ANALISIS KESTABILAN MODEL MANGSA-PEMANGSA DENGAN MANGSA YANG TERINFEKSI DI LINGKUNGAN TERCEMAR Oleh: Drs. M. Setijo Winarko, M.Si Drs. I Gusti Ngurah Rai Usadha, M.Si Subchan, Ph.D Drs. Kamiran, M.Si Noveria Charina Putri Abstrak Pencemaran lingkungan memberi efek negatif bagi kelangsungan hidup makhluk hidup. Pencemaran lingkungan terutama yang mengandung racun, memiliki pengaruh besar terhadap pemangsaan (predasi). Mangsa (prey) yang terinfeksi racun mengancam kelangsungan hidup populasi pemangsa (predator). Penyakit menular pada populasi hewan menjadi permasalahan yang mempengaruhi predasi. Penyebaran penyakit SIS terjadi bila infeksi tidak menyebabkan kekebalan, sehingga infectives menjadi rentan lagi setelah pemulihan penyakit. Dalam Tugas Akhir ini dibahas bilangan reproduksi dasar, analisis stabilitas dari titik kesetimbangan bebas penyakit dan titik kesetimbangan endemik, serta kaitannya dengan bilangan reproduksi dasar dan simulasi perilaku sistem yang dipengaruhi infeksi dan racun. Diasumsikan bahwa interaksi epidemiologi adalah tipe SIS dan populasi prey maupun predator keduanya dipengaruhi oleh racun yang ada di lingkungan. Kata kunci : predator, prey, SIS, penyakit, racun, analisis kestabilan kekebalan, sehingga infectives menjadi rentan lagi setelah pemulihan penyakit. Ketika infectives memiliki kekebalan permanen setelah pemulihan, penyakit ini disebut penyakit SIR [5]. Dalam Tugas Akhir ini dibahas bilangan reproduksi dasar, analisis stabilitas dari titik kesetimbangan bebas penyakit dan titik kesetimbangan endemik, serta kaitannya dengan bilangan reproduksi dasar dan simulasi model predator-prey dengan prey yang terinfeksi di lingkungan tercemar.
1. Pendahuluan Semua makhluk hidup memiliki hubungan saling bergantung satu sama lain. Masing-masing individu berinteraksi dengan individu lain yang sejenis maupun lain jenis, baik satu spesies atau spesies lain. Dalam ekosistem terdapat pula proses mangsa-memangsa antar makhluk hidup. Hubungan antara mangsa (prey) dan pemangsa (predator) disebut pemangsaan (predasi) [2]. Hubungan ini sangat erat sebab tanpa prey populasi predator tak dapat hidup. Sebaliknya, predator juga berfungsi sebagai pengontrol populasi prey. Masalah yang paling mengancam masyarakat adalah perubahan dalam lingkungan yang disebabkan oleh polusi, mempengaruhi kelangsungan hidup jangka panjang spesies, gaya hidup manusia dan keanekaragaman hayati dari habitat. Sejumlah besar racun dan pencemar masuk ke dalam ekosistem yang mengancam kelangsungan hidup penduduk yang terkena termasuk manusia [5]. Pencemaran lingkungan terutama racun, memiliki pengaruh besar terhadap predasi. Prey yang terinfeksi racun mengancam kelangsungan hidup populasi predator. Penyakit menular pada populasi hewan menjadi permasalahan yang mempengaruhi predasi. Penyebaran penyakit tipe SIS (susceptibles, infectives, kembali ke susceptibles) terjadi bila infeksi tidak menyebabkan
2. Tinjauan Pustaka 2.1 Tinjauan Hasil Peneliti Terdahulu dan Model predator-prey [5] dengan masing-masing merupakan ukuran populasi prey dan predator adalah: (2.1)
Model ini adalah modifikasi model predatorprey Lotka-Volterra dengan pertumbuhan kepadatan logistik tergantung pada prey. Laju pertumbuhan awal populasi prey per kapita adalah dan daya dukung lingkungan terhadap prey adalah . Laju kematian predator per kapita adalah . Laju pemangsaan adalah dan efisiensi pemangsaan dalam mengubah predasi 1
menjadi pemangsa baru adalah , sehingga laju kelahiran dari predator baru adalah . Perkembangan selanjutnya ada model interaksi predator-prey yang dipengaruhi penyebaran penyakit menular tipe SIS pada prey sebagai berikut:
(2.2)
dengan:
k
: populasi prey : jumlah prey yang rentan terhadap penyakit : jumlah prey yang terinfeksi racun : fraksi dari prey yang rentan : fraksi yang menular : populasi predator : daya dukung lingkungan terhadap prey : laju pertumbuhan populasi prey per kapita tanpa adanya predator : laju memangsa : efisiensi pakan dalam mengubah predasi menjadi predator baru : laju kematian predator per kapita : koefisien laju kelahiran populasi prey : koefisien laju
kematian
populasi prey prey yang terinfeksi keluar dari kelas menular karena proses pemulihan : jumlah rata-rata kontak binatang per unit waktu
: gerakan
2.2 Tugas Akhir Sebelumnya Penyebaran penyakit menular pada predatorprey sudah dibahas dalam Tugas Akhir Angkasa [1]. Tugas Akhir Angkasa menganalisis penyebaran penyakit pada interaksi predator2
prey dengan dua laju kontak insiden aksi massa insiden standart
yang berbeda, (konstan) dan
.
2.3 Bilangan Reproduksi Dasar Untuk mengetahui tingkat penyebaran suatu penyakit diperlukan suatu parameter tertentu. Parameter yang biasa digunakan adalah Bilangan Reproduksi Dasar (Basic Reproduction Number). Dengan menerapkan matematika bilangan reproduksi dasar dapat diperoleh dengan menentukan nilai eigen (nilai karakteristik) dari matriks Jacobian yang dihitung pada titik kesetimbangan bebas penyakit. Pada model yang kompleks, suatu model mungkin mempunyai lebih dari satu bilangan reproduksi dasar. Untuk kasus seperti ini, bilangan reproduksi dasar didefinisikan sebagai nilai terbesar dari beberapa bilangan reproduksi dasar [4]. 2.4 Titik Setimbang dan Kestabilannya Suatu system persamaan diferensial berbentuk
(2.3)
Kestabilan suatu titik setimbang juga dapat diperiksa dari akar – akar karakteristik (nilai eigen ) dengan menyelesaikan dengan adalah matrik dari sistem linearisasi persamaan differential (2.2) yang berukuran 5x5, menghasilkan polynomial dengan derajat tertinggi sama dengan ukuran matrik yaitu polynomial derajat 5 yang mempunyai bentuk umum Sifat stabilitas titik setimbang berdasarkan tanda bagian real dibagi menjadi 3 yaitu : a. Stabil Titik Setimbang dikatakan stabil jika dan hanya jika akar karakteristik (nilai eigen ) adalah real dan negatif atau mempunyai bagian real tak positif. b. Stabil Asimtotis Titik Setimbang dikatakan stabil asimtotis jika dan hanya jika akar karakteristik (nilai eigen ) adalah real dan negatif atau mempunyai bagian real negatif. c. Tidak stabil
Titik Setimbang dikatakan tidak stabil jika dan hanya jika akar karakteristik (nilai eigen ) adalah real dan positif atau mempunyai paling sedikit satu niai eigen dengan bagian real positif. 2.5 Kriteria Kestabilan Routh – Hurwitz Kriteria kestabilan Routh – Hurwitz adalah suatu metode untuk menunjukkan kestabilan sistem dengan memperhatikan koefisien dari persamaan karakteristik tanpa menghitung akarakar karakteristik secara langsung. Jika diketahui suatu persamaan karakteristik dengan orde ke-n sebagai berikut :
. Kemudian susun karakteristik menjadi :
koefisien
persamaan
Tabel 2.1 Tabel Routh – Hurwitz
disebut matriks Jacobian disekitar titik kesetimbangan . 2.6 Kestabilan Global Kestabilan global dari titik kesetimbangan dapat ditentukan dengan kriteria negatif Bendixon-Dulac. Mempertimbangkan:
dan setidaknya dalam . Teorema 2.1 (Kriteria Bendixon) [6] Jika pada suatu daerah , Dengan
tidak
identik dengan nol dan tidak berubah tanda, maka persamaan (2.26) tidak memiliki orbit tertutup di . Generalisasi dari kriteria Bendixon karena Dulac adalah sebagai berikut: Teorema 2.2 [6] Misal adalah pada daerah . Jika
tidak identik dengan nol
dan tidak berubah tanda di , kemudian persamaan (2.26) tidak memiliki orbit tertutup di
. dengan
Untuk sistem tak linear harus dilinearkan sehingga didapatkan bentuk sistem linear. Persamaan hasil linearisasi disekitar dapat ditulis dalam bentuk:
3. Metodologi Metode yang digunakan untuk menyelesaikan permasalahan dalam tugas akhir ini adalah sebagai berikut: 3.1 Langkah Pengerjaan a. Menyusun asumsi dan deskripsi model. b. Mencari titik kesetimbangan. c. Mencari nilai eigen dan bilangan reproduksi. d. Interpretasi e. Penarikan kesimpulan. 3.2 Diagram Penelitian Alur penelitian yang dilakukan dalam tugas akhir ini diperlihatkan pada gambar 3.1 berikut: Studi Literatur Menyusun asumsi dan deskripsi Mencari Titik Kesetimbangan
Dalam hal ini matriks Titik Kesetimbangan Bebas Penyakit
Titik Kesetimbangan Endemik
Nilai Eigen Mencari Bilangan Reproduksi Interpretasi
3
Kesimpulan (4.1)
Gambar 3.1. Diagram Penelitian 4. Analisis dan Pembahasan 4.1 Asumsi dan Deskripsi Model Pada bagian ini akan dianalisa pengembangan model (2.2) tersebut di dalam lingkungan yang terkena racun. Sebelum dianalisa kestabilannya, terlebih dahulu akan disusun asumsi dari model dan deskripsi model. Asumsi dalam model ini adalah: a. Populasi prey dibagi menjadi dua kelompok yaitu populasi susceptible (populasi yang sehat tetapi rentan terhadap penyakit) dan populasi infectious (populasi yang mengidap dan dapat menularkan penyakit), yaitu: • Kelompok susceptible adalah populasi prey dengan jumlah populasi pada waktu dinotasikan sebagai dan populasi predator dengan jumlah populasi pada waktu dinotasikan sebagai . • Kelompok infectious adalah populasi prey dengan jumlah populasi pada waktu dinotasikan sebagai . Interaksi epidemiologi adalah tipe SIS dengan populasi prey tidak mempunyai kekebalan (imunitas) permanen sehingga dapat terinfeksi agi. b. Dengan tidak adanya penyebaran penyakit, populasi prey tumbuh secara logistik dengan koefisien laju kelahiran dan koefisien laju kematian dengan dan . adalah koefisien predasi dari prey terinfeksi dan adalah koefisien interaksi antara prey yang terinfeksi racun dengan konsentrasi racun dengan dan . d. Laju pertumbuhan populasi prey per kapita tanpa adanya predator adalah dengan r>0. e. Jumlah total populasi prey yang susceptible dan prey yang infectious dengan jumlah populasi pada waktu . dinotasikan sebagai Model interaksi predator-prey yang dipengaruhi penyebaran penyakit menular tipe SIS dan racun adalah: c.
4
(4.2) (4.3) (4.4) (4.5)
dengan: : populasi prey : jumlah prey yang rentan terhadap penyakit : jumlah prey yang terinfeksi racun : fraksi yang menular : populasi predator : konsentrasi racun di lingkungan pada waktu : konsentrasi racun dalam organisme pada waktu : daya dukung lingkungan terhadap prey : laju masukan eksogen racun ke dalam lingkungan : laju pertumbuhan populasi prey per kapita tanpa adanya predator : parameter positif, masing-masing laju di mana prey dan populasi predator kehilangan biomassa mereka karena racun : laju memangsa : koefisien prey yang lebih rentan terinfeksi terhadap predasi : koefisien prey yang terinfeksi racun k : efisiensi pakan dalam mengubah predasi menjadi predator baru h : laju kumulatif kehilangan racun dari lingkungan yang diakibatkan oleh proses seperti transformasi biologis, hidrolisis kimia, volatilisasi degradasi mikroba dan degradasi fotosintesis dan juga proses penyerapan : laju kematian predator per kapita : koefisien laju kelahiran populasi prey : jumlah rata-rata kontak binatang per unit waktu : konstanta positif yang menunjukkan laju penyerapan racun lingkungan per satuan massa organisme
: konstanta positif yang menunjukkan laju penyerapan racun dalam makanan per satuan massa organisme : konstanta positif yang menunjukkan konsentrasi racun dalam sumber daya : konstanta positif yang menunjukkan laju rata-rata asupan makanan per satuan massa organisme : masing-masing konstanta positif yang menunjukkan organisme bersih konsumsi dan laju pembersihan dari racun 4.2 Daerah Feasible Model mempunyai daerah (daerah feasible) sebagai berikut :
berdasar nilai , maka persamaan (4.5) – (4.9) harus dilinearkan sehingga didapatkan matriks jacobian dari hasil linearisasi adalah sebagai berikut :
penyelesaian
dengan dengan: 4.3 Titik Setimbang Model Titik Setimbang adalah titik yang invariant terhadap waktu, dimana laju perubahan adalah nol. Dengan demikian titik-titik setimbang dari persamaan (4.1) sampai (4.5) diperoleh dari sehingga diperoleh kesetimbangan: a. Titik setimbang bebas penyakit
titik-titik
b. Titik setimbang endemik 4.4.1 Kestabilan Lokal Titik Setimbang Bebas Penyakit a. Untuk titik setimbang matriks jacobiannya adalah
4.4 Kestabilan Lokal Setelah didapatkan titik setimbang bebas penyakit dan endemik selanjutnya akan dianalisa kestabilan lokal dari masing – masing titik setimbang. Karena pada persamaan model (4.5) – (4.9) dapat terlihat bahwa persamaan tersebut adalah tak linear, maka untuk dapat menentukan kestabilan titik setimbang
Nilai eigen diperoleh dari :
Didapatkan nilai eigen: 5
jika
.
c. Untuk titik setimbang Titik
setimbang
bebas
stabil jika
i.
jika
penyakit yaitu:
.
matriks jacobiannya adalah
ii.
Nilai eigen diperoleh dari :
jika
.
berarti tidak ada populasi prey dan predator, sehingga titik setimbang tidak diperlukan karena pada realitanya hal ini tidak mungkin terjadi. b. Untuk titik setimbang matriks jacobiannya adalah Karena
Dengan:
Nilai eigen diperoleh dari :
Didapatkan nilai eigen:
Didapatkan nilai eigen: Titik
setimbang
bebas stabil jika
penyakit yaitu:
=
i.
dengan jika
.
ii.
Dua akar yang lainnya diberikan oleh persamaan: 6
yang dapat ditulis menjadi: maka koefisien dari polynomial orde 2 adalah: Didapatkan nilai eigen:
Titik
setimbang
bebas
penyakit
Titik setimbang endemik
stabil jika yaitu: jika jika
i. ii.
yaitu: yang
jika
berarti
stabil jika
i.
dan
.
4.4.2 Kestabilan Lokal Endemik a. Untuk titik setimbang
Titik
Setimbang
ii.
matriks jacobiannya adalah
b. Untuk titik setimbang
matriks jacobiannya adalah
Dengan:
Dengan:
Nilai eigen diperoleh dari :
7
yang dapat ditulis menjadi maka koefisien dari polynomial orde 2 adalah:
Titik setimbang endemik stabil jika
yaitu:
i.
jika
ii.
jika berarti
Nilai eigen diperoleh dari :
yang jika
dan
4.5 Bilangan Reproduksi Dasar Bilangan reproduksi dasar diperoleh dengan menentukan nilai eigen dari matriks Jacobian pada titik kesetimbangan bebas penyakit. Berdasar perhitungan sebelumnya, didapat tiga bilangan reproduksi dasar yaitu dan . Bilangan reproduksi dasar didefinisikan sebagai nilai terbesar dari dan . Berdasarkan perhitungan sebelumnya,diperoleh:
Didapatkan nilai eigen:
Karena
maka didefinisikan:
sehingga dari hasil di atas dapat disimpulkan:
a.
Jika maka akan terjadi penularan penyakit pada seluruh populasi prey yang rentan (susceptible). b. Jika maka tidak terjadi endemik. 4.6 Kestabilan Global Titik Setimbang Bebas Penyakit Pada sub bab 4.4.1 sudah dianalisa bahwa titik kesetimbangan adalah Dua akar yang lainnya diberikan oleh persamaan: 8
stabil lokal untuk
,
dan
.
Selanjutnya
akan
ditunjukkan
kestabilan global dengan menunjukkan bahwa titik kesetimbangan ini tidak mempunyai orbit periodik sehingga semua trayektori mendekati .
Kestabilan global ditentukan dengan kriteria Bendixon-Dulac. Akan dibuktikan stabil asimtotik global pada bidang Dipilih :
.
Jelas jika dan Karena pada titik setimbang bebas penyakit , maka persamaan (4.5) dan (4.6) menjadi:
Dengan kriteria Bendixon-Dulac diperoleh:
Sehingga untuk semua , oleh karena itu, dengan kriteria Bendixon-Dulax, maka sistem tidak mempunyai orbit periodik pada kuadran pertama sehingga semua trayektori menuju ke titik setimbang bebas penyakit . Ini stabil asimtotik global pada membuktikan bidang . 4.7 Simulasi Untuk kasus Parameter yang digunakan: ,
dengan nilai awal [5]. Diperoleh didapat grafik perilaku sistem:
Gambar 4.1. Perilaku sistem yang dipengaruhi infeksi dan racun a. Laju Pertumbuhan Susceptible Prey Pada awal laju pertumbuhannya, susceptible prey mengalami penurunan karena peningkatan laju kehilangan biomassa, yang mengakibatkan prey menjadi terinfeksi dan rentan terhadap predasi. Kemudian susceptible prey mengalami kenaikan laju pertumbuhan akibat peningkatan laju kematian predator yang disebabkan oleh kehilangan biomassa karena racun. b. Laju Pertumbuhan Infected Prey Pada awal laju pertumbuhannya, terjadi kontak antara infected prey dengan susceptible prey. Laju pertumbuhan infected prey menurun akibat dari peningkatan laju memangsa predator pada susceptible prey yang tidak diimbangi dengan peningkatan laju kelahiran populasi prey. c. Laju Pertumbuhan Predator Pada awal laju pertumbuhan predator, terjadi peningkatan laju memangsa infected prey. Kemudian predator kehilangan biomassa karena terinfeksi racun dari prey yang dimangsanya dan mengalami peningkatan laju kematian. Untuk kasus Parameter yang digunakan:
. Maka
,
dengan nilai awal . Diperoleh grafik perilaku sistem:
. Maka didapat
9
waktu sampai dan laju . pertumbuhan mulai stabil ketika Simulasi ini (Gambar 4.2) sesuai dengan perilaku model di sekitar titik kesetimbangan .
Untuk kasus Parameter yang digunakan: ,
Gambar 4.2. Perilaku sistem yang dipengaruhi infeksi dan racun, dengan a. Laju Pertumbuhan Susceptible Prey Pada awal laju pertumbuhannya, susceptible prey mengalami penurunan karena peningkatan laju kehilangan biomassa, yang mengakibatkan prey menjadi terinfeksi dan rentan terhadap predasi. Kemudian susceptible prey mengalami kenaikan laju pertumbuhan akibat peningkatan laju kematian predator yang disebabkan oleh kehilangan biomassa karena racun. Namun laju pertumbuhan mengalami penurunan dan sampai kenaikan pada rentang waktu dan laju pertumbuhan mulai stabil . ketika b. Laju Pertumbuhan Infected Prey Pada awal laju pertumbuhannya, terjadi kontak antara infected prey dengan susceptible prey. Laju pertumbuhan infected prey menurun akibat dari peningkatan laju memangsa predator pada susceptible prey yang tidak diimbangi dengan peningkatan laju kelahiran populasi prey. Namun laju pertumbuhan mengalami kenaikan dan penurunan pada rentang waktu sampai dan laju pertumbuhan mulai stabil ketika . c. Laju Pertumbuhan Predator Pada awal laju pertumbuhan predator, terjadi peningkatan laju memangsa infected prey. Kemudian predator kehilangan biomassa karena terinfeksi racun dari prey yang dimangsanya dan mengalami peningkatan laju kematian. Namun laju pertumbuhan mengalami penurunan dan kenaikan pada
10
dengan nilai awal . Diperoleh grafik perilaku sistem:
. Maka didapat
Gambar 4.3. Perilaku sistem yang dipengaruhi infeksi dan racun, dengan a. Laju Pertumbuhan Susceptible Prey Pada awal laju pertumbuhannya, susceptible prey mengalami penurunan sampai karena peningkatan laju kehilangan biomassa, yang mengakibatkan prey menjadi terinfeksi dan rentan terhadap predasi. Laju . pertumbuhan mulai stabil ketika b. Laju Pertumbuhan Infected Prey Pada awal laju pertumbuhannya, terjadi kontak antara infected prey dengan susceptible prey. Laju pertumbuhan infected prey mengalami penurunan sampai akibat dari peningkatan laju memangsa predator pada susceptible prey yang tidak diimbangi dengan peningkatan laju kelahiran populasi prey. Laju pertumbuhan mulai stabil ketika . c. Laju Pertumbuhan Predator Pada awal laju pertumbuhan predator, terjadi peningkatan laju memangsa infected prey. Kemudian predator kehilangan biomassa karena terinfeksi racun dari prey yang
dimangsanya dan mengalami peningkatan laju Namun laju pertumbuhan kematian. dan mengalami penurunan sampai Laju pertumbuhan mulai stabil ketika . 5. PENUTUP Pada bab ini, diberikan kesimpulan dari hasil analisis stabilitas lokal. Selain itu, memberikan saran pada pembahasan yang telah dilakukan untuk dikaji lebih dalam. 5.1 Kesimpulan 1. Diperoleh titik setimbang bebas penyakit yaitu a. b.
b. Jika
, , dan
titik kesetimbangan endemik 5. Diperoleh bilangan dasar ,
maka stabil. reproduksi
maka akan terjadi Jika penularan penyakit pada seluruh populasi prey yang rentan (susceptible). b. Jika maka tidak terjadi endemik. 6. Titik setimbang bebas penyakit stabil . asimtotik global pada bidang a.
5.2 Saran Pada penelitian ini tidak dibahas mengenai persistensi oleh karena itu penulis menyarankan agar pada penelitian selanjutnya menyertakan permasalahan persistensi.
c. 2. Diperoleh titik setimbang endemik yaitu a.
b. 3. Pengaruh titik kesetimbangan pada kestabilan lokal bebas penyakit: a. Jika dan maka titik kesetimbangan bebas penyakit stabil, namun titik setimbang tidak diperlukan karena pada realitanya hal ini tidak mungkin terjadi. b. Jika dan maka titik kesetimbangan bebas penyakit c. Jika , dan
stabil.
maka titik kesetimbangan stabil. 4. Pengaruh titik kesetimbangan pada kestabilan lokal endemik: a. Jika dan setimbang endemik
maka titik stabil.
Daftar Pustaka [1] Angkasa, dan Winarko. 2005. Masalah Penyebaran Penyakit Menular pada Model Predator-Prey. Skripsi ITS. [2] Anonim. Pebruari 2000. Interaksi Antar Komponen. URL:http://kambing.ui.ac.id/bebas/v12/s ponsor/Sponsorpendamping/Praweda/Biologi/0028%20 Bio%201-6c.htm (diakses tanggal 15 Pebruari 2011). [3] Finizio, N. dan Landas, G. 1988. Ordinary Differential Equations with Modern Applications. California: Wadsworth Publishing Company. [4] Kristianto, D.A. 2009. Analisis Model Perkembangan Virus HCV Type 4A pada Penyebaran Penyakit Hepatitis C. Tugas Akhir Jurusan Matematika ITS. Surabaya. [5] Sudipa Sinha, O.P. Misra, dan J. Dhar. 2010. Modelling a Predator-Prey System with Infected Prey in Polluted Environment. Applied Mathematical Modelling 34(2010) 1861-1872. [6] Wiggins, S, (1990), Introduction to Applied Nonlinear Dynamical Systems and Chaos, Splinger-Verlag, New York.
11
