb értékkel (18%). Ezt követi a közösségi ökológia (13%), majd az élőhelykutatás, a fitoszociológia, és az ökofiziológia egyaránt 10%-os részesedéssel szerepelnek.
Az ökológiai kutatások területeinek fejlődése a különböző korokban Korai tanulmányok A 18. század közepén Linné és kortársai a zuzmókat nem tartották nagy jelentőségűnek a természet „ökonómiájá”-ban, annak ellenére, hogy Biberg (1749) a terjedés, fennmaradás, lebomlás hármasában a zuzmókat is elhelyezte. Megkülönböztette a fakérgen, kőzeten és talajon megtelepedő zuzmókat. A talajon a növények között a talajt borító kéregtelepű zuzmók és a humusz képződése között összefüggést képzelt el, a rénszarvasok fennmaradásával kapcsolatban pedig a rénszarvaszuzmót („Lichen rangiferinus” 181
Farkas E. et al.
Konzervációbiológia 2% Földrajzi elterjedés vizsgálata 3% Elrendeződés vizsgálata 3% Flóra- és vegetációkutatás 2%
Ökológia 18%
Terjedés, kolonizáció, kompetíció, vizsgálata 2%
Klímatényezők és klímaváltozás hatásainak vizsgálata 3%
Élőhelyvizsgálatok 10%
Közösségi ökológia 13% Fitoszociológia 10%
Szubsztrátökológia 8%
Szukcesszió vizsgálata 3%
Diverzitásvizsgálatok 2%
Tűz hatásának vizsgálata 2% Emberi hatások vizsgálata 6% Kapcsolat állatokkal 2% Produkcióbiológia 2% Ökofiziológiai vizsgálatok 10%
2. ábra. A zuzmóökológiai témájú publikációk megoszlása kutatási területenként a Recent literature on lichens on-line adatbázisban nyilvántartott publikációk alapján a kezdetektől napjainkig. (A kutatási területek értelmezését lásd a bevezető szövegben.)
→ Cladonia rangiferina) emelte ki. Linné (1753) a természet mostohagyermekeinek, a vegetáció számkivetettjeinek („rustici pauperrimi”) tartotta őket, és mint alacsonyabbrendű organizmusokat említette. Ez az időszak mégis jelentős, hiszen sokféleségük leírásán túl, a természetben betöltött szerepükkel először foglalkoztak. Angliában és Franciaországban az iparosodás és az urbanizáció folyamata előbbre tartott, mint Európa más részein, így a hatására kialakuló, elsődlegesen SO2-tartalmú levegőszennyeződés is korán éreztette hatását. Borrer már 1812-ben megfigyelte, hogy a szennyezett levegőjű területeken szinte egyik zuzmó sem tud megélni (Turner & Borrer 1839). Ezenkívül Grindon (1859) manchesteri, Nylander (1866) párizsi, Stirton (1874) és Crombie (1885) angliai megfigyeléseit említhetjük, mint a SO2-tartalmú füstgázok legkorábbi lichenológiai jelzését, ami a vizsgált területen előforduló zuzmók károsodásában és eltűnésében nyilvánult meg. Erasmus Darwin (1790) szerint pedig a walesi rézfinomítókból származó fémszennyeződés hatására tűntek el a zuzmók a környékről. Ugyanakkor a természetes ökoszisztémákról lassan terjedtek (Luyken 1809) és jelentek meg az ismeretek, csak 15–20 évente jelent meg egy-egy publikáció (Gyr 1899, Körber 1860, 1863, Sauter 1840, Zukal 1879). Az 1950-ig tartó kezdeti korszakban főleg az ökológia, fitoszociológia és élőhelyvizsgálat témákban folytak kutatások (3. 182
Ökológiai kutatások a lichenológiában
Szukcesszió 2%
Egyéb 10%
Közösségi ökológia 2%
Klíma 6% Kolonizáció 2%
Aljzat 9%
Ökológia 28%
Fitoszociológia 10% Emberi hatások 2% Történet 2% Élőhely 19%
Ökofiziológia 6%
3. ábra. A zuzmóökológiai témájú publikációk megoszlása kutatási területenként a Recent literature on lichens on-line adatbázisban nyilvántartott publikációk alapján a kezdetektől 1950-ig. (A kutatási területek értelmezését lásd a bevezető szövegben.)
ábra). Galloe (1908) a dániai zuzmókat élőhelyeik szerint mutatta be, később (Galloe 1913) a klíma és a szubsztrátum zuzmókra gyakorolt hatását is vizsgálta. Darbishire (1914) a fajok ökológiai igényeit, szubsztrátumtényezőit tárgyalta. Fitting (1909) a leveleken élő zuzmók és a szubsztrátum kapcsolatát elemezte. Plitt (1924) erdei fafajokon élő zuzmók faji összetételét hasonlította össze. A szakállzuzmók (Usnea fajok) nedvességgel összefüggő növekedésének vizsgálatát (Howe 1910), továbbá Trümpener (1926) ásványianyag-forgalmi tanulmányát az ökofiziológia megalapozásának tekinthetjük. Az első zuzmócönológiai és szukcesszióleírás homokkőfalakon élő Biatora myriocarpoides közösségek kialakulását ismerteti (Fink 1904). E korai általános ökológiai és szünfenobiológiai munkák megfigyeléseken alapultak. A 20. század első felében ezek mellett a zuzmók földrajzi elterjedését leíró tanulmányok domináltak (pl. Abbayes 1934).
Az ökológiai kutatások korszakai a közelmúltban 1951-től 1975-ig Nagyjából 1948–1952 körül a lichenológiai publikációk száma hirtelen növekedésnek indul. Új témák kutatása (ld. 4. ábra) kezdődik meg az ökológia területén is. Ilyenek az allelopátia, biocönózisok kutatása, zuzmókémia, lebontásvizsgálatok (produkcióbiológia), szennyezések és sugárzás hatásainak bioindikációja, evolúció-, flóra- és vegetációkutatás, valamint modellezés. A korszak leginkább kutatott témái a közösségi ökológia, fitoszociológia és szubsztrátökológia. Legnagyobbrészt ehhez az időszakhoz kötődik Gallé László lichenológiai munkássága, ami elsősorban hazai zuzmócönológiai kutatásokat jelentett. A kisebb feldolgozásokat (pl. Gallé 1960) összegezve feldolgozta hazánk zuzmótársulásait (Gallé 1977). 183
Farkas E. et al.
Ajlzat 11%
Szukcesszió 4%
Állatokkal való kapcsolat 3% Közösségi ökológia 23%
Fitoszociológia 17%
Klíma 3% Elrendeződés 4%
Modell 4% Élőhely 10%
Ökológia 7% Flóravegetáció 5%
Ökofiziológia 9%
4. ábra. A zuzmóökológiai témájú publikációk megoszlása kutatási területenként a Recent literature on lichens on-line adatbázisban nyilvántartott publikációk alapján 1951–1975 között. (A kutatási területek értelmezését lásd a bevezető szövegben.)
1976–2000 között Az 1970-es években kissé csökken a megjelenő publikációk száma. Az ebben az időszakban megjelenő új témák (ld. 5. ábra) azonban tovább színesítik az ökológiai kutatások palettáját: korológia, konzervációbiológia és diverzitás vizsgálata. A közösségi ökológia továbbra is vezető téma. Kiemelkedők a klímatényezőkkel, klímaváltozással, ökofiziológiával, élőhelykutatással és emberi hatásokkal (elsősorban a levegőszennyezéssel) foglalkozó publikációk (pl. Calamari et al. 1991, Insarov et al. 1999, Stuart 1996). Magyarországon ökofiziológiai és produkcióbiológiai (pl. Verseghy 1977, Verseghy et al. 1987), továbbá bioindikációs (pl. Farkas et al. 1985) vizsgálatok folytak ebben az időben, amit a következőkben bővebben tárgyalunk.
Aljzat 9%
Biomassza produkció 3%
Szukcesszió 4%
Közösségi ökológia 12% Klíma 4%
Fitoszociológia 9%
Konzervációbiológia 4%
Emberi hatások 12%
Ökológia 7% Élőhely 11%
Geográfia 5%
Ökofiziológia 18%
184
5. ábra. A zuzmóökológiai témájú publikációk megoszlása kutatási területenként a Recent literature on lichens on-line adatbázisban nyilvántartott publikációk alapján 1976–2000 között. (A kutatási területek értelmezését lásd a bevezető szövegben.)
Ökológiai kutatások a lichenológiában Ökológiai kutatás napjainkban (2001–2007) A 21. század elején a publikációk számában enyhe visszaesés mutatkozik. Új kutatási területként (ld. 6. ábra) jelenik meg a molekuláris (Lindblom & Ekman 2006) és restaurációs ökológia (Bowker 2007), valamint az ökoton (Esseen 2006) és a toleranciamutatók (trait-ek) (Sancho et al. 2004) vizsgálata. A legtöbb publikáció a közösségi és szubsztrátökológiához és az élőhelykutatásokhoz kapcsolódik. Ekkor született a globális klímaváltozás, felmelegedés zuzmók általi indikációjával foglalkozó (Ellis et al. 2007, Insarov & Insarova 2002, Insarov & Schroeter 2002, Pisani et al. 2007, van Herk et al. 2002), a tájhasználat és a zuzmódiverzitás közötti összefüggést tárgyaló (Motiejūnaitė & Fałtynowicz 2005, Stofer et al. 2006), illetve a hazai védett fajokat ismertető tanulmány (Farkas & Lőkös 2007). Aljzat 12% Emberi hatások 9%
Biomassza produkció 5% Közösségi ökológia 13% Zuzmókémia 4% Klíma 8%
Élőphely 16%
Konzervációbiológia 8% Ökofiziológia 4%
Ökológia 6%
Elrendeződés 5% Diverzitás 11%
6. ábra. A zuzmóökológiai témájú publikációk megoszlása kutatási területenként a Recent literature on lichens on-line adatbázisban nyilvántartott publikációk alapján napjainkban (2001–2007). (A kutatási területek értelmezését lásd a bevezető szövegben.)
Kiemelt kutatási területek Élőhely- és szubsztrátökológia Brodo (1973) tanulmányában összefoglalja az 1970-es évekig összegyűlt alapvető szubsztrátökológiai ismereteket. Az újabb élőhely- és a szubsztrátökológiai vizsgálatok a nagyobb léptékű vizsgálatoktól (pl. Dirig 1990, Sato 1968) a mikroélőhelyek tanulmányozásáig (pl. Kuntz & Larson 2006, Poelt & Vězda 1990, Walker 1989) terjednek. Az élőhelyeket legújabban a zuzmódiverzitás és a tájhasználat kapcsolatával összefüggésben is vizsgálják (Motiejūnaitė & Fałtynowicz 2005, Stofer et al. 2006). A zuzmók ritkán fordulnak elő vizes élőhelyeken. Motiejūnaitė (2003) tanulmánya víz alatti zuzmók litvániai élőhelyeiről számol be. Armstrong (1974) sziklás élőhelyeken élő zuzmók mikroélőhelyeit és azok jellemzőit (pl. lejtőszög, kitettség, fényintenzitás, mikrotopográfia, porózusság, mállékony185
Farkas E. et al. ság) tanulmányozta. Larson (1984) kísérletei kimutatták, hogy a sziklalakó Umbilicaria muhlenbergii faj a ködcsapadékot és a lecsorgó vizet hasznosítja inkább, míg az U. papulosá-t a nagy esőcseppek gyorsabban nedvesítik. Fóriss Ferenc (1931) a Heves község zuzmóiról írott munkájában a zuzmók különböző aljzatokon való megtelepedésével kapcsolatban hosszú távú megfigyeléseiről számol be. Felföldy Lajos (1941) a fatörzs különböző zónáiban élő fakéreglakó zuzmókat tanulmányozta. A szabad talajfelszíneken cianobaktériumok, zuzmók és mohák jelennek meg leghamarabb, amelyek jellegzetes kéregbevonatot (kriptobiotikus kéreg) képeznek (Belnap & Lange 2003, Pócs 2005, Rychert 2002). A Toninia fajok kezdetben cianobaktériumokkal élnek együtt, majd kifejletten zöldalga-fotobiontás telepeket alkotnak (Ott et al. 1995). A különböző mikroélőhelyeken eltérő gyakorisággal fordulnak elő (Veres 2006).
Bioindikáció A bioindikáció területe a zuzmóökológiai kutatásokban és azok alkalmazására irányuló vizsgálatokban jelentős szerepet képvisel (Ferry et al. 1973, Nash & Wirth 1988). Évtizedeken keresztül (1974–1999) több mint 100 publikáció jelent meg évente a Lichenologist folyóirat Literature on air pollution and lichens rovatában elsősorban a SO2, továbbá a nehézfémek okozta levegőszennyezettség zuzmókra gyakorolt hatásáról. Sernander (1912, 1926) Stockholm környéki vizsgálatai mutattak rá, hogy a kéreglakó zuzmók elterjedésében és borításában a városban és környékén zonalitás érvényesül: zuzmómentes központi zuzmósivatagot, majd a központból kifelé haladva küzdelmi zónát és természetes (normál) zuzmóvegetációjú zónát különböztetett meg. Sernander hatására egyre több nagyváros (Lund – Almborn 1943, Zágráb – Barbalić 1953, Gdansk – Mattick 1937, Bécs – Sauberer 1951, Stockholm – Skye 1968, Helsinki – Vaarna 1934, Zürich –Vareschi 1936) és ipari központ (Kvarntorp, Närke, Svédország – Skye 1958), sőt nagyobb területek (Hollandia – Barkman 1958) zuzmózónatérképei készültek el, amelyeket egyszerűen csak zuzmótérképeknek neveznek. A különböző kén-dioxid-koncentrációjú zónákban leggyakrabban megtalálható különböző tűrőképességű zuzmófajok alapján szennyezettségi zuzmóskálákat (Gilbert 1970b, Hawksworth & Rose 1970, 1976) állítottak össze. A zuzmósivatagok kialakulásáért Rydzak (1958) azonban a szárazabb városklímát tette felelőssé (vö. Probáld 1974), ami kétségkívül hatással lehet a zuzmók elterjedésére (Gilbert 1970a, Laundon 1970). Emellett a szubsztrátum hiánya vagy nem megfelelő volta is problémát jelent a fátlan, illetve néhány, ültetett fafajjal jellemezhető nagyvárosokban (Farkas 1982). Barkman (1958), Gilbert (1968, 1970b), Hawksworth & Rose (1976), Türk & Wirth (1975) szerint a fajok érzékenysége a szubsztrátum pH-jától és pufferkapacitásától is függ. A savanyú szubsztrátumon élők kevésbé toleránsak a savas (SO2 vagy NOx eredetű) esőkkel szemben, mint a bázikus szubsztrátumon élők. 186
Ökológiai kutatások a lichenológiában A első magyar nyelvű utalás a levegőszennyeződés hatására elszegényedő városi zuzmóflóráról 1906-ból származik (Varga 1906). A hazai nagyvárosok közül elsőként Debrecen zuzmótérképe készült el (Felföldy 1942). Ezt követte több évtizeddel később Szeged (Gallé 1979), majd Budapest és környékének kutatása (Farkas 1982, 1990, Farkas et al. 1985, Verseghy & Farkas 1984). Szakdolgozatok és különböző részletességű lichenológiai tanulmányok még további településekről is készültek: Debrecen (Toldi 1986), Gyöngyös (Pallos 1996), Komárom (Csontos et al. 2000, Farkas et al. 2001, Molnár 1999), Miskolc (Váncsa 1991, Váncsa & Váncsa 1990, Zagyva 2000), Sopron (Tóth 1992), Szeged (Dukay-Hernádi 2001), Szolnok (Malatinszki 1992), Szombathely (Kiss 1986), Vác (Szabados 1993). A városi zuzmótérképezés jelentőségét mutatja egy észak-olaszországi vizsgálat, amelyben a szennyezett levegőt jelző zuzmók elterjedése és a tüdőrák gyakorisága között találtak egyértelmű összefüggést (Cislaghi & Nimis 1997). Különböző levegőminőségi indexeket (pl. szennyezéstűrési index, IP = Index of Poleotolerance – Trass (1968); levegőtisztasági index, IAP = Index of Atmospheric Purity – LeBlanc & de Sloover (1970)) vezettek be, amelyek a fajok előfordulásán túl gyakoriságukat is figyelembe veszik (Kricke & Loppi 2002). Később egy élettani indexet (PVI = physiological vitality index – Werner (1993)) is használtak, amely a pusztulás és növekedés, továbbá más élettani jellemzők változását tartalmazta. A zuzmók telepük jelentős károsodása nélkül képesek a biológiai szükségletüknél jóval több fémiont (nehézfémeket, ill. radioaktív elemeket) felvenni a szubsztrátumból és az atmoszférából, mind száraz, mind nedves depozíció folytán (Nash 1989, Nimis 1996, Richardson 1992, Seaward 2002, Tuominen & Jaakkola 1973). A bioindikációs vizsgálatokban ezt a jelenséget is felhasználják. A zuzmók bizonyos fajait (pl. Hypogymnia physodes, Parmelia, Ramalina, Cladonia fajok) a légi úton szállított szennyező anyagok megbízható akkumulátorainak tartják (Bargagli & Mikhailova 2002, Brown & Brown 1991). Passzív indikáció során a különböző mértékben szennyezett területeken fejlődő zuzmótelepeket gyűjtik be és közvetlenül mérik bennük az elemtartalmat (pl. Farkas & Pátkai 1989). Aktív indikáció során természetes, szennyezésmentes élőhelyekről szennyezett területekre áthelyezett (transzplantált) zuzmótelepekben meghatározott idő alatt összegyűlt elemek mennyiségét mérik néhány hónap expozíciós idő után. A mérést különböző eljárásokkal végzik (pl. atomabszorpciós spektrofotometriával – Lőkös (1983), energiadiszperzív röntgenanalízissel – Farkas & Pátkai (1989)). Az alkalmazott fajokról és módszerekről Garty (2002) tanulmányában táblázatos összefoglalást találunk. Amennyiben az emissziós forrás megszűnik, a zuzmókban néhány év után (az elemektől és fajoktól függően 1–5 év alatt) az elemszintek visszaállnak a háttérértékek szintjére (Walther et al. 1990). Az előzőleg szennyezett területek regenerációját Skye & Hallberg (1969), valamint Pyatt (1970) vizsgálták az elsők között. Olyan nagy városokba is, mint London (Hawksworth & McManus 1989, Rose & Hawksworth 1981) a 187
Farkas E. et al. kedvezőbb levegőállapot (csökkenő kén-dioxid-szint) esetén visszatérnek a zuzmók. A kén-dioxid-szennyeződést tűrő Lecanora conizaeoides és Hypogymnia physodes viszont visszaszorulóban van (Bates et al. 2001). Hosszú ideig érintetlenül hagyott területek (pl. őserdők) vizsgálatára találtak alkalmasnak bizonyos zuzmófajokat, mint az ökológiai folytonosság indikátorfajait. A területek jellemzésére az ökológiai kontinuitási indexet (RIEC = Revised Index of Ecological Continuity – Rose (1976)), valamint az erdőfolytonosság indikátorfaj indexét (ISIFC = Indicator Species Index of Forest Continuity – Tibell (1992)) vezették be. Pearson & Lawrence (1965) szerint a zuzmófajok a mikroklíma indikátorai is lehetnek. A környezeti problémák trópusi területeken is jelentkeznek (Hedberg 1988, Iversen 1991). Komoly gondot jelent, hogy a fajok egy része kipusztul, mielőtt még leírták volna. A trópusi kéregtelepű zuzmók közül a levéllakó zuzmók a viszonylag legjobban ismertek (Lücking et al. 2000). Ezért bioindikációra, biomonitoring vizsgálatra is alkalmasak (Lücking 1992).
Ökofiziológia és közösségi ökológia A lichenológián belül a zuzmók élettani vizsgálata indult legutoljára fejlődésnek. Az élettani ismeretek fejlődése és a megoldatlan környezeti problémák (környezet szennyeződés, globális klímaváltozás) vezettek az ökofiziológia területének fejlődéséhez (pl. Kappen 1994, Kappen & Lange 1970, Lange & Tenhunen 1982, Nash et al. 1990, Schroeter et al. 1992, Tuba et al. 2002, Türk et al. 1974). A kísérletes és más ökológiai irányzatok segítségével tisztázható a zuzmók extrém élőhelyekkel kapcsolatos toleranciaképessége, beleértve a levegőszennyeződés paramétereinek vizsgálatát (Antesberger & Türk 2002, Bartholmess et al. 1995, Egger et al. 1994, Gauslaa & McEvoy 2005, Gauslaa & Solhaug 1999, Hofmann et al. 1993, Solhaug & Gauslaa 1996). A globális változások irányították a figyelmet az UV-sugárzás hatását mérséklő kémiai anyagok termelésére, valamint azokra a morfológiai adaptációkra, amelyek a különböző zuzmótaxonokat sikeres túlélőkké tehetik a megváltozott környezeti feltételek mellett (Galloway 1993, Rogers 1977). A zuzmók extrém környezeti tényezőkkel szembeni ellenálló élettani tulajdonságait jelzik egy űrkísérlet eredményei is. Ennek során 2005 májusában 15 napig tartották űrbeli körülmények (20 °C és –20 °C közötti hőingadozás, UV-sugárzás, légmentes tér) között a Rhizocarpon geographicum és Xanthoria elegans zuzmófajokat (Cain 2005). A zuzmók a világűrben inaktív állapotban voltak, azonban a földre visszatérve normális életjelenségeket mutattak. Mindezek, még ha korlátozott mértékben is, de a marsi élet, illetve az élet múltbeli és jövőbeli bolygók közötti szállítási lehetőségének bizonyítékai lehetnek (Horváth et al. 2006). Verseghy Klára részben Láng Edit, Mázsa Katalin és mások közreműködésével szárazságtűrő Cladonia fajok ökofiziológiai (ásványforgalom, szén- és nitrogén-anyag188
Ökológiai kutatások a lichenológiában csere) és produkcióbiológiai vizsgálatát végezték a Kiskunsági Nemzeti Parkban (Kovács-Láng & Verseghy 1974, Verseghy 1971, 1972, 1977, Verseghy & Kovács-Láng 1971, 1975, Verseghy et al. 1987). A mérsékelt övben a zuzmók télen a legaktívabbak, ilyenkor például a Hypogymnia physodes fotobiontái elszaporodnak a fotoszintetikus rétegben, majd tavasszal a sejtek egy része elpusztul. Ennek megfelelően a raktározott lipidek és a zuzmókeményítő mennyisége tavasztól nyár elejéig a legnagyobb (Fiechter & Honegger 1988). A hazai száraz homoki gyepek eltérő telepfelépítésű talajlakó zuzmófajainak klorofilltartalmában és produkciójában szintén szezonalitás érvényesül, de fajonként és élőhelyenként ez eltérő értékeket jelent, és az időben pedig kisebb-nagyobb eltolódással valósul meg (Verseghy 1972, 1977, 1982, Verseghy & Kovács-Láng 1971). A fotoszintézis számára optimális telepnedvesség-tartomány fajonként és élőhelyenként változó, például a kiskunsági nyílt homokpusztagyepben élő Cladonia convoluta 90–150%-os, míg az inkább a borókák árnyékában előforduló Cladonia rangiformis 200–320%-os nedvességtartományban mutatta a legmagasabb fotoszintetikus aktivitást (Mázsa et al. 1999). A zuzmók egy része képes a légköri nitrogén megkötésére. Ezek általában cianobaktériumokat tartalmaznak fotobiontaként vagy legalábbis másodlagos fotobiontaként cefalódiumokban elkülönülve. Bizonyos területeken (pl. mérsékelt övi esőerdők, sarkvidéki ökoszisztémák) a cianobaktérium-fotobiontás zuzmók jelentős mértékben járulhatnak hozzá az ökoszisztémák nitrogénforgalmához (1–10 kg ha–1 év–1). Ebből a szempontból fontos a zuzmókban található NO3–, NH4+ és a szervesnitrogén-tartalom mennyiségének ismerete, mivel ezek azok a nitrogénformák, amelyek más szervezetek számára hasznosíthatók. A száraz homoki gyepek zuzmófajainak nitrogén-anyagcseréjében fajonként és évenként eltérések adódtak, a közösség egészének mutatói azonban egységesen viselkedtek évről évre (Verseghy & Kovács-Láng 1975). Nemcsak a zuzmótelepek lebomlása, de a telepekből kimosódó anyagok is gazdagítják környezetük nitrogéntartalmát. Denison (1973) szerint az oregoni Pseudotsuga menziesii erdőkben a Lobaria oregana zuzmófaj az ökoszisztéma nitrogéninputjának a felét (!) biztosítja. Habár a zuzmóökológia a lichenológiai kutatásokban csak egy kis hányadot képvisel, e terület hazánkban minden korban hozott említésre méltó eredményeket. Napjaink környezeti problémái arra figyelmeztetnek, hogy e területen is bőven akad még tennivaló, ami mind a lichenológiai kutatások mind környezetünk megőrzése számára hasznos lehet.
Köszönetnyilvánítás Tanulmányunkat korábbi egyetemi tanárunknak (ELTE, Budapest), intézeti vezetőnknek és munkatársunknak (MTA ÖBKI, Vácrátót), dr. Láng Editnek ajánljuk, aki munkássága során a zuzmók ökofiziológiai és produkcióbiológiai kutatásához jelentős mértékben járult hozzá mind hazai mind nemzetközi szempontból. Az első két szerző 189
Farkas E. et al. különösen hálás azért, hogy felhívta figyelmét a zuzmók kutatásának jelentőségére és megismertette az MTM Növénytára (Budapest) lichenológus muzeológusával, dr. Patayné dr. Verseghy Klárával, akivel közösen elindították pályájukon. Munkánkat az OTKA T047160 sz. pályázata támogatja.
Irodalom Abbayes, H. des (1934): La végétation lichénique du Massif Armoricain. Étude chorologique et écologique. Bull. Soc. Sci. Nat. de l’Ouest de la France 3: 1–267. Almborn, O. (1943): Lavfloran i Botaniska Tradgarden i Lund. Bot. Notiser 1943: 167–177. Antesberger, B. & Türk, R. (2002): Flechten in Kulturlandschaften: Die Stadt Salzburg als Beispiel für einen urbanen Bereich. Mitteil. Gesell. f. Salzburger Landeskunde 142: 359–408. Armstrong, R.A. (1974): The descriptive ecology of saxicolous lichens in an area of South Merionethshire, Wales. J. Ecol. 62: 33–45. Barbalić, L.J. (1953): Raspored epifitiskih lisaja u Zabrebu. Glas. Biol. Sekc. Hrv. Prirodsl. Drust., Ser. IIB 7: 99–100. Bargagli, R. & Mikhailova, I. (2002): Accumulation of inorganic contaminants. In: Nimis, P. L., Scheidegger, C. & Wolseley, P.A. (eds.): Monitoring with lichens – monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp. 65–84. Barkman, J.J. (1958): Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Van Gorcum, Assen. Bartholmess, H., Burkhardt, I., Erhardt, W., Heidt, V., Herzig, B., John, V., Kirschbaum, U., Kunze, M., Rabe, R., Scholz, P., Türk, R., Wiegel, H. & Wirth, V. (1995): Messen von Immissionswirkungen. Ermittlung und Beurteilung phytotoxischer Wirkungen von Immissionen mit Flechten. Flechtenkartierung zur Ermittlung des Luftgütewertes (LGW). VDI-Handbuch Reinhaltung der Luft, Band 1. VDI 3799. Verein Deutscher Ingenieure, Düsseldorf, pp. 1–24. Bates, J.W. & Farmer, A.M. (eds.) (1992): Bryophytes and lichens in a changing environment. Clarendon Press, Oxford. Bates, J.W., Bell, J.N.B. & Massara, A.C. (2001): Loss of Lecanora conizaeoides and other fluctuations of epiphytes on oak in S. E. England over 21 years with declining SO2 concentrations. Atmos. Environ. 35: 2557–2568. Belnap, J. & Lange, O.L. (eds.) (2003): Biological soil crusts: structure, function, and management. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg. Biberg, J.J. (1749): Specimen Academicum de Oeconomia Naturae, quod etc. Praesid. Car. Linneae, publico examini modeste submittit J. J. Biberg. Carol. Linn. Amoenitat. Acad., seu Dissertat. var. Physicae, Medicae, Botanicae etc. 2: 1–58. Bowker, M.A. (2007): Biological soil crust rehabilitation in theory and practice: an underexploited opportunity. Restor. Ecol. 15: 13–23. Brodo, I.M. (1973): Substrate ecology. In: Ahmadjian, V. & Hale, M.E. (eds.): The lichens. Academic Press, New York & London. Brown, D.H. & Brown, R.M. (1991): Mineral cycling and lichens: the physiological basis. Lichenologist 23: 293–307. Cain, F. (2005): Lichen can survive in space. (ESO News Release). [http://www.universetoday.com/2005/11/09/lichen-can-survive-in-space]. Calamari, D., Bacci, E., Focardi, S., Gaggi, C., Morosini, M. & Vighi, M. (1991): Role of plant biomass in the global environmental partitioning of chlorinated hydrocarbons. Environ. Sci. & Technol. 25: 1489–1495. Cislaghi, C. & Nimis, P.L. (1997): Lichens, air pollution and lung cancer. Nature (London) 387: 463–464.
190
Ökológiai kutatások a lichenológiában Crombie, J.M. (1885): On the lichen-flora of Epping Forest and the causes affecting its recent diminution. Trans. Essex Field Club 4: 54–75. Csontos, P., Lőkös, L. & Molnár, K. (2000): Numerical analysis of lichen zones in Komárom, NW Hungary. Stud. Bot. Hung. 30–31: 127–136. Darbishire, O.V. (1914): Some remarks on the ecology of lichens. J. Ecol. 2: 71–82. Darwin, E. (1790): The Botanic Garden, a poem in two parts. Part I. Johnson, Litchfield. Denison, W.C. (1973): Life in tall trees. Sci. Am. 228: 75–80. Dirig, R. (1990): Distributional and ecological notes on Hypocenomyce scalaris (Lecanorales, Lecideaceae) in Eastern North America. Mycotaxon 37: 441–462. Dukay-Hernádi K. (2001): Városökológiai vizsgálatok Szegeden, különös tekintettel a légszennyezettségre. Diplomadolgozat, Szegedi Tudományegyetem, Szeged. Egger, R., Schlee, D. & Türk, R. (1994): Changes of physiological and biochemical parameters in the lichen Hypogymnia physodes (L.) Nyl. due to the action of air pollutants – a field study. Phyton [Austria] 34: 229–242. Ellis, C.J., Coppins, B.J. & Dawson, T.P. (2007): Predicted response of the lichen epiphyte Lecanora populicola to climate change scenarios in a clean-air region of Northern Britain. Biol. Conserv. 135: 396–404. Esseen, P.A. (2006): Edge influence on the old-growth forest indicator lichen Alectoria sarmentosa in natural ecotones. J. Veg. Sci. 17: 185–194. Farkas E. (1982): Légszennyeződési vizsgálatok Budapest területén zuzmó-bioindikátorokkal. Szakdolgozat, ELTE, Budapest. Farkas E. (1990): Lichenológiai vizsgálatok Budapesten és a Pilis Bioszféra Rezervátumban – elterjedés, bioindikáció. Kandidátusi értekezés, MTA ÖBKI, Vácrátót. Farkas E. & Lőkös L. (2007): Védett zuzmófajok Magyarországon. (Protected lichen species in Hungary). Mikol. Közlem., Clusiana 45: 159–171. Farkas, E. & Pátkai, T. (1989): Lichens as indicators of air pollution in the Budapest agglomeration. II. Energy dispersive X-ray microanalysis of Hypogymnia physodes (L.) Nyl. thalli. Acta Bot. Hung. 35: 55–71. Farkas, E., Lőkös, L. & Molnár, K. (2001): Lichen mapping in Komárom, NW Hungary. Acta Bot. Hung. 43: 147–162. Farkas, E., Lőkös, L. & Verseghy, K. (1985): Lichens as indicators of air pollution in the Budapest agglomeration. I. Air pollution map based on floristic data and heavy metal concentration measurements. Acta Bot. Hung. 31: 45–68. Farrar, J.F. (1976): The lichen as an ecosystem: observation and experiment. In: Brown, D.H., Hawksworth, D.L. & Bailey, R.H. (eds.): Progress and problems. Academic Press, London, pp. 385–406. Felföldy L. (1941): A debreceni Nagyerdő epiphyta vegetációja. (Die Epiphytenvegetation des Waldes “Nagyerdő” bei Debrecen). Acta Geobot. Hung. 4: 35–73. Felföldy L. (1942): A városi levegő hatása az epiphyton-zuzmóvegetációra Debrecenben. Acta Geobot. Hung. 4: 332–349. Ferry, B.W., Baddeley, M.S. & Hawksworth, D.L. (1973): Air pollution and lichens. The Athlone Press, London. Fiechter, E. & Honegger, R. (1988): Seasonal variations in the fine structure of Hypogymnia physodes (lichenized Ascomycetes) and its Trebouxia photobiont. Pl. Syst. Evol. 158: 249–263. Fink, B. (1904): A lichen society of a sandstone riprap. Bot. Gaz. 38: 264-284. Fitting, H. (1909): Über die Beziehungen zwischen den epiphyllen Flechten und den von ihnen bewohnten Blättern. Ann. Jard. Bot. Buitenzorg suppl. III: 505–518. Fóriss F. (1931): Heves község zuzmói. Bot. Közlem. 28: 180–189. Gallé, L. (1960): Die Flechtengesellschaften des Tisza-Maroswinkels. Acta Bot. Hung. 6: 15–33.
191
Farkas E. et al. Gallé L. (1977): Magyarország zuzmócönózisai. Móra Ferenc Múzeum Évkönyve, Szeged, 1976–77: 429–493. Gallé, L. (1979): Wirkung der Luftverunreinigung auf die Verarmung der Flechtenvegetation der Stadt Szeged und ihrer Umgebung. Acta Biol. Szeged. 25: 3–15. Galloe, O. (1908): Danske likeners ökologi. Dansk bot. Tidsskr. 28: 285–372. Galloe, O. (1913): Forberedende Undersögelser til en almindelig Likenökologi (Vorbereitende Untersuchungen für eine allgemeine Flechtenökologie). Dansk Bot. Arkiv 1: 1–119. Galloway, D.J. (1993): Global environmental change: lichens and chemistry. Bibl. Lichenol. 53: 87–95. Garty, J. (2002): Biomonitoring heavy metal pollution with lichens. In: Kranner, I., Beckett, R.P. & Varma, A.K. (eds.): Protocols in lichenology: culturing, biochemistry, ecophysiology, and use in biomonitoring. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, pp. 458–482. Gauslaa, Y. & McEvoy, M. (2005): Seasonal changes in solar radiation drive acclimation of the sun-screening compound parietin in the lichen Xanthoria parietina. Basic Appl. Ecol. 6: 75–82. Gauslaa, Y. & Solhaug, K.A. (1999): High-light damage in air-dry thalli of the old forest lichen Lobaria pulmonaria – interactions of irradiance, exposure duration and high temperature. J. Exp. Bot. 50: 697–705. Gilbert, O. (1968): Bryophytes as indicators of air pollution in the Tyne Valley. New Phytol. 67: 15–30. Gilbert, O. (1970a): Further studies on the effect of sulfur dioxide on lichens and bryophytes. New Phytol. 69: 605–627. Gilbert, O. (1970b): A biological scale for the estimation of sulfur dioxide pollution. New Phytol. 69: 629–634. Grindon, L.H. (1859). The Manchester flora. White, London. Gyr, U. (1899): Die Flechten und Moose im Haushalte der Natur, Studie. A. Lüthy, Solothurn. Hawksworth, D.L. & McManus, P.M. (1989): Lichen recolonization in London (UK) under conditions of rapidly falling sulphur dioxide levels and the concept of zone skipping. Bot. J. Linn. Soc. 100: 99–110. Hawksworth, D.L. & Rose, F. (1970): Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens. Nature (London) 227: 145–148. Hawksworth, D.L. & Rose, F. (1976): Lichens as air pollution monitors. Studies in Biology. No. 66. Edward Arnold, London. Hedberg, I. (eds.) (1988): Systematic botany – a key science for tropical research and documentation. Symb. Bot. Upsal. 28: 1–286. Hofmann, W., Attarpour, N., Lettner, H. & Türk, R. (1993): 137Cs concentrations in lichens before and after the Chernobyl accident. Health Physics 64: 70–73. Horváth A., Gánti T., Bérczi Sz., Pócs T., Kereszturi Á. & Sik A. (2006): Marsi sötét dűnefoltok: az élet lehetősége a Marson? Magyar Tudomány 2006/11: 1357–1375. Howe, R.H. Jr. (1910): The effect of moisture on the growth of Usneas. The Plant World 13: 68–72. Insarov, G. & Insarova, I. (2002): Long-term monitoring of the response of lichen communities to climate change in the Central Negev Highlands (Israel). Bibl. Lichenol. 82: 209–220. Insarov, G. & Schroeter, B. (2002): Lichen monitoring and climate change. In: Nimis, P.L., Scheidegger, C. & Wolseley, P.A. (eds.): Monitoring with lichens – monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, The Dordrecht, Netherlands, pp. 183–201. Insarov, G., Semenov, S. & Insarova, I. (1999): A system to monitor climate change with epilithic lichens. Environ. Monit. Assess. 55: 279–298. Iversen, S.T. (1991): The Usambara Mountains, NE Tanzania: Phytogeography of the vascular plant flora. Symb. Bot. Upsal. 29: 1–234. Kappen, L. (1994): The lichen, a mutualistic system – some mainly ecophysiological aspects. Cryptogamic Bot. 4: 193–202.
192
Ökológiai kutatások a lichenológiában Kappen, I. & Lange, O.L. (1970): The cold resistance of phycobionts from macrolichens of various habitats. Lichenologist 4: 289–293. Kirk, P.M., Cannon, P.F., David, J.C. & Stalpers, J.A. (2001): Ainsworth & Bisby’s dictionary of the fungi. Ninth Edition. CAB International. Kiss T. (1986): A Nyugat-Magyarországi kéreglakó zuzmóvegetáció élet-stratégiái. Kandidátusi értekezés, Vácrátót. Klement, O. (1955): Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften. Feddes Repert. 135: 5–194. Kovács-Láng, E. & Verseghy, K. (1974): Seasonal changes in the K+ and Ca++ contents of terricolous xerophyton lichen species and their soils. Acta Agron. Hung. 23: 325–333. Körber, G.W. (1860, 1863): Ueber den Einfluss der anorganischen Substrate auf den Character der Flechten-Vegetation. Jahresber. d. Schles. Ges. f. vaterl. Cultur 37: 54–59. (1859), 40: 50–51. (1862). Kricke, R. & Loppi, S. (2002): Bioindication: the I.A.P. approach. In: Nimis, P.L., Scheidegger, C. & Wolseley, P.A. (eds.): Monitoring with lichens – monitoring lichens. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht. Kuntz, K.L. & Larson, D.W. (2006): Influences of microhabitat constraints and rock-climbing disturbance on cliff-face vegetation communities. Conserv. Biol. 20: 821–832. Lange, O.L. & Tenhunen, J.D. (1982): Water relations and photosynthesis of desert lichens. J. Hattori Bot. Lab. 53: 309–313. Larson, D.W. (1984): Habitat overlap/niche segregation in two Umbilicaria lichens: a possible mechanism. Oecol. 62: 118–125. Laundon, J.R. (1970): London’s lichens. London Natur 49: 20–69. LeBlanc, F. & de Sloover, J. (1970): Relation between industralization and the growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal. Can. J. Bot. 48: 1485–1496. Lindblom, L. & Ekman, S. (2006): Genetic variation and population differentiation in the lichen-forming ascomycete Xanthoria parietina on the island Storfosna, central Norway. Mol. Ecol. 15: 1545–1559. Linné (Linnaeus), C. (1753): Species plantarum. Holmiae. Longton, R.E. (1992): The role of bryophytes and lichens in terrestrial ecosystems. In: Bates, J.W. & Farmer, A.M. (eds.): Bryophytes and lichens in a changing environment. Clarendon Press, Oxford, pp. 32–76. Lőkös L. (1983): Transzplantált zuzmóminták atomabszorpciós nehézfémanalízise Budapest területén. Szakdolgozat, ELTE, Budapest. Luyken, J.A. (1809): Tentamen Historiae Lichenum in genere, cui accedunt primae lineae distributionis novae etc. Typis Henrici Dietrich, Göttingae. Lücking, R. (1992): Zur Verbreitungsökologie foliikoler Flechten in Costa Rica, Zentralamerika, Teil 1. Nova Hedwigia 54: 309–353. Lücking, R., Farkas, E.É., Sérusiaux, E. & Sipman, H.J.M. (2000): Checklist of foliicolous lichens and their lichenicolous fungi. Part I. Foliicolous lichens. [http://www.uni-bayreuth.de/departments/planta2/ass/robert/lichens/checkfol.html]. Malatinszki G. (1992): Szolnok zuzmótérképe. Élet és Tudomány 49: 1543. Mattick, F. (1937): Flechtenvegetation und Flechten flora des Gebietes der freien Stadt Danzig. Ber. Westpreuss. Bot.-Zool. Ver. 59: 1–45. Mázsa, K., Mészáros, R. & Kalapos, T. (1999): Ecophysiology of steppe mosses and lichens. In: Kovács-Láng, E., Molnár, E., Kröel-Dulay, Gy. & Barabás, S. (eds.): Long term ecological research in the Kiskunság, Hungary. Institute of Ecology and Botany, H.A.S., Vácrátót, pp. 37–38. Molnár, K. (1999): A zuzmók szerepe Komárom és környéke környezetminőségének vizsgálatában. Szakdolgozat, ELTE, Budapest. Motiejūnaitė, J. (2003): Aquatic lichens in Lithuania. Lichens on submerged alder roots. Herzogia 16: 113–121.
193
Farkas E. et al. Motiejūnaitė, J. & Fałtynowicz, W. (2005): Effect of land-use on lichen diversity in the transboundary region of Lithuania and northeastern Poland. Ekologiya 2005/3: 34–43. Nash III, T.H. (1989): Metal tolerance in lichens. In. Shaw, A.J. (eds.): Heavy metal tolerance in plants: evolutionary aspects. CRC Press, Boca Raton, pp. 119–131. Nash III, T.H. & Wirth, V. (eds.) (1988): Lichens, bryophytes and air quality. Bibl. Lichenol. 30: 1–297. Nash III, T.H., Reiner, A., Demmig-Adams, B., Kilian, E., Kaiser, W.M. & Lange, O.L. (1990): The effect of atmospheric desiccation and osmotic water stress on photosynthesis and dark respiration of lichens. New Phytol. 116: 269–276. Nimis, P.L. (1996): Radiocesium in plants of forest ecosystems. Stud. Geobot. 15: 3–49. Nimis, P.L., Scheidegger, C. & Wolseley, P.A. (eds.) (2002): Monitoring with lichens – monitoring lichens. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht. Nylander, W. (1866): Les lichens du Jardin du Luxembourg. Bull. Soc. Bot. Fr. 13: 364–372. Ott, S., Meier, T. & Jahns, H.M. (1995): Development, regeneration, and parasitic interactions between the lichens Fulgensia bracteata and Toninia caeruleonigricans. Can. J. Bot. 73(Suppl. 1): 595–602. Pallos G. (1996): Gyöngyös levegőszennyezettségének vizsgálata a zuzmóflóra alapján. Diplomadolgozat, GATE MGK, Gyöngyös. Pearson, L.C. & Lawrence, D.B. (1965): Lichens as microclimate indicators in northwestern Minnesota. Amer. Midl. Nat. 74: 257–268. Pisani, T., Paoli, L., Gaggi, C., Pirintsos, S.A. & Loppi, S. (2007): Effects of high temperature on epiphytic lichens: Issues for consideration in a changing climate scenario. Plant Biosystems 141: 164–169. Plitt, C.C. (1924): An ecological study of lichens. Ecology 5: 95–112. Pócs, T. (2005): Aerophytic cyanobacteria from the Mtii Apuseni (Romania Western Carpathians, Transylvania), I. The epilithic crusts at the entrance of Huda lui Papara Cave. Kanitzia 13: 99–108. Poelt, J. & Vězda, A. (1990): Uber kurzlebige Flechten. Bibl. Lichenol. 38: 377–394. Probáld F. (1974): Budapest városklímája. Akadémiai Kiadó, Budapest. Pyatt, F.B. (1970): Lichens as indicators of air pollution in a steel producing town in South Wales. Environ. Pollut. 1: 45–56. Richardson, D.H.S. (1992): Pollution monitoring with lichens. Richmond Publishing, Slough. Rogers, R.W. (1977): Lichens of hot arid and semi-arid lands. In: Seaward, M.R.D. (ed.): Lichen ecology. Academic Press, London, New York, San Francisco, pp. 211–252. Rose, F. (1976): Lichenological indicators of age and environmental continuity in woodlands. In: Brown, D.H., Hawksworth, D.L. & Bailey, R.H. (eds.): Lichenology: progress and problems. Academic Press, London, pp. 279–307. Rose, F. & Hawksworth, D.L. (1981): Lichen recolonization in London’s cleaner air. Nature (London) 289: 289–292. Rychert, R.C. (2002): Assessment of cryptobiotic crust recovery. West. N. Am. Naturalist 62: 223–227. Rydzak, J. (1958): The influence of small towns on the lichen vegetation, Part VII. Discussion and general conclusions. Ann. Univ. Mariae Curie-Sklodowska, Sect. C [Lublin] 13: 275–323. Sancho, L.G., Pintado, A., Blanquer, J.M., Raggio, J. & Vilches, R. (2004): Lichen morphology, thallus water content and photosynthetic performance. Looking for a single trait. In: Randlane, T. & Saag, A. (eds.): Book of Abstracts of the 5th IAL Symposium. Lichens in Focus. Tartu University Press, p. 47. Sauter, A. (1840): Ueber die Ursache der Verschiedenheit der Vegetation im Kalk- und Schiefergebirge. Flora 1840: 561. Sato, M. (1968): Distribution and substratum of the Japanese lichens (4). Cladonia psuedoevansii Asahina. Misc. Bryol. & Lichenol. 4: 161–163.
194
Ökológiai kutatások a lichenológiában Sauberer, A. (1951): Die Verteilung rindenbewohnender Flechten in Wien, ein bioklimatisches Gross-Stadtproblem. Wetter Leben 3: 116–121. Schroeter, B., Green, T.G.A., Seppelt, R.D. & Kappen, L. (1992): Monitoring photosynthetic activity of crustose lichens using a PAM-2000 fluorescence system. Oecol. 92: 457–462. Seaward, M.R.D. (1977) (ed.): Lichen ecology. Academic Press, London. Seaward, M.R.D. (1988): Contribution of lichens to ecosystems. In: Galun, M. (ed.): CRC handbook of lichenology. Vol. II. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida, pp. 107–129. Seaward, M.R.D. (2002): Lichens as monitors of radioelements. In: Nimis, P.L., Scheidegger, C. & Wolseley, P.A. (ed.): Monitoring with lichens – monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp. 85–96. Sernander, R. (1912): Studier öfver lafvarnes biologi I. Nitrofila lafvar. Svensk Bot. Tidskr. 6: 803–883. Sernander, R. (1926): Stockholms natur. Almquist & Wiksells, Uppsala. Skye, E. (1958): The influence of air pollution on the fruticolous and foliaceous lichen flora around the shale oil works at Kvarntorp in the province of Närke. Svensk Bot. Tidskr. 52: 131–177. Skye, E. (1968): Lichens and air pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stockholm region. Acta Phytogeogr. Suec. 52: 8–123. Skye, E. & Hallberg, I. (1969): Changes in the lichen flora following air pollution. Oikos 20: 547–552. Slack, N.G. (1988): The ecological importance of lichens and bryophytes. In: Nash III, T.H. & Wirth, V. (eds.): Lichens, bryophytes and air quality. Bibl. Lichenol. 30: 1–53. Solhaug, K.A. & Gauslaa, Y. (1996): Parietin, a photoprotective secondary product of the lichen Xanthoria parietina. Oecol. 108: 412–418. Stirton, J. (1874): Lichens, the peculiarities of their structure and development. Trans. Glasgow Field Nat. 2: 32. Stofer, S., Bergamini, A., Aragón, G., Carvalho, P., Coppins, B.J., Davey, S., Dietrich, M., Farkas, E., Kärkkäinen, K., Keller, Ch., Lőkös, L., Lommi, S., Máguas, C., Mitchell, R., Pinho, P., Rico, V.J., Truscott, A.-M., Wolseley, P.A., Watt, A. & Scheidegger, C. (2006): Species richness of lichen functional groups in relation to land use intensity. Lichenologist 38: 331–353. Stuart, C.F. III (1996): Plant functional types as predictors of transient responses of arctic vegetation to global change. J. Veg. Sci. 7: 347–358. Szabados, K. (1993): Biomonitoring of air quality by lichen mapping in Vác. European master’s degree course in environmental sciences and engineering in collaboration with the TEMPUS program. Project work. Budapest. Tibell, L. (1992): Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forests. Nord. J. Bot. 12: 427–450. Toldi O. (1986): Debrecen és környéke összehasonlító zuzmóflorisztikai felmérése, a zuzmóvegetáció szünfenobiológiai és ökológiai vizsgálata. TDK Dolgozat, KLTE, Debrecen. Tóth Z. (1992): Sopron levegőszennyezettségének vizsgálata zuzmó bioindikátorokkal. TDK Dolgozat, EFE, Sopron. Trass, H. (1968): Indeks samblikuruhmituste kasutamiseks ohu saastatuse maaramisel. [An index for the utilization of lichen groups to determine air pollution.] Eesti Loodus 11: 628. Trümpener, E. (1926): Über die Bedeutung der Wasserstoffionenkonzentration für die Verbreitung von Flechten. Beih. Bot. Centralbl. 42: 321–354. Tuba, Z., Ötvös, E. & Sóvári, A. (2002): Studying the effects of elevated concentrations of carbon dioxide on lichens using open top chambers. In: Kranner, I., Beckett, R.P. & Varma, A.K. (eds.): Protocols in lichenology: culturing, biochemistry, ecophysiology, and use in biomonitoring. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, pp. 212–223.
195
Farkas E. et al. Tuominen, Y. & Jaakkola, T. (1973): Absorption and accumulation of mineral elements and radioactive nuclides. In: Ahmadjian, V. & Hale, M.E. (eds.): The lichens. Academic Press, New York, pp. 185–223. Turner, D. & Borrer, W. (1839): Specimen of a Lichenographia Britannica. Yarmouth. Türk, R. & Wirth, V. (1975): The pH dependence of SO2 damage to lichens. Oecol. 19: 285–291. Türk, R., Wirth, V. & Lange, O.L. (1974): CO2-Gaswechsel-Untersuchungen zur SO2-Resistenz von Flechten. Oecol. 15: 33–64. Vaarna, V.V. (1934): Über die epiphytische Flechtenflora der Stadt Helsinki. Ann. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo 5: 1–130. van Herk, C.M., Aptroot, A. & van Dobben, H.F. (2002): Long-term monitoring in the Netherlands suggests that lichens respond to global warming. Lichenologist 34: 141–154. Váncsa A.L. (1991): Mindennapi levegőnk és Miskolc zuzmótérképe. Új Kör-Kép, 1991 május-június: 8–9. Váncsa A. & Váncsa A. (1990): Miskolc zuzmótérképe. Élet és Tudomány 45: 1487. Vareschi, V. (1936): Die Epiphytonvegetation von Zürich. Ber. Schweiz. Bot. Gesell. 46: 445–488. Varga S. (1906): Gömör vármegye zuzmó-flórájának oikológiai viszonyai. Stief Jenő és társa Könyvsajtója, Kolozsvár. Veres K. (2006): Előtanulmányok hazai Toninia fajok élőhely-preferencia vizsgálatához a Nagy-Szénás területén. In: Gulyás P.-né, Kalapos T., Tóth A. & Vízy I.-né (szerk.): Ökológiánk mai helyzete. Juhász Nagy Pál most lenne 70 éves (1935–1993). TKTE Hírlevél 2006/2–3: 92–94. Verseghy, K. (1971): Angaben über den Wasserhaushalt einiger Xerotherm-Erdflechten. Annls. hist.-nat. Mus. natn. Hung., Pars Bot., 63: 83–97. Verseghy K. (1972): Néhány xerotherm zuzmófaj klorofilltartalmának szezonális változása. Bot. Közlem. 59: 109–117. Verseghy, K. (1977): Investigation on lichen production of grassland communities of sandy soil II. Acta Biol. Hung. 28: 25–32. Verseghy, K.P. (1982): Productivity and turnover of xerotherm lichen species. Acta Bot. Hung. 28: 411–425. Verseghy, K. & Farkas, E. (1984): Untersuchungen der Luftverunreinigung im Gebiet von Budapest mit Hilfe der Flechtenkartierung als Indikatoren. Ann. Univ. Sci. Bud., Sect. Biol. 24–26: 163–184. Verseghy, K. & Kovács-Láng, E. (1971): Investigations on production of grassland communities of sandy soil in the IBP area near Csévharaszt (Hungary). I. Production of lichens. Acta Biol. Hung. 22: 393–411. Verseghy, K. & Kovács-Láng, E. (1975): Role of lichens in the nitrogen turnover of grassland communities on sandy areas. Acta Agron. Hung. 24: 19–28. Verseghy, K.P., Kovács-Láng, E. & Mázsa, K. (1987): Diurnal and seasonal changes of thallus water content of xerothermic lichens. Lichen Physiol. Biochem. 2: 31–44. Walker, M.D. (1989): Microhabitat preferences of Dactylina arctica and D. beringica on pingos in northern Alaska. The Bryologist 92: 467–472. Walther, D.A., Ramelow, G.J., Beck, J.N., Young, J.C., Callahan, J.D. & Marcon, M.F. (1990): Temporal changes in metal levels of the lichens Parmotrema praesorediosum and Ramalina stenospora, southwest Louisiana. Water Air Soil Poll. 53: 189–200. Werner, A. (1993): Aktives Biomonitoring mit der Flechte Hypogymnia physodes zur Ermittlung der Luftqualität in Hannover. Bibl. Lichenol. 49: 1–113. Zagyva A. (2000): A zuzmók bioindikációs jelentősége a levegőszennyeződés kimutatásában Miskolc területén. Diplomadolgozat, DE, Debrecen. Zukal, H. (1879): Das Zusammenleben von Moos und Flechte. Oesterr. Bot. Zeitschr. 1879: 189–191.
196
