MASARYKOVA UNIVERZITA V BRN P ÍRODOV DECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE
Spole enstva m kkýš lesních lokalit v r zných sukcesních stádiích na území CHKO Bílé Karpaty
Bakalá ská práce
Brno 2006
Autor: Sylvie R ži ková Školitel: RNDr. Michal Horsák, Ph.D.
MASARYK UNIVERSITY IN BRNO FACULTY OF SCIENCE DEPARTMENT OF BOTANY AND ZOOLOGY
Mollusc assemblages of different succession stage woodland sites in the White Carpathians Protected Landscape Area
Bachelor theses
Brno 2006
Author: Sylvie R ži ková Supervisior: RNDr. Michal Horsák, Ph.D.
Na tomto míst bych ráda pod kovala lidem, bez kterých by tato práce nikdy nemohla vzniknout. D kuji hlavn svému školiteli RNDr. Michalu Horsákovi, za pomoc a bezpo et dobrých rad a p ipomínek a dále svým rodi m a p átel m za podporu a pomoc p i vzorkování.
ABSTRAKT
Otázce, jak m kkýši reagují na sukcesi na opušt ných pastvinách vedoucí k obnov lesních spole enstev, byla zatím v nována malá pozornost. Tato studie probíhala na území CHKO Bílé Karpaty, kde se nachází množství míst, kde k takovému vývoji dochází. V této práci jsem se také pokusila rešeršn shrnout poznatky o faktorech, které p sobí na m kkýše na loukách a v lesích a o sukcesi probíhající na pastvinách, kde již bylo provedeno n kolik studií. Vzorkování prob hlo na osmi lokalitách, které byly rozmíst ny po celém území CHKO Bílé Karpaty, na nichž byla popsána vegetace a zm en obsah vápníku v p d a opadui a pH p dy, jakožto faktory, jež mohou nejlépe popsat variabilitu ve spole enstvech m kkýš . Lokality byly rozd leny do t ech sukcesních stádií. Data byla vyhodnocena pomocí korelací se studovanými faktory (Spearman v korela ní koeficient) a pomocí analýzy hlavních komponent (PCA). Jako nejsiln jší faktor se ukázal obsah vápníku v opadu. Sukcese na stanovišti probíhá sukcesí vegetace, která m kkýš m krom
celkové zm ny stanovišt
také nabízí
prost ednictvím opadu vápník absorbovaný z p dy. Dochází k zkvalitn ní podmínek pro m kkýše, protože b lokarpatské louky jsou na vápník obecn dosti chudé. Tento trend se projevil i na tomto pro tak komplexní fenomén malém souboru dat. Tato práce je pouze úvodem do studie sukcese lesních malakocenóz a podchycení celého vývoje si vyžádá daleko v tší soubor vzork z pest ejší škály lokalit.
ABSTRACT
So far, only a slight attention has been paid to the question, of how molluscs answer to succession from abandoned pasture land to woodland environment. The work was undertaken in theWhite Carpathians Protected Landscape Area, Czech Republic. The aim of the study was also to sumarize what is known about factors affecting woodland and grassland molluscs and about grassland succession. A total of 8 sites were studied. Vegetation structure was described on all sampling sites. Soil pH and calcium content in litter and soil were measured. This factors can best explain snail assemblages variability. The sampling sites were divided into three succession stages. The data set was investigated using species data and environmental factor correlations (Spearman's correlation coefficient) and PCA. The best predictor of species composition was the calcium content in litter. Habitat succession proceeded like the succession of vegetation. Vegetation offers snail to calcium in litter, which is absorbed from the soil. It improves the quality of snail environment conditions, because the calcium content in grassland soil in the White Carpathians is low. Vegetation succession changed general snails environmental conditions. This trend was obvious even in the small data set and this work was only an introduction to the continuing research of woodland snail assemblage succession. To understand this problem need a larger set of data from wide range of sampling sites.
OBSAH 1. Úvod……………………………………………………………………….2 2. Charakteristika studovaného území………………………………………..3 3. M kkýši CHKO a BR Bílé Karpaty………………………………………..6 4. M kkýši luk, pastvin a les a faktory, které na n p sobí………………….8 4.1. Louky a pastviny…………………………………………………….....8 4.2. Sukcese.……………………………………………………………….10 4.3. Lesy…………………………………………………………………....11 5. Metodika práce……………………………………………………………..15 6. Výsledky…………………………………………………………………...20 7. Diskuze…………………………………………………………………….24 8. Záv r……………………………………………………………………….27 9. Seznam citované literatury…………………………………………………28 10. Seznam p íloh………………………………………………………………33
1
1. ÚVOD
Ješt p ed 6500 lety dominovaly v krajin st ední Evropy lesní stanovišt . S rozvojem lidské
innosti v oblasti zem d lství docházelo v neolitu k postupnému úbytku les
a
zvyšování pom ru otev ené krajiny. V tšina les byla vykácena kv li d evu a „uvoln ní“ p dy pro zem d lství. Z nov vytvo ené otev ené krajiny se stala rozlehlá pole a pastviny. Stejný vývoj prob hl i na území Bílých Karpat. V polovin 20. století však došlo k zm n obhospoda ovávání luk v CHKO Bílé Karpaty, vliv pastvy i lu ního hospodá ství poklesl. Odlesn ní z doby valašské kolonizace, které krajinu Bílých Karpat pozm nilo nejvíce, nepostihlo regenera ní schopnost p írody. Nyní na bývalých pastvinách dochází k rychlému návratu lesních spole enstev. Dosud se nikdo nezajímal, jak na tuto zp tnou sukcesi reagují m kkýši. Jaká je jejich odpov
v korelaci s vegetací a s fyziognomií a stá ím stanovišt . Také ve sv t zatím
neexistují podobné studie. Když, tak zabývající se pouze po ínající sukcesí p i omezení pastvy, ne však v takové mí e, že by postihovaly vývoj stanovišt až k vytvo ení lesa (nap . CAMERON & METHAN-HUWS 1975). Proto by tato studie mohla p inést nové informace a mimo to up esnit znalosti o ekologických nárocích jednotlivých druh . Cílem mé práce bylo provést literární rešerši k danému tématu, dále provézt vzorkování na osmi lokalitách, vyhodnotit odebrané vzorky a pokusit se o základní analýzu druhového spektra a zasazení sukcesích stádií do kontextu lesní malakofauny Bílých Karpat.
2
2. CHARAKTERISTIKA STUDOVANÉHO ÚZEMÍ
Zkoumaná oblast se nachází na moravsko-slovenském pomezí, její páte tvo í orografický celek Bílé Karpaty, který je sou ástí Slovensko-moravských Karpat a prochází ním republiková hranice mezi Slovenskem a
eskou republikou. Na území
R, na moravské
stran Bílých Karpat, je na ploše 715 km2 vyhlášena CHKO, do které na jihu zasahuje výb žek Dolnomoravského úvalu a na západ
ást Vizovické vrchoviny.
CHKO Bílé Karpaty byla vyhlášena 3. 11. 1980 a v roce 1996 dostala statut Biosférické rezervace UNESCO. P evážná ást obou CHKO až na malý výb žek Dolnomoravského úvalu (sou ást Víde ské kotliny) jižn od Strážnice, pat í k vn jším Západním Karpat m, které jsou horskou subprovincií Západních Karpat. Na jejich stavb se podílejí dv základní tektonická pásma – na JV obvod úzký pruh bradlového pásma, na SZ obvod široký pruh vn jšího flyšového pásma. Bílé Karpaty jsou budované flyšovými sedimenty magurského p íkrovu, vystupují nad rovinu Dolnomoravského úvalu východn od Skalice, kde jejich první vrch jsou upy (574 m n. m.) (KU
A
et al. 1992).
P írodní pom ry Bílých Karpat ur uje vedle jejich geologické stavby a reliéfu i sama geografická poloha mezi Dolnomoravským úvalem a širokou dolinou Váhu, které jsou výb žky teplých panonských nížin. Jejich vliv se promítá hluboko do nitra poho í dík ad pr lomových údolí sm ujících sice k Váhu, avšak s prameny na moravské stran hor, takže lení hlavní h eben hor na adu odd lených skupin. Díky tomu se dna údolí nacházejí v malých nadmo ských výškách, t eba niva Vláry ve Vlárském pr smyku jen v necelých 300 m n. m. a stejn tak i n které vrcholové polohy, t eba bu iny nad Sidónií jen mezi 500-600 m n. m. nebo blízká Okrouhlá v 600-650 m n. m. Podobn i kóty na hlavním h ebenu nap . Hladný vrch má jen 712 m n v. (LOŽEK 2002) Nejvyšší horou je Velká Javo ina s 950 m n. m. Nicmén
terén má
lenitý horský ráz. Významné jsou srážkové pom ry, které vesm s
vykazují vysoké hodnoty. Tak Velká nad Veli kou má ro ní pr m r 699 mm, Vápenky u Nové Lhoty 920 mm nebo Starý Hrozenkov 893 mm, tedy podstatn více než brdská oblast nebo i p edšumavský Blanský les. Flyšový podklad poz stává z obvyklých pískovc , jílovc až slínovc , v tšinou alespo mírn vápnitých, které jen výjime n tvo í drobné skalní výchozy, zato však p e etné sesuvy, obvykle spjaté s prameništi, kde se v mnohých p ípadech sráží CaCO3 v podob p novcových inkrustací i r zn velkých ložisek (LOŽEK 2002).
3
Vývoj b lokarpatské p írody ve tvrtohorách v kontextu studované problematiky P íroda Bílých Karpat nabyla sv j sou asný vzhled b hem nejmladší geologické epochy – kvartéru. To ovšem platí i pro jiné krajiny st ední Evropy, v p ípad Bílých Karpat však nutno zd raznit, že opakované podnební výkyvy, které ovliv ovaly p edevším živou p írodu, zde siln postihly i p írodu neživou. Málo odolné horniny flyše a obalu bradlového pásma budující toto poho í totiž v drsném podnebí glaciál podléhaly mimo ádn silnému odnosu, takže dnešní reliéf b lokarpatské krajiny se velmi liší od pom r na konci t etihor. To má zna ný dopad na živou složku, nebo se zde tém
nezachovaly chrán né plochy, kde by
alespo n které druhy mohly v klidu p e kat kvartérní klimatické zm ny. Interglaciály m ly podobný podnebný režim jako doba sou asná – holocén. Ve své vrcholné fázi bývaly i pon kud teplejší a zejména vlh í, jejich p íroda však nebyla ovlivn na lidskou inností. Interglaciály se proto vyzna ovaly mimo ádným rozmachem les . Doklady poskytly zejména povážská nalezišt Nové M sto – Mnešice, Ivanovice a Zamarovce, kde se poda ilo sebrat bohaté fauny m kkýš , které zde žily v posledním interglaciálu p ed 100-120 tisíciletími. Jde o velice bohatá spole enstva teplých vlhkých listnatých les , v nichž se objevují i druhy dnes žijící až daleko na JV jako Drobacia bonatica a Soosia diodonta , které se dodnes udržely ve st edním a jižním Rumunsku. Zachovaly se i druhy východokarpatské jako Mastus bielzi. V glaciálu drsné podnebí s prudkými zvraty vlhkosti i teploty zatla ilo všechny klimaticky náro n jší druhy, p edevším však d eviny. Na úpatí hor, zhruba do 300m n. m. se rozkládaly sprašové stepi. Na vápnité, solemi bohaté, avšak humusem chudé p d byla pom rn bohatá fauna m kkýš , dob e známá z etných naleziš podél Váhu. Svým složením se nápadn lišila od všech spole enstev, které od nás známe ze sou asné doby. Je pravd podobné, že se v nižších polohách i v této dob udržely menší porosty n kterých odolných d evin, p edevším borovice lesní, b ízy a patrn i limby, mod ínu a kosod eviny. Nebyly to však lesy. Vyšší polohy pokrývaly suché hole, vegeta ní kryt však nebyl souvislý, nebo málo odolný flyšový podklad byl snadno rozrušován mrazem. V teplejších výkyvech pozdního glaciálu se ší í porosty nenáro ných d evin, p edevším borovice lesní a b ízy a vedle stepí se uplat ují i vlh í bylinné formace p ipomínající dnešní louky. Vznikají rovn ž etné mok ady (prameništ ). Vytvá í se tak pest ejší parkovitá krajina. S takovými pom ry se setkáváme i na za átku holocénu. Tehdy (p ed 10 300 lety) dochází k rychlému nár stu pr m rné teploty a b ezo-borové tajgy ustupují náro n jším listná m. Ve st edním holocénu (p ed 8000-3250 lety) dosahují teplota i vlhkost vrcholu. Následuje další 4
rozmach les , v nichž se postupn ší í buk a posléze jedle. Probíhá rychlé zv trávání a odváp ování p d a na druhé stran druhotné vylu ování CaCO3 z pramen v podob p novce. V této dob – klimatickém optimu – se objevují první rolníci a pastý i. Pronikají nížinami po obou stranách poho í a za ínají ovliv ovat jeho nízké teplé, p edevším JZ okraje. Zatímco ve vyšších polohách se dále nerušen rozvíjí lesní formace, brzdí lov k tento vývoj na úpatí zakládáním polí a pastvin. Mladší holocén za íná suchým subboreálním výkyvem (p ed 32502700 lety), který je asov spjat s pronikáním osídlení do vyšších poloh. St edov k a novov k p ináší další velký pr nik lov ka do hor v podob valašského a kopani á ského osídlení. V mnohých
ástech poho í se lesní kryt rozpadá na menší celky a op t se ší í druhy
otev ených poloh. Teprve tehdy vzniká v tšina pestrých b lokarpatských luk, které dnes nedíln pat í k obrazu této krajiny (KU
A
1992).
Od druhé poloviny dvacátého století došlo k zm n obhospoda ovávání luk v CHKO Bílé Karpaty, klesá vliv pastvy a lu ního hospodá ství. Odlesn ní z doby valašské a kopani á ské kolonizace nepostihlo regenera ní schopnost p írody Bílých Karpat a nyní dochází k rychlému návratu lesních spole enstev na bývalých pastvinách.
5
3. M KKÝŠI LUK A LES CHKO BÍLÉ KARPATY
Prozatím bylo zjišt no z území CHKO Bílé Karpaty 124 druh m kkýš : 115 plž a 9 mlž . I když se flyšové zv traliny snadno odváp ují, je v celé oblasti ada míst, kde karbonátový substrát vystupuje na povrch, p edevším v oblasti sesuv
a p novcových
pramenných slatiniš . Jde vesm s o okrsky výrazné koncentrace m kkýš (LOŽEK 1998). P edm tem mého zájmu jsou m kkýši luk a les . Ke správnému pochopení stavu malakofauny b lokarpatských luk je nutné si uv domit jednu základní skute nost. P estože se jedná o louky, tak jejich podklad v tšinou tvo í hluboké, p vodn lesní p dy, které jsou nevápnité (p esn ji sekundárn dekarbonatizované). Tyto biotopy pochopiteln neumož ují výskyt lesních druh , ale nejsou p íznivé ani pro výskyt typických xerofilních a stepních druh , protože v naší faun jsou tyto v tšinou také kalcifilní. Bohužel druhy specificky vázané na takový typ stanovišt , jakým jsou b lokarpatské
louky,
naše
fauna
prakticky
neobsahuje.
Podstatnou
ást
plochy
b lokarpatských luk zabírají suché až mezofilní odvápn né plochy a ty jsou z hlediska m kkýš nejchudšími stanovišti. Až na výjimky se zde vyskytují pouze ty i druhy a navíc ve velmi slabých populacích. Nej ast ji se setkáváme s oblovkou drobnou (Cochlicopa lubricella) a sklen nkou pr svitnou (Vitrina pellucida). První jmenovaný plž pat í do skupiny xerofilních druh a b žn obývá i vysloven nevápnité podklady. Sklen nka je nenáro ný a euryvalentní druh, který se hojn vyskytuje na nejr zn jších biotopech po celém území. Další druh je ke natka vrás itá (Euomphalia strigella), která preferuje polootev ené a k ovinné partie. O n co vzácn ji se m žeme setkat také s páskovkou žíhanou (Caepaea vindobonensis). Tento druh je ale p ece jenom o n co náro n jší na vápník, proto není tak hojný jako d íve jmenované.
V n kterých
p ípadech
jsou
podstatným
obohacením
malakofauny
b lokarpatských luk sesuvné partie. Nap . NPR Zahrady pod Hájem, kde bylo zjišt no 14 druh , nebo NPR Jazev í – 34 druh . Dalším obohacení jsou p novcová pramenná slatiništ , která hostí neoby ejn bohatá m kkýší spole enstva s adou citlivých a dnes ohrožených druh . Na nejbohatších lokalitách bylo zjišt no okolo 45 druh m kkýš (HORSÁK 2001).
6
Jádrem m kkýší fauny Bílých Karpat jsou samoz ejm lesní spole enstva, která krom b žných st edoevropských druh
(Cochlodina laminata, Alinda biplicata, Monachoides
incarnatus a Isognomostoma isognomostomos) obsahují dále v celé oblasti rozší ené druhy s vyššími
nároky
na
teplo
(Helicodonta
obvoluta
a
Helix
pomatia).
V rámci
malakozoologických pom r karpatských poho í je dosti neobvyklé pr b žné rozší ení plže Helicodonta obvoluta v celém území Bílých Karpat. I když jak ukazují fosilní nálezy za al nástup v takovém rozsahu jako dnes pom rn pozd . Z dalších teplomilných druh se na místech s dostatkem vápníku objevují plži: Sphyradium doliolum, Merdigera obscura, Discus perspectivus, první zmi ovaný plž Sphyradium doliolum byl zjišt n prozatím pouze na p ti místech. Zoogeografický význam má astý výskyt východoalpsko-západokarpatského plže Orcula dolium, který je vázaný na místa s dostatkem vápníku a v Bílých Karpatech má na našem území jediný souvislý výskyt, ímž je odlišuje od všech ostatních poho í Moravských Karpat. Zachovalost n kterých lesních celk
vystihuje pom rn
astý výskyt citlivé
dendrofilní závornatky Bulgarica cana. Pozornost také zasluhují po celém území pr b žn rozší ené karpatské druhy Macrogastra tumida, Vestia turgida, Monachoides vicinus a Faustina faustina. Dále je to výskyt západokarpatského endemita Trichia villosula, která je hojn ji známá z údolí v tších ek severní Moravy (Olše, Odra, Be va) a v Bílých Karpatech proniká do údolí nejv tších tok Olšava, Veli ka a Vlára a zajímavá je i populace pralesní ásti NPR Javo ina. V rámci lesních druh je také zajímavý výskyt plž Vitrea transsylvanica a Aegopinella epipedostoma, které byly prozatím zjišt ny pouze v pralesní
ásti NPR
Javo ina. Z horských druh žije nehojn v nejvyšších místech vrásenka Discus ruderatus, která je mnohem hojn jší v severní polovin poho í. Pouze v Bílých Karpatech ve st ední ásti byl u nás zjišt n nahý plž podkornatka Lehmannia nyctelia.Lesní spole enstva svým složením bezprost edn
navazují na rozvinutou faunu pozdního klimatického optima holocénu,
vykazují však ur ité ochuzení o druhy citlivé k lidským zásah m, jak ukazují fosilní nálezy Macrogastra latesrtriata, která se zde hojn vyskytovala, ale dnes ji m žeme nalézt pouze na slovenské stran v pralesovitém porostu pod Chmelovou (LOŽEK 1998).
7
4. M KKÝŠI OTEV ENÝCH A LESNÍCH STANOVIŠ A FAKTORY, KTERÉ NA N P SOBÍ
4.1.
Louky a pastviny
Louky Vývoj krajiny st ední Evropy, jak ji známe dnes, za al asi p ed 6500 lety. Neoliti tí rolníci za ali kácet p vodní lesy a tím notn zvyšovat pom r otev ených stanoviš k p vodn
p evládajícím les m.Tak byly vytvo ené otev ená stanovišt
rozdílných
mikroklimatických podmínek, které umožnily kolonizaci nelesními druhy. Otev ená stanovišt
na p dách bohatých vápníkem za aly osidlovat druhy suchých a teplých
stanoviš zejména z mediteránní oblasti. Od té doby vápenaté louky p edstavují v Evrop vzácný typ habitatu se specifickou faunou a flórou. Kultivace krajiny ve st ední Evrop vytvo ila louky s vlh ími podmínkami, které jsou pro v tšinu stepních a mediteránních druh
nevhodné. Taková místa byla kolonizována druhy otev ených stanoviš
s širší
ekologickou valencí. V tšina t chto druh se už vyskytovala v prost edí tundry, která byla v centrální Evrop v posledním glaciálu. Spektrum otev ených stanoviš také zahrnuje místa na mokré p d s vyšší hladinou podzemní vody. Spole enstva plž takových stanoviš jsou charakteristická p ítomností hygrofilních druh (MARTIN & SOMMER 2004). Studiem lu ních malakocenóz se zabývali nap . MARTIN (1987a) a MARTIN & GEISSLER (1990), kte í analyzovali malakocenózy neobd lávaných luk v údolí Palatine Forest. Na Britských ostrovech, YOUNG & EVANS (1991) studovali malakofaunu luk na Flat Holm Island poté, co se na loukách p estalo hospoda it. Malakofaunu poz statk podmá ených luk zkoumali DAVIES & GRIMES (1999) a trávové mo ály BISHOP (1981). Další analýzy na vybraných lu ních stanovištích provád li nap . BUSH (1988) a DAVIES et al. (1996). V tšina studií m kkýš otev ených a suchých stanoviš se zabývá hlavn malakofaunou mediteránní Francie (nap . LABAUNE & MAGNIN 2001). Celkov vzato, tyto studie poskytují informace o výskytu a abundanci druh m kkýš na rozdílných lu ních stanovištích v lokálním m ítku. Nikdy nebyly provád ny systematicky, za ú elem srovnání malakocenóz v širším m ítku a ve vztahu k specifickým stanovištním charakteristikám. Na rozdíl od lesních stanoviš , kde je druhová bohatost m kkýš ve vztahu k pH se vzr stem 2-5 druh
na jeden stupe
pH, studie z luk tento vztah nepotvrdily. Naopak
nejd ležit jšími faktory p sobícími na malakofaunu luk jsou podle studie MARTIN & 8
SOMMER (2004) vlhkost p dy a
management. Z jejich práce také vyplývá, že kosení
nap íklad zp sobuje extrémní a neo ekávané zm ny v mikroklimatických podmínkách biotop obývaných m kkýši. Povrch p dy je na nese ených loukách zastín n vegetací, ale po pose ení je p da vystavena p ímému slunci. To vysv tluje, pro bylo zjišt no více druh i jedinc ve st edn vlhkých sadech než na st edn vlhkých loukách. Zápoj v tví zp sobuje clonu proti slunci a tak pozitivn ovliv uje mikroklima na p dním povrchu, obzvlášt po kosení. Roli, zdá se, hrají mechanické disturbance zp sobené pohybem traktor . Byl zjišt n i evidentní vliv hnojiv. Využívání luk a management vytvá ely a vytvá í habitatové podmínky, které nemají v p írod obdoby (MARTIN & SOMMER 2004). Pastviny Spásané plochy mají pr kazn nižší zaznamenanou denzitu m kkýš a nižší druhovou bohatost než nespásané (AUSDEN et al. 2005). Korelace mezi strukturální heterogenitou a druhovou bohatostí m kkýš
byla demonstrována v mnoha studiích (MACARTUR &
MACARTHUR 1961; PIANKA 1967; CODY 1975; SOUTHWOOD et al. 1979; BUREL & BAUDRY 1999). Strukturální heterogenita p sobí na diverzitu na dvou úrovních. Na lokální úrovni, homogenní a nízké bylinné patro nabízí velmi málo nik, protože takové jednoduché stanovišt vylu ují obývání stínomilnými, opadem se živícími a skalními druhy. Naopak, nepasené louky a k oviny mají více heterogenní horizontální i vertikální strukturu a tak nabízejí v tší množství nik pro funk n rozdílné skupiny suchozemských plž (LABAUNE & MAGNIN 2002). Bylo zjišt no, že na trvale pasených loukách dosahovali m kkýši polovi ní abundance než na lokách n kolik let nepasených, což ukazuje, že velký tlak spásání m že být pro suchozemské plže škodlivý (LABAUNE & MAGNIN 2002). CAMERON & MORGAN-HUWS (1975) ukazují, že když tlak pastvy povolí na delší dobu, dochází k masivním zm nám ve složení fauny, k ústupu xerofilních prvk a kolonizaci široce rozší enými druhy a stínomilnými druhy. V jiné studii, CAMERON (1978) zjistil, že pasení snižuje podíl lesních druh , p dní a v opadu žijící druhy jsou obecn více ovlivn ny než skalní. Stejn tak RUESINK (1995) zjistil, že druhy otev ených stanoviš mají tendenci být relativn b žn jší na trvale spásaných místech, a koliv intenzivní spásání zp sobuje spíše snižování abundance. Na úrovni krajiny, malé travnaté plochy mají, co se diverzity m kkýš tý e, „užitek“ z okolních les . Spole enstva jsou obohacována disperzí n kterých stínomilných druh a jestliže spásané plochy nejsou p íliš malé, druhy otev ené krajiny zde mohou také p ežívat 9
(MAGNIN et al. 1995). Na druhou stranu, úsp šná kolonizace stínomilných druh na v tších spásaných plochách je obtížn jší, protože vhodné biotopy jsou nedostate né a vzdálenost zdroje imigrant p íliš velká (CAMERON et al. 1980). Souhrnn tedy, nízká druhová bohatost m kkýších spole enstev je spojena s rozlehlými pastvinami, hlavn s trvalou výškou vegetace 5 cm. Na druhou stranu, na malých travnatých plochách a v k ovinách je pozorována velká diverzita. Heterogenita má, zdá se, kladný vliv na diverzitu jak v lokálním tak v krajinném m ítku. V lokálním, heterogenita vegetace (horizontální i vertikální) a komplexní vegeta ní kryt umož ují koexistenci více druh . V krajinném m ítku, heterogenita má vliv na disperzi a mikroklima. Ve vegetaci 5–10 cm vysoké, se xerofilní prvky vyskytují ve snížené po etnosti, ale ve vyšší vegetaci mizí více mén úpln . Jsou nahrazeny faunou, v níž dominují druhy univerzálních biotop , asto za azené mezi druhy lesní (CAMERON & METHAN-HUWS 1975). Na druhou stranu, pastva p ispívá k pé i (nebo k jejich expanzi) o vhodné stanovišt pro vzácné druhy m kkýš , které by jinak mohly být omezeny velmi limitovanými biotopy (LABAUNE & MAGNIN 2002). 4.2. Sukcese O sukcesi probíhající na loukách, na nichž se p estalo hospoda it, se toho mnoho neví, protože studie na toto téma ve sv t zatím neexistují. M žeme si ale ud lat p edstavu na základ studií zabývajících se sukcesí probíhající na místech postižených požárem nebo holose í. P irozenými požáry v mediteránu (Provence, JV Francie) se zabývali nap . KISS a MAGNIN (2004). V pr b hu jednoho až dvou desetiletí po požáru dosahuje ekosystém více i mén rychle stabilního stavu srovnatelného se stavem p ed požárem (TRABAUD & LEPART 1980). Zprvu dominující bylinná spole enstva ustupují a dominantními se postupn stávají ke e a stromy (BARBERO et al. 1987; TRABAUD 1987). Druhy s velkou disperzní schopností, které jsou schopny využívat popožárové zdroje a p ežít v drsných podmínkách t chto stanoviš , mají výhodu a nahrazují p edpožárové p vodní druhy (SOUSA 1984; ATHIAS-BINCHE et al. 1987; BLONDEL 1995). Osmnáct m síc po požáru, a koliv spole enstva nejsou p íliš po etná, jsou ohromn diverzifikovaná, s druhy otev ených stanoviš , skalními druhy, druhy k ovin a dokonce stínomilnými druhy. Jeden až dva roky po požáru, se ve spole enstvu vyskytují mesofilní a lesní druhy a to nezávisle na po tu a frekvenci požár . Navíc v opadu žijící druhy a drobné
10
druhy žijící ve svrchní vrstv p dy jsou také dominantní a dokonce se objevují ve vzorcích odebraných záhy po požáru (KISS &MAGNIN 2004). Na rozdíl od jiných skupin živo ich
(drobní savci,
lenovci), p edpožárová
spole enstva nejsou nahrazována xerofilními spole enstvy otev ených habitat (ATHIASBINCHE et al. 1987; FONS et al. 1993; HAIM 1993). A koliv rychlost zotavení je v pr b hu prvních p ti let po požáru srovnatelná s jinými skupinami bezobratlých a obratlovc (ATHIAS-BINCHE et al. 1987), obsahují spole enstva m kkýš stínomilné a stín tolerující druhy již v prvním roce po požáru (KISS & MAGNIN 2004). V p ípad holose í, je velmi d ležitá p dní vlhkost a p ítomnost vrstvy mech , která chrání p du p ed vysušením a p ímým sluncem. Na takovýchto místech je malakofauna ovlivn na nejmén , a mechové porosty mohou sloužit jako refugia a zdroje následující rekolonizace míst po disturbanci. Vzhledem k d ležitosti vlhkosti a mechového porostu, po áte ní vliv holose í na malakofaunu vyšších poloh, které jsou obecn sušší, se o ekává v tší. Prostorové rozložení refugií m že být v sušších lesích idší, ale dostupná data zatím na tuto problematiku nedávají odpov
. Stejn jako není známo jak velká musí být plocha
neporušeného mechu a jaká p dní vlhkost je nutná k zachování p vodního po tu druh , ani asový rámec nutný pro návrat všech p vodních druh (HYLANDER et al. 2004). 4.3. Lesy Podle SOMMER & MARTIN (2004) je druhová bohatost a denzita lesních m kkýš dána hierarchií environmentálních faktor . Jedná se o disturbance, p dní vlhkost, p dní reakci, zahrnující i obsah vápníku a skladba lesní vegetace. I když ta prost ednictvím opadu souvisí i s pH a obsahem vápníku. Limitujícím faktorem není konkurence. Podle WALDÉN (1981) nemáme zatím dostate né znalosti, abychom vysv tlili, jak m že tak velké množství druh
plž
koexistovat v té samé ekologické nice, víme jen, že kompetice není kritickým faktorem v lesních habitatech. Nejvíce druh m kkýš , které reprezentují faunu ur itého místa má pom rn malý stupe ekologické specializace. Menší stupe specializace je obvykle spojen s širokou geografickou distribucí. Zdá se to být zd vodn no obecným evolu ním pozadím ve vztahu k pleistocénním podmínkám. P íliš specializované druhy nemohly p ežít velké a opakující se klimatické zm ny.
11
P dní vlhkost Lesní m kkýši jsou citliví na sucho, zvlášt pak vají ka a juvenilní jedinci (WÄREBORN 1990). Citliv jší jsou také nazí plži, protože je p ed vysušením nechrání ulita. Jsou tedy závislí na schopnosti ukrýt se do míst s konstantní vysokou vlhkostí, k emuž jim napomáhá i výrazn v tší mobilita ve srovnání s ulitnatými plži. Popula ní dynamika nahých plž na lokalit je v mnoha p ípadech sérií vymírání v suchých letech a rapidní rekolonizací ve vlhkých letech nebo sezónách (WÄREBORN 1990). Podle MARTIN & SOMMER (2004) je vlhkost nejvýrazn jší faktor p sobící na denzitu a druhové složení a bohatost lesních m kkýš . Po et jedinc i druh nar stá s nár stem vlhkosti a tento vztah je nezávislý na chemických vlastnostech p dy. U lokalit st edn a velmi mokrých je p sobení p dní vlhkosti ve vzájemném vztahu k pH: Na suchých p dách jsou absolutní denzita a druhová bohatost obecn nižší a nem ní se s pH, ale jasn vzr stají se vzr stajícím pH na st edn vlhkých a mokrých lokalitách. pH Také kyselost p dy je pro m kkýše d ležitá. Pozorování v terénu ukázala, že habitaty s pH kolem neutrálního mají velmi bohatou malakofaunu, zatímco u habitat s nízkým pH výrazn klesá jak po et jedinc tak druh . Pokles byl pozorován i u lokalit s vysokým pH (WÄREBORN 1970). Co se druhové bohatosti tý e, VALDÉN (1981) v JZ Švédsku zjistil nár st p ti druh na jeden stupe pH a to v rozmezí pH 4-7. V Anglii MILLAR & WAITE (1999) pozorovali nár st o 2,3 druh na stupe v rozmezí pH 3,5-6,5. CAMERON (1973) zaznamenal nár st 4,7 druh p i nár stu pH z 5,5 na 6,5 a o dalších 2,7 druh na hodnotu pH 7. BURCH (1955), VALOVIRTA (1968) a WÄREBORN (1970) zjistili nár st denzity do pH 6-6,5 a v tší i menší pokles u vyšších hodnot pH. Zajímavou skute ností vyžadující podrobn jší studii je, že n které druhy mohou dosáhnout své maximální denzity na lokalitách s r zným pH, v závislosti na regionu, kde se vyskytují. Nap . Carychium tridentatum, v JZ N mecku má maximální abundanci na pH 7, v Anglii mírn pod 7, ale v J Švédsku pH 5,5 a sm rem k neutrálnímu po et jedinc klesal. Punctum pygmaeum, JZ N mecko a Anglie pH 4, Švédsko pH 6,5 a Finsko pH 5 (Sommer & Martin 2004).
12
Vápník Výsledky pokus
ukazují velkou d ležitost vápníku pro m kkýše (SCHMIDT 1955;
VOELKER 1959; CROWEL 1973). Obsah vápníku je d ležitý pro t i v ci: zaprvé nep ímým a složitým zp sobem ovliv uje kyselost p dy, zadruhé m kkýši pot ebují vápník pro budování ulit a další fyziologické procesy a zat etí nejmén u n kolika druh omezuje nedostatek vápníku reprodukci. U Vitrina brevis a n kolika jiných druh bylo zjišt no, že st ední obal vají ka obsahuje zásobu vápníku, která p ispívá k vývoji embryonální ulity. Negativní vliv nedostatku vápníku na rozmnožování byl zjišt n také u Cochlicopa lubrica a Achatina fulica (WÄREBORN 1970). Obecn
ím v tší je množství je uhli itanu vápenatého v povrchové vrstv p dy, tím
v tší je abundance m kkýš . Suchozemští plži jsou po etní nejen na vápenci, ale i na vápnitých pískovcích, m kkých slínech a ve vápnitých mok adech. Na druhou stranu je malakofauna dosti chudá na substrátu s velkým nedostatkem vápníku. Lokáln se mohou vyskytovat m kkýši ve v tší po etnosti na místech, kde vápník dodal lov k, nap . na ruinách starých hrad (LOŽEK 1962). Je známo, že existuje pozitivní korelace mezi pH p dy a obsahem rozpustného vápníku. Vápník z podloží je lépe získatelný, jestliže povrch je mokrý a svažitý. Voda stékající po skále rozpouští vápník efektivn ji. (VALOVIRTA 1968). BRENNER (1927) srovnává hodnoty pH na svahu a na rovin a zjiš uje, že svrchní vrstva p dy je mén kyselá na svahu. R zné druhy mají r zné nároky na vápník, jak na jeho absolutní obsah tak na dostupnost a na úrove pH (WÄREBORN 1982). Mnoho se toho stále neví o pedochemických nárocích nahých plž (dá se p edpokládat, že jejich nároky na obsah vápníku budou nižší než u ulitnatých plž ), žádný druh není klasifikován jako kalcifilní (WALDÉN 1981). M žeme o ekávat, že pokles vápníku vlivem acidifikace bude mít vliv na suchozemské plže (WÄREBORN 1992). Skladba lesní vegetace Vztah složení vegetace k spole enstv m m kkýš byl v n kterých studiích prokázán a v n kterých nikoliv. Spojitost mezi vegetací a malakofaunou je s nejv tší pravd podobností nep ímá, zprost edkovaná komplexem vlastností vrstvy opadu, daných druhovým složením vegetace a vlastnostmi p dy. M kkýši jsou také sou ástí procesu dekompozice rostlinného opadu, protože v tšina druh pat í mezi konzumenty rozkládajícího se rostlinného materiálu stejn jako houby nebo bakterie. Asi jedno procento opadu v lesích Evropy konzumují práv suchozemští plži (MARTIN & SOMMER 2004). LOCASCIULLI & BOAG (1987) našli pozitivní 13
korelaci mezi mocností vrstvy opadu a denzitou m kkýš respektive rozkladem opadu. Toto potvrdili i MILLAR & WAITE (2002). Vegetace ovliv uje také pH humusové vrstvy (VIRO 1951; TEIVAINEN 1952) prost ednictvím chemických látek z mrtvých ástí rostlinného t la (SONN 1960). Listový opad jako vlastnost habitatu ovliv uje také složení jiných skupin p dních organism v lese (MARTIN & SOMMER 2004). Je známo, že v listech n kterých druh strom dominují vápenatý citrát a jiné relativn rozpustné soli, kdežto v jiných vápenatý oxalát. Opad z dub
je mechanicky h e
zpracovatelný než je opad nap . s lípy, javoru, jasanu nebo jilmu, který je m k í a dává p d vyšší pH. Navíc je pro n které druhy obtížné využít oxalát vápníku z dubového opadu. Tanin, oxalát a jisté ho ké látky p sobí na n které druhy m kkýš jako repelent. Pokusn bylo také zjišt no,že citrát má mnohem v tší pozitivní vliv na reprodukci šnek (Discus rotundatus a Cochlicopa lubrica) (WÄREBORN 1970). Líska obecná, jasan ztepilý a topol osika obsahují zna né množství vápníku (AALTONEN 1950). Osiky absorbují obzvlášt velké množství vápníku dokonce z vápníkem chudé p dy a to tak efektivn , že budování ulit je možné u n kterých druh (živících se jejich opadem) dokonce i na substrátu, který by jinak neumož oval jejich výskyt (VALOVIRTA 1968). V bec nejd ležit jším faktorem p sobícím na m kkýše a už lesních nebo jiných stanoviš je obsah vápníku. Na n kterých lokalitách mohou být limitující i jiné faktory jako p dní vlhkost, pH, skladba vegetace, které ovšem s obsahem vápníku také souvisí nebo i zastín ní i množství padlého tlejícího d eva.
14
5. Metodika práce
Výb r lokalit Studované lokality se nacházely na území CHKO Bílé Karpaty (viz mapa Obr. 1.). Vybírány byly v co nejširším gradientu sukcesního stá í, od rozvoln ných k ovin po lokality už lesního typu, které jsou sou ástí starší enklávy nebo p íb ežního porostu v údolí tok , aby byl pokud možno zachycen celý pr b h sukcese. Z praktických d vod byly vybírány lokality v blízkosti rezervací a to kv li tomu, že bylo pak snazší dopátrat se vývoje p írodních pom r studované lokality v posledních n kolika desetiletích. Odb r vzork Vzorkování probíhalo od konce kv tna do poloviny íjna roku 2005. Po vybrání vhodného místa byla na lokalit pomocí pásma vyzna ena vzorkovací plocha o velikosti 10x10 m. Vybraná vzorkovací plocha byla zam ena pomocí p ístroje GPS. Dále byla plocha vyfotografována a nápadn jší stromy byly ozna eny barevným provázkem. To se d lalo proto, aby bylo možné vzorkovací plochy znovu p esn nalézt, protože bude dodate n zm ena jejich p dní vlhkost. Na každé ploše byl zapsán fytocenologický snímek, aby bylo možné srovnat vývoj malakocenóz s vývojem vegetace. Na vzorkovací ploše pak probíhal jednu hodinu ru ní sb r m kkýš . Ulity byly ukládány do plát ných pytlík , nazí plži byli ukládáni do zkumavek a konzervováni 80% etanolem. Poté byly preferen n vybrány ty i reprezentativní plošky 25x25 cm, kde byla odebrána vrstva hrabanky a p dy do hloubky asi 5 cm. Ta byla odnesena k laboratornímu zpracování. Hrabanka se nechala proschnout, a pomocí plavení ve vod se odd lily lehké ástice a s nimi i ulity m kkýš od t žší anorganické frakce (blíže viz LOŽEK 1956). Po vyplavená ást vzorku se znovu nechala proschnout. Ulity pak byly ru n vybrány pod binokulární lupou a m kkýši po té ur ováni pomocí dostupné literatury (LOŽEK 1956) a konzultování s vedoucím práce. Prom nné prost edí Na každé ze
ty kvantitativních vzorkovacích plošek byly také odebírány vzorky
listového opadu a p dy, p i emž bylo zajišt no, aby se vzorkem p dy nebyl vzat žádný m kkýš (p da byla prohlédnuta na bílé podložce). V p d bylo m eno pH a obsah vápníku. V opadu to byl obsah vápníku. Jak již bylo e eno na vzorkovacích plochách bude m ena
15
vlhkost p dy. M ení na všech lokalitách prob hne v jeden den, aby byly nam ené hodnoty srovnatelné (kv li vlivu po así). Rozd lení lokalit podle sukcese Lokality byly rozd leny do t ech sukcesích skupin podle celkové fyziognomie a stá í porostu. První skupina zahrnovala k oviny a ídké porosty, druhá skupina zahrnovala lokality, na nichž byl jeden nebo dva vzrostlé solitérní stromy obklopené k ovinami, nálety nebo drobnými stromy (pr m r ve výšce 150 cm byl okolo 5 cm). T etí skupinu tvo ily lokality již lesního typu s v tším po tem strom r zných pr m r (pr m r ve výšce 150 cm byl 3-7 cm, 15-25 cm, 30-40 cm). Do sukcesí skupiny 1 jsem za adila lokality Strání II. a Ploštiny I., do skupiny 2 lokality Strání I., Ploštiny II. a ertoryje II. a do t etí sukcesí skupiny pak lokality Vrbovce II., Jezev í II. a Hut (viz Tab. 1). Vyhodnocení dat K ohodnocení vlivu studovaných faktor na druhovou bohatost a celkovou abundanci m kkýš byl použit neparametrický Spearman v korela ní koeficient z d vodu nenormálního rozložení testovaných veli in. Korelace byly provedeny v programu STATISTICA verze 7. Pro zjišt ní odpov di druhové skladby malakocenóz na m ené faktory prost edí byla použita nep ímá ordina ní metoda - analýza hlavních komponent (PCA) vypracovaná v programu Canoco for Windows 4.5 (TER BRAACK & ŠMILAUER 2002). Tato ordina ní technika byla zvolena
z d vodu
krátkého
hlavního
gradientu
(testováno
pomocí
detrendované
koresponden ní analýzy) a studované faktory byly dodate n promítnuty do výsledného ordina ního diagramu. Vstupní data byla logaritmicky transformována [log (x + 1)] z d vodu jejich nenormality. Stejn tak i druhová data byla zlogaritmována, kv li potla ení vlivu dominantních taxon . Do analýzy byly zahrnuty jen živé druhy, proto z ní vypadla lokalita Strání II., kde žádný živý druh nebyl nalezen.
16
Obr.1.: Mapa CHKO Bílé Karpaty s vyzna enými studovanými lokalitami.
Popis studovaných lokalit 1. Žítková – Hut (zkratka: Hute) 48°59´22,3´´ SŠ a 17°54´26,1'' VD 2,5 km SV od obce Žítková, 500 m n. m. 21. 5. 2005 Vzorkovací plocha, ležící na mírném východním svahu, je sou ástí trojúhelníkové enklávy. Porost tvo í 2 osiky a 1 b íza o pr m ru cca 25 cm, 3 duby, 1 javor klen a 2 habry o pr m ru 20–30 cm. Dále na ploše roste 15–20 nálet (pr m r cca 2 cm) dub , javor , habr , hloh , jasan , buk a jedna jablo . Bylinné patro tvo í plicník léka ský, bršlice kozí noha, ost ice, kopytník evropský a šalv j. Okraj vzorkovací plochy tvo í vlhká erozní rýha.
17
2. ertoryje II. (zkratka: Ctr.II.) 48°50´91,6´´ SŠ a 17°24´95,6´´VD 3,5 km JV od obce Kn ždub, 336 m n. m. 7.7. 2005 Vzorkovací plocha se nachází v porostu podél potoka Járkovec, v míst soutoku s jedním menším potokem, který byl v dob
odebrání vzorku vyschlý. Jedná se o západn
orientovaný cca 8° svah. Rostou zde 3 duby o pr m ru 35-40 cm a výšce 2 x 9,5 a 11 m. Z mladších strom jsou to habr, líska a lípa (4,5-6,5 m). Bylinné patro tvo í p evážn ost ice a semená ky lísky, jasanu a javoru. 3. Ploštiny I. (zkratka: Plošt.I.) 49°8´48,8´´SŠ a 18°3´71,4´´VD 3,5 km V od Valašských Klobouk, 731 m n. m. 8.9.2005 Vzorkovací plocha se nachází 120 m od kóty Ploštiny, jedná se o západn orientovaný cca 6° svah. Lokalita je spíše lu ního typu s b ízami a lískami roztroušenými nebo ve skupinách. Na vzorkovací ploše roste 1 b íza o výšce cca 9m a pr m ru 35 cm, dále nálety lísek, porost dále tvo í maliníky, jahodníky a trávy. Na zemi leží zlomená b íza s jednou v tší v tví, pa ez z stal v zemi, okolo je množství polámaných v tví. 4. Ploštiny II. (zkratka: Plošt.II.) 49°8´30,2´´SŠ a 18°3´67,1´´VD 3,5 km V od Valašských Klobouk, 692 m n. m. 8.9.2005 Vzorkovací plocha se nachází asi 250 m od kóty Ploštiny, jde o JV orientovaný asi 10° svah. Plocha je sou ástí okraje suchého lesa s minimálním porostem trav. Rostou zde ke e hlohu, 3 habry (13, 7,5 a 3 m), 2 v tší b ízy o výšce 13 a 15 m, dub: 9 m a planá hruška: 8 m.
18
5. Strání I. (zkratka: Str.I.) 48°53´39,5´´SŠ a 17°43´71,9´´VD asi 0,5 km SV od obce Strání, 424 m n. m. 14.9.2005 Vzorkovací plocha leží na okraji v tšího, staršího lesa. Nachází se na JZ orientovaném cca 3° svahu. Roste zde jeden vzrostlý dub o pr m ru 85 cm a výšce 12 m, 6 dub o pr m ru 5-25 cm rostoucích ve skupince, dále drobné habry a lísky (do pr m ru 3 cm), ke e hlohu, semená ky javoru, maliníky, ostružiníky a jahodníky. 6. Strání II. (zkratka: Str.II.) 48°53´69,5´´SŠ a 17°43´56,8´´VD asi 700 m od obce Strání, 490 m n. m. 14.9.2005 Vzorkovací plocha ležící na mírném JZ svahu je sou ástí suchého hustého dubo-hlohové enklávy. Na ploše roste jeden asi 6 m velký ke hlohu, jinak porost tvo í ídké traviny, maliníky a husté hloží. P da je suchá, hrudkovitá, drolivá. 7. Jazev í II. (zkratka: Jaz.II.) 48°52´30,3´´SŠ a 17°33´23,5´´VD 2 km SV od Javorníka, 360 m n. m. 24.9.2005 Vzorkovací plocha se nachází v porostu kolem eky Veli ky, leží na 3-4° Z svahu, asi 40 m od eky. Lokalita je sv tlá a vlhká. Rostou zde 4 duby o výšce 6-9 m a pr m ru 20, 25, 8 a 7 cm, dále nálety hloh , lípy a javor , jahodníky, maliníky, trávy a kopytník evropský. 8. Vrbovce II. (zkratka: Vrb.II.) 47°49´53,6´´SŠ a 17°81´73,8´´VD 1 km východn od železni ního p echodu Vrbovce, 457 m n. m. 9.10.2005 Vzorkovací plocha se nachází v enkláv na velmi mírném Z orientovaném svahu. Rostou zde 2 v tší duby o pr m ru 20 a 30 cm a výšce cca 9 m, 3 lípy o pr m ru 15-25 cm a výšce 8-10 m. Dále tu roste mnoho nálet lísky, asi 40, p evážn srostlých a jeden javor klen asi 2m. Porost i opad je ídký, na zemi je mnoho polámaných v tvi ek.
19
6. VÝSLEDKY
Hodnota pH p dy nam ené na jednotlivých lokalitách se pohybovalo mezi hodnotami 5 až 6,8. Nejnižší hodnotu pH p dy m la lokalita Ploštiny I., nejvyšší lokality Jezev í II. a Strání II. Obsah vápníku v p d se pohyboval v rozmezí 2145 až 6051 mg/kg. Nejvíce vápníku v p d bylo nam eno na lokalit Vrbovce II., nejmén na lokalit Ploštiny II. Co se obsahu vápníku v opadu tý e, byly nam eny hodnoty 0,72 až 2,01 %. Nejvíce vápníku ve vegetaci bylo zjišt no na lokalit Jezev í II. a nejmén na Strání II.(viz Tab. 1). Po et živých druh byl v rozmezí 0 (Strání II.) až 15 (Hut ), s mediánovou hodnotou 4,5. Po et všech nalezených druh se pohyboval mezi 3 až 17 druhy, s mediánovou hodnotou 6,5. Nejchudší a nejbohatší lokality byly stejné jako u živých druh . Po et živých jedinc se pohyboval mezi 0 (lokalita Strání II.) až 84 ( ertoryje II) s mediánovou hodnotou 17. Celkový po et nalezených kus se pohyboval od 5 do 100, s mediánovou hodnotou 38, nejvíce bylo op t na lokalit
ertoryje II. a nejmén na Strání II. (viz Tab. 1).
Tab. 1: Sumarizace prom nnch prost edí, po tu druh a jejich abundance na jednotlivých lokalitách. Plné názvy lokalit viz Popis studovaných lokalit (str. 17) lokality sukcesní skupiny pH p dy Ca (mg/kg) v p d Ca (%) vegetace po et druh -jen jedinci po et všech druh živí jedinci všichni jedinci
živí
Vrb.II 3 6,7 6051 1,9
Str.I. 2 6,3 2738 1,59
Plošt.I. 1 5 2184 1,01
Plošt.II. 2 5,5 2145 1,48
Ctr.II 2 6,1 4255 1,13
Jaz.II. 3 6,8 5390 2,01
Hute 3 6,5 4876 1,67
Str.II 1 6,8 3754 0,72
5 10 13 39
5 8 12 23
4 5 18 37
4 5 16 25
4 5 84 100
12 16 26 55
15 17 40 58
0 3 0 5
20
Tab.2: Druhové zastoupení m kkýš
v jednotlivých sukcesích skupinách, od sukcesn
nejmén pokro ilých (skupina 1) po sukcesn nejvíce pokro ilé (skupina 3). Podrobn ji viz kapitola Metodika práce, str.16. U druh jsou uvedeny sou ty po t všech jedinc ze všech lokalit jednotlivých skupin. druhy
skupiny:
Punctum pygmaeum Monachoides incarnatus Euomphalia strigella Petasina unidentata Aegopinella minor Perpolita hammonis Arion silvaticus Daudebardia sp. juv. Helicodonta obvoluta Vitrina pellucida Merdigera obscura Cochlicopa lubrica Daudebardia rufa Limax cinereoniger Deroceras turcicum Aegopinella pura Vitrea diaphana Arion subfuscus Columella edentula Helix pomatia Cochlicopa lubricella Acanthinula aculeata Arion fasciatus Daudebardia brevipes Deroceras praecox Alinda biplicata Arianta arbustorum Aegopinella sp. juv. Deroceras rodnae Deroceas sp.juv. Plicuteria lubomirski
1
2
3
27 6 5 2 1 1
110 9
30 25 4 4 26 1 6
7 2 5 5 2 2 1 1 1 1 1
3 1 1 14 9 5 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Na sukcesn nejmén pokro ilých lokalitách byly nalezeny druhy k ovinné a druhy všeobecn
rozší ené. V dalších dvou sukcesn
pokro ilejších skupinách se po et druh
zdvojnásobil oproti p edchozí a to ve prosp ch druh mesofilních a lesních. Jak je z tabulky 2 dále patrné, nedocházelo prozatím s probíhající sukcesí k výrazn jší obm n druh , ale pouze k p ibývání druh lesních stanoviš .
21
Nejprve byla pomocí neparametrického Spearmanova korela ního koeficientu korelována druhová data. Nejsiln jší signifikantní korelace byla zjišt na mezi po tem živých druh a po tem všech druh . Dále byla druhová data korelována s faktory prost edí a faktory prost edí navzájem. Nejsiln jší pozitivní korelace byla nalezena mezi probíhající sukcesí a obsahem vápníku v opadu. Signifikantn významná pozitivní korelace byla nalezena také mezi po tem druh a probíhající sukcesí a mezi po tem druh a obsahem vápníku v opadu.
Tab. 3: Korelace mezi druhovými daty a prom nnými prost edí živí jedinci živí jedinci všichni jedinci
všichni jedinci
živé druhy
0.929** 0,381 0,503
živé druh všechny druhy sukcesní skupiny
všechny druhy
sukcesní skupiny
pH p dy
Ca p da
Ca opad
0,390
0,378
-0,275
0,238
0,238
0,537 0,592 -0,060 0,994*** 0,870** 0,272 0,904** 0,295
0,548
0,429 0,884**
0,412
pH p dy
0,577 0,634 0,756*
0,903**
0,707
0,395
0,945*** 0,667
Ca p da Ca opad
Signifikantní korelace jsou tu n . * = p < 0,05; ** = p < 0,01; *** = p < 0,001
22
První PCA osa, charakterizující hlavní sm r variability v druhových datech, vysv tlila 47,9 % celkové variability, zatímco na druhou osu bylo navázáno 20,1 % celkové variability. První osa vyjad uje gradient vápníku v opadu, který je rovn ž korelován s pr b hem sukcese, pH p dy a mén s vápnitostí p dy. V pravé ásti ordina ního diagramu se nachází sukcesn pokro ilejší lokality Hut a Jazev í II., charakterizované výskytem náro n jších lesních druh jako nap . Daudebardia brevipes, Vitrea diaphana nebo Aegopinella pura. V levé
ásti diagramu se umístily lokality mén
pokro ilého sukcesního stádia,
charakterizované vyšší abundancí nenáro ných druh jako nap . Punctum pygmaeum. Druhou osu není možné smyslupln ekologicky vysv tlit, protože ukazuje pouze odlehlost jedné lokality (Strání II.), kde se vyskytli odlišné druhy (Merdigera obscura a Helicodonta
1.0
obvoluta).
Dau.sp.j
Mer.Obs. Str.I.
Ari.Sil.
Plošt.I.
Ca opad
Euo.Str. Plošt.II
Vrb.II
Jaz.II.
Mon.Inc. pH puda sukcese Hute
Ctr.II
Ca puda
Vit.Dia. Aeg.Pur. Dau.Bre. Pet.Uni.
-1.0
Pun.Pyg.
-1.0
1.0
Obr. 2. Ordina ní diagram PCA ukazující pozici studovaných lokalit (kroužky) na první a druhé ordina ní ose. Eigenvalues první a druhé osy byly 0,479 a 0,203. Šipky vyjad ují druhy s nejsiln jší vazbou na jednotlivé sukcesní typy. Faktory prost edí byly pouze dodate n promítnuty do výsledného ordina ního diagramu. Plné názvy lokalit jsou uvedeny v kapitole Metodika práce str. 17 a druh v P íloze 1.
23
7. DISKUZE
Celkem bylo nalezeno 28 druh , z toho 26 živých, a 342 jedinc , z toho 209 živých. Na studovaných lokalitách byla mediánová hodnota po tu druh 6,5 a po tu jedinc 38. Ve srovnání s jinými kvantitativními studiemi lesních malakocenóz plyne,že jak druhová bohatost tak celková abundance byla nízká. MARTIN & SOMMER (2004) studovali lesy oblasti Baden–Württemberg. Rozd lili studované lokality do t í skupin podle p dní vlhkosti. Podle jejich výsledk m l po et druh na nejsušších lokalitách m l mediánovou hodnotu 5, na st edn vlhkých lokalitách 8 a na nejvlh ích lokalitách 15. Po et nalezených jedinc m l na nejsušších lokalitách mediánovou hodnotu 50, na st edn vlhkých 100 a na nejvlh ích 360. Ve srovnání s t mito výsledky by se mnou zkoumané lokality pohybovaly, co se po tu druh tý e, na úrovni mezi nejsuššími a st edn suchými lokalitami. Po et mnou nalezených jedinc odpovídá mediánovou hodnotou nejsušším lokalitám zkoumaným n meckými autory. Nízká druhová bohatost a abundance m kkýš
p edevším sukcesn
mladších lokalit je
pravd podobn zp sobena tím, že podmínky na t chto stanovištích nejsou vhodné pro lesní druhy, které ve st ední Evrop p evažují. Lokality mén pokro ilého sukcesního stádia jsou pro tyto druhy suché a nabízí m kkýš m málo vápníku. Na t chto lokalitách se nevyskytovaly ani druhy lu ní, které jsou v Karpatech pom rn vzácné a málo po etné. Tyto mizí již v nejmladších sukcesních stádiích. Na lokalitách dominovaly druhy druhé ekologické skupiny (podle LISICKÝ 1991), což jsou druhy, které žijí p evážn v lesích, ale mohou se vyskytovat i na mesofilních stanovištích jako jsou zahrady, parky nebo k oviny. Tyto druhy tvo ili pr m rn 35,5 % nalezených druh na lokalitách. Na druhém míst byly ryze lesní druhy: 27,6 % nalezených druh na lokalitách. T etí nejpo etn jší skupinou byly všeobecn rozší ené euryvalentní druhy. Zbytek tvo ily druhy xerofilní a termofilní, v tšinou k ovinné, s jednou výjimkou a to druh Columella edentula, který je vlhkomilný, avšak není vázán p ímo na vodu nebo mok ady. Z tabulky 2 je patrné, že se vzr stající sukcesní skupinou druh p ibývalo. Spíše než k obm n spole enstev docházelo k tomu, že k již vyskytujícím se druh m p ibývaly druhy lesní (ekologická skupina 1) a lesní až mesofilní (ekologická skupina 2). Podobn probíhá i sukcese na místech postižených požáry (KISS & MAGNIN 2004). Sukcese na pastvinách probíhá pomaleji, p ítomnost xerofilních druh (oproti míst m postiženým požárem) je pochopitelná, protože se p edtím na pastvinách vyskytovaly (Euomphalia strigella, Cochlicopa lubricella). Euomphalia strigella se našla i na lokalitách t etí skupiny, jednalo se sice o lokality lesní ale 24
jinak dosti suché. Dá se p edpokládat, že postupn tyto druhy z nových lesních lokalit vymizí úpln . Nár st po tu druh (a už živých nebo všech) s probíhající sukcesí byl v obou p ípadech statisticky signifikantní. Jako významný faktor se projevil obsah vápníku v opadu. Ukázala se pozitivní korelace mezi po tem druh (živých i všech) a obsahem vápníku ve vegetaci a mezi sukcesím stá ím a obsahem vápníku ve vegetaci (viz Tab. 3). Obsah vápníku v opadu je, zdá se, významn jší faktor než obsah vápníku v p d nebo pH. Sukcese na lokalit probíhá sukcesí vegetace. ím je lokalita sukcesn starší tím více a v tších ke Tyto pak absorbují vápník z p dy a nabízí ho m kkýš m v podob
a strom na ní roste. opadu. Tím velmi
zkvalit ují životní podmínky pro m kkýše, protože b lokarpatské louky jsou na vápník chudé a umož ují výskyt jen n kolika málo druh , které tyto podmínky tolerují. Se vzr stající nabídkou vápníku m že tedy docházet ke kolonizaci takových stanoviš druhy, které vápníku vyžadují více. Navíc s probíhající sukcesí dochází i k rozvoji heterogenity stanovišt , která nabízí m kkýš m množství nových nik a v pozd jších sukcesních stádiích také padlé a tlející d evo, které asem umožní kolonizaci dendrofilními druhy. V tší heterogenita stanovišt nabízí také možnosti úkrytu hlavn proti suchu. Pravd podobn dojde s probíhající sukcesí i k nár stu vlhkosti, tento p edpoklad bude pozd ji ov en m ením. Za azení sukcesních stádií do kontextu lesní malakofauny Bílých Karpat Na lokalitách skupiny 1 p evažovaly druhy mesofilní, dále to byly druhy euryvalentní, nejmén (pouze jeden druh Petasina unidentata) bylo druh ryze lesních a druh otev ených stanoviš a k ovin, také jeden druh a to Euomphalia strigella. Tento druh je jedním z mála druh luk Bílých Karpat. Na lokalitách 2 p evažovaly druhy euryvalentní (dominoval druh Punctum pygmaeum), jen o málo mén bylo druh lesních až mesofilních a výrazn mén druh ryze lesních. Z lesních druh to byly Daudebardia rufa a Arion silvaticus. Co se druh vyskytujících se na b lokarpatských loukách tý e Euomphalia strigella se zde nevyskytovala, ale byla nalezena Vitrina pellucida na lokalit Ploštiny II. Tento široce rozší ený druh je také jedním z druh b lokarpatských luk. Na lokalit Strání I. byl nalezen teplomilný druh Helicodonta obvoluta (jedna fosilní ulita se našla i na lokalit
ertoryje II., odkud tento druh z nivy Járkovce
potvrzuje i HORSÁK 2001) a Merdigera obscura. Na lokalitách t etí skupiny p evažovaly druhy mesofilní a druhy ryze lesní, dále to byly druhy euryvalentní. Druhy xerofilní a k ovinné (Euomphalia strigella a Cochlicopa lubricella) jsou již na ústupu. To, že s probíhající sukcesí dochází k nár stu vlhkosti 25
stanovišt by mohla indikovat i p ítomnost druhu Columella edentula. Tento druh byl, i když v malé abundanci, nalezen na všech t ech sukcesn nejpokro ilejších lokalitách. I když sukcese malakocenóz je z výsledk patrná, ani nejpokro ilejší sukcesní stádia nedosahují druhové bohatosti les
Bílých Karpat. Chybí n které b žné druhy jako
Isognomostoma isognomostomos, Faustina faustina, Cochlodina laminata, Ena montana, Discus rotundatus a další (ve srovnání s prací LOŽEK 1998). I v nejpokro ilejších stádiích, i když mírn , p evažují druhy mesofilní. Na druhou stranu trend sukcese byl potvrzen, objevily se již druhy jako Aegopinella pura, Daudebardia brevipes, Arion silvaticus, Petasina unidentata a Deroceras turcicum. Jak již bylo e eno, nebyl zjišt n žádný obrat v druhovém složení na lokalitách, s probíhající sukcesí druhy spíše p ibývají, než by se obm ovaly. P esto jako první krok sukcese vymizely druhy otev ených stanoviš nap . Vallonia spp., které se už v nejmén pokro ilých sukcesních stádiích (skupina 1) nevyskytují. Nejv tší ochuzení mladých lesních malakocenóz, krom již zmi ovaných druh , bylo pozorováno ve složce dendrofilní, hlavn
ele
Clausiliidae. Chybí i b žné druhy jako
Cochlodina laminata a Macrogastra plicatula. Je to zp sobeno hlavn tím, že i když sukcesní vývoj lokalit probíhá a na pokro ilejších lokalitách se již padlé tlející d evo vyskytuje, tak z d vodu p erušením historické kontinuity lesa tyto druhy na lokalitách nep ežily v dob , kdy na zkoumané lokalit byly pastviny. Kolonizace t mito druhy, vázanými na specifický typ prost edí, bude pravd podobn probíhat pomaleji a bude závislá na vzdálenosti zdrojových populací.
26
8. ZÁV R
Cílem této práce bylo vytvo it teoretický i praktický vstup do studie sukcese probíhající na bývalých pastvinách a odpov di m kkýš na tento vývoj. Bylo odebráno osm vzork na lokalitách r zného sukcesního stá í na území CHKO Bílé Karpaty, které byly analyzovány a vyhodnoceny. Statistickými metodami bylo zjišt no, že hlavním faktorem ídícím sukcesi lesních malakocenóz byl obsah vápníku v opadu, jehož nár st zkvalit uje životní podmínky m kkýš . Po et zaznamenaných druh
a hlavn
jedinc
byl nízký, dominovaly hlavn
druhy
euryvalentní. Tento jev lze vysv tlit tím, že hlavn sukcesn mladší lokality nejsou vhodné pro lesní druhy, které v malakofaun st ední Evropy dominují, protože jsou pro n tyto lokality p íliš suché a nabízí málo vápníku. Dále bylo zjišt no, že s probíhající sukcesí nedochází k obm n druh , ale pouze p ibývá druh mesofilních a lesních. Druhy otev ených stanoviš mizí hned v první fázi sukcese a nevyskytují se ani na lokalitách sukcesn nejmén pokro ilých. Na druhou stranu ani lokality sukcesn nejpokro ilejší nedosahují druhové bohatosti les
Bílých Karpat. Na lokalitách
chybí n které druhy, které se jinak v Bílých Karpatech b žn vyskytují. Významné je také ochuzení o druhy dendrofilní, které souvisí s historickým vývojem studované lokality. P esto, že tyto trendy se ukázaly již na tak malém souboru dat, je tato studie pouze úvodem do problematiky sukcese lesních malakocenóz a d kladné pochopení této otázky si vyžádá ješt mnoho práce.
27
9. SEZNAM CITOVANÉ LITERATURY
AALTONEN, V.T. 1950. Die Blattenanalyse als Bonitierungsgrundlage des Waldbodens. Metsätiet. Tutkimuslait. Julk. 37, 1-41. ATHIAS-BINCHE, F., BRIARD, J., FONS, R. & SOMMER, F. 1987. Study of ecological influence of fire on fauna in Mediterranean ecosystems (soil and above-ground layer). Pattern of post-fire recovery. Ecologia Mediterranea. 13, 135-154. AUSDEN, M., HALL, M., PEARSON, P., STRUDWICK, T., 2005. The effects of cattle grazing on tall herb fen vegetation and molluscs. Biological Conservation 122, 317–326. BARBERO, M., BONIN, G., LOISEL, R. & QUEZEL, P. 1987. Changes and disturbance of forest ecosystems caused by human activities in the westernpart of the Mediterranean basin. Vegetatio. 87, 151-173. BISHOP, M.J. 1981. Quantitative studies of some living wetland mollusc faunas. Biological Journal of the Linnean Society. 15, 299–326. BLONDEL, J. 1995. Biogéographie, approche écologique et évolutive. Masson.Paris, France. BRENNER, W. 1927. Suomen viljelysmaiden reaktioista. Agrogeol. Julk. 21, 1-24. BUREL, F. & BAUDRY, J. 1999. Ecologie du paysage: concepts, méthodes et applications. Tec & Doc, Paris. BURCH, J. B. 1955. Some ecological factors of the soil affecting the distribution and abundance of terrestrial gastropods in eastern Virginia. The Nautilus, 69, 62–69. BUSH, M. B. 1988. The use of multivariate analysis and modern analogue sites as an aid to the interpretation of data from fossil molusc assemblages. Journal of Biogeography. 15, 849-861. CAMERON, R.A.D. 1973. Some woodland mollusc faunas from southern England. Malacologia.14, 355-370. CAMERON, R.A.D. 1978. Terrestrial snail faunas of the Malham Area. Field Stud. 4,715-728. CAMERON, R.A.D. & MORGAN-HUWS, D.I. 1975. Snail faunas in the early stages of a chalk grassland succession. Biological Journal of the Linnean Society. 7, 215–229. CAMERON, R.A.D., DOWN, K. & PANNETT, D.J. 1980. Historical and environmental influences on hedgerow snail faunas. Biological Journal of the Linnean Society of London. 13, 75-87.
28
CODY, M. L. 1975. Toward a theory of continental species diversities. Ecology and evolution of communities (ed. by M.L. Cody & J.M. Diamond). pp. 214-257. Belknap, Harward. CROWELL, H. H. 1973. Laboratory study of calcium requirements of the brown garden snail, Helix pomatia Müller. Proc. Malacol. Soc. Lond. 40, 491-503. DAVIES, P. & GRIMES, C. J. 1999. Small-scale spatial variation of pasture molluscan faunas within a relic watermeadow system at Wylye, Wiltshire, UK. Journal of Biogeography. 26, 1057-1063. DAVIES, P., GALE, C. H. & LEES, M. 1996. Quantitative studies of modern wet-ground molluscan faunas from Bossington, Hampshire. Journal of Biogeography. 23, 371– 377. FONS, R., GRABULOSA, I., FELIU, C., MAS-COMA, S., GALAN-PUCHADES, M. & COMES, A. 1993. Post-fire dynamics of a small mammal community in Mediterranean forest (Quercus robur) - In: KISS, L. & MAGNIN, F. in press. High resilience of Mediterranean land snail communities to wildfires. Biodiversity and Conservation. (published online in 2005). HAIM, A. 1993. Resilience to fire of rodents in an east-Mediterranean pine forest on mount Carmel, Israel: the effects of different managements. - In: KISS, L. & MAGNIN, F. in press. High resilience of Mediterranean land snail communities to wildfires. Biodiversity and Conservation. (published online in 2005). HORSÁK, M. 2001. M kkýši (Mollusca) NPR
ertoryje, Jazev í a Zahrady pod Hájem
v CHKO Bílé Karpaty ( eská republika). Sborník p írodov deckého klubu v Uh. Hradišti. 6, 15–26. HORSÁK, M. (in prep.) M kkýši. Louky Bílých Karpat. HYLANDER, K., NILSSON, CH. & GÖTHNER, T. 2004. Effects of buffer – strip retention and clearcutting on land snails in boreal riparian forests. Conservation Biology, 18, 4, 1052–1062. KISS, L. & MAGNIN, F. in press. High resilience of Mediterranean land snail communities to wildfires. Biodiversity and Conservation. (published online in 2005). KU
A
P., MÁJSKÝ, J., KOPE
EK,
F. & JONGEPIEROVÁ, I. 1992. Chrán ná krajinná oblas
Biele (Bílé) Karpaty. Ekológia. Bratislava. 388 pp. LABAUNE, C. & MAGNIN, F. 2001. Land snail communities in Mediterranean upland grassland: the relative importance of four sets of environmental and spatial variables. Journal of Molluscan Studies, 67, 463-474.
29
LABAUNE, C. & MAGNIN, F. 2002. Pastoral management vs. abandonment in Mediterranean uplands: impact on land snail communities. Global Ecology & Biogeography. 11, 237–245. LISICKÝ, J. M. 1991. Mollusca Slovenska. Veda. Bratislava. 340 pp. LOCASCIULLI, O. & Boag, D. A. 1987. Microdistribution of terrestrial snails (Stylommatophora) in forest litter. The Canadian Field-Naturalist. 101, 76-81. LOŽEK, V. 1956. Klí
eskoslovenských m kkýš . Vydavatelstvo Slovenskej akademie vied.
Bratislava. 437 pp. LOŽEK, V. 1962. Soil condition and their influence on terrestrial gasteropoda in central Europe. – In: Murphy, P.W., et al.: Progress in soil zoology: 334–342. Butterworths, London. LOŽEK, V. 1998. Malakozoologická charakteristika Bílých Karpat. Ochrana p írody. 53, 9, 274-276. LOŽEK, V. 2002. Bílé Karpaty – kraj kv tnatých luk, bu in a vápenitých prameniš . Ochrana p írody. 57, 10, 306-312. MACARTHUR, R.H. & MACARTHUR, J.W. 1961. On bird species diversity. Ecology. 42, 594598. MAGNIN, F., TATONI, T., BAUDRY, J. & ROCHE, P. 1995. Gastropod communities, vegetation dynamics and landscape changes along an old-field succesion in Provence, France. Landscape and Urban Planning. 31, 249-257. MARTIN, K. 1987a. Zur Gehäuseschneckenfauna des Königsbruches und anderer Brachetäler des Südlichen Pfälzerwaldes. – In: MARTIN, K. & SOMMER, M. 2004. Effect of soil properties and land management on the structure of grassland snail assemblages in SW Germany. Pedobiologia. 48, 193 – 203. MARTIN, K. & GEISSLER, S. 1990. Ökologische Aspekte der Gehäuseschneckenfauna im Eppenbrunner Talkomplex (Südlicher Pfälzerwald). Mitt. Pollichia. 77, 273-288. MARTIN, K. & SOMMER, M. 2004. Relationships between land snail assemblage patterns and soil properties in temperate-humid forest ecosystems. Journal of Biogeography. 31,531-545. MARTIN, K. & SOMMER, M. 2004. Effect of soil properties and land management on the structure of grassland snail assemblages in SW Germany. Pedobiologia. 48, 193 – 203 MILLAR, A.J. & WAITE , S. 1999. Molluscs in coppice woodland. Journal of Conchology, 36, 25–48.
30
MILLAR, A.J. & WAITE , S. 2002. The relationship between snails, soil factors and calcitic earthworm granules in a coppice woodland in Sussex. Journal of Conchology. 37, 483503. PIANKA, E.R. 1967. On lizard species diversity: North American flatland desert. Ecology. 48, 333-351. RUESINK, J.L. 1995. Snail faunas on chalk grassland: site comparisons and implications for management. Journal of Molluscan Studies. 61, 9-20. SCHMIDT, H.A. 1955. Zur Abhängigkeit der Entwicklung von Gehäuseschnecken vom Kalkgehalt des Bodens. Dargestellt bel Oxychilus draparnaudi. Arch. Moll. 84, 167177. SONN, S. W. 1960. Der Einfluss des Waldes auf die Böden. 166 pp. Jena. SOUSA, W. 1984. The role of disturbance in natural communities. Annual Review of Ecology and Systematics. 15,353-391. SOUTHWOOD, T.R.E., BROWN, W. K. & READER, P.M. 1979. The relationships of plant and insect diversities in succession. Biological Journal of the Linnean Society. 12, 327348. TEIVAINEN, L. 1952. Pohjois-Suomen tuoreiden kangasmetsien kasvillisuudesta. Ann. Bot. Soc. Vanamo.25:2, 1-168. TER
BRAACK, C.F.J. & ŠMILAUER P. 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows users guide: software for cannonical comunity ordination. Version 4.5 Microcomputer Power, Ithaca, NY.
TRABAUD, L. 1987. Dynamics after fire of sclerophyllous plant communities in the Mediterranean basin. Ecologia. Mediterranea. 13, 25-37. TRABAUD, L. & LEPART, J. 1980. Diversity and stability in garrigue ecosystems after fire. Vegetatio. 43, 49-57. VALOVIRTA, I. 1968. Land molluscs in relation to acidity on hyperite hills in central Finland. Annales Zoologici Fennici. 5, 245–253. VIRO, P.J. 1951. Nutrient status and fertility of forest soil. I. Pine stands. Comm. Inst. Forest. Fenn. 39:4, 1-44. VOELKER, J. 1959. Der chemische Einfluss von Kalziumkarbonat auf Wachstum, Entwicklung und Gehäusebau von Achatina fulica Bowd. (Pulmonata). Mitt. Hamburgs Zool. Mus. Inst. 57, 37-78.
31
WALDÉN, H. W. 1981. Communities and diversity of land molluscs in Scandinavian woodlands. I. High diversity communities in taluses and boulder slopes in SW Sweden. Journal of Conchology. 35, 351–372. WÄREBORN, I. 1970. Environmental factors influencing the distribution of land molluscs of an oligotrophic area in southern Sweden. Oikos. 21, 285–291. WÄREBORN, I. 1982. Environments and molluscs in a non-calcareous forest area in southern Sweden. Diss. Univ. of Lund. WÄREBORN,I. 1992. Changes in the land molluscs fauna and soil chemistry in an inland district in southern Sweden. Ecography. 15, 62–69. YOUNG, M.S. & EVANS, J. G. 1991. Modern land mollusc communities from Flat Holm, south Glamorgan. Journal of Conchology. 34, 63–70.
32
10. SEZNAM P ÍLOH
P íloha 1: P ehled všech zaznamenaných druh a jejich abundance na jednotlivých lokalitách P íloha 2: Limax cinereoniger. Lokalita ertoryje II. P íloha 3: Lokalita Ploštiny I. P íloha 4: Lokalita Ploštiny II. P íloha 5: Lokalita Strání I. P íloha 6: Lokalita Strání II. P íloha 7: Lokalita Vrbovce II
33
P íloha 1: P ehled všech zaznamenaných druh a jejich abundance na jednotlivých lokalitách. Cochlicopa lubrica (O.F. Müller, 1774) Cochlicopa lubricella (Rossmässler, 1835) Acanthinula aculeata (O.F. Müller, 1774) Columella edentula ( Draparnaud, 1805) Merdigera obscura (O.F. Müller, 1774) Cochlodina laminata (Montagu, 1803) Alinda biplicata (Montagu, 1803) Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) Discus rotundatus (O.F. Müller, 1774) Euconulus fulvus (O.F. Müller, 1774) Vitrina pellucida (O.F. Müller, 1774) Vitrea diaphana (Studer, 1820) Aegopinella sp. juv. Aegopinella minor (Stabile, 1864) Aegopinella pura (Alder, 1830) Perpolita hammonis (Ström, 1765) Daudebardia brevipes (Draparnaud, 1805) Daudebardia rufa (Draparnaud, 1805) Daudebardia sp.juv. Limax cinereoniger Wolf, 1803 Deroceras praecox Wiktor, 1966 Deroceras rodnae Grossu et Lupu, 1965 Deroceras sp.juv. Deroceras turcicum (Simroth, 1894) Arion fasciatus (Nilsson, 1823) Arion silvaticus Lohmander, 1937 Arion subfuscus (Draparnaud, 1774) Fruticicola fruticum (O.F. Müller, 1774) Helicodonta obvoluta (O.F. Müller, 1774) Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801) Plicuteria lubomirski ( lósarskii, 1881) Petasina unidentata (Draparnaud, 1805) Monachoides incarnatus (O.F. Müller, 1774) Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) Faustina faustina (Rossmässler, 1835) Isognomostoma isognomostomos (Schröter, 1784) Helix pomatia Linnaeus, 1758
Vrb.II
Str.I.
1
1
Plošt.II. Ctr.II
Plošt.I.
2 1 (1)
15 (6)
27 (4)
15 (5)
+
94 (13)
2
9 (14) 4 1(1)
1 (1)
+ 1
5
1
5 (2) + 2
2
1 (1)
+
+
3 2
2 (4)
7 (9)
10 (3) 6
+
4
1 (2) + + 7 (2) + 7 (2) 1 7 (6) 4 (3) 1 2
1 1 1 + 1 2 (4)
2 (2)
+
+ 3 (7)
Pokud u n kterého druhu byly na lokalit nalezeny pouze subfosilní ulity, je u druhu uveden
34
1 (1)
2 1 2 5 4
1 2
+
13 (4) 10 (2) 2 (1) 1 (3) +
V závorce je uveden po et subfosilních ulit (v p ípad , že se u druhu našli i živí jedinci). k ížek.
Str.II
1
1
5 2 (1)
1 8
2
1
3 (21)
2 (1) 2 1
1 1 (1)
Jaz.II. Hute
P íloha 2: Limax cinereoniger. Lokalita ertoryje II.
P íloha 3: Lokalita Ploštiny I.
35
P íloha 4: Lokalita Ploštiny II.
P íloha 5: Lokalita Strání I.
36
P íloha 6: Lokalita Strání II.
P íloha 7: Lokalita Vrbovce II.
. 37
