Fytotechniek en ecologie: theorie
Deel I: Gewasopbrengst Inleiding #
Fotosynthese → omzetting licht energie in chemische energie Chemische energie wordt gebruikt in endergone reacties of opgeslagen in biomassa Biomassa is het te oogsten product (voedsel, vezels, brandstof) 90% van DS is organisch materiaal FS is rechtstreeks gekoppeld aan opbrengst Transport van source naar sink bepaalt eveneens het opbrengstniveau
CO2-assimilatie op blad en gewas niveau ⇒ een plant neemt CO2 op uit de lucht en reduceert het tot koolhydraten
CO2 assimilatie van een blad
Meting: CO2-assimilatie v/e blad is te meten door lucht met een gekende CO2 concentratie en met een bepaalde snelheid over een blad te leiden en de daling van de CO2 concentratie te meten. Snelheid van CO2-assimilatie: [CO2 ha
−1 blad
uur −1 of µmol m −2 s −1 ]
In volgende onderdelen bespreken we de factoren die de CO2 assimilatie beïnvloeden.
Licht essentieel gezien FS steun op lichtenergie ⇒ lichtinval op groene plantendelen enkel zichtbaar licht (400nm – 700nm) is bruikbaar Optimale groei bij homogene verdeling over de verschillende λ Opstellen van de lichtrespons curve Lichtregelen op 1 blad ⇒ verschillende karakteristieken achterhalen We zien 2 fases Fase 1: Bij een lage fotonflux neemt de CO2 inbouw lineair toe met De lichtintensiteit ⇔ licht is de beperkende factor We zien ook een snijpunt met de X-as: lichtcompensatie punt, bij deze Lichtintensiteit is de netto CO2 inbouw als gevolg van FS gelijk aan de CO2 productie vanuit de donker en fotorespiratie Fase 2: Bij hogere fotonflux zien we een progressieve daling van de helling vd curve totdat deze horizontaal komt te liggen ⇔ lichtverzadigingspunt ⇔ hier is de CO2 concentratie de beperkende factor Formules:
A = Amax .Q) / k Met k= waarde voor Q waarbij A = Amax / 2 φ = schijnbare quantum yield ≈ hoeveel licht nodig is om een bepaalde CO2 inbouw mogelijk te maken Hoe hoger φ , hoe efficiënter de inbouw Amax = plateau waarde voor CO2 asimilatie (in µ mol / m² . s Q = lichtintensiteit = fotonflux Besluit: waar de lichtintensiteit het laagst is , is het het efficienst OPM 1: verschil C3 en C4 C3 planten: Amax van ongeveer 20µmol/m².s C4 planten: Amax van ongeveer 30 – 60 µmol/ m².s OPM 2: aanpassingen aan omstandigheden Zonnebladeren (buitenkant vd bomen): Hoger lichtverzadigingsniveau Schaduwbladeren (binnenkant vd bomen): bij lage lichtintensiteit hoger netto assmilatie Dat verschil gaat gepaard met een morfologisch verschil Bij zonnebladeren : goed, tweelagig palissadeparenchym Bij schaduwbladeren: palissadeparenchym is matig tot slecht ontwikkeld
Stijn Vandelanotte
-1-
Fytotechniek en ecologie: theorie
CO2 beschikbaarheid
Verband tussen CO2 beschikbaarheid en inbouw hoe meer beschikbaar, hoe meer er wordt ingebouwd CO2 concentratie buiten het blad is verschillend dan deze in het blad CO2buiten > CO2binnen Oorzaak: stomatale en grenslaagweerstand Ci = ((Gg-T/2). Ca-A)/(Gg + T/2) Ci : molaire fractie van CO2 in de lucht van het mesofylweefsel Gg: gasfase geleidbaarheid (mol/m².s) T: waterdamp flux (mol/m².s) Ca: molaire CO-2—factie in de atmosfeer A: CO-2—assimilatie (mol/m².s) Gg = vlotheid waarmee CO2 diffundeerd Afhankelijk van Gb (grenslaagweerstand) en Gs (stomatale weerstand) Als voor waterdam: 1/Gg = 1Gs + 1/Gb ⇒ dan: 1/Gg’ voor CO2 = 1/gs’ + 1/Gb’ = 1,61/Gs + 1,37Gb CO2 -responscurve (→ hiernaast →) CO2 compensatie punt is zichtbaar (snijpunt met X – as) = punt van CO2 concentratie waarbij de CO2 inbouw gelijk is aan de CO2 productie via ademhaling en fotorespiratie. Dit wordt aanzien als maat voor fotorespiratie Besluit: hoe hoger CO2 compensatiepunt, hoe hoger de fotorespiratie. Besluit: vanaf Amax, neemt CO2 assimilatie niet meer verder toe Snelheid van CO2 inbouw = dA/dCi Zolang er voldoende ribulosebifosfaat is vinden we een constante waarde voor dA/dCi (= lineaire deel vd curve) dA/dCi = Vrubisco = de ribulosebifosfaat-carboxylatiesnelheid
Temperatuur FS bestaat uit fysische en biochemische reacties → temperatuursafhankelijk FS is mogelijk bij omgevingstemperaturen van -5°C – 35°C (soort en groeiomstandigheden bepalen de temperatuursafhankelijkheid vd FS) Fotolyse en fotodiffusie zijn temperatuursonafhankelijk T ↑ → fotorespiratie ↑ T ↑ → oplosbaarheidsverhouding O2/CO2 ↑ T ↑ → ademhaling ↑ (FS wordt bij C3 planten vlugger gecompenseerd door de ademhaling dan C4 planten) Transport van assimilaten in floeem is temperatuursafhankelijk T ↓ → ademhaling loopt trager → minder snel energie vrij voor suikers in het floeem te brengen ⇒ concentratie sucrose ↑ → FS ↓ Bij serres: hogere nachttemperatuur, dan dagtemperatuur ⇒ beperking ademhalingsverlies ⇒ voldoende energie beschikbaar voor de suikertranslocatie, die vlot blijft verlopen
Genotype FS efficiëntie bij C4 > C3 planten, Amax bij C4 > C3 planten wegens een hogere optimum temperatuur In onze streken is de temperatuur echter niet optimaal waardoor de A bij C3 en C4 planten ongeveer
gelijk is. Binnen 1 dezelfde soort ⇒ verschillende assimilatiesnelheid verschillen zijn echter gering het hogere productie niveau van moderne rassen houdt weinig verband met een hogere Amax
Ontwikkelingen van het blad Max. FS bij volwassen bladeren Bij jonge en oudere bladeren ligt rendement lager Assimilatiesnelheid is afhankelijk van omstandigheden, soort, voorgeschiedenis Gevolg: lichtresponscurven moeten bepaald worden mbv gezonde, volledig uitgegroeide bladeren
Stijn Vandelanotte
-2-
Fytotechniek en ecologie: theorie
CO2 assimilatie van een gewas Beschikbare hoeveelheidlicht
De zonneconstante: 1400j/m².s (gemeten op de rand vd stratosfeer) o Verstrooiing gebeurt door waterdamp en stof Bij helder weer en loodrechte invalshoek: 1150 j/m²s (250 j/m²s gaat verloren) o 85% als directe straling en 15% als diffuse straling Bij kleinere hoeken wordt de afgelegde weg langer en moet de invallende straling over groter oppervlakte verdeeld worden (oorzaak: bolvorm vd aarde) ⇒ lichtenergie / m² ↓ Bij bewolkt weer worden alle stalen verstrooid … enkel het diffusestraling bereikt dan de aarde Enkel het zichtbare licht (400-700nm) wordt geabsorbeerd door de planten en wordt gebruikt voor de FS o Dit is ongeveer 50% vd totale straling ⇔ 50% is PAR licht
Theoretisch gewas met één horizontale bladlaag #
# # #
Veronderstel LAI = 1 1 horizontale laag, aaneengesloten, grote bladeren LAI = ha. blad/ ha. bodem Zonnehoogte 30 → PAR Licht op heldere dag: 300j/m²s Voor een biet kunnen we uit de grafiek afleiden: 25 kg CO2 /ha.uur Licht dat invalt op bladlaag 10% gereflecteerd, 10% transmissie 10% draagt niet bij tot FS 70% geabsorbeerd voor FS
Curve 1: directe + diffuse straling bij zeer helder weer Curve 2: directe straling bij zeer helder weer Curve 3: diffuse straling bij zeer helder weer Curve 4: diffuse straling bij zeer bewolkt weer
Theoretisch gewas met 3 horziontale bladlagen #
# #
#
Veronderstel LAI = 3 3 horizontale lagen, goed aaneengesloten en grote bladeren Zonnehoogte 30 → Heldere dag ⇒ 300j/m².s Voor een biet kunnen we uit de grafiek afleiden Laag 1 : 300 j/m²s ___________ 25 CO2 kg/ha.uur Laag 2: 30 j/m²s ___________ 9 CO2 kg/ha.uur Laag 3: 3 j/m².s ___________ 1 CO2 kg/ha.uur = totaal 35 kg/ha.uur OPM: De stap van 300 naar 30 j/m²s wordt verklaard door het feit dat er 10% transmissie is Bladeren uit de onderste laag hebben een onderhoud even groot als de assimilatie ⇒verwaarloosbaar
Reel gewas Bladarchitectuur Reeal gewas: ‘kleinere’ bladeren die onder een bepaalde hoek staan ingeplant op de stengel, niet zoals bij theoretisc Bladmassa in de ruimte bepaaldt de uitdoving van licht in een gewas Bladmassa verdeling wordt bepaald door bladarchitectuur Verdeling van bladbiomassa Volstrekte willekeur: als de bladeren met eenzelfde kans op iedere plaats in de ruimte kunnen voorkomen (bladpatroon is niet meer te herkennen bv: toegegroeide zonnebloemen) Regelmatig: als bladeren de neiging hebben om de openruimten in te vullen (er ontstaat een gesloten mozaiekstructuur bv (suikerbiet) Ophoping: als de bladeren zich bij voorkeur gaan concentreren; plantpatroon blijft duidelijk aanwezig (bv bladeren dicht bij de stengel (mais)) Dichtheid van de bladbiosmassa LAI: bladoppervlakte index = totale bladoppervlakte/bodemoppervlakte Kan ook toegepast worden in geval van een horizontale lagen indeling → gewas opsplitsen in n lagen De neerwaartse cummulatieve LAI wordt bepaald door de formule: Fx = Σfi Bladoppervlakte dichtheid Bladorientatie Hoek (bladazimuth) tav N-richting: fyllotaxis bepalend voor deze factor men neemt aan dat bladazimuth geen bepaalde voorkeur heeft ♦ OPM: dit geld niet voor mais (lichtcompetitie ⇒ bladeren staan loodrecht op de rijen) en zonnebloem (heliotropisme, di het volgen van de dagelijkse bewegingen vd zon)
Stijn Vandelanotte
-3-
Fytotechniek en ecologie: theorie Inclinatie (bladhoek) tav de horizon: bladhoekdistributie: ♦ erectofiel bladeren 90° : grassen, vooral na maaien, na 50tal dagen worden het meer planofiel ♦ planofiele bladeren 0°: zonnebloem ♦ plagiofiele bladeren 45°: suikerbiet, mais ♦ extremofiele bladeren; niet zo frequent Principe van lichtuitdoving lichtintensiteit neemt af naarmate men dieper in het gewas komt oorzaak: door absorptie en reflectie van bovenliggende lagen niet zinvol: lichtuitdoving is functie vd lichtinterceptie vd bladeren, maar wel in functie van het aantal bladlagen De cummulatieve LAI F*: hoe experimenteel bepalen? Gewas wordt per laagjes van 5cm verdeeld Per laag wordt de bladoppervlakte vastgesteld Cummulatieve bladoppervlakte index uitzetten tegen de gemeten lichtbaarden binnen het gewas ⇒ lichtuitdoving: exponentieel verloop Oorzaak exponentieel verloop: iedere laag laat cte percentage licht door die op die bladlaag valt. Voor ons voorbeeld is dit bv 45% terwijl dit voor theoretisch gewas slechts 10% bedroeg Bladarchitectuur Opstellen van stralingsmodellen: laat toe de stralingsintensiteiten af te leiden op bepaalde diepte in het gewas We veronderstellen een homogeen gewas: Totale hoeveelheid straling geïntercepteerd door bladlaag: î x A = Ih x Ah of î = (Ah / A) x Ih ♦ figuur: ↓ lichtintensiteit ifv ↑ cummulatieve bladoppervlakte index ♦ A: oppervlakte vd beschouwde laag ♦ Ah: horizontale projectie vd beschouwde bladlaag ♦ A/Ah: de vormfactor ♦ Horizontale intensiteit vd invallende, evenwijdige zonnestralen ♦ Î= gemiddelde stralingsintensiteit die per oppervlakte geïntercepteerd kan worden Ip x Ap en Ap = Ah . sin β = Ip x ( Stralingsinterceptie in laagje î x df Interceptie veroorzaakt een vermindering aan straling van dI, waarbij ♦ dIN = - I x df= - IN x (AN / A) . df ♦ dIN / I = - (AN / A) . df ♦ Ip (f) = Ip (0) eKf met K: de uitdovingscoefficient (hangt af van zonnehoogte als de bladhoek) voor erectofiele gewassen (bv grassen) K-factor < 0,5 ⇒ uitdoving gebeurt traag. Want bij f = 2 vindt men nog steeds 50% van de oorspronkelijke lichtintensiteit terug voor dicotylen: K-factor > 0,7 ⇒ de middelste lagen ontvangen minder dan 20% vd invallende lichtintensiteit voor bomen met ijle kruinstructuur: deze wordt ongeveer tussen de grassen en de dicotylen geklasseerd Ip(f)= stralingsintensiteit op een diepte van neerwaartse cummulatieve bladoppervlakte index f Ip (0)= evenwijdige stralingsintensiteit boven de vegetatieve Rekening houden met de invalshoek vd zonnestralen kunnen we afleiden dat: Planofiel, lage zonshoogten → min. interceptie Planofiel, middelmatige zonshoogten → interceptie is max. Erectofiel, lage zonshoogten → max. interceptie Erectofiel, middelmatige zonshoogten → interceptie is min. OPM: onderzoek → de bovenste lagen van onze gewassen (behalve mais) zijn lichtverzadigd bij ¼ tot 1/5 vd invallende stralingsintensiteit op een zomerse, onbewolkte dag
Stijn Vandelanotte
-4-
Fytotechniek en ecologie: theorie Assimilatie van een reëel gewas stel (net als bij theoretische gewassen: 300J/m²s voor het gewas suikerbiet met gebruik van responscurve kunnen we afleiden wat de gemiddelde lichtintensiteit is op een bladlaag gemiddelde: hoeveelheid licht die ongeveer halverwege de betreffende laag invalt F* Gemiddelde lichtintensiteit Assimilatie kg CO2/ha.uur 1 180 22 2 96 18 3 54 13 4 33 10 Totaal 63 kg CO2/ha.uur Dit is meer dan de 25 kg CO2 / ha.uur van de theoretische 1 lagig gewas, met grote aaneengelsoten bladeren. Waarom? Betere lichtverdeling in het gewas, licht kan moeilijk uit gewas ontsnappen ♦ Wanneer individuele bladeren worden bestraald door een hoge lichtintensiteit zijn ze direct lichtverzadigd, de assimilatie gebeurt inefficiënt. Zelfs bij hogere lichtintensiteiten zitten in een gewas veel bladeren in het lineaire traject van hun assimilatieresponscurve. ⇔ Assimilatie van het gewas neemt lineair toe met de lichtintensiteit Voorbeeld: stel de zonnestraling verdeeld over 2 bladlagen , elk 50% ⇒ 150 J / m².s. ⇒ 21 kg CO2/ha.uur voor elke bladlaag is 42 in totaal. Rendement bij 1 bladlaag: 2,3. 10^-6 g CO2/ J en voor beide bladlagen 3,9 g CO2 / J
Dagelijse assimilatie van een gewas
in voorgaande werd verondersteld dat de lichtintensiteit constant bleef, deze varieert echter in functie van de dag en de seizoenen Oorzaak van de lichtintensiteit: schommelingen in de globale kortgolvige straling vd zon Dagelijkse koers vd zon aan de hemisfeer verandert de afgelegde weg vd zonnestralen door de aardse atmosfeer Bij zonshoogte 30° is de afgelegde weg dubbel zo graat dan bij 90° Dit leidt tot meer verstrooing, weerkaatsing en absorptie in de atmosfeer ⇒ minder lichtintensiteit Ellipsvormige baan van aarde rond de zon + Schuine stand vd aard-as tov de zonnebaan ⇒ seizoenen Bolvormg vd aarde: hoe kleiner de hoek tegenover de invallende stralen wordt, hoe groter het aardoppervlak is waarover eenzelfde hoeveelheid energie moet verdeeld worden Bij een bewolkte dag is de LI kleiner dan bij een heldere dag, maar minder dan verwacht assimilatie ligt 50%, maar dat wel bij een LI die 80% lager is Oorzaak: bij helder weer zijn de bovenste bladeren direct lichtverzadigd ⇒ minder efficiënt Oorzaak: licht bij helder weer wordt minder gelijkmatig verdeeld De reële assimilati van een gewas kan berekend worden bij benadering mbv volgende gegevens De bewolkingsgraad De zonhoogte Is functie van uur vd dag, datum en breedtegraadt De uitdoving en lichtverdeling binnen het gewas De individuele lichtresponscurve Het resultaat vd berekeningen vd dagelijkse assimilatie voor Belgische omstandigheden
Synthese van plantenweefsel en groei Tijdens FS worden suikers aangemaakt die gebruikt worden voor Energie te leveren voor het onderhoudsmetabolisme Als bouwstenen waaruit structurele verbindingen worden gevormd (EW, vetten,..) Energie voor transport van assimilaten: van source naar sink Energie voor opname van mineralen uit de bovem Gewichtstoename vd plant zal lager liggen dan de assimilatie snelheid
Enkele biochemische achtergronden Onderhoudskost -
-
instandhouding vh celmetabolisme vraagt energie: 2 belangrijke energievragende proceessen o hersynthese van eiwitten (eiwitten) o handhaven van ionenconcentratie binnen de cel eiwitten in de plant en vooral deze in de bladeren bestaan uit groot deel enzymen o enzymen hebben een korte levensduur: bij 20°C wordt iedere dag ongeveer 0,10g eiwit per gram aanwezig eiwit afgebroken o structuureiwitten o opslageiwitten: stabiel ⇒ deze moeten niet vervangen worden Ionenconcentraties in cel zijn hoger dan in de omgeving: pompen moeten voortdurend nieuwe ionen in de cellen brengen. Dat terugpompen vereist actief transport doorheen de membraan ⇒ energie eisend
Stijn Vandelanotte
-5-
Fytotechniek en ecologie: theorie -
Bij 20°C en 20% eiwit in de biomasa o 1,5% van het plantgewicht wordt dagelijks verbrand voor onderhoud o Bij stijgende temperatuur is de afbraak van eiwitten nog groter en lekken die ionen ook meer uit cellen Q10: is 2: bij een toename van 10°C verdubbeld het onderhoudsbehoefte o Wanneer eiwitgehalte hoger ligt en wanneer de cel metabolisch actiever is, stijgt de onderhoudsbehoeft
Kosten voor synthese en transport FS: 2 moleculen glyceraldehyde ⇒ 1 molecule glucose ⇒ nieuwe verbindingen (gaat gepaard met gewichtsverlies) Voorbeeld: Cellulose (C6H10O5) : voornaamste celwandbestanddeel C6H10O6 + 3ATP → C6H10O5 + H2O Met atoom gewichten:180g glucose + 3 mol ATP → 162g cellulose + 18g H2O ATP? Verkregen uit donkerreactie waar glucose mbv O2 verbrand wordt met vrijstelling van energie C6H10O6 + 6O2 → 6 CO2 + 36 ATP+ 6 H2O In grammen: 180 g glucose + 192 g O2 → 264 g CO2 + 180g H2O + 36 mol ATP Om glu naar cellulose om te zetten hebben we 3 mol ATP nodig of 3/36 mol glucose nodig: 15g glucose + 16 O2 → 22g CO2 + 9 g H2O + 3 mol ATP Dus 195g glucose + 16 g O2 → 162g Cellulose + 22g CO2 + 27g H2O = 1g glucose + 0,08g O2 → 0,83g cellulose + 0,11g CO2 + 0,14g H2O Uit deze laatste vgl kunnen we afleiden dat slechts 0,83g cellulose per gram glucose wordt gevormd Oorzaak 1: ontstaan van synthese snippers (H2O , CO2) Oorzaak é: glucose als brandstof verbruikt om de benodigde energie te leveren Omzettingsefficientie voor verbindingen Structurele KH: 0,83 Vetten: 0,33 → vrij duur. Waarom? Omzetting naar vetzuren vraag veel O atomen die onttrokken worden aan glucose. De ontstane synthesesnippers worden dan vervolgens vrijgesteld on de vorm van H2O en CO2 Eiwitten: 0,62 Lignine: 0,47 Transport van source (de fotosynthetiserende cellen) → sinks (meristematische zones): liggen ruimtelijk gescheiden Via floeem Het beladen floeem en vooral het passeren vd celmembraan vd groeiende cel kost energie Per geimporteerde glucose molecule is 1 ATP nodig om de benodigde energie vh totale transport te leveren 1/36 vd mol glucose (0,03) moet verbrand worden zodat aan transporkosten ongeveer 3% vd bij de assimilatie gevormde glucose verbruikt wordt
Opname van N en mineralen Naast C, H en O heeft een plant ook N en andere mineralen nodig He transport via de xyleem kost geen energie, enkel de passage van de 2 CM in de wortel endodermis en minstens 2 membranen vd cellen waar de zouten in terecht komen Per gram opgenomen zout: 0,1 g glucose nodig als energie equivalent
Omzettingsefficientie voor structureel plantenmateriaal Uit voorgaande paragrafen zijn wij nu instaat om te berekenen hoeveel gram nieuw gram nieuw plantenmateriaal per gram glucose gevormd word Nemen we bv jong planten weefsel: 60% KH, 20% EW, 3% vet, 10% lignine en 7% mineralen voor 1 g weefsel 0,6/0,83 + 0,20/0,62+0,3/0,33+0,10/0,47 + 0,7 x 0,1 = 1,4 g / g glucose 1g glucose levert dus 0,7g plantenweefsel op
Uit de tabel kun je gemakkelijk afleiden dat de samenstelling een bepalende rol speelt voor de efficiëntie van omzetting van glucose naar structureel plantenweefsel Omzettingsefficientie is T onafhankelijk: bij hogere T verlopen de reacties wel sneller, maar de biochemische wegen blijven hetzelfde zodat de efficiëntie niet verandert
Stijn Vandelanotte
-6-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Gewasopbrengst # #
De assimilatiesnelheid van gewassen die goed voorzien zijn van water en nutrieten wordt bepaald door de hoeveelheid licht die zij weten te onderscheppen. Groeisnelheid ligt lager dan assimilatiesnelheid (oorzaak: de assimilaten worden slechts gedeeltelijk omgezet in structureel materiaal)
Groeisnelheid van een gesloten gewas Tijdens FS : CO2 + H2O → CH2O + O2 Stel dat A kg CO2/ha.dag wordt vastgelegd 1 mol CO2 → 1 mol CH2O 44g CO2 → 30g CH2O 1 g CO2 → 30/44 g CH2O Het celmetabolisme moet ook onderhouden worden ⇒ energie uit verbranding van assimilaten ⇒ 1,5% van aanwezige biomassa (=Y) Er rest dus een hoeveelheid van 30/44 – 1,5 Y als substraat voor de synthese van structureel plantenweefsel Rekening houdend met een rendement van 70 % ⇒ dY/dt = 0,7 * (30/44 – 1,5Y) Deze drooggewichtstoename wordt de groeisnelheid van het gewas genoemd (in kg/ha. dag)
Potentiële groeisnelheid Uit deze figuur kan men stellen dat er in de zomermaaanden 500 kg CO2/dag.ha wordt geassimileerd. ⇒ 30/44 . 500 = 340 kg CO2/ha.dag wordt omgezet in CH2O En ongeveer 40% gaat verloren aan synthese snippers, onderhoud en transport ⇒ 0,6 * 340 = 200 kg CO2 / ha. dag Dit is de potentiële groeisnelheid: de max. gewichtstoename bij een optimale water en nutriëntenvoorrraad en bij een gegeven lichtintensiteit T heeft weinig invloed op FS als de T > 10°C. (in België: van mei – oktober) De lichtinterceptie is wel heel belangrijk De groeisnelheid van 200 kg /ha.dag wordt enkel behaald bij een max. lichtinterceptie Bv aardappel en suikerbiet vormen slechts laat een gesloten gewas ⇒ de helling van hun curve is aanvankelijk kleiner als gevolg vd gebrekkige lichtinterceptie Als een gewas afrijpt neemt de FS sterk af ⇒ groeisnelheid neemt dan ook sterk af tijdens de afrijping Een C4 plant behaalt geen hogere groeisnelheden dan de C3 planten in de gematigde klimaat streken. De grotere assimilatiesnelheid komen slechts tot uiting bij voldoende hoge temperatuur. (zie fig hiernaast)
Casestudie wintertarwe Curve 1: potentiële assimilatiesnelheid: = max. assimilatie die kan bereikt worden wnnr het licht door een volledig gesloten gewas wordt geïntercepteerd. Deze kan echter nooit volledig worden bereikt Curve 2: de lichtinterceptie van het gewas en duidt dus de reductie van de potentiële assimilatie aan De werkelijke assimilatiesnelheid = curve 1 * curve 2 De groeisnelheid in kg / ha.dag wordt bekomen door de assimilatie snelheid te vermenigvuldigen met 0,65 x 30/44 Wintertarwe wordt in het najaar uitgezaaid → tegen het groeiseizoen al behoorlijke biomassa Vanaf mei wordt een vrijwel gesloten gewas bekomen → potentiële assimilatiesnelheid wordt benaderd Vanaf eind juli start de afrijping en FS ↓, maar zijn de planten nog groen → opbrengstverhoging / dag.ha = 200 kg Groeiperiode kan verlengd worden door een gefractioneerde N bemesting ⇒ bij het doorschieten en bij het tevoorschijn komen van het laatste blad wordt de afrijping uitgesteld ⇒ assimilatie gaat langer door Bladziekten te bestrijden Schimmel bestrijding zorgt voor 10 dagen langer groen ⇒ 10 x 200 kg = 2000 kg Het effect van een fungicide behandeling of gefractioneerde N-gift wordt medebepaald door groeiomstandigheden Op zware grond: grote waternaleveringscapaciteit → aanzienlijke meeropbrengsten Op lichtere grond: watervoorziening wordt limiterende factor → verwaarloosbare meer opbrengst na bv een gerichte fungicide behandeling
Stijn Vandelanotte
-7-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Casestudie: suikerbiet ⇒ uit figuur: verlengen van groeiseizoen (itt tarwe) geen zin heeft. Oorzaak? Lage LI op het einde van het groeiseizoen Op het einde van het groeiseizoen komen de pot. En reële groeisnelheid goed overeen Suikerbieten worden geteeld op zwaardere bodem ⇒ het is onverantwoord om de oogst uit te stellen Oorzaak? Mogelijke structuurschade aan de bodem bij late, onder slechte omstandigheden uitgevoerde oogst De in het voorjaar gerealiseerde groei blijft ver onder de potentieel mogelijke groei Oorzaak? lage zaaidichtheid (7 -10 planten / m²) Lage zaaidicht is nodig om een goeie wortelkwaliteit te waarborgen en een lage tarragehalte te hebben Vroeger zaaien wordt uitgesloten Oorzaak 1? Geringe kiem en groeikracht van bieten bij lage temperaturen Oorzaak 2? Een te vroege zaai leidt tot schieters
Potentiële en gerealiseerde opbrengsten De potentiële opbrengst = de opbrengst gerealiseerd bij goede water en nutriënten voorziening bij een gegeven hoeveelheid licht. Uit voorgaande 2 figuren kan de pot. En reële opbrengst afgeleid worden Totale bruto Assimilatie A = oppervlakte onder de curven van voorgaande 2 figuren
∫ f (opbrengst ).dt
A=
Voor wintertarwe geeft dit: Bruto assimilatie (kg CO2): 47.743kg/ha.jaar Bruto kg CH2O : 35.552kg/ha.jaar Respiratie (35%) -11.393kg/ha.jaar Totaal droge stof opbrengst 21.159kg/ha.jaar Het korrelgewicht bedraagt ongeveer 40% vd totale biomassa ⇒ 8464 kg/ha.jaar met een gemiddelde droge stof gehalte van 85% (15% vocht) ⇒ 9957 kg/ha.jaar korrelopbrengst
Relatie water – opbrengst
Algemeen: de waterbehoefte voor planten is zeer groot gedurende het groeiseizoen o Bij zomerse dag: 40.000 – 60.000 liter / ha.. dag o Water is vlug beperkende factor zeker indien de bodem onvoldoende waternaleverend vermogen heeft
Verband tussen transpiratie, assimilatie en groei Transpiratiesnelheid transpiratie? Diffusieproces van waterdamp uit de bladeren via de stomata transpiratie: T =
[H 2O]int ern − [H 2O]atmosfeer ( g / m³)
dampspanning: λ E =
rv
ρc p e°(T1 ) − ea • γ rv
met [H2O] : conc in of uit het blad met rv diffusieweerstand e°(Ti): de verzadigingstemperatuur bij blad temperatuur Ti ea : de dampspanning van lucht boven en onder het bladopp. Rv: de diffusieweerstand voor waterdamp ρ: de dichtheid van lucht Cp: de soortelijke warmte van lucht bij cte druk γ : de pychrometerconstante
De lucht in de substomatale holten vh blad is steeds waterdamp verzadigd. De lucht in de atmosfeer zelden of nooit ⇒ er is concentratie verschil ⇒ diffusie vanuit het blad naar de atmosfeer toe Relatieve vochtigheid: werkelijke dampdichtheid/verzadigde dampingsdichtheid bij een bepaalde temperatuur T Relatieve vochtigheid ↑ ⇔ temperatuur ↑ ⇒ verschil met de max. mogelijke waterdampconcentratie in verzadigde lucht ↑ Stel de T ↓ ⇒ relatieve vochtigheid in de lucht ↓ ⇒ in de substomatale holten blijft deze verzadigd ⇒ transpiratie ↑ Diffusieweerstand r-v- = stomatale weerstand rs+ grenslaagweerstand rg Grenslaagweerstand rg = dun laagje, stagnerende lucht dat aan het bladoppervlak zit vastgekleeft Windsnelheid ↑ ⇒ rg ↓ Ruwheid vh blad ↑ ⇒ rg ↑ Karakteristieke dimensie Grote bladeren (warme, vochtige gebieden) grote grenslaagweerstand: stomatale controle is beperkt Kleine bladeren:( (droge gebieden) stomatale controle is belangrijker
Stijn Vandelanotte
-8-
Fytotechniek en ecologie: theorie Stomatale weerstand Openingsgraat van stomata (fysiologische regeling) Als huidmondjes sluiten ⇒ minder CO2 in het blad en dus minder assimilatie (verminderde groei) Duidelijk verband tussen transpiratie en assimilatie (groei) Voorbeeld: Amerikaanse walnoot → controle op toenemende droogtestress Bomen werden geteelt in potten en 16 dagen werd geen water gegeven ⇒ 16e dag was het verwelkingspunt vanaf dan werd weer water toegevoegd Uit de figuur kan men afleiden: Hoe langer de grond uitdroogt, hoe minder er transpiratie en assimilatie is tot vrijwel 0. Als er dan weer water wordt gegeven lopen die 2 factoren terug op
Een nieuwe benadering voor assimilatie Assimilatie op basis van stomatale openingsgraad Formule:
A=
[CO2 ]ext − [CO2 ]int r ' g + r 's + r 'm + r ' x
Met: r’s=stomatale weerstand : r’g = grenslaag weerstand : r’m= mesofiele weerstand weerstand die de CO2 ondervind bij de verplaatsing door het mesofylweefsel : r’x= Carboxylatie weerstand Maat voor de gemakkelijkheid waarmee de Carboxylatie verloopt [CO2]ext: CO2 concentratie vd buitenlucht [CO2]int: CO2 concentratie in de substomatale holten OPM: formule slechts bruikbaar bij hoge LI en half gesloten huidmondjes maw wanneer de FS beperkt wordt door de snelheid waarmee CO2 wordt aangevoerd Uit de figuur hiernaast blijkt dat als de huimondjes bij C3 planten openstaan de snelheid waarmee CO2 enzymatisch wordt gebonden de beperkende factor is in het assimilatieproces. Als de stomata zich sluiten wordt de stomatale weerstand de beperkende weerstand De openingsgraad vd stomata is een compromis tussen H2O afgifte en CO2 opname Dit compromis is afhankelijk vd omstandigheden Snachts worden de stomata gesloten (behalve bij CAM planten) omdat er geen lichtinval is, dus ook geen FS en er geen CO2 nodig is ⇒ waterverbruik wordt beperkt FS ↑ als LI ↑ ⇒ als LI↑ zal de nood aan CO2 ook ↑ Sommige gewassen regelen de rs ifv de LI : Hoe hoger de LI ⇒ hoe wijder de huidmondjes openstaan Een nog directere afstemming is: de stomatale openingsgraad afhankelijk maken vd CO2 concentratie in de ademholte Bv: Als de FS ↓ door een lagere LI of door N-gebrek zal ook minder CO2 verbruikt worden en blijft de concentratie in de substomatale holten relatief hoog ⇒ de huidmondjes worden dan ook meer gesloten ⇒ water verbruik wordt beperkt Extra veiligheid: bij een te lage relatieve vochtigheid, dus bij zeer hoge transpiratie ⇒ huidmondjes sluiten ⇒ water verbruik wordt beperk
Verhouding tussen transpiratie-, assimilatie- en groeisnelheid Transpiratie en assimilatie zijn sterk afhankelijk vd omgevingsomstandigheden. De meeste omgevingsfactoren beïnvloeden beiden echter even sterk ⇒ verhouding blijft ongeveer constant over een brede “range” van milieuomstandigheden. (bv water tekort ⇒ bij beide processen is de stomatale weerstand de begrenzende factor) Transpiratie (altijd) en assimilatie zijn in gematigde streken evenredig met de stralingsintensiteit ⇒ beïnvloed de verhouding T/A niet. Bij tropische gebieden licht op gewasniveau lichtverzadiging op waardoor assimilatie niet stijgt maar de transpiratie stijgt wel nog altijd evenredig met de lichtintensiteit ⇒ Transpiratiesnelheid en groeisnelheid in gematigde streken is ongeveer constant Bij erg lage LI is er een afwijking omdat de groeisnelheid door de relatief grote onderhoudsbehoefte neg. wordt
Stijn Vandelanotte
-9-
Fytotechniek en ecologie: theorie Transpiratiecoefficient = verhouding tussen transpiratie (T) en groeisnelheid (P) = kg water nodig voor 1 kg DS te produceren Deze is vrijwel cte tussen bepaalde milieugrenzen Hoe lager, hoe efficienter Deze wordt vooral bepaald door de assimilatie efficiëntie C3 planten: 400-500 kg H2O → per kg DS C4 planten 250-300 kg H2O → per kg DS Cam planten: 50- 100 kg H2O → per kg DS Potentiële en actuele transpiratie vs potentiële en actuele groei Bij watertekort → actuele groeisnelheid < potentiële groeisnelheid (bij een gegeven LI) Bij watertekort : wat gebeurt er met de transpiratie coëfficiënt? Nagenoeg constante verhouding, omdat de huidmondjes zich meer sluiten ⇒ transpiratie ↓
Tpot Ppot
=
Tact Pact
of
Pact =
Tact T Ppot hierbij is act : de reductiefactor T pot Tpot
Factoren van invloed op de potentiële transpiratie verdampen kost energie ⇒ transpiratie afhankelijk van beschikbare stralingsenergie 2 stralingsbronnen Zon (Kortgolvige straling : λ ligt in: [ 300-3000 nm] ) Oppervlakte temperatuur = 6000 K = zware straler Energie vd stralen gehoorzaamt aan de wet van Planck ⇒ max. straling bij λ = 483 nm Ligt in het blauw- groene licht Valt samen met de max. gevoeligheid vh menselijke oog De energie die ons bereikt ≈ 1300 – 1400 W/m² = zonneconstante = hoeveelheid stralingsenergie die per tijdseenheid wordt geabsorbeerd Bij passage vd atmosfeer daalt de intensiteit door verstrooiing, diffuse weerkaatsing en absorptie Deze is afhankelijk van de breedtegraad, seizoen, tijdstip op de dag ♦ Bij loodrechte inval is de afgelegde weg vh ligt min. en bij 30° is de afgelegde weg al verdubbelt Ongeveer 50% is PAR licht ( λ = 400-700nm) en 50% is IR (700-3000nm) Door het blad: ♦ PAR: 10% reflectie, 10% transmissie en 80% absorptie ♦ IR: 40% reflectie, 40% transmissie en 20% absorptie ♦ Gemiddeld: 75 absorptie en 25% reflectie voor een gesloten gewas Aardoppervlak (Langgolvige straling: λ ligt in [5000-50000nm) Oppervlakte temperatuur = 300°K (deze wordt opgewarmd door de zonnestraling) De max. energie uitstraling bij λ 9660nm Een deel vd uitgaande langgolvige straling wordt teruggekaatst door atmosfeer ⇒ di de ingaande straling Stralingsbalans Dichte grasmat: uitgaande langgolvige straling : Lu = 270 W/m² (winter) of 430 (Zomer) neerwaartse langgolvige straling: Ld = 230 W/m² (winter) of 380 (Zomer) ♦ Langgolvige stralingsbalans op aarde is meestal deficitair: Deficiet van ca. 40 – 50 (60) W/m² ♦ Bij sterke mistvorming in winter kan de langgolvige stralingsbalans nul zijn Totale kortgolvige straling St voor België: 38Mj/m².dag ≈ 320 W/m² ♦ Kortgolvige straling < langgolvige Stralingsbalans Netto straling voor een plant: Rn = (1-α)St + Ld – Lu In de zomer Rn / St ≈ 0,57 (cte) In de witer Rn is negatief Snachts, in de voormiddag en late namiddag is Rn ook neg. Blad temperatuur daalt onder luchttemperatuur ♦ FS vertraagd (enzymatische activiteit ↓) ♦ Condensatie op bladeren → infectiekans ↑ Door convectie kan warmte van uit luchtlagen naar de bladeren gaan ⇒ lucht vd aangrenzende luchtlagen ↓ ⇒verdichting van luchtvochtigheid tot mist ♦ Dit is de stralingsmist die zich bij valavond boven weidevegetaties ontwikkeld
Stijn Vandelanotte
-10-
Fytotechniek en ecologie: theorie Aanwendig van geabsorbeerde energie Wet van behoud van energie ~ er gaat geen energie verloren Rn = λ . E + C + γ F ♦ Met λ E = latent warmte verlies = energie afgifte door de verdamping Om 1kg water te verdampen is 2,5 MJ nodig Alle energie wordt gebruikt voor verdamping Dan kan 13,9 MJ/m² = 5,6 kg water/m² verdampt worden of 5,6mm Bewolkte dag: 1,5mm Gemiddeld voor de zomer in België: 3mm/dag ♦ Met C = warmte afgifte door convectie verwaarloosbaar wanneer blad T ≈ lucht T ♦ γ F = chemische energie door FS uit zonne energie Assimilatie: 2 ot 5g CO2/m².uur 1 g CO2 geeft aanleiding tot 0,7g DS Energie inhoud van 1 g DS: 18kJ Dus 2g/m² x 1/3600s x 0,7 x 18 kJ/g = 7 W/m² 5g/m² x 1/3600s x 0,7 x 18 kJ/g = 17,5 W/m² Besluit: energie opslag door FS tav straling van 300-500W/m² is zeer klein Factoren van invloed op de actuele transpiratie Naarmate de bodem verder uitdroogt houdt het het water sterker vast ⇒ zuigspanning vd bodem neemt toe Gevolg: planten krijgen het moeilijk om vlot water op te nemen ⇒ huidmondjes sluiten zich gedeeltelijk Gevolg: transpiratie neemt af en ligt dus onder de potentiële transpiratie Berekenen van actuele transpiratie: Hoeveel water er beschikbaar is in de bodem Water bschikbaar in wortelzone Capilaire nalevering Eventuele grondwatertafel kan als leverancier aanzien worden Hoe loopt reductie van transpiratie? Verdamping vh gewas en vd bodem (evapotranspiratie) Percolatie: wegzakken van water naar diepere grond tgv zwaartekracht Gebruik maken van het hangwaterprofiel: beschikbare voorraad wordt enkel uitgeput door verdamping en aangevuld door neerslag In het voorjaar bezit een bodem zijn max. vochtvoorraad ⇔ bodem bevind zich op veldcapaciteit De zuigspanning in de bodem ≈ 100mbar (pF = 2) Opm: bodemvocht bij een zuigspanning van 15000mbar (pF 4,2) kan niet meer opgezogen worden Dit punt noemt men het verwelkingspunt Het verschil in vochthoeveelheid tussen pF 4,2 en 2 geeft aan hoeveel water voor het gewas beschikbaar is. Deze hoeveelheid is afhankelijk vd grondsoort Uit de fig: Humeus zand: 24 vol % op veldcapaciteit → 24mm water 100mm bodemlaagdikte voor de planten Een gewas met bewortelingsdiepte van 500mm en een pF is in een humeuze zandbodem 500x 0,24mm = 120mm water beschikbaar voor het gewas Voorraad beschikbaar bodemvocht vermindert in de loop vh groeiseizoen omdat in de zomer de aanvoer van water via regen lager ligt dan de verdamping die er is ⇒ huidmondjes sluiten beetje per beetje meer ⇒ waterverbruik ↓ ⇒ reductie van transpiratie Curve (zie rechts onderaan) wordt beïnvloed door Plantensoort en milieu omstandigheden In droge lucht worden stomata sneller gesloten om de transpiratie op een aanvaardbaar niveau te houden Door de watervoorraad op geregelde tijdstippen bij te houden door het verschil te maken tussen verbruik via verdamping en aanvoer va regen kan het verloop vd vochtgehalte vd bodem gedurende het groeiseizoen bepaald worden Hieuit kun je met de pF waarden voor iedere vochtsituatie afleiden of de transpiratie gereduceerd wordt en hoe groot die reductie is.
Stijn Vandelanotte
-11-
Fytotechniek en ecologie: theorie Reductie van de groei # sluiten vd huidmondjes wegens watertekort ⇒ minder CO2 beschikbaar ⇒ minder assimilatie en DS productie # De groeisnelheid ~ transpiratiesnelheid T # We weten dat: Pact = (Tact / Tpot ) * Ppot → hiermee kan afname in groei berekend worden gezien we mbv deze figuur de reductie factor te bepalen en wetende dat Ppot gekend is Tact / Tpot
Relatie opbrengst – nutriënten Algemeen Planten behoeven naast CO2, licht en H2O ook mineralen De respons op groeifactoren worden weergegeven door de Wet van afnemende meeropbrengst (Mitscherlisch) De richtingscoëfficiënt vd responscurven ~ behoeft voor een plant naar een specifiek mineraal element De richtingscoëfficiënt wordt ook vaak de intensiteitsfactor genoemd Deze Responscurven zijn moeilijk te bepalen Behoefte v/e plant naar een specifiek mineraal is niet cte Soms wordt de behoefte zelfs negatief Behoefte is functie vd groeifactor Afhankelijk vd groeivoorwaarden Wisselwerking tussen groeifactoren De sterke aanwezigheid van een mineraal kan de opname van een ander element gaan bemoeilijken (bv antagonisme van K en Mg). Daarnaast kan het ook de fytohormonen huishouding verstoren en zodoende negatief inwerken op de opbrengst Synergisme tussen N en K: bij laag K-niveau is de gewasrespons op een stijgende hoeveelheid N zeer gering is en zelfs snel aanleiding geeft tot opbrengst daling Andere groeifactoren: sterke N bemesting bij maïs indien onvoldoende water aanwezig is ⇒ opbrengst sterk dalen Oorzaak 1: vertraagde sluiting vd huidmondjes en niet efficiënt reageren op watergebrek Oorzaak 2: verhoogd watergebruik door de vegetatieve groei ⇒ droogtestress op kritieke momenten als zaadvulling Oorzaak 3: de verhoogde verhouding scheutmassa/wortelmassa ⇒ slechte verhouding waterverdampend en waterabsorberend oppervlak Rekening houden met kwalitatieve en kwantitatieve opbrengst Scenario 1: ♦ Bv spinazie: stijgend nitraat gehalte ♦ Bv suikerbietwortel: daling in sucrose gehalte Scenario 2: Tarwe: stijging van eiwitgehalte Scenario 3: bij knollen en bollen
LAI en netto fotosynthese: rol van nutriënten Optimale LAI is functie van plantensoort maar schommelt tussen de 3 en 6 Suboptimale hoeveelheden mineralen (vooral N en P) verhinderen dat een optimale voor LAI bereikt wordt Door De lagere FS snelheid en verminderde celstrekking Gebrek aan N veroorzaakt een lager niveau aan cytokinine ⇒ vertraagde celdeling van epidermale cellen Verminderde hydraulische conductiviteit van worel ⇔ verminderde watertoevoer Zie tabel: N-gebrek Bij dicotylen is er een groot verschil tussen snachts N-gebrek en overdag Bij monocotylen is er praktisch geen verschil Oorzaak: bij dicotylen grijpt de bladgroei plaats op scheuten blootgesteld aan lucht ⇒ grote concurrentie tussen het reeds gevormde bladweefsel en het nog groeiende bladweefsel. Dit wordt geaccentueerd door de verlaagde hydraulische conductiviteit . Bij monocotylen vindt men de celdelingsprocessen ivm bladvorming onderaan een knoop. Daar wordt de celdelingsplaats afgeschermd door de bladschede vh voorgaande blad. Hierdoor is transpiratie sterk beperkt Analoge resultaten voor P-gebrek De donkergroene vlekken tgv P gebrek is een gevolg vd ongepaarde celdeling Gevolg: per bladoppervlakte zijn er meer cellen
Stijn Vandelanotte
-12-
Fytotechniek en ecologie: theorie Minerale deficiëntie heeft tevens negatieve gevolgen voor de ontwikkeling: bv wintergerst wordt de ontwikkeling met factor 2 vertraagd door Mn gebrek Mineralen spelen ook een belangrijke rol bij het FS proces en detoxificatie van vrije zuurstofradicalen Mineralen spelen een belangrijke rol bij de vorming van chloroplasten Vorming van eiwitfractie (vooral enzymen), thyllacoide membraan en pigmenten 75% vd organisch gebonden N in bladeren bevind zich in de chloroplasten en 24% in het thyllacoid membraan Bij mineraal gebrek ligt lichtresponscurve vd FS lager ⇒ meestal stijgt de FS efficiëntie hierdoor Verlaagd mineralen niveau leidt tot minder snelle en dus opstappeling van sucrose in het floeem ⇒ soms neg. feedback regulatie vd FS ⇒ verhoogde productie van anti-oxidantiea, versnelde bladveroudering
Enkele aspecten bij de stikstofbehoefte v/e gewas N is hoofdbestanddeel van EW en is de voornaamste katalysator van vegetatieve groei De EW fractie (vooral enzymen) kunnen een rol spelen bij fysiologische processen, structuur EW, stokage EW De EW fractie varieert van 20-25% DS gehalte bij bladrijke gewassen (sla, spinazie) De EW fractie gaat tot 3% bij volwassen C4 grassen Algemeen: per gram eiwit is er 1/6 g N ⇒ N gehalte varieert van 0,5 – 4 %
Relatie van N-gift met opbrengst en N-opname Opbrengst versus N-opname Verband opbrengst en N opname wordt weergegeven in een verzadigingscurve In het linair gedeelte (dus bij lage N-opname) is de opbrengst evenredig met de N opname Voorbeeld: bij granen: 1 kg N ⇒ 70kg graanopbrengst Bij stijgende N opname buigt de curve sterker af ⇔ de rico ↓ ⇒ de meeropbrengst wordt kleiner tot 0. Vanaf dan is N niet meer de limiterende fator maar wel water of licht bv (nitriet proportionele meeropbrengst) N-opname versus N – gift Lineair verband tussen N-gift en N opname Recht gaat niet door oorpsrong, maar de bij de opname bij nulbemesting. Dus meer een maat voor N naleverend vermogen vd bodem Minaralisatie, N2 fixatie door bacteriën, aanvoer via regen en de nawerking van organische meststoffen Rico is maat voor de efficiëntie vd N gift Opbrengst versus N – gift Dit wordt weergegeven door de wet vd afnemende meeropbrengst. Hoe hoger de gift , hoe minder de opbrengst toename
Stikstofbehoefte van een gewas gedurende het groeiseizoen Voor een gesloten gewas voorzien van water en nutrienten Groeisnelheid: 200 kg DS/ha.dag = potentiële groeisnelheid Plantenweefsel bestaat uit 20 – 25% EW waarvan 1/6 stikstof dus om potentiële groei mogelijk te maken is 200 x 0,2 x 1/6 = 6,7 tot 8,3 kg N/ha.dag nodig Voor mais is dat zelfs 13,4 – 17 kg N / ha .dag N-gehalte is grootst bij vegetatieve fase, daarna bloeifase en is kleinst bij de zaadzetting Wat bij N-tekort? Herverdeling van N ⇒ N transport van oudere naar jongere bladeren. Dit gebeurt door de eiwitten eerst af te breken en de N wordt in vorm van AZ naar de groeiende delen getransporteerd. N voor zaden wordt grotendeels gehaald uit de vegetatieve delen Dit is vooral belangrijk bij granen waar na de bloei zeer weinig N nog uit de grond wordt opgenomen Snelheid van N opname ↓. De groei loopt echter minder snel achteruit dan de N opname ⇒ geleidelijk afnemen vd maximumwaarde naar een bepaalde minimumwaarde. Deze min. waarde ligt voor C4 planten lager dan voor C3 Oorzaak: hun assimilatie kan met een kleinere hoeveelheid van het enzym Ribulose bifosfaat carboxylase kunnen volstaan Fig 1: verloop vh N% in bovengrondse biomassa bij optimale en min. N voorziening Fig 2: verloop vd N verdelign in een tarwe plant tijdens de korrelvulling
Stijn Vandelanotte
-13-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Assimilatentransport, - regulatie en relatie met opbrengst In planten bestaat een vrij sterke scheiding tussen sinks en sources Sinks: wortels, bollen, knollen, zaden, vruchten, groeipunten Deze zonder of slechts zeer geringe FS-activiteit zijn afhankelijk vd assimilaten van volwassen bladeren De landbouwkundige nuttige opbrengst bestaat veelal uit deze stockage sinks Sources: volwassen bladeren Enkel volwassenbladeren kunnen genoeg zonlicht capteren en efficiënt omzetten naar biochemische verbindingen. Transport van sources naar sinks gebeurt doorheen floeemweefsel
Enkele aspecten vd morfologische opbouw vh floeemweefsel Opbouw floeemweefsel Parenchym vezels 2 types transport elementen (de zgn zeefelementen) Zeefcellen: langgerekte spitsuitlopende cellen Zeefvaten: langgerekte cilindrisch vorming cellen (= de meest typerende bestanddelen vh floeemwe efsel Via zeefplaat longitudinaal in verbinding met elkaar ⇒ vormen zo het langeafstandstransportsysteem Levende cellen met opmerkelijke wijzigingen ♦ Tonoplast, kern, ribosomen degenereren ♦ ER, plastiden en mitochondria gaan zich shikken tegen het celplasmamembraan De zeefplaten zijn geperforeerde dwarswanden vd zeefvaten, via deze perforaties staan 2 opeenvolgende zeefvaten dmv. Cytoplasmatische strengen met elkaar in verbinding en vormen zo een continuüm waardoor de assimilaten worden vervoerd Hebben begeleidende cellen: cellen die ontstaan na de celdeling uit eenzelfde moedercel ♦ Behouden hun kern en vacuole en hebben alle kenmerken van sterk metabolisch actieve cellen ♦ ⇒ deze nemen dan ook de kern functies vd zeefvaten over ♦ ⇒ Vormen 1 complex: zeefvat-zustercel complex (SE-CC complex) 3 types SE-CC complexen Type 1: tussen CC en mesofielcellen (FS-actieve cellen) bestaat een uitgebreid netwerk v. plasmodesmen ⇒ symplastisch transport mogelijk Voorbeelden: olijfbomen , meestal van tropisch of subtropisch origine Type 2a: tussen CC en mesofielcellen bestaat er geen uitgebreid netwerk van plasmodesmen ⇒ geen symplastisch transport mogelijk Oplossing: assimilaten worden vanhuit het cytoplasma vd FS-actieve cellen naar de apoplastische celwandruimte gebracht Voorbeelden: de meeste landbouwkundig belangrijke gewassen Type 2b: analoog als 2a maar toch met gekartelde celwand en celmembraan bij CC ⇒ groter absorptie opp.
Samenstelling vh floeemsap Suikers (KH) vervoerd in floeem Laag moleculair gewicht en zijn niet reducerend 80-90% vd assimilaten die vertrekken bij de source bladeren suikers Sucrose: dominante transport in suiker Planten met SE-CC complex type 1 ⇒ vooral trisacharide raffinose (galactose, fructos, glucose) Bij sommige Rosaceae ⇒ vooral sorbitol Bij sommige Apiaceae ⇒ vooral manitol N- verbindingen AZ : vooral glutamine en asparagine worden als AZ verplaatst in floeemweefsel Bij vlinderbloemigen: ureum achtige verbindingen … bv allontische zuren Secundaire boodschappers: polamides EW: functie van signaalstof en inductie van ziekteresistentie Floeemweefsel kan ook zelf eiwitten aanmaken Het in floeemweefsel aangemaakte sucrose synthetase is belangrijk bij productie van calose als gevolg van beschadiging van zeefvaten of het binnendringen van een pathogeen Mineralen Via xyleem naar volwassen bladeren die dan herverdeeld worden via floeem en zo in floeem raken B en Cu (2 weinig mobiele elementen): deficiëntie symptomen altijd eerst ter hoogte vh sink-weefsel K en Cl (2 vlot verplaatsbare elementen): 1e deficiëntie symptomen ter hoogte vd oudere bladeren Dit wijst op een herverdeling van deze elementen vanaf de source bladeren Diversen: gewasbeschermingsmiddelen verplaatsen zich in de plant via floeem (fungiciden, insecticiden)
Stijn Vandelanotte
-14-
Fytotechniek en ecologie: theorie Floeemlading Nervatuur vormt een intens netwerk: afstand tussen de FS-cel en fijnste uitlopers van nerven bedraagt nooit meer dan enkele cellen Assimilaten dringen SE-CC complexen binnen ter hoogte vd fijnste nerven Assimilaten via: Transmembrane apoplastische weg naar zeefvaten: als er niet voldoende plasmodesmen Symplastische weg via het aanwezige net van cytoplasmatische verbindingen
Apoplastisch transport van assimilaten naar het floeem Vooral bij planten met SE-CC complex type 2 Actief transport van sucrose vd apoplastische ruimte naar de zeefvaten Sucrose gehalte in zeefvaten: 200-1000mM Sucrose gehalte in apoplastische ruimte: 7 – 20mM Dit actief transport gebeurt via een protonen sucrose co transport door een ATPase pompsysteem Gevolg: elektrochemisch potentiaalverschil tussen het lumen vd SE-CC complexen (pH 7,5 – 8,5) en de apoplastische ruimte (pH 5,5 – 6,5) ⇒ een limitering van inbreng van sucrose in het floeem door een geïnduceerde pH stijging Membraan gebonden intrinsieke EW treden op als transportkanalen AZ gehalte ligt veel lager dan sucrose pH stijging in de apoplast doet import van AZ afnemen De lading van floeem met sucrose krijgt voorrang op deze vd AZ oorzaak: import van sucrose is belangrijker
Symplastisch transport van assimilaten naar het floeem Vooral bij plantensoorten met SE-CC type 1 Groot aantal plasmodesmen tussen mesofielcellen en SECC-complexen Tri en tetraschariden als transportsuiker Staat ter discussie omdat: Lage gehalte aan suikers in FS actieve cellen Hoge gehalte aan suikers in zustercellen en zeefvaten Model Mogelijk oplossingen / explicaties 2 soorten sachariden 2 verschillende diameters Assimilatie suikers worden onder de vorm van sucrose en galactinol (di-sachariden) vd chlorenchymatische cellen naar de zustercellen gebracht. → Daar worden ze omgezet naar raffinose (tri) en stachynose (tetra) waarbij myo-inositol ontstaat → raffinose en stachynose worden vervolgens naar de zeefvaten gebracht. Terugvloeien is niet mogelijk doordat de diameter vd plasmodesmen tussen mesofiel en zustercellen te nauw is Dit model is slechts een hypothese Andere auteurs denken vaak ook aan een gecombineerd transportsysteem: symplastisch tot de apoplastische ruimte en gevolgd door de eigenlijke lading vh floeem via het apoplastische systeem
Lading van AZ AZ concentratie in zeefvatencontinuum is veel lager dan de suikerconcentratie Waarnemers bevestigen een analoog systeem voor inbrengen van AZ in een SE-CC complex als dan van sucrose: Een co-transport van protonen en AZ gedragen door een ATPase pompsysteem K+ ionen zou hier ook een gunstig effect uitoefenen op de lading Het inbrengen van AZ in het floeemtransporweefsel gebeurt selektief Bij het laden van zeefvaten krijgt sucrose voorrang t a v AZ ⇒ verhouding AZ/sucrose: in apoplast = 1; in SE-CC cellen = 0,2
Transportregulatie binnen het floeemweefsel Algemeen wordt aangenomen dat de verplaatsing gebeurt volgens het principe van Munch: het druk stoom model Mineralen in zeefvaten → hoge osmotische zuigkracht → water wordt aangezogen uit omringende cellen ⇒ inwendige positieve druk ⇒ massastroming in de richting van waar er een geringere positieve druk heerst. Gezien ter hoogte van het source weefsel , het floeem assimilaten en mineralen ontvangt zal daar ook de hoogste druk heersen en in de sink weefsels de laagste druk ⇒ stroming van source naar sink. Waterbeschikbaarheid in volwassen bladeren en het daaraan gekoppelde horizontale transport voedt mede de massastroom en is van primordiaal belang voor het transport in het floeemweefsel Voorbeeld soja: volwassen bladeren: sucrose concentratie = 336mM ⇒ 0,6 Mpa Wortel: sucrose concentratie = 155mM ⇒ 0,18 Mpa Druk verschil= 0,42 Mpa
Stijn Vandelanotte
-15-
Fytotechniek en ecologie: theorie Kalium (meest aanwezig in floeem van alle minerale elmenten) bezit een gunstig effect op floeemstroming Een goede K-bemesting zou de transportsnelheid in de zeefvaten kunnen verdubbelen. Oorzaak 1: positieve stimulans op sucrose en zetmeelsynthese Oorzaak 2: directe osmotisch effect Oorzaak 3: verhoging van sucrose lading in floeem Samenstelling van floeemsap wijzigt voortdurend tussen source en sink Op diverse plaatsen weglekken : bevoorrading tussenliggend weefsel Op andere plaatsen voorraad aan sucrose terug aanleggen Uitdienen of afvlakken van drukverschil met sinks: af te stemmen op behoefte van sinks ( weglekken maakt druk verschil groter) Stockage van tijdelijke voorraden als zetmeel of fructosanen: vooral in stengelparenchym Om in tijden van minder FS-activiteit het sucrose gehalte in het floeem op peil te houden Zo ontstaat een regelmechanisme die zich regelt volgens de behoeften vd definitieve sinks en om ongunstige perioden te overbruggen Reproductieve sinks (zaden, vruchten, …): stockeren suikers onder gepolymeriseerde vorm (moeilijk te herbruiken) = terminale sinks. Deze zijn belangrijk bij de controle van het floeemtransport. Door hun grote sucrose behoefte, wordt dit gehalte zeer laag gehouden waardoor een zeer lage pos. Druk overblijft en zodoende een sterke continue stroming van floeemsap is naar deze terminale sinks Bij de vorming van graankorrels is er een hoge vraag naar sucrose: aandeel van K+ in osmotische waarde ter hoogte vd kafblaadjes daalt van 8% → 2% binnen de 5 weken na anthesis. Dit wordt opgevangen door een hogere sucrose concentratie. (uitwisseling van sucrose tegen K+ in floeemsap) Bollen, zaden, knollen, xyleemparenchym bij houtachtige gewassen: definitieve sinks : dienen om de hergroei te financieren in het volgende groeiseizoen (aardappel?) Druk binnen floeem kan algemeen geregeld worden door in en uitpompen van K+: Gevolg: hierdoor ontstaat een fijne regeling voor de waterdruk en de transportsnelheid in de zeefvaten Regeling via source Steunt op keuze van assimilaten : zetmeel of sucrose Er dienen reserves aangelegd te worden voor bewolkte perioden, als de FS niet actief is . Dit is nodig omdat de behoefte aan assimilaten constant blijft Regeling via snelheid van de fixatie van CO-2- en de aanwezigheid van sucrose Hoog sucrose gehalte ⇒ veel assimilaten worden omgezet naar zetmeel en tijdelijk gestockeerd in vacuole vd mesofiele cellen minder suikers in floeemsap drukkloof tussen source en sink wordt minder uitgediept transportsnelheid neemt af
Het ontladen van floeem Assimilaten verlaten SE-CC complex ter hoogte vd sinks: bepalend hierbij is de zuigkracht vh sinkweefsel Di afhankelijk van het vermogen vh sinkweefsel om suikers te verbruiken, te accumuleren of te polymeriseren Dit veroorzaakt een concentratie gradiënt tussen SE-CC en sink die bepalend is voor de snelheid waarmee het floeem ontladen wordt De zuigkracht van sink heeft te maken met groeisnelheid van weefsel, stockagecapaciteit (bv endospermcellen), transportsnelheid van assimilaten naar stockageweefsel, synthese snelheid van polymeren Besluit: metabolische activiteit van sinks is erg belangrijk verband met ontladen van floeem Ontladen gebeurt zowel Apoplastisch (vraagt energie) als symplastisch Vegetatieve sinks: Apoplastisch Generatieve sinks: Apoplastisch + symplastisch Veel uitzonderingen: suikerbiet: Apoplastisch + symplastisch Suikerriet: symplastisch Jonge bladeren: symplastisch Aardappel: symplastisch Regeling Negatieve feedback regulatie Als sucrose zich ophoopt ter hoogt van sinnks is er weinig druk verschil met source bij vruchten en zaden : ⇒ Manitol: penetreert traag doorheen membranen dus houdt concentratie hoog ter hoogt vd sinks ABA: verhoogt permeabiliteit: sucrose flux van floeem naar sink neemt toe
Stijn Vandelanotte
-16-
Fytotechniek en ecologie: theorie Verbruikssinks (bv jonge bladeren, groeipunten) bevatten hoge concentraties aan invertase Deze breek glucose af in glucose en fructose ⇒ permanent lage concentratie aan sucrose Dit is nodig voor de omzetting en opslaan van zetmeel Enkel glucos-1-P doet dienst als substraat voor de zetmeelsynthese ATP pompsystemen helpen sucrose te migreren tegen een concentratie gradiënt in Niveau van sinkcel Niveau van vacuole van sinkcel (vacuole kan tot 10x meer sucrose bevatten dan de cytosol) K+ stimuleren de membraan pomp en helpt de hoge noodzakelijke pH in de cytosol te handhaven Mg+ stimuleren de ATP pompen ook ⇒ waarschijnlijk omdat een Mg-afhankelijke protonen pomp helpt bij het actieve transport van sucrose doorheen de tonoplast Import van AZ en miineralen is niet in functie van behoefte vd sink maar afhankelijk vd zuigkracht ervan Bij een te grote aanvoer kan accumulatie van AZ en mineralen vastgesteld worden in het sinkweefsel
Veranderingen in de relatie sink – source Effect van de blad ontwikkeling op de sink – source functie Voorbeeld: Jonge bladeren → volwassen bladeren Sink → source Ontladen van floeem → laden van floeem Deze overgang vraagt talrijke morfologische en fysiologische wijzigingen Overgang gebeurt wanneer 30 à 60 % vh bladweefsel aanwezig (bij suikerbiet (40-50% ; ca 50 vh FS capaciteit) Bij grassen gebeurt de overgang slechts wanneer 90% vh bladoppervlakte gevormd is Oorzaak: een langere bedekking van jongere bladeren door reeds volwassen bladeren Overgangsfase met bidirectioneel transport FS capaciteit in SE zou nniet direct een rol spelen: bij suikerbiet gebeurt shift van sinks naar source 8 dagen na verschijnen van bladeren zowel bij zonne als schaduwbladeren De shift van sink naar source brengt volgende veranderingen teweeg Volwassen bladeren: veel sucrose en laag gehalte aan hexosen (glucose en fructose) De invertase activiteit (hydrolyse van sucrose ⇒ vorming glucose en fructose) daalt en de sucrose – p – synthase activiteit neemt sterk toe Bij sorbitol: aldose 6 P synthase ↑ Bij mannitol: mannose 6 P reductase ↑ Het aantal plasmodesmen tussen mesofiel en het floeemweefsel neemt sterk af ⇒ Symplastische isolatie van floeem ⇒ Symplastische ontlading wordt onmogelijk
Bladsenescentie Verouderde bladeren: FS snelheid daalt ⇒ export van assimilaten daalt ook Bladveroudering treedt op tgv bv de uitgroei van generatieve plantenorganen Binnenin de verouderde cellen worden eiwitten afgebroken en gaat de membraanpermeabiliteit verloren Gevolg: compartimentering gaat verloren → protolytische enzymen komen in cytoplasma terecht Gevolg: FS wordt onmogelijk Chlorose en necrose treden op ⇒gewijzigde samenstelling van floeemsap afkomstig vh verouderde blad Minder sucrose Meer laag moleculaire N- verbindingen en floeemmobiele mineralen (vooral P en K) Onderzoek toont aan dat Bladeren in het donker een sneller verouderingsproces hebben Bladeren los van de stengel enkel in gedestilleerd water hebben een zeer snel verouderingsproces Cytokinine doet verouderingsproces afremmen Cytokinine wordt gesynthetiseerd in de wortels (in hun apicale meristemen) Vooral volwassenbladeren ontvangen cytokinine Bij aanleg en groei van zaden en vruchten investeert de plant niet meer in de wortelgroei en wordt dus minder cytokinine gevormd: dit geeft aanleiding tot de bladveroudering Lupulus album: na de bloei stijgt het cytokinine gehalte Cytokinine wordt echter wel afgevoerd naar de bloeiwijzen zodat het gehalte in de bladeren toch daalt Pseudomonas savastanoi (pathogeen) produceert grote hoeveelheden cytokinen Gevolg is dat rond de infectieplaatsen de bladeren wel mooi groen blijven Stressfactoren versnellen het verouderingsproces Koude Droogte Deficienties: deze kunnen soms leiden tot foto-oxidatie Enzymen worden geblokkeerd door bv Zn of Mg tekort ⇒ sucrose stapel zich op Opm: dit heeft dus nx te maken met cytokinine tekort
Stijn Vandelanotte
-17-
Fytotechniek en ecologie: theorie Rol van fytohormonen in regeling van assimilaten transport Fytohormonen plantenregulatoren: laag moleculaire organische verbindingen Functie ? chemische boodschappers of signaalstoffen Duidelijke scheiding tussen synthese en actie plaats (ethyleen (gasvormig) wel op dezelfde plaats) Gevolg: De meeste zijn vervoerbaar via floeem en xyleem, maar zeer langzaam transport Geen specifiek werkende verbindingen Ze kunnen diverse biochemische processen beïnvloeden in functie vd omstandigheden en concentratie Ze werken altijd in zeer lage concentraties Cellen en plantenorganen kunnen fytohormonen produceren ⇒ relatief zelfstandig kunnen groeien en ontwikkelen ⇒ Bv stekken maken nieuwe wortels Om actief te zijn moet het hormoon kunnen gebonden worden of opgenomen worden door de targetcel Hiervoor is een passende receptor nodig Het aantal receptoren kunnen verschillend zijn ifv het ontwikkelingsstadium vd cel 2 types: Groei bevorderende: cytokinine, gibberellinen, auxinenen Stress hormonen: ABA, ethyleen , (jasmoninezuur) Jasmoninezuur: vertoont veel gelijkigheden met ABA Ontsttaat uit linoleenzuur Aanmaak in de wortels, scheuten en vruchten Bevordering van bladveroudering, vruchtrijping en knolvorming Bevordert het sluiten vd huidmondjes, remt celgroei, remt kieming en remt pollenkiembuis groei Bevordert de productie van stress eiwitten Verantwoordelijk voor bladsenescentie Zeer mobiel Antagonist van cytokinine Ethyleen is een uitzondering Gasvormig Kan ook groeibevorderend werken: Soms groeibevorderend, soms stress bevorderend ♦ Interfereert met andere plantenhormonen. De IAA (indolazijnzuur) werkt in op xyleemdifferentiatie , dit wordt geregeld door tussenkomst van ethyleen. Dit terwijl IAA synthese ehtyleen synthese doet toenemen ⇒ dit verhoogt de fosforylatie van enzymen (=activatie) wat positief inwerkt op de xylogenesis. ♦ Ethyleen activeert ook beschermende genen die werken tegen pathogeen binnendringing en stress stiutaties Wordt op meerdere plaatsen aangemaakt Versnelt kieming, remt de strekkingsgroei, bevordert de bloei, veroudering en rijping van vruchten Antagonisten/ inhibitoren: Cobalt , zilver ABA : typisch stress hormoon die geproduceerd of geactiveerd wordt bij stress situaties Zeer goed transloceerbaar, zowel in xyleem als floeem Stel hoge ABA concentraties ♦ Verhoging van de membraanpermeabiliteit ⇒ K+ export ⇒ stomata sluiten zich zeer snel ♦ Uitrekbaarheid vd primaire celwand gaat verloren ⇒ celstrekking wordt verhinderd Aangemaakt in: volledig gedifferentieerd weefsel van scheuten, wortels Remt de groei van jonge weefsels, induceert stomata sluiting, bevordert opslag reserve stoffen Remt cambiale activiteit, stimuleert verouderingsproces en rust, inhibeert de DNA synthese Antagonisten/inhibitoren: IAA, GA, CYT en fusicoccine Cytokinine: CYT verbreking vd apicale dominantie Aangemaakt in: wortel en scheutmeristemen remmen wortelgroei belangrijk bij celdeling en cel strekking uitstellen van de senescentie en eiwitafbraak Gibberelinen GA Celstrekking, verbreken dormantie van knoppen en zaden, inductie van bloeiwijzen Mobilisatie van reservestoffen Aangemaakt in: jonge bladeren, scheutmeristemen Auxinen AUX of IAA Aangemaakt in: meristemen of jong groeiende plantendelen Bevordert celstrekking en celdeling, wortelaanleg en wortelgroei, callusgroei, vruchtzetting Veroorzaakt apicale dominantie Antagonisten/inhibioren: ABA en andere synthetische AUX
Stijn Vandelanotte
-18-
Fytotechniek en ecologie: theorie Polyaminen? Nog steeds discusie punt of ze aanzien mogen worden als plantenhormonen of als secundaire boodschappers Meest bekende: putrescine, triamine spermidine en tetramine spermine Vervoerbaar via xyleem en floeem Synthese onder stress omstandigheden: droogte, zoutovermaat, K+deficiëntie Functie: beschermende rol Detoxifixatie van zuurstofradicalen Verhogen van membraan stabiliteit Vertragen bladsenescentie en werken synergistisch met cytokininen Remmen de synthese van ethyleen Gedurende de ontwikkeling van plantendelen ontstaan typerende plantenhormoonpatronen Verdunningseffect door toename van de celwand .. In jonge bladeren zijn fytohormonen afkomstig van het blad zelf of via andere plantendelen Geïmporteerd IAA wordt in het blad zelf aangemaakt: de dalig die we zien komt door de overgang sink-source ABA versnelt de ontlading van floeem, maar werkt negatief in op de celstrekkingsprocessen Gedurende vorming van reproductieve sinks (zaden, vruchten) ontstaan plantenhormonenpatronen Hiernaast is de grafieken van de plantenhormonen gedurende de vorming van een graan korrel. Het start vanaf de anthesis (verschijnen vd meeldraden) Er bestaat een goed verband tussen het aantal endospermcellen, de stockagecapaciteit en de duur vd afrijping Toevoegen cytokinine aan de wortels Celdelingproces wordt bevorderd ⇒ stockage capaciteit ↑ Verhoging ABA (bv door hoge T) Werkt sterk negatief door de negatieve invloed op de celdeling en celstrekking OPM: zaden kunnen zich perfect ontwikkelen zonder fytohormonen (bv groei van geïsoleerde aren) Zaden vormen zich met enkel suikers en N. De waargenomen concentratie fytohormonen zijn dan ook de weerspiegeling vd invloed van uitwendige omstandigheden Synthetische groeiregulatoren (CCC, TIBA) Interfereren met de natuurlijke fytohormonen Beïnvloeden zodoende ook de vegetatieve en generatieve groei Meest succesvolle zijn de anti-gibberellinen (oa bij granen) Ze inhiberen de synthese van gibberelinen en gaan zo aan lage dosissen de celstrekking gaan blokkeren en bij hoge dosissen de celdeling zelf en de sterolen synthese negatief gaan beïnvloeden Minder legering (meer input van N is mogelijk), meer wortelgroei (dus meer cytokinine en dus meer blad)
Werking van plantenhormonen Zie cursus fysiologie: gewoon eens lezen blz 98 - 100
Effect van uitwendige groei-omstandigheden -
uitwendige omstandigheden (T, waterbeschikbaarheid…) beïnvloeden sterk het endogeen gehalte en de activiteit van fytohormonen o bepaalde omstandigheden kunnen teelttechnisch behandeld worden (bemesting, irrigatie) ⇒ op deze wijze kan de groei en ontwikkeling van planten gestuurd en de opbrengst verhoogd worden Invloed van uitwendige groeiomstandigheden op het gehalte van cytokininen Voornaamste synthese plaats zijn de wortelmeristemen: Goeie correlatie tussen wortelgroei, aantal actieve wortelmeristemen en productie van cytokinine in de plant Vervoer via xyleem naar bovenste plantendelen Concentratie cytokininen in xyleem is een goeie maat voor synthesesnelheid van cytokininen in de wortels Sterke beïnvloeding van N: N verhoogt aantal wortelmeristemen, dus het aantal synthese plaatsen, + wortelgroei Wanneer N bemesting wordt onderbroken: scherpe daling van cytokinine-export Opnieuw N bemesting wordt de oorspronkelijke niveau van export behaald Voor de andere minerale elementen is er grote effecten Ze stimuleren echter wel onrechtstreeks de synthese van cytokinine door de wortelgroei en het aantal wortelmeristemen te stimuleren Bij algemene nutrienten te kort is N dominant Bij laag N niveau meer assimilaten naar de wortel Toedienen van cytokinine voorkomt de opstapeling van assimilaten in de wortel bij te lage N aanvoer Bij hoog N niveau gaat de plant meer investeren in bovengrondse delen N bemesting kan teelt sutren: suikberbiet en late N Bij koude omstandigheden ondervinden koude gevoelige planten een sterke belemmering van wortelgroei Minder cytokininen en snellere blad veroudering
Stijn Vandelanotte
-19-
Fytotechniek en ecologie: theorie Invloed van uitwendige groeiomstandigheden op het gehalte van ABA Water en N-tekort en een verlaagde temperatuur rondom wortels ⇒ verhoogde biosynthese van ABA Waarom meer ABA in jonge bladeren? Sinks functie van jonge bladeren tav oudere bladeren ABA stimuleert ontlading van floeem Bij N tekort ligt ABA concentratie hoger dan bij N overschot Effect van verhoogde ABA concentratie Inhibitie vd bladstrekking: verhinderen vd werking van IAA – vooral ter hoogte vd strekkingszone vd epidermis Strekking is beperkt doch netto FS blijft op niveau suikers stapelen zich op ⇒ neg. Feedback naar donkerreactie en CO-2Versneld sluiten van stomata Aantal epidermiscellen wordt verminderd Planten opgegroeid met N-tekort zijn droogte toleranter (analoog als fosfor tekort) Bij droogte stress stijgt ABA concentratie Deel ABA moleculen accumuleren zich ter hoogte vd membranen vd sluitcellen vd stomata ⇒ permeabiliteit van die membranen verhoogt ⇒ stomata gaan zich meer en meer sluiten Diffusie weerstand stijgt dus ook ♦ N tekort versneld dit effect ABA en CYT hebben een antagonistische werking op het al dan niet sluiten vd sluitcellen Droogteresistentie is niet alleen een gevolg van morfologische en anatomische wijzigingen, maar N tekort leidt ook tot een hogere ABA/CYT verhouding ⇒ plant investeert meer in wortels dus wortel / scheut verhouding neemt toe Planten opgegroeid met Water te kort, behoorlijk analoog Watertekort leidt tot verhoogde productie van ABA in wortels en scheuten ⇒ groei van wortel en scheuten worden afgeremd, maar deze van wortel x minder dit ondanks het feit dat er daar echter wel een hogere concentratie aan ABA aanwezig is. Er ontstaat eenzelfde stresssignaal als planten groeien in te kleine potten BESLUIT: Deze waarnemingen wijzen op het feit dat fytohormonen een stresssignaal geven naar de bladeren die vergelijkbaar is met het signaal dat optreedt bij droogtestress of stikstof (of fosfor) tekort Invloed van uitwendige groeiomstandigheden op het gehalte van gibberellinen in sterke mate beïnvloed door omgevingsparameters: daglengte en stikstof Bij aardappel: Onderbreking N toevoer: GA ↓ , ABA ↑ Herstel N toevoer: GA komt weer op oorspronkelijk niveau Synthese plaatsen: in apex, jonge bladeren en stengels Bij granen: N voorziening bevorderd de strekking ⇒ lange slappe stengels en legeringgevaar Door toediening van anti gibberellinen (CCC bv) wordt deze sterke groei afgeremd
Fytohormonen en sinkactiviteit Gedurende groei en ontwikkeling van plantendelen wijzigt het hormonaal patroon van een plantendeel voortdurend Gehalte van bepaalde hormonen is bepalend voor de onderling competitie van de sinks en voor de aanvoer van assimilaten Jonge bladeren (die volop in groei zijn) hebben een hoog gehalte aan IAA: ze gedragen zich als krachtige sinks Toevoeging van ABA maakt dat het jonge blad assimilaten gaat exporteren Aarbeien;: zaden produceren IAA: verwijdering van zaden zorgt ervoor dat assimilatenstroom stilvalt Toevoeging van IAA aan zaadloze vruchten zorgt voor een herstel vd assimilatenstroom Plantenhormonen (vooral IAA) spelen tevens een zekere rol bij de aanzuigkracht vd sinks voor mineralen Voorbeeld experiment van gelabeld P32 bij Phaseolus – bonen IAA bepaalt de hierarchie tussen sinks vd plant Bepaald de dominantie van sink tav ander sinks: bv: Apicale dominantie tav axillaire meristemen Tussen de vruchten van een plant: de eerst ontstane vruchten domineren de jongere en vanuit oudere vruchten ontstaat een intenser polair en basipetaal transport van IAA Hoe groter de afvoer vanuit een bepaald sink, hoe sterker het dominantie signaal is Het geëxporteerde IAA veroorzaakt zelfs een inhibitie op later ontstane vruchten Kan men door te interfereren met de groeiomstandigheden tot een snellere sinkaangroei komen? Het is mogelijk om de gehalten aan fytohormonen te wijzigen toch is het vrij moeiljk om de aangroei van sinkweefsel direct te manipuleren. Oorzaak: reeks van complexe biochemische reacties die regelend optreden en de uitwendige veranderingen teniet kunnen doen N – bemesting: negatief voor terminale sinks Snoeien – verdunnen halverkorting
Stijn Vandelanotte
-20-
Fytotechniek en ecologie: theorie Directe toediening van plantenhormonen meestal geen suc6 wegens voorgaande oorzaak Oorzaak: snelle wisseling vh hormonenpatroon tijdens de ontwikkeling van een plantendeel ⇒ het is praktisch onmogelijk om tijdig te interfereren met uitwendige toedieningen van fytohormonen Voorbeelden: Gibberelline bij Vicia faba gaf meer zaden en opbrengst ⇒ bloemafstoting werd verminderd Cytokininen bij mais ⇒ verhoogde Harvest Index HI Beïnvloeding van vegetatieve sinks lijkt makkelijker dan reproductieve sinks CYT en GA dienen bij tot stimulatie vd groei van bovengrondse plantendelen CCC dient tot een extra groei van wortelmeristemen Besluit: inzet van verbindingen die interfereren met biosynthese van plantenhormonen is meestal succesrijker dan de inzet van plantenhormonen zelf
Source en sinkbeperkingen en hun relatie tot groeisnelheid en opbrengst Probleem? Een te geringe aanvoer van assimilaten ⇒ groei van sinksweefsel wordt beperkt Te grote aanvoer van assimilaten ⇒ sinks kan het niet zo snel verwerken ⇒ opstapeling en afremming donkerreacties Oorzaken: te trage floeem ontlading, te gerine stockage capaciteit, een te trage celdeling , een te lage conversie van suikers naar zetmeel of een te gering aantal sinks Beinvloedende factoren: Vooral de source/sink verhouding → bv: bladoppervlakte tot aantal vruchten Algemen: Lage verhouding ⇒ leidt tot source beperkingen Interactie genotype-omgeving en sink/source Vorming van generatieve stocks tgv stressfactoren LD, Hoge T, droogte, daglengte Teeltfactoren bepalen ook de verhouding source/sink en hebben dus ook hun belang op de beperkingen Standdichtheid, N bemesting, halmverkorting Jonge planten: groei wordt frequent beperkt door jonge bladeren ⇒ sinkbeperking Vooral na de middag daalt de FS snelheid ⇒ opstapeling van suikers Verwijderen van volwassen bladeren doet FS snelheid ↑ Verwijdering van 4 source bladeren doet de FS snelheid bij de overgebleven source-blad bijna verdubbelen. Dit door dat een te traagwerkende sucrose stroom leidt tot de negatieve feedback feed back remming vd FS Mogelijke oplossing? = aanleggen van tijdelijke sinks bij vegetatieve bladeren (bv bij grassen) Vrucht en zaadzetting heft sinkbeperking op Meer sinkweefsel ABA wordt naar vruchten gezogen → huidmondjes gaan meer open en grotere transpiratiestroom met meer CYT naar de bladeren ⇒ FS snelheid neemt toe Vegetatieve terminale sinks ⇒ stockage organen: bollen, knollen, verdikte penwortels Stapsgewijze omschakeling v/e gewone verbruissink naar een stockage sink Bv: biet , wortel, witloof Wortel gaat over een opname orgaan naar een voorraadorgaan 1e periode vooral structurele bestanddelen nodig en vragen ze relatief weinig energie Tijdens 1e periode grijpt vooral de alternatieve afbraak van glucose plaats Na ongeveer 25dagen na de kieming neemt de groeisnelheid vh stocageweefsel toe en start de accumulatie van suikers. Groeisnelheid vd wortel blijft daarna hoog, maar de FS snelheid ↓⇒ assimilatenstroom naar de wortel ↓ en bovengrondse groei ↓ Bij sterke dikte groei krijgt Cytochrome respiratie de voorkeur ⇒ energielevering zal veel efficiënter gebeuren. Dus ondanks een daling vd FS snelheid met meer dan 50% en reductie van assimilaten transport naar de wortel daalt de drogestof accumulatie in de wortel slechts met 10% In een nog latere fase vd stockage: sourcebeperking → groeisnelheid vd wortel ↓ Aardappel (na knolvorming → wisseling van sink naar source beperking Vermindering vh bladoppervlakte → knolgroei valt stil Vermindering vd knollen: groeisnelheid vd resterende knollen neemt toe
Stijn Vandelanotte
-21-
Fytotechniek en ecologie: theorie Genotypische verschillen binnen plantensoorten in sink/source ratio zijn vaak terug te brengen tot verschillen in verhouding bladoppervlakte/aantal zaden of vruchten Bv mais: korrelmais versus kuilmais: korrelmais heeft een lage source/sink verhouding dus bij ontbladering heeft grote gevolgen; dit effect bij het bladrijker kuilmais is bijna nihil Granen en grassen gaan de stengel aanwenden voor tijdelijke stocage Bij grassen en granen onder de vorm van fructosanen ⇒worden nadien gebruikt voor de korrelvulling Bij tegenvallende groeiomstandigheden wordt beroep gedaan op deze voorraad Bv: wintertarwe: bij droogte stress na bloei → stengelvoorraden hermobiliseren → gebruik voor korrelvulling Koolzaad: bladoppervlakte daalt na bloei → de groene hauwtjes nemen hier de taak (FS) over Langleefbaarheid vd bladeren bepaalt naast de bladoppervlakte ook de sourcecapaciteit Voorbeeld: aardappel Bij hoge T → groot bladoppervlak, maar bladapparaat sterft vrij snel af → lage opbrengst Lage T → minder omvangrijk loof, maar bladapparaat veroudert niet snel → grotere opbrengst ♦ De temperatuureisen van reproductieve sinks liggen meestal nog hoger dan deze bij de vorming van vegetatieve sinks Suboptimale T en droogtestress leiden vaak tot verminderde zaad en vruchtzetting Oorzaak: hogere gehalten aan ABA in de generatieve plantendelen Bij Tware leidt droogtestress tijdens de meïose van pollenmodercellen tot een daling vh aantal fertiele bloempakjes (68 vs 44%): ABA ↑ van 35 tot 111µg/g vers gewicht Artificiële toediening van ABA leidt tot dezelfde resultaten nl: minder zaden en minder sinks Voldoende sucrose in de reproductieve delen is noodzakelijk voor een normale zaadzetting Binnen planten gaan de verschillende sinks concurreren voor de zelfde assimilaten Reproductieve sinks en Stockage sinks krijgen voorkeur op vegetatieve verbruikssinks → dominantie Beperkt aanbod vd assimilaten gaat de groeisnelheid vd niet dominerende sinks doen ↓ Vegetatieve stockage sinks dienen itt tot de reproductieve sinks gedurende ruime tijd te concurreren met andere sinks Toedienen van stikstof bvb → knolgroeisnelheid ↓ en scheutgroei snelheid ↑ Oorzaak? Beïnvloeding vd cytokinine productie: N bemesting ↑ → cytokinine productie ↑ → ABA/CYT ratio ↓ Soms fasering in tijd: tweejarige planten 1e jaar stockage sinks 2e jaar : reproductieve sinks Meerjarige vrchtbomen kennen een afname vd groei van vegetatieve delen op het moment vd vruchtzetting: bomen zijn in ieder geval gevoeliger voor uitdrogen → transpiratie neemt toe Bij vlinderbloemigen zijn de wortelknobbeltjes te aanzien als sinks Bij bloei minder assimilaten naar wortel en Rhizobium bacteriën sterven af Versnelde afbraak van bestaand weefsel Tot nu toe werd de relatie sink/source beperkingen tot de opbrengst enkel bediscusieerd obv van afzonderlijke planten. Onder veldomstandigheden is de opbrengst bepaald door de som vd opbrengsten vd afzonderlijke planten. Het aantal planten en het aantal reproductieve of vegetatieve sinks zijn daarom belangrijke opbrengstcomponenten. Stel: plantdichtheid ↑ → concurrentie om licht tussen de afzonderlijke planten en source beperkingen worden belangrijker
Groeianalyse – formules Groei?: kwantitatief gebeuren ⇒ toename van afmetingen, lengte, oppervlakte, volume, … Groeianalyse = de opslitsing vd verschillende componenten die bepalen zijn voor de groei W = DS gewicht vd totale plant op tijdstip t LA = bladoppervlakte op tijdstip t LW = DS gewicht vd bladeren op tijdstip t
Stijn Vandelanotte
-22-
Fytotechniek en ecologie: theorie Exponentiele groeicurve werking T1: LA absorbeert licht → assimilatie en groei → LA ↑ → LA+ T2 :LA+ absorbeert licht → assimilatie en groei → LA+↑ → LA++ … enz De groeisnelheid neemt steeds verder toe tot het sluiten vh gewas waar extrabladoppervlakte de lichtinterceptie niet laat toenemen Vrijstaande planten → groeien dus exponentieel tot het sluit vh gewas W en LA nemen telkens toe, toch blijft hun verhouding constant Verhouding: LAR = LA/W (cm²/g) Stel op T1 plant bezit een gewicht van W dus LA = W.LAR Groeisnelheid = brutoassimilatie – respiratie per cm² bladoppervlakte en per tijdseenheid wordt uitgedrukt door NAR ♦ NAR = netto assimilatie ratio = (dW/dt) / LA Groeisnelheid vd gehele plant GR = dW/dt = NAR.LA = NAR. LAR . W GR = groeisnelheid = drogestof toename per tijdseenheid Groeisnelheid v/e gewas CGR = MGR = mean growth rate = (W2-W1) / T2 – T1) in g/dag Relatieve groeisnelheid op een tijdstip t = drogestof toename v/e plant of gewas per eenheid aanwezige droge stof per tijdseenheid RGR = (dW/dt) /W = NAR. LAR Dus bij exponentieel groeiende planten is de dagelijkse gewichtstoename dW/dt een constante fractie (=RGR) vd reeds aanwezige droge stof W Soms werkt men met MRGR = ln (W2/W1) / (t2-t1) (in g/gdag) NAR en LAR blijven bij jonge planten ook constant zodat RGR cte blijft Het gewicht van een plant op tijdstip t kunnen we vinden door de formule vd groeisnelheid te integreren tussen O en t Wt = W0 eRGR.t Of: ln(Wt)= ln(W0) + RGR.t Dit is een rechte waarbij RICO RGR is en het snijpunt met de Y-as het beginpunt W0 LAR kan ontbonden worden in 2 componenten LAR = LA/W = (LA/LW). (LW/W) LW = leaf weight = gewicht vd bladeren LA/LW = bladoppervlakte per eenheid blad DS (cm²/g.blad) LW/W = verhouding blad DS tot de totale DS (g/g)
Enkele praktische bedenkingen De 2 figuren hiernaast geven de groeicurven van jonge komkommerplanten Voor komkommerplanten is de RGR 0,15 per dag De relatieve toename vh plantgewicht bedraagt dan vd ene op de andere dag: (Wt+1-Wt)/ Wt = (Wt+1/ Wt)-1 = eRGR.1-1 = 0,185 g per dag Maw een toename van 18,5% groei per dag !!! Soortverschillen RGR Deze berusten op de verschillen in NAR en op verschillen in de verdeling vd DS in de plant (LAR). Vooral deze laatste parameter is belangrijk gezien de grote morfologische verschillen tussen de plantensorten onderling Bv: RGR vd grove den is opmerkelijk kleiner dan die vd zone bloem door vooral de LAR die kleiner is. Deze kleinere LAR is een gevolg vh feit dat dennennaalde dikker en kleiner zijn dan zonnebloemen Plantengroen slechts beperkt exponentieel Aandeel vd bladeren in DS neemt af → LAR ↓: andere organen worden gevormd Afrijpende plant: FS ↓ → NAR ↓ ⇒ RGR = NAR . LAR ≠ constant In gewas neemt RGR al vroeger af als gevolg van beschaduwing: NAR ↓ Kropsla: onderling beschaduwing van bladeren: NAR↓ ⇒ RGR ↓
Stijn Vandelanotte
-23-
Fytotechniek en ecologie: theorie Invloed van milieufactoren Licht! Lichtintensiteit ↓ → assimilatie ↓ RGR neemt minder snel af dan men zou verwachten omdat per g DS een groter LA aangemaakt wordt ⇒ LAR ↑ Dit wordt gerealiseerd door de bladeren dunner te maken(SLA ↑) en er wordt iets meer geïnvesteerd in de bovengrondse groei ⇒ spruit/wortel verhouding stijgt Water en N Bij een goede voorziening vd plant met water en N en andere mineralen gebruikt de spruit ht grootste deel vd assimilaten die in het blad geproduceert zijn. Er schiet weinig over voor de wortels zodat de wortelgroei beperkt wordt door een tekort aan suikers Lichtintensiteit ↑ → assimilatie ↑ → overschot → meer suikers naar de wortel Gevolg: de wortelgroei neemt sterker toe met toenemende lichtintensiteit dan de spruit groei waardoor het ratio spruit/wortel ↓ Bij water en N – gebrek worden de syntheseprocessen voor structurele bindingen sterker geremd dan de assimilatie: suiker stapelt zich op en planten investeren dan meer in wortel → spruit wortel ratio ↓ Bij water gebrek → huidmondjes sluiten → minder CO-2- in stroom en een kleinere NAR Gevolgen: dikkere bladeren en daling spruit/wortelratio Temperatuur Complexe invloed T doet RGR stijgen tot een optimum → na optimum treedt enzymen beschadiging op RGR neemt af bij lager T ⇒ LAR ↓ … NAR neemt veel minder sterk af Toename vd bladdikte bij lagere T
Stijn Vandelanotte
-24-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Deel II: Algemene principe van teelttechniek Groei en ontwikkeling van gewassen ⇒ enkel ppt’s ! Onder normale omstandigheden gaan planten tijdens hun ontwikkeling groeien ⇒ volume, gewicht, lengte ↑ Groei en ontwikkeling worden gestuurd door omgevingsfactoren maar ook door teeltomstandigheden Groei en ontwikkeling zijn best in evenwicht om een goede verhouding tussen source en sinks te verkrijgen en een voldoende kwalitatief en kwantitatief opbrengstniveau te halen
Ontwikkelingsstadia Algemeen (niet zo belangrijk!) Typische ontwikkelingscyclus: kieming → kiemplant → vegetatieve plant → generatief → bevruchting → zaadvorming → nieuwe generatie De overgang van elk nieuw stadium vraagt soortspecifieke omgevingsvoorwaarden (bv vernalisatiebehoefte) Ontwikkeling is een kwantitatief proces: het houdt inwendige en uitwendige veranderingen in zonder dat groei noodzakelijk is het eindpunt vd levenscyclus is de fysiologische dood Het doorlopen vd levenscyclus gaat gepaard met verouderingsverschijnselen (= senescentie) waarbij de levensactiviteiten verminderen in intensiteit Wanneer we kijken naar de duur vd levenscyclus kunnen we 3 types plantensoorten onderscheiden Eenjarige → aardappel Voltooien levenscyclus in 1 jaar Zomer en winterannuellen Winterannuellen (bv wintertarwe): ♦ starten hun levenscyclus in het najaar en voltooien deze in het late voorjaar of in de zomer ♦ bezitten een vernalisatiebehoefte Zomerannuellen (bv maïs) ♦ kiemen tijdens het voorjaar en produceren vanaf de vroege zomer tot het najaar zaden Tweejarige→ bieten, wortel, prei Voltooien levenscyclus in 2 jaar Eerste groeiseizoen zijn er enkel vegetatieve structuren Na een rust periode wordt de plant vlug generatief en worden bloeistructuren gevormd Vaak is er ook een vernalisatiebehoefte Meerjarige → bomen Houtachtig Meerjarige bovengrondse structuren worden gevormd die tijdens de winter latent in leven blijven. Dit gebeurt dankzij de reserves in het xyleem en floeemparenchym Kruidachtig Bovengrondse delen sterven af (tulp, kweek) voor de winter → hergroei vanuit de wortels, rhizomen Bovengrondse delen sterven niet af (cactussen, aardbeien Vormen mogelijks elk jaar vruchten Een bamboesoort slechts om de 130 jaar , waarna de plant sterft
Kieming Algemeen Start met opname van water (→ opzwelling vh zaad) en eindigt met zichtbaar worden van radicula Soms is het radicula niet het eerste zichtbaar, bij sommige soorten de coleoptiel Meestal komt het embryogonale worteltje het eerst tevoorschijn door de week geworden zaadhuid Het groeit naar beneden en vormt daar het primaire wortelstelsel Plumula breekt door de zaadhuid om de eerste scheut te vormen Tijdens kiemingsproces: Mobilisatie van reserves → DS transport van reserveweefsel naar embryonale as Hypogaische en epigaische kiemingswijze
Stijn Vandelanotte
-25-
Fytotechniek en ecologie: theorie Beinvloedende factoren van het kiemingsproces Water → water in de omgeving is de bepalende factor om de kieming op gang te brengen Op het einde vd afrijping zijn de zaden sterk uitgedroogd Opm: orthodoxe zaden → zeer sterk gedehydrateerde zaden met een vochtgehalte van 10%. Deze kunnen zeer goed bewaard in combinatie met lage temperatuur Tijdens de bewaring worden ze nog verder uitgedroogd → nog beter bestend tegen zeer lage temperaturen Opm: recalcitrante zaden → bezitten altijd hoge waterinhoud → bij uitdroging gaat hun vitaliteit verloren Waterbehoefte varieert van soort tot soort Zaden van waterplanten moeten volledig doordrongen zijn van water Kruisbloemigen dienen tot 30-50% van korrelgewicht op te nemen aan water Granen: 60% Vlinderbloemigen 100% Zaden omringt door water kiemen moeilijk (uitzondering rijst) Opname snelheid van water is sterk afhankelijk Soms snelle opname: kruisbloemigen, erwten, vlas, granen Soms trage opname: bieten, wortels De zaadhuidkarakteristieken bepalen snelheid van wateropname: permeabiliteit van zaadhuid wordt oa. Bepaald door de anatomische structuur, rijpheid van zaden, … De zaadheid van bepaalde zaden kan dermate ondoordringbaar zijn dat geen kieming kan optreden al vorens de zaadhuid mechanisch of biochemisch is beschadigd Hardschalig zaden → kunnen weken, tot maanden, in vochtige grond liggen voor ze starten te kiemen Hardschaligheid treedt op oa bij tropische vlinderbloemigen, boomzaden, malvaceae , Chenopodiaceae Intensiteit van hardschaligheid verschilt op plantenniveau: er ontstaat een variatie in kiemsnelheid Bewaring bepaald ook % hardschalige zaden ♦ Wisselende omstandigheden van R-V- doen harschaligheid ↑ en een cte hoge vochtigheid ↓ Hoe oplossen? Krassen, stratificeren, microbiële inwerking De waterabsorptie wordt zichtbaar door opzwelling vd zaadstructuur Deze wordt beïnvloed door: snelheid van waterpenetratie en door opzwelbaarheid vd colloïden in de zaadstructuur. Bij T↑ → opzwelbaarheid ↑ Wateropname verloopt in 3 fasen Fase I Droge zaden bezitten een negatieve waterpotentiaal van –50 tot –200 MPa: imbibitie zorgt voor wateraanzuiging (zuiver fysisch) Kortstondige gasvrijstelling: verdringen van opgestapelde gassen uit celwanden, holten, e.a. Na eerste wateropname lekken zaadcellen (suikers, aminozuren, e.a.): semi-permeabiliteit is nog niet hersteld. Fase II: Enzymenactiviteit resulteert in een verhoogde osmotische activiteit: hydrolasen breken ♦ bv. Zetmeel af (zuigkracht stijgt: waterpotenitaal neemt af) Gibberellines stimuleren Zaden zijn gezwollen op einde van fase 2 Fase III: Opname via radicula (WP bodem –0.2 tot -0.6 MPa) Celdeling en –strekking in embryonale as Mobilisatie van reserves Temperatuur Rechtstreekse (enzymenactiviteit) en onrechtstreekse beïnvloeding (dormantie, vitaliteit) Temperatuur interfereert met de metabolische processen zoals: Ademhaling Celdeling Productie van plantenhormonen Oorzaak van deze interferentie ? enzymwerking is afhankelijk van de temperatuur Invloed op kiemingspercentage en –snelheid T↑ → enzymwerking ↑ Plantensoorten hebben een verschillende optimale, minimale en maximale kiemingstemperatuur Binnen een planten soort is er ook variatie ifv: Rijpheidstoestand vd zaden → hoe rijper geoogst, hoe lager de optimum temperatuur Ouderdom vh zaad: optimale T ↑ met leeftijd ↑ Goede bewaringsomstandigheden zorgen voor lagere optimale kiemingstemperatuur Dorminantie wordt vaak ingesteld door T, maar ook gebroken door de T
Stijn Vandelanotte
-26-
Fytotechniek en ecologie: theorie Zuurstof Een voldoende hoeveelheid zuurstof is nodig om een vlotte kieming te krijgen: respiratie ! In schildje bij granen vindt men cellen met het grootste aantal mitochondriën De concentratie O2 in de bodem varieert sterk en is afhankelijk van bodemtextuur en –structuur en de metabolische activiteit van bodemleven en kiemende zaden. Normaal gehalte zuurstof in bodem toplaag niet onder de 20 %; In geval van een slechte interne drainage en waterverzadiging: O2 percentage van minder dan 1 % Bij korstvorming van de toplaag kunnen O2 % van minder dan 10 % worden opgetekend. Zware kleibodems vertonen zeker na felle regen en bij diepe zaai meer kans op zuurstofgebrek dan zandbodems. Tolerantie t.a.v. zuurstofgebrek is soortafhankelijk Rijst kiemt onder anaerobe omstandigheden. Sommige soorten kiemen beter bij lagere zuurstofgehalten Soms zijn tijdelijk lage zuurstof gehaltes nodig om kiemrust te breken (bv. Appelzaden) Olierijke zaden hebben meer zuurstof nodig (oxidatie van vetzuren bij omzetting naar suikers !!!) Slechts 7 planten soorten kunnen kiemen bij zuurstof afwezigheid Sommige plantensoorten kunnen beter kiemen bij lage zuurstof concentratie dan bij hoge Zuurstofbeschikbaarheid: Stijgende T → minder zuurstof beschikbaar Imbibitie remt doorstroming van zuurstof naar embryo Sinapsis arvensis zaden bij imbibitie: 2 % zuurstof onder zaadhuid en 0.4 % ter hoogte van embryo Sterke hypoxische sfeer rond embryo bij kieming ! Fenolen in zaadhuid kunnen ook zuurstof penetratie verhinderen (m.b.v. polyfenol oxidase). Hyposie kan secundaire kiemrust induceren Licht De meeste zaden kunnen kiemen bij voldoende water, zuurstof en warmte onafhankelijkheid vh lichtniveau. Sommige zaden kiemen pas wanneer ze voldoende licht kunnen capteren → lichtkiemers Donker- en lichtkiemers Regeling gebeurt via fytochroom → pigment gevoelig voor rood en ver-rood licht Pr: inactieve vorm en Pfr: actieve vorm (bevordert synthese van actieve GA’s Pr kan worden omgezet in Pfr door absorptie van roodlicht. Pfr wordt met belichting van ver-rood licht terug omgezet naar Pr roodlicht → Reactie: synthese → Pr → bio log ische response ← verroodlicht
Pfr katalyseert de synthese van GA1 door activering van GA3 oxidase Pfr is indirect verantwoordelijk voor de mobilisatie van reserves uit endospermµ Lichtkieming een natuurlijk fenomeen: Onderaan bosbestand relatief meer licht van 725-735 mm (bladeren absorberen rood licht) Pr vorm is aanwezig Bij bladval meer 655 – 665 nm licht: Pr omzetting in Pfr → kieming Interactie tussen lichtbehoefte en temperatuur Lichtbehoefte kan vervangen worden door een temperatuur behandeling → alternerend hoge en lage T Lichtbehoefte kan ook vervangen worden door een chemische behandeling Lichtkiemers moeten ondiep gezaaid worden → een paar mm diep tot 0,5 à 1cm Lichtgevoelige onkruidzaden gaan bij onderwerking in secundaire kiemrust
Stijn Vandelanotte
-27-
Fytotechniek en ecologie: theorie Metabolisme tijdens het kiemen Algemeen Van zodra de zaadcellen zijn gehydrateerd komt het metabolisme op gang. Respiratie en beperkte eiwitsynthese starten enkele minuten nadat zaden water hebben opgenomen, hierbij gebruik makend van componenten die zijn opgeslagen in de droge zaadstructuur. Nadien start de synthese van RNA, wordt het DNA in zijn oorspronkelijk vorm hersteld en gerepliceer (na F3) Verschillende genen dienen geactiveerd te worden: regeling door hormonen en fytochroom (lichtkiemers). Respiratie 3 respiratie wegen zijn actief tijdens de kieming: glycolyse, pentose fosfaat cyclus en Krebscyclus Ze zorgen voor intermediaire verbindingen, ATP en reducerend vermogen van NADPH en NADH Sommige zaden kiemen in anaërobe omstandigheden (water omgeven planten en planten die bij 0 gebrek) → kieming steunt op glycoslyse met de vorming van melkzuur en ethanol Tijdens imbibitie (fase 1) Soorten waarbij de mitochondria reeds actief zijn → bijna directe biogenese van mitochondria want er zijn in de afgerijpte zaden bijna geen mitochondria aanwezig Soorten waarbij eerst glycolyse de belangrijkste pathway is, dit als gevolg vh feit dat membraan van mitochondria dienen hersteld te worden, dit is vooral het gevalg bij zetmeelrijke soorten Soms is er een combinatie vd 2 soorten → maïs Haemoglobine kan helpen bij zuurstof transport → grassen en gerst 1e substraten : vooral sucrose en raffinos → worden later omgezet tot glucose en fructose door de aanwezige enzymen Eiwit en RNA synthese Eiwitsynthese start binnen minuten na de imbibitie: alle eiwitsynthese apparaten moeten aanwezig zijn in zaden mRNA zou tijdens uitdrogen beschermd worden door een eiwitcomplex Aanwezig mRNA kan direct functioneren of afgebroken worden en omgebouwd tot nieuw mRNA dat codeert voor dezelfde eiwitten of voor andere Veel eiwitten zijn afkomstig van zgn. housekeeping genen (Zymase, oxygenase, reductase) = onderhouden normaal metabolisme Typische afbraak enzymen ontstaan ook gedurende de kieming →f+: reservestoffen vrijmaken en beschikbaar maken voor de embryonale groei Dit was F1 en F2, vanaf F3 worden hydrolasen aangemaakt Lipasen: vetten ⇒ VZ fosfatasen, fytasen:: NZ amylase, diastase: zetmeel ⇒ glucose Dormantie of kiemrust Zaden kiemen niet ook al zijn alle factoren optimaal aanwezig ⇒ dormantie = natuurlijk fenomeen Doel: kieming op ongunstig moment vermijden Soms gewenst: om schieters te voorkomen Soms ongewenst: omdat het een snelle en uniforme opkomst kan verhinderen Dormantie = fysiologische of morfologische blokkering van kiemingsproces Dormantie is niet gelijk aan metabolisch onvermogen (dormante geïmbibeerde slazaden zijn even metabolisch actief dan niet-dormante zaden) Primaire kiemrust: Wordt geïnduceerd gedurende de zaadvorming het resultaat van de interactie tussen het genotype van de moederplant en de omgeving De dormante toestand wordt vervolgens bestendigd in het droge, afgerijpte zaad. Het resultaat is dat het zaad zelf in staat is om het tijdstip en omgevingsvoorwaarden voor kieming te bepalen. Secundaire kiemrust kan ingesteld worden bij niet dormante zaden als gevolg van ongunstige omstandigheden (bv. lage of hoge temperaturen). Mag niet verward worden met het onderbreken vd kieming (bv door te lage T). In dit geval gaat bij T↑ de kieming gewoon verder terwijl bij instelling van sec. kiemrust eerst de passende omstandigheden (bv alternerende T) moeten optreden om de secundaire kiemrust op te heffen
Stijn Vandelanotte
-28-
Fytotechniek en ecologie: theorie Primaire kiemrust kan het gevolg zijn van: Zaadhuid eigenschappen Hardschaligheid van de zaden waardoor geen imbibitie kan optreden (zaden zwellen niet ook al worden ze gebracht op of in vochtige substraten) Beperkte O2 penetratie bv. door aanwezigheid van fenolische verbindingen in de zaadhuid; De zaadhuid verhindert de strekking van en uitgroeien van de embryonale as; De zaadhuid (eventueel in combinatie met de pericarp of bloemblaadjes) verhinderen de verwijdering van kiemingsinhibitoren ter hoogte van het embryo Embryonale eigenschappen Embryo is nog niet volledig ontwikkeld. De ontwikkeling van het embryo gaat dan verder in de afgevallen zaden . Dit is o.a. het geval bij de schermbloemigen. Onevenwicht tussen plantenhormonen in het embryo; te grote verhouding ABA/ GA of ABA/ETY of ABA/CYT (afhankelijk van de soort). Ook de gevoeligheid van het embryo moet mee in de balans genomen worden; Geen of gelimiteerde productie of repressie van kieming bevorderende hormonen; Membranen van het embryo ondersteunen bepaalde noodzakelijke signaaltransductie gebeurtenissen niet of worden gekenmerkt door een verlaagde permeabiliteit; Het niet tot expressie komen van genen betrokken bij de kieming en die niet geregeld worden door plantenhormonen. Dormantie heeft een genetische component: vivipare1 = VP1 Rol van ABA (niet alles is al bekend) Geen ABA (blokkeren vd ABA productie) → geen kiemrust / verminderde kiemrust Soorteffect: zelfde concentraties bij cultuur en wilde haver → geen kiemrust bij de cultuurhaver Interactie met GA: voldoende hoog niveau GA ⇒ altijd kieming Enkel ABA binnen embryonale as zou effect hebben Metabolische aspecten van kiemrust: Dormante zaden bevatten minder actieve hydrolasen Voorbeeld: Heracleum zaden opgekweekt bij 15 °C vertonen embryonale groei tot 6 weken na bevruchting: dormant ⇒ niet ontwikkeld embryo zaden opgekweekt bij 2°C vertonen embryonale groei tot 9 weken na bevruchting (embryo’s verbruiken reserves van zaden: dus hydrolasen zijn actief + vorming van arginine en glycine): niet dormant ⇒ ontwikkeld embryo ♦ verklaring: lage T zijn inducerend voor synthese van hydrolasen; 15° C niet in vitro: embryo’s gegroeid bij 15 °C toch voorzien van KNO3 , glucose, arginine en glycine: gedragen zich normaal Omgevingsfactoren die mee dormantie bepalen: Temperatuur, licht, daglengte, bodemvochtigheid en de aanwezige nutrienten in het substraat De effecten van deze factoren zijn moeilijk voorspelbaar en afhankelijk van specifiek genetische variatie Temperatuur heeft wel een duidelijke invloed: hoge T → uitschakeling van dormantie Licht kan dormantie ook induceren → lichtkiemers belichten met ver-rood licht → meer dormante zaden Daglengte→ soms tijdens lange dag → regimes vertonen een diepere kiemrust door aanleggen dikkere zaadhuid Breken vd kiemrust → afhankelijk van het mechanisme dat achter de kiemrust introductie steekt Droog bewaren gedurende voldoende lange periode → breking vd dormantie Temperatuurbehandeling: koud, warm of alternerend → breking vd dormantie Mechanische kiemrust (hardschaligheid) → beschadigen van zaadhuid → breking vd dormantie Houtige gewassen ⇒ stratificatie Lage T: appelzaden gedurende 60-70 dagen bij ca. 5°C (tot zelfs vriestemperaturen) Chemische behandeling mbv KNO3 en H2S04 zijn meest toegepast Hormonale behandeling mbv GA, CYT, IAA
Stijn Vandelanotte
-29-
Fytotechniek en ecologie: theorie Vegetatieve groeifase In de post kiemingsperiode ontstaan vrij snel groene stengels en bladeren onder invloed van de normale groeiomstandigheden. → Vanaf dit moment zorgt de fotosynthese voor assimilaten die de groei, de metabolische en eventuele stockage processen onderhouden. Tijdens de vegetatieve fase zorgt het apicaal meristeem voor de stengelverlenging en worden voortdurend nieuwe bladeren en zijscheuten (als gevolg van de vorming van axillaire meristemen) aangelegd. Alle bladeren en scheuten zijn aangelegd tijdens de vegetatieve fase; ze kunnen echter nog wel verder uitgroeien tijdens de generatieve fase. Meristemen zorgen via celdeling en celstrekking nieuwe vegetatieve structuren LAI neemt toe → minstens LAI = 3 nodig om voldoende licht te kunnen capteren en DS accumulatie op voldoende hoog niveau te laten Relatie bovengrondse en ondergrondse groei Gestimuleerde wortelgroei ⇒ hoge CYT productie en groot export ervan naar de bladeren Normaal in evenwicht Bij stress lagere scheut/wortel verhouding) Opbouw van vegetatief apparaat is genotype afhankelijk Apicale dominantie Epicotyl Basaal meristeem cfr. Apicaal meristeem Teeltwijze (bv. Vezel- en olievlas), Teeltperiode Één- vs. tweejarige plantensoorten Voldoende uitgebouwd fotosynthetisch apparaat is nodig voor behoorlijk opbrengstniveau Vegetatieve ontwikkeling is beperkt wanneer planten direct komen in een inducatieve omgeving Post-bloei assimilatie zorgt voor belangrijke DS aanvoer Tweejarige planten 1e jaar: een verdikte wortel nodig om de winter te overleven Vanaf de start vd dikte groei vd wortel zal de bladgroei vertragen. ⇔ er worden steeds meer assimilaten opgeslaan Einde groeiseizoen: bladapparaat wordt nog verder afgebouwd en nog meer assimilaten worden opgestapeld in het wortellichaam Gans het eerst jaar vegetatief Tal van kruisbloemigen zijn tweejarig, zelfs meerjarig
Generatieve fase Bloei-inductie Generatief worden → meristemen worden geherprogrammeerd Ze gaan zicht differentiëren tot bloeiwijzen → er ontstaan geen nieuwe blad/scheut primordia meer Dit wordt gestuurd door de omgevingsfactoren Zaden worden op het gepaste moment gevormd Overgang van vegetatief wordt geregeld door de daglengte Obv vd reactie tav de daglengte zijn er volgende varianten Korte dag planten (SDP): komen in bloei onder invloed van korte dagen; kwalitatief korte dag planten komen enkel in bloei wanneer ze worden blootgesteld aan korte dagen terwijl bij kwantitatieve korte dag planten de bloei versneld wordt onder korte dag regimes. Lange dag planten (LDP): komen in bloei onder invloed van lange dagen; ook bij lange dag planten kan men een onderscheid maken tussen kwalitatief en kwantitatief lange dag planten Dag neutrale planten wordt de bloei niet geregeld door de daglengte → ze zijn daglengte ongevoelig Maïs! Opmerkingen Verschil SDP en LDP: bij LDP wordt de bloei enkel gestimuleerd wnr de daglengte een aantal uren overschrijdt binnen een cyclus van 24u. Terwijl SDP een dag lengte nodig hebben dat minder is dan een aantal uren Kritische daglengte is soort- en genotype-afhankelijk bv. Meer of minder dan een aantal uren licht resp. voor LDP of SDP Aantal nodige ‘juiste’ cycli is tevens specifiek SDP maken een verschil tussen korte dagen in voorjaar en najaar Op basis van T Op basis van voorafgaande daglengte In bloei komen wordt gezien als reactie op daglengte toch is het in bloei komen is een stapsgewijs proces: doorschieten → bloem → pollenvrijstelling Algemeen wordt aangenomen dat fotoperiodisme het belangrijkste regelmechanisme is voor de bloeinducte. Onderzoekt toont echter aan dan nog meer factoren een rol spelen en modulerend kunnen optreden T → vernalisatie en bij dagneutrale genotypes via temperatuursommen
Stijn Vandelanotte
-30-
Fytotechniek en ecologie: theorie Captatie van daglengte en lichtkwaliteit Fytochromen: detectie vd fotoperiode en lichtkwaliteit voor de planten Absorberen rood en ver-rood licht Betrokken bij de sturing van tal van processen waaronder de bloei en kieming Cryptochromen: andere groep fotoreceptoren vd plant Interfereren met de bloei Absorberen blauwlicht Hun functie is nog altijd erg onduidelijk
Bloemaanleg en bloemvorming Universeel bloeihormoon → aangeduid met de term florigeen Opm: geen enkele substantie kan de bloemaanleg en vorming universeel en alleen op gang brengen Vanuit fotogeinduceerde bladeren naar de meristemen Wellicht meerdere signaalstoffen die een rol spelen GA, CYT, sucrose en polyaminen Bv Arabidopscis GA-deficiente planten: vertraagde bloei bij lange dan, een bloei bij korte dagen tenzij er GA wordt toegevoegd Bloemvorming is een complex proces met interacties tussen genotypes en milieu Veel vd bepalende spelers zijn transcriptiefactoren , deze behoren tot de zgn MADS-box famillie Er is thans wetenschappelijke evidentie dat het florigeen een eiwit FT is gecodeerd door FLT. De expressie van FLT wordt geïnduceerd door het genproduct vh CO gen. CO codeert voor een transcriptiefactor en wordt geactiveerd oa onder lange dag regimes Er zijn 2 stappen Vegetatieve meristeem wordt bloeirijp FT kan zelf niet volgende stap initiëren → moet geactiveerd worden: binding met FD eiwit Het complex FT/FD kan SOC1 gen activeren (direct of indirect) Het gen product van SOC1 zorgt dat de vegetatieve toestand overgaat tot een bloeirijpe meristemen Dit gebeurt door activering vd genen LFY, AP1, CAL en TFL1 ♦ Deze 4 zijn actief tijdens de eerste fase vd overgang vd overgang van vegetatief naar generatief ♦ Mogelijks versterken ze elkaars activiteit Vorming vd bloeistructuur Bloemstructuur vervolledigen → vorming van 4 organen: kelkbladeren, kroonbladeren, meeldraden en stamper Hiervoor zijn diverse genen geactiveerd die kunnen worden onderverdeeld in 5 groepen: ABCDE Deze hebben een overlappende activiteit ♦ A → specificatie vd kelkbladeren ♦ ABE → vorming vd kroonbladeren ♦ BCE → vorming vd meeldraden ♦ CE → vorming vd carpellen ♦ DCE → vorming vd zaadknoppen
Vernalisatie Wat? Veel planten kunnen niet reageren alvorens ze een koude periode hebben meegemaakt Vernalisatietemperaturen schommelen tussen 0° C en 17 °C (0-7 °C bij wintergewassen) Periode van vernalisatie → sterk soortspecifiek Vernalisatie kan reeds in embryonale toestand → delende cellen moeten wel aanwezig zijn Essentiele zaken voor reactie op de koude periode mogelijk is Soms minimale vegetatieve ontwikkeling vooraleer er reactie op koude periode mogelijk is plantensoorten met jeugdfase Ook zuurstof, voldoende suikers en water moeten aanwezig zijn
Stijn Vandelanotte
-31-
Fytotechniek en ecologie: theorie Centraal staat het FLC gen → deze remt SOC1 gen De expressie is hoog in vegetatieve meristemen van scheuten en wortels van plantensoorten met een hoge vernalisatiebehoefte Koude periode → blokkering van FLC → bloei kan toch doorgaan Conc FLC genproduct is laag in generatieve planten, vanaf de meïose stijgt de FLC expressie terug FRI (pos. Upstream regulator) → codeert voor een onbekend eiwit Bezit geen invloed op de bloei zonder FLC activiteit VIN3, VRN1 en VRN 2 zijn genen die participeren in de vernalisatie pathway VIN3 expressie tijdens koude periode ↑ , terwijl FLC expressie ↓ Langdurige uitschakeling van FLC mbv VRN1 en VRN2 waarvan de activiteit nt wordt beïnvloed door de koude periode
Zaadontwikkeling Start na de bevruchting: Zygote ‣‣‣ Embryo Poolkernen: triploide endosperm ‣‣‣ endosperm = binnenkiemeiwit Restanten van nucellusweefsel ‣‣‣ perisperm = buitenkiemeiwit Integumenten ‣‣‣ zaadhuid Vruchtbeginselwand ‣‣‣vruchtwand Embryonale as reeds gedifferentieerd: Worteltje (radicula) met terminale groeipunt Stengeltje of pluimpje (plumula) met terminale groeipunt en 2 bladknoppen Worteltje en stengeltje verbonden via hypocotyl waar ook de zaadlobben aan vast zitten Endosperm Voorraadweefsels dat het kiemingsproces moet onderhouden Soms volledig geresorbeerd tijdens de embryogonale vorming Zaadreserves ondersteunen kiemingsproces tot Fotosynthese start
Embryogenesis of embryonale ontwikkeling Embryogenesis: Bevruchting → Zygote vormt terminale en basale cel → vormt suspensor De suspensor verankert de eerste embryonale stadia en zorgt tot ca het hartstadium voor de link tussen groeiend embryonaal weefsel en de moederplant Na het hartstadium degenereert de suspensor die geen deel uitmaakt vd volwassen zaadstructuur Tussen globulair en hartstadium worden volgende weefsel gevormd: Tijdens de weefsel differentiatie ondergaat de bevruchte eicel verschillende celdelingen waarbij de verschillende embryonale organen worden gevormd Aanleggen van 3 primordiale weefsel lagen Coricale Vasculaire Epidermale De embryonale wortel neemt het grootste gedeelte in vd embryonale as De embryogenese gebeurt dus in 3 fasen Differentiatie vd weefsels Celstrekking Maturatie (eindigt met uitdroging)
Stijn Vandelanotte
-32-
Fytotechniek en ecologie: theorie Endosperm: Soms reeds volledig geresorbeerd tijdens embryonale vorming Soms maar beperkt ontwikkelt (bv tomaat) Soms blijft het aanwezig en is het bij de kieming het voornaamste reserve weefsel Soms manifest aanwezig bij granen Meestal dode cellen doch ook levend (o.a. Ricinis) Vorming: Meestal: Na bevruchting van poolkernen → reeks celdelingen zonder dat celwanden worden gevormd Er ontstaat een zgn syncytium De cellen vormen wel een centrale vacuole Nadien celwandvorming vanaf de periferie Tot 100.000 cellen Vorming van aleuronlaag Strekking van cellen en de opslagfase start Via het floeem wordt het endosperm opgevuld met KH en voorraad EW
Maturatie en indroging ABA geïnduceerde genen spelen een belangrijke rol Ze coderen voor eiwitstructuren die tussenbeide komen tijdens de laatste fase vd zaadontwikkeling en tijdens het indrogen vd zaadstructuur Voorbeelden: Heat-shock’ en LEA eiwitten Hun aanmaak ↑ wanneer de aanmaak van reserve-eiwitten ↓ Tijdens de laatste fase vd zaadvorming wordt ook een ↑ van niet reduceerbare suikers vastgesteld Oorzaak: het tegengaan vd negatieve effecten vh indrogen Raffinose verhindert dat sucrose uitkristalliseert tijdens de dehydratatie van zaden zodat het cytoplasma gestabiliseerd word Op het einde van de zaadontwikkeling worden weefsels minder gevoelig voor ABA en daalt de ABA concentratie Vaststelling: mRNA’s ivm kieming en post-mobilisatie van reserves worden aangemaakt
Zaadhuid of testa Ontstaat uit de integumenten en kan soms 2 lagig zijn Uitwendige (meestal verhard) zaadhuid of testa Integumentcellen zijn dunwandig (parenchymatisch) en ondergaan tijdens de zaadhuidvorming intense veranderingen: Verhoudting, verkleuring, chemisch veranderingen, vorming van trichomen Vermogen tot wateropnemen kan sterk verschiillend zijn Inwendige (vliezig) zaadhuid of tegmen
Senescentie Senescentie en het afsterven van plantenorganen is een normaal gegeven bij 1 en 2 jarige plantensoorten Het treedt op vooral na de bevruchting wanneer de zaden en vruchten beginnen te vormen Organen worden versneld afgebroken om nutrienten weg te halen uit de overbodig geworden weefsels om deze te transloceren naar de zaad en vruchtstructuur Senescentie kan aanzienlijk versneld worden door stressfactoren Senscentie is een intensief gecontroleerd proces waarbij nieuwe metabolische pathway worden geactiveerd terwijl anderen worden uitgeschakeld. Vermoedelijk verloopt de senescentie stapsgewijs waarbij hormonale signalen als gevolg van ontwikkeling, omgevingstress, pathogeeninfecties, e.a., een belangrijke ‘trigger’ functie vervullen. 3 stappen: Initiatie fase waarin genen geactiveerd en uitgeschakeld worden; Reorganisatiefase gekenmerkt door mobilisatie en redifferentiatie; Terminale fase waarbij cellen afsterven (vergelijkbaar met PCD processen) en waarbij uiteindelijk de membraan integriteit verloren gaat Bladsenescentie → gaat gepaard met aanzienlijke wijzigingen in organellenstructuur Chloroplasten → chromoplasten en gerontoplasten Peroxisomen → glyoxysomen Waarnemingen bij senescentie en afnemende FS Energie vragende mobilisatie processen worden minder gevoed vanuit deze FS, secundaire bronnen worden nu meer aangesproken Gevolg: verschuivingen in respiratoir en oxidatief metabolisme Secundaire metabolitische processen: antibiotische verbindingen worden opgestapeld in verouderend weefsel →beschermend effect tegen secundaire pathogenen De vrijkomende metabolieten bij het afsterven van bloemblaadjes of rijpend fruit een attractieve werking hebben op resp. bestuiver en zaadverspreidende dieren
Stijn Vandelanotte
-33-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Algemene Teelttechniek Gewassenkeuze op bedrijfniveau Economische factoren Economische rendabiliteit Afzetmogelijkheden (veilingen, diepvriesindustrie) Bedrijfsfactoren Bedrijfstype Bedrijfsgrootte Arbeidsbezetting Infrastructuur en mechanisatie Kennis, opleiding, flexibiliteit van bedrijfsleider
Teelttechnische factoren Klimaat Bodem Voorvrucht/navrucht relaties Mechanisatie Teeltbeperkende maatregelen van de overheid Productierechten Emissierechten Wettelijke bepalingen ivm ziekten
Vruchtwisseling De ervaring leert dat met een evenwichtige vruchtwisseling hogere opbrengsten verkgen worden en er duurzamer kan verbouwd worden Minder onkruid, ziekte en insecten druk De basis vd vruchtwisseling is eenvoudig: Elk gewas ondergaat de invloed vd toestand waarin het vorige gewas de bodem heeft achtergelaten mbt de nutrienten voorraad, bodemstructuur, inoculum ziekten, onkruidzaden, bodemstructuur ea Een voorvrucht kan zowel een gunstige als ongunstige invloed uitoefenen op het volggewas. Bij monocultuur zullen de ongunstige invloeden zich ophopen Samengevat kan gesteld worden dat vruchtwisseling een positieve invloed uitoefend op de groei, ontwikkeling en opbrengst v/e gewas omwille van: Vruchtafwisseling verlaagd de onkruiddruk Door vruchtwisseling wordt het risico op grondgebonden ziekten en plagen kleiner →Voorbeeld: fusarium Vruchtwisseling verhinderd allellopatische effecten Door vruchtwisseling kan men de bodemstructuur verbeteren → fysische vruchtbaarheid Door vruchtwisseling kan het verschil in bewortelingsdiepte beter benut worden Vruchtwisseling kan men beter de waterbalans van de bodem op peil houden Vruchtwisseling helpt beter het gehalte aan OM vd bodem op peil te houden Door vruchtwisseling kan men de chemische bodemvruchtbaarheid beter op peil houden
Bodembewerkingen Doel vd bodembewerkingen Algemene doelstellingen Grond geschikt maken voor zaaien, planten De fysische bodemtoestand verbeteren Onkruid concurrentie uitschakelen → bodembewerkingen zijn belangrijk in kader van onkruid beheersing Onderwerken van organische mest en gewasresten Compact grond openbreken Bodembewerkingen Beïnvloeden van water- en luchthuishouding Gevolgen: TPV ↑ en doorlaatbaarheid voor water ↑ Beïnvloeding vd bodemtemperatuur en de voedselhuishouding Mineralisatie en humificatie Streven naar een compact wortelbed en een kruimelig zaaibed Kruimelstructuur moet nagestreefd worden Op zandgrond eerder streven naar een kluitstructuur Gevaar voor korrelstructuur Gunstige weersomstandigheden kunnen helpen: Matige regens afgewisseld met droge periodes Vorst: gunstig voor kleigrond ⇒ verbrokkeling dankzij het vervriezen van water Ongunstig: dooi gepaard gaande met felle regens ⇒ papachtige structuur Het is zeer slecht om land te bewerken of te berijden en te betrappen wnnr de grond nat is ♦ Gevolg: labiele verbindingen tussen verschillende componenten ♦ Gevolg: taaie grond die moeilijk bewerkbaar is Te droge grond is ook niet nuttig ♦ Verstuiving bij zandgrond of grote grove kluiten bij kleigrond ♦ Verdere uitdroging ⇒ droogtestress
Stijn Vandelanotte
-34-
Fytotechniek en ecologie: theorie Hoofdbodembewerkingen Met risterploeg Bouw vd risterploeg Meskouters snijden de ploegbalk verticaal Ploegschaar snijdt in horizontale richting Rister keert de grond → cilindrisch vs schroef rister Voorschaar schraapt een bovenste laagje weg en brengt het in de ploegvoor: onmisbaar voor het onderwerken van gewasresten of onverteerde stalmest Vorming van een ploeg zool Invloedsfactoren op het resultaat Ristertype Bodemcondities: vochtigheidsgraad Ploegsnelheid → wat afhankelijk is vh ristertype en de bodemtoestand ~ de vochtigheidsgraad In goede omstandigheden → snel ploegen → grond zal beter in kluiten uiteenvallen Grond moet goed gemengd worden om humus en meststoffen gelijkmatige verdeelt te kruigen De bovenste grond mag niet te diep ingewerkt worden ⇒ daar zijn de microbiote niet werkzaam Breedte vd ploegvoor is best 1,5x de ploegdiepte Bij breder ploegen keert de ploegbalk 180° ⇒ slechte vermenging De ploegdiepte ~de dikte vd omgeploegde laag moet zo gekozen worden dat het volume vd ongeploegde laat toeneemt met 25- 30% 15cm voor een ondiep zaaibed 20cm voor een normaal zaaibed 25cm voor een diepzaaibed Om een laag van samengedrukte grond te vermijden is het belangrijk afwisselend diep en ondiep te ploegen Organisch materiaal niet laagsgewijs inploegen Als een land dat voorheen steeds oppervlakkig werd geploegd mag echter de diepte slechts geleidelijk toenemen om geen humusarme grond en vaak veel lichtere ondergrond boven te ploegen. Dit is zeker het geval bij het ploegen v/e natte weide als men de bluwe reductiezone bovenploeg Tijdstip en de wijze van ploegen wordt bepaald door het gewas en de bodem en het weer Gewasinvloed Herfstploegen voor wintergewassen: zo snel als mogelijk ploegen na de voorvrucht bodem moet bezakken ook zeker in geval van zware bodems Zomergewassen die vroeg in voorjaar gezaaid worden: ploegen voor de winter Voorjaarploegen met inwerking van wintermest is wenselijk in geval van : Gewassen die losse grond vragen → aardappelen Lichte bodems Gewassen die laat gezaaid worden Bodem- en weersinvloed Zandgrond Weinig problemen met voorjaarsploegen Diep ploegen is niet wenselijk ! Natuurlijke drainage is goed en losleggen verhoogt het risico op het massaal uitdrogen Klei en leemgronden Aandacht voor vochtgehalte: ploegen van te natte grond leidt tot plastische bodem en ploegzolen Te droog ploegen geeft aanleiding tot kluiten Dankbaar voor diep ploegen ivm zandgrond Gevolg: verbetering vd luchthuishouding en verhoging vd doorlaatbaarheid Onderwerken van organische materiaal mag niet te diep gebeuren ⇒ slechte humus bij 02-gebrek Najaarsploegen is te verkiezen Inwerking van vorst is noodzakelijk om een kruimelstructuur te verkrijgen ♦ Leemgronden moeten wel voldoende humus en calcium bevatten anders gaat dit niet op Geen te hoge ploegruggen maken Herfstploegen is geschikter voor de waterbalans Na de winter hoeft men slechts een dun laagje los te leggen dat verdamping uit de diepere lagen belet ⇒ max. voorraad van water blijft behouden doordat de bodem in bezakte toestand blijft Rondploegen weten wat dit is … wordt nog gebruikt in amerika en wordt gedaan mbv een enkelvoudige ploeg
Stijn Vandelanotte
-35-
Fytotechniek en ecologie: theorie Klaarleggen vh zaai of plantbed Doel: een effen kruimelige bovenlaag op een aangedrukt wortel bed Fijnheid is afhankelijk van Tijdstip: voor of na de winter Gewassoort: bieten of granen Wintergerst vraagt fijnere grond dan wintertarwe Zomertarwe vraagt een sterker aaneengesloten grond dan zomergerst en haver ⇒ grond mag grover liggen Suikerbiet met monogerme, schietresitente gewassen zijn uiterst veeleisend aan het zaaibed voor aardappelen eist weinig vocht in de bovenste lagen doch veel lucht en warmte daarom mogen de bovenste lagen grover liggen en de ondergrond wat losser. Men zal er de grond niet aandrukken, zeker de boven laag niet ! Is de grond na het ploegen natuurlijk kunnen bezakken → volstaan van een lichte verkruimeling Na een natte winter met weinig voorst is echter op klei soms een dieper verluchting nodig , waarna men toch weer opnieuw moet aandrukken Zaaien kort na het ploegen is het ook nodig om de grond eerst weer aan te drukken bv mbv een vorenpakker Welke machines kunnen we hiervoor gebruiken Triltatd cultivator, eg, rotoreg Combinatie werktuigen Deze wordt steeds meer en meer gebruikt om de bodem in 1 arbeidsgang zaaiklaar te leggen
Systemen zonder grondbewerkingen (Zero tillage) Geen grondbewerkingen Zaaien in stoppel van vorig gewas Minder water- en winderosie Uitzaai vraagt specifieke zaaiapparatuur Lagere opbrengsten Meer bemesting en last van onkruiden, schimmels, … Minimum tillage: b.v stoppel wordt ingewerkt met schijvenploeg of vaste tandcultivator
Bodembewerkingen na de oogst Doel Stoppen van evapotranspiratie: verbreken vd capillariteit en opruimen vd vegetatie Waterindringing verbeteren Bodemverluchting optimaliseren en bodemleven activeren: starten afbraak en oogstresten Verstoren van ziekte cycli en zaadvorming bij onkruiden Onkruidbestrijding: rhizomen kunnen boven getrokken worden en uitdrogen Wordt uitgevoerd met een vastetanscultivator (soms kerende bewerking met stoppelploeg: installeren van nateelt) Ontstoppelen is reeds een voorbereiding voor de volgende teelt: het bedrijfsjaar begint dus met het ontstoppelen Zo snel mogelijk na het beeindigen van de teelt Zandgrond: water besparen → in zandgrond komt het er vooral op aan om voor de nateelt alle beschikbare vocht zo nuttig mogelijk te gebruiken Kleigrond: droogt snel uit en wordt bewerkbaar Leemgrond: hier kan men wel enkele dagen wachten wand de grond kan beter het vocht vasthouden en wordt sowieso niet zo hard
Zaaien en planten Goed zaai- en plant goed Het teelt materiaal moet aan hoge eisen voldoen. Goed zaai- en pootgoed is de eerste garantie om te komen tot goede opbrengstresultaten. Hoe moeten we deze controleren? → De ISTA normen Veldcontrole bij vermeerderaar → vermeerderingspercelen moeten ingeschreven zijn Controle bij zaadhandelaar-bereider Zaadonderzoek bij erkende laboratoria Welke kenmerken zijn belangrijk? Soort- en varieteitsechtheid → de opbrengst en kwaliteit v/e gewas zijn afh.vd verbouwde varieteit Soortechtheid vaststellen op zaden lukt in de meeste gevallen; variëteitsechtheid controleren op zaden niet Fluorescentietest: italiaans en engels raaigras Noodzaak van veldcontrole Afwijkingen worden toegestaan: ♦ Welke zaaizaad categorie ? ♦ Kruisbestuiver vs zelfbestuiver
Stijn Vandelanotte
-36-
Fytotechniek en ecologie: theorie Zuiverheid Zaadzuiverheid = gewichtsprocent vd soortechte zaden in een zaadmonste Onzuiverheden (onschadelijk): kaf, stro, gronddeeltjes Niet schadelijk voor het gewas, maar bij machinale uitzaai ongelijkmatige verdeling en verstopping van zaaipijpen met zich mee kunnen brengen Schadelijke onzuiverheden: cysten van nematoden, onkruidzaden, eitjes van insecten Gespecialiseerd zaadhandel beschikken over goed schoningsapparatuur. Daar ligt dus nog eens een voordeel bij het gebruik van gekeurd zaaigoed Kiemkracht en vitaliteit Beinvloedende factoren Vochtgehalte ♦ In functie van soort: 8-16% vocht ♦ In geval van te natte en warme bewaring Muffe zaden wijzen op bewaring met te hoog vochtgehalte Oude zaden verliezen hun glans: natte bewaring bevorderd dit proces (vooral bij olierijk zaad) Te natte bewaring: kiemkracht gaat versneld achteruit, schimmelgroei, verhitting, Houdbaarheid ♦ Kiemvermogen neemt snel af wanneer niet optimaal (droog en koel) bewaard wordt: Hoger verbruikt van reservestoffen Achteruitgang van enzymactiviteit Coagulatie van eiwitten in het embryo ♦ Granen: 14 % vocht: 0.7 mg CO2 per 100 g DS; bij 15 % vocht is dit reeds 1.4 mg CO2; bij 16 % vocht: 2.8 mg CO2 ♦ Temperatuur: bij 0 °C geen ademhaling; bij 10°C: ademhaling is verdubbeld ♦ Houdbaarheid is soort afhankelijk: Rogge: na 1j: daling van 98 % naar 75 %; na 2 jaar 40-50 % Gerst en tarwe behouden bij goede bewaring hun kiemkracht gedurende 2-3 jaar Tabak: 10 –15 jaar Volgende bepalingen worden uitgevoerd om teneinde een idee te krijgen over het kiemvermogen vh zaad Kiemkracht: % zaden dat kiemt onder ideale omstandigeheden; procedures per soort door ISTA opgesteld: ♦ Kiemmedium: zand, op filtreerpapier, tussen filtreerpapier, … ♦ Temperatuur: dag- en nacht ♦ Tijdstip bepaling: gerst: 7 dagen; erwt: 9 dagen; biet: 14 dagen, … Kiemsnelheid: bepaling gebeurt na de helft van de voorziene tijd ♦ Beter gecorreleerd met veldopkomst Opkomstvermogen: bv. Koude test maïs Vitaliteit: % zaden met een levende kiem ♦ Kleuringstest: levende cellen reduceren het kleurloze tetrazoliumchloride tot het rode trifenylformasan Reductie vraagt 16 tot 24 uur Duizendkorrelgewicht en volume gewicht Wat ? gewicht van 1000 korrels Belang: dit is een maat voor de reserve voorraad van zaden Grote en zware zaden hebben een grotere kiem en ook meer reserve voedsel ter beschikking →gemiddeld kiemkrachtigere kiemplanten die meer bestand zijn tegen ongunstige kiemeigenschappen Getrieerd zaaigoed leidt tot een uniforme opkomst De zwakste of lichtste zaden met dus minst kiemkracht zijn op voorhand verwijderd De grote korrels zoals bij gerst en rogge kan het embryo teveel naar buiten gedrukt worden en bestaat het risico op beschadiging tijdens de diverse manipulaties die zaaizaden ondergaan Volumegewicht heeft het schijnbaar soortelijk gewicht van zaden en is net zoals de 1000-zaden gewicht ook een maatstaf voor de kwaliteit van de oogst Vooral zaden met kafjes als gerst, haver is Volumegewicht van belang omdat hierbij loze kafjes kunnen aanwezig izjn Factoren die een invloed uitoefenen op het 1000zaden en volume gewicht Korrelgrotte Vochtgehalte Vertonreiniging met andere zaden Groei en oogstomstandigheden
Stijn Vandelanotte
-37-
Fytotechniek en ecologie: theorie Gezondheidstoestand Diverse schimmels/ virussen en bacteriën kunnen via de zaden overgebracht worden Na laboratorieum controle is ook een veldcontrole nodig Per gewas bestaan lijsten van zaadoverdraagbare aandoeningen die moeten opgespoord worden Voorbeeld: aardappelen → vooral aandacht aan virusziekten Reglementering Bescherming van vergoeding voor kwekeker vh verhandelde ras Waarborgen geven aan de teler over kwaliteit vh ras en het aangeboden zaaizaad Slechts officieel gekeurd zaad kan in de handel gebracht worden Identificatienummer vd producent of identiteit vd invoerder Identiteit vd inhoud: soort en cultivar Het percentage zuiverheid en kiemkracht wanneer dit lager zou zijn dan de voorgeschreven normen Soms : Voor zaadmengsels de samenstelling : de aanwezige soorten en hun relatief aandeel Zaaizaadcategorien Pre-basis zaad: door kweker voortgebracht (wit met paarse streep) Basiszaad (E1,E2 en E3): door kweker voortgebracht (wit etiket) Gecertificeerd zaad = zaad gewonnen uit basiszaad (R1 zaad) met blauw etiket Rood etiket: verdere vermeerdering van R1 (naar R2) Handelszaad: soortechtheid (bruin etiket) Mengsels: groen etiket
Zaaizaadbehandelingen Zaaizaadontsmetting Dit is de belangrijkste zaadbehandling Doel: beschermen tegen schimmels, insecten en vogels Steenbrand, stuifbrand, Fusarium, Pythium ontsmetten met een systeming werkend middel beschermd de kiemplant ook gedurende lange tijd tegen insecten: zeer zinvol na gescheurd grasland, in sommige rotaties of bij bepaalde gewassen met frequent terugkomende insectenproblemen systemische insecticiden worden ook gebruikt om het jonge gewas te beschermen insecten (bladluis) Ontsmettingsmethode is noodzakelijk Een goede gelijkmatige verdeling, juiste middel en dosis zijn essentieel Overdosering kan kiembeschadiging veroorzaken, vooral bij systemische middelen bestaat deze kans! Droogontsmetting zaad wordt in een hermetische afgesloten trommel gemengd met fijne poeders die aan het zaad blijven kleven Verhogen van hanteerbaarheid en voorweken Gelijkmatigheid vh zaad → belangrijk voor het gelijkmatige uitlopen vd zaden uit de zaaipijp → uniform veld ! Soms is die eenvormigheid voldoende (bv erwten, tarwe, bonen) Soms is deze eenvormigheid onvoldoende (bv haver en gerst moeten eerst ingekort worden) Hoe? Verwijderen van oneffenheden, haakjes , kafnaalden In een zaadpartij is vaak grote variabiliteit op zaadgrootte. Grote zaden komen voor naast kleine zaden Meestal komen de kleinere zaden boven te liggen. Daarom is trieren op gelijkmatige afmetingen steeds gewenst Omhullen met een mantel van een inerte stof Zo verkrijgt men ronde zaden met uniforme vormen en afmetingen Gevolg: betere zaai mogelijk, meer uniform Aan de mantel kan men nog diverse werkzame stoffen toevoegen (bv fungiciden, insecticiden, … Voorweken! Doel! Versnelde kieming! Voorweken gedurende 12-24uren Opm: hierbij wel het water vaak verversen ofwel zuurstof inbrengen Nadeel: verhoogde risico op aantasting door kiemingsschimmels ⇒ zelden toegepast
Stijn Vandelanotte
-38-
Fytotechniek en ecologie: theorie Priming Priming is een vrij nieuwe techniek waarbij men door een kortstondige water- en temperatuursbehandeling bepaalde metabolische processen in de zaden wil stimuleren en op gang brengen zodat de kieming op het veld vlotter, regelmatiger en sneller verloopt. Tijdens het ‘priming’ proces worden de zaden geïmbibeerd gedurende een periode die ze houdt in fase II van het kiemingsproces. Men moet echt vermijden dat de zaden naar fase 3 (celstrekking en –deling van de embryonale as) overgaan. De omstandigheden van priming zijn soortspecifiek. Temperatuur wordt tijdens het priming proces ook gestuurd (variërend tussen 15-25°C) Lichtgevoelige zaden kunnen eventueel ook behandeld worden met de gepaste golflengten tijdens het primingsproces. Soms gaat men tijdens priming ook kiemstimulerende plantenhormonen of nuttige micro-organismen gaan toevoegen. Na het primingproces worden de zaden opnieuw gedroogd en gestockeerd. Orthodoxe zaden hebben de eigenschap dat ze meerdere keren kunnen bevochtigd en gedroogd worden zonder dat opmerkelijke schade optreedt. Doel: de zaden fysiologisch ouder te maken zodat bij het uitzaaien de opkomst vlugger en regelmatiger gebeurt
Zaaiparameters Zaaidiepte Zaaidiepte beïnvloed de kieming en op de begingroei van planten Oppervlakkig liggend zaad: uitdroging, meer vogelschade en wegspoeling bij regenval en zelfs wegwaaien Te diep zaaien → trage kieming en zwakke kiemplant Ondiep zaaien geeft een snellere opkomst door warmere (enzymactiviteit ↑) bodem, meer zuurstof (aërobe reacties ↑) minder bodemweerstand Er wordt maw gezocht naar een compromis tussen voor en nadelen van diep en ondiepzaaien Dit is sterk plantensoortspecifiek Zaaidiepte afstemmen op Soorteigenschappen van zaden Hoe groter, hoe dieper mag gezaaid worden Grassen zeer ondiep zaaien Bonen kunnen eerder diep gezaaid worden ♦ Opletten met de kiemingswijze Hypogaisch → dieper (bonen, erwten) Epigaisch → ondiep (bieten, vlas) Lichtkiemers Deze mogen slechts in de grond gedrukt worden, vandaar dat ze liefst tijdens een regenperiode gezaaid opdat de bodem voldoende vochtig zou zijn Bodemeigenschappen In zandgronden wordt dieper gezaaid → oorzaak: drogen sneller uit Zware gronden kan bij dieper zaaien een 0-gebrek optreden Toestand van het zaaibed→ Is voldoende vocht aanwezig of niet In vroege voorjaar is bodem meer verzadigd dan in late voorjaar of begin vd zomer Najaar via dauw wordt het vochtgehalte op peil gehouden → geringere kans op lange regenloze periode en uitdrogingsperioden zijn kort Specifieke redenen Kans op vogelschade Toepassing van weinig selectieve bodemherbiciden waardoor dieper moet gezaaid worden Gemiddelde zaaidiepten 0,5 cm: voor de fijnste grassoorten 1cm: kleinzaidge grassen, klavers , ui, wortel 1-1,5cm: grove graszaden (Lolium sp) 2-3cm: vlas, bieten 3cm : Phaseolus-bonen 3-4cm: granen 4-6cm: erwten, maïs (in zand zelfs tot 8cm)
Stijn Vandelanotte
-39-
Fytotechniek en ecologie: theorie Zaadhoeveelheden en standdichtheid Zo snel mogelijk streven naar een gesloten gewas: LAI: 3 Dit leidt tot een volledige captatie van PAR-licht Toch ook andere factoren spelen een rol: Doelstelling van teelt: groenvoederproductie: vaak wordt ganse plant geoogst: streven naar dichte gewasstand Zaadproductie: bloeiwijzen voldoende ruimte geven Kuilmais: 90.000 – 110.000 pl/ha; korrelmaïs: 60.000 – 80.000 pl/ha Raaigrassen: 40-60 kg/ha (weide); zaadproductie: 20 kg/ha Vezelvlas versus olievlas : vezelvlas dichter zaaien zodat er hevige lichtconcurrentie optreedt tussen de planten. De planten worden daardoor langer en vertakken slechts bij de top zodat de lange onvertakte stengels ook veel en lag vezellint zijn. Olievlas wil men de planten al vroeg doen vertakken en veel bloemen en zaden Kwaliteit: Kuilmaïs opbrengst stijgt tot circa 130.000 planten/ha doch meer legering en minder kolf Spruitkool: cilindrische spruitzetting en vaste spruiten worden bekomen met een hogere standdichtheid (streven naar aantallen hoger dan 35.000 planten/ha) Bloemkool: diepvriesindustrie vraagt kleinere roosjes (< 8 cm): dichter planten Fertiliteit en waterleverend vermogen van bodem: Op droogtegevoelige percelen minder planten voorzien Relatie zaaidichtheid – standdichtheid afhankelijk van : Kwaliteit van zaai-pootgoed Bodemcondities bij zaai Voorjaars- of najaarszaai Compenserend vermogen van gewassen: granen, erwten, Dichte stand geeft meer problemen met ziekten en plagen
Zaaiwijzen en rijenafstand Algemeen Meest logische verdeling? In alle richtingen is er vrijwel gelijke afstand tussen de planten terwijl bij rijenzaai de planten in de rijen dikwijls zeer dicht bijeenstaan met een brede onbezette strook tussen de rijen Toch is de opbrengst grodendeels onafhankelijk vd verderlingswijze vd plant omdat de plant derwijze groeid dat haar bladeren het licht en haar wortels de voedingsstofen zijn De rijen afstand mag toch niet zo groot zijn dat het gewas nooit toegroeidtoch na zaaien dient ingewerkt te worden en dit leidt tot verschillende zaaidiepte met niet uniforme opkomst als gevolg Breedwerpig Nadeel: moeilijk tot goede verdeling te komen en Twee arbeidsgangen → zaaien en inwerken Voordeel: Snelle bodembedekking en werken sterk onkruidonderdrukkend (bv. bij rogge, groenbemesters en grassen) Rijenzaai: Egale zaaidiepte en dus regelmatige opkomst Eén arbeidgang Meer zonlicht tot voet van plant: bevordert plantstevigheid en laat gewas sneller opdrogen Schoffelen tussen rijen Planten groeien naar open ruimten zodat ook snelle bodembedekking wordt bekomen Rijenafstand houdt rekening met maximale groei van gewassoort en doelstellingen van teelt: Opbrengstkwaliteit: bv sortering Vaak speelt ook de mechanisatie een rol Enkel voorbeelden: Maïs: 75 cm (kuilmais: 10-12 cm in rij; korrelmaïs: 18-20 cm in rij) Aardappel: 75 cm halflaat gewas; 60 cm vroeg gewas Biet: 50 cm (in rij: evolutie van 8-10 cm tot 18 cm)
Stijn Vandelanotte
-40-
Fytotechniek en ecologie: theorie Zaaitijd Gewas en klimaat zijn bepalend Grassen worden bij voorkeur in begin september gezaaid ofwel rond begin april Op droogte gevoelige grond is septemberzaaibeter Zomergewassen bij ons zijn vaak wintergewassen in Middellands zeegebied Wintergewassen vs zomergewassen Wintergewassen: Vernalisatiebehoefte Wintertolerant Lange groeiperiode en dus groter opbrengstpotentieel Zomergewassen: Vorsttolerantie ? Vernalisatiegevoeligheid (bv voederbiet, witloof) Daglengtegevoeligheid ♦ Spinazie: streven naar veel blad ♦ zomergranen: voldoende blad alvorens doorschieten Voorbeelden van zaaitijden van voorjaars gewassen ♦ Eind februarie, begin maart: zomertarwe, gerst, haver, erwten ♦ Vanaf begin – midden maart: vlas, suikerriet ♦ Eind maart: grassen, klavers ♦ April: aardappelen ♦ Helft van april: voederbiet ♦ Eind april, begin mei: maïs Opm: wordt er later gezaaid dan zal dit een evenredige verschuiving op vh tijdstip waarop de rijpheid optreedt. Oorzaak? Elk gewas heeft een zekere hoeveelheid warmte nodig om zijn gehele ontwikkeling te doorlopen, waarbij de eerste voorjaarsdagen veel minder meetellen , want bij veel gewassen is de groei vertraagd zolang de gemiddelde temperatuur beneden een gegeven waarde blijft Is groeiseizoen voldoende lang ? zonee • Bij suikerbiet minder afgerijpte bieten (minder suiker) • Bij aardappel meer reducerende suikers: bruinverkleuring bij bakken OPM: vroegzaaien verhoogd vaak de opbrengst → er wordt beter voldaan aan de vernalisatiebehoeften en omdat de groeiduur verlengd word Soms wordt de bloeitijd hoofdzakelijk bepaald door de daglengte en dan is late zaai zeer nadelig want op moment van generatief worden is de vegetatieve ontwikkeling te gering Gerst en Aardappelen zijn dagneutraal Bieten wil men vroeg zaaien maar als je te vroeg zaaid is er kans dat ze een koude periode meemaken en bestaat er gevaar van vernalisatie en tot vorming van bloei en zaadstengels. ⇒ schieters Zaaitijdstip aanpassen aan voorkomen van ziekten (BYDV bij wintergerst)
Bemesting Om de chemische vruchtbaarheid op peil te houden dient er een evenwicht te zijn tussen afvoer en aanvoer van mineralen In een natuurlijk ecosysteem zitten mineralen vast in de biomassa, landbouw heeft nood aan gemakkelijk beschikbare mineralen Agro-ecosysteem is hierdoor kwetsbaar voor uitspoeling van mineralen Door allerlei ingrepen en uitbatingsmethoden wordt de snelheid vd mineralencyclus verhoogd en de beschikbaarheid vd mineralen voor planten verbeterd, dit kan door: Grondbewerking Bekalken Beweiden Om de chemische bodemvruchtbaarheid te bewaren is het nodig om de mineralenbalans in evenwicht te houden. Dit wordt in het verdere deel van dit paragraaf besproken
Stijn Vandelanotte
-41-
Fytotechniek en ecologie: theorie Mineralenonttrekking aan het landbouwecosysteem Door de oogst Hoeveelheid mineralen onttrekking die met het geoogste product is afgevoerd is afhankelijk vh opbrengstniveau en de aard van het geoogste gewas Ook de uitbatingwijze en teeltwijze bepaald de grootte vh mineralen Grote afvoer van mineralen bij maaigras, kleine afvoer van mineralen bij begrazing Kuilmais afvoer van alle vegetatieve plantendelen en korrelmais is dit veel minder Door uitspoeling Door percolatie gaan de mineralen naar de grondwatertafel De hoeveelheid is sterk afhankelijk van Concentratie van opgeloste ionen in de bodemoplossing Toegediende bemesting Hoeveelheid percolatiewater Bodemtextuur: zand > leem > klei Element P is weinig mobiel → wel is run-off en doorslag naar GWT mogelijk N en K spoelen uit: afhankelijk vh bemestingsniveau Na en Cl: uitspoeling is positief Ca spoelt ook uit tot 300 à 499 kg CaO per ha ( gevolg: pH ↓) Door fixatie Bij het inwerken in de bodem van OM met een hoge C/N verhouding kan een tijdelijke N fixatie optreden Door de grote hoeveelheid aangevoerde C gaan de mo’s de vrije bodemstikstof gebruiken voor eigen structuurbouw en tijdelijk onttrekken aan de bodemoplossign en de plantwortels In alkalische gronden: vorming van Ca-P binding ⇒ optreden van P-retrogradatie (=niet meer opneembaar voor planten In Zure gronden: vastleggen van P aan Fe of Al-hydroxien Door microbiële processen Door denitrifccatie door bacteriën in anaërobe gronden waarbij als eindproducten N2 en H-2-O ontstaan Vooral in zware bodems en net boven de GWT komt dit voor
Mineraalaanbreng in het landbouwecosysteem Door mineralisatie van humus Elk jaar wordt een gedeelte vd humus afgebroken De snelheid van afbraak is afhankelijk van de bodemtextuur, bodemverluchting en temperatuur en de ph In België: elk jaar tussen 0,85% en 1,75% vd aanwezige humus Hoeveel stikstof wordt vrijgesteld uit het mineralisatie proces? Mbv de diepte vd bouwvoor, humusgehalte en het SSG kunnen we dit berekenen gezien het feit dat het gemiddelde N gehalte vd Belgische humus 5% bedraagt Voorbeeld: leembodem, bouwvoor diepte 23cm, humusgehalte 2,3% SSG: 1,4kg/dm² 1ha bouwvoor weegt 3,22 miljoen kg Humus in de bodem weeg: 3,22miljoen kg . 2,3% = 80.500kg Jaarlijkse afbraak: 80500kg.1,75% = 1400 kg/ha Vrijgestelde N: 1400 .5% = 70kg N/ha Mineralisatie gebeurt via een continu proces Humus gehalte mag ook niet te hoog zijn. Door de mineralisatie komt te veel stikstof vrij die uitspoelt of de gewasgroei- en ontwikkeling kan negatief beïnvloeden (legering, vertraagde afrijping) Door microbiële fixatie Symbiose van vlinderbloemigen met Rhizobium spp Door vrijlevende bacteriën (Azospirillium spp) Door neerslag Aanvoer van kleine hoeveelheden P, N en K Hoeveelheid: 14kg/ha N, 1 kg/ha P en 5kg/ha K
Stijn Vandelanotte
-42-
Fytotechniek en ecologie: theorie Door oogstresten Mineralen worden vrijgesteld uit de oogstresten die een relatief grote hoeveelheid mineralen bezitten. Zo blijven in de intensieve groenteteelt en bietenteelt vaak grote hoeveelheden gewasresten met een belangrijke minerale inhoud achter op het veld na de oogst De hoeveelheid mineralen die kunnen gerecupereerd worden is afhankeklijk van De hoeveelheid gewasresten, inhoud, afbreekbaarheid vd gewasresten Het belangrijkste deel vd aanwezige stikstof komt reeds in de eerste weken na het inwerken vd oogsten vrij Zelfs bij lage temperaturen blijkt de stikstofmineralisatie uit oogstresten nog belangrijk te zijn Het inwerken versneld de afbraak Door de gemakkelijke afbreekbaarheid vd gewasresten van vollegrondgroenten kunnen snel 100à150kg / ha stikstof vrijkomen Het inwerken van een grasstoppel levert stikstof voor circa 3 jaar Het inwerken van stro of andere oogstresten met een hoge C/N verhouding kan zorgen voor tijdelijke vastlegging en zelfs een tekort aan bv stikstof zodat men bij het inwerken een extra hoeveelheid stikstof zal voorzien, vaak onder de vorm van drijfmest Traag of snel werken vd vrijstelling uit oogstresten is afhankelijk vd C/N verhouding Door bemesting Kwantitatieve en kwalitatieve opbrengst wordt gemaximaliseerd door bij de bemesting rekening te houden met Bodem: textuur, nutrientenvoorraad, humusgehalte, CEC Gewas Reeds toegediende bemesting en voorvruchten Bestemming vd productie en lengte groeiseizoen Klimaat : neerslag en temperatuur Bodemvruchtbaarheid is complex: bezit een chemische , fysische en biologische component Chemisch vruchtbaarheidsniveau vd bodem wordt bepaald door de beschikbaarheid van mineralen Dit willen we op peil houden via bemesting Wordt tevens ook bepaald door de fysische en biologische kenmerken Zo wordt de CEC duidelijk beïnvloed door de aanwezighed van humus Een actief bodemleven zorgt voor een snelle afbraak van vers OM en mineralisatie vd humus N-index Schat de beschikbare stikstof in, hierbij wordt rekening gehouden met Bodemanalyse: nitrische en ammoniakale stikstof % koolstof Organische bemesting Voorvrucht – gewasresten Bodemtype: zwaardere gronden warmen trager op ⇒ mineralisatie is lager dan lichtere gronden Wintergewassen: hoeveelheid N dat reeds opgenomen is Doel: Bepalen of het perceel wel geschikt is voor een bepaald gewas Hoeveel stikstof het gewas nog extern dient toegediend te krijgen Het op peil houden van een bereikte chemische bodemvruchtbaarheid gebeurt door een onderhoudsbemesting Deze moet niet alleen de exporten via de oogst in rekening brengen maar ook het verlies door uitspoeling Bemesten kan gebeuren met minerale meststoffen of via organische mest, deze hebben een: Exacte samenstelling Goede oplosbaarheid Slow release formuleringen Kunnen verzurend werken of elementen bevatten die niet gewenst zijn ♦ Calcium is gewenst ♦ Chloor of natrium is niet gewenst Mineralenrecyclage langs organische mest voor het instand houden vd chemische bodemvruchtbaarheid Dierlijke mest waardevolle grondstof bij goedgebruik Variabele samenstelling Werkzaamheid van bv N-fractie ♦ Minerale (ammoniak) en organische fractie ♦ WC (werkingscoefficient) minerale fractie vooral afhankelijk vd toedieningswijze Injectie: 95% Zodebemester 70% ♦ WC organische frachtie afhankelijk van materiaal Drijfmest: 60 – 70% in het eerste jaar Stalmest: 35% in het eerste jaar
Stijn Vandelanotte
-43-
Fytotechniek en ecologie: theorie Gewasbescherming Verbouwen van planten met een hoge densiteit zoals in agro-ecosystemen biedt aan plantenbelagers de kans bij gunstige omgevingsomstandigheden om zich snel uit te breiden en epidemieen en plagen veroorzaken. Onkruiden kiemen en groeien tussen de cultuurplanten ⇒ water, nutrienten en lichtconcurrentie Hoe wordt de concurrentie positie vd cultuurplanten afgezwakt? Minder goed aangepast aan de groeicondities, ontbreken van natuurlijke vijanden, gebruik van weinig genetisch diverse achtergronden, slechte vruchtwisselingssystemen Gevolg: kans op gewasschade Oplossing: mens nodig om de door hem gewenste orde in stand te houden Verliezen kunnen groot zijn Phyththora infestans totale vernietiging van gewas Niet bestrijden van blad- en aarschimmels bij tarwe > 20 % opbrengstverlies Helminthosporium maydis : in 1970 Midwest nagenoeg 100 % opbrengstderving bij maïs Onkruiden bij maïs en tarwe in moderne teeltsystemen: 5 tot 10 % opbrengstreductie Het beheersen van plantenziekten, plagen en onkruiden is een noodzaak om de gewenste opbrengst kwalitatief en kwantitatief veilig te stellen Het voorkomen van bepaalde ziekten , plagen en onkruidflora is afhankelijk van Teeltregio (bodemtextuur en klimaat) Weersomstandigheden (temperatuur, neerslag, wind, …) Gewassoort en variëteit (genotype) Teeltsysteem (bv. vruchtwisseling, aard bodembewerkingen, al of niet beschut telen, …) Bestrijdingstechniek (resistentie bij target, dominantiewisseling) De genetische eigenschappen van de plantenbelagers De grootte vd aantasting of onkruidpopulatie is het resultaat v/e interactie tussen: veroorzaker, gewas en omgeving Zo kunnen phytophthora infestans in droge zomers weinig of geen schade aanrichten zeker niet bij tolerant ras In natte, koele zomers kan de schade enorm zijn zeker bij gevoelige rassen Diverse methoden zijn beschikbaar om onkruiden, ziekten en plagen te bestrijden. Best is deze methoden te combineren tot een geïntegreerd bestrijdingssysteem . Gevolg: op lange termijn is dit de meest duurzame beheersing Anders: het eenzijdig gebruik van een methodiek leidt tot adaptatie en selectief of verschuiving naar tolerante of resistente types Algemeen worden volgende methoden naar voor geschoven om ziekten, plagen en onkruiden te beschrijden Preventie quarantaine maatregelen, het gebruik van gezond en niet verontreinigd teeltmateriaal (zaai- en pootgoed), ontsmetten van teeltruimten, verwijderen van geïnfecteerde planten en het reinigen van werktuigen en oogstmachines. Teelttechnische maatregelen Vruchtwisseling Gepaste standdichtheid Optimale pH, optimale bemesting, … Mechanische en fysische bestrijding Mechanische onkruidbestrijding Mulchen en afdekken Stomen Geluid Fysiologische bestrijding Sexferomonen Kairomonen Genetische resistentie Biologische bestrijding Chemische bestrijding
Stijn Vandelanotte
-44-
Fytotechniek en ecologie: theorie Oogst De finale doelstelling van plantenteelt is het produceren van bruikbaar plantenmateriaal. In een beperkt aantal gevallen krijgt dit materiaal zijn bestemming op de groeiplaats zelf als bv. groenbemesters worden ondergeploegd. Meestal wenst men echter het plantaardige product op een andere plaats te gebruiken en te verwerken. Daartoe moet men het plantaardig materiaal op het veld gaan verzamelen of oogsten. Het oogsttijdstip is normaliter het tijdstip waarbij de planten hun maximale kwalitatieve en kwantitatieve opbrengst hebben behaald. Men verwacht van een langere veldperiode geen voordeel meer. Tijdstip van oogsten Een bijzondere vorm van oogstend is deze door weidend vee. Het tijdstip van gebruikt valt samen met de oogst Wanneer de doelstelling van de teelt ligt bij het oogsten van droge zaden dient gewacht te worden tot volledige afrijping vh gewas en een voldoende uitdroging zodat ze na de oogst zonder verdere verdroging kunnen gestockeerd worden Stel: weersomstandigheden zijn slecht → nadrogen Voor sommige gewassen is het altijd nodig om na te drogen Ook knollen en bollen en verdikte wortels worden pas gerooid wanneer ze volledig zijn volgroeid en afgerijpt zijn. Biologische rijpheid van deze structuren valt samen met een verminderd of stilgevallen assimilaten transport vanuit de bladeren Biologische onrijpe producten hebben vaak een hogere marktwaarde dan afgerijpte versie ervan. Sommige gewassen worden onrijpe zaden geoogst die dan direct moeten geconsumeerd worden of verwerkt worden. → voorbeeld: doperwten Suikermais moet vroeg genoeg gerooid worden om een hoog suikergehalte te hebben en te vermijden dat door zetmeel opslag de korrels te melig worden Vroege aardappels zijn bij oogst zelden afgehard en hebben een lager zetmeel gehalte dan later geoogste knollen ♦ Hier bepaalt vaak de marktprijs de tijdstip van oogsten Bij Kuilmais wordt de oogst verricht voor het bereiken vh volrijpheidsstadium Zo combineert men een zetmeelrijke kolf met nog een voldoende voederwaarde vd stengel en bladeren Een niet te hoog DS gehalte is ook noodzakelijk om een goed conserveringsproces te verkrijgen Gras wordt in jonge toestand gemaaid omwille vh feit dat jonge stengels lignine arm zijn en dus goed verteerbaar Poot of plantgoed moeten gerooid worden bij gepaste fysiologisch ouderdom om nadien een snelle hergroei moelijk te maken op het productieveld
Stijn Vandelanotte
-45-
Fytotechniek en ecologie: theorie
Plantenteelt en milieu-invloeden Verontreiniging van oppervlakte- en grondwater door een niet adequate aanvoer van nutrienten Een te hoge of in de tijd slecht gedoseerde bemesting leidt tot het uitspoelen en afspoelen van nutrienten in grond en oppervlakte water. Deze aanrijking zorgt voor problemen bij de productie van drinkwater, zorgt voor eutrofiering van oppervlakte water en een verstoring vd natuurlijke ecosystemen Nitraten in drinkwater Vooral uitspoeling in het tussenseizoen bij geen of trage plantengroei Groenbemesters ! Aangepaste bemesting
Emissies broeikasgassen in de landbouw In 2007 bedroeg de totale emisie van broeikasgassen uit 17% van alle broeikasgassen Methaangas en lachgas wegen zwaardoor Grotendeels direct afkomstig uit de bodem In spanningen om de emissies verder te reduceren, dienen eerst gezocht te worden in een rationeel energie gebruik in de glastuinbouw en in het aanwenden van CO-2- neutralere brandstoffen in de gehele sector. Mestverwerking met vergisting tot biogas leidt ook tot lagere emissies . Een beter beheer vd organische stof in de landbouwbodem kan de bodememissie beperken
Ammoniak emissie Landbouw is de voornaamste bron vd verzurende emissie in vlaanderen met 36%. Vooral ammoniak is hier voor verantwoordelijk Oorzaken? Mest uit de stal, beweiding, kunstmest en het uitrijden van dierlijke mest Sedert de injectie verplichting is de daling van de ammoniakale emissie tijdens het uitrijden van dierlijke mens sedert de injectie of inwerkings verplichtingen
Accumulatie van zware methalen Cu uit varkensdrijfmest Cd uit P-meststoffen
Plantenteelt en desertificatie (enkel ppt’s) 1/3 van aardoppervlakte is woestijn, halfwoestijn of wordt bedreigd In gebied leven circa 630 tot 700 miljoen mensen ! Woestijnvorming ? oorzaken ?
Overbegrazing Semi-Ariede gebieden zijn geschikte grasgebieden: Eiwitrijkgras en weinig parasieten Permanente bodembedekking Overbegrazing: Afrika: 1950: 238 miljoen mensen en 272 stuks vee 1987: 604 miljoen mensen en 504 stuks vee
Verkeerde landbouwtechnieken Bodembewerkingen in erosie-gevoelige gebieden VS/Canada: monocultuur graan Sahellanden: telen van ‘cash crops’ aan rand van woestijn Irrigatie met NaCl rijk water Verzilting van bodem
Ontbossing Meer en snellere run off van water Minder hout ⇒ organisch materiaal wordt als brandstof gebruikt (verdere bodemdegradatie)
Stijn Vandelanotte
-46-
Fytotechniek en ecologie: theorie Accumulatie van gewasbeschermingsmiddelen Overmatig gebruik van Cl-triazinen Chloorinsecticiden Gevolgen: Verstoring van teeltsystemen Verstoring van ecosystemen Accumulatie in voedselketen
Duurzame productie technieken Aangepaste irrigatie Flood- naar drip irrigatie Erosiegevaar indijken Minimale bodembewerkingen Vegetatieperiode maximaliseren Strip cropping op hellingen Windschermen,… Vruchtwisseling Biologische landbouw Geïntegreerde systemen Groenbemesters Mechanische onkruidbestrijding Driftreductie, bufferzones De laatste hoofdstukken zijn hoofdzakelijk de ppt’s, door tijdsgebrek en onbelangrijkheid.. Alles wat er in vertelt staat weet je normaal al
Stijn Vandelanotte
-47-
