1. Úvod
Lesní mravenci jsou stálou složkou lesních ekosystémů a výrazně ovlivňují své okolí. Mají velký vliv na změnu vlastností půdy. Mění zejména vlastnosti fyzikální (vlhkost, teplotu, pórovitost) při promíchávání spodních částí hnízd s horními, dále vlastnosti chemické (ovlivnění obsahu živin v půdě a změna hodnoty pH) a v neposlední řadě také vlastnosti biologické (zvyšování množství společenstev dekompozitorů v hnízdě) (Frouz, 2002). Při změnách těchto vlastností dochází k ovlivnění okolního prostředí, což může mít vliv i na růst stromů v okolí mraveniště. V bezprostřední blízkosti hnízda může dojít k navýšení obsahu přístupných živin (fosfor, dusík, draslík), zatím co dál od hnízda dochází k odčerpání těchto živin (Rosengren, Sundström, 1991). Odčerpání nastává odnosem kořisti a materiálu na stavbu hnízda a také činností mšic, kterých mravenci v rámci trofobiotických vztahů využívají k produkci medovice. Množství živin přinášených do mraveniště (zejména fosforu a dusíku) je velmi vysoké a lokálně způsobuje až několikanásobné zvýšení obsahu těchto látek v hnízdě oproti okolní půdě (Ždárek, 1997). Vliv mravenců na obsah živin v půdě je studován v mnoha zemích a pomocí mnoha metod. Základní výzkum však vždy vychází z chemických analýz půdních vzorků odebraných v různých vzdálenostech od mraveniště. Při těchto analýzách se sleduje především obsah makroelementů a hodnota půdní reakce (Frouz, 2003). Mravenci mohou mít přímý vliv na tloušťkový přírůst letokruhu a ke zjištění této skutečnosti nám může pomoci letokruhová analýza. Kombinací letokruhové a půdní analýzy můžeme zjistit ovlivnění lesních ekosystémů, což může přispět k lepšímu porozumění života v lese.
1
2. Literární přehled
2.1 Dendrochronologie jako prostředek pro ekologické studie Dendrochronologie (dendron = strom, chronos = čas) je vědní obor zabývající se datováním a studiem letokruhů (Drápela, Zach, 2000). Datování dřeva, jehož podstatou je měření jednotlivých šířek letokruhů, je založeno na poznání, že šířka letokruhů je závislá na průběhu počasí jednotlivých let, popř. ovlivněna mimořádnými událostmi, např. žírem listožravého hmyzu. Podle měření tloušťkového přírůstu lze následně odlišit typická maxima a minima šířky letokruhů, nebo také charakteristický průběh jejich střídání, který souvisí s vnějšími vlivy. Z těchto vlastností lze následně datovat příznivá nebo nepříznivá období nejen v krátkodobém horizontu, ale také v dávné minulosti (Rybníček, 2003). Tento vědní obor se řadí k nejexaktnějším metodám datování v archeologii a vzhledem k cenové dostupnosti a spolehlivosti je v Evropě běžně používanou metodou datování letokruhů (Rybníček, 2005). Kromě datování však lze letokruhových analýz využít také v jiných oborech lidské činnosti.
Z těchto
oborů
se
pomocí
různých
aplikací
vyvinuly
samostatné
dendrochronologické podobory: dendroklimatologie – využívá datovaných letokruhů k rekonstrukci a studiu současného klimatu i klimatu v minulosti, dendroklimatografie – datované letokruhy využívá k rekonstrukci a mapování prostorových klimatických změn, dendroarcheologie
–
datuje
různé
historické
události,
stanovuje stáří
archeologických nálezů apod., dendrohydrologie – využívá datovaných letokruhů ke studiu hydrologických procesů, dendrogeomorfologie – datované letokruhy využívá ke studiu geomorfologických procesů, dendroekologie – studuje ekologické problémy a životní prostředí (Drápela, Zach, 2000).
2
V případě, že je naším cílem využít letokruhy jako zdroj informací o prostředí, ve kterém dřevina rostla, je výběr druhu dřeviny v našich podmínkách prakticky neomezený (Rybníček, 2003). Základním kamenem pro dendrochronologické aplikace je poznání, že stromy rostoucí na jednom území, a tedy i ve stejných podmínkách, vykazují stejnou reakci vyjádřenou množstvím tvořeného dřeva. Existuje tedy podobnost ve změnách šířky letokruhů v rámci porostu, zejména pokud se jedná o minimální a maximální hodnoty (Cook, Kairiukstis, 1990; Schweingruber, 1996).
2.2 Letokruhová analýza
Letokruhová analýza je soubor speciálních měřických, matematických, statistických aj. postupů, které umožňují řešení určitého problému (např. datování historických událostí, vliv biotických nebo abiotických faktorů na tloušťkový přírůst, modelování klimatu apod.) pomocí rozboru šířek letokruhů, jejich vzájemných vztahů a míry působení vlivů okolního prostředí na jejich vznik a velikost. Analýza začíná formulací problému, pokračuje odběrem a měřením vzorků, statistickým a matematickým zpracováním získaných dat a končí zpracováním výsledků a jejich interpretací (Drápela, Zach, 2000).
2.2.1 Struktura dřeva – letokruhy
Makroskopická
struktura dřeva,
která
svými
jednotlivými
znaky vytváří
charakteristickou texturu na povrchu, umožňuje určení příslušného druhu dřeviny. K těmto charakteristickým znakům patří hlavně letokruhy (tvořené jarním a letním dřevem), jádro a běl, vyzrálé dřevo, dřeňové paprsky, cévy, pryskyřičné
kanálky
a suky. Letokruhem se rozumí tloušťkový přírůst dřeva za vegetační období příslušného roku vznikající dělivou činností buněk kambia. Na příčném řezu kmenem vytvářejí převážně koncentrické vrstvy navazující na sebe obklopující dřeň. Skládají se ze dvou barevně a někdy i strukturálně rozdílných vrstev jarního a letního dřeva (Šlezingerová a kol., 2002).
3
2.2.2 Charakteristika letokruhu Jak už bylo řečeno, letokruhy jsou tloušťkové přírůsty dřeva za vegetační období vznikající dělivou činností kambia. Tyto přírůsty na příčném řezu kmene (větví, kořene) tvoří více méně soustředné vrstvy, které na sebe navazují. Jsou výsledkem přerušovaného tloušťkového růstu stromů v důsledku vegetačního klidu dřevin mírného a chladného pásma. Letokruhy u těchto dřevin jsou více, či méně zřetelné. Letokruhy lze zobrazit jako soustavu kuželových plášťů postupně nasedajících na sebe. Nový letokruh navazuje na předcházející soustavu letokruhů, a tak strom každoročně zvětšuje svůj průměr o tloušťkový přírůst a svoji výšku o přírůst výškový (obr. 1). Způsob tloušťkového přírůstu kmene umožňuje v podmínkách mírného a chladného pásma určit věk stromů, a to podle počtu letokruhů. Nejčastěji se tloušťkový přírůst sleduje ve výšce 1,3 m, kde ho již neovlivňují kořenové náběhy.
Obr. 1. Schéma průběhu letokruhů s věkem a po výšce kmene (Šlezingerová a kol., 2002)
Za určitých podmínek může dojít k tvorbě dvou letokruhů (vrstev dřeva) za jedno vegetační období (např. při zničení asimilačních orgánů dřevin hmyzem, pozdními mrazy apod.), nebo se letokruh nevytvoří vůbec (u slabých či silně zastíněných dřevin), či jen v části kmene při poranění kmene, kořene nebo koruny (Drápela, Zach, 2000; Šlezingerová a kol., 2002). 4
2.2.3 Tvar a šířka letokruhů
Stavba letokruhu a jeho šířka jsou závislé na druhu dřeviny, věku jedince, poloze na kmeni, stanovištních podmínkách, sociálním postavení v porostu a pěstebních opatřeních. U většiny jedinců se zpočátku vytvářejí širší letokruhy a s věkem dochází ke zmenšení jejich šířky. Proto je průměrná šířka letokruhů u mladších jedinců větší než u stromů v mýtním věku. Tento průběh je zachován jen v hlavních rysech a neplatí pro každý strom, protože mimo věku je šířka letokruhů ovlivněna průběhem jednotlivých vegetačních období a dalšími faktory (Štěpánková, 2001). U většiny hospodářských dřevin se šířka letokruhu pohybuje mezi 1 až 5 mm. V optimálních stanovištních podmínkách tvoří příslušný druh dřeviny v průměru nejširší letokruhy. Šířka letokruhů se mění také v závislosti na zeměpisné šířce a nadmořské výšce. Se vzrůstající zeměpisnou šířkou a nadmořskou výškou se průměrná šířka letokruhů snižuje (Šlezingerová, 2002). Letokruhy nejsou vždy po celém obvodu kmene stejně široké, zejména je-li dřeň uložena mimo střed (vzniká tak excentrická stavba kmene – obr. 2). Dochází k tomu zejména při jednostranné zátěži sněhem, větrem apod., kdy je narušen rovnoměrný vývin koruny (Schweingruber, 1993).
a
b
Obr. 2. Změna šířky letokruhů po obvodu kmene při působení abiotických činitelů: a – větru, b – sněhu (upraveno dle Schweingrubera, 1993).
5
2.2.4 Stavba letokruhů Každý letokruh se skládá ze dvou barevně či strukturně odlišných vrstev jarního a letního dřeva. Světlá část letokruhu se vytváří na počátku vegetačního období, označuje se jako jarní (časné) dřevo. Tmavší část letokruhu je vytvářena v průběhu vegetačního období (resp. v jeho druhé polovině) a nazývá se letní (pozdní) dřevo. Barevná rozdílnost těchto dvou částí je dána rozdílností jejich anatomické struktury. Tyto části se liší zejména hustotou (jarní dřevo má nižší hustotu) a výrazností (Šlezingerová, 2002). Na základě těchto rozdílů mezi jednotlivými částmi letokruhu lze rozlišit dřevo naších dřevin na: dřevo jehličnatých dřevin, dřevo listnatých dřevin s kruhovitě pórovitou stavbou dřeva, dřevo listnatých dřevin s polokruhovitě pórovitou stavbou dřeva, dřevo listnatých dřevin s roztroušeně pórovitou stavbou dřeva.
Dřevo jehličnanů je na počátku růstové periody tvořeno velkými buňkami s tenkými stěnami. Tyto buňky vytvářejí světlou část letokruhu – jarní dřevo. Ke konci vegetačního období se průměr buněk zmenšuje a roste síla jejich stěn, vytváří se tmavší letní dřevo (obr. 3). Dřevo jehličnanů se tedy výrazně liší barvou jarního a letního dřeva v rámci letokruhů. Podíl jarního dřeva v letokruzích bývá většinou vyšší (výjimkou jsou úzké letokruhy) než dřeva letního. Hranice mezi jarním a letním dřevem je buď ostrá, nebo pozvolná. Dřevo našich jehličnanů tak lze podle výraznosti hranice (od ostré k pozvolné) seřadit do následující sestupné řady: modřín, douglaska, borovice, tis, jedle, smrk, jalovec, vejmutovka. Doba tvorby tloušťkového růstu se liší podle jednotlivých druhů jehličnanů, obecně však lze říci, že některé jehličnany začínají přirůstat koncem dubna a končí začátkem září (např. borovice, modřín) a některé začínají přirůstat později v květnu a končí v září (např. smrk, jedle) (Šlezingerová 2002). 1
Obr. 3. Mikroskopická stavba dřeva
3 2
borovice lesní; 1 – hranice letokruhu, 2 – jarní dřevo, 3 – letní dřevo (Vavrčík a kol., 2002) 6
1
2.2.5 Odběr vzorků Řádný odběr vzorků je pro další práci nezbytný a může do značné míry rozhodnout o možnostech využití získaných výsledků. Odběr musí být proveden tak, aby bylo získáno při minimálním zásahu do porostu co nejvíce upotřebitelných dat. Pouze metodicky správně odebrané vzorky je možné přesně proměřit s vyloučením většiny možných chyb. Stejně důležitý je i správný popis a uložení odebraného materiálu, protože špatný popis a uložení může zničit výsledky namáhavého odběru a zhatit celý výzkum (Drápela, Zach, 2000). Z hlediska odběru vzorků v lesních porostech pro dendroekologické aplikace rozlišujeme dvě možnosti získání materiálu: odběr vzorků pomocí kmenových kotoučů, odběr vzorků pomocí vývrtů.
Kmenové kotouče jsou úzké kotouče dřeva uříznuté kolmo na podélnou osu kmene zachycující celou plochu příčného průřezu v určitém místě kmene. Hlavní nevýhodou tohoto způsobu odběru je nutnost skácení celého stromu, z čehož vyplývá omezenost použití u některých výzkumů. Dalším problémem je také doprava většího množství kotoučů z nepřístupných terénů a praskání kotoučů vlivem vysychání při dlouhodobém skladování. Naopak velkou výhodou tohoto způsobu je skutečnost, že v daném místě kmene získáme kompletní přehled o tloušťkovém přírůstu po celé ploše příčného průřezu. Měření pak může probíhat na nejvhodnějším místě (Drápela, Zach, 2000). Vývrty jsou úzké válečky dřeva odebrané ze stromu ve směru kolmém na podélnou osu kmene sahající většinou do dřeně. Tento typ odběru vzorků je nejpoužívanější k získávání dat, protože má mnoho výhod. Analyzovaný strom je poškozen pouze lokálně, odebírání vzorků je rychlé, nástroj k odebírání vzorků (Presslerův nebozez) je lehký a skladný stejně jako samotný vývrt a většina přístrojů je k měření vývrtů dobře uzpůsobena. Naopak za nevýhodu lze považovat fyzickou náročnost při odběru většího množství vzorků, malou pravděpodobnost zásahu dřeně nebozezem (jen u 20% počtu vývrtů se daří zasáhnout dřeň - obr. 4) či křehkost vývrtu (v mnoha případech se vývrty rozpadnou na několik částí, což snižuje možnost jejich dalšího použití pro měření) (Drápela, Zach, 2002).
7
Obr. 4. Správně odebrané vzorky obsahující dřeň Vývrty, jak už bylo řečeno, se odebírají pomocí Presslerova nebozezu, což je dutý vrták na konci se speciálním šroubovitým závitem. Průměr vyvrtaného vzorku je 5 mm a vnější průměr vrtáku je 11,5 mm. Vzorky jsou uloženy tak, aby nedošlo k jejich poškození.
2.3 Faktory ovlivňující růst dřevin
Faktory ovlivňující tloušťkový přírůst dřeva lze rozdělit na genetické (vnitřní), biotické a abiotické (vnější). Genetické faktory lze pro potřeby letokruhové analýzy eliminovat pouze výběrem vhodné dřeviny na základě podrobných znalostí o jejím růstu. Biotické faktory, mezi které patří poškození okusem lesní zvěří, napadení stromu živočišnými či rostlinnými škůdci (kůrovec, houby aj.), ovlivňují růst často jednorázově 8
a místně velmi proměnlivě. Letokruhová analýza může být využita právě pro studium vlivu biotických faktorů. Primárními limitujícími abiotickými faktory určujícími růst a vývoj rostlin na daném stanovišti jsou především sluneční záření, teplotní režim, vodní režim a stav minerální výživy, což jsou základní složky prostředí podílející se na toku energie a oběhu látek v ekosystému. Růst může dále ovlivnit mechanické poškození koruny, kmene nebo kořenů, stejně jako znečištění půdy a ovzduší (Horáček, 1994). Jakýkoliv faktor, vnitřní nebo vnější, který se stává pro kambium omezujícím, limituje i radiální růst rostliny. Jeden faktor prostředí může ovlivňovat různé rostlinné procesy a navíc, sám může být ovlivněn působením jiného faktoru. Působení na kompetiční vztahy uvnitř porostu, které mohou vést k jejich změně, a tím i ke zvýhodnění jednotlivých stromů, což vede k redukci růstu po delší dobu, nazýváme nepřímé ovlivnění (Štěpánková, 2001). Značný vliv na tloušťkový přírůst má jakákoli porucha ve výživě stromu, ať už způsobená biotickými nebo abiotickými činiteli, nebo změna prostředí zapříčiněná extrémními klimatickými podmínkami. Při prudkých změnách růstových podmínek může docházet nejen ke změnšování nebo zvětšování přírůstu, ale i k nepravidelné tvorbě letokruhů, což se může projevit buď vytvořením tzv. dvojitého letokruhu, anebo tím, že se v daném roce letokruh nevytvoří – tzv. chybějící letokruh (Drápela, Zach, 2000).
9
2.4 Smrk ztepilý
2.4.1 Taxonomie smrku Říše: Vegetabilia – rostliny Podříše: Cormobionta – vyšší rostliny Kmen: Gymnospermae – nahosemenné rostliny Oddělení: Pinophyta Třída: Pinopsida – jehličnany Řád: Pinales – borovicotvaré Čeleď: Pinaceae – borovicovité Rod: Picea – smrk Druh: Picea abies (L.) Karsten – smrk ztepilý syn. Picea excelsa (Lam.) Link. Tento druh stálezelené dřeviny je zahrnován do čeledi borovicovitých (Pinaceae) společně s dalšími hospodářsky významnými rody jehličnatých dřevin jako je borovice (Pinus), modřín (Larix) nebo jedle (Abies). Do stejné čeledi se dále řadí také rod douglaska (Pseudotsuga), tsuga (Tsuga), cedr (Cedrus) a pamodřín (Pseudolarix) (Úřadníček, 2003). Rod smrk (Picea) obsahuje přes 40 druhů v evropském, asijském a severoamerickém areálu. Stromy tohoto rodu se vyznačují průběžným kmenem, přeslenitým větvením a kuželovitou korunou (Hejný, Slavík, 1997). Jednoleté prýty jsou rýhované a po opadu jehlic drsné. Jehlice jsou vždyzelené, na průřezu čtyřhranné nebo ploché s vystouplým kýlem. Šištice jsou rozmístěny jednotlivě, ♂ po straně a ♀ na konci prýtu. Šišky dozrávající v tomtéž roce jsou převislé a bez vyčnívajících podpůrných šupin. Odpadávají vcelku a semeno je okřídlené. Dřevo nemá barevně odlišeno jádro s bělí a časté jsou pryskyřičné kanálky (Kolibáčová a kol., 2002). Barva dřeva je bílá až slámově žlutá s hedvábným leskem (Matušková, 2000 ) (obr. 5). Kromě smrku ztepilého jsou hospodářsky významné i další druhy tohoto rodu jako např. smrk sibiřský (Picea obovata), smrk východní (Picea orientalis), smrk sivý (Picea glauca) nebo smrk černý (Picea mariana) (Schweingruber, 1993).
10
a
b
c
Obr. 5. Struktura smrkového dřeva v jednotlivých řezech (Vavrčík a kol., 2002). a – tangenciální řez; b – transverzální řez; c – radiální řez
2.4.2 Morfologie, vlastnosti a rozšíření smrku ztepilého
Smrk ztepilý je strom dosahující výšky kolem 50 (60) m (v horských oblastech pouze 20–30 m) a průměru kmene až 1,5 m. Dosahuje stáří kolem 350–400 let. Největší exempláře mohou mít objem až 30 m3. Hustota dřeva se pohybuje mezi 300–640 kg.m-3 (Schweingruber, 1993). Vrchol smrku zůstává až do vysokého věku štíhlý, kuželovitý. Hlavní větve jsou mírně nící a na konci často srpovitě nahoru zakřivené. Větve druhého řádu mají více variant od deskovitě plochých přes zcela převislé po věníkovité. Jehličí na větvích vytrvává 6–9 let.Tento jehličnan začíná plodit okolo 60. roku života a plodné roky se opakují po 4–5 letech. Šišky bývají před dozráním zelené (někdy i červenofialové). Okraje šupin šišek jsou velmi různě tvarovány od zaokrouhlených až po zašpičatělé s vlnitými okraji. Šišky obsahují velké množství semen s několikaletou klíčivostí (Úřadníček, 2003). Semenáček je tvořen 5–10 štíhlými, nahoru prohnutými děložními lístky a několika primárními jehlicemi. Po opadu děložních lístků v druhém roce vyrůstají útlé jehlice, které se však svým vzhledem liší od jehlic dospělců. Teprve ve třetím roce se začínají tvořit pravidelné přesleny. Výškový přírůst je v prvních letech pozvolný, pak se zvyšuje, vrcholí přibližně ve 40 letech a končí ve věku 100 let. Smrk je dřevinou mělce kořenící a kořenový systém je rozložen při povrchu. Proto dochází u smrku často k vývratům. V čistých monokulturách se svrchní vrstva půdy v důsledku tohoto zakořenění velmi vyčerpává. Kořenové náběhy bývají dobře
11
vyvinuty. Při klíčení na pařezech nebo padlých kmenech mohou vznikat chůdovité kořeny. Výmladky se u smrku nikdy netvoří, řízky jen obtížně kořenují, ale dobře se tato dřevina roubuje. Regenerační schopnost při poranění je malá. Smrk je citlivý na okus zvěří a trpí i vytloukáním a loupáním od zvěře. Vzniklé rány pak slouží jako vstupní brána pro hniloby (Úřadníček , 2003). Smrk ztepilý zabírá rozlehlý euroasijský areál a zasahuje přes celou Sibiř až k Ochotskému moři (Schweingruber, 1993). V Evropě se pak areál rozšíření dělí na dvě oblasti: Severskou (Skandinávie, dále na jih do Pobaltí a přes střed evropské části Ruska k Uralu), Středoevropsko-balkánskou (horské soustavy střední a jihovýchodní Evropy). Vertikální rozšíření se mění v závislosti na zeměpisné šířce. V severních zeměpisných šířkách roste v nížinách a pahorkatinách, ve střední Evropě se smrk dostává do podhorských a horských nadmořských výšek a vystupuje zde až k hranici lesa. V Českých zemích se smrk vyskytuje téměř ve všech nižších i vyšších pohořích (Úřadníček, 2003).
2.4.3 Ekologie a využití smrku
Smrk patří mezi světlomilné rostliny snášející v mládí zástin. Smrkové porosty bývají značně semknuté a pohlcují tak většinu dopadajícího světla. Plošně rozložený kořenový systém je velmi náročný na půdní vlhkost. Nejlépe smrku vyhovují stanoviště s rovnoměrnou vlhkostí. Na sušších a chudých půdách může dojít k ochromení růstu. Nadbytečná vlhkost smrku nevadí a snáší i stagnující vodu bažin a rašelinišť. Na půdu a geologické podloží nemá smrk velké nároky a vyskytuje se i na stanovištích minerálně chudých či mělkých půdách s malým množstvím humusu. Na vápencových horninách ustupuje buku. Stanovištně nejlepší jsou pro smrk půdy svěží, hlinitopísčité, ale velmi dobře roste i na těžkých hlínách a píscích s dostatečnou vlhkostí. Základním předpokladem růstu je dostatečné provzdušnění půdy (Ambros, Štykar, 1999). Velký areál rozšíření naznačuje, že smrk není náročný na klima a snáší i velmi nízké teploty. Neuškodí mu ani velmi silné zimní mrazy, je však citlivý na vysoké teploty a nízkou relativní vlhkost vzduchu. Smrk bývá poškozen větrem, sněhem nebo pozdními 12
mrazy. Vlivem větru a obrusu sněhem na klimaticky exponovaných hřebenech a vrcholech vytváří smrk jednostranné, vlajkové koruny a „bajonetové“ vrcholy. Při pozdních mrazech dochází k poškození bočních pupenů. Této dřevině vyhovuje spíše krátká vegetační doba a krátké, chladné léto. Při dlouhé vegetační době smrk časně raší a snáze podléhá houbovým škůdcům způsobujícím hnilobu. Smrk je také velmi citlivý na znečištění ovzduší a nehodí se proto do parků a měst. Průmyslové exhalace SO2 mohou způsobit velkoplošné odumírání porostů smrku, což je u nás patrné zejména v Krušných a Jizerských horách. Smrk je naší nejvýznamnější hospodářskou dřevinou. Poskytuje dřevo pro stavební, truhlářské či nástrojářské účely a zpracovává se na řezivo, papír nebo palivo. Vysoce kvalitní dřevo se využívá k výrobě hudebních nástrojů. Mimo kmene se ze smrku zpracovává také pryskyřice, kůra a klest. Smrkové mlaziny slouží jako zdroj vánočních stromků. V sadovnictví se používá smrk jako podnož pro roubování. V okrasném sadovnictví se vysazují různé kultivary, kterých je v případě smrku několik desítek (Úřadníček, 2003).
2.4.4 Užití smrku v dendrochronologii
Vedle borovice má smrk nejvyšší dendrochronologický potenciál v Eurasii. Protože ekologické spektrum smrku je poměrně široké a jeho letokruhy jsou pravidelně uspořádané, používá se této dřeviny velmi často pro datovací účely nebo pro rekonstrukci dřívějších klimatických poměrů. Některé studie v Evropě zkoumaly vliv emisí produkovaných člověkem na růst smrku. Souvislost mezi rozsahem emisí a růstem stromů na rozsáhlých oblastech však nebyla prokázána. Jiné průzkumy, které se zaměřily na ekologické poměry stanoviště (hydrologie, vysoká poloha), prokázaly vliv na růst stromu (Schweingruber, 1993).
2.5 Minerální výživa rostlin a půdní reakce
Veškerá hmota rostlin je tvořena asimilací jednoduchých anorganických látek, které jsou přijímány z okolního prostředí. S využitím energie slunečního záření se pak vytvářejí složité a energeticky bohaté sloučeniny, zatímco jiné jsou využity jako součásti struktur nebo k zabezpečení metabolických procesů. Tyto látky mohou být přijímány ze
13
vzduchu (hlavně CO2 a O2) nebo z půdního roztoku (voda a v ní rozpuštěné minerální soli, tzn. všechny složky minerální výživy mimo uhlíku a částečně i kyslíku). Význam minerální výživy pro vývoj rostliny je dán zejména tím, že asimilace iontů (jejich přeměna ve struktury a účast v procesech rostliny) je nezbytným předpokladem vývojových procesů. Tyto ionty prvků, přijímané především z půdního roztoku, mají společné vlastnosti: bez daného prvku rostlina neukončí svůj životní cyklus, daný prvek nelze nahradit jiným, daný prvek má v metabolizmu rostliny svoji funkci.
Obsah prvků v rostlinách odpovídá kvalitativně jejich výskytu v kořenovém substrátu. To znamená, že prvky vyskytující se v dosahu kořenů nebo listů, se nacházejí i v jejich strukturách. Ovšem kvantitativní zastoupení prvků v rostlině a v půdě může být naprosto rozdílné. Obecně však platí, že zvýšení obsahu živin v půdě se projeví i zvýšením jejich obsahu v rostlinách (podstata hnojení). Jakkoliv se ale celkové množství živin jedné rostliny během jejího růstu zvyšuje, obsah vztažený na jednotku hmotnosti sušiny vesměs klesá. Je to způsobeno zvyšováním obsahu pletiv, která mají velmi nízký obsah minerálních živin (zvyšuje se podíl celulózy, hemicelulózy a ligninu v pletivech) (Procházka a kol., 1998). Biogenní prvky, které lze v rostlině nalézt při chemických analýzách, lze rozdělit do dvou skupin: Makrobiogenní prvky (hlavní živiny), jenž jsou v rostlině obsaženy ve velkém množství (i v desítkách procent), a také nároky na jejich příjem jsou velké. Tyto prvky mají v rostlině především funkci stavební. Do této skupiny patří C, O, H, N, P, S, K, Mg, Ca. Mikrobiogenní prvky (stopové), které se v rostlině vyskytují v malém množství (méně než 0,001 %). Funkce těchto prvků je především katalytická. Patří sem Fe, Zn, Mn, Cu, Mo, Na, Cl a další (Kubát a kol., 1998).
Půdní reakce (pH) je důležitou fyzikálně chemickou vlastností půd, která má vliv především na biochemické půdní procesy a procesy příjmu živin jednotlivými rostlinami. To znamená, že ovlivňuje množství a rozpustnost živin, což má následně vliv na přístupnost živin pro rostliny.
14
Půdní reakce se vyjadřuje jako záporný dekadický logaritmus koncentrace aktivních iontů H+ (ke zvýšení pH o jednotku je zapotřebí desetinásobné snížení koncentrace H+). Za neutrální se považuje roztok o pH = 7, roztoky s nižším pH jsou kyselé (obsahují více H+ iontů) a roztoky s pH vyšším jsou zásadité (iontů H+ obsahují méně než roztoky neutrální) (Šimek, 2003). Většina půd u nás má tendenci se okyselovat a to v důsledku neustálého přísunu vodíkových iontů do půdního prostředí (Rejšek, 1999). Půdní kyselost však není vlastnost, která by byla stálá. K sezónním změnám dochází například při zvýšení mikrobiální aktivity v určitém období či prostoru (Klimo, 2000).
2.5.1 Makrobiogenní prvky
První tři prvky ze skupiny organogenních makrobiogenních prvků (C, O, H, N) rostlina získává ze vzduchu (v podobě CO2 a O2) nebo v podobě vody (H2O) (Kincl a kol., 2000). Čtvrtý organogenní prvek – dusík, je pro rostlinu velmi důležitý, protože je součástí bílkovin a enzymů a tvoří také součást chlorofylu a některých fytohormonů. Rostlinou bývá přijímán v podobě NO3- nebo NH4+. Deficit dusíku se projevuje poklesem rychlosti růstu a převahou kořenové soustavy nad nadzemní částí (zakrslý růst). Dalším nápadným symptomem deficitu je pokles syntézy chlorofylu a tím vyvolané žloutnutí listů = chloróza (Procházka a kol., 1998). Fosfor je také součástí bílkovin a enzymů, stejně jako dusík, ale mimo ně je také důležitou součástí nukleových kyselin, nukleotidů (ATP = adenosintrifosforečná kyselina) a fosfolipidů (Kubišta, 2000). Přijímán je ve formě HPO42- nebo H2PO4-. Při dostatku fosfátů dochází ke hromadění ve vakuole, která velmi citlivě reaguje na jeho nedostatek v cytozolu. Může tak docházet k situaci, kdy v kořeni rostliny je až 104krát vyšší koncentrace než v půdním roztoku (obrácený koncentrační spád). Nedostatek fosfátů má na druhé straně za následek poruchy produkce, snížení tvorby květů a plodů. Síra je součástí bílkovin a enzymů (SH- skupina) a do rostliny se dostává v podobě SO42- nebo v podobě škodlivého SO2. Její nedostatek se projevuje také chlorózou, tedy blednutím listů (Procházka a kol., 2001). Draslík aktivuje enzymy v metabolismu sacharidů, reguluje svěrací buňky průduchů a podporuje hydrataci (vázání vody). Do rostliny se dostává v podobě K+ a jeho nedostatek způsobuje tmavnutí okrajů listů, zasychání vrcholků, předčasný opad či kořenovou hnilobu.
15
Hořčík je součástí chlorofylu, podporuje hydrataci a aktivuje enzymy energetického metabolismu. Hořčík je přijímán jako iont Mg2+ a nedostatek tohoto prvku má za následek zakrslý vzrůst a chlorózu (žloutnutí čepele starých listů mezi žilnatinou). Vápník je posledním prvkem skupiny makrobiogenních prvků a reguluje hydrataci – slouží jako protipól draslíku, hořčíku, plouživého růstu a pH buněčné šťávy. Aktivuje enzymy, udržuje normální struktury membrán. Přijímán je, stejně jako hořčík, v podobě iontu Ca2+. Nedostatek tohoto prvku vede k degeneraci dělivých pletiv, zasychání vrcholků, deformacím listů, zpomalenému růstu kořenů a poruchám propustnosti membrán (Kubát a kol., 1998).
2.5.2 Mikrobiogenní prvky
Železo slouží v rostlině zejména k syntéze chlorofylu, zinek ovlivňuje aktivitu mnoha enzymů a je důležitý při syntéze bílkovin i fotosyntetických pigmentů, mangan pomáhá vytvářet lamelární struktury tylakoidů v chloroplastech. Měď se podílí na lignifikaci pletiv a při jeho nedostatku dochází ke snížení vitality pylu, molybden napomáhá redukci molekulárního dusíku hlízkovými bakteriemi. Sodík se projevuje ve fotosyntetickém cyklu C4 a chlor se uplatňuje na změnách otevřenosti průduchů (Procházka a kol., 1998, 2001; Kincl a kol., 2000).
2.6 Mravenci
Mravenci patří mezi nejvyspělejší společenský hmyz a dají se označit za nejúspěšnější skupinu společenského hmyzu. Počet jedinců těchto bezkřídlých šestinožců je odhadován jako jedno procento veškerého hmyzu (tj .1018 jedinců). To znamená, že celková mravenčí populace obsahuje deset tisíc bilionů jedinců. Jednotlivé dělnice váží podle druhu 1–5 mg a v celkovém součtu tedy všichni mravenci váží zhruba tolik jako celé lidstvo. Počet druhů tohoto vysoce organizovaného hmyzu se odhaduje na 14 000 druhů (známo je zatím 13 500 druhů mravenců) (Hölldobler, Wilson, 1997). Mravenci jsou nejdůležitějšími predátory hmyzu a pavouků. Zlikvidují až 90 % z uhynulých živočichů své vlastní velikosti. Sběrem a přenášením semen se podílejí na šíření rostlinných druhů. To vše pouze probíhá za pomoci hlavních dorozumívacích prostředků – vůně a pachu. Mravenci se zvukem řídí jen málo a zrakem v podstatě vůbec (na rozdíl od člověka). Místo těchto smyslů se mravenci naučili využívat různých 16
druhů feromonů, které je informují o příslušnících stejného hnízda, nepřátelích nebo nalezišti potravy (tzv. stopovací feromony). Díky tomuto smyslu mravenci dokáží udržovat složité společenské vazby, které se objevily již před 100–120 miliony let.. Mravenci patří mezi nejagresivnější a nejbojovnější skupinu živočichů na světě. Všechny války se však vedou pouze o dvě věci – území nebo potravu. Za těmito účely si různé druhy mravenců vyvinuly také různé strategie pro co nejúčinnější obranu, nebo útok. Některé druhy dokonce dokáží zotročit celé kolonie jiného druhu. Útočí tak například amazonky rodu Polyergus, které zotročují kolonie rodu Formica a nechávají se od nich živit (Žďárek, 1997). Potravu mravenců tvoří především ulovený či uhynulý hmyz a také medovice, což je produkt mšic, křísů, molic apod. Mravenci se tyto živočichy naučili využívat a na oplátku jim poskytují ochranu před predátory. Naopak mravence začaly využívat různé druhy parazitů a příživníků (roztoči, rybenky, mnohonožky, brouci apod.). Někteří z těchto živočichů se snaží získat potravu, která je do hnízda přinášena, nebo se stát chráněncem mravenčí kolonie (modrásci). Jiní parazitují přímo na těle mravence (Hölldobler, Wilson, 1997).
2.6.1 Taxonomické zařazení lesního mravence Formica polyctena Říše: Animalia – živočichové Podříše: Metazoa – mnohobuněční Kmen: Arthropoda – členovci Podkmen: Tracheata – vzdušnicovci Třída: Insecta – hmyz Podtřída: Pterygota – křídlatí Řád: Hymenoptera – blanokřídlí Podřád: Apocrita – štíhlopasí Sekce: Aculeata – žahadloví Nadčeleď: Formicoidea – mravenci Čeleď: Formicidae – mravencovití Podčeleď: Formicinae Rod: Formica Druh: Formica polyctena Foerst.
17
Podčeleď Formicinae obsahuje v ČR celkem 45 druhů našich nejhojnějších a nejznámějších mravenců. Patří sem například mravenec lesní (Formica rufa L.), mravenec otročící (Formica fusca L.) nebo mravenec dřevokaz (Camponotus ligniperda Latr.). Při obraně tito mravenci koušou a do poranění vstřikují ze zadečku 50–60% kyselinu mravenčí (Křístek, Urban, 2004; Laštůvka a kol., 2001; Urban, 1999).
2.6.2 Biologie mravence Formica polyctena Tento lesní mravenec je v České republice nejhojnější a vytváří mimořádně početné kolonie (i několikamilionové) s velkým počtem královen. Tělo je rozděleno na hlavu, hruď a zadeček. Hruď a zadeček odděluje jednočlánková stopka. Na hlavě se nacházejí lomená tykadla. Obývá suché borové lesy, ale i horské smrkové lesy. Z hlediska ochrany lesů se jedná o nejvýznamnější druh, který se občas kříží s lesním mravencem Formica rufa L. (Křístek, Urban, 2004; Buchar a kol., 1995). Hnízda mají na slunných místech tvar ploché kupky nebo protáhlé hromádky, uvnitř porostu vytváří tento mravenec hnízda dosahující výšky až 2 m a průměru základny 5 m. Ve spodních vrstvách mraveniště jsou uložena vajíčka a o něco výše i larvy v různém stádiu vývoje. Pokud bylo vajíčko oplodněno, vzniká z něj samička, pokud oplozeno nebylo, vzniká sameček. Základní jednotkou kolonie je tzv. rodinný roj, od kterého se postupně oddělují dílčí roje. Nejmenší možný počet obyvatel jednoho životaschopného mraveniště je přibližně 100 000 dělnic. Hnízdo má v takovém případě výšku okolo 45 cm a průměr 60 cm. V případě, že se počet dělnic zdvojnásobí, uvnitř hnízda dojde k rozdělení na dva dílčí roje. Oba roje jsou samostatné a mají dostatečný počet plodných matek. V případě růstu hnízda dochází k opětovnému dělení na další dílčí roje. U jednoho mraveniště tohoto druhu bylo zjištěno dokonce 12 dílčích rojů a teritorium celého mraveniště mělo rozlohu 1,5 ha. K udržení kolonie jako celku používají mravenci jednoduchou strategii: dělnice se potkávají ve středu hnízda a vyměňují si kukly a mladé dělnice. Tím se udržuje v celé kolonii jednotný domovský pach a mravenci se podle něj poznávají. Různě daleko od
mateřského hnízda bývají zbudována menší hnízda
pomocná sloužící jako úkryt či překladiště potravy (Hölldobler, Wilson, 1997). Když dosáhne hnízdo kritické velikosti, vzniká oddělek, který založí o několik desítek metrů dál dceřinné hnízdo. Toto hnízdo však dál komunikuje s hnízdem mateřským a přijímá od něj mladé dělnice a potravu. Po dosažení určité velikosti ale dceřinné hnízdo začíná vracet svůj dluh matečnímu mraveništi a zatímco dělnice 18
z mateřského hnízda mohou lovit v teritoriu dceřinného hnízda, opačný postup je nemožný. Mateřské hnízdo se tak snaží zajistit si dostatek zdrojů pro svůj vlastní růst. Postupem času dojde k vyrovnání sil mezi oběma mraveništi (koloniemi) a kolonie se začnou odcizovat. Veškeré vazby mezi nimi zanikají. Tak se ze dvou příbuzných kolonií stávají konkurenční a nepřátelská mraveniště. Nepřátelství mezi koloniemi vede dokonce ke kanibalským válkám mezi nimi, což při nedostatku potravy v jarním období vede až k likvidaci jednoho z nepřátel. Funkci bojovníků a obránců při napadení kolonie vykonávají starší zkušené dělnice a mladší dělnice vypouštějí poplašný feromon (Mentberger, Skuhravý, 2003; Urban, 2004; Žďárek, 1997). Hlavní složka potravy je tvořena medovicí a hmyzem (především housenkami a housenicemi), vedlejší složku tvoří rostlinné šťávy a semena. Medovice je produktem trávení zejména mšic, jenž obsahuje velké množství cukernatých látek (až 90 %), vody, bílkovin (až 13 %), minerálních látek a vitamínů. Mezi mravenci a mšicemi se vyvinulo spojenectví zvané trofobióza, tedy potravou podmíněné soužití. Celý proces probíhá tak, že hladový mravenec přiběhne ke mšici a tykadly ji lehce poklepe na konec zadečku. Mšice vypudí ze zadečku kapičku čiré tekutiny a mravenec ji vypije. Ročně se takto do hnízda může dostat 43–719 kg čerstvé medovice (Frouz a kol., 2005; Křístek, Urban, 2004; Žďárek, 1997). Mravenci se naučili využívat mšic jako „dobytka“ a přenášet je na co nejvýživnější mladé výhonky. Mšicím za medovici naopak poskytují ochranu před dravými brouky, plošticemi či larvami zlatooček. Ovšem v okamžiku, kdy přestávají jednotlivé mšice být pro mravence přínosem, mohou být nemilosrdně zabity a odneseny do hnízda jako kořist. Mravenci se starají o mšice přibližně do 50 m od hnízda (Rosengeren, Sundström, 1991; Žďárek, 1997). Hmyzu se do hnízd mravenců dostává až 33 % celkové potravy, medovice až 62 % a zbytek tvoří rostlinné šťávy (např. březových výhonků) a semena. Přenášení semen má velký vliv na biodiverzitu. Rostliny vytvářejí na povrchu svých semen masité přívěšky – elaiosomy, které představují pro mravence výborný zdroj potravy. Po pozření elaiosomu je zbytečné semeno odneseno z hnízda (následně může klíčit). Tato strategie rozšiřování rostlin zvaná myrmekochorie je používána např. violkou lesní (Viola reichenbachiana), prvosenkou jarní (Primula veris), rodem dymnivka (Corydalis), zběhovec (Ajuga), hluchavka (Lamium) nebo ostřice (Carex) (Nešpor, 2003).
19
2.6.3 Vliv lesních mravenců na okolní prostředí
Lesní mravenci ovlivňují fyzikální, mechanické, chemické a biologické vlastnosti půdy. U jejich mravenišť rozlišujeme centrální část hnízda a půdní okraj. Centrální část je tvořena jehličím a menšími větvemi. Půdní okraj obklopující centrální část hnízda a vystupující nad povrch okolní půdy se skládá z minerální půdy a jemného organického materiálu. K ovlivnění fyzikálních vlastností dochází při přesunu spodních vrstev půdy směrem k povrchu a při změnách teploty a vlhkosti vnitřního prostoru mraveniště. Mravenci
modifikují
chemický
obsah
hnízdního
materiálu
promícháváním,
obohacováním na živiny bohatými zbytky potravy a výkaly či dopravou organické hmoty ke stavbě mraveniště. Do mraveniště se tak dostává velké množství živin (fosfor, dusík, draslík apod.), jenž se následně může uvolňovat do blízkého okolí. Obsah přístupného fosforu v hnízdě Formica polyctena může být i 4x vyšší než u okolní půdy (ročně se do hnízda tohoto druhu dostane až 345 g fosforu – 270 g z kořisti a 75 g z medovice) (Frouz, 1997). Dostupnost živin může být ovlivněna urychlením rozkladu organické hmoty nebo také změnou pH v hnízdě. Rychlost rozkladu v mravenčích hnízdech je podle prováděných pokusů více než dvojnásobná oproti okolní půdě. Tato rychlost je však závislá také na vlhkosti v hnízdě, protože mikrobiální aktivita se vzrůstající vlhkostí roste. Pokud je vlhkost v hnízdě optimální, je optimální i mikrobiální rozklad a stoupá také teplota uvnitř mraveniště. Teplota proto bývá v hnízdech přibližně o 10 °C vyšší oproti svému okolí. Zvýšení mikrobiální aktivity urychlující rozklad v mraveništích Formica polyctena má vliv na biologické vlastnosti půdy (Frouz, 2002). Druhý faktor ovlivňující přístupnost živin je hodnota pH. Dostupnost fosforu je vyšší v neutrálních či lehce kyselých půdách. V kyselých půdách fosfor váže železo a hliník, v alkalické půdě váže vápník, a tak se tyto látky stávají nedostupnými pro rostliny. V mraveništích je pH mravenci posunováno směrem k neutrálním hodnotám, tj. zvyšuje se u kyselých půd a klesá u půd alkalických (pokud je pH půdy 5,6, pak pH hnízda u mravence Formica polyctena je 6,2). Tím se zvyšuje množství dostupného fosforu. Jelikož mravenčí hnízda nejsou obvykle pokryta rostlinami, předpokládá se, že toto uvolňování fosforu a dalších živin vede ke prospěchu stromů v bezprostředním okolí hnízda. Množství fosforu uvolněného do forem dostupných pro rostliny u pěti mravenčích hnízd na ploše jednoho hektaru představuje přibližně třetinu celkového množství uvolněného fosforu v okolním lese. Hnízda přitom tvoří nepatrný zlomek 20
procenta celkové plochy, z čehož plyne, že koncentrace fosforu přístupného pro rostliny je v hnízdech velmi vysoká (Frouz, 1997). Hromadění fosforu a dalších živin v mraveništi však může znamenat vyčerpání těchto živin v okolním prostředí. Využíváním velkého množství mšic k produkci medovice, která je odnášena do hnízda, může dojít ke snížení růstu napadeného stromu. Průzkum, jenž prováděl Rosengeren a Sundström (1991) na borovicích prokázal nižší tempo růstu u nejvíce navštěvovaných stromů. Celkový dopad mravenců na rostlinu je ovlivněn hnízdní hustotou, počtem dělnic a jejich teritoriem (Frouz a kol., 2005).
21
3. Cíl práce
Cílem mé bakalářské práce je zjištění možného vlivu lesních mravenců Formica polyctena Foerst. na tloušťkový přírůst letokruhu smrku ztepilého Picea abies (L.) Karsten. Pro objasnění možného vlivu bude využito dvou typů analýz. Letokruhové analýzy a půdní analýzy. Letokruhová
analýza
má
za
úkol
objasnit,
lesní
mravenci
mají
vliv
na tloušťkový přírůst u smrku. Půdní analýza je zaměřená na zjištění obsahů sledovaných látek v půdě. Na základě těchto obsahů pak má statisticky odpovědět, zda lesní mravenci ovlivňují obsahy látek v půdě. Kombinace obou metod má odhalit vliv lesních mravenců na lesní ekosystém.
22
4. Materiál
Vzorky odebrané Presslerovým nebozezem pro letokruhovou analýzu a také vzorky půdy byly odebrány v červenci 2005 na lokalitě Batkovy (obr. 6) východně od Tábora (49°27´53´´S; 14°49´43´´V). Lokalita odběru vzorků je dlouhodobě sledována a mravenčí hnízda jsou zde pozorována již 30 let.. Vzorky pro letokruhovou analýzu byly odebrány z 86 stromů a pro analýzu půdy bylo odebráno 17 vzorků. Analyzováno bylo celkem 10 mravenišť. Velikost hnízd pro odběr vzorků byla určující, neboť se dala předpokládat také podobná velikost mravenčí populace v nich, a tedy podobné ovlivnění lesního ekosystému. Porost, ve kterém se vzorky odebíraly, patřil dle porostní mapy do věkové třídy VI, což znamená, že jeho věk se pohyboval mezi 101–120 lety. Zkamenění porostu bylo 0,9–1,0. Vzorky se odebíraly v různých vzdálenostech od mraveniště. U prvních tří vzdáleností se předpokládá ovlivnění obsahů živin v půdě a změna tloušťkového přírůstu. Jako kontrolní stanoviště byla vybrána místa bez výskytu mravenců, tedy s běžnými obsahy živin v půdě a s normálními tloušťkovými přírůsty. Odběr obou druhů vzorků se prováděl ve 4 vzdálenostech od mraveniště (obr. 7): 0–1 m od mraveniště (tzv. okraj mraveniště) – označení vzorku = A1, 1–3 m od mraveniště – označení vzorku = A, 10–50 m od mraveniště – označení vzorku = B, více než 100 m od nejbližšího hnízda (kontrolní vzorek) – označení vzorku = C.
Obr. 6. Lokalizace místa odběru 23
> 100 m
10–50 m
C
B
Obr. 7. Místa odběru vzorků
24
1–3 m
0–1 m
A
A1
5. Metodika
5.1 Odběr vzorků
Odběr vzorků pro letokruhovou analýzu byl prováděn pomocí Presslerova přírůstového nebozezu (obr. 8) se 40cm vrtnou částí a průměrem vývrtu 5 mm. Nebozez je opatřen ostrým kruhovým břitem k řezání dřeva. Vývrty se odebírají zpravidla ve výčetní výšce 1,3 m nad patou kmene a je důležité se při odběru vyhnout místům poraněným či deformovaným. Pro odběr kvalitních vývrtů je důležité také dobře nabroušené ostří nebozezu, protože tupé ostří vytváří na vzorku malé rýhy a zhoršuje kvalitu vrtané plochy (Rybníček, 2003; Štěpánková, 2001).
Obr. 8. Presslerův nebozez s detailem šroubovitého závitu
Samotný odběr se skládal z těchto kroků: nalezení vhodného místa na kmeni pro vzorkování ve výšce 1,3 m nad zemí, vyvrtání vzorku pomocí nebozezu co nejblíže předpokládané dřeni smrku, odtrhnutí a uvolnění vzorku jazýčkem nebozezu, vyjmutí vzorku dřeva z nebozezu a jeho uložení na dřevěný vodič opatřený lepidlem (+ fixace papírovou lepící páskou) (obr. 9), popis vzorku na spodní straně lišty. 25
Obr. 9. Vývrty smrku připravené pro přímé měření šířek letokruhů
Odběr vzorků pro půdní analýzu byl proveden současně s odběrem vzorků ze stromů a spočíval ve vyjmutí přibližně 500 g zeminy z vrchní vrstvy půdy. Odebraná půda byla uložena v polyetylenových sáčcích společně s popisem vzorku.
5.2 Zpracování vzorků
Příprava vzorků je velmi důležitá pro další měření. Vzorky zafixované ve vodičích se kvůli vizuálnímu zvýraznění hranice letokruhů seřezávají pomocí žiletky, nebo se brousí kotoučovou či pásovou bruskou. Vzorky z jehličnanů se nemusejí dále upravovat, ale u kruhovitě pórovitých dřevin se doporučuje do vzorku vetřít křídu (zvýrazní se tak kontrast mezi jarním a letním dřevem). U roztroušeně pórovitých dřevin se používá mimo křídy také barvení povrchu vzorku (Štěpánková, 2001). Vývrty umístěné v dřevěných vodičích bylo nutné před měřením zbrousit. Tím se dosáhlo roviny, která zaručuje přesné a správné měření příčného řezu za dobré viditelnosti hranice letokruhu (obr. 10). Půdní vzorky se před analýzou nechaly na vzduchu vysušit a byly upraveny na jemnozem.
26
Obr. 10. Zbroušené vzorky připravené k měření
5.3 Měření vzorků
5.3.1 Vzorky pro letokruhovou analýzu
K měření vzorků první dendrochronologové používali jednoduché měřící stolky s manuální obsluhou, ručním zapisováním i vynášením dat a jednoduchou statistickou analýzou. Dnes existují počítačové systémy, které jsou schopny automaticky detekovat hranice jednotlivých letokruhů, přesně je změřit a vyhodnotit pomocí různých statistických metod. V současné době existuje několik metod měření šířek letokruhů fungujících na různých principech (denzitometrie, systémy počítačové analýzy obrazu apod.). Nejrozšířenější metodou je však přímé měření šířek letokruhů, které je relativně jednoduché, levné a dostatečně přesné. Jedná se o soustavu binokulární stereolupy, posuvného měřicího stolku spojeného s počítačem a měřicího programu (Rybníček, 2004). Na měřicí stůl je předem umístěný vzorek. Při měření se pak posouvá pracovní deska stolu pomocí posuvného šroubového mechanismu a impulsmetr zaznamenává interval posunu desky stolu a tím i šířku letokruhu. Vzorek se měří vždy od středu 27
(tj. od nejstaršího letokruhu) směrem k obvodu a vždy kolmo na následující letokruh (Drápela, Zach, 2000). Pomocí šroubového mechanismu se vzorek posouvá vždy o jeden letokruh a každý roční přírůst se potvrzuje kliknutím tlačítka (počítačové myši). Jinak řečeno, po nastavení nitkového kříže na hranici prvního letokruhu se pomocí šroubového mechanismu přesune nitkový kříž na konec měřeného letokruhu a kliknutím tlačítka se naměřená hodnota šířky letokruhu okamžitě zapíše do počítače v patřičném formátu. Opakováním této základní operace se změří celý vzorek a po doměření i uložení dat je možné si celou letokruhovou sekvenci prohlédnout ve tvaru křivky a opravit případné chyby v měření (Rybníček, 2003). Přesnost měření pomocí měřicího stolu se pohybuje mezi 0,05 až 0,01 mm (Štěpánková, 2001). Při mém měření se využívala také binokulární stereolupa s posuvným měřicím stolkem napojeným na počítač. Vzorek se měřil od středu k obvodu a do paměti počítače se zapisoval každý roční přírůst, kromě nejmladšího, jehož růst v době odběru ještě nebyl kompletně dokončen a obsahoval pouze jarní dřevo (v počítači byl tento neměřený letokruh označen zkratkou +1swk = Sommerwaldkante). Základním datovým formátem při zpracování dat z měřených vzorků pomocí programu PAST 32 je formát HEIDELBERG (FH). V tomto formátu je každému vzorku přiřazena hlavička s identifikačními údaji – lokalita, dřevina, datování posledního letokruhu, počet letokruhů apod. (obr. 11). Heidelberg Data file C:\DOCUMENTS AND SETTINGS\ONDRA\PLOCHA\MRAVENCI\MěřENí\stourac.fh Entry #4 KeyCode:L3028 TreeNo:83 CoreNo:0 Location:Batkovy Species:PCAB Length:47 WaldKante:+1swk Comment:měřeno od dřeně End Date:47 Start Date:0 Persid=štourač Data: 1 : 198 213 185 181 187 179 184 119 188 196 11 : 222 131 326 294 229 174 203 160 165 261 21 : 283 185 326 693 818 854 704 417 553 447 31 : 435 403 312 253 209 240 233 263 278 391 41 : 93 239 213 165 169 122 85 0 0 0 Mean value:284.64 Std. Deviation:178.63 Min. Value:85 Max. Value:854
Obr. 11. Tabulka s identifikačními údaji u vzorku zpracovávaného v programu PAST 32
28
Po změření všech 86 vzorků se v programu PAST 32 začaly vzorky synchronizovat. Vzorky se porovnávaly v rámci skupin vytvořených dle vzdálenosti od mraveniště. Pro vzájemnou synchronizaci letokruhových vzorků bylo použito statistických ukazatelů (souběžnost, T-test), ale též optického porovnání jednotlivých křivek. Souběžnost představuje procento směrové shody křivky obou vzorků v překrývající se části obou křivek. Vypočítá se tímto způsobem: Hodnoty obou porovnávaných vzorků jsou digitalizovány po jednotlivých intervalech. Možné hodnoty jsou -1 pro klesající trend křivky, 0 pro stagnující a +1 pro roky s rostoucím trendem. Druhým krokem je porovnání digitalizovaných hodnot překrývajících se částí porovnávaných vzorků a sečtení jednoletých intervalů se souhlasným trendem křivek. Počet souhlasných let ku počtu všech překrývajících se roků udává hodnotu souběžnosti (0–100 %). Hodnota T-testu je založena na porovnávání dvou vzorků jako dvou datových řad. Míra podobnosti je počítána pomocí korelace a její statistická významnost hodnocena pomocí T-testu. Pro použití T-testu je však nutné nejprve původní data transformovat (tzn. normální rozdělení, odstranění autokorelace). Výsledkem transformace je korelační koeficient, který poslouží pro konečný výpočet hodnoty T-testu.
Transformace Baillie/Pilcher: Pro výpočet korelačního koeficientu používá pět po sobě jdoucích let transformovaných vzorků:
5 yi ybp i = ln y + y + y + y + y i −1 i i +1 i+2 i−2 Transformace Hollstein:
y yh i = ln i y i +1
Hollsteinova transformace poskytuje pro jehličnany lepší výsledky.
29
Korelační koeficient Transformované a indexované datové řady vzorků jsou použity pro výpočet korelačního koeficientu (jsou reprezentovány proměnnými si a ri v následujícím vzorci):
∑ (s
c coeff =
i − x .. y
∑ (s
i − x .. y
i
i
− s )( ri − r ) − s ) 2 ( ri − r ) 2
x, y : hranice překrytí křivek ri, si : hodnoty letokruhů po transformaci r , s : průměrné hodnoty transformovaných vzorků Konečná hodnota T-testu:
t bp / t ho =
c coeff
n − 2
(1 − c coeff
2
)
n: počet překrývajících se let Hodnota souběžnosti by měla být vyšší než 55 % (v intervalu překrytí křivek existuje statisticky význam) a hodnota T-testu vyšší než 3,5 (vysoká pravděpodobnost pozitivní korelace křivek) (Rybníček, 2003). Ze všech vzorků, které splňovaly hodnoty souběžnosti a T-testu, se vytvořily průměrné křivky, které obsahovaly 30 hodnot za posledních 30 let výskytu mravenců na lokalitě Batkovy.
5.3.2 Půdní vzorky Půdní analýza byla provedena na Ústavu půdní biologie AVČR v Českých Budějovicích. U suchých a prosátých vzorků se stanovovalo pH, přístupný fosfor, draslík, sodík, vápník a nitrátový dusík. Potenciometricky pomocí skleněné elektrody bylo měřeno pH jako aktivní pH ve vodním výluhu (pH/H2O).
30
Pro stanovení přístupného fosforu se zpracovaný vzorek třepal 2 hodiny s destilovanou vodou a katexem. Po zfiltrování byl stanoven obsah fosforu. Stanovení přístupného draslíku, sodíku a vápníku probíhalo po hodinovém třepání zpracovaného vzorku s 1% roztokem kyseliny citronové. Poměr půdy a roztoku byl 1:5. Ve filtrátu byl obsah jednotlivých prvků stanoven selektivními elektrodami. Zpracovaný vzorek se pro stanovení nitrátového dusíku 1 hodinu třepal s 1% roztokem síranu draselného. Poměr půdy a vyluhovacího roztoku byl stejný jako v předchozím případě. Ve filtrátu byla stanovena koncentrace nitrátových iontů iontově selektivní metodou.
5.4 Statistické vyhodnocení vzorků
Statistické zpracování naměřených dat z půdní analýzy bylo provedeno pomocí počítačového programu STATISTIKA 6.0. Pro stanovení statistické významnosti byla použita hierarchická ANOVA, ve které se jako proměnná používala různá vzdálenost od mraveniště. Pro statistické zhodnocení bylo využito Fischerova LSD testu, jenž se používá jako mnohonásobný srovnávací test. Je využíván pro určování významných rozdílů u rozdílných souborů dat.
.
31
6. Výsledky
6.1 Letokruhová analýza
Výsledky letokruhové analýzy vzorků ukazují, že na stanovišti nejblíže mraveništi (lokalita A1 = 0–1 m od mraveniště) dochází ke zvýšení ročního přírůstu letokruhu. Průměrná hodnota letokruhu v této kategorii za posledních 30 let je 2,17 mm. Je tedy vyšší než u stanovišť A a B (lokalita A = 1–3 m a B = 10–50 m od mraveniště), kde byly zjištěny průměrné roční přírůsty 1,916 a 1,922 mm. Kontrolní stanoviště C (lokalita C = více než 100 m od nejbližšího mraveniště) má průměrný přírůst letokruhu 2,499 mm za rok (graf č. 1). 3 Šířka letokruhu [mm]
2,499 2,5
2,178
2
1,916
1,922
A
B
1,5 1 0,5 0 A1
C
Stanoviště
Graf č. 1. Průměrná šířka letokruhu za posledních 30 let v různých vzdálenostech od mraveniště. Synchronizace průměrných letokruhových křivek v grafu č. 2 ukazuje že na lokalitě A1 dochází k dlouhodobému zvýšení ročního přírůstu. Lokalita A vykazuje více než dvacetileté období, při kterém byl přírůst letokruhu velmi malý a v posledním desetiletí dochází k jeho zvětšení. Lokalita B se nachází ve stále nízkých hodnotách přírůstu a na lokalitě C je naopak roční přírůst téměř ve všech letech vyšší než u ostatních stanovišť.
32
Šířka letokruhů [0,01 mm]
400 350 300 250 200 150 100 50 0 1975
A1 A B C
1980
1985
1990
1995
2000
Pozice křivek [rok]
Graf č. 2. Synchronizace průměrných letokruhových křivek za posledních 30 let
6.2 Půdní analýza
6.2.1 Hodnota pH
Z porovnání naměřených hodnot pH u jednotlivých lokalit je vidět, že žádný ze vzorků stanovištěA1 neměl hodnotu půdní reakce nižší než 4 a se stoupající vzdáleností pH půdy klesalo. U lokality A některé vzorky ještě hodnotu pH 4 překročily (tab. 1), ale u vzorků lokalit B a C již k překročení této hranice nedošlo, jak je vidět v grafu č. 3. Statistický test prokázal existenci statisticky významného rozdílu mezi lokalitami A1 a B a také mezi A1 a C ve středních hodnotách pH v půdě. Mezi zbývajícími lokalitami nebyl zjištěn žádný statisticky významný rozdíl středních hodnot (tab. 2).
Tab. 1. Naměřené hodnoty pH pro jednotlivé lokality Batkovy A1 4,11 4,26 4,27 5,00 4,97
A
B
C
3,80 3,77 3,87 3,72 3,53 3,61 4,64 3,69 3,73 4,16 4,35
4,33 Ø 4,48 4,14 3,67 3,73 hodnota
33
5
4,48
Průměrná hodnota pH
4,14 4
3,67
3,73
B
C
3 2 1 0 A1
A Stanoviště
Graf č. 3. Porovnání průměrných hodnot pH u jednotlivých stanovišť
Tab. 2. Statistické výsledky pro hodnotu pH Var1 A1 A B C
LSD A1 A B C 0,097772 0,003573 0,006541 0,097772 0,072347 0,122687 0,003573 0,072347 0,789491 0,006541 0,122687 0,789491
6.2.2 Obsah přístupného fosforu
Obsah přístupného fosforu u lokalit A1 a A značně kolísá v rozmezí hodnot 79–165 mg.kg-1 u lokality A1 a v rozmezí hodnot 8–99 mg.kg-1 u lokality A. Lokality B a C nevykazují tak vysoké rozdíly mezi maximální a minimální hodnotou. Nejvyšší obsah přístupného fosforu byl prokázán na lokalitě A1, ale u několika vzorků lokality A byly zjištěny také velmi vysoké hodnoty. Lokalita A1 obsahovala minimálně 2,6x vyšší množství přístupného fosforu oproti maximální hodnotě fosforu na lokalitě B a minimálně 3,3x vyšší hodnoty oproti maximálním hodnotám na lokalitě C (tab. 3). Průměrné hodnoty pro jednotlivé lokality vykazují snižující se trend obsahu přístupného fosforu směrem od mraveniště (graf. č. 4).
34
Statistický test prokázal, že lokalita A1 vykazuje statisticky významný rozdíl ve střední hodnotě obsahu fosforu v půdě ve vztahu k ostatním lokalitám. Mezi ostatními lokalitami nebyl zjištěn statisticky významný rozdíl ve středních hodnotách (tab. 4).
Tab. 3. Naměřené hodnoty obsahu přístupného fosforu pro jednotlivé lokality Batkovy A1
A
B
C
165 136 81 149 117 79
8 19 28 80 99
10 30 30
12 17 24
Ø 121,2 47 23,3 17,7 hodnota
140 Průměrná hodnota v mg/kg
121,2 120 100 80 60
47
40
23,3
20
17,7
0 A1
A
B
C
Stanoviště
Graf č. 4. Porovnání průměrných hodnot přístupného fosforu u jednotlivých stanovišť
Tab. 4. Statistické výsledky pro obsah přístupného fosforu Var1 A1 A B C
LSD A1 A B C 0,001950 0,000780 0,000491 0,001950 0,330296 0,231365 0,000780 0,330296 0,830479 0,000491 0,231365 0,830479 35
6.2.3 Obsah nitrátového dusíku Obsah této živiny v půdě u lokality A1 kolísá v rozmezí 6–44 mg.kg-1. Tato lokalita ve všech zkoumaných vzorcích vykazuje alespoň nízký obsah dusíku. U ostatních lokalit se alespoň v jednom případě objevila nulová hodnota (tab. 5). Průměrné hodnoty obsahu nitrátového dusíku klesají směrem od mraveniště, na kontrolní lokalitě C však dochází k mírnému zvýšení hodnot (graf č. 5). Statistické hodnocení naměřených hodnot nitrátového dusíku prokázalo statisticky významný rozdíl ve střední hodnotě obsahu nitrátového dusíku ve vztahu lokality A1 k ostatním lokalitám. Mezi ostatními lokalitami nebyl zjištěn statisticky významný
Průměrná hodnota v mg/kg
rozdíl ve středních hodnotách obsahu nitrátového dusíku (tab. 6).
25
22,2
20 15 10 5
4,6
4,3
A
B
5,3
0 A1
C
Stanoviště
Graf č. 5. Porovnání průměrných hodnot nitrátového dusíku u jednotlivých stanovišť
36
Tab. 5. Naměřené hodnoty obsahu nitrátového dusíku pro jednotlivé lokality Batkovy A1 A B C 21 0 0 0 31 0 1 11 20 0 12 5 44 4 6 19 11 Ø 22,2 4,6 4,3 5,3 hodnota
Tab. 6. Statistické výsledky pro obsah nitrátového dusíku Var1 A1 A B C
LSD A1 A B C 0,014227 0,028717 0,037166 0,014227 0,972139 0,923497 0,028717 0,972139 0,906769 0,037166 0,923497 0,906769
6.2.4 Obsah sodíku
Obsah sodíku v půdě je oproti předchozím látkám nejvyšší u lokality A. O něco nižší je obsah této látky v lokalitě A1. Lokalita B v jednom případě dosahuje hodnot předchozích dvou lokalit a na lokalitě C je obsah tohoto prvku minimální (tab. 7). Průměrné hodnoty obsahu sodíku jsou nejvyšší na lokalitě A, na lokalitě A1 jsou nižší a dále klesají na lokalitách B a C (graf č. 6). Statistické hodnocení obsahu sodíku neprokázalo statisticky významný rozdíl ve střední hodnotě tohoto prvku (tab. 8).
37
Tab. 7. Naměřené hodnoty obsahu sodíku pro jednotlivé lokality Batkovy A1 A 136 32 248 16 176 184 128 408 187 384 40
B 36 112 200
C 56 32 40
Ø 152,5 204,8 116 42,7 hodnota
Tab. 8. Statistické výsledky pro obsah sodíku LSD A1 A B C 0,472950 0,665929 0,206611 0,472950 0,317030 0,079849 0,665929 0,317030 0,455852 0,206611 0,079849 0,455852
Var1 A1 A B C
Průměrná hodnota v mg/kg
250 204,8 200 152,5 150 116 100 42,7
50 0 A1
A
B Stanoviště
Graf č. 6. Porovnání průměrných hodnot sodíku u jednotlivých stanovišť
38
C
6.2.5 Obsah draslíku
Draslík v půdě je v průměru nejvíce obsažen na lokalitě A1. Na lokalitě A dochází k velkým výkyvům v obsahu tohoto prvku. Obsah se zde pohybuje mezi 72–920 mg.kg-1. Na lokalitě B je obsah draslíku ještě klesá a na lokalitě C je obsah nejmenší (tab. 9). Průměrné hodnoty obsahu této živiny vykazují sestupný trend s narůstající vzdáleností od mraveniště (graf č. 7). Statistické hodnocení prokázalo při použití Fischerova LSD testu mezi lokalitami A1 a B a také mezi A1 a C statisticky významný rozdíl ve středních hodnotách obsahu draslíku v půdě. Mezi zbývajícími lokalitami nebyl zjištěn žádný statisticky významný rozdíl v obsahu draslíku v půdě (tab. 10).
Tab. 9. Naměřené hodnoty obsahu draslíku pro jednotlivé lokality Batkovy A1 A 356 72 416 112 416 328 728 472 660 920 567
B C 112 112 180 156 260 140
Ø 523,8 380,8 184 136 hodnota
Průměrná hodnota v mg/kg
600
523,8
500 380,8
400 300
184
200
136
100 0 A1
A
B
C
Stanoviště
Graf č. 7. Porovnání průměrných hodnot draslíku u jednotlivých stanovišť
39
Tab. 10. Statistické výsledky pro obsah draslíku LSD A1 A B C 0,289535 0,042677 0,023565 0,289535 0,229928 0,141141 0,042677 0,229928 0,787785 0,023565 0,141141 0,787785
Var1 A1 A B C 6.2.6 Obsah vápníku
Vápník byl v největší míře zjištěn u lokality A1, ale u dvou vzorků lokality A byly také zjištěny vysoké obsahy vápníku. Lokality B a C mají pouze nízké obsahy tohoto prvku (tab. 11). Průměrný obsah vápníku je nejvyšší na lokalitě A1 a postupně klesá směrem od mraveniště. Kontrolní lokalita však vykazuje vyšší průměrný obsah vápníku než lokalita B (graf č. 8). Statistické hodnocení obsahu vápníku neprokázalo žádný statisticky významný rozdíl ve střední hodnotě tohoto prvku (tab. 12).
Tab. 11. Naměřené hodnoty obsahu vápníku pro jednotlivé lokality Batkovy A1 A 944 164 460 180 620 408 2112 1368 1073 1936
B 68 472 433
C 288 228 532
920 Ø 1021,5 811,2 324,3 349,3 hodnota
Tab. 12. Statistické výsledky pro obsah vápníku Var1 A1 A2 B C
LSD A B C 0,560382 0,113594 0,125883 0,560382 0,272008 0,296264 0,958784 0,113594 0,272008 0,125883 0,296264 0,958784 A1
40
Průměrná hodnota v mg/kg
1200 1021,5 1000 811,2 800 600 400
324,3
349,3
B
C
200 0 A1
A Stanoviště
Graf č. 8. Porovnání průměrných hodnot vápníku u jednotlivých stanovišť
41
7. Diskuse
Studium mravenčího vlivu na tloušťkový přírůst ukázalo několik velmi zajímavých skutečností. Porovnáním předchozích výsledků např. Frouze (2002) a naměřených hodnot jsme došli k závěru, že mravenci ovlivňují růst dřevin působením na populace herbivorů, regulaci populací mšic a vlivem na koloběh živin v lesním ekosystému. Letokruhová analýza prokázala, že na stanovištích nejblíže k mraveništi (lokalita A1) je tloušťkový přírůst za posledních třicet let vyšší o více než 0,2 mm oproti stanovištím dále od mraveniště (lokality A a B). Stanoviště kontrolní (lokalita C) má však tloušťkový přírůst nejvyšší ze všech stanovišť. Největší přírůst za všech lokalit může být způsoben nepřítomností populací mšic, které jsou vysazovány samotnými mravenci po celém teritoriu kolonie. Mšice v celé oblasti okolo mraveniště pak mohou snížit přírůst letokruhu i v případě, že je půda dostatečně zásobena živinami, neboť působí jako stresující faktor. Jejich nepřítomnost na stromech znamená ideální podmínky pro růst. Nejnižší tloušťkový přírůst na lokalitě A a jen o málo vyšší přírůst na lokalitě B potvrzuje výsledky Rosengrena a Sundströma (1991), kteří při výzkumu borovic ve Finsku prokázali nižší tempo růstu borovic u nejvíce navštěvovaných stromů kvůli produkci medovice mšicemi. Lze předpokládat, že hromadění živin v mraveništi (z kořisti, medovice, výkalů apod.), znamená vyčerpání těchto látek v okolním prostředí mraveniště. Toto vyčerpání živin způsobují mravenci odnášením kořisti do hnízda a také rozptylováním mšicích kolonií pro produkci medovice, což znamená větší napadení stromů, a tedy nižší tloušťkový přírůst. V případě stanovišť A1, A a B tedy mravenci hrají spíše negativní roli při růstu dřevin. Celkové snížení růstu na těchto lokalitách však, jak uvádí Frouz (2002, 2005) a Rosengren a Sundström (1991), je ovlivněn hnízdní hustotou, počtem dělnic a jejich teritoriem. Nižší přírůst na lokalitě A1 s dostatkem živin oproti lokalitě C s normálními obsahy živin může být způsoben také působením mravenců na fyzikální vlastnosti půdy (Frouz, 2002). Neustálé přemísťování půdních částic v mraveništi může snižovat funkci kořenového systému přímo pod mraveništěm. Živiny následně nemusí být pro strom tak snadno dostupné. Půdní analýza, zaměřená na obsahy živin v půdě a půdní reakci, potvrdila několik druhů ovlivnění půdních vlastností, jež byly již dříve uváděny v literatuře. Půdní pH na lokalitě Batkovy se ve smrkovém porostu podle analýz pohybuje mezi 3,6–3,9. Mravenčí aktivita působí zvýšení půdní reakce, které se nejvíce projevuje 42
přímo v mraveništi a směrem od něj klesá. Tyto výsledky potvrzují zjištění Frouze (2002) a Frouze a kol. (1997, 2003), podle něhož mravenčí aktivita také způsobuje posun pH směrem k neutrální hranici. Zvýšení pH na lehce kyselé či neutrální má pozitivní vliv na dostupnost fosforu. Neprokázání statisticky významného rozdílu mezi lokalitami A1 a A může být způsobeno neustálým promícháváním či přenášením hnízdního materiálu, a tedy částečným zvyšováním hodnoty pH i ve vzdálenosti 1–3 m od mraveniště. Největší množství přístupného fosforu je přímo v mraveništi (lokalita A1), což potvrzují i výsledky jiných půdních analýz prováděných např. Frouzem (2002). Toto zvýšení obsahu je však spojeno také s vnitřními podmínkami v hnízdě. Pro uvolnění fosforu (i ostatních živin) do půdního roztoku je potřeba v hnízdě udržovat (kromě vyššího pH) vyšší teplotu a vlhkost, než je v okolním prostředí. Tyto vlastnosti pak mají přímý vliv na aktivitu a početnost půdních mikroorganismů, které fosfor do půdy uvolňují. Výsledky analýzy jasně ukazují, že dochází k uvolňování velkého množství fosforu v mraveništi oproti ostatním lokalitám, což dokazuje i statistický test. Statisticky významný rozdíl ve středních hodnotách obsahu přístupného fosforu byl prokázán u všech lokalit ve vztahu k lokalitě A1. Vliv lesních mravenců na zvyšování obsahu přístupného fosforu tak byl plně prokázán. Množství nitrátového dusíku v mraveništi je vyšší než na okolních lokalitách, stejně jako u fosforu. Nejvíce dusíku najdeme v samotném hnízdě a se vzrůstající vzdáleností od mraveniště obsah této živiny klesá. U několika vzorků byl dokonce zjištěn nulový obsah této živiny. Nulový obsah může znamenat odčerpání této živiny mravenci (zejména na lokalitách A a B) při odnosu živočišného a rostlinného materiálu do hnízda, ale také dřevinami (lokalita C), pro které je dusík důležitou látkou pro růst. Mírné zvýšení průměrného obsahu této živiny na lokalitě C je způsoben absencí mravenců, protože jedinými spotřebiteli dusíku jsou zde rostliny. Statistický test prokázal stejně jako u přístupného fosforu významný vliv lesních mravenců na obsah nitrátového dusíku. Obsah sodíku na jednotlivých lokalitách velmi kolísá. Nejvyšší průměrné hodnoty byly zjištěny na lokalitě A, což naznačuje, že k ovlivnění obsahu sodíku mravenci dochází ve vyšší míře v blízkém okolí mraveniště než přímo v něm. Statistický test však neprokázal významný rozdíl středních hodnot sodíku mezi žádnými lokalitami. U draslíku je situace jiná. Průměrně je největší množství této živiny na lokalitě A1, ale vysoký průměrný obsah tohoto prvku byl také na lokalitě A. Mravenci tedy ovlivňují 43
obsah této živiny v hnízdě, ale také v jeho bezprostřední blízkosti. Statistický test prokázal významné rozdíly středních hodnot mezi lokalitami A1 a B a také mezi A1 a C. Mezi lokalitami A1 a A však statisticky významný rozdíl zjištěn nebyl, což lze zdůvodnit, stejně jako v případě hodnot pH, promícháváním a přenášením půdních částic. Průměrný obsah vápníku je nejvyšší v mraveništi a o něco nižší je na lokalitě A, tedy 1–3 m od mraveniště. U lokalit B a C jsou průměrné obsahy vápníku v půdě minimálně 2,3x nižší než na lokalitě A. Statisticky významný rozdíl středních hodnot obsahu vápníku však nebyl prokázán u žádné z lokalit. Statistické vyhodnocení půdní analýzy dokazuje vliv lesních mravenců Formica polyctena zejména na hodnotu pH, obsah fosforu a dusíku. Obsahy sodíku a vápníku nevykazují žádný statisticky významný rozdíl středních hodnot jejich obsahů. U draslíku existuje statisticky významný rozdíl mezi mraveništěm a lokalitami více vzdálenými (B a C). Prokázání vlivu mravenců na růst smrku ztepilého klade několik nových otázek: (1) Je působení mravenců z hlediska obsahu živin v půdě pro lesní porost výhodné? (2) Jak velké je ovlivnění přírůstu populacemi mšic? (3) Mohou mravenci nějakým způsobem poškodit kořenový systém stromů? Tyto otázky může v budoucnu zodpovědět další výzkum této problematiky.
44
8. Závěr
Z udaných výsledků jednoznačně vyplývá, že lesní mravenci Formica polyctena mají vliv na přírůst stromů. Letokruhová analýza zjistila, že smrky rostoucí přímo v mraveništi nebo do jednoho metru od něj mají vyšší tloušťkový přírůst, než smrky rostoucí ve vzdálenosti 1–50 m od mraveniště. Na kontrolní lokalitě bez výskytu mravenců však byl prokázán nejvyšší přírůst, který je zřejmě způsoben nepřítomností populací mšic typických pro životní podmínky mravenců. Půdní analýza odebraných vzorků prokázala vliv mravenců na zvýšení obsahů přístupného fosforu, dusíku a částečně i draslíku v mraveništi. Analýza neprokázala vliv na obsah sodíku a vápníku. Rovněž bylo prokázáno zvyšování hodnoty pH směrem k neutrální hodnotě v mraveništi, což následně vede k vyšší činnosti mikroorganismů a uvolňování živin do půdního roztoku. Lze tedy říci, že lesní mravenci mají výrazný vliv na lesní ekosystém a jeho vnitřní vlastnosti, protože ovlivňují své okolí nejen působením na množství herbivorů, rozšiřování rostlin a populace mšic, ale také ovlivňují rychlost koloběhu živin a jejich rozmístění. Tím významně působí na tloušťkový přírůst dřevin, které v mravenčím teritoriu rostou. Domnívám se, že tato bakalářská práce je pro pochopení života lesních mravenců velmi přínosná, neboť uvádí nové souvislosti, které mohou velmi dobře posloužit pro další výzkum těchto živočichů a také rostlin v jejich blízkosti.
45
9. Resumé
Lesní mravenci jsou nedílnou součástí lesního ekosystému a různými způsoby ovlivňují své okolí. Cílem této práce bylo zjistit, zda mravenci ovlivňují tloušťkový přírůst smrku. Pro výzkum bylo využito letokruhové a půdní analýzy. Ve stejnověkém porostu smrku byly odebrány letokruhové a půdní vzorky v různé vzdálenosti od mravenišť. Porost se nachází ve jižních Čechách poblíž Tábora. Letokruhové vzorky byly po zbroušení povrchu změřeny a vyhodnoceny programem PAST 32, půdní vzorky se analyzovaly na hodnotu pH a obsah nejdůležitějších živin. Následně se půdní vzorky vyhodnotily pomocí hierarchické ANOVY. Výsledky letokruhové analýzy dokazují vliv lesních mravenců na přírůst letokruhu. Přímo v mraveništi dochází ke zvýšení tloušťkového přírůstu oproti zbytku teritoria mravenců, kde se tloušťkový přírůst snižuje v důsledku odčerpání živin. Kontrolní lokalita bez mravenců vykazuje nejvyšší přírůsty, což je zřejmě způsobeno nepřítomností mšicích kolonií. Tyto kolonie si mravenci vytvářejí k produkci medovice. Produkce medovice mšicemi má však za následek oslabování stromů a tedy nižší přírůst. Půdní analýza potvrzuje vliv lesních mravenců na obsah přístupného fosforu, dusíku a částečně i draslíku. Vliv mravenců byl také prokázán u hodnoty pH. Ta je zvyšována směrem k neutrálním hodnotám, což má pozitivní vliv na dostupnost fosforu. U obsahů sodíku a vápníku vliv lesních mravenců Formica polyctena prokázán nebyl. Lesní mravenci tedy mají výrazný vliv na lesní ekosystém a jeho vnitřní vlastnosti působením na množství herbivorů, rozšiřování rostlin a populace mšic a také ovlivňují rychlost koloběhu živin a jejich rozmístění. Tím významně působí na tloušťkový přírůst dřevin, které v mravenčím teritoriu rostou.
Klíčová slova: letokruhová analýza, půdní analýza, mravenec lesní, smrk ztepilý
Summary
The forest ants are inseparable part of the forest ecosystem and in various ways they influence their surroudings. The aim of this work was to find out whether the ants impact the thickness increase of the spruce. For the research there was applied the annual layer and soil analyses.
46
In the same age forest stand of spruce there were collected the annual layer and soil samples within various distances from the anthills. The forest stand is situated in Southern Bohemia near Tábor town. After grinding the annual layer samples were measured on the surface and evaluated by means of the PAST 32 program, the soil samples were analysed for the pH value and content of the most important nutriments. Subseqently the soil samples were evaluated by means of the hierarchy ANOVA. The annual layer analyses results prove the impact of the forest ants on the annual layer increase. Directly in the anthill there comes at the increase of the thickness increase as compared to the territory of the ants where there occurs to the decrease due to exhausting the nutriments. The controlled locality without a presence of the ants shows the highest increase which is obviously caused by the absence of the aphid colonies. These colonies are created by the ants for production of honeydew. The honeydew production made by the aphids, however, has a consequence of weakening the trees and thus the lower increase. The soil analysis documents the impact of the forest ants on the content of phosphorus, nitrogen and partially potassium. The impact of the ants was as well as documented in case of pH value. This value is increased towards to neutral values, which has a positive impact on the availability of phosphorus. In case of the content of sodium and calcium there was not proved the impact of the forest ants Formica polyctena. Thus the forest ants have a significant impact on the forest ecosystem and its internal properties by impacting on the quantity of herbivores, extending the plants and population of aphids and as well as they influence the speed of the nutrients circulation and their location. Thus in a significant way the impact on the thickness process of woody plants, which grow at the ants´ territory.
Key words: annual layer analysis, soil analysis, forest ant, Norway spruce
47
10. Literatura
AMBROS, Z., ŠTYKAR, J. Geobiocenologie I. 1. vydání. Brno: MZLU v Brně, 1999. 80 s. ISBN 80-7157-397-3
BUCHAR, J. a kol. Klíč k určování bezobratlých. 1. vydání. Praha: Scientia, 1995. 286 s. ISBN 80-85827-81-6
COOK, E. R., KAIRIUKSTIS, L. A. Methods of Dendrochronology. Dordrecht: International Institute for Applied Systém Analysis, 1990. 393 s.
DRÁPELA, K., ZACH, J. Dendrometrie (Dendrochronologie). Dotisk. Brno: MZLU v Brně, 2000. 152 s. ISBN 80-7157-178-4
DVORSKÁ, J., POLÁČEK, L.. Základní principy a problémy dendrochronologie. In Archeologia historica, Brno: MZLU v Brně, 2000, č. 25. s. 435–441
FROUZ, J. Úloha mravenců v půdních procesech. Formica, 2002, s. 27–33.
FROUZ, J., HOLEC, M., KALČÍK, J. The effect of Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) ant nest on selected soil chemical properties. Pedobiologia, 2003, č. 47. s. 205-212
FROUZ, K., KALČÍK, J., CUDLÍN, P. Accumulation of phosphorus in nests of red wood ants Formica s. str. Helsinky: Ann. Zool. Fennici 42, 2005. s. 269–275. ISSN 0003-455X
FROUZ, J., ŠANTRŮČKOVÁ, H., KALČÍK, J. The effect of wood ants (Formica polyctena Foerst.) on the transformation of phosphorus in a spruce plantation. Pedobiologia, 1997, č. 41. s. 437-447
HEJNÝ, S., SLAVÍK, B. Květena České republiky I. 2. vydání. Praha: Academia, 1997. 557 s. ISBN 80-200-0643-5
48
HORÁČEK, P. Dynamika radiálního růstu smrku ztepilého (Picea abies L. /Karst./) v závislosti na ekologických podmínkách. Disertační práce. Brno: VŠZ Brno, 1994. 144 s.
HÖLLDOBLER, B., WILSON, E. O. Cesta k mravencům. 1. vydání. Praha: Academia, 1997. 192 s. ISBN 80-200-0612-5
KINCL, L., KINCL, M., JAKRLOVÁ, J. Biologie rostlin. 3. upravené vydání. Praha: Fortuna, 2000. 256 s. ISBN 80-7168-736-7
KLIMO, E. Lesnická pedologie. Dotisk. Brno: MZLU v Brně, 2000. 259 s. ISBN 80-7157-307-8 KOLIBÁČOVÁ, S., ČERMÁK, P., ÚRADNÍČEK, L. Dendrologie cvičení 1. 1. vydání. Brno: MZLU v Brně, 2002. 198 s. ISBN 80-7157-619-0
KŘÍSTEK, J., URBAN, J. Lesnická entomologie. 1. vydání. Praha: Academia, 2004. 445s. ISBN 80-200-1052-1
KUBÁT, K. a kol. Botanika. 1. vydání. Praha: Scientia, 1998. 232 s. ISBN 80-7183053-4
LAŠTŮVKA, Z. a kol. Zoologie pro zemědělce a lesníky. 2. doplněné vydání. Brno: Konvoj, 2001. 267 s. ISBN 80-7302-008-4
KUBIŠTA, V. Obecná biologie. 3. upravené vydání. Praha: Fortuna, 2000. 104 s. ISBN 80-7168-714-6
MATUŠKOVÁ, J. Fachlesebuch für Forst und Landschaftsingenieurwesen. 1. vydání. Brno: MZLU v Brně, 2000. 98 s. ISBN 80-7157-458-9
MENTBERGER, J., SKUHRAVÝ, V. Jak žít s hmyzem. Praha, 2003. 100 s. ISBN 80-901554-9-9
49
NEŠPOR, J. Die Myrmekochorie – das Dokument des Einflüsses der Ameisen auf die Biodiverzität und die ekologische Stabilität [Myrmekochorie – doklad vlivu mravenců na biodiverzitu a ekologickou stabilitu]. Formica, 2003, s. 12–19.
PROCHÁZKA, S. a kol. Fyziologie rostlin. 1. vydání. Praha: Academia, 1998. 484 s. ISBN 80-200-0586-2
PROCHÁZKA, S. a kol. Botanika – Morfologie a fyziologie rostlin. Dotisk. Brno: MZLU v Brně, 2001. 242 s. ISBN 80-7157-313-2
REJŠEK, K. Lesnická pedologie – cvičení. 1. vydání. Brno: MZLU v Brně, 1999. 154 s. ISBN 80-7157-352-3
ROSENGREN, R., SUNDSTRÖM, L. The interaction between red wood ants, Cinara aphids, and pines. A ghost of mutualism past? In Ant – Plant Interactions. New York: Oxford University Press, 1991. s. 80-91. ISBN 0-19854639-4
RYBNÍČEK, M. Sestavení dendrochronologických standardů pro Brno. Diplomová práce. Brno: MZLU v Brně, 2003. 88 s. RYBNÍČEK, M. Řeč letokruhů. Archeologie, 2005, č. 1. s. 20–22. ISSN 1801–2612
RYBNÍČEK, M. Dendrochronologická analýza krovu kostela Nanebevzetí Panny Marie a Sv. Ondřeje ve Starém Hobzí. In Acta univesitatis agriculturae et silviculturae Mendelianae Brunensis, Brno: MZLU v Brně, 2004, LII, č. 5. s. 155-168
SCHWEINGRUBER, F. H. Trees and Wood in Dendrochonology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1993. 402 s. ISBN 3-540-54915-3
SCHWEINGRUBER, F. H. Trees rings and environment, dendroecology. Springer -Verlag Berlin Heidelberg, 1996. 609 s. ISBN 3-258-05458-4 ŠIMEK, M. Základy nauky o půdě – 1. Neživé složky půdy. 1. vydání. České Budějovice: JU v Českých Budějovicích, 2003. 131 s. ISBN 80-7040-629-1 50
ŠLEZINGEROVÁ, J., GANDELOVÁ, L., HORÁČEK, P. Nauka o dřevě. 2. vydání. Brno: MZLU v Brně, 2002. 184 s. ISBN 80-7157-577-1
ŠTĚPÁNKOVÁ, P. Rekonstrukce srážek na základě dendrochonologií jedle a borovice na jižní Moravě v období 1376–1996. Disertační práce. Brno: MU v brně, 2001. 146 s.
URBAN, J. Lesnická entomologie – část systematická náhradní učební text. 1. vydání. Brno: MZLU v Brně, 1999. 88 s. ISBN 80-7157-406-6
ÚRADNÍČEK, L. Lesnická dendrologie I. (Gymnospermae). 1. vydání. Brno: MZLU v Brně, 2003. 102 s. ISBN 80-7157-643-3
VAVRČÍK, H. Anatomická stavba dřeva. Multimediální výukový text. Brno: MZLU v Brně, 2002
ŽDÁREK, J. Proč vosy, včely, čmeláci, mravenci, termiti... aneb hmyzí státy. 1. vydání. Praha: ÚOCHB AVČR, 1997. 200 s. ISBN 80-902130-7-3
51
