Fyziologické aspekty masožravosti u rostlin - co a jak MR přijímají - zvlášní mechanismy uplatňující se v pastech rostlin - se zvláštním zřetelem na Dionaea muscipula - symbiózy a hemicarnivorie
Co a jak MR přijímají • autotrofie x heterotrofie • fototrofie x chemotrofie • litotrofie x organotrofie • mixotrofie ? (záleží na definici)
Co a jak MR přijímají • vodu a minerální roztoky – kořeny (listy) • CO2 – průduchy • produkty trávení přes buněčnou stěnu a dále selektivní transportéry v cytoplazmatické membráně – minerální dusík a fosfor, ionty, – AK, cukry, mastné kyseliny • u některých druhů prokázáno přímé využití v metabolických drahách
žlázky
Struktrura buněčné stěny
Luštinec et Žárský 2003
Konflikt zisk x výdaj (costs and benefits) • redukce asimilační plochy • energetická náročnost • u lepicích pastí velký odpar vody
Drosera binata
Rosnatka odpaří 3 x více vody než starček o stejné listové ploše (23°C, 50% RVV)
Co s vodou? • obvykle vlhká stanoviště • sekret na tentakulích slizovité povahy – menší odpar než voda / vodný roztok • u gravitačních pastí je trávicí tekutina kryta • příjem vody spodkem listů – některé tučnice (Pinguicula) • lapání mlhy • sezónní nemasožravost + mykorhiza ???
(foto: www.nyflora.org)
Pinguicula - tučnice
- mexické druhy ze suchých oblastí: sezónní heterofylie
foto: Fernando Rivadavia
Asimilace dusíku • saturace chloroplastů dusíkem významná pro rychlost fotosyntézy • dále nutný vysoký osvit – zpravidla velmi slunná stanoviště
+ dusík
- dusík
stres (zástin)
optimální podmínky
Dionaea - mucholapka
Mechanismy zajišťující rychlé pohyby rostlin • změna turgoru motorických buněk (Mimosa) • elastické pohyby (Impatiens) • „kyselý“ růst (fototropismy) + fyzikální pohyby suchých částí
Kroky při sevření pasti mucholapky • • • •
podráždění rychlé sevření chlopní pastí hermetické uzavření (prolnutí okrajů) opětovné otevření pasti
podráždění
hermetické uzavření pasti (organizovaný kyselý růst) elastické překlopení
foto: Lubomír Daněk
David Kutt in Schnell 2002
Dionaea - kořist
Citlivé trichomy
…akční potenciál
Co spouští sevření pasti? • 2 po sobě následující podráždění chlupů • lechtání pasti z vnějšku + 1 podráždění chlupů • „násilné“ sevření pasti pomocí prstů – viz dále
• = obrana proti zbytečnému zavírání např. při dešti
Akční potenciál • • • • •
• • •
součet elektrochemických potenciálů iontů vně a uvnitř buňky v klidu cca –70 mV (-50- -80 mV) při vzniku AP hyperpolarizace na cca + 30 mV u živočichů především rovnováha Na+ iontů (dále K+, Ca++, Cl-) u rostlin především rovnováha K+ iontů (dále Ca++, Cl- * Na+ méně významné) lavinovitě se šíří po membráně neuronů u rostlin se šíří symplastem: plasmodesmy, floém přenos u rostlin se velmi podobá gap-junctions u živočichů („elektrické synapse“)
Kroky při sevření pasti mucholapky • podráždění: akční potenciál • rychlé sevření chlopní pastí: – změna turgoru motorických buněk – elastické překlopení pasti • (1/3 s , 1/10 s, 1/3 s)
• hermetické uzavření (prolnutí okrajů) – kyselý růst (extenziny) + změna turgoru
• opětovné otevření pasti – kyselý růst
Struktrura buněčné stěny
Luštinec et Žárský 2003
foto: Lubomír Daněk
Utricularia – podélný řez pastí - rozdíly mezi terestrickými, epifitickými a vodními druhy
slizová žláza
záklopka anténovitý výčnělek citlivé chlupy velum vábící slizové žlázy práh dvojramenné chlupy
Studnička, 1984
čtyřramenná trávicí žláza
foto: Stephan Joly
foto: Makoto Honda
Přehled pohybů u pastí MR
Trávení kořisti (vlastní trávení x mikrobiální rozklad)
Upraveno podle: Studnička 1984
Symbiózy • Byblis + ploštice Setocoris – méně těsné soužití
• Roridula + ploštice Pameridea – typický mutualismus
• Utricularia + Eugenophyta – nejasná povaha vztahu • mutualismus / komenzalismus / parazitismus
• samovolné mikrobiální symbiózy + mykorhiza ???
Roridula + Pameridea roridulae, P. marlothii
foto: Rostislav šimek foto: Lubomír Daněk
(www.bestcarnivorousplants.com)
Trendy ve výzkumu MR
Trendy ve výzkumu MR •Ekofyziologie
… viz následující přednáška
•Fylogenetika •Ultrastruktura •Enzymologie •Biochemie (sekundární metabolity)
Velmi precizní a překvapivě jasné důkazy o významu živin z ulovené kořisti pro stimulaci fotosyntetické aktivity láčkovek. Za zmínku stojí, že bylo prokázáno zvýšení fotosyntetické aktivity v jiných pletivech, než kde dochází k trávení. Pasti MR jsou tedy evidentně specializované orgány jejichž vlastní fotosyntetický aktivita může být relativně nízká. Získané látky jsou však transportovány a zužitkovány na jiném místě, případně v jiném čase.
čeleď bublinatkovité
Lentibulariaceae
Pinguicula Genlisea Utricularia
Sekce rodu Utricularia Aranella Australes Avesicaria Avesicarioides Benjaminia Calpidisca Candollea Chelidon Choristothacae Enkside Foliosa Iperua
Kamienskia Lectiluca Lloydia Martinia Meionula Mirabiles Nelipus Nigrescentes Oligocista Oliveria Orchidioides Pleiochasia
Phyllaria Polypompolyx Psyllosperma Setiscapella Sprucea Steyermarkia Stomoisia Stylotheca Tridentaria Utricularia Vesiculina
Pinguicula Genlisea
Psyllosperma + Foliosa Orchidioides + Iperua
(Jobson et al. 2003)
Fylogenetické vztahy Lentibulariaceae
(Jobbson et al. 2003)
Fylogenetické vztahy Lentibulariaceae
(Jobbson et al. 2003)
Fylogenetické vztahy Genlisea
Fylogenetické vztahy Sarraceniaceae
(Bayer et al. 2006)
(Bayer et al. 2006)
(Schönenberg et al. 2005)
(Schönenberg et al. 2005)
Fylogenetické vztahy Droseraceae a Nepenthaceae
(Heubl et al. 2006)
třída
podtřídy (úplné)
řády (výběr)
čeledi MR (úplné)
Magnoliidae Droseraceae Hammamelidae
Caryophylidae
Drosophyllaceae Caryophyllales
Nepenthaceae Dioncophyllaceae
Magnoliopsida Dilleniidae
Sarraceniacae
Ericales
Roridulaceae Rosidae
Rosales / Geraniales
Asteridae
Lamiales
Cephalotaceae Lentibulariaceae Byblidaceae
(Cronquist et al. 1981, Watson et al. 2006)
Analýza proteinů v trávicí šťávě Nepenthes alata Hatamo et Hamada 07
(Hatano et Hamada 2007)
Nepenthesiny •Aspartátové proteinázy, významně zastoupené v trávící tekutině láčkovek •Příbuzné proteiny nově identifikovány ve vakuolách a endomembránovém systému Arabidopsis thaliana •Podobné např pepsinu, mají však stabilnější strukturu díky častejšímu výskytu S-S můstků. Adaptace? Hlavní práce: Takahashi K, Niwa H, Yokota N, et al. 2008: Nepenthesin, a unique member of a novel subfamily of aspartic proteinases: Enzymatic and structural characteristics Takahashi K, Athauda SBP, Matsumoto K, et al. 2007: Nepenthesin, a unique member of a novel subfamily of aspartic proteinases: Enzymatic and structural characteristics Athauda SBP, Matsumoto K, Rajapakshe S, et al. 2004: Enzymic and structural characterization of nepenthesin, a unique member of a novel subfamily of aspartic proteinases
Nepenthesin Pepsin
Fosfatázová aktivita v pastech MR: Adamec, Plachno et al. 2006 Kyselé fosfatázy: •uvolňování esterových vazeb •reutilizace fosforu •podílejí se na rozkladu bílkovin •jsou považovány za významnou součást masožravého aparátu
Sekundární metabolity • Farmokologické využití Drosera rotundifolia - málo biomasy, nízká efektivita kultivace - Drosera edelae, D. binata srovnatelné účinky, kultura efektivnější
Triphyophyllum peltatum Alkaloidy naftylchisochinolinové řady – antimalarika Vysoká produkce metabolitů v kalusových kulturách in-vitro
Převzato z Birgman et al. 2001
Dioncophylein A, B, C, D Ancistrocladidin Ancistrohynin a další
Převzato z Ponte-Sucre et al. 2007
