INSPANNINGS FYSIOLOGIE
De VO2max is in de sportwereld een begrip, maar het is de vraag of de betekenis ervan altijd goed wordt begrepen. In dit artikel wordt beschreven door welke fysiologische processen de VO2max wordt bepaald.
De maximale zuurstofopname (VO2max) Feiten en fabels (deel 1) Wim Burgerhout
De maximale zuurstofopname (VO2max)
door de fysioloog Archibald Hill. Hill
geldt als gouden standaard voor de
en medewerkers ontdekten dat er een
fysieke conditie. Met name in de duur-
grens is aan het vermogen van een
sport wordt de VO2max veelvuldig
persoon om zuurstof (O2) op te nemen.
gebruikt bij het opstellen en evalue-
Ook ontdekten zij, dat deze grens per
ren van trainingsprogramma’s en het
persoon verschillend is en dat er een
voorspellen van wedstrijdprestaties.
verband bestaat tussen de maximale
De laatste jaren is deze standaard
zuurstofopname en het fysieke presta-
echter onder vuur komen te liggen.
tievermogen bij duurarbeid.
Er worden kritische kanttekeningen
De absolute waarde van de VO2max
gemaakt bij de betrouwbaarheid en de
wordt meestal uitgedrukt in liters per
waarde van maximale inspanningstes-
minuut (L/min). Voor het prestatie-
ten.1,2
vermogen is de zuurstofopname per
Ook zijn er twijfels of een hoge
VO2max inderdaad een goede sport-
deze wordt uitgedrukt in ml/min/kg.
Reden genoeg voor een kritische be-
Ter wille van de beeldvorming hierbij
schouwing in de vorm van drie arti-
enkele getallen. Mannen van 20 jaar
kelen. In dit eerste artikel zal de vraag
hebben gemiddeld een VO2max van
worden behandeld door welke facto-
40 á 50 ml/min/kg; voor vrouwen is
ren de VO2max wordt bepaald en in
dat 35 á 45 ml/min/kg. Het verschil is
hoeverre deze factoren trainbaar zijn.
grotendeels te verklaren uit het hogere
Het tweede artikel gaat in op het me-
percentage lichaamsvet bij vrouwen.
ten en de interpretatie van de waar-
Bij het ouder worden neemt de VO-
den van de VO2max. Het derde artikel
2max
zal gaan over de toepassing van de
deld 1% per jaar af. Door een actieve
gevonden waarden in het kader van
leefstijl kan deze achteruitgang worden
duurtraining en de relevantie van de VO2max in de praktijk.
Het begrip VO2max Het begrip ‘maximale zuurstofopname’ werd in 1923 geïntroduceerd Figuur 1. Bjørn Daehlie, achtvoudig Olympisch kampioen en wereldrecordhouder VO2max.
6
kilogram lichaamsgewicht belangrijker;
prestatie voorspelt.3
S p o r t g e r i c h t n r. 2 / 2 0 0 9 – j a a r g a n g 6 3
na het 20e levensjaar met gemid-
vertraagd. Door training kan de VO-
zuurstof er per tijdseenheid wordt ver-
2max
vanuit de ongetrainde toestand
evenredig toe met de zuurstofopname
bruikt, hoe meer energie er vrijkomt
(VO2), maar wanneer de belasting het
met 10-50% toenemen, afhankelijk van
en hoe groter de prestatie die kan wor-
maximum nadert stijgt het AMV expo-
erfelijke eigenschappen en van het trai-
den geleverd. Het zuurstofarme bloed
nentieel. Dit wordt veroorzaakt door
ningsprogramma. De hoogste waarden
stroomt door de venen (aderen) terug
toename van de CO2-concentratie en
ooit gemeten zijn resp. 96 ml/min/kg
naar het hart en wordt naar de longen
daling van de pH (zuurgraad) in het
bij een man, de Noor Bjørn Daehlie (fi-
gepompt, waar het verbrandingsgas
bloed.4 De versterkte stijging van het
guur 1) en 77 ml/min/kg bij een Russi-
CO2 wordt afgegeven en nieuwe zuur-
AMV heeft geen invloed op de VO2:
sche vrouw, beiden langlaufers.
stof wordt opgenomen.
deze blijft recht evenredig toenemen
Een andere manier om de maximale
met de fysieke belasting.
zuurstofopname weer te geven is een
Bij maximale inspanning kan het AMV
vergelijking met de zuurstofopname
bij ongetrainden een waarde bereiken
in rust. De eenheid hiervoor is het
van 80-100 L/min, bij duursporters
metabool equivalent, afgekort MET.
van 160-200 L/min. Dit is een toename
Een MET komt overeen met het zuur-
met een factor 20 tot 40 in vergelijking
stofverbruik van een persoon die geen
met het AMV in rust, terwijl de VO2
fysieke arbeid verricht, dus met het
stijgt met een factor 10 tot 20 (zie hier-
niveau van de basale stofwisseling.
boven). Het AMV heeft dus een forse
Dit verbruik bedraagt ongeveer 3,5 ml
overcapaciteit ten opzichte van de
O2 per min/kg. Ongetrainden kunnen
zuurstofopname. Het is daarom niet
maximaal 10 -14 MET leveren, dus 10-
waarschijnlijk dat de VO2max onder
14 keer zoveel zuurstof verbruiken als
normale omstandigheden wordt be-
in rust, bij duursporters ligt het maxi-
perkt door de longventilatie.
mum op 16-20 MET.
Zuurstofopname: een keten van lichaamsprocessen
Figuur 2. Factoren die de zuurstofopname beïnvloeden (naar: Bassett & Howley10).
De zuurstofopname is een stapsge-
Transport van alveoli naar capillairen Voor een efficiënt zuurstoftransport van alveoli naar bloedstroom zijn de
wijs proces waarbij verschillende or-
Het proces van zuurstofopname is een
volgende factoren van belang:
gaanstelsels zijn betrokken (figuur 2).
keten, die zo sterk is als de zwakste
– Ventilatie en perfusie (doorbloeding)
Inademing zorgt dat zuurstof uit de
schakel. De kracht van de afzonder-
moeten overal in de long op elkaar
atmosfeer de longen binnenkomt.
lijke schakels is per persoon verschil-
afgestemd zijn. De longdelen die het
Door middel van diffusie bewegen de
lend en kan worden vergroot door trai-
best worden geventileerd, moeten
zuurstofmoleculen zich van de alve-
ning. Om te zien door welke factoren
ook het sterkst worden doorbloed.
oli (longblaasjes) naar de capillairen
de VO2max wordt bepaald, zullen wij
– Het verschil in druk tussen alveoli
(haarvaten) van de longcirculatie. Daar
de schakels afzonderlijk bekijken. Wij
en capillairen moet zo groot moge-
worden zij gebonden aan het eiwit
beperken ons in dit artikel tot de situ-
hemoglobine in de rode bloedcellen.
atie bij gezonde volwassenen.
Door de pompwerking van het hart stroomt het zuurstofrijke bloed, via de
Longventilatie
arteriën (slagaderen), naar alle delen
De activiteit van de longventilatie
van het lichaam.
wordt gemeten als het aantal liters
In de weefselcapillairen laat het hemo-
lucht dat per minuut wordt in- en
globine de zuurstofmoleculen weer
uitgeademd. Dit is het ademminuut-
los. Deze gaan via diffusie de cellen
volume (AMV, VE). In rust bedraagt
binnen en worden daar verbruikt bij
het AMV circa 5 liter. Bij inspanning
het omzetten van koolhydraten en vet-
neemt de longventilatie aanvankelijk
ten in water en koolzuurgas (CO2). Bij deze aërobe verbranding komt energie vrij, die onder andere wordt benut voor de spiercontractie. Hoe meer
Figuur 3. Het verband tussen de contacttijd in de longcapillairen en de zuurstofspanning van het bloed. Na 0,25 seconden is de hemoglobine verzadigd en het overtollige CO2 uitgewassen.
S p o r t g e r i c h t n r. 2 / 2 0 0 9 – j a a r g a n g 6 3
7
lijk zijn. Dus een hoge zuurstofdruk
kwadraat van de snelheid. Een voor-
Een verblijf van 3 weken op 2500m,
(pO2) in de longblaasjes, een lage
beeld: de Utah Olympic Oval in Salt
komend van zeeniveau, doet de Hb-
pO2 in het bloed. Ook moeten alve-
Lake City ligt op 1423m. De luchtdruk
concentratie in het bloed met ca. 10%
olus en capillair zo dicht mogelijk
(en dus ook de luchtweerstand) is daar
toenemen. Of dit leidt tot een hogere
tegen elkaar liggen.
15% lager dan op zeeniveau. Voor ge-
VO2max is niet zeker. Door het toege-
– De contacttijd (figuur 3) moet lang
trainde schaatsers heeft dit verschil
nomen aantal rode bloedcellen neemt
genoeg zijn. Het bloed moet lang-
meer invloed op de prestatie dan de
de viscositeit van het bloed toe: het
zaam genoeg stromen om de gepro-
daling van de VO2max, die ongeveer
bloed wordt stroperiger en gaat lang-
duceerde CO2 af te geven en zo
7% zal bedragen.
zamer stromen. Ook wordt het hart
volledig mogelijk met O2 verzadigd
zwaarder belast. Het HMV neemt hier-
Hemoglobine
door af.
Een liter arterieel bloed kan ongeveer
Verschillende onderzoekers 8 claimen
In rust kunnen de longen gemakkelijk
200 ml O2 bevatten. Daarvan is slechts
positieve effecten van “live high-train
aan deze voorwaarden voldoen. Het
3 ml vrij opgelost in het bloedplasma;
low” programma’s, maar het is niet
bloed dat de longen verlaat is voor
de rest is gebonden aan het eiwit he-
duidelijk in hoeverre deze effecten te
circa 98% verzadigd met zuurstof.
moglobine (Hb) in de rode bloedcellen.
danken zijn aan de verhoogde Hb-con-
Dit percentage blijft gehandhaafd bij
De binding van O2 aan Hb verloopt
centratie. Waarschijnlijk heeft verblijf
lichte en matige inspanning. Bij zware
via een evenwichtsreactie:
in ijle lucht alleen een meerwaarde als
te raken.
dit gecombineerd wordt met inten-
inspanning kan het percentage verzadiging met 5 tot 10 procent dalen
Hb + O2 ↔ HbO2
sieve training. Hetzelfde geldt voor (verboden) praktijken als bloeddoping
(desaturatie); deze daling is het sterkst bij getrainde duursporters.5 Dit komt
Het verloop van deze evenwichts-
(inbrengen van extra bloed vooraf-
door de toegenomen stroomsnelheid
reactie wordt bepaald door de con-
gaand aan een wedstrijd) of het ge-
van het bloed. Wanneer de contacttijd
centratie van vrij opgeloste O2 in het
bruik van synthetisch EPO.
daalt tot minder dan eenderde van
bloed. Deze is weer afhankelijk van de
de rustwaarde, is geen volledige uit-
gasdruk. In de longen, waar O2 naar
Het hartminuutvolume (HMV)
wisseling meer mogelijk. Ook kan de
de bloedbaan diffundeert, verloopt de
De stroomsterkte van het bloed wordt
ventilatie/perfusieverhouding minder
reactie naar rechts. In de spieren en
weergegeven in het hartminuutvo-
gunstig worden: er stroomt meer bloed
andere organen, waar O2 aan het bloed
lume. Het hartminuutvolume (HMV),
door delen van de long die slecht wor-
wordt onttrokken, verloopt de reactie
de hoeveelheid bloed die per minuut
den geventileerd.
naar links.
door het hart wordt rondgepompt. In
Dat vooral getrainde duursporters bij
Omdat zuurstof slecht oplost in water,
rust bedraagt dit ongeveer 5 liter. Bij
zware inspanning desaturatie verto-
wordt het O2-transporterend vermo-
maximale inspanning neemt het HMV
nen, komt doordat bij hen het maxi-
gen van het bloed bepaald door de
bij ongetrainden toe tot 20-25 L/min,
male hartminuutvolume (zie onder)
Hb-concentratie. Deze bedraagt bij
bij duursporters tot 30-40 L/min.
hoger is dan bij ongetrainden. Hun
mannen ca. 160 g/L en bij vrouwen
Het HMV is het product van de hart-
bloed stroomt sneller rond. Dit effect
ca. 140 g/L. Duurtraining vergroot het
frequentie (Hf, aantal slagen per
wordt nog versterkt bij inspanning op
bloedvolume, maar het Hb-gehalte
minuut) en het slagvolume (SV, de
grote hoogte, omdat door een lagere
van het bloed blijft daarbij gelijk of
hoeveelheid bloed die per slag wordt
luchtdruk (en dus zuurstofdruk) de
kan zelfs dalen. Of vergroting van het
uitgepompt). Omdat door training
gradiënt tussen alveoli en capillairen
bloedvolume leidt tot een hogere VO-
het SV toeneemt en het HMV in rust
minder steil wordt. Onderzoek heeft
2max is niet duidelijk. Resultaten van
niet verandert, is de Hf in rust lager
uitgewezen dat vanaf 300m hoogte de
onderzoeken zijn
naarmate men beter getraind is. Bij
VO2max bij getrainde atleten daalt met
Het Hb-gehalte neemt wel toe bij ver-
Lance Armstrong is ooit een rustfre-
gemiddeld 0,6% bij elke 100m
stijging.6
tegenstrijdig.7
blijf op grote hoogte of in een ruimte
quentie gemeten van 32 slagen/min,
Schaatsers en wielrenners presteren
met kunstmatige onderdruk. Onder
bij Miguel Indurain zelfs van 28 sl/
desondanks op hooglandbanen beter
deze omstandigheden stijgt de af-
min. Ongetrainden hebben een rustfre-
dan op laaglandbanen. Dat komt door-
gifte van het hormoon erythropoëtine
quentie van ca. 60-80 sl/min. De maxi-
dat de lagere luchtdruk ook resulteert
(EPO) door de nieren. Dit hormoon
male hartfrequentie (Hfmax) bedraagt
in een lagere luchtweerstand. Deze is
stimuleert het beenmerg tot een ver-
bij jonge volwassenen ca. 200 sl/min
evenredig met de luchtdruk en met het
grote aanmaak van rode bloedcellen.
en neemt af bij het ouder worden. De
8
S p o r t g e r i c h t n r. 2 / 2 0 0 9 – j a a r g a n g 6 3
snelheid waarmee dat gebeurt is per
in een SVmax van 160-200 ml, tegen-
tiviteit erfelijk bepaald en afhankelijk
persoon verschillend, formules als
over 110-130 ml bij ongetrainden.
van het type vezels waaruit deze spie-
“Hfmax = 220 – leeftijd” geven slechts
ren bestaan (‘rode’ duurvezels, type I
een ruwe benadering. Training heeft
Zuurstofextractie in de spier
of ‘witte’ krachtvezels, type II). Duur-
weinig invloed op de Hfmax. Voorzo-
Bij een persoon in rust stroomt ca. 20%
training kan de activiteit van deze en-
ver effecten van duurtraining beschre-
van het circulerende bloed door de
zymen sterk doen toenemen, tot 300-
ven zijn, gaat het om een lichte daling
spieren. Tijdens inspanning stijgt dit
500% van de oorspronkelijke waarde.
van de Hfmax. Bij het aftrainen zou de
percentage, tot ca. 85% bij maximale
De VO2max stijgt daarbij echter met
stijgen.9
Hoe dat komt is
belasting. Aangezien tegelijk het hart-
‘slechts’ 20-40%. Hoewel een hogere
niet duidelijk.
minuutvolume toeneemt, betekent dit
mitochondriale enzymactiviteit de O2-
Het maximale slagvolume (SVmax)
in absolute zin een toename van ca.
opname van de spier bevordert, wordt
is wel voor training vatbaar. De hart-
1 L/min tot 20 á 35 L/min. Ten dele
verondersteld dat de sterke toename
spier van een duursporter is niet veel
wordt deze herverdeling veroorzaakt
vooral dient om de vetverbranding te
krachtiger dan die van een ongetraind
door vaatvernauwing in organen die
stimuleren en daarmee koolhydraten
persoon, maar de holte (het lumen)
tijdens inspanning weinig actief zijn,
uit te sparen.10 Hierdoor kan submaxi-
van de ventrikels (kamers) is groter en
zoals het maag-darmkanaal en de
male duurarbeid langer worden volge-
nieren. De belangrijkste factor is ech-
houden.
Hfmax weer
ter een vaatverwijding in de actieve opend die bij een spier in rust gesloten
VO2max is afhankelijk van type beweging
zijn.
Hoe meer spieren actief zijn, hoe meer
Naast het feit dat er meer bloed door
zuurstof aan het bloed kan worden
de spieren stroomt, wordt er ook per
onttrokken. Bij een beweging als fiet-
liter bloed meer zuurstof onttrokken.
sen worden met name de beenspieren
Bij een persoon in rust is het gemengd
belast. In deze spieren zal de zuustof-
veneuze bloed dat de spier verlaat nog
extractie hoog zijn. Een relatief groot
voor ca. 75% met zuurstof verzadigd.
deel van het bloed stroomt echter door
Dit kan dalen tot ca. 10% bij maximale
minder actieve spieren en andere weef-
inspanning.
sels met een laag zuurstofverbruik.
spieren. Ook worden er capillairen ge-
Figuur 4. De spierpomp: wanneer de spieren samentrekken, wordt het bloed in de venen actief naar het hart gestuwd.
Duurtraining zorgt voor een toename
Hierdoor zal de pO2 in het gemengd
van het aantal capillairen per cm spier-
veneuze bloed bij maximale belasting
weefsel. Hierdoor wordt het diffusie-
op de fiets minder laag zijn dan tijdens
oppervlak van bloed naar spier groter.
langlaufen, roeien of zelfs hardlopen.
Bovendien neemt door het grotere
Hoe lager de veneuze pO2, hoe meer
vaatbed de stroomsnelheid van het
zuurstof er kan worden opgenomen
bloed af, zodat er meer tijd is voor de
wanneer het bloed opnieuw de longen
de wanden zijn veerkrachtiger.5 Hier-
gasuitwisseling en er een maximale
passeert en dus hoe hoger de VO2max.
door kunnen de ventrikels zich tijdens
hoeveelheid zuurstof aan het bloed
Het is waarschijnlijk geen toeval, dat
de diastole (de ontspanningsfase van
kan worden onttrokken.
de hoogst gemeten VO2max-waarden
het hart) beter vullen. Tijdens de sys-
Net als in de long, vindt in de spier het
afkomstig zijn van langlaufers. Ook
tole (contractiefase) kan het bloed bij
zuurstoftransport tussen bloedvat en
is bekend dat ongetrainde personen
getrainden ook gemakkelijker worden
weefsel plaats onder invloed van een
op de fietsergometer gemiddeld lager
weggepompt dan bij ongetrainden.
drukverschil. Hoe meer O2 er in de
scoren dan op de loopband. Dit geldt
Dat komt doordat de weerstand van
spier wordt verbruikt, des te lager de
ook voor hardlopers, maar niet voor
het vaatstelsel lager is: er zijn meer
pO2 in de spiervezels en hoe meer O2
wielrenners: die scoren juist hoger op
capillairen aanwezig (met name in de
er aan het bloed kan worden onttrok-
de fiets. Voor triatleten is er geen signi-
spieren) en zij staan wijder open. Ten-
ken. Het O2-verbruik van de spieren
ficant verschil.11 Dit geeft aan dat niet
slotte is ook de veneuze terugstroom
wordt vooral bepaald door de activiteit
alleen het type beweging invloed heeft
naar het hart bij getrainden effectiever
van enzymen in de mitochondriën, die
op de VO2max, maar ook de vraag of
ten gevolge van een betere spierpomp-
het proces van de aerobe verbranding
men voor deze bewegingsvorm speci-
werking (figuur 4). Dit alles resulteert
katalyseren. Ten dele is deze enzymac-
fiek heeft getraind.
S p o r t g e r i c h t n r. 2 / 2 0 0 9 – j a a r g a n g 6 3
9
Conclusie
Literatuur
Bij inspanning stijgt de zuurstofopname (VO2) met een factor 10 tot 20 ten opzichte van de rustsituatie. Hiervoor zijn met name twee factoren verantwoordelijk: het toegenomen hartminuutvolume (HMV) en de toegenomen zuurstofextractie in de spier. Training kan de VO2max met 10 tot 50% doen toenemen. Voor het overige zijn verschillen tussen individuen het gevolg van erfelijke aanleg. Het maximale HMV is de meest bepalende factor voor de VO2max. Bij inspanning stijgt het HMV met een factor 4 tot 8, wat betekent dat de zuurstofextractie (andere factoren buiten beschouwing gelaten) met een factor 2,5 moet toenemen om een factor 10 tot 20 te bereiken. Aangezien de maximale hartfrequentie door training niet stijgt, is het grotere HMV bij
1. Midgley A.W., McNaughton L.R., Polman R., Marchant D. (2007). Criteria for determination of maximal oxygen uptake. Sports Med. 37: 1019-1028. 2. Noakes T.D. (2008). Testing for oxygen consumption has produced a brainless model of human exercise performance. Br. J. Sports Med. 42: 551-555. 3. Faria E.W., Parker D.L., Faria I.E. (2005). The science of cycling. Sports Med. 35: 285-312. 4. Burgerhout W.G. (2008). Afscheid van melkzuur, deel 3. Sportgericht 62, nr. 1, 6-11. 5. Levine B.D. (2008). VO2max: what do we know, and what do we still need to know. J. Physiol. 586.1: 25-34. 6. Wehrlin J.P., Hallen J. (2006). Linear decrease in VO2max and performance with increasing altitude in endurance athletes. Eur. J. Appl. Physiol. 96: 404-412. 7. Warburton J.E., Gledhill N., Quinney H.A. (2000): Blood volume, aerobic power, and endurance performance: potential ergogenic effect of volume loading. Clin. J. Sport Med. 10: 59-66. 8. Wehrlin J.P., Zuest P., Hallen J., Martli B. (2006): Live high – train low for 24 days increases hemoglobin mass and red cell volume in
elite endurance athletes. J. Appl. Physiol. 100: 1938-1945. 9. Zavorski G.S. (2000). Evidence and possible mechanisms of altered maximum heart rate with endurance training and tapering. Sports Med. 29: 13-26. 10. Bassett D.R., Howley E.T. (2000). Limiting factors for maximum oxygen uptake and determinats of endurance performance. Med. Sci. Sports Exerc. 32: 70-84. 11. Carey D.G., Tofte C., Pliego G.J., Raymond R.L.(2009): Transferability of running and cycling training zones in triathletes: implications for steady-state exercise. J. Strength Cond. Res. 23: 251-258.
Over de auteur
Dr. Wim Burgerhout is fysioloog. Hij is verbonden aan de Hogeschool Utrecht, Faculteit Gezondheidszorg als docent aan het Instituut voor Bewegingsstudies en als onderzoeksmedewerker aan het lectoraat Leefstijl en Gezondheid.
getrainden het gevolg van een groter slagvolume. De hoogte van de VO2max is onder
(Advertentie)
andere afhankelijk van het type inspanning dat wordt geleverd en van de mate waarin men voor dit type inspanning is getraind. De consequenties hiervan zullen in een volgend artikel besproken. Daar zal ook de vraag aan bod komen, in hoeverre de VO2max een goede maatstaf is voor het evalueren van training en het voorspellen van sportprestaties.
10
S p o r t g e r i c h t n r. 2 / 2 0 0 9 – j a a r g a n g 6 3
