Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan Engloner, Attila Tuba, Zoltán
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan Engloner, Attila Tuba, Zoltán
Publication date 2007 Szerzői jog © 2007 Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt., Dr. Ács Éva, Balogh János, dr. Czóbel Szilárd, Cserhalmi Dániel, dr. Engloner Attila, dr. Farkas Edit, Fóti Szilvia, dr. Jakucs Erzsébet, , dr. Kiss Keve Tihamér, dr. Nagy János, dr. Nagy Zoltán, dr. Orbán Sándor, dr. Podani János, dr. Szerdahelyi Tibor, Szirmai Orsolya, dr. Tuba Zoltán Felsőoktatási tankönyv A könyv az Oktatatási és Kulturális Minisztérium támogatásával, a Felsőoktatási Tankönyv- és Szakkönyv-támogatási Pályázat keretében jelent meg A teljes tankönyv lektora: Prof. Dr. Orbán Sándor, az MTA doktora A részfejezetek lektorai: Dr. Körmöczi László, a biol. tud. kandidátusa (ökológia) Dr. Mészáros Ilona, a biol. tud. kandidátusa (ökológia, sejttan) Dr. Mihalik Erzsébet, a biol. tud. kandidátusa (sejttan, szövettan, morfológia) Dr. Papp Mária PhD (morfológia, szövettan) Prof. em. Dr. Simon Tibor, az MTA doktora (növényrendszertan, társulástan, növényföldrajz) Rajzolók: Balogh János, Dóka Antal, Engloner Attila, Gál Bernadett, Kertész Dorka, Kollár Timea, Nagygyörgy Emese Dalma, Németh Zoltán, Péter Szilvia, Szerdahelyi Tibor, Tóth Melinda, Varga Edit, Varga Enikő Minden jog fenntartva. A mű egészének vagy bármely részének mechanikus, illetve elektronikus másolása, sokszorosítása, valamint információszolgáltató rendszerben való tárolása és továbbítása a Kiadó előzetes írásbeli engedélyéhez kötött Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt. www.ntk.hu Vevőszolgálat:
[email protected] Telefon: 06 1 460-1875
A kiadásért felel: Jókai István vezérigazgató Raktári szám: 42644/I Főszerkesztő: Csuka Tünde Felelős szerkesztő: Hernádi Katalin Műszaki szerkesztő: Szabóné Szetey Ildikó Terjedelem: 26,45 (A/5) ív Első kiadás, 2007 Nyomdai előkészítés: TiMac Bt.
Tartalom Előszó ....................................................................................................................................................................................................... xxiii 1. Növényi sejttan ......................................................................................................................................................................................... 1 1. Bevezetés ......................................................................................................................................................................................... 1 2. Az „átlagos” növényi sejt ................................................................................................................................................................... 2 2.1. A sejtváz (citoszkeleton) ......................................................................................................................................................... 4 2.2. A sejtfal ................................................................................................................................................................................. 7 2.3. A membránok ....................................................................................................................................................................... 12 2.4. A plazmalemma ................................................................................................................................................................... 15 2.5. A vakuólum .......................................................................................................................................................................... 15 2.6. Az endoplazmatikus retikulum ............................................................................................................................................... 16 2.7. A Golgi-apparátus ................................................................................................................................................................ 17 2.8. A mikrotestek ....................................................................................................................................................................... 18 2.9. A mitokondrium és a plasztiszok ........................................................................................................................................... 19 2.10. A sejtmag ........................................................................................................................................................................... 23 Felhasznált és ajánlott irodalom ........................................................................................................................................................... 24 2. A növények szövetei ............................................................................................................................................................................... 26 1. Alapfogalmak .................................................................................................................................................................................. 26 2. Osztódószövetek (merisztémák) ....................................................................................................................................................... 28 2.1. Csúcsmerisztémák ................................................................................................................................................................ 30 A gyökér csúcsmerisztémái ......................................................................................................................................................... 30 A hajtás csúcsmerisztémái .......................................................................................................................................................... 34 2.2. Oldalmerisztémák ................................................................................................................................................................. 36 Periciklus (perikambium) .............................................................................................................................................................. 36 Kambium ..................................................................................................................................................................................... 36 3. Differenciálódott szövetek ................................................................................................................................................................ 40 3.1. A bőrszövetrendszer ............................................................................................................................................................. 41 Elsődleges bőrszövetek ............................................................................................................................................................... 41 Másodlagos és harmadlagos bőrszövetek .................................................................................................................................... 48 Periderma ................................................................................................................................................................................... 49 Évelő, fás egyszikűek védőszövetei ............................................................................................................................................. 51 3.2. Az alapszövetrendszer .......................................................................................................................................................... 52 Mechanikai alapszövetek ............................................................................................................................................................. 65 3.3. A szállítószövet-rendszer ...................................................................................................................................................... 69 4. A gyökér szöveti felépítése .............................................................................................................................................................. 81 4.1. A gyökér hosszanti (axiális) tagolódása: gyökérzónák ............................................................................................................ 81 iv
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan 4.2. A gyökér szövettájai ............................................................................................................................................................. 84 5. A vegetatív hajtás szöveti felépítése ................................................................................................................................................ 93 5.1. A hajtás hosszanti (axiális) tagolódása .................................................................................................................................. 93 5.2. A szár szövettájai ................................................................................................................................................................. 95 5.3. A levél szöveti felépítése .................................................................................................................................................... 110 6. A zárvatermők generatív hajtásának szöveti felépítése ................................................................................................................... 118 6.1. A virág ............................................................................................................................................................................... 118 A virág kialakulása .................................................................................................................................................................... 119 A virág szövetei ........................................................................................................................................................................ 120 A takarólevelek szövetei ............................................................................................................................................................ 120 6.2. A mag ................................................................................................................................................................................ 125 6.3. A termés ............................................................................................................................................................................ 128 Felhasznált és ajánlott irodalom ......................................................................................................................................................... 130 3. A növények szaporodása és alaktana .................................................................................................................................................... 134 1. A növények szaporodása, életmenete ............................................................................................................................................ 134 1.1. Életfázis-váltakozás ............................................................................................................................................................ 134 1.2. A diplohaplonta Embryophyta növények életfázisai .............................................................................................................. 136 1.3. Az apomiktikus magképzés formái ...................................................................................................................................... 144 2. Csírázás, a csíranövény kialakulása ............................................................................................................................................... 145 A magvas növények csírázása .................................................................................................................................................. 146 3. A hajtásos növények testének tagolódása ...................................................................................................................................... 147 4. A gyökérrendszer alaktana ............................................................................................................................................................ 150 4.1. A gyökérzet kialakulása, típusai .......................................................................................................................................... 150 4.2. Módosult gyökerek .............................................................................................................................................................. 152 5. A vegetatív hajtásrendszer alaktana ............................................................................................................................................... 158 5.1. A rügy ................................................................................................................................................................................ 158 5.2. A hajtástengely elágazási típusai ........................................................................................................................................ 160 5.3. Szártípusok ........................................................................................................................................................................ 162 5.4. Levéltípusok ....................................................................................................................................................................... 164 5.5. A lomblevél alaktana .......................................................................................................................................................... 167 A levélalap és függelékei ........................................................................................................................................................... 167 5.6. Nerváció ............................................................................................................................................................................. 177 5.7. Fillotaxis ............................................................................................................................................................................. 180 5.8. A hajtásrészek módosulásai ................................................................................................................................................ 185 5.9. A növények életformatípusai ............................................................................................................................................... 189 6. A generatív test alaktana ............................................................................................................................................................... 190 6.1. A nyitvatermők generatív hajtása ........................................................................................................................................ 197
v
6.2. A 6.3. A 6.4. A 6.5. A Felhasznált
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan virág ............................................................................................................................................................................... virágzat ........................................................................................................................................................................... megporzás ...................................................................................................................................................................... mag és a termés ............................................................................................................................................................ és ajánlott irodalom .........................................................................................................................................................
vi
201 219 227 228 240
Az ábrák listája I.1a. A növényi sejt sematikus rajza (Taiz–Zeiger nyomán 1991) ................................................................................................................. 3 I.1b. A mezofillumsejtek elektronmikroszkópos keresztmetszete kerti bab (Phaseolus vulgaris) magonc levelében. (Az elektronmikroszkópos képet készítette Jean Whatley, in: Stern, 1994) ............................................................................................................. 4 I.2. A mikrotubulusok és a két aktinszálból álló mikrofilamentumok függőleges képe: egy mikrotubulus függőleges nézetből. Minden mikrotubulus 13 profilamentumból áll. Az ábrán az α és a β alegységek szerveződése is látható (Avers, 1986 in Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ............................................................................................................................................................................................... 5 I.3. Preprofázisos mikrotubulusköteg metszete Azolla gyökérsejtjében. Lépték = 1,0 mm (Gunning–Hardham–Hughes 1978 alapján) ......... 6 I.4. A sejtek közötti plazmodezma: A) A bal oldalon a réti komócsin (Phleum pratense) gyökerében lévő két egymás melletti sejtet elválasztó fal elektronmikroszkópos képének sematikus ábrája látható, B) Egy plazmodezmákkal átszőtt sejtfal sematikus képe (25 400x) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ................................................................................................................................................................. 7 I.5. A sejtfal különböző komponensei közötti keresztkötések modellje (Taiz–Zeiger) 1991 nyomán) ......................................................... 10 I.6. Cellulóz-mikrofibrillumok a sejtfalban: A sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai β-1,4-glukán-láncokból álló kristályrácsból épülnek fel, melyeket a molekulák közötti hidrogénkötések tartanak össze (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ...................................................................... 11 I.7. A középlemez kialakulásának sematikus ábrázolása (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ................................................................................ 12 I.8. A folyékonymozaik-membránmodell (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ......................................................................................................... 13 I.9. Fehérjeszintézis a riboszómán: aminosavak polimerizációja a növekvő polipeptidláncon (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ........................ 16 I.10. Az endoplazmatikus retikulum és a riboszómák elektronmikroszkópos képe: A) retekgyökér (Raphanus sativus) sejtjének durva felszínű endoplazmatikus retikuluma, melyen riboszómák és riboszómákból felépülő aggregátumok, ún. poliszómák (melyeket mRNS köt össze) láthatók (36 900×), B) kukoricasejt (Zea mais) sima felszínű endoplazmatikus retikulumának transzmissziós elektronmikroszkópos képe (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ................................................................................................... 17 I.11. A Golgi-apparátus képe a be- és kilépő vezikulumokkal: zöldalga (Bulbochaete) Golgi-apparátusának elektronmikroszkópos képe. A kép felső részén az endoplazmatikus retikulumból származó vezikulumok tartanak a Golgi-apparátus felé. Az érett vezikulumok a kép alsó felében a ciszternák transz-oldalán láthatók (59 900×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ............................................. 18 I.12. (A) Csillagpázsit mitokondriumának sematikus rajza (Cynodon dactylon) és (B) egy levél sejtjéből származó mitokondriumnak az elektronmikroszkópos képe (31 600×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ........................................................................................................ 19 I.13. A C3-as növények kloroplasztiszának felépítése: A) réti komócsin (Phleum pratense) kloroplasztiszának elektronmikroszkópos képe (12 800×), B) ugyanaz a preparátum nagyobb nagyításban (44 000×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) .................................................... 21 I.14. A C4-es növények mezofillumés nyalábhüvely-kloroplasztiszainak finomszerkezete (Sz = sztrómatilakoidok, K = keményítőszemcse, G = gránumtilakoidok, P = plasztoglobulusok) (Rajz: Tuba Zoltán) .................................................................................. 22 I.15. Hagyma (Allium cepa) gyökércsúcssejtjéből fagyasztva töréses módszerrel készült minta, melyen a magpórusok képe látható (28 000×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán) ......................................................................................................................................................... 24 II.1. Kitüntetett irányok és metszési síkok a növényi testen belül ............................................................................................................ 28 II.2. Az osztódószövetek (A) kialakulása és (B) elhelyezkedése a növényi testben. ................................................................................. 29 II.3. Páfránygyökércsúcs négymetszésű iniciális sejttel. ins – iniciális sejt, kal – kaliptra sejtjei, dg – dermatogén, pbl – peribléma, pl – pleróma (Walker nyomán) ........................................................................................................................................................................... 31 vii
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan II.4. A) Lycopodium-gyökércsúcs hosszmetszete ívelt iniciális sejtcsoporttal és B) egy Pseudotsuga-faj gyökércsúcsának sematikus hosszmetszete. ins – iniciális sejtcsoport, kol – kolumella, kolin – kolumellainiciális, kal – kaliptra sejtjei, dg – dermatogén, rd – rizodermisz, pbl – peribléma, ek – elsődleges kéreg sejtjei, pl – pleróma, szt – sztéle sejtjei (A: Walker, B: Allen nyomán) ................................ 32 II.5. Kétszikűek gyökércsúcsa. nyc – nyugalmi centrum, szti – sztéle iniciális, pl – pleróma, szt – sztéle, ki – kéreginiciális, pbl – peribléma, ek – elsődleges kéreg, deki – dermokaliptrogén iniciális, dek – dermokaliptrogén, rd – rizodermisz, kal – kaliptra, kolin – kolumellainiciális, kol – kolumella ................................................................................................................................................................................................. 32 II.6. Egyszikűek pázsitfű típusú gyökércsúcsa (kukorica – Zea). ins – iniciális sejtcsoportok, dg – dermatogén, pbl – peribléma, pl – pleróma, kalg – kaliptrogén (Sárkány–Szalai nyomán) .................................................................................................................................. 33 II.7. Egyszikűek liliom típusú gyökércsúcsa (hagyma – Allium). ins – iniciális sejtcsoport, dg – dermatogén, pbl – peribléma, pl – pleróma, kal – kaliptra, kol – kolumella (Roberts nyomán) .......................................................................................................................................... 34 II.8. Hajtáscsúcstípusok: A) tetraéder alakú csúcssejt édesgyökerű páfrány (Polypodium) hajtáscsúcsában, B) csipkeharaszt (Selaginella) hajtáscsúcsa két csúcssejttel, C) Ginkgo hajtáscsúcsa: dg – dermatogén, kaz – központi anyasejtek zónája, áz – átmeneti zóna, pbl – peribléma, bm – bordamerisztéma (A: Walker, Popham, B–C: Popham nyomán) .......................................................................... 35 II.9. A zárvatermők tenyészőkúpjának hosszmetszeti vázlata és az Asparagus falcatus tenyészőkúpjának hosszmetszeti rajza. hcs – hajtáscsúcs, lpr – levélprimordium, tun1, tun2 – tunika rétegei, korp – korpusz, prod – protoderma, prok – prokambium, am – alapmerisztéma (Kaussmann nyomán) .................................................................................................................................................................................. 36 II.10. A) rétegzett (akác – Robinia) és B) nem rétegzett (kőris – Fraxinus) kambium tangenciális metszetrajza. fuzin – fuziforminiciálisok, bsin – bélsugár-iniciálisok (Fahn nyomán) ........................................................................................................................ 37 II.11. A kambium dipleurikus osztódása. k – kambiumsejt térbeli és keresztmetszeti képe, rocs – rostacsőtag, ks – kísérősejt, tr – trachea (Gencsi nyomán) ......................................................................................................................................................................................... 38 II.12. Szubepidermális: A (nyár – Populus) és epidermális: B (ebszőlő csucsor – Solanum dulcamara) fellogén és származékai. fm – fellom, fg – fellogén, fd – felloderma, pd – periderma, ep – epidermisz, ek – elsődleges kéreg (Fahn nyomán) ................................................. 39 II.13. Lenticellák és sebzáró kallusz: A) fekete bodza (Sambucus nigra) lenticellájának keresztmetszeti rajza nem parásodó töltősejtekkel, B) lepényfa (Gleditsia triacanthos) lenticellájának és egy kinagyított részletének keresztmetszeti rajza parásodott sejtfalú töltősejtekkel, C) sebzáró kallusz. ep – epidermisz, fd – felloderma, fg – fellogén, ts – töltősejt, zr – záróréteg, ps – parásodott sejtek (A–B: Sárkány–Szalai nyomán, C: fotó: Engloner Attila) ...................................................................................................................... 40 II.14. Különböző epidermiszalapsejt-formák: A) izodiametrikus szögletes: ciklámen adaxiális levélepidermisze, B) megnyúlt: kék nőszirom (Iris germanica) levélepidermisze, C) hullámos falú: ciklámen abaxiális levélepidermisze, D) kukorica (Zea) különböző epidermiszsejtjei. eas – epidermisz-alapsejt, hs – hosszúsejt, rs – rövidsejt, bs – bulliformsejt, zs – zárósejt, st – sztóma, ms – melléksejt, pp – papilla (A–C: Sárkány–Szalai, D: Haraszty, Papp nyomán) ........................................................................................................................ 42 II.15. Légzőapparátus-típusok: A) Orthotrichum mohafaj kapszuláján, B) páfrány sztómakomplex, C) fenyőtípus (jegenyefenyő – Abies keresztmetszetben), D) amarillisztípus (ciklámen felülnézetben és csodabogyó – Ruscus keresztmetszetben), E) pázsitfűtípus (komócsin – Phleum felülnézetben és keresztmetszetben). eas – epidermisz-alapsejt, zs – zárósejt, st – sztóma, ms – melléksejt, lu – légudvar, kr – középrés, eu – előudvar, uu – utóudvar (A: Lewinsky-Haapasaari, C: Florin, D: Sárkány–Szalai, E: Haraszty nyomán) ................. 43 II.16. Sztómakomlextípusok a melléksejtek száma és a zárósejtekhez való kapcsolódás szerint. 1: anomocitikus; 2: dezmocitikus; 3: diacitikus; 4: paracitikus; 5: anizocitikus; 6: tetracitikus; 7: hexacitikus; 8: aktinocitikus (1, 3–5 Fahn, 2, 6–8 Haraszty nyomán) ............. 44
viii
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan II.17. Besüllyedt sztómakomplexek keresztmetszetei: A) Thuja, B) Aloe disticha, C) Iris germanica. zs – zárósejt, lu – légudvar (A–B: Haraszty, C: Sárkány–Szalai nyomán) ......................................................................................................................................................... 45 II.18. Epidermiszfüggelékek I. A) papilla (árvácska – Viola), B) többsejtű fedőszőr (beléndek – Hyoscyamus), C) emeletes fedőszőr (ökörfarkkoró – Verbascum), D) csillagszőr oldalról és felülről (Styrax), E) pikkelyszőr felülről (ezüstfa – Elaeagnus), F) serteszőr (Borago), G) kapaszkodószőrök (komló – Humulus): szárrészlet és egy szőr kinagyítva, H) repítőszőr (Banksia). (A, B, E, G: Sárkány– Szalai, C, D: Fahn, F, H: Haraszty nyomán) ................................................................................................................................................ 45 II.19. Epidermiszfüggelékek II. A) nagy csalán (Urtica dioica) csalánszőre, B) beléndek (Hyoscyamus) egyszerű mirigyszőre, C) Thymus capitatus kiválasztómirigye, D) Ononis natrix kollétere, E) rózsatüske, F) harmatfű (Drosera) tentákulumai. es – epidermiszsejtek, szf – a szőrsejt feje, szcs – szőrcsonk (A: Troll, B: Sárkány–Szalai, C–D: Fahn, E–F: Haraszty nyomán) ............................... 46 II.20. Fehér mustár (Sinapis alba) fiatal gyökerének rizodermisze. ras – rizodermiszalapsejt, gysz – gyökérszőrsejt, pch – parenchimasejtek (Sárkány–Szalai nyomán) ................................................................................................................................................. 48 II.21. Nád (Phragmites) idősebb gyökerének keresztmetszete. exd – exodermisz, pch – parenchima, aech – aerenchima, hend – harmadlagos endodermisz (Fotó: Engloner Attila) ......................................................................................................................................... 48 II.22. Másodlagos bőrszövetek: A) háromrétegű periderma vázlatos rajza, B) muskátli (Pelargonium zonale) kétrétegű peridermája ep – epidermisz, fm – fellom, fg – fellogén, fd – felloderma, pd – periderma, ek – elsődleges kéreg sejtjei (A: Papp, B: Sárkány–Szalai nyomán) ...................................................................................................................................................................................................... 50 II.23. Ritidóma kialakulása. ep – epidermisz, ill. felszakadozó sejtjei, pd – periderma, rtd – ritidóma, ek – elsődleges kéreg, ill. felszakadozó sejtjei, mf – másodlagos floém, mx – másodlagos xilém, bü – bélüreg (Eames–MacDaniels nyomán) ............................................................. 51 II.24. Rétegzett kéreg Cordyline törzsében: A) radiális hosszmetszet, B) keresztmetszet. ep – epidermisz, opks – osztódó, majd parásodó kéregsejtek, nopks – nem osztódó parásodó kéregsejtek, npks – nem parásodott kéregsejtek, pus – pusztuló sejtek (Philipp nyomán) ...................................................................................................................................................................................................... 52 II.25. Parenchimaszövetek. ic – intercelluláris (Sárkány–Haraszty nyomán) ................................................................................................. 53 II.26. Heterogén aleuronszemcsék Ricinus endospermiumában (Sárkány–Haraszty nyomán) .................................................................... 54 II.27. Víztartó alapszövet a homoki ballagófű (Salsola kali) szukkulens levelében (fél levéllemez keresztmetszete). ep – epidermisz, pklch – paliszád klorenchima, vpch – víztartó parenchima (Shields nyomán) ................................................................................................. 55 II.28. Aerenchima az A) orvosi kálmos (Acorus calamus) és B) nád (Phragmites australis) rizómájának keresztmetszetén. ep – epidermisz, pch – parenchima, aech – aerenchima, ots – olajtartalmú sejtek, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, szch – szklerenchima, fl – floém, xi – xilém (A: Sárkány–Szalai nyomán, B: fotó: Engloner Attila) .......................................................................................................... 55 II.29. Skizogén gyantajárat kilakulása Pinus halepensisnél. pch – parenchimasejt, skgj – skizogén járat (Fahn és Gyurján nyomán) ............. 56 II.30. Lizigén gyantajárat képződése mangó (Mangifera indica) fiatal hajtásában. A számok a sejtek feloldódásának sorrendjét jelzik. pch – parenchimasejtek, lgj – lizigén járat (Fahn és Gyurján nyomán) ........................................................................................................... 57 II.31. Hidatóda Ribes viburnifolium levelén: A) felületi rajz, B) hosszmetszet. vny – víznyílás, zs – zárósejtek, ep – epidermiszsejtek, ept – epitéma, trd – tracheida, ic – intercelluláris (Stern nyomán) ....................................................................................................................... 59 II.32. Sómirigyek: A) sóvirág (Limonium latifolium) sómirigye, B) laboda (Atriplex halinus) sókiválasztó hólyagszőre. kk – kutikula, ny – nyílások, szs – szekréciós sejtek, gys – gyűjtősejt, fs – fejisejt, nys – nyakisejt, v – vakuólum, ER – endoplazmatikus retikulum (A: Schnepf, B: Fahn és Gyurján nyomán) ....................................................................................................................................................................... 60
ix
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan II.33. Florális és extraflorális nektáriumok: A) nektáriumok a babérfa (Laurus nobilis) porzószálán, B) sóskaborbolya (Berberis vulgaris) virága és egy kinagyított sztaminódium nektáriumokkal,C) extraflorális nektáriumok gyepűbükköny (Vicia sepium) pálhalevelének keresztmetszetén egy kinagyított részlettel, D) hegyi juhar (Acer pseudoplatanus) diszkusza. nk – nektárium, psz – porzószál, pt – portok, sztn – sztaminódium, dk – diszkusz (A: Fahn, B: Sárkány–Szalai, C: Haraszty, D: Soó nyomán) ................................... 61 II.34. Ozmofórák: A) fehér nárcisz (Narcissus poëticus) és B) gyertyavirág (Ceropegia stapeliiformis) virágában. of – ozmofóra (A: Kerner, B: Troll nyomán) ............................................................................................................................................................................. 62 II.35. Citrusfélék lizigén illóolajtartó üregének kialakulása. ep – epidermisz, os – feloldódó sejtek, lgü – lizigén üreg (Martinet nyomán) ........ 63 II.36. Gyantajárat erdeifenyő (Pinus silvestris) ágában (keresztmetszet). gyj – gyantajárat, eps – epitél sejtek, trd – tracheidák (Sárkány– Szalai nyomán) ........................................................................................................................................................................................... 63 II.37. Mézgafelhalmozódás cseresznyefa (Cerasus) ágán (keresztmetszet). mgtr – mézgával telt trachea, mgü – mézgatartó üreg, mgj – mézgajárat (Tschirch és Papp nyomán) ....................................................................................................................................................... 64 II.38. Laticiferek: A) farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias) rizómájában, B) spanyol pozdor (Scorzonera hispanica) gyökerében (hosszmetszeti rajzok). tcs – tejcsövek, kem – keményítőszemek, pch – parenchimasejtek (A: Sárkány–Szalai, B: Haraszty nyomán) ............... 65 II.39. Kollenchimatípusok: A) sarkos kollenchima Begonia levélnyeléből, B) lemezes kollenchima iszalag (Clematis) fiatal szárából, C) hézagos kollenchima acsalapu (Petasites) levélnyeléből, D) gyűrűs kollenchima leander (Nerium oleander) leveléből (keresztmetszeti rajzok). msf – másodlagosan vastagodott sejtfalak (A, D: Fahn, B: Sárkány–Szalai, C: Müller nyomán) .................................. 66 II.40. Szklerenchimarostok: A) rostköteg keresztmetszeti és egy kiemelt rost hosszmetszeti képe, B) xiláris és extraxiláris rostok kollaterális nyílt edénynyalábban, Ricinus hipokotiljának keresztmetszetén. msf – másodlagosan vastagodott sejtfal, fk – faszcikuláris kambium, ifk – interfaszcikuláris kambium, mex – metaxilém, prx – protoxilém, fl – floém, xir – xiláris rost, exir – extraxiláris rost a floémben, keh – keményítős hüvely, pch – parenchima (A: Sárkány–Haraszty, B: Palladin nyomán) ............................................................................... 67 II.41. Extraxiláris rostok búza (Triticum) szárában (keresztmetszet). szch – szklerenchima, klch – klorenchima, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, pch – parenchima, bü – bélüreg (Fotó: Engloner Attila) ............................................................................................................ 68 II.42. Szklereidák. 1: brachiszklereida; 2: makroszklereida; 3: oszteoszklereida, 4: aszteroszklereidák; 5: trichoszklereidák ................... 69 II.43. Különböző sejtfal-vastagodású tracheidák: 1: gyűrűs, 2: spirális, 3: létrás, 4: hálózatos, 5: gödörkés 6: udvaros gödörkés sejtfalvastagodás. msf – másodlagosan vastagodott sejtfal, ug – udvaros gödörke (Papp nyomán) ............................................................... 71 II.44. Kihalt ősharasztok S és G típusú tracheidái: A) Sennicaulis hippocrepiformis S típusú és B) Gosslingia breconensis G típusú tracheidájának hosszmetszete egy-egy kinagyított részlettel (Kenrick–Crane nyomán) ............................................................................. 72 II.45. Különböző tracheatagok. pel – perforációs lemez (Bailey nyomán) .................................................................................................... 73 II.46. Tracheatagok vastagodásai. 1: gyűrűs, 2: spirális, 3: létrás, 4: hálózatos, 5: gödörkés vastagodás. pch – parenchimasejtek (Rost és munkatársai nyomán) ............................................................................................................................................................................. 73 II.47. Csikófark (Ephedra) tracheavégződés. pel – perforációs lemez (Fahn nyomán) ................................................................................. 74 II.48. Tilliszképződés (A) hossz- és (B) keresztmetszeti képe. pch – parenchimasejtek, tr – trachea, till – tilliszek (Hallmann–Robinson nyomán) ...................................................................................................................................................................................................... 74 II.49. Rostasejt és rostacsőtag rostamezőkkel. ros – rostasejt, rocs – rostacsőtag, rom – rostamező, rol – rostalemez, ks – kísérősejt, sm – sejtmag (Gyurján nyomán) ....................................................................................................................................................................... 76
x
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan II.50. Összetett rostalemez (A) felülnézetben és (B) hosszmetszetben, (C–F) a rostalemez kialakulása és eltömődése. rol – rostalemez, rom – rostamező, rocs – rostacsőtag, köl – középlemez, esf – elsődleges sejtfal, pld – plazmodezmosz, kall – kallóz, p – pórus (A–B: Esau, C–F: Fahn nyomán) ................................................................................................................................................................. 78 II.51. Albuminsejtek Pinus háncsszövetében. trd – tracheida, ug – udvaros gödörke, albs – albuminsejtek, ros – rostasejt (Fotó: Clayton) ...... 78 II.52. Háncsparenchima és háncsrost keresztmetszeti képe Thuja háncstestében. hpch – axiálisan futó háncsparenchima, bspch – radiálisan futó bélsugár-parenchima, hr – háncsrost (extraxiláris rost), ros – rostasejt (Sárkány–Szalai nyomán) .............................................. 79 II.53. Összetett, koncentrikus szállítónyalábok: A) amfikribrális nyaláb sematikusan, B) amfivazális nyaláb sematikusan, C) amfikribrális nyaláb sejtes rajza saspáfrány (Pteridium) rizómájából, D) amfivazális nyaláb sejtes rajza gyöngyvirág (Convallaria) rizómájából. fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, tr – trachea, ros – rostasejt, hpch – háncsparenchima, eend – elsődleges endodermisz, keh – keményítős hüvely, pch – parenchimasejtjek, hend – harmadlagos endodermisz, rocs – rostacső, ks – kísérősejt (C–D: Sárkány–Szalai nyomán) ...................................................................................................................................................................................................... 80 II.54. Összetett, kollaterális szállítónyalábok: A) kollaterális nyílt nyaláb sematikusan, B) bikollaterális nyaláb sematikusan, C) kollaterális zárt nyaláb sematikusan, D) kollaterális nyílt nyaláb iszalag (Clematis) szárából, E) bikollaterális nyaláb tök (Cucurbita) szárából, F) kollaterális zárt nyaláb békaszittyó (Juncus effusus) szárából. fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, fk – faszcikuláris kambium, tr – trachea, pch – parenchimasejtek, phsz – periferiális háncsszövet, chsz – centrális háncsszövet, szch – szklerenchimahüvely (D, F: Sárkány–Szalai, E: Haraszty nyomán) ....................................................................................................................................................................................... 81 II.55. A gyökér hosszanti tagolódása. kal – kaliptra, rd – rizodermisz, gysz – gyökérszőrök, exd – exodermisz, pd – periderma, ogy – oldalgyökér. A számok az egyes zónák részleteit mutató ábrák sorszámai (Braune és munkatársai, Papp–Mikóné Hamvas nyomán) ................ 82 II.56. A gyökér hosszmetszete a csúcstól a felszívási zónáig. kal – kaliptra, gycsm – gyökér csúcsmerisztémái, ras – rizodermisz-alapsejt, gysz – gyökérszőrsejt, hsz – differenciálódott háncselemek, fsz – differenciálódott faelemek (Haraszty nyomán) .............................................. 83 II.57. Sztatolitkeményítő a borsó (Pisum) gyökérsüveg-kolumellájának sejtjeiben. kem – keményítőszemek (Fotó: Knee) ......................... 84 II.58. Lóbab (Vicia faba) gyökérkeresztmetszete a felszívási zónában rd – rizodermisz, ek – elsődleges kéreg, szt – sztéle, ras – rizodermisz-alapsejt, gysz – gyökérszőrsejt, pch – parenchimasejtek, ic – intercelluláris, eend – elsődleges endodermisz, pc – periciklus, fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (Sárkány–Szalai nyomán) .................................................................................................... 85 II.59. Elsődleges endodermisz: A) endodermiszsejtek övszerű sejtfalvastagodása, B) Caspary-pontok keresztmetszeti képen. eend – elsődleges endodermisz, Cp – Caspary-pontok, pch – elsődleges kéreg parenchimasejtjei, pc – periciklus ...................................................... 86 II.60. Oligarch és poliarch gyökerek: A) diarch (fehér mustár – Sinapis alba), B) triarch (salátaboglárka – Ranunculus ficaria), C) tetrarch (kúszó boglárka – Ranunculus repens), D) pentarch (vízi menta – Mentha aquatica), E) poliarch (fehér zászpa – Veratrum album). fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (A–C, E: Sárkány–Szalai, D: Haraszty nyomán) .................................................. 87 II.61. Endomikorrhiza. gysz – gyökérszőrök, ek – elsődleges kéreg sejtjei, gsp – gombaspóra, hf – hifák, arb – arbuszkulum, vez – vezikulum (Gyurján nyomán) ....................................................................................................................................................................... 88 II.62. Gyökérgümő kialakulása. bakt – baktérium, gysz – gyökérszőr, gm – gümőmerisztéma, gyg – gyökérgümő (Gyurján nyomán) ............... 88 II.63. Kukorica (Zea) idősődő gyökerének keresztmetszete. exd – exodermisz, ek – elsődleges kéreg, hend – harmadlagos endodermisz, fny – fanyaláb, bsz – bélszövet (Clayton nyomán) ........................................................................................................................................ 89 II.64. Harmadlagos endodermisz nőszirom (Iris) gyökerében. pch – a kortex parenchimasejtjei, hend – harmadlagos endodermisz, áes – áteresztősejtek, pc – periciklus, fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (Fahn nyomán) ............................................................... 90
xi
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan II.65. A gyökér másodlagos vastagodása: A) hullámos kambiumpalást kialakulása, B) összefüggő másodlagos szállítószövetek kétéves gyökérben, C) nyalábos szerkezetű másodlagos vastagodás. rd – rizodermisz, ek – elsődleges kéreg, eend – elsődleges endodermisz, pc – periciklus, hny – háncsnyaláb, fny – fanyaláb, k – kambium, pd – periderma, ehsz – elsődleges háncsszövet, mhsz – másodlagos háncsszövet, efny – elsődleges fanyaláb, mfsz – másodlagos faszövet, bspch – bélsugár-parenchima, bs – bélszövet (A, C: Haraszty, B: Papp nyomán) ......................................................................................................................................................................... 91 II.66. Polikambialitás Beta vulgaris répatestében. k1-k2-k3 – koncentrikus kambiumgyűrűk, fny – fanyalábok, hny – háncsnyalábok, pch – parenchima (Sárkány–Szalai nyomán) ......................................................................................................................................................... 92 II.67. Oldalgyökerek képződése nádgyökérben. ogypr – oldalgyökér-primordium, ogy – oldalgyökér, aech – aerenchima (Fotó: Engloner Attila) .......................................................................................................................................................................................................... 93 II.68. A hajtás tenyészőkúpjának hosszmetszete. hcs – hajtáscsúcs, lpr – levélprimordiumok, ohpr – oldalhajtások primordiumai (Filarszky és Gyurján nyomán) .................................................................................................................................................................................... 94 II.69. Fiatal szárak szövetei: A) napraforgó (Helianthus annuus) és B) harangláb (Aquilegia vulgaris) fiatal szárának keresztmetszete vázlatosan és egy-egy részlete kinagyítva. ep – epidermisz, ek – elsődleges kéreg, szt – sztéle, fesz – fedőszőr, kollch – kollenchima, hd – hipodermisz, pch – parenchima, keh – keményítős hüvely, szch – szklerenchima, knyeny – kollaterális nyílt edénynyaláb, fk – faszcikuláris kambium, hsz – háncsszövet, fsz – faszövet, bés – bélsugár, bspch – bélsugár-parenchima, bsz – bélszövet, bü – bélüreg (Sárkány–Szalai nyomán) ...................................................................................................................................................................................................... 96 II.70. Sztéletípusok. A háncsszövet szürkével, a faszövet feketével jelölve. bsz – bélszövet, bés – bélsugár, bü – bélüreg ............................... 97 II.71. A szár levélnyom- és saját nyalábjai: A) levélnyomnyaláb belépése a levélbe szifonosztélés szár nóduszában, B) a levélrés keresztmetszeti képe, C) a levélrés térbeli rajza, D) saját és levélnyomnyalábok ataktosztélés szárban. lnyny – levélnyomnyaláb, lr – levélrés, sny – saját nyaláb (A–B: Esau és Gyurján, C: Rost és társai, D: Kumazawa és Fahn nyomán) .......................................................... 99 II.72. A nódusz szöveti szerkezete hossz- és keresztmetszeti képen. ep –epidermisz, pch – parenchima, kollch – kollenchima, szny – szállítónyalábok, bsz – bélszövet (béldiafragma), bü – bélüreg (Haraszty nyomán) ....................................................................................... 100 II.73. Egyszikű fák törzsének vastagodása: A) pálmatenyészőkúp hosszmetszetének egyszerűsített rajza és szöveti képe, B) pálmaszár keresztmetszetének részlete, C) szekunder kambium Aloe szárkeresztmetszetén, D) Kingia-nyaláb keresztmetszete. hcs – hajtáscsúcs, l – levelek, tkm – tenyészőkúp merisztémája, kzeny – kollaterális zárt edénynyalábok, szchh – szklerenchimahüvely, k – kambium, mszny – másodlagos szállítónyalábok, pch – parenchima, fl – floém, xi – xilém, szch – szklerenchima (A, C–D: Ball és Fahn nyomán, B: Fairchild Tropical Botanic Garden) ........................................................................................................................................... 102 II.74. A szár másodlagos vastagodásának típusai: A) Tilia-típus, B) Ricinus-típus, C) Aristolochia-típus, D) Helianthus-típus k – kambium, fk – faszcikuláris kambium, ifk – interfaszcikuláris kambium, fl – floém, xi – xilém, ehsz – elsődleges háncsszövet, mhsz – másodlagos háncsszövet, efsz – elsődleges faszövet, mfsz – másodlagos faszövet (Haraszty nyomán) ........................................................ 103 II.75. Szórt likacsú fa (fehérnyár – Populus alba) törzsének és B) gyűrűs likacsú fa (magaskőris – Fraxinus excelsior) fatestének keresztmetszeti részlete. ké – kéreg, ft – fatest, k – kambium, pd – periderma, ek – elsődleges kéreg elfogyó sejtjei, ehsz – elsődleges háncsszövet, mhsz – másodlagos háncsszövet, égy – évgyűrű, égyh – évgyűrűhatár, kop – korai pászta, kép – kései pászta, tr – trachea, ip – ikerpórus (A: Fahn, B: Sárkány–Szalai nyomán) ...................................................................................................................................... 104 II.76. Kislevelű hárs (Tilia cordata) háncsszövete és annak egy kinagyított részlete. pd – periderma, ek – elsődleges kéreg sejtjei, k – kambium, hk – háncskúp, bést – bélsugártölcsér, mfsz – másodlagos faszövet, lh – lágy háncs, kh – kemény háncs (Sárkány–Szalai nyomán) .................................................................................................................................................................................................... 105
xii
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan II.77. A nyitvatermők fateste: A) Pinus halepensis homoxil fatestének tömbszelvénye, B) Pinus excelsa kinagyított kereszteződési mezője a heterogén bélsugár radiális hosszmetszetében. kop-trd – korai pászta hossztracheidái, ug – udvaros gödörke, kép-rtrd– kései pászta rosttracheidái, égyh – évgyűrűhatár, fpch – axiálisan futó faparenchima, gyj – gyantajárat, bés – bélsugár, bspch – bélsugárparenchima, htrd – haránttracheida, ab – ablakok (Fahn nyomán) ............................................................................................................... II.78. Júdásfa (Cercis siliquastrum) heteroxil fatestének tömbszelvénye. bés – bélsugár, bspch – bélsugár-parenchima, tr – trachea, ip – ikerpórus, kop – korai pászta, kép – kései pászta, xir – xiláris rostok, pch – axiálisan futó parenchima (Fahn nyomán) .................................... II.79. Axiális faparenchima-rendeződések a másodlagos xilém keresztmetszeti képén. A parenchimát pontozott területek szimbolizálják. égyh – évgyűrűhatár, kop – korai pászta, kép – kései pászta, tr – trachea, ip – ikerpórus (Gyurján nyomán) .................................................. II.80. A lomblevelek kialakulása: A) csapszerű levélprimordium kétszikű tenyészőkúpján, B) félhold alakú levélprimordium egyszikű tenyészőkúpján, C–F) a levélprimordium merisztémái. hcs – hajtáscsúcs, lpr – levélprimordium, csm – csúcsmerisztéma, ikm – interkaláris merisztéma, lam – levélalap-merisztéma, lnym – levélnyél-merisztéma, llm – levéllemez-merisztéma, adm – adaxiális merisztéma, mm – marginális merisztéma, smm – szubmarginális merisztéma, adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, st – sztómakomplex, pklch – paliszád klorenchima, szklch – szivacsos klorenchima, szny – szállítónyaláb (A–B: Bell és Papp, C–E: Cutter, F: Haraszty nyomán) ..................................................................................................................................................................................... II.81. Heterogén mezofillumú levelek: A) dorziventrális hiposztomatikus levél (bükk – Fagus silvatica), B) dorziventrális episztomatikus levél (vízitök – Nuphar luteum), C) unifaciális amfisztomatikus levél (pelyhes zabfű – Helictotrichon pubescens), D) heterogén hengeres levél (vöröshagyma – Allium cepa). ep – epidermisz, adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, st – sztóma, lu – légudvar, pklch – paliszád klorenchima, szklch – szivacsos klorenchima, ic – intercelluláris, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, szchh – szklerenchimahüvely, pchh – parenchimahüvely (A, D: Sárkány–Szalai, B: Haraszty, C: Mihalik és munkatársai nyomán) ............................................................................................................................................ II.82. Homogén mezofillumú levelek: A) unifaciális amfisztomatikus levél szivacsos klorenchimával (nőszirom – Iris), B) unifaciálishoz közeli amfisztomatikus levél (mezei komócsin – Phleum pratense), C) dorziventrális, hiposztomatikus levél szivacsos klorenchimával, hadrocentrikus nyalábbal (erdei pajzsika – Dryopteris filix-mas). adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, klch – klorenchima, szklch – szivacsos klorenchima, ic – intercelluláris, bs – bulliform sejtek, st – sztóma, lu – légudvar, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, kany – koncentrikus amfikribrális nyaláb, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, szchh – szklerenchimahüvely, pchh – parenchimahüvely (A: Haseloff, B: Haraszty, C: Sárkány–Szalai nyomán) ........................................................ II.83. Kranz-struktúra élesmosófű (Chrysopogon gryllus) levélkeresztmetszetén. adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, szchh – szklerenchimahüvely, pchh – parenchimahüvely, kb – koszorúbélyeg (Fotó: Kalapos Tibor) ..................................................................................................................... II.84. A levélnyél és a levélalap szövetei: A) levélnyél-keresztmetszetek: 1: erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas); 2: vízitök (Nuphar luteum); 3: gyermekláncfű (Taraxacum officinale) és 4: annak kinagyított részlete, B) fehérakác (Robinia pseudo-acacia) pulvinuszának hossz- és keresztmetszete, C) abszcissziós zóna Prunus-levélalap hosszmetszetén, D) abszcisszió utáni védőréteg egy Coleus-fajon. ep – epidermisz, szny – szállítónyaláb, bü – bélüreg, kollch – kollenchima, pch – parenchima, szch – szklerenchima, tcs – tejcsövek, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, lg – levélgerinc, pv – pulvinusz, lkl – levélke lemezének kezdete, abz – abszcissziós zóna, pvr – parásodott védőréteg (A: Sárkány–Szalai, B: Esau és Haraszty, C–D: Gibbs nyomán) ................................................................................. II.85. A tűlevél szövetei: A) erdeifenyő (Pinus silvestris) levelének keresztmetszete és egy részlete kinagyítva, B) lucfenyő (Picea abies) levelének keresztmetszete. ep – epidermisz, stkr – sztómakripta, szch – szklerenchima, lu – légudvar, kpk – karos paliszád
xiii
107 108 109
111
112
114 115
116
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan klorenchima, gyj – gyantajárat, end – endodermisz, trfsz – transzfúziós szövet, knyeny – kollaterális nyílt edénynyaláb, k – kambium, xi – xilém, fl – floém, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb (A: Sárkány–Szalai, B: Haraszty nyomán) ................................................................. 117 II.86. Boglárka (Ranunculus) generatív hajtáscsúcsa és a viráglevelek kezdeményeinek kialakulása. hcs – hajtáscsúcs, cspr – csészelevél-primordium, szpr – sziromlevél-primordium, ppr – porzólevél-primordium, csl – csészelevél, tpr – termőlevél-primordium (Payer nyomán) .................................................................................................................................................................................................... 120 II.87. Virág-takarólevelek szövetei: A) hunyor (Helleborus) lepellevelének kereszetmetszeti rajza, B) elektronmikroszkópos felvétel sziromlevélről. adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, st – sztóma, pp – papilla, pch – parenchima, ic – intercelluláris, szny – szállítónyaláb (A: Sárkány–Szalai, B: Schwartz és Arnott nyomán) .............................................................................. 121 II.88. A portok szövetei: A) a portok keresztmetszete felnyílás előtt és B) felnyílás közben, C) a portokfal rétegei kinagyítva. ptf – portokfal, pozs – pollenzsák, cst – csatló, ext – exotécium, arsp – archespórium, pas – pollenanyasejtek, ror – rostos réteg (endotécium), kör – köztes réteg, tap – tapétum, sztm – sztómium, posz – pollenszemek (Haraszty nyomán) ........................................................................... 122 II.89. A pollen szerkezete és típusai: A) a sporoderma rétegei, B) pollenszemtípusok sematikus rajzai az apertúrák alapján: 1: monoszulkát, 2: trikolpát, 3: triporát (1–3 két nézetből), 4: poliporát, C) jegenyefenyő (Abies) légzsákos pollene, D) turbánliliom (Lilium martagon) hím gametofitonjának hosszmetszete. spd – sporoderma, ex – exine, in – intine, tek – tektum, bak – bakula, enex – endoexine, szk – szulkusz, kp – kolpusz, p – pórus, lzs – légzsákok, gens – generatív sejt, vegs – vegetatív sejt (A: Christensen és munkatársai, B: Fahn, C–D: Haraszty, nyomán .......................................................................................................................................... 123 II.90. A termőtáj szövetei: A) Citrus-faj termőjének hosszmetszeti rajza, B) ligetszépe (Oenothera) bibeszálának keresztmetszete, C) fehér nárcisz (Narcissus poëticus) magházának keresztmetszete, D) a magház falának szövetei, E) a magkezdemény szövetei. bi – bibe, bisz – bibeszál, bics – bibecsatorna, mh – magház, mk – magkezdemény, csl – csészelevél, ep – epidermisz, pch – parenchima, sztsz – sztigmatoid szövet, pot – pollentömlő, szny – szállítónyaláb, kk – kutikula, abep – abaxiális epidermisz, adep – adaxiális epidermisz, ic – intercelluláris, klch – klorenchima, pch – parenchima, pla – placenta, fu – funikulusz, ka – kalaza, intex – integumentum externum, intin – integumentum internum, nu – nucellusz, mp – mikropíle, pk – petekészülék (A: Sárkány–Haraszty, B: Fahn, C–E: Sárkány–Szalai nyomán) .... 125 II.91. Magvak sematikus keresztmetszetei és szövetei részletesen: A) házi len (Linum usitatissimum), B) gyapot (Gossypium hirsutum), C) fehér csillagfürt (Lupinus albus). tszt – teszta, kk – kutikula, nye – nyálkaepidermisz, pch – parenchima, szch – szklerenchima (kősejtek), pir – pigmentréteg, ep – epidermisz, sz – szőrsejt, ic – intercelluláris, tas – tartósejtek, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, persp – perispermium, endsp – endospermium, al – aleuron, rk – radikula, plu – plumula, kl – kotiledon, abep – abaxiális epidermisz, adep – adaxiális epidermisz, vt – váladéktartó (Sárkány–Szalai nyomán) ................................................................................... 127 II.92. Termésfalak szöveti felépítése: A) vadcseresznye (Cerasus avium) csonthéjas termés, B) kocsányos tölgy (Quercus robur) makktermés, C) paprika (Capsicum annuum) felfújt bogyótermés perikarpiumának keresztmetszete. exk – exokarpium, mek – mezokarpum, enk – endokarpium, kk – kutikula, ep – epidermisz, pch – parenchima, szch – szklerenchima (kősejtek), szny – szállítónyaláb, pchl – összenyomott sejtekből álló parenchimalemezek, sz – szőrsejt, kollch – kollenchima, ocs – olajcsepp, ós – óriássejt, pchhíd – parenchimahíd, gfs – gödörkézett falú sejtek (Sárkány–Szalai nyomán) ....................................................................................................... 129 II.93. Búza (Triticum aestivum) szemtermésének szövetei. exk – exokarpium, mek – mezokarpium, enk – endokarpium, kk – kutikula, ep – epidermisz, sz – szőrsejtek, hos – hosszanti sejtek, has – harántsejtek, tms – tömlősejtek, tszt – teszta, persp – perispermium, endsp – endospermium, al – aleuron, kem – keményítőszemek, lt – liszttest, plu – plumula, kolp – koleoptil, rk – radikula, kolr – koleoriza, szkt – szkutellum, eps – epitélsejtek (Sárkány–Szalai nyomán) ............................................................................................................................. 130 III.1. Homo- és heterofázisos életszakasz-váltakozások. haploid (n) magfázis: világos, diploid (2n) magfázis: sötét ................................... 135
xiv
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan III.2. Az Embryophyta növények életfázis-váltakozásai. gametofiton: világos, sporofiton: sötét ................................................................. 138 III.3. A zárvatermők szekunder embriózsákja a nucelluszban. intex – integumentum externum, intin – integumentum internum, mp – mikropíle, ps – petesejt, szis – szinergidasejtek, pk – petekészülék, aps – antipodiális sejtek, dm – diploid mag (Haraszty nyomán) ................. 140 III.4. Pinus embriogenezise. mp – mikropíle, int – integumentum, pot – pollentömlő, z – zigóta, cpe – cönocitikus proembrió, szp – szuszpenzor, mszps – másodlagos szuszpenzorsejtek, embs – embriósejtek, emb – embrió, m – mag (Sárkány–Haraszty nyomán) ............... 142 III.5. Pásztortáska (Capsella bursa-pastoris) embriogenezise. z – zigóta, pe – proembrió, szpi – szuszpenzoriniciális, embi – embrióiniciális, szp – szuszpenzor, bs – bazális sejt, gst – gömbstádium, szst – szívstádium, tst – torpedóstádium, m – mag, szl – sziklevelek, plu – plumula, rk – radikula (Sárkány–Haraszty nyomán) ............................................................................................................................ 143 III.6. Archidium moha sporofitonjának fejlődése. arch – archegónium, emb – fejlődő embrió, archf – az archegónium felszakadozó fala, talps – talpsejtek, nyéls – nyélsejtek, toks – a tok sejtjei (Schofield nyomán) ............................................................................................... 145 III.7. Harasztok csírázása: A) izospórás haraszt embriója és fiatal sporofitonja, B) heterospórás haraszt fejlődő embriója. prt – protallium, rk – radikula, plu – plumula, szlk – sziklevélkezdemény, rdf – egysejtű rizoid fonalak, szl – sziklevél, hk – hajtáskezdemény, gy – gyökér, msp – makrospóra, l – levelek (A: Haraszty, Sárkány–Szalai, B: Bell–Hemsley nyomán) .................................................................. 146 III.8. Hipogeikus csírázások: A) vadgesztenye (Aesculus hippocastanum) csírázó magja, B) kukorica (Zea mays) csírázó szemtermése. hí – hílum hegszövete (köldökfolt), rk – radikula, hcs – hajtáscsúcs, pgy – primer gyökér, tszt – teszta, ekl – epikotil, l – fejlődő lomblevelek, ogy – oldalgyökerek, kolr – koleoriza, kolp – koleoptil, mkl – mezokotil, hgy – hajtáseredetű gyökér (Sárkány–Szalai nyomán) ...... 147 III.9. Epigeikus csírázások: A) erdei fenyő (Pinus silvestris), B) ricinus (Ricinus communis). rk – radikula, tszt – teszta, pgy – primer gyökér, mrh – mikorrhiza, hkl – hipokotil, szl – sziklevelek, plu – plumula, l – fejlődő lomblevelek, ogy – oldalgyökér, ekl – epikotil (Sárkány– Szalai nyomán) ......................................................................................................................................................................................... 148 III.10. Kis ezerjófű (Centaurium erythraea) testének tagolódása (Jávorka–Csapody nyomán) .................................................................. 149 III.11. A gyökérrendszer típusai: A) fehér mustár (Sinapis alba) allorizás gyökérrendszere, B) búza (Triticum) homorizás gyökérrendszere. fgy – főgyökér, ogy – oldalgyökerek, mgy – mellékgyökerek (A: Sárkány–Szalai, B: Emery nyomán) ................................. 151 III.12. Gyökérmódosulások: A) murok (Daucus carota) raktározó karógyökere, B) salátaboglárka (Ranunculus ficaria) gyökérgumói, C) kosbor (Orchis) ikergumója, D) kerti retek (Raphanus sativus) répateste. (A, C: Jávorka–Csapody, B: Sárkány–Szalai, D: Rothmaler nyomán) .................................................................................................................................................................................................... 153 III.13. Interspecifikus gyökérmódosulások: A) gyökérgümők pillangósvirágú (Fabaceae) gyökérrendszerén, B) fehér fagyöngy (Viscum album) hausztóriumának hosszmetszete. (A: Sárkány–Haraszty, B: Jávorka–Csapody nyomán) ................................................. 155 III.14. Léggyökerek: A) valódi léggyökerek (fán lakó kosbor – Angraecum), B) táplálékszállító léggyökerek (föld felé tartó gyökerek és egy már a talajban elágazó gyökér kiásott részlete – Monstera), C) támasztó léggyökerek (Rhizophora mangle), D) koronagyökerek (kukorica – Zea mays), E) kapaszkodó léggyökerek (Epipremnun és Hedera) (Fotó: Engloner Attila) ............................ 156 III.15. Gyökértövisek egy Pandanus-faj támasztó léggyökerén (Fotó: Engloner Attila) ............................................................................. 157 III.16. Mocsárciprus (Taxodium distichum) légzőgyökerei (Fotó: Tóth Zoltán) ......................................................................................... 157 III.17. Rügytípusok: A) májusi orgona (Syringa vulgaris) hajtásrügyének és B) vegyes rügyének hosszmetszete, C) ostorménfa (Viburnum lantana) csupasz rügye, D) húsos som (Cornus mas) nyeles virágrügye, E) magas kőris (Fraxinus excelsior) csúcsrügye és oldalrügyei, F) ükörkelonc (Lonicera xylosteum) szeriális rügyei, G) rejtett rügy: közönséges platán (Platanus hybrida) intrapetioláris rügye, H) orgona ikerrügye. rt – rügytengely, l – levelélkezdemények, vi – virágkezdemények, rp – rügypikkely, csr – csúcsrügy, or – oldalrügy, ir – ikerrügy (A–B, D–E, G–H: Sárkány–Szalai, C, F: Guttenberg–Troll nyomán) .................................................... 158
xv
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan III.18. Sarjrügyek és azokból fejlődő növénykék Bryophyllum lomblevelének szélén (Fotó: Engloner Attila) ............................................ 159 III.19. Elágazási típusok evolúciója: A) villás, B) szimpodiális és C) monopodiális elágazás (Stewart–Rothwell nyomán) ........................ 161 III.20. Elágazási típusok: A) villásan elágazó ősharaszt telómákkal és rekonstruált Rhynia, B) kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum) villás elágazása, C) monopodiális elágazású Mentha-faj, D) szőlő (Vitis) szimpodiális elágazású hajtása, E) fagyöngy (Viscum) pszeudodichotomikus elágazása. tm – telóma, tk – telómaköteg (A: Stewart–Rothwell, valamint Engloner, B–C, E: Jávorka– Csapody, D: Engloner és mtsai nyomán) ................................................................................................................................................... 162 III.21. Pálmatörzs: A) levélripacsokkal fedett el nem ágazó pálmatörzs végálló levélüstökkel, B) banánfa (Musa) törzse keresztbevágva (Fotó: Engloner Attila) ...................................................................................................................................................... 163 III.22. Lágyszártípusok: A) lágyszár (árvácska – Viola), B) palkaszár (szittyó – Juncus), C) tőszár tőkocsányokkal (pitypang – Taraxacum), D) szalmaszár (angolperje – Lolium), E) vízipálma (Cyperus alternifolius) hajtása (A–D: Jávorka–Csapody, E: fotó: Engloner Attila) .......................................................................................................................................................................................... 164 III.23. A levél kialakulása: A) mikrofillum kialakulása az enációs elmélet szerint, B) makrofillum kialakulása Zimmermann telómaelmélete szerint (A: Kenrick–Crane, B: Stewart–Rothwell nyomán) .................................................................................................. 165 III.24. Fellevelek: A) csormolya (Melampyrum) murvalevele (egy kinagyítva is), B) kontyvirág (Arum) buroklevele, C) pozdor (Scorzonera) és búzavirág (Centaurea) fészekpikkelyei (utóbbié kinagyítva is), D) mácsonya (Dipsacus) vacokpikkelye, E) gallér- és gallérkalevelek terméses lestyán (Levisticum) összetett ernyőjén, F) pelyvalevelek és külső toklászok a zab (Avena) füzérkéjében, G) tölgy (Quercus) elfásodó és mogyoró (Corylus) puha kupacslevelei (Jávorka–Csapody nyomán) ...................................................... 166 III.25. A levélalap és függelékei: A) mezei juhar (Acer campestre) duzzadt levélalapjai, B) borsó (Pisum) levele nagyméretű pálhákkal és elágazó levélkekaccsal, C) rózsa (Rosa) pálhái, D) akác (Robinia) pálhatövise, E) keserűfű (Polygonum) pálhakürtője (Jávorka– Csapody nyomán) ..................................................................................................................................................................................... 168 III.26. A levélhüvely és függelékei: A) aszályfű (Eleusine) nyelvecskéje, B) gabonaábécé (balról jobbra: árpa, búza, rozs és zab fülecskéi) ll – levéllemez, lhü – levélhüvely, au – aurikula, li – ligula (A: Häflinger–Scholz, B: Melchior nyomán) ............................................ 168 III.27. A levélnyél: A) levélnyél-keresztmetszetek, B) ülő levelek (1) szárölelő, (2) átnőtt és (3) összenőtt levélvállakkal (B: Prantl nyomán) .................................................................................................................................................................................................... 169 III.28. Levéllemezalakok Filarszky szerint. (1) kerülékes, (2) tojásdad, (3) visszás tojásdad, (4) hosszúkás, (5) lándzsa alakú, (6) kerek, összenőtt levélvállakkal, (7) kerek, (8) vese alakú, (9) háromszögletű, (10) rombusz, (11) deltoid, (12) szív alakú, (13) összetett, visszás szív alakú levélkékkel, (14) nyíl alakú, (15) dárda alakú, (16) lapát alakú, (17) ékalakú, (18) hegedű alakú, (19) sarló alakú, (20) félhold alakú, (21) szálas, (22) kard alakú, (23) tű alakú, (24) ásó alakú, (25) ferde tojásdad, (26) félszív alakú, (27) ár alakú, (28) trapéz alakú ........................... 170 III.29. A levélcsúcs formái Filarszky szerint. (1) hegyes, (2) igen hegyes, (3) kihegyezett, (4) tompa hegyű, (5) tompított hegyű, (6) lekerekített, (7) csonka hegyű, (8) csorba hegyű vagy kivágott, (9) visszás szíves vagy kicsípett, (10) benyomott hegyű, (11) szálkás hegyű, (12) leharapott vagy kiharapott, (13) szőrben hegyes, (14) szúrós, (15) sertés csúcsú, (16) tövises csúcsú .................................................... 171 III.30. A levélváll formái Filarszky szerint. (1) kerek, (2) szíves, (3) nyilas, (4) dárdás, (5) vese alakú, (6) ékvállú, (7) lapát alakú, (8) nyélbe keskenyedő, (9) nyélbe futó, (10) keskeny, (11) kiszélesedett, (12) hegyes, (13) tompa vagy egyenes, (14) letompított, (15) egyenlőtlen vagy aszimmetrikus, (16) fülezett, (17) füles, (18) hasadt, (19) félig szabadon hasadt, (20) összenőtten hasadt ..................................................... 171 III.31. A levéllemez széle. (1) ép, (2) hullámos, (3) fűrészes, (4) csipkés, (5) fogas, (6) kétszeresen fűrészes, (7) kétszeresen csipkés, (8) kétszeresen fogas, (9) hullámos levélél, (10) begöngyölt és (11) visszagöngyölt levél ................................................................................... 172 III.32. Tenyeresen (A) és szárnyasan (B) tagolt levelek. 1: karéjos, 2: hasadt, 3: osztott, 4: szeldelt (Papp–Mikóné Hamvas nyomán) .......... 173
xvi
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan III.33. Kacúros (A), lantos (B) és félbeszeldelt levél (C) (Papp–Mikóné Hamvas nyomán) ......................................................................... 174 III.34. Szárnyasan összetett levelek: A) párosan szárnyalt (lepényfa – Gleditsia), B) páratlanul szárnyalt, sok levélkével (csüdfű – Astragalus), C) páratlanul szárnyalt, három levélkével (somkóró – Melilotus), D) páratlanul szárnyalt, eltolódott levélkékkel (bagolyborsó – Cicer), E) félbeszárnyalt (paradicsom – Lycopersicon), F) többszörösen szárnyalt (csemegebaraboly – Chaerophyllum bulbosum) (Jávorka–Csapody nyomán) ........................................................................................................................... 175 III.35. Tenyeresen összetett levelek. A) lóhere (Trifolium), B) vadszőlő (Parthenocissus), C) vadgesztenye (Aesculus), D) hunyor (Helleborus) ölbefogott levele (Jávorka–Csapody nyomán) ...................................................................................................................... 176 III.36. Különböző levélalakok azonos növényen: A) heterofillia (borostyán – Hedera), B) anizofillia (csipkeharaszt – Selaginella) (A: Jávorka–Csapody, B: Haraszty nyomán) .................................................................................................................................................... 177 III.37. Erek között felszakadozott levéllemezek: A) banán (Musa), B) könnyezőpálma (Monstera) (A: Larsen, B: Terpó nyomán) .............. 178 III.38. Levélerezet néhány típusa: A) Ginkgo biloba villás erezete, B) Amorphophallus bulbifer levélrészlete szárnyas, brochidodrom erezettel, C) areolák Quercus macrocarpa levelén (A: Kerner, B: Sachs, C: Wylie és Papp–Mikóné Hamvas nyomán) ................................ 179 III.39. Monosztichonos hajtás: A) hajtásdiagram, B) nád (Phragmites australis) egy sorba rendeződő levéllemezei (Fotó: Engloner Attila) ........................................................................................................................................................................................................ 180 III.40. Disztichonos hajtások: A) szórt levélállású mezei szil (Ulmus glabra) ágrészlete és hajtásdiagramja, B) átellenes levélállású berki lizinka (Lysimachia nemorum) hajtása és annak diagramja (Jávorka–Csapody, valamint Troll nyomán) ........................................... 181 III.41. Fehér zászpa (Veratrum album) trisztichonos hajtása hajtásdiagrammal (Troll és Papp–Mikóné Hamvas nyomán) ......................... 182 III.42. Tetrasztichonos hajtások: A) dekuszát levélállású sárgaárvacsalán (Galeobdolon) és hajtásdiagramja, B) örvös levélállású keresztfű (Cruciata) és hajtásdiagramja (A: Rothmaler és Filarszky, B: Jávorka–Csapody, valamint Filarszky nyomán) ............................... 183 III.43. Többsoros hajtások: C A) 3/8-os fillotaxis hajtásdiagramja, B) örvös levélállásból (nóduszonként 4-4 levéllel) kialakuló nyolcsoros hajtás diagramja, C) vízilófark (Hippuris vulgaris) hajtása örvös állású, tűlevelűekére emlékeztető levelekkel, (A–B: Filarszky, C: Troll nyomán) ........................................................................................................................................................................ 184 III.44. Levélmódosulások: A) levélkacs: levéltelen lednek (Lathyrus aphaca), B) levéltövis: sóskaborbolya (Berberis), C) pozsgás levél: varjúháj (Sedum), D) rovarfogó levél tentákulumokkal (szemből és oldalnézetből): kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), E) gyökérszerű levél: rucaöröm (Salvinia natans) (A: Strasburger, B: Prantl, C, E: Jávorka és Csapody, D: Troll nyomán) .......................... 185 III.45. Föld feletti szármódosulatok: A) szárkacs (görögdinnye – Citrullus), B) szártövis (kökény – Prunus spinosa), C) inda (szamóca – Fragaria), D) fillokládium (csodabogyó – Ruscus), E) kladódium (fügekaktusz – Opuntia) (A–B: Jávorka–Csapody, D: Engloner és mtsai, E: Soó nyomán) ........................................................................................................................................................... 186 III.46. Föld feletti rügymódosulások: A) levélhónalji sarjhagyma: hagymás fogasír (Cardamine (Dentaria) bulbifera), B) sarjhagymavirágzatban: gumós perje (Poa bulbosa), C) levélhónalji sarjgumó: salátaboglárka (Ranunculus ficaria), D) sarjgumóvirágzatban: fiadzó keserűfű (Polygonum viviparum) (Jávorka–Csapody nyomán) ................................................................... 188 III.47. Földbeni hajtásmódosulatok: A) salamonpecsét (Polygonatum) szimpodiális rizómája, B) tippan (Agrostis) taracjai, C) hagyma (Allium) bulbuszának hosszmetszete, D) liliom csupasz pikkelyes hagymája, E) burgonya (Solanum tuberosum) ággumói, F) Cyclamen szárgumója, G) sáfrány (Crocus) hagymagumójának hosszmetszete (A: Sachs, B, F: Jávorka–Csapody, C, E: Haraszty, D: Melchior, G: Emery nyomán ...................................................................................................................................................................... 188 III.48. A Raunkiaer-féle életformarendszer főbb csoportjai. Rövidítések a szövegben (Szafer nyomán) ..................................................... 190
xvii
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan III.49. A mohák sporofiton teste: A) szőrmoha (Polytrichum) sporofitonja, B) perisztómiumtípusok: 1. nematodont, 2. artrodont. G – gametofiton, S – sporofiton, szé – széta, kap – kapszula, op – operkulum, pszt – perisztómium (A: Sárkány–Szalai, B: Vitt nyomán) ............... 191 III.50. A mohák ivarszervei: A) csillagos májmoha (Marchantia polymorpha) (1) hím receptákuluma radiális hosszmetszettel, (2) női receptákuluma, (3) anterídiuma és (4) archegóniumai, B) szőrmoha (Polytrichum) (1) anterídiumai és (2) egy archegóniuma. pf – parafízis, ps – petesejt, emb – embrió (A: Haraszty, B: Sárkány–Szalai nyomán) ......................................................................................... 192 III.51. Korpafüvek sporofillumai: A) részegkorpafű (Huperzia selago), B) kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum). l – levelek (mikrofillumok), spf – sporofillum, sztb – sztrobilusz, spg – sporangium (A: Hutchinson–Thomas, B: Jermy–Camus nyomán) ........................... 193 III.52. ábra. Zsurlók (A) sztrobilusza, (B) egy sporangiofór kinagyítva, spóra (C) feltekert és (D) szétterült hapterával. sztb – sztrobilusz, spgf – sporangiofór, spg – sporangium (Hutchinson–Thomas nyomán) ...................................................................................... 194 III.53. Páfrányok sporangiumai: A) eusporangium kialakulása, B) leptosporangium kialakulása, C) leptosporangium felnyílása annulusz segítségével. sppr – sporangium primordiuma, spfa – sporangiumfal, spsz – sporogén szövet, sp – spóra, ins – iniciális sejt, ann – annulusz (A–B: Scagel és mtsai, valamint Papp, C: Tuzson nyomán) .......................................................................................................... 195 III.54. Erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas) sporangiumai és gametangiumai: A) szórusz keresztmetszete, B) protallium ivarszervekkel, C) kinagyított anterídium és archegónium. l – levél (makrofillum), ind – indúzium, spg – sporangium, prt – protallium, ant – anterídium, spz – spermatozoidok, arch – archegónium, rdf – egysejtű rizoid fonalak, ps – petesejt (A: Soó, B–C: Sárkány–Szalai nyomán) ..... 196 III.55. Gnetum generatív hajtásai: A) porzós sztrobilusz és annak kinagyított részlete, B) magkezdemények örvös álfüzérben (Soó nyomán) .................................................................................................................................................................................................... 197 III.56. Csikófark (Ephedra) (A) porzói és (B) beburkolt magkezdeménye hosszmetszettel (Soó nyomán) ................................................ 198 III.57. Welwitschia (A) porzólevelei a sterilis magkezdemény körül és (B) fertilis magkezdeménye (Soó nyomán) .................................. 199 III.58. Ginkgo kettesével fejlődő magkezdeményei (Engloner és mtsai nyomán) ....................................................................................... 199 III.59. Cikászok tobozai: A) Zamia hím és női toboza, B) kinagyított termőlevél két magkezdeménnyel (A: Judd és mtsai, B: Gaussen és mtsai nyomán) ...................................................................................................................................................................................... 200 III.60. Pinus (A) magkezdeményei a női mtoboz hosszmetszeti részletén és (B) porzós toboza. mk – magkezdemény, tp – termőpikkely, ml – murvalevél (Stewart–Rothwell nyomán). ............................................................................................................................................. 200 III.61. A virág ivarleveleinek evolúciója: A) a termő kialakulása a makrosporofillumból az euantiumelmélet szerint (alul keresztmetszetben), B) Drimys piperita termője és keresztmetszeti képe, C) Degeneria vitiensis termője, D) a porzó evolúciója, E) Degeneria vitiensis porzója és keresztmetszeti képe. maspf – makrosporofillum, maspg – makrosporangium, tl – termőlevél, bi – bibe, posz – pollenszemek, pot – pollentömlő, mk – magkezdemény, mispf – mikrosporofillum, mispg – mikrosporangium (A, D: Purves és mtsai, B: Bailey–Swamy, C, E: Smith nyomán) ..................................................................................................................................................... 202 III.62. Teljes és hiányos virágok: A) vidrafű (Menyanthes trifoliata) teljes virága, B) magas kőris (Fraxinus excelsior) kétivarú, csupasz virága, C) közönséges tök (Cucurbita pepo) egyivarú, porzós virága. ko – kocsány, va – vacok, csl – csészelevél, szl – sziromlevél, bi – bibe, bisz – bibeszál, mh – magház, mk – magkezdemény, pt – portok, psz – porzószál (A: Rees, B: Rothmaler, C: Engloner és mtsai nyomán). ..................................................................................................................................................................................... 203 III.63. Virágtájak közötti interkaláris megnyúlás: A) antofórum (kakukkszegfű – Lychnis), B) androgünofórum (golgotavirág – Passiflora), C) gyékény (Typha) günofórummal kiemelt termős virága. atf – antofórum, agf – androgünofórum, mep – mellékpárta, gf – günofórum (A: Sachs, B: Harms–Melchior, C: Sárkány–Szalai nyomán) ....................................................................................................... 203
xviii
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan III.64. A csészelevelek változatossága: A) szabadon álló csészelevelek (boglárka – Ranunculus), B) forrt csésze (maszlag – Datura), C) lehulló csésze (pipacs – Papaver rhoeas csészével borított bimbója és csésze nélküli virága), D) maradó csésze (rózsa – Rosa), E) a termést körülvevő csésze (zsidócseresznye – Physalis), F) pappusz (saláta – Lactuca), G) koronula (csorbóka – Sonchus) (Jávorka–Csapody nyomán) ....................................................................................................................................................................... 205 III.65. Epikálix: A) pimpó (Potentilla), B) Kitaibel-mályva (Kitaibelia) (Jávorka–Csapody nyomán) ............................................................ 206 III.66. A sziromlevelek változatossága: A) szabad sziromlevelek (len – Linum), B) forrt párta (Petunia), C) pártatorokpikkelyek (nadálytő – Symphytum), D) szőlő (Vitis) lehulló pártája, E) mellékpárta (szappanfű – Saponaria), F) szirmokká módosult porzók (kerti szegfű – Dianthus). pác – pártacimpa, lim – limbusz, fx – faux, tub – tubus, pt – portok (A–B, D–E: Jávorka–Csapody, C: Sárkány– Szalai nyomán, F: fotó: Engloner Attila) ..................................................................................................................................................... 206 III.67. A lepel változatossága: A) szabad lepel (turbánliliom – Lilium martagon), B) forrt lepel (gyöngyvirág – Convallaria), C) rovarfogó szőrök a farkasalma (Aristolochia) lepelcsövében, D) hóvirág (Galanthus) különböző lepelkörei, E) kosborvirágok (Orchis) labellumai, F) lepelszőr (gyapjúsás – Eriophorum virágzata és egy virága), G) eperfa (Morus) epertermése és egy női virága. gszt – günösztémium, bi – bibe, pt – portok (A–B, D–G: Jávorka–Csapody, C: Soó nyomán) ............................................................ 207 III.68. A porzó részei: A) beléndek (Hyoscyamus) porzója két nézetből, B) keresztbevágott porzó térbeli rajza. psz – porzószál, pt – portok, cst – csatló, ptf – portokfél, pozs – pollenzsák (A: Schimper, B: Haraszty nyomán) ........................................................................... 208 III.69. A filamentum: A) bunkós hagyma (Allium sphaerocephalon) levélszerű filamentuma, B) Ricinus elágazó porzószálai, C) orvosi ziliz (Althaea officinalis) elágazó porzószálai, D) két főporzósság a levendula (Lavandula) virágában, E) négy főporzósság a keresztesek (Brassicaceae) virágában, F) kiterített egyfalkás porzótáj, G) diadelfia (borsó – Pisum), H) poliadelfia orbáncfű (Hypericum) porzótájában (A: Pax, B: Sachs, C, G: Sárkány–Szalai, D, F: Jávorka–Csapody, E: Soó, H: Haraszty nyomán) ......................... 209 III.70. Porzók összenövése a szomszédos virágelemekkel: A) pártacsőhöz nőtt porzók a kankalin (Primula) virágában, B) günösztémium a selyemkóró (Asclepias) virágában. gszt – günösztémium, mep – mellékpárta (A: Soó, B: Melchior nyomán) .................... 209 III.71. Portokok felnyílása és összenövése: A) nyúlfarkfű (Sesleria) hosszanti hasítékkal, B) rozs (Secale cereale) hosszanti hasítékkal, C) palástfű (Alchemilla) haránt irányú hasítékkal és D) Rhododendron csúcsi pórussal nyíló anterája, E) földitök (Bryonia) összeforrt portokjai, F) kamilla (Matricaria) szünantériája (A: Frank, B, F: Sárkány–Szalai, C–D: Wiesner, E: Soó nyomán ......... 210 III.72. Különböző csatlóformák: A) Humiria floribunda sziromszerű csatlónyúlványa, B) Halanthium kulpianum gömbös csatlónyúlványa, C) Doryphora sassafras áralakú csatlónyúlványa, D) kakukkfű (Thymus) kiszélesedett csatlója, E) zsálya (Salvia) megnyúlt csatlója. ptf – portokfél, psz – porzószál, nk – nektárium (Pax nyomán) ...................................................................................... 211 III.73. A pollen: A) pollenszemek (bükk – Fagus, tök – Cucurbita, liliom – Lilium, napraforgó – Helianthus), B) selyemkóró (Asclepias) pollíniumai, C) ujjaskosbor (Dactylorhiza) günösztémiumának hosszmetszete és kiemelt pollináriuma. posz – pollenszemek, pni – pollínium, pniny – pollínium nyelecskéje, bi – bibe, roszt – rosztellum, ptf – portokfél, cst – csatló, sztn – sztaminódium (A: Haraszty, B: Schoenichen, C: Soó nyomán) ......................................................................................................................................... 212 III.74. Termőtájállások: A) szuperior günőceum, B) részlegesen inferior günőceum, C) inferior günőceum, D) ligetszépe (Oenothera) hipantiuma (a magház hosszmetszetben). mh – magház (A–C: Haraszty, D: Weisz nyomán) .................................................................... 213 III.75. Bibeformák: A) gömbös (Fourcroya longaeva), B) kétágú, fonalas (Antiaris toxicaria), C) elágazó (Begonia), D) tollas (Phalaris minor) (Engler nyomán) ............................................................................................................................................................................ 213 III.76. A bibeszál: A) tulipán (Tulipa gesneriana) ülő bibéje, B) zamatos turbolya (Anthriscus cerefolium) bibepárnái. bip – bibepárna, bi – bibe, mh – magház (A: Wossidlo, B: Sárkány–Szalai nyomán) ............................................................................................................. 214
xix
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan III.77. Heterosztília: (A) heterodisztília (kankalin – Primula), (B) heterotrisztília (füzény – Lythrum). A nyilak a lehetséges megtermékenyítést mutatják (Haraszty nyomán) ......................................................................................................................................... 215 III.78. Magházkeresztmetszetek placentációtípusokkal: A) monokarp termő, marginális placentáció, B) apokarp termő, marginális placentáció, C) szünkarp termő, centrális-anguláris placentáció, D) parakarp termő, marginális placentáció, E) parakarp termő, parietális placentáció, F) parakarp termő kolumellával, centrális-axilis placentáció, G) parakarp termő, bazális placentáció. tl – termőlevél, tlf – termőlevél főere, mhü – magház ürege, mk – magkezdemény, kol – kolumella (Tachtadzsján és Papp–Mikóné Hamvas nyomán) .................................................................................................................................................................................................... 216 III.79. Magkezdemények keresztmetszetekkel: A) ortotróp (atróp), B) anatróp, C) kampilotróp. mp – mikropíle, fu – funikulusz, ka – kalaza, nu – nucellusz, int – integumentumok, embzs – embriózsák (Haraszty nyomán) ............................................................................... 216 III.80. A virág szimmetriája: A) zigomorf (szádor – Orobanche, szemből és oldaról), B) bilaterális (szívvirág – Dicentra spectabilis), C) aktinomorf (salátaboglárka – Ranunculus ficaria), D) aszimmetrikus (kis télizöld – Vinca minor) (A: Melchior, B: Thome, C: Sárkány–Szalai, D: Jávorka–Csapody) ....................................................................................................................................................... 217 III.81. Virágdiagramok: A) spirális (Magnolia), B) spirociklikus (réti boglárka – Ranunculus acris), C) pentaciklikus pentamer (csattanó maszlag – Datura stramonium) forrt csészével és pártával, D) tetraciklikus tetramer (húsos som – Cornus mas), E) pentaciklikus trimer (őszi kikerics – Colchicum autumnale), F) a ligeti zsálya (Salvia pratensis) virága és virágdiagramja (A: Soó, B– F: Sárkány–Szalai, C: Jávorka–Csapody nyomán) ...................................................................................................................................... 219 III.82. Egyszerű fürtös virágzatok: A) fürt (csillagfürt – Lupinus), B) sátor (ernyős sárma – Ornithogalum umbellatum), C) sátorozó fürt (káposzta – Brassica), D) ernyő (virágkáka – Butomus), E) fejecske (here – Trifolium), F) füzér (útifű – Plantago), G) torzsa (kálmos – Acorus), H) barka (dió – Juglans), I) tobozka (éger – Alnus és komló – Humulus), J) fészek (peremizs – Inula) (Sárkány– Haraszty, valamint Jávorka–Csapody nyomán) ........................................................................................................................................... 221 III.83. Monokáziumok: A) sarló (Freesia), B) kunkor (orbáncfű – Hypericum), C) legyező (nőszirom – Iris), D) forgó (kardvirág – Gladiolus) (A–C: Papp–Mikóné Hamvas, D: Ross-Craig nyomán) .............................................................................................................. 222 III.84. Di- és pleiokáziumok: A) álernyő (pimpó – Potentilla), B) bogernyő (gémorr – Erodium), C) csomó (földitök – Bryonia), D) ecset (szittyó – Juncus) (Jávorka–Csapody nyomán) ............................................................................................................................... 223 III.85. Politelikus (A) és monotelikus (B) szünfloreszcenciák. A különböző szintű parakládiumok szaggatott vonallal jelölve (Weberling nyomán ..................................................................................................................................................................................................... 224 III.86. Homoiotaktikus politelikus összetett virágzatok: A) többszörösen összetett fürt (japánakác – Sophora), B) kalász (tarackbúza – Elymus), C) buga: füzéres fürt (meddő rozsnok – Bromus sterilis), D) buga: füzéres fürtös fürt (mezei rozsnok – Bromus arvensis), E) fészkes összetett sátor (cickafark – Achillea) (Jávorka–Csapody nyomán) .......................................................................................... 225 III.87. Homoiotaktikus monotelikus összetett virágzatok: A) összetett álernyő (fátyolvirág – Gypsophila), B) gomolyvirágzat sematikus rajza fölülről, virágdiagramokkal, C) összetett bogernyő (bodza – Sambucus), D) forgós kettős bog (nadálytő – Symphytum), E) összetett ecset (legyezőfű – Filipendula) (A, C, E: Jávorka–Csapody, B: Melchior, D: Wettstein nyomán) ......................... 226 III.88. Heterotaktikus összetett virágzatok: A) gomolyos füzéres fürt (libatop – Chenopodium), B) kettős bogas barka (nyírfa – Betula), C) kettős bogas fürt (juhar – Acer), D) verticillaszter (zsálya – Salvia), E) fészkes bog (seprence – Erigeron), F) füzéres ecset (káka – Scirpus) (A–E: Jávorka – Csapody, F: Rothmaler nyomán) ........................................................................................................... 227
xx
Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan III.89. A csíra elhelyezkedése a magban: A) egyenes tengelyű, központi helyzetű (Ricinus), B) hajlott, központi (mák – Papaver), C) egyenes tengelyű, mikropiláris (bors – Piper), D) periferiális (spenót – Spinacia) emb – embrió, endsp – endospermium, persp – perispermium (A–B, D: Harz, C: Baillon nyomán) ....................................................................................................................................... III.90. Nyitvatermők magjait védő struktúrák: A) tiszafa (Taxus) arillusszal körülvett magjai, B) csikófark (Ephedra) tobozbogyói (A: Kremer, B: Engloner és mtsai nyomán) ...................................................................................................................................................... III.91. Száraz, felnyíló termések és áltermések: A) tüsző, felnyílás előtt és után (szarkaláb – Consolida), B) felnyíló hüvely (borsó – Pisum), C) csavarulatos hüvelyek (lucerna – Medicago), D) cikkes hüvely (japánakác – Sophora), E) felnyílt becő (sárgaviola – Cheiranthus), F) különböző alakú becőkék (Thlaspi, Capsella, Camelina), G) toktermések (Papaver rhoeas, Primula, Tulipa, Hyoscyamus, Datura), H) szütyő (púpos békalencse – Lemna gibba) (A, E, G: Haraszty, B: Frank, C–D, F: Jávorka–Csapody, H: Watson–Dallwitz nyomán) .......................................................................................................................................................................... III.92. Száraz, zárt termések és áltermések: A) aszmag: párlófű (Agrimonia) és őszi vérfű (Sanguisorba officinalis) áltermésben fejlődő aszmagja (utóbbi keresztmetszetben is), B) szem (búza – Triticum), C) kaszat (napraforgó – Helianthus annuus, katáng – Cichorium), D) makk (tölgy – Quercus), E) lependék (szil – Ulmus, kőris – Fraxinus) (A, E: Jávorka–Csapody, B, D: Haraszty, C: Baillon nyomán) .................................................................................................................................................................................................... III.93. Száraz, hasadó termések és áltermések: A) ikerlependék: juhar- (Acer) fajok, B) ikerkaszat a résztermések keresztmetszeti rajzával: kömény (Carum), petrezselyem (Petroselinum), C) petymeg (galaj – Galium), D) makkocska: zsálya (Salvia), E) papsajt egy részterméssel: ziliz (Althaea) (A–C, E: Jávorka–Csapody, D: Haraszty nyomán) ....................................................................................... III.94. Húsos termések és áltermések: A) bogyó (burgonya – Solanum tuberosum), B) paprika (Capsicum annuum), C) narancstermés (citrom – Citrus limon) és egy fejlődő mag a magház kinagyított részletén, D) kabak (uborka – Cucumis sativus), E) csonthéjas (dió – Juglans regia és cseresznye – Cerasus avium). ioj – illóolajjárat, pch – parenchima, sz – szőrsejt, m – mag, exk – exokarpium, mek – mezokarpum, enk – endokarpium (A, D: Haraszty, B: Sárkány–Szalai, C: Sárkány–Haraszty, E: Haraszty, valamint Jávorka–Csapody nyomán) ........................................................................................................................................................................ III.95. Csoportos termések és áltermések: A) tüszőcsokor (liliomfa – Magnolia és gólyahír – Caltha), B) almatermés (nemes alma – Malus), C) aszmagcsoport kinagyított részterméssel (boglárka – Ranunculus), D) szamócatermés (Fragaria), E) gyömbérgyökér (Geum) álterméscsoportja kinagyított részterméssel, F) csipkebogyó (Rosa), G) szedertermés (Rubus) (A: Melchior, valamint Jávorka– Csapody, B, D, F–G: Haraszty, C–E: Jávorka–Csapody nyomán) ............................................................................................................... III.96. Terméságazatok: A) epertermés (Morus), B) narancseperfa (Maclura pomifera) álterméságazata, C) fügetermés (Ficus), D) ananásztermés (Ananas), E) békabuzogány (Sparganium) csonthéjas terméságazata (A, D: Haraszty, B–C: Melchior, E: Jávorka– Csapody nyomán) .....................................................................................................................................................................................
xxi
229 230
232
233 234
236
237 238
A táblázatok listája II.1. Az osztódó és differenciálódott szövetek csoportosítása .................................................................................................................. 27 II.2. A gyökércsúcs hisztogénjei és az általuk létrehozott szövetek ......................................................................................................... 30 II.3. A xilémet és floémet alkotó sejtes elemek a különböző rendszertani csoportokban ......................................................................... 69
xxii
Előszó Átfogó hazai többkötetes növénytani tankönyv legutóbb közel 30 évvel ezelőtt jelent meg Hortobágyi Tibor, a gödöllői egyetem akkori növénytani tanszékvezető professzorának a szerkesztésében. Nyilván nem véletlen, hogy ezen mostani új, háromkötetes tankönyv szerkesztése szintén a gödöllői (ma Szent István) egyetem Növénytani és Növényélettani Tanszékéhez, 2007. április 1-jétől hivatalosan Növénytani és Ökofiziológiai Intézetéhez kötődik. Ebben éppúgy része van a tanszék/intézet egyfajta kötelességként is megjelenő hagyománytiszteletének, mint az intézet oktatási-kutatási szemléletének, tevékenységének és a BSc-képzéstől a doktorképzésig terjedő oktatási küldetésének. Intézetünk növénytani, növényökológiai és ökofiziológiai tevékenysége elvileg jó hátteret és lehetőséget biztosított egy minden vonatkozásában funkcionális szemléletű és Funkcionális növénytan címet viselő tankönyv elkészítéséhez. Ez is volt eredeti szándékunk. Hamar kiderült azonban, hogy egy ilyen jellegű tankönyv – amelynek terjedelme jelentősen meghaladná a hagyományos tartalmúakét és szemléletűekét – kiadására terjedelmi és ezzel összefüggő financiális okok miatt nincs lehetőség. Ezért az ökológiafejezet kivételével a funkcionális jelleg nem jelenhetett meg az eredetileg elképzelt és egyébként kívánatosnak tartott mértékben, de a működésre való utalások és kapcsolódások így is végigkísérik a könyv ökológián kívüli fejezeteit is. Mindezt tükrözi a könyv címe is, melyben a funkcionális jelző csak a növényökológiai fejezet előtt jelenik meg. A tankönyv igen tág növénytani tudományterületeket ölel fel. Így a sejttan, szövettan, szervezettan, rendszertan, növényföldrajz, társulástan és növényökológia fejezeteit egyaránt tartalmazza. A korábbi időszakban, de egészen a közelmúltig a botanika keretében tárgyalt algákról, gombákról és zuzmókról is alapos ismereteket kellett nyújtani, amelyekről ma már tudjuk, hogy nem sorolhatók a növényekhez, sőt teljesen önálló birodalmaknak tekintendők az élők világában. Előzőeket fejezi ki a „Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába” cím. A rendszertani szempontból igen heterogén és nem a növényekhez sorolható gombák mellett az algológia külön megjelenítését az indokolja, hogy az algák rendszere ma nemcsak a növényi algacsoportokat (Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta), hanem a prokarióta Cyanophytákat, az eukarióták közül a részben állati táplálkozású Euglenophytákat, Dinophytákat, Haptophytákat, az újabban a növényszerűek – Chromista – országába sorolható Heterokontophytákat is magában foglalja. A zuzmókat mint lichenifikálódott gombákat pedig közvetlenül a gombákat követően tárgyaljuk. A könyv tananyagának összeállításánál fontos szempont volt, hogy segítse a nálunk most formálódó többlépcsős képzés folyamatát. A tankönyv azáltal, hogy lefedi a botanika fő területeit, egyaránt segíti a most indult/induló lineáris (többlépcsős) biológusképzés BSc- és MSc-szakaszát. A BSc-képzés tantervében például fő tárgyakként a növényszövettan és növényszervezettan, növényrendszertan, biogeográfia, ökológia jelenik meg, kiegészítő törzsképzési tárgyakként pedig többek között a növénytársulástan, mikológia stb. A felsorolt fejezetek tananyagként szolgálhatnak továbbá a biológiatanári és interdiszciplináris, például környezetvédelmi szakmai MSc szakok botanikai tantárgyaihoz is. Bár jelen könyvünk elsősorban a biológus BSc- és MSc-képzéshez szolgál tankönyvként, az azonban – legalábbis egyes fejezeteiben – felhasználható a PhD-képzésben is. Könyvünk azonban nemcsak az egyféle képzésű rendszerben tanuló hallgatóknak íródott, hanem szélesebb felsőoktatási intézményi kört és hallgatói réteget célzott meg, nevezetesen a tudományegyetemek hallgatói mellett például az agráregyetemek és főiskolák különböző szakain növénytani tárgyakat tanuló diákokat is. Ez a közel 800 oldalas anyag nem képzelhető el egyetlen jól kezelhető könyvben, ezért az alábbi három kötetre való tagolás mellett döntöttünk: Botanika I.: Sejttan; Szövettan; Morfológia. Botanika II.: Rendszertan: A földi élet törzsfája; A faj, nevezéktan, taxonok; Algák; Gombák, Zuzmók; xxiii
Előszó Mohák; Harasztok; Nyitvatermők és Zárvatermők. Botanika III.: Növényföldrajz; Társulástan és Funkcionális ökológia. Ezen tagolódás didaktikai alapja az, hogy ilyen formában az egyes tankönyvkötetek alapvetően lefedik az alapozó és törzsképzés tantárgyainak féléves bontású tananyagait. Az anyagrészek tárgyalásakor igyekeztünk a lehetőség szerint legfrissebb, de már kiérlelt ismereteket felhasználni, valamint bemutatni új elméletikutatási irányzatokat is. Így például a tankönyv egyik újszerűsége, hogy a növényrendszertan tárgyalásánál erősen épít az ún. molekuláris kladisztikai rendszertan szemléletére és eredményeire. Ez a rendszerezés az 1990-es évek elején felfedezett DNS-duplikációs módszer eredményeire épül. A módszer robbanásszerű használata és az ilyen típusú adatok számítógépes feldolgozása – többek között – magával hozta a korábbi törzsfejlődési rendszerek részbeni megerősítését, de egyes csoportok rokonsági kapcsolatai eltérő vagy teljesen új megvilágításba kerültek. Törekedtünk továbbá arra is, hogy a növényi törzsfejlődés főbb irányain kívül a tárgyalt rendszertani egységek bemutatása mellett azon ismereteket is közöljük, amelyek fontosak a könyvben tárgyalt többi résztudomány, így az ökológia, a növényföldrajz és -társulástan jobb megértéséhez is. A növényökológia-fejezet újdonsága, hogy az ökológiai folyamatokat működési oldalukról mutatja be, illetve a működés szempontjából kitüntetett ökológiai folyamatokra, főként az ökofiziológiaiakra és összefüggéseikre fekteti a fő hangsúlyt. Ez a funkcionális szemlélet kétségkívül új a hazánkban meglehetősen erős hagyományokkal rendelkező szerkezeti szemléletet előnyben részesítő ökológiai tananyagokhoz képest. Mindezt azért tartjuk fontosnak, mert az ökológiai folyamatok valójában csak működésükben érthetők meg, a működésben pedig kitüntetett szerepe van az ökofiziológiai, az autökofiziológiai és a szünfiziológiai folyamatoknak egyaránt. Ugyanakkor csak érintve van avagy teljesen hiányzik a populációökológia és a táplálkozási láncok ökológiájának tárgyalása. Ezt azért tehettük meg, mert ezen fontos fejezeteket több, korábbi és új tankönyvben, illetve jegyzetben is kellő mélységgel és részletességgel megtaláljuk. A fentebb említettekkel egyfajta evolúciós rendszertani és funkcionális ökológiai szemléletformálásnak szerettünk volna teret adni. A modern és korszerű ismeretek bemutatása mellett didaktikailag természetesen erősen építettünk az oktatásban szerzett tapasztalatainkra is. Bár tankönyvünk nem kézikönyvnek készült, az adott témakörben próbáltunk minél többrétű letisztult tudományos információval szolgálni. A három kötet ellenére is korlátozott terjedelem miatt azonban döntően csak a legfontosabb ismeretekre szorítkozhattunk. Erre utal tankönyvünk címének „bevezetés” megszorítása. A könyv fejezetei egymásra épülnek, de önálló egységként is tanulhatók. Az egyes nagy fejezetek végén megadtuk a felhasznált és ajánlott irodalmak jegyzékét, ahol adott volt, a világhálós elérhetőségekkel együtt. Mindezek további tájékozódásra, ismeretszerzésre és igény esetén elmélyült tanulmányozásra adnak lehetőséget. A tankönyv anyagait pedig jól áttekinthető, bőséges ábraanyaggal igyekeztünk szemléletesebbé és könnyebben érthetővé tenni. A szövegközi fogalmak, jelenségek, törvényszerűségek a legtöbb esetben a legelső előfordulás helyén vannak megmagyarázva, ezek a név- és tárgymutató segítségével könnyen visszakereshetők. A fogalmak latin vagy görög eredetű neveinél a fonetikus átírásra törekedtünk (heterophyllia helyett heterofillia, heterostylia helyett heterosztília, staminodium helyett sztaminódium stb.), ill. a hangzást megközelítő írásmódot használtuk (myrmecochoria helyett mürmekochória). Egy sokszerzős műben nem könnyű, sőt nem is lehet egységes stílust kialakítani. Ezért nem lehet meglepő, hogy a szerkesztési előírások betartása ellenére is minden fejezeten „átüt” a szerző saját stílusa. Ez azonban inkább sokszínűvé teszi munkánkat. xxiv
Előszó Úgy véljük, hogy tankönyvünkre hiánypótló jellege miatt is szüksége van a hazai egyetemi, sőt az egész hazai felsőoktatásnak. * A könyv szerves egységét is elősegítő részletes javaslataiért, kritikai észrevételeiért őszinte köszönetet mondunk Borhidi Attila akadémikus úrnak és Orbán Sándor professzor úrnak, a könyv csúcslektorának. Kitüntető köszönettel tartozunk a kiadó által felkért és a kötetekben feltüntetett lektoroknak, csakúgy mint a szerzők által felkért, de a kiadó által nem nevesített lektorainknak is. Utóbbiak közül Bartha Sándor tudományos főmunkatárs, Béres Csilla egyetemi docens, Fekete Gábor akadémikus a funkcionális ökológiai, Gyulai Gábor egyetemi docens, Jócsák Ildikó doktorandusz pedig a növényi sejttan fejezetek lektorálásával járult hozzá a tankönyv megjelenéséhez. A rendszertani szöveg átnézéseért és észrevételeikért Nagygyörgy Emese Dalma, Németh Zoltán és Varga Enikő egyetemi hallgatóknak, tanszéki demonstrátoroknak mondunk köszönetet. Köszönet illeti Lakner Gábort, Varga Magdolnát és Mosonyi Szabolcsot a fotódokumentáció készítésénél nyújtott segítségükért. A tankönyv ábráinak esztétikus és gondos megjelentetéséért a rajzolókat, valamint a nyomdai munkálatokat végzőket illeti dicséret. A tankönyv nem jelenhetett volna meg a Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt. mindenben segítő együttműködése és türelmes, megértő hozzáállása nélkül. A kiadó részéről külön is hálás köszönet illeti Palojtay Mária és Csuka Tünde főszerkesztőket, Hernádi Katalin felelős szerkesztőt, Szabóné Szetey Ildikó műszaki szerkesztőt és Ballner Péter grafikai szerkesztőt. Tisztelettel kérjük a tankönyvet használó hallgatókat, oktató és kutató kollégákat, hogy javaslataikkal és észrevételeikkel járuljanak hozzá a könyv következő kiadásának jobbításához. Gödöllő, 2007. április 27. A szerkesztő- és szerzőtársak nevében TUBA ZOLTÁN intézetigazgató egyetemi tanár Növénytani és Ökofiziológiai Intézet Szent István Egyetem, Gödöllő
xxv
1. fejezet - Növényi sejttan (Funkcionális sejtszerkezet)
1. Bevezetés A növényi élet alapvető működésbeli sajátosságai csak a növényi sejt szerkezeti jellegzetességeinek az ismeretében érthetők meg. Fejezetünkben a működés megértéséhez szükséges legfontosabb szerkezetre vonatkozó ismereteket foglaljuk össze, de terjedelmi okok miatt ez is csak a legszűkebb keretek között tehető meg. Így ez a rész nem tárgyalja a molekuláris sejtbiológia fejezeteit, ideértve a sejtosztódást is. Mivel a sejtosztódás részfolyamatai azonban többször szerepelnek a fejezetben, ezért elengedhetetlenül szükséges a sejtosztódás általános szerkezeti változásainak pár soros áttekintése, amit A sejtváz c. fejezetrész tartalmaz. A sejt az élet alapvető szerkezeti és működési egysége. Ez a megállapítás a botanikus Matthias Schleidentől és a zoológus Theodor Schwanntól származik a 19. század első feléből, mintegy 20 évvel Darwin evolúciós elméletének megjelenése előtt. Ma már mindkét elmélet a modern kori biológia alapjait képezi. Az eukarióták (membránnal körülhatárolt sejtmaggal rendelkező szervezetek, lásd még 227. oldal) sejtjeinek szerkezete és biokémiája sokkal egységesebb, mint azt hosszú időtartamú evolúciójuk alapján feltételezhetnénk. Az állat- és növényvilág sejtszerkezetének nyilvánvaló azonossága arra utal, hogy a prekambriumi ostorosmoszatok (az állat- és növényvilág fejlődéstörténeti evolúciójának feltételezett közös kiinduló szervezetei) sejtszerkezete olyan szervezettségi szinten állt, hogy az evolúció elkövetkező időszakában a sejtben csak kismértékű változás következett be. Ezért az evolúció sejtszinten nem elsősorban a sejt tulajdonságainak megváltozását eredményezte, hanem az előrelépés sokkal inkább a differenciálódással és feladatmegosztással történt. A sejtszerkezet viszonylagos egységessége rávilágít a sejt funkciójának hasonlóságára: sok anyagcsere-folyamat, energiatermelés és információátadás hasonlóságot mutat az eukarióta sejtekben. Azonban létezik néhány lényeges különbség a magasabb rendű állatok és növények között. Ilyen például, hogy a kifejlett növényi sejt sokkal nagyobb, mint az átlagos állati sejt. A növényi sejtek kemény, szakadásálló sejtfalat igényelnek azért, hogy a sejten belüli és a sejten kívüli területek hatalmas ozmotikus potenciálkülönbségeiből egyébként bekövetkező törést elkerüljék. Ezzel szemben az állati sejt és környezete ozmotikus egyensúlyban áll egymással, ezért nincs szüksége mechanikai stabilizációra. Az állati sejtben nincs szükség vakuólumokra sem, azaz a sejt tartalmának egy olyan részére, amely a sejtben termelődött anyagcsere-végtermékeket raktározza. Az egysejtű növényekben és állatokban (protista élőlényekben) a sejt maga a teljes szervezet, a többsejtűekben már különféle sejtek irányítják a növekedést, fejlődést (morfogenezist) a kémiai kölcsönhatások és a működésbeli folyamatok révén. Egy növény mérete és alakja nagyban függ az őt felépítő növényi sejtek számától, morfológiájától, elhelyezkedésétől. Minden sejt szerkezete a legszorosabb összefüggésben áll működésével. Például a növényi szállítószöveteket (lásd II.3.3. fejezet: 69. oldal) olyan sejtek építik fel, amelyek szerkezete tökéletesen megfelel a gyors víz- és tápanyagszállításnak. Bár sokféle speciális sejtműködést és sejtterméket ismerünk, a sejtek abban felettébb hasonlóak, hogy plazmalemmájukon belül sokszor ugyanazon vegyületeket és szerkezeteket találjuk. (Plazmalemma, azaz plazmamembrán; a növénysejtek 1
Növényi sejttan citoplazmáját az extracelluláris tértől elválasztó, nagy vízáteresztő képességgel rendelkező valódi határfelület a plazmamembrán.) Alapfunkciója nemcsak a citoplazmatikus és extracelluláris tér elválasztása, hanem e két kompartment közötti kommunikáció lehetőségének a biztosítása is. A plazmalemma egyik legfontosabb, állati eredetű sejthártyáktól megkülönböztető sajátossága a két oldala között mérhető különösen magas membránpotenciál, mely a fényben tartott zöld növényi részekben akár a –200, –500 mV-ot is elérheti. A másik hasonlóság a sejtmag tartalma: a dezoxiribonukleinsav (DNS) és a ribonukleinsav (RNS) megléte, melyek minden élő sejt információs rendszerének alapvető elemei. Így mind a prokarióták (a membránnal körülhatárolt sejtmag nélküli szervezetek, lásd 226. oldal), mind az eukarióták igen sokban hasonlítanak egymáshoz. Még azok a szervezetek is tartalmaznak sejtmagot, mitokondriumokat, plasztiszokat és különböző membránstruktúrákat, melyek a sejttan látszólagos kivételei, mint a cönocitikus (több sejtmagvú) algák és gombák (285. oldal és IV.4.3. ábra).
2. Az „átlagos” növényi sejt A legtöbb növényi és állati sejt szabad szemmel nem látható. A magasabb rendű növények sejtjei általában 10-150 μm hosszúak. Egy négyzetcentimétert hozzávetőleg 200 darab átlagos méretű növényi sejt tölt ki. Éppen ezért egy teljes szervezetben található sejtek összes száma csillagászati nagyságrendű: például egy kifejlett körtelevél 50 millió sejtet tartalmaz, míg a teljes gyümölcsfa több mint 15 milliárdot. Néhány sejt négyzetes alakú, míg mások az elhelyezkedésüktől és a funkciójuktól függően ettől igen eltérőek lehetnek. A legtöbb fiatal, a zöld növényi részt vagy gyümölcsöt alkotó sejt gömb alakú, de mire elérik a teljes érettséget, akár negyven oldaluk is lehet. Átlagos növényi sejt a valóságban természetesen nem létezik. A növényi sejtek hasonlósága mégis lehetővé teszi számunkra, hogy egy olyan átlagos összetételű sejtet mutassunk be, amely tartalmazza a valamennyi élő növényi sejtben megtalálható sejtalkotót. Az átlagos sejt esetében a hasonlóság mellett mindig gondolnunk kell a különbözőségekre is: így például arra, hogy a rostacsőtagok (73. oldal) sejtmag nélküliek, a gyökérsejtekben általában nincsenek kloroplasztiszok, vagy a hímivarsejtek sejtfal nélküliek. (A rostacsőtagok a zárvatermők egymással fuzionált, a végfalaikon perforált rostalemezt alkotó szervesanyag-szállító háncselemei.) Ez az összetett sejt egyszerűen leírható; sejtfallal körülvett köztes tér, az ún. protoplazma, amely citoplazmára és sejtmagra különíthető el. A protoplaszt sejtfalától megfosztott növényi sejt, vagyis membránnal határolt protoplazma, valójában laboratóriumban létrehozott termék, amelyet különböző fiziológiai és biokémiai vizsgálatok céljára állítanak elő. A vakuólumok a növényi sejtben megtalálható, membránnal (tonoplaszt) határolt sejtalkotók, melyeket vízes folyadék, az ún. sejtnedv tölt ki, és a fiatal növényi sejtek citoplazmájában elszórtan helyezkednek el. Idősebb növényi sejtek már egy nagyobb, központi vakuólummal rendelkeznek. A vakuólumokban különféle vegyületek találhatók vízben oldott állapotban, például: cukrok, sók, pigmentek, köztes anyagcseretermékek, illetve kristályok is. A sejtfal felől a protoplazmát a plazmamembrán (plazmalemma) fogja közre, a sejtmagot (nukleuszt) pedig egy másik membránrendszer, a magmembrán védi (I.1a., I.1b. ábra). A citoplazmában ún. citoplazmatikus organellumok találhatók: mitokondriumok, plasztiszok, riboszómák, mikrotubulusok és mikrotestecskék (mikroszómák). (Ezek mindegyikét a fejezet további részében ismertetjük.) A citoplazmán belül további membránszerkezetek is jelen vannak, mint például az ún. endoplazmatikus retikulum (ER) és többnyire a sejtmag közelében található Golgiapparátus. A növényi sejtekben az állati sejtek Golgi-készülékeinek megfelelő membránzsákszerű vezikulumokat diktioszómáknak is nevezzük.
2
Növényi sejttan
I.1a. ábra - A növényi sejt sematikus rajza (Taiz–Zeiger nyomán 1991)
A citoplazma organellumai és membránrendszerei (Golgi, ER stb.) egy ún. alapállományban (mátrixban) találhatók. Ez a citoszól (a citoplazma oldható fázisa), amely egy szerkezet nélküli sűrű amorf közeg, amely az élethez szükséges valamennyi vegyületet tartalmazza. Bár a citoplazmában vannak oldott anyagok, nagy része természetes szemcsés kolloid. Ezért a citoplazmát sokszor csak mint kolloidkomplexet említik, mert a kolloidrendszerek számos tulajdonságát mutatja. A protoplazma kolloidális szerkezetét jórészt a jelen lévő fehérjék határozzák meg. A fehérjék által biztosított hatalmas felület teremti meg az adszorpcióhoz, kémiai folyamatokhoz, végső soron a sejt életfolyamataihoz szükséges reakciók közegét. A sejt DNS-ének nagy része a sejtmagban található, de saját DNS-állománya van a plasztiszoknak és a mitokondriumoknak is. A sejtes szerveződésben elsősorban a membránokból kialakult eltérő funkciókra differenciálódott sejtalkotók (sejtszervek elkülönülése, vagyis kompartmentek) létrejötte volt a legfontosabb evolúciós fejlődés. Ezáltal elkülönült és megnőtt membránfelületű reakcióterek jöttek létre, amelyekben egyre gyorsabban mehettek végbe a biokémiai folyamatok. A növényi sejtben a plasztiszok és a mitokondriumok belső membránja kivételével valamennyi membrán (Golgi, ER, maghártya, …) egy – eredetüket tekintve is – összetartozó, egymással kapcsolatban lévő membrándrendszernek, az endomembránnak a részei. A sejten belüli térbeli szeparáltság (kompartmentalizáltság) következtében a sejt esetében a vegyületek koncentrációja kifejezés sokszor pontatlan, –1 mivel a koncentráció csak homogén rendszerek leírásánál alkalmazható. Kedvezőbb, ha a tartalom = mennyiség/sejt (például nmol · sejt ) meghatározással adunk információt a sejtfelépítő anyagok sejten belüli mennyiségi viszonyairól.
3
Növényi sejttan
I.1b. ábra - A mezofillumsejtek elektronmikroszkópos keresztmetszete kerti bab (Phaseolus vulgaris) magonc levelében. (Az elektronmikroszkópos képet készítette Jean Whatley, in: Stern, 1994)
A sejtfal 0,1 μm vastag; a sejtmag átmérője 3 μm, és a sejt hozzávetőlegesen 10 μm hosszú Fontos megjegyezni, hogy az egyes sejtalkotók, kompartmentek közötti kapcsolattartó mechanizmusok, melyek főként biokémiai (szemipermeábilis membránokon keresztüli diffúzióval és membránfehérjék közvetítésével megvalósuló) transzportok, teszik lehetővé, hogy a kompartmentalizáció ellenére a sejt egységes rendszerként tudjon működni.
2.1. A sejtváz (citoszkeleton) A sejtváz (citoszkeleton) biztosítja a sejtalkotók térbeli elkülönülését, valamint alapvető szerepet játszik a mitózisban, a meiózisban, a citoplazma osztódásában (citokinézis), a sejtfal képződésében, a sejtek alakjának fenntartásában, a sejtek differenciálódásában és a sejten belüli plazmamozgásokban. A növényi sejtek két sejtvázalkotót tartalmaznak: mikrotubulusokat és mikrofilamentumokat. A mikrotubulusok 20-25 nm átmérőjű, üreges („tubus”) csőszerű képződmények, melyeket aktin és tubulin nevű fehérjék építenek fel. A mikrofilamentumok tömörek, 4-7 nm-es átmérőjűek és aktinfehérjéből épülnek fel. Egy mikrotubulus több százezer α- és β-tubulinalegységből jön létre. Egy mikrofilamentum két összecsavarodott aktinszálból áll (I.2. ábra).
4
Növényi sejttan
I.2. ábra - A mikrotubulusok és a két aktinszálból álló mikrofilamentumok függőleges képe: egy mikrotubulus függőleges nézetből. Minden mikrotubulus 13 profilamentumból áll. Az ábrán az α és a β alegységek szerveződése is látható (Avers, 1986 in Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
A tubulin és az aktin reverzibilisen képesek lánccá alakulni és felbomlani is. A képződés és a lebomlás folyamatos: a lánc egyik végén a képződés, a másik végén a lebomlás folyik; sebessége az egyes formációk koncentrációjától, valamint egyéb tényezőktől, például kalciumionkoncentrációtól is függ. Így a sejten belül egyfajta dinamikus egyensúly alakul ki a szabad és a kötött tubulin között.
5
Növényi sejttan
I.3. ábra - Preprofázisos mikrotubulusköteg metszete Azolla gyökérsejtjében. Lépték = 1,0 mm (Gunning–Hardham– Hughes 1978 alapján)
A mikrotubulusok fontos szerepet játszanak a sejtosztódásban, mert mitózisa mitotikus orsóban a húzófonalat alakítják ki (I.3. ábra). A húzófonalak végén található az ún. mikrotubulus-organizáló centrum, amely a mikrotubulusok kialakulásának a helye. A mikrotubulusok egy része az ún. kromoszómák centromer régiójához kapcsolódik. (A kromoszómák centromer régiója: a metafázisos kromoszómákon megfigyelhető elsődleges befűződés [kommiszura], amely mentén a kromoszómák meghajlanak és karokra tagolódnak, ezeket centromernek vagy kinetokornak nevezzük. A kromoszóma mozgási centrumának is tartják, mivel kimutathatóan ide tapadnak a magorsó húzófonalai, és a kromoszómák vándorlásakor a centromer halad elöl.) A citokinézis során – amire a mitózis utolsó fázisában kerül sor – a sejt két utódsejtté alakul. Az utódsejtek között először a pektinben gazdag sejtlemez jön létre. A magasabb rendű növényekben a sejtlemez kialakulásának két lépése van. Az első lépésben a Golgi-vezikulumok és az ER-ciszternák a két utódsejt határán aggregálódnak. Azután a második lépésben a vezikulumok összeolvadnak, az ERciszternákban szállított anyagok pedig prekurzorai az újonnan kialakuló sejtfalnak. A sejtosztódás általános szerkezeti változásainak rövid áttekintése: Az interfázis G2 szakaszának végén, a sejtmag körül kialakuló gyűrűszerű képződményt preprofázisos kötegnek nevezzük (PPB), melynek döntő szerepe van a két utódsejt között húzódó középlemez kialakításában. A profázis elején a mikrotubulus-alegységek repolimerizálódnak és húzófonalakká szerveződnek, melyek mindkét végén találunk a centriolum funkcióját betöltő mikrotubulus-organizáló központot (MTOC). Az anafázis végén, illetve a telofázis elején a disszociálódó húzófonal-alegységekből, valamint az endoplazmatikus retikulum membránjaiból egy komplex alakul ki, amelyet fragmoplasztnak nevezünk. Ez utóbbihoz pektintartalmú Golgivezikulumok szállítódnak, melyekkel tubuláris-vezikuláris hálózattá szerveződnek (középlemez). A tubuláris hálózatba cellulóz épül be, és a két utódsejt egy közös fallal fizikailag is elkülönül egymástól (elsődleges sejtfal). A sejtosztódást gátló jól ismert vegyület, a kolhicin mitózist gátló hatása az alkaloid szabad tubulinhoz való speciális kötéséből származik, ezáltal a mikrotubulusok növekedése akadályozott. Emellett a mikrotubulusok más funkcióját is korlátozza ez a méreg. A mikrofilamentumoknak a sejtalkotók mozgatásában és a pollentömlő (lásd 113. és 131. oldal) kialakításában van fontos szerepük. 6
Növényi sejttan
2.2. A sejtfal Kevés kivételtől eltekintve az élőlényeknek valamiféle mechanikai védelemre van szükségük annak érdekében, hogy adott alakjukat és formájukat megőrizhessék. Az állatvilágban ezt a védelmet az exoszkeleton, illetve az endoszkeleton (a test felületén kívül, illetve belül található támasztó és alakmegszabó vázrendszer) látja el, ugyanakkor a növényekben nincsenek csontok vagy más belső támasztékul szolgáló képződmények. Ennek ellenére a nagy fák akár többtonnás ágakat képesek megtartani, amit a félmerev vagy merev sejtfaluknak köszönhetnek, hiszen, amikor több millió sejtfal szilárdítóképessége összeadódik, hatalmas tartóerő képződik. A ma élő legnagyobb fafaj, a hegyi mamutfenyő (Sequoiadendron giganteum) egyes egyedeinek tömege mintegy százszorosan meghaladja a legnagyobb szárazföldi emlős, az elefánt tömegét. A sejtfal legfontosabb szerepe a turgor fenntartása, a mechanikai szilárdítás, a vízmegkötés és vízmegtartás, valamint a fizikai és kémiai védelem. A turgor fenntartásán és a mechanikai védelem biztosításán túl a növényi sejtfal más fontos funkciókat is ellát, amelyek a külső környezet és a citoplazma közötti dinamikus kölcsönhatást segítik. Például a sejtfal részt vesz az abszorpciós folyamatokban ugyanúgy, mint a víz és különböző anyagok szállításában, a kiválasztásban és bizonyos enzimtevékenységekben is. A sejtfal fontos szerepet játszik a betegségrezisztencia kialakulásában is azáltal, hogy gátolja a lehetséges kórokozók sejtbe történő bejutását az idegen anyagokat felismerő lektinek (glikoproteinek) révén. A növényi szövetekbeli sejtek egységes sejtfalrendszere az apoplaszt, amely a protoplazmán kívüli diffúziós anyagáramlást biztosítja. Ugyancsak a sejtfalrendszer szerkezete biztosítja a növényi test szimplaszt jellegét, amely a sejtfalak úgynevezett lágy részein átnyúló plazmodeszmoszok (plazmodezmák) révén alakul ki (lásd lejjebb) (I.4. ábra).
I.4. ábra - A sejtek közötti plazmodezma: A) A bal oldalon a réti komócsin (Phleum pratense) gyökerében lévő két egymás melletti sejtet elválasztó fal elektronmikroszkópos képének sematikus ábrája látható, B) Egy plazmodezmákkal átszőtt sejtfal sematikus képe (25 400x) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
7
Növényi sejttan Ma már szinte általánosan elfogadott, hogy az egész növény teljes sejtfalrendszere összefüggő szerkezeti és működési egységnek tekintendő. Ezen belül is kiemelendő, hogy az összefüggő sejtfalrendszer a sejt egyik legfontosabb víztárolója, amely a sejtfal fibrilláris felépítéséből származó vízmegtartó képesség eredménye. A protoplaszt nélküli sejtek különböző funkciók ellátására specializálódtak, mint például a szállítás vagy a szilárdítás. Például a sejtdifferenciálódás során magas szinten specializálódott tracheidák, melyek a xilém szállítóelemei, bennük nincsen protoplaszt, ellenben vastag másodlagos fallal rendelkeznek (lásd II. fejezet). Sejtfalalkotó polimerek: A fő alkotóelemek a cellulóz, pektin, hemicellulóz, lignin, szuberin (paraanyag) és (szerkezeti és enzim-) fehérjék. A sejtfal vázanyaga a cellulóz. A cellulóz β-D-glükánból felépülő poliszacharid. A sejtfalban a cellulózmolekulák egyfajta hierarchia alapján rendeződnek el, vagyis a kisebb egységektől a nagyobbak felé haladva az egyszerű cellulózláncok micellumokat, a micellumok mikrofibrillumokat, a mikrofibrillumok pedig makrofibrillumokat képeznek. Maga a cellulózlánc 1-3000 db cellulózmolekulából épül fel, melyek β-1-4 kötésekkel kapcsolódnak egymáshoz. A micellumok kristályszerű cellulózláncok, 1 micellum kb. 100 lécszerűen egymás melletti cellulózláncból épül fel. A micellumot sokan a sejtfal legkisebb szerkezeti egységének tartják. A következő egység a kb. 20 micellum alkotta mikrofibrillum. Ennek a keresztmetszete 15-25 nm. Becslések szerint 2000 cellulózláncból épül fel egy mikrofibrillum, és 250 mikrofibrillum alkot egy makrofibrillumot. A makrofibrillumok egy szövött kötelékhez hasonlítanak, melyet pektinhidak kötnek össze, és a sejtfal szilárdságát biztosítják: 4 μm szélesek és 3,5 μm hosszúak. A nem cellulóztartalmú összetevők eltávolítása a sejtfalból a sejtfalszerkezetben, illetve a sejtfal fizikai tulajdonságaiban csak kisebb változásokat okoz, ami arra utal, hogy ezek az összetevők egy cellulózkeretbe vannak beágyazva. Viszonyításképpen egy egyszerű gyapotszál (vagyis maghéjszőr), amely szabad szemmel is jól látható, 1500 mikrofibrillumból áll. A pektinek a hemicellulózokkal és fehérjékkel együtt a középlemez és a sejtfalak alapállományát (mátrixát) képezik. A pektinanyagok döntő részét poligalakturonsav-láncok alkotják, melyeknek két fő csoportja a homogalakturánok (alig elágazók, savas tulajdonságúak) és a ramnogalakturánok (elágazóak, gyengén savasak). A hemicellulózok a pektinnel együtt a sejtfal nem cellulóz jellegű (150-200 tagszámú) poliszacharidjai. A cellulózkötegekhez kapcsolódnak és azokkal párhuzamos lefutásúak. Az elsődleges sejtfalak hemicellulózai elsősorban a glukánok, míg a másodlagos sejtfalakban elsősorban a mannánok (tűlevelűek) és a xilánok (lombosfák) fordulnak elő. A hemicellulózokhoz sorolják a kallózt (helikális lánccá polimerizálódott glükózmolekulák), amely kis mennyiségben valószínűleg minden sejtfalban előfordul. A mátrixképző fehérjék oldható és oldhatatlan glikoproteinek. Az inkrusztálódó anyagok a sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai és -fibrillumai közé beépülő vegyületek. Közülük a másodlagos sejtfal interfibrilláris terébe beépülő lignin (ún. faanyag) a legjelentősebb. Kémiailag fenilpropán- (aromás alkohol) egységekből álló heteropolimer, mely növeli a szövetek keménységét. A para (szuberin) hidroxizsírsavak polimerje, hidrofób anyag. Diffúziós ellenállást képeznek a vízleadásnál (felületen lévő másodlagos szövetek sejtfalában: periderma: 53. oldal) és az anyagszállításban (endodermisz: 59. oldal). Az ún. adkrusztálódó anyagok a belső üregek és a bőrszöveti sejtek külső falára rárakódó összetett lipidek, mint a viaszok (telített zsírsavak és nagy molekulájú alkoholok észterei) és a kutin (hidroxizsírsav-polimerek). 8
Növényi sejttan A sejtosztódás (citokinézis) során az új sejtfal kialakulása a mitózis (számtartó sejtmagosztódás) utolsó fázisában, az ún. telofázisban kezdődik. A citoplazma mikrotubulusai ilyenkor a sejt egyenlítői síkjába rendeződnek. A sejtosztódás korai szakaszában kis vezikulumok, hólyagocskák ugyancsak az anyasejt egyenlítői síkjába rendeződnek, létrehozva ezáltal a két utódsejtet elválasztó válaszfalat, a fragmoplasztot. A fragmoplaszt vezikulumai a fragmoszómák, amelyek az ER-ből (diktioszómákból) származnak. A fragmoplaszt a két utódsejt között létrejövő két új plazmalemmafelület, melyek között a fragmoszómákból származó anyagok találhatók. A fragmoplaszt csatornái a magorsófonalak áthúzódási helyei és egyben a primer plazmodezmoszok kezdeményei. A fragmoplaszt létrejöttét követően megkezdődik az elsődleges sejtfalfelületek kialakulása, mely a fragmoplaszt közepétől centrifugálisan halad az anyasejtek fala felé. (A fenti sejtosztódást avagy sejtkettéválást fragmoplasztos sejtosztódás néven különítjük el az állati sejtek befűződéses sejtkettőződésétől.) A Golgi-apparátusból származó pektint tartalmazó hólyagocskák vesznek részt a sejtfal első rétegének, az ún. középlemeznek a kialakításában. Ez a pektinből felépülő középlemez végső soron egymáshoz ragasztja a szomszédos sejteket. A középlemez kialakulásának kezdetén a magas pektinsavtartalom miatt zselészerű. A fal kialakulásának későbbi szakaszában a középlemez – többek között a Ca-, Mg-sók jelenlétének köszönhetően – megkeményedik. A gyümölcsérés során a középlemez az éréssel párhuzamosan növekvő aktivitású pektinbontó (pektolitikus) enzimreakciók következtében elveszíti mechanikai összetartó, sejtfalszilárdító képességét. Az elsődleges sejtfal képződése: a középlemez kialakulása után nem sokkal a sejt térfogata megnő, a sejt megnagyobbodik. Ezt a megnagyobbodást kíséri, illetve követi a középlemez gyarapodása három különféle alkotóval: 1. cellulóz, amely a középlemez két oldalán helyezkedik el, 2. hemicellulóz és más poliszacharidok, mint a xilán, arabinóz, galakturonsav, és a 3. glükoproteinek, illetve egyéb (lignin, szuberin stb.) vegyületek. A fenti anyagok beépülésének a következménye egy vékonyabb, 1-3 nm-es réteg kialakulása. Ezt a réteget, mely tehát a középlemez belső és a plazmalemma külső felszínén helyezkedik el, elsődleges sejtfalnak nevezzük. Itt emlékeztetünk rá, hogy maga a középlemez a szomszédos sejtek elsődleges falai között helyezkedik el. Ugyanakkor számos sejt a növényben csak elsődleges sejtfalat tartalmaz, és ezen falak nem szükségszerűen fejlődnek tovább. Ilyenek a merisztéma- (35. oldal), az epidermiszsejtek (46. oldal) és az intenzív anyagcserében részt vevő sejtek is. A sejtnövekedést jól jellemzi az elsődleges sejtfal megnyúlása. A megnyúlás egyik formája reverzibilis, amely a sejtfalképződés alatt, illetve nem sokkal utána következik be, és jól leírható a sejtfalalkotók közötti keresztkötések megmaradásával. A reverzibilis megnyúlás mértéke a fal rugalmasságának a függvénye. A másik fajtát, az irreverzibilis megnyúlást a sejtfal-deformáció vagy a sejtfalalkotók közti kapcsolatok megszűnése jellemzi, mely végül a fal irreverzibilis megnagyobbodásához vezet. Magának a sejtfal-deformációnak és a megnyúlás utáni keresztkötések újrarendeződésének a következménye, hogy a fal alkotói egymáshoz képest elmozdulnak, a falba pedig további cellulóz- és más molekulák épülnek be. Az új alkotók beépülése a sejtfalba két folyamat révén valósulhat meg: a) intusszuszcepció, mely a citoplazma által termelt sejtfalalkotók közvetlen beépülését jelenti, b) appozíció, mely a meglévő rétegeken újabb rétegek képződését és rárakódását jelenti. Az elsődleges sejtfalban a hemicellulóz sokkal nagyobb koncentrációban van jelen, mint a pektintartalmú alkotók. A sejtfalak számottevő mennyiségben tartalmaznak szerkezeti fehérjéket is, melyek különösen két aminosavban, a prolinban és hidroxi-prolinban gazdagok. 9
Növényi sejttan
I.5. ábra - A sejtfal különböző komponensei közötti keresztkötések modellje (Taiz–Zeiger) 1991 nyomán)
A másodlagos sejtfal kialakulása a másodlagos vastagodás eredménye. A másodlagos sejtfal elsősorban a szállító- és szilárdítószövetekben (68. és 64. oldal) jellemző, ahol önmagában a turgor nélkül is biztosítani képes az adott szövet szilárdságát. A parenchimasejtekben (56. oldal) az elsődleges sejtfal kialakulása után leáll a megnyúlás. Ellenben más sejtekben, mint a fejlődő tracheidák és rostacsövek, a sejtfal tovább vastagszik a megnyúlás befejeződése után is, és további cellulóz-, valamint ligninrétegek rakódnak a meglévőkre, kialakítva ezzel a másodlagos sejtfalat. A másodlagos sejtfal megléte – mely általában 5-10 nm vastag – idézi elő, hogy a teljes sejtfal rugalmassága jelentősen lecsökken (tehát nyilvánvaló, hogy miért áll le a megnyúlás a másodlagos sejtfalképződéssel egy időben). A másodlagos sejtfalvastagodás számos esetben oly mértékben kitölti a sejttérfogatot, hogy az a protoplaszt megsemmisülését, illetve szétesését okozza. A lumen (üreg) kialakulása a rostacsövek és a xilémtracheidák szerkezeti jellegzetessége. A másodlagos sejtfal réteges felépítésű, de a rétegek nem mindig folytonosan egybefüggők. Az elsődleges sejtfalaknál rendezettebb szerkezetű másodlagos sejtfalak leggyakoribb vegyülete a lignin, mely a növény egészét tekintve is a cellulóz utáni második leggyakoribb vegyület. Jelentősége főként abban áll, hogy növeli a szerkezeti szilárdságot. A lignin a sejtfalban a hemicellulózhoz, más sejtalkotókban pedig cellulózhoz kötötten fordul elő. Ennek ellenére számos növényben mégis tisztán cellulóz alkotja a sejtfalrétegeket (I.6. ábra). Jó példája ennek a gyapotrost (amely botanikai értelemben maghéjszőr), melyben a sejtfal száraz tömegének több mint 90%-a tisztán cellulóz. Sok növényi sejtfal kutinnal vagy szuberinnel fedett, viaszfélékkel átitatott, vagyis olyan anyagokkal, melyek a túlzott vízvesztéstől óvják a sejtet. Ebből a szempontból a levél kutikulája és a szárfelszín emelendő ki.
10
Növényi sejttan
I.6. ábra - Cellulóz-mikrofibrillumok a sejtfalban: A sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai β-1,4-glukán-láncokból álló kristályrácsból épülnek fel, melyeket a molekulák közötti hidrogénkötések tartanak össze (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
Egyes sejtekben harmadlagos sejtfal is kialakulhat, amely szemölcsös, durva belső felületet ad a sejteknek. A harmadlagos vastagodással létrejött sejtfalak (például tracheidáknál) felépítésében nem a cellulóz dominál. Laboratóriumi kísérletek során megállapították, hogy a xiloglükán nem kovalens, hanem hidrogénkötéseket alkot a micellumokkal. Ennek igen nagy a jelentősége a sejtfal-deformáció után bekövetkező sejtnövekedés során. A sejtfal-deformáció abból adódik, hogy a xiloglükán és a micellumok között a keresztkötések felszakadnak. A másodlagos sejtfalban 3 réteget különböztethetünk meg, és mindegyik mikrofibrilláris szerkezete más. Például a banán tracheidáinak falában a középlemez, a vékony elsődleges fal és a 3 rétegű másodlagos fal és a lignifikált részek rétegei ismerhetők fel. A sejtfal szintézise: a sejtfal felépüléséhez elengedhetetlen, hogy a citoplazmában termelt alkotók a plazmalemmán keresztül eljuthassanak arra a részre, ahol a majdani sejtfal kialakul. A mátrix sejtalkotók képesek áthatolni a plazmalemmán. A durva felszínű endoplazmatikus retikulum által szintetizált sejtfalfehérjéket és a Golgi-apparátus által előállított sejtfal-poliszacharidokat, hemicellulózokat és pektintartalmú összetevőket a szekréciós vezikulumok kebelezik be. Ezek a Golgi-apparátusról vagy az endoplazmatikus retikulumról lefűződve a plazmalemmával egyesülnek oly módon, hogy azután tartalmukat a sejtfal külső részére szállítják. A sejtfal kialakulásának későbbi szakaszaiban a cellulóz-mikrofibrillumok egymással párhuzamosan rendeződnek el. A sejtorganellumok (sejtszervecskék) a citoplazma-sejtfal határfelület közelében a sejtfal mikrofibrillumaival megközelítőleg párhuzamosan helyezkednek el. Mindez arra utal, hogy a mikrotubulusok közvetlenül befolyásolják a cellulóz-mikrofibrillumok sejtfalbeli elrendeződését. A plazmodezmoszok sejtek közötti citoplazmafonalak, melyek a növényi sejtek plazmatikus összekapcsoltságát, vagyis a növényi test szimplaszt jellegét biztosítják. Ezek a sejtfalakon is keresztülhaladó citoplazmatikus fonalak egyben a víz és más vegyületek (hormonok, metabolitok, 11
Növényi sejttan szignálmolekulák, fehérjék, nukleinsavak) tényleges transzportútvonalai is. A plazmodezmoszok tehát a sejtfalakon átnyúló képletek, melyek sejtfalbeli részei a sejtfal ún. lágy részeiként vagy elsődleges ciszternákként ismertek. Az elsődleges sejtfalban a szomszédos sejtek egymással szemben lévő ciszternái mint ciszternapárok a közöttük húzódó középlemezzel együtt alkotják a ciszternamembránt (I.7. ábra). A szomszédos sejtek magjai között ugyancsak a plazmodezmoszokon átnyúló citoplazmafonalakon keresztül valósul meg a működésbeli kapcsolat. Elmondhatjuk tehát, hogy a plazmodezmoszok a növényekben a sejtek közötti és sejtek feletti szupracelluláris szabályozottság megvalósítói.
I.7. ábra - A középlemez kialakulásának sematikus ábrázolása (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
Tehát a plazmodezmák (átmérőjük 20-60 nm) túl keskenyek ahhoz, hogy a sejtalkotók átférjenek rajtuk, ahhoz azonban elegendő átmérőjűek, hogy számos, a citoszólban oldott vegyületet áteresszenek. A fiatal sejtek, például a merisztémasejtek között nagyobb számban fordulnak elő plazmodezmoszok. A protoplazma elhalásával a plazmodezmoszok is megszűnnek. Az elsődleges plazmodezmoszok a sejtosztódáskor keletkeznek, míg a másodlagosok a sejtosztódást követően jönnek létre.
2.3. A membránok A sejtműködésben kitüntetett szerepe van a membránrendszereknek. Az élő sejtet kívülről a plazmamembrán határolja, amelynek a vastagsága körülbelül a milliméter nyolcmilliomod része. Ahhoz, hogy ezt a vastagságot el tudjuk képzelni, talán segítséget nyújt, hogy kb. 12 500 egymásra fektetett membrán tesz ki egy írólapnyi vastagságot. 12
Növényi sejttan A membránt Davson és Danielli kettős lipidrétegből és fehérjékből felépülő szerkezettel jellemezte. Az általuk felvázolt modell tehát egy olyan kétrétegű lipidköpeny, melyet mindkét oldalán egy fehérjeréteg borít. A későbbiekben bebizonyosodott, hogy ez a modell nem minden esetben felel meg a membrán szerkezetének leírására. Jelenleg az ún. folyékonymozaik-modell a legelfogadottabb membránszerkezeti elmélet. Ez megmagyarázza a membránok funkcionális tulajdonságait, a hidrofób és a hidrofil anyagok transzportját, az enzimatikus alkotók jelenlétét és a permeabilitásbeli sajátosságokat (I.8. ábra). Más szavakkal ez a modell összhangban van a biológiai membránok állandóan változó szerkezeti és funkcionális tulajdonságaival. A kétrétegű membrán egyrészt foszfolipidekből épül fel, melyek hidrofób lánca befelé fordul, másrészt pedig olyan fehérjékből, melyek a foszfolipidek közé vannak beágyazva, mintha számtalan különböző méretű és formájú gumijáték úszna egy viszkózus folyadékkal telt medencében. A fehérjék szerkezeti vagy működési (enzim) fehérjék lehetnek, az egyes sejtalkotókban, membránrendszerekben és egyes membránfelületeken belül is mind minőségileg, mind mennyiségileg jelentősen eltérhetnek egymástól. A modell jól szemlélteti a membránok dinamikus természetét, vagyis hogy mind az összetevők, mind a felület változik, ahogy azt az élőlények sejtfelületének vizsgálata során a permeabilitásban és az enzimaktivitásban bekövetkező változások is igazolták. Vagyis a fehérjék és más összetevők nem helyhez kötöttek, hanem a foszfolipidrétegben vándorolhatnak, egyfajta mozaikos szerkezetet hozva létre. A membránokban mindenféle méretű fehérje megtalálható, kezdve azoktól, melyek csak kissé vannak beágyazva a membránba, azokig, amelyek teljesen át is érik azt.
I.8. ábra - A folyékonymozaik-membránmodell (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
A legújabb kutatási eredmények ismeretében azonban kérdéses, hogy a membrán valóban egy random elrendeződésű folyadék-e, ahogy azt a folyékony mozaik modell jelzi. Hiszen a sejtes szerveződések alkotóira nem a random elrendeződés az általánosan jellemző. Számos kísérleti megfigyelés támasztja alá, hogy a membránt a random elrendeződés és a nagymértékű fluiditás helyett inkább a foltszerű, mozaikos elrendeződés jellemzi, ahol a fehérjék és a lipidek önmagukkal, illetve egymással kölcsönhatásba lépve funkcionális egységeket alkotnak. A lipid-fehérje kölcsönhatásokban a lipidrészek könnyebben változtatják meg az alakjukat és igazodnak a fehérje alakjához. Ennek köszönhetően a membrán 13
Növényi sejttan vastagsága megváltozhat, tehát a membránok vastagsága egymáshoz képest is, de egy membránon belül is eltérő lehet. Ha a lipid befedi egy membránfehérje hidrofób részeit, a kettős réteg vastagsága a magas fehérje-lipid aránynak köszönhetően megváltozik. Továbbá, ha ez a változás a kettős rétegen belül aszimmetrikus, még membráncsavarodások is előfordulhatnak, aminek végső következménye lehet a vezikulumok leszakadása a membránról. További ellentmondása a folyékonymozaik-modellnek, hogy míg a modellben a fehérjék a membrán összes felületének csupán néhány százalékát foglalják el, addig a valóságban ez jóval nagyobb terület. A fluiditás kérdésében sem egyértelmű a folyékonymozaik-modell, mivel bizonyítást nyert, hogy a membránon belül számos tényező korlátozza a fehérjék oldalirányú mozgását. Ilyen tényezők a nagy felszíni fehérjeegységek ütközései, a kettős rétegen belüli kölcsönhatások, illetve az adhéziós helyek jelenléte, valamint a sejtváz szerkezete, melyek egyaránt a lipid- és fehérjerészek mozgásával szemben támasztanak fizikai vagy kémiai akadályokat. Tehát a membrántulajdonságok tekintetében a fluiditással szemben egyre inkább a mozaikos jelleg dominál. A fehérjék lehetnek részben hidrofilek és részben hidrofóbok. A membránok felületének közelében elsősorban kibukkanó hidrofil fehérjevégekre számíthatunk. Minél szorosabb kapcsolatban van egy fehérje a lipidréteggel, annál inkább hidrofób kölcsönhatásokat tételezünk fel, főként a membrán belső részében. A membránban más alkotók is szerepelnek, mint például szénhidrátok és fehérjeszármazékok. A szénhidrátok kovalens kötéssel kapcsolódnak mind a lipid-, mind pedig a fehérjerészekhez. A növényi sejt membránjában megtalálható szénhidrátok kitüntetett jelentőségűek számos anyag átalakításában. A membránok enzimeket, vivőanyagokat, protonpumpát, strukturális fehérjéket és nagy energiájú alkotókat tartalmaznak, melyek megkönnyítik az ásványi anyagok és más vegyületek transzportját a növényi sejten belül. Az nem kérdéses, hogy a lipidek, a fehérjék és más membránalkotók mennyisége időről időre állandóan változik, már csak azért is, mert a hidrofób és hidrofil csoportok relatív számaránya sem állandó. Ezek következményeként a membránok különbözőképpen permeábilisak (vagyis áteresztőképességük különböző), ami által specifikusan képesek szabályozni a különböző anyagok áthaladását. Ezért a biológiai membránt „féligáteresztő” vagy „különböző mértékben áteresztő” jellegűnek tekintjük. A sejten belüli transzportfolyamat passzív, ha az anyag membránon való áthaladása során a sejt nem használ fel energiát, vagyis a diffúzió, az ioncsere és a tömegáramlás mind passzív transzportfolyamat. A sejt azonban igen sokféle anyagot halmoz fel és választ ki aktív transzportfolyamatok révén. Ez esetben az anyagok membránon való áthaladása a sejten belül energia felszabadítását igényli, továbbá receptorok, vivőanyagok meglétét, melyek általában, de nem mindig a koncentrációgradienssel ellentétes irányban szállítják a molekulákat. A membránok talán egyik leglényegesebb funkciója, hogy segítségükkel a sejteken belül elhatárolt reakcióterek (kompartmentek) alakulnak ki. Alapvetően ún. plazmás (plazmát is tartalmazó) és nem plazmás reakciótereket (kompartmenteket) különböztetünk meg. A plazmás reakcióterek magas proteintartalommal (enzimek) rendelkeznek, a nem plazmás reakcióterek pedig proteinszegények. A nem plazmás reakcióterekre jó példák a vakuólumok, az endoplazmatikus retikulum (ER) és a Golgi-apparátus belső tere csakúgy, mint a mitokondriumok és plasztiszok külső és belső membránja közötti területek. 14
Növényi sejttan A mitokondriumok és a plasztiszok belső terei (mátrix) azonban már plazmás terek, hasonlóan a citoszólhoz és a karioplazmához (sejtmag belső állománya). A sejtdifferenciálódás és sejtspecializálódás során a különböző reakcióterek aránya is változik. Ez azt is jelzi, hogy a sejt nem egy statikus és homogén rendszer. A sejt működése szempontjából döntő, hogy az egyes vegyülettípusok nem egyenlően oszlanak meg a sejtben, jóllehet a sejt kicsiny mérete miatt ez néhány másodperces diffúzióval lehetséges lenne. Néhány példa: bizonyos vegyületek csak a kloroplasztiszban és az egyéb plasztiszokban fordulnak elő, mint például a klorofillok vagy a karotinoidok és a Calvin–Benson-ciklus enzimjei. Más típusú molekulák csak a mitokondriumban találhatók, például: citokróm-oxidáz. Az antociánmolekulák pedig a citoplazmában képződnek, azonban már a központi vakuólumban tárolódnak.
2.4. A plazmalemma Bár a sejtfal elválasztja a sejtet a külvilágtól, számos anyag mégis a pórusokon, a plazmodezmoszokon egyszerűen a vízzel bejut a sejtbe. Van egy vékony, finom, rugalmas, sejtfal által határolt szerkezet, a citoplazmamembrán (plazmalemma), mely a citoplazmát és számos más sejtalkotót övezi. A plazmalemma körülveszi a sejttartalmat, és szabályozza a különböző anyagok sejtbe, illetve sejtből való be/kijutását.
2.5. A vakuólum A vakuólum egy olyan üreges sejtalkotó, amelyet tonoplasztmembrán határol. Kifejletlen vagy osztódó- (merisztematikus) sejtekben a vakuólumnak nincs nagy jelentősége, azonban mindig jelen van a sejtben, sokszor provakuólum formájában. A provakuólumok a Golgihálózat transz-oldalán képződnek, az osztódott sejtben egyesülnek, és létrehozzák az érett sejtre oly jellemző vakuólumot, amely majdnem teljesen kitölti a sejtet, és a citoplazma csupán a vakuólum körül egy keskeny sávban helyezkedik el. A vakuólumok több formája különböztethető meg. Részben vitatott a lebontó vagy emésztő vakuólumok léte, melyet a növényi sejt lizoszómáinak is neveznek. A növényi test víztartalmának nagyobb részét tartalmazó és a különböző anyagokat (ionokat, anyagcsere köztes-, mellék- és végtermékeket, valamint tartalékanyagokat) felhalmozó, ún. vegetatív vakuólumok, melyek nagyméretűek, híg vizes oldatot tartalmaznak, és döntő szerepük van a növényi sejtek vízviszonyainak szabályozásában. A vakuólum szervetlen ionokat, szerves savakat, cukorvegyületeket és enzimeket tartalmaz, és számos olyan másodlagos növényi anyagcsereterméket, melyek védelmi funkciókat látnak el. Ez az oldottanyag-felhalmozódás képezi a vízpotenciál egyik fő komponensét, amely vízpotenciálnak kulcsfontosságú szerepe van a növényi turgiditás fenntartása és a növekedés szempontjából. A vakuólumok hidrolitikus enzimeket is tartalmaznak, úgymint proteázokat, ribonukleázokat és glikozidázokat, melyek – miután a vakuólumból a citoplazmába jutottak – a sejt lebontásában játszanak fontos szerepet az öregedés (szeneszcencia) és a sejtciklus során. Léteznek speciális vakuólumok is, például az ún. fehérjetestecskék (proteinoplasztiszok), melyek a magvakban találhatók nagy számban. A csírázás során a raktározott fehérjék hidrolizálnak, és az aminosavak a citoszólba szállítódnak, ahol részt vesznek a fehérjeszintézisben. Külön említendők még az úgynevezett transzportvezikulumok. További sajátosan növényi sejtalkotók még a zárványok (ergasztikus testek), melyek nem minden sejtben fordulnak elő, különböző méretűek, és változatos anyagokat (fehérjék, szénhidrátok, zsírok, fenolok, tanninok) tartalmazhatnak. A szervetlen és szerves sókból (pl. kova, kálcium-oxalát) álló kristályzárványok rendszertani bélyegek is lehetnek. A kloroplasztiszok keményítőszemcséi plasztiszon belüli zárványoknak is tekinthetők.
15
Növényi sejttan
2.6. Az endoplazmatikus retikulum A sejtek citoplazmájában található ún. „sík” vagy lemezes és csöves membránokból álló sejtalkotó az ún. endoplazmatikus retikulum (ER). A hólyagokat különböző méretű és alakú csöves membránok veszik körül, ami által összetett csőhálózat látszatát keltik. A citoplazma számos részén a hólyagok lapított tömlőcskékre hasonlítanak, ezeket nevezzük ciszternáknak, melyek sokszor folyadékkal teltek. A szomszédos sejtek ER csöves membránrendszere a pórusokon áthatoló plazmodezmoszokon keresztül összeköttetésben állnak egymással, ami által összefüggő rendszert alkotnak. Feltételezhető, hogy a csövek és a ciszternák belső felülete segíti az anyagcsere sebességét és hatékonyságát. Az ER más sejtmembránok, így például a Golgi-apparátus, a plazmamembrán és a tonoplasztmembrán forrása is. Az ER ezen membránjait ún. endomembránrendszerként tartjuk nyilván. Az ER felépítése függ a sejtekben végbemenő folyamatoktól is. Például a sejtben végbemenő erőteljes felépítő folyamatok hatására számos riboszóma kapcsolódhat az ER-hez. Ha riboszómák kapcsolódnak az ER-hez, azt durva szemcsés felszínű endoplazmatikus retikulumnak nevezzük. A riboszómák kicsiny, 20 nm átmérőjű sejtalkotók, melyek ha nem kapcsolódnak az ER-hez, akkor 5-100 tagszámú egymáshoz kapcsolódott csoportokban, a poliriboszómákban találhatók. Ezt főként akkor figyelhetjük meg, amikor nagyméretű fehérjéket építenek fel aminosavakból. A riboszómák leggyakrabban ellipszoid alakúak, és két nagyobb, RNS-t és fehérjét tartalmazó alegységből állnak. Míg a prokarióta sejtekben körülbelül 55 különböző fehérje építi fel a riboszómákat, addig az eukarióta sejtekben a számuk még ennél is nagyobb lehet. A többi sejtalkotóval ellentétben a riboszómákat nem kötik össze membránok. A riboszómák a fehérjeszintézis színhelyei (I.9. ábra).
I.9. ábra - Fehérjeszintézis a riboszómán: aminosavak polimerizációja a növekvő polipeptidláncon (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
A sejtfal szintézise során a riboszómák felületéről specifikus polipeptidek (fehérjemolekulák) távoznak és vándorolnak az ER lumenébe, illetve kapcsolódnak a Golgi-apparátushoz. Minden 80S riboszóma egy nagy és egy kis alegységből épül fel, és mindegyik alegység rRNS és fehérje komplexe. A két alegység külön-külön hagyja el a sejtmagot a pórusokon keresztül, majd a citoplazmában állnak össze működőképes riboszómává. 16
Növényi sejttan Egyes esetekben az ER-en nincsenek riboszómák, ilyenkor azt „sima felszínű” endoplazmatikus retikulumnak nevezzük. A sejtekben megtalálható mindkét típusú ER (I.10. ábra).
I.10. ábra - Az endoplazmatikus retikulum és a riboszómák elektronmikroszkópos képe: A) retekgyökér (Raphanus sativus) sejtjének durva felszínű endoplazmatikus retikuluma, melyen riboszómák és riboszómákból felépülő aggregátumok, ún. poliszómák (melyeket mRNS köt össze) láthatók (36 900×), B) kukoricasejt (Zea mais) sima felszínű endoplazmatikus retikulumának transzmissziós elektronmikroszkópos képe (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
Számos megfigyelés igazolta, hogy az ER belső tere a sejtmaghártyától a sejt felületéig terjed. Az ER felületi kapcsolatot alkot a sejtmaganyag és a sejt citoplazmája között, vagyis nem más, mint a sejt belső kommunikációs rendszere. Ahol az endoplazmatikus retikulum átnyúlik egy másik sejtbe is, a két sejt sejtmagjai közvetlen kapcsolatba kerülnek egymással, hiszen a kettős sejtmagmembránok között az endoplazmatikus retikulum képez hidat. A sejt háromdimenziós képe jól mutatja, hogy az endoplazmatikus retikulum a citoplazmát számos kisebb egységre osztja fel. A citoplazma ezen felaprózódásának az utóbbi években különös figyelmet szenteltek. Ezeken az egységeken belül enzimek és anyagcseretermékek halmozódhatnak fel, illetve távozhatnak el. A légzés folyamatában részt vevő enzimek közül számos az ER-en szintetizálódik, de nem az ER-en keresztül jutnak be a sejtszervecskékbe, elsősorban a mitokondriumokba. Megállapíthatjuk, hogy az ER a sejten belüli membránszintézis elsődleges helye.
2.7. A Golgi-apparátus A sejt Golgi-apparátusa nem más, mint egy köteg, az ER-től független, egymásra halmozott membránokból álló ciszternarendszer (I.11. ábra). A Golgi-ciszterna átmérője kb. 1μm. Ezek a membránkomplexek poláris szerkezetűek: a ciszternák plazmamembránhoz közeli részét „transz-oldalnak”, a sejt belseje felé eső részét pedig „cisz-oldalnak” nevezzük. 17
Növényi sejttan A Golgi-apparátusnak az ER lumenjéből leszakadó vezikulumaiban szállított fehérjék további átalakításában van kulcsszerepe. Ezek a vezikulumok az ER felületén keletkeznek. A bennük szállított glikoproteinek a lumenben enzimatikusan tovább módosulnak. Bizonyos cukrokat (pl. mannóz) leválasztanak, és helyükre mások kerülnek az oligoszacharid-láncra, vagy éppen a szerin, treonin és tirozin aminosavak glikolizációjára kerül sor. Amikor megtörténtek a módosítások, a fehérjék kilépnek a Golgi-apparátus „transz-oldalán”.
I.11. ábra - A Golgi-apparátus képe a be- és kilépő vezikulumokkal: zöldalga (Bulbochaete) Golgi-apparátusának elektronmikroszkópos képe. A kép felső részén az endoplazmatikus retikulumból származó vezikulumok tartanak a Golgi-apparátus felé. Az érett vezikulumok a kép alsó felében a ciszternák transz-oldalán láthatók (59 900×) (Taiz– Zeiger 1991 nyomán)
Az ER-ből anyagtranszport a Golgi-apparátuson keresztül a plazmamembrán vagy a tonoplaszt felé irányul. Ezek az organellumok így rendkívül dinamikusak és állandóan változó szerkezetűek. A növényi sejtben a Golgi-apparátus szolgál a sejtfal poliszacharidjainak szintézisére és transzportjára (pektinek és hemicellulóz). Ezek a polimerek, valamint egy speciális sejtfalfehérje – az extenzin – a Golgi-ciszternában szintetizálódnak, és a plazmamembránba, majd a Golgi-vezikulumokba kerülnek. A sejtfal anyagával teli Golgi-vezikulumok egyesítésével keletkezik a sejtlemez, ami az első felismerhető jele az osztódásnak. Ugyanakkor a vezikulumok az új plazmamembrán komponenseit átadják az utódsejteknek.
2.8. A mikrotestek A mikrotestek olyan sejtalkotók, melyek elektronmikroszkóp alatt kör alakú membránnal határolt üregek, kb. 1 μm átmérővel. Az egyszeres membrán határolta mikrotestek sűrű szemcsés mátrixállományt tartalmaznak. A peroxiszómák olyan mikrotestek, ahol a sejt többi részétől elkülönítve intenzív oxidációs reakciók mehetnek végbe. A peroxiszóma fehérjéinek 40%-át egy antioxidáns enzim, a kataláz alkotja. A mitokondrium mellett a peroxiszóma használja fel a legtöbb oxigént a sejtben. Az oxigén olyan 18
Növényi sejttan folyamatokhoz szükséges, melyek során egy eredetileg káros köztes anyagcseretermék átalakul egy nem mérgező formává, leggyakrabban vízzé. A peroxiszómák ezenkívül még zsírokat is lebontanak, és részt vesznek a fotorespiráció folyamatában is. (A fotorespiráció vagy fénylégzés a kloroplasztisz, peroxiszóma és a mitokondrium közreműködésével lejátszódó, glikolsav képződéséhez kapcsolt anyagcserefolyamat, mely csak fény jelenlétében megy végbe.) A mikrotestek egy másik típusa a glioxiszóma, amely az olajtartalmú magvakban található. A glioxiszómákban a glioxalátciklus enzimei találhatók. Ezen enzimek a magvakban tárolt zsírokat cukrokká alakítják át. A szénhidrátvegyületek azután a csíranövényben biztosítják a kezdeti – a fotoszintetikus rendszer kialakulása előtti – növekedéshez szükséges energiát.
2.9. A mitokondrium és a plasztiszok A zöld növényi szövetekbeli sejtnek két energiatermelő sejtalkotója van. Ezek a citoplazmától kettős membránnal határolt, önálló DNS-állománnyal is rendelkező mitokondrium és kloroplasztisz. Az önálló DNS-jelenlét és fehérjeszintetizáló képesség magyarázatául az ún. endoszimbionta elmélet szolgál, mely szerint a kloroplasztisz és a mitokondrium ősei olyan bekebelezett prokarióta egysejtűek voltak, melyek a bekebelezés után nem pusztultak el, hanem integrálódtak a sejt szerkezetébe és működésébe, és belőlük, a befogadó sejttel szerves egységet alkotva, új sejtalkotók alakultak ki (lásd IV.1.2. fejezet: 224. oldal). Így a kloroplasztisz preendoszimbiotikus ősének a Synechocystis- (cianobaktérium) fajokat tekintik.
I.12. ábra - (A) Csillagpázsit mitokondriumának sematikus rajza (Cynodon dactylon) és (B) egy levél sejtjéből származó mitokondriumnak az elektronmikroszkópos képe (31 600×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
A mitokondrium a sejten belüli légzés helye, ahol a szénhidrátokban tárolt energia felszabadul, és ADP, illetve szervetlen foszfát felhasználásával ATP keletkezik (I.12. ábra). A mitokondriumok eltérő alakúak lehetnek. Megkülönböztetünk henger vagy gömb alakot, de a membránjaik felépítése mindkét esetben azonos: a külső membrán sima, míg a belső membrán sűrűn redőzött. A belső membrán betüremkedéseit krisztáknak nevezzük, a belső membrán által körülhatárolt teret pedig a mitokondrium mátrixának, ahol a Szentgyörgyi–Krebs-ciklus enzimjei is találhatók. A sejt többi 19
Növényi sejttan membránjától a belső membrán főként abban különbözik, hogy majdnem 70%-ban fehérjékből épül fel. A belső membránban, illetve annak felszínén + található fehérjék speciális tulajdonságokkal rendelkeznek, például a H számára nagyrészt átjárhatatlanok, tehát a protonok mozgásának szabnak gátat. Ez a lényeges tulajdonság biztosítja a protongradiens kialakulásának lehetőségét a Mitchell-féle kemiozmotikus úton. A kemiozmotikus út lényege, hogy a membránok két oldala közötti protonok elektrokémiai potenciálkülönbsége biztosítja az ATP-képződés energiafedezetét. A kloroplasztiszokon belüli fotoszintetikus ATP-képződés ugyanezen a kemiozmotikus úton megy végbe. Az így keletkezett ATP-molekulák jutnak el a növény minden olyan sejtszervecskéjébe, ahol energiára van szükség. A kloroplasztisz a plasztiszok csoportjába tartozik, melyek fotoszintetikus pigmenteket, klorofillokat és karotinoidokat tartalmaznak. Számos alga és néhány virágos növény sejtenként csupán egy-két kloroplasztiszt tartalmaz, de a növények többségében a kloroplasztiszok száma 75–125 között mozog, némelyekben azonban elérheti a néhány százat is. A 2–10 μm közötti átmérőjű kloroplasztiszokat kettős membránréteg határolja. Közülük a külső minden kétséget kizáróan az endoplazmatikus retikulumból származik, a belső viszont a bekebelezett baktérium sejtmembránjaiból származtatható. A kloroplasztisz a fotoszintézis helyszíne. A fotoszintézis során a zöld növények vízből és a légkörből felvett szén-dioxidból szerves vegyületeket állítanak elő, továbbá molekuláris oxigént fejlesztenek. Ily módon az összes emberi és állati élet alapját a növényi fotoszintézis képezi. A kloroplasztiszok belső membránja speciális membrán, az ún. tilakoid membrán. A kifejlett zöld kloroplasztiszokban található gránumok felcsavarodott kettős membránok (azaz gránumtilakoidok), amelyeknek a szerkezete leginkább pénzérmék vagy zsetonok oszlopához hasonlítható. Minden kloroplasztiszban 40-60 gránum található, melyeket a tilakoid membránból kialakult karok kapcsolnak össze. A gránumok egyenként 2-3 de akár 100 egymásra halmozott tilakoid membránt is tartalmazhatnak. Mindazon fehérjék és pigmentek, melyek a fotoszintetikus folyamatokat ellátják, a tilakoid membránrendszer részét képezik. A tilakoidokat körülvevő alapállományt sztrómának nevezzük, ami a mitokondrium mátrixával mutat analógiát. A sztrómában keményítőszemcsék, olajcseppek és enzimek (a Calvin-ciklus enzimjei) találhatók. A gránumokat összekötő tilakoidokat sztrómatilakoidnak nevezzük. A fotoszintetikus apparátus komponensei a gránum- és a sztrómatilakoidok különböző területein helyezkednek el. 2
Nagy felületű (a tilakoidok összfelülete kb. 600-700 μm ) membránrendszerük tartalmazza a fotokémiai rendszerek legnagyobb részét. A sztrómatilakoidok és a gránumtilakoidok szélső (úgynevezett nem kapcsolt) régiói elsősorban az I. fotokémiai rendszereket (PSI) tartalmazzák, valamint citokróm-b6/f komplexeket és az ATP-szintetázt. A gránumokban, pontosabban azok belsejében levő kapcsolt membránrégiókban találhatók a citokróm-b6/f komplexek és a II. fotokémiai rendszerek (PSII) túlnyomó része is. A kloroplasztisz belső terét az alapállomány (mátrix) tölti ki. A működő kloroplasztisz szinte mindig tartalmaz keményítőszemcséket, amelyek az asszimiláció, azaz a szénhidrátszintézis látható eredményei. A gránumokat tartalmazó plasztiszokban találunk még a tilakoidok között elhelyezkedő, zsírszerű anyagokkal telt, ozmiofil cseppecskéket; ezek az ún. plasztoglobulusok. Szerepük valószínűleg lipidek raktározása. A fentiekben leírt kloroplasztisz az úgynevezett C3-as fotoszintézis típusú növények egyetlen típusú, ún. mezofillum-kloroplasztisza (I.13. ábra). A C4es fotoszintézis típusú növényeknél található a kloroplasztisz-dimorfizmus, vagyis a mezofillum-kloroplasztisz mellett egy másikfajta, gránum nélküli kloroplasztisz, az ún. nyalábhüvely-kloroplasztisz is előfordul. Ez csupán itt-ott kiszélesedő sztrómatilakoidokat tartalmaz, azonban nagyon gyakran akár több nagyméretű keményítőszemcsét is megfigyelhetünk bennük. Tehát ezekben a plasztiszokban is folyik szén-dioxid-asszimiláció, azonban mivel gránum nélküliek, így kettes fotokémiai rendszert nem tartalmaznak, ezért itt nincs vízbontás, és oxigénképződés sem történik (I.14. ábra). 20
Növényi sejttan
I.13. ábra - A C3-as növények kloroplasztiszának felépítése: A) réti komócsin (Phleum pratense) kloroplasztiszának elektronmikroszkópos képe (12 800×), B) ugyanaz a preparátum nagyobb nagyításban (44 000×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
A legújabb – Mustárdy László és Garab Győző hazai kutatók közreműködésével is kialakult – ismeretek szerint a gránum-sztróma tilakoid membránrendszer egyetlen összefüggő membránrendszert alkot, amely egyetlen összefüggő belső vizes fázist, azaz a tilakoid lumenek összefüggő vizes fázisát zárja közre (lásd a hátsó borítón lévő bal felső képet). Ez az ún. 3 dimenziós membránszerkezet egy egyszerűsített számítógépes modell segítségé vel szemléltethető: a gránumtilakoidokat helikális rendben körbeölelő sztrómatilakoid membránok nyílásokon keresztül csatlakoznak a gránumokhoz – így egyazon sztrómatilakoid több gránumtilakoidhoz is, összekötve azokat; s ilyen egységek egymáshoz kapcsolódása révén jön létre a teljes kloroplasztiszra kiterjedő összefüggő membránrendszer (zöld) és a vizes fázisok (vörös) összefüggő rendszere (lásd a hátsó borítót).
21
Növényi sejttan
I.14. ábra - A C4-es növények mezofillumés nyalábhüvely-kloroplasztiszainak finomszerkezete (Sz = sztrómatilakoidok, K = keményítőszemcse, G = gránumtilakoidok, P = plasztoglobulusok) (Rajz: Tuba Zoltán)
A kloroplasztisz sztrómája és a mitokondrium mátrixa egyaránt tartalmaz kettős szálú DNS-t, amely a bakteriális DNS-ekkel mutat hasonlóságot és nem a növényi kromatinállománnyal. A kloroplasztisz és a mitokondrium DNS-kettőződése független a növények magi DNS-replikációjától. A kloroplasztisz genomja nagyobb, mint a mitokondriumé, és rRNS-t, tRNS-t, valamint a rubisco enzim nagy alegységét is kódolja, illetve számos, a fotoszintézisben elengedhetetlen fehérjét is. A kloroplasztisz fehérjéinek többsége a citoszólból származik. Az osztódó- (merisztéma-) sejtekben proplasztiszok vannak, melyeknek nincs belső membránrendszerük, nincs klorofilljuk, és a fotoszintézishez szükséges enzimek közül is csak néhányat tartalmaznak. A leukoplasztiszok színtelen plasztiszok, és két csoportját különböztetjük meg. A leukoplasztiszok egyik csoportjába az amiloplasztiszok tartoznak, melyek a keményítőszintézis és -raktározás színterei. Másik képviselőjük az etioplasztisz. Ha a magvak a talajban, sötétben indulnak csírázásnak, kloroplasztiszok csak akkor keletkeznek bennük, amikor a csíranövény rügyecskéje már a felszínre és fényhez jutott. A kloroplasztisz kialakulása az etioplasztiszokból fény hatására történik. Megvilágítás során a proplasztiszon belül enzimek szintézise indul meg, vagy pedig a citoszólból szállítódnak enzimek a proplasztisz belső terébe, majd fényelnyelő pigmentek képződnek és nagyon intenzív membránképződés veszi kezdetét, létrehozva ezzel a leendő kloroplasztisz gránum- és sztrómaállományát. Ha a mag sötétben csírázik, akkor etioplasztiszok alakulnak ki, melyek membránrendszerére jellemző a gránumos szerkezet hiánya. Helyette ún. prolamelláris testek találhatók bennük, melyeket tubuláris membránok által határolt egységek alkotnak kristályrácsszerű elrendeződésben. Klorofill helyett az etioplasztiszok halvány sárgászöld színű pigmentet, a protoklorofillt tartalmazzák. Az etioplasztiszokban már néhány másodperces megvilágítás után megindul a membránszerkezet átrendeződése, és a prolamelláris testekből kialakulnak a tilakoidok és a gránumok, valamint a protoklorofill klorofillá alakul. Ugyanez a folyamat azonban fordított esetben is bekövetkezik: az érett kloroplasztiszok etioplasztisszá alakulnak, amennyiben a növény tartósan sötétben van. Azon plasztiszokat, melyek klorofill helyett magas koncentrációban tartalmaznak más pigmenteket is, például karotinoidokat, kromoplasztiszoknak nevezzük. Habár a kromoplasztiszok 22
Növényi sejttan a kloroplasztiszokhoz hasonló méretűek, szerkezetükben eltérnek tőlük. Ezen kromoplasztiszok pigmentjei adják a gyümölcsök és az őszi lombozat sajátos sárgás-barnás színeit.
2.10. A sejtmag A sejtmag tartalmazza a sejt DNS-állományának nagy részét, amit genomnak nevezünk. A sejtmag gömbölyű vagy még inkább ellipszoid alakú, és általában 2-15 μm átmérőjű. Néhány gomba- vagy algafajnak több sejtmagja is lehet, de a magasabb rendű növények citoplazmájában csupán egy sejtmag található. A sejtmag a sejt szabályzó központja, amely a sejtfolyamatokat irányítja, a sejt genetikai információját is tartalmazza, amely a sejtosztódás során az utódsejtekbe kerül. A sejtmagot két elkülönült membránból álló, ún. magmembrán borítja, amely az endoplazmatikus retikulumból származik és azzal szoros összeköttetésben áll. A két membrán közötti teret perinukleáris térnek nevezzük. A szerkezetükben összetett pórusok egymástól 50-75 nm-re helyezkednek el, elfoglalják a magmembrán több mint egyharmadát (I.15. ábra). A pórusokon belül fehérjék találhatók, melyek csatornafunkciót látnak el, és melyeken keresztül különböző makromolekulák, például riboszomális alegységek jutnak a citoplazmába vagy onnan a sejtmagba. A sejtmag, amely DNS-ből és az ahhoz kapcsolódó fehérjékből áll, a kromoszómák tárolási és osztódási helye. Ezt a DNS-fehérjekomplexet nevezzük kromatinállománynak. A teljes DNS hosszúsága milliószor meghaladja a sejtmag átmérőjét. Ez csak úgy lehetséges, hogy a DNS nagyon hatékonyan és aggregáltan csomagolt formában található a sejtmagban: a DNS dupla hélix további szerveződés során egy henger alakú, nyolc hiszton fehérje alegység (hiszton oktamer) köré tekeredik fel (egy hiszton oktamer 146 bázispár hosszúságú DNS-szakasz), amely komplex együtt alkotja a nukleoszómát. Két szomszédos nukleoszómát 10-100 bázispár hosszúságú DNS-szakaszok választanak el egymástól. Ez a szerkezet tovább tekeredik, és 30 nm vastag fibrillumot, kromatint (kromatinfonalat) alkot. Ez a kromatinszerkezet a DNS funkcionális állapota (tehát nem a DNS kettős spirál a funkcionális forma). Sejtosztódás során ez a kromatinállomány még tovább kondenzálódik, és kromoszómákat alkot. 9
A DNS nagysága igen változó lehet a magasabb rendű növényekben: amíg az emlősöknek megközelítőleg 3 × 10 bázispárnyi DNS-e van, addig 7 11 a növények 7 × 10 – 2 × 10 bázispárnyi DNS-sel is rendelkezhetnek. Még az egymással közeli rokon Vicia nemzetségen belül is hússzoros eltérések lehetnek a DNS-állomány nagyságában. A növényeken végzett molekuláris biológiai vizsgálatok kimutatták, hogy a genomjuk nagy része ismétlődő (repetitív) szekvenciákból áll, melyek a génekkel ellentétben nem kódolnak genetikai információt. Inkább a genom rendeződésében, a génexpresszióban, illetve a fejlődésben lehet szerepük. A sejtmagok egy vagy több kisebb egységet tartalmaznak, melynek sejtmagvacska (nukleolusz) a neve. A sejtmagvacskák a riboszómaszintézis helyszínei, ugyanis ezek tartalmazzák a riboszomális RNS génjét. A kariolimfa (vagy magnedv) a sejtmag folyékony szol állapotú alapállománya, melybe a kromoszómák és a sejtmagvacska ágyazódik be. Elsősorban erősen hidratált fehérjékből, köztük a nukleinsavak szintézisében közreműködő enzimekből áll.
23
Növényi sejttan
I.15. ábra - Hagyma (Allium cepa) gyökércsúcssejtjéből fagyasztva töréses módszerrel készült minta, melyen a magpórusok képe látható (28 000×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)
Felhasznált és ajánlott irodalom Avers, C. J. (1985): Molecular cell biology. The Benjamin/Cummings Publ Co., Menlo Park. Alberts, B. et al. (eds) (1983): Molecular biology of the cell. Gerland Publ., New York. Balázs E.–Dudits D. (szerk.) (1999): Molekuláris növénybiológia. Szemelvények. Akadémiai Kiadó, Budapest. Darnell, J. et al. (eds) (1986): Molecular Cell Biology. Sci. American Books. Darvas Zs.–László V. (2005): Sejtbiológia. Semmelweis Kiadó, Budapest. Deepesh, N. De (2000): Plant Cell Vacuoles. An introduction. CSIRO Publishing, Collingwood, Australia. Dudits D.–Heszky L. (1990): Növénybiotechnológia. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Dudits D.–Heszky L. (2003): Növényi biotechnológia és géntechnológia. 2. kiadás, Agroinfom, Budapest. Gunning, B. E. S.–Hardham, F. L.–Hughes, J. E. (1978): Protoplazma, 143, 145, Springer-Verlag. Haraszty Á. (1979): Növényszervezettan és növényélettan. Tankönyvkiadó, Budapest. 24
Növényi sejttan Mustárdy, L.–Garab, G. (2003). Granum revisited. A three-dimensional model – where things fall into place. Trends in Plant Science 8: 117–122. Laskay G.–Mihalik E. (2000): Növényi sejtbiológia I. Egyetemi jegyzet I. éves biológus és biológia tanár szakos hallgatók részére. JATE Press, Szeged. Lodish H. et al. (eds) (2004): Molecular Cell Biology (5. edition). WH Freeman and Co., New York. Mauseth, J. D. (1995, 1991): Botany: An Introduction to Plant Biology. Saunders College Publishing, Florida, USA. Papp M. (2004): A növényi sejt. Kossuth Egyetem Kiadó, Debrecen. Stern, K. R. (1979, 1994): Introductory Plant Biology. Wm. C. Brown Publishers, Oxford. Taiz, L.–Zeiger, E. (1991): Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Redwood City, California. Weier, T. E.–Stocking, C. R.–Barbour, M. G.–Rost, T. L. (1982): Botany – An introduction to plant biology (Sixth edition). John Wiley & Sons Publishing, New York.
25
2. fejezet - A növények szövetei 1. Alapfogalmak A növények egyedfejlődésében (ontogenezisében) a diploid, sporofiton életfázis (lásd a III.1.1. fejezetet: 125. oldal) a zigótával, a megtermékenyített petesejttel kezdődik. Ez a teljes értékű sejt „totális potenciállal” rendelkezik (totipotens): képes az összes öröklött tulajdonság megvalósítására. A totipotens zigótából egy folyamatosan osztódó sejtcsoport jön létre, amely eleinte teljesen kitölti a fejlődő csírát (embriót), később két ellentétes pólusra, az embrió gyököcskéjére és rügyecskéjére korlátozódik (II. 91. ábra A). Az osztódósejtek mögötti származéksejtek osztódási képessége fokozatosan csökken, morfológiailag és fiziológiailag specializálódnak. Ez a folyamat a differenciálódás, amely a differenciálódott szövetek kialakulásához vezet. Szövetnek nevezzük a származástanilag összetartozó, összehangoltan fejlődő és működő sejtek csoportját. Az egyszerű szövetekben a sejtek egyféle alakúak és működésűek, míg az összetett szövetek több különféle alakú és működésű sejtből állnak. Az azonos feladatokat ellátó szövetek szövetrendszerekbe vonhatók. Azokat a szöveteket, melyek őrzik osztódási potenciáljukat, osztódószöveteknek, merisztémáknak nevezzük. Ezek a szövetek egyrészt saját magukat reprodukálják, másrészt a differenciálódás folyamatán keresztül specializálódott, differenciálódott szöveteket hoznak létre. (A differenciálódott szöveteket érett vagy állandósult szövetekként is említik.) A differenciálódott szövetek nagy része külső (pl. sebzés) vagy belső hatásokra (pl. az idősödő szervek másodlagos vastagodása) visszanyerheti osztódási képességét, dedifferenciálódik, és ún. másodlagos merisztémává alakul. (Éppen ezen képességük miatt a differenciálódott szövetek nem tekinthetők állandósult szöveteknek.) A másodlagos osztódószövet nem osztódó, specializálódott származéksejtjei redifferenciálódással jönnek létre. Vannak olyan irreverzibilisen differenciálódott szövetek is (pl. szklerenchima, lásd 66. oldal), amelyekben a sejtek végleges kialakulásukkor elvesztették plazmájukat, így dedifferenciálódásuk nem lehetséges. A későbbi fejezetekben részletesen tárgyalt osztódó- és differenciálódott szövetek csoportjait a II.1. táblázat foglalja össze. A szövetek elhelyezkedésének pontos leírásában az alábbi fogalmak segítenek (ugyanezeket a kifejezéseket használjuk a következő, alaktani fejezetben is) (II.1. ábra). A növényi test állhat tengelyhelyzetű (irányú): axilis (vagy axiális) és oldalhelyzetű: laterális elemekből. Ha az oldalszerveket képzeletben rásimítjuk a tengelyre (a leveleket a hajtáscsúcs, míg a gyökereket a gyökércsúcs irányában), a tengely felé néző felszínt adaxiális, míg az attól ellenkező irányba tekintő felszínt abaxiálisnak nevezzük. (A levelek felfelé néző felszíne adaxiális, a talaj felé tekintő fonáka az abaxiális felszín. Az oldalgyökereknél éppen fordítva van: a talajfelszín irányában az abaxiális felszín található.) Az eredési (képződési) ponttól távolabb eső részeket disztális, az eredési ponthoz közelebbieket proximális részeknek nevezzük. (Ennek értelmében a hajtás disztális végén a hajtáscsúcs, a gyökér disztális végén a gyökércsúcs található. Egy lomblevél (152. oldal) csúcsa disztális, a 26
A növények szövetei levélalap proximális helyzetű). Valamely szerv, szervrész csúcsában található szöveteket, sejteket apikális, az alapjánál bazális elhelyezkedésűnek nevezzük.
II.1. táblázat - Az osztódó és differenciálódott szövetek csoportosítása Csúcsmerisztémák
Oldalmerisztémák
Ősmerisztémák (promerisztémák)
iniciális sejtek vagy sejtcsoportok
Elsődleges merisztémák
hisztogének (protoderma, dermatogén, prokambium, pleróma, peribléma, kaliptrogén)
periciklus (perikambium), kambium
Másodlagos merisztémák
axiális merisztémák (pl. adventív rügyekben)
fellogén (parakambium), kambium, sebkambium
Interkaláris merisztémák
szártagok, kocsányok merisztémái levéllemez-, levélnyél-, levélalapmerisztéma
II . Diff erenciálódott (érett, állandósult) szövetek
Primer szövetek
Szekunder szövetek
Bőrszövetrendszer
epidermisz rizodermisz
periderma, ritidóma, sebszövet
Alapszövetrendszer
parenchima
másodlagos bélsugarak
klorenchima
másodlagos kéreg stb.
raktározó alapszövet víztartó alapszövet aerenchima kiválasztó alapszövet kollenchima szklerenchima Szállítószövet-rendszer
elsődleges faszövet
másodlagos faszövet 27
A növények szövetei elsődleges háncsszövet
másodlagos háncsszövet
Az egyes szöveteket különböző metszési síkokban vizsgálhatjuk. Ha a metszés síkja a hossztengelyre merőleges: keresztmetszetet, ha azzal párhuzamos: hosszmetszetet készítünk. A hosszmetszet lehet sugárirányú, azaz radiális, vagy a sugárra merőleges, érintőirányú, azaz tangenciális. A felülettel párhuzamos síkokat periklinális, a felületre merőlegeseket antiklinális irányúnak nevezzük. A központban, középen lévő szövetek (vagy szervek) centrális, a külsők periferiális helyzetűek. A középpont felé a centripetális irány mutat, mellyel ellentétes a kerület felé mutató centrifugális irány.
II.1. ábra - Kitüntetett irányok és metszési síkok a növényi testen belül
2. Osztódószövetek (merisztémák) A növények egész életük során növekednek, mert testüket új sejtek, szövetek létrehozásával folyamatosan gyarapítják az osztódószövetek (merisztémák). Az osztódószövetek sejtjei lehetnek izodiametrikusak (pl. a csúcsmerisztémák: 37. oldal vagy a bélsugár-iniciálisok: 43. oldal) vagy megnyúltak (pl. a kambium fuziform iniciálisai: 43. oldal). Sejtmagjuk nagy, a mitokondriumok és az endoplazmatikus retikulum fejletlenek, csak provakuólumokat és proplasztiszokat tartalmaznak. A sejtfal vékony, kis cellulóztartalmú, a sejtek között általában nincsenek intercelluláris járatok. A merisztémasejt osztódását követően a két származéksejt közül az egyik megőrzi merisztematikus aktivitását (az osztódószövet része marad), míg a másik differenciálódik, és valamely érett szövet elemeként adott feladat ellátására specializálódik. Az osztódószöveteket kifejlődésük és elhelyezkedésük alapján csoportosítjuk (II.1. táblázat, II.2. ábra). 28
A növények szövetei
II.2. ábra - Az osztódószövetek (A) kialakulása és (B) elhelyezkedése a növényi testben.
dif – differenciálódás, dedif – dedifferenciálódás, redif – redifferenciálódás, a – a hajtás csúcsmerisztémái, b – a gyökér csúcsmerisztémái, c – interkaláris merisztémák, oldalmerisztémák: d – periciklus, e – primer kambium szifonosztélében, f – faszcikuláris kambium, g – interfaszcikuláris kambium. (A lomblevelek kialakításában részt vevő merisztémákat a II.80. ábra mutatja)] A zigótából létrejövő, folyamatosan osztódó sejtcsoport az embrionális merisztéma, amely a csíra szöveteit hozza létre. Az embrió kialakulását követően differenciálatlan származékai, az iniciális sejtek, illetve sejtcsoportok már csak a hajtás- és gyökércsúcsokban találhatóak meg. Az iniciális sejtek ős- vagy promerisztémák, belőlük alakulnak ki azok a szövetképző merisztémák (hisztogének), amelyek az elsődleges szövetekből felépülő, ún. elsődleges növényi testet hozzák létre. Ezeket elsődleges vagy primer merisztémáknak tekintjük. Osztódószövetek kialakulhatnak dedifferenciálódással is, amikor már differenciálódott szövetek nyerik vissza osztódási képességüket. Ezek a másodlagos vagy szekunder merisztémák, amelyek a másodlagos szöveteket és az azokból felépülő, másodlagos növényi testet alakítják ki. A tengelyszervek disztális végein, a hajtás- és gyökércsúcsokban található osztódószövetek az apikális vagy csúcsmerisztémák. Feladatuk a hajtás és a gyökér szöveteinek hosszirányú gyarapítása. Osztódásuk során általában proximálisan differenciált sejteket hoznak létre, míg disztális irányban a merisztéma újratermelődik. Elsődleges merisztémák, bár az adventív rügyek csúcsmerisztémája másodlagos osztódószövet. Szintén hosszirányú növekedést tesznek lehetővé az interkaláris (szártag-) merisztémák, amelyek a csúcsoktól távolabb, a csúcsmerisztémáktól differenciálódott szövetekkel elválasztva találhatóak: szártagokban (pl. zsurlók– Equisetopsida, pázsitfüvek – Poaceae és néhány szegfű-, illetve libatopféle – Caryophyllaceae, Amaranthaceae), virágkocsányokban, levelekben (100. oldal). A szár fejlődése során kezdetben még a nóduszok és teljes hosszukban az internódiumok is merisztematikusak. Először a szárcsomók, majd a szártagok meghatározott sejtjei veszítik el osztódási képességüket, így differenciálódott szövetek ékelődnek a merisztematikus zónák közé. Az interkaláris merisztémák tehát csúcsmerisztéma29
A növények szövetei eredetűek, ezért elsődleges osztódószövetek. A szártagokban leggyakrabban proximálisan, ritkábban középen vagy disztálisan helyezkednek el. Működésüknek köszönhető például a gabonák szárba szökkenése vagy a tőkocsányok (III.22. ábra C), günofórumok megnyúlása (III.63. ábra C). A rügyekben található rövid szárszakaszok is rügyfakadáskor interkaláris merisztémákkal nyúlnak meg (lásd még a III.5.1. fejezetet: 144. oldal). A tengelyszervek vastagítását a hengerpalástot vagy hengerpalást-felületen hosszanti sávokat alkotó laterális (oldal-) merisztémák végzik. Az osztódás történhet tangenciális falakkal, ekkor radiális irányban újabb és újabb sejtsorok jönnek létre. Ha az osztódás radiális sejtfalakkal történik, akkor tangenciális irányban az egyes sejtrétegek felülete gyarapodik. Elsődleges és másodlagos merisztémák egyaránt lehetnek (előbbiek folytonosan kapcsolódnak a csúcsmerisztémákhoz). Kifejlett szervek differenciálódott szöveteiben is előfordulhatnak osztódóképes sejtek vagy sejtcsoportok, amelyeket merisztemoidoknak hívunk. Ezek a csúcsmerisztémák származékai, sosem voltak érett szöveti elemek, így az elsődleges merisztémákhoz sorolhatók.
2.1. Csúcsmerisztémák A gyökér csúcsmerisztémái A gyökércsúcsban a legintenzívebb osztódás a csúcstól bizonyos távolságra (attól kb. 1 mm-re) az osztódási zónában (II.55. és II.56. ábrák) található. Az osztódási zóna néhány sejtje azonban ritkábban osztódik és a környezeti hatásokkal szemben is ellenállóbb. Ez a nyugalmi centrum (II.5. ábra), amelyben a sejtek száma állandó, mert az utódsejtek közül az egyik gyorsan tovább osztódik. A nyugalmi centrumnak köszönhető, hogy az intenzíven osztódó sejtek differenciálatlanok maradnak.
II.2. táblázat - A gyökércsúcs hisztogénjei és az általuk létrehozott szövetek iniciális sejt
Hisztogének
Differenciálódott szövetek
vagy sejtcsoport
→ dermatogén vagy protoderma
→ rizodermisz
→ kaliptrogén
kaliptra (gyökérsüveg) szövetei
→ peribléma (alapmerisztéma)
→ (kolumella, ahol van, külön
→ pleróma (alapmerisztéma)
kolumellainiciálisból)
→ prokambium
→ a primer kortex (elsődleges kéreg) alapszövetei 30
A növények szövetei → a sztéle (központi henger) alapszövetei → a sztéle (központi henger) szállítószövetei és primer kambiuma A gyökércsúcsban található iniciális sejtekből, illetve sejtcsoportokból létrejövő hisztogéneket és az általuk létrehozott szöveteket a II.2. táblázat sorolja fel. Öt főbb gyökércsúcstípus különíthető el: • A ZSURLÓK ÉS PÁFRÁNYOK többségének gyökércsúcsában egy négymetszésű, tertaréderre emlékeztető, iniciális sejt különböztethető meg (II.3. ábra). A tetraéder disztális, domború falának irányában a gyökérsüveg sejtjei jönnek létre, míg az ellenkező irányba tekintő három sík fallal lefűződő hisztogénekből a gyökértest bőrszövetének, elsődleges kérgének és központi hengerének (lásd 79. oldal) sejtjei differenciálódnak. (Egyes páfrányoknak, pl. a Marattia-féléknek (Marattiaceae) iniciális sejtcsoport található a gyökércsúcsában.) • A KORPAFÜVEK ÉS NYITVATERMŐK gyökércsúcsában ívelt iniciális sejtcsoportból fűződnek le a gyökér hisztogénjei (II.4. ábra). A gyökérsüvegen belül érett szövetekből álló sejtoszlop, a kolumella különül el, amely a kolumellainiciálisból differenciálódik. A kolumella periferiális sejtjei periklinális osztódásokkal gyarapítják a gyökérsüveget. • A KÉTSZIKŰEK többségének gyökércsúcsában három iniciális sejtcsoport található (II.5. ábra). A centrális-proximális helyzetű sztéleiniciálisból a pleróma és a prokambium, a laterális-proximális irányban osztódó kéreginiciálisból a peribléma sejtjei jönnek létre. A harmadik, disztális helyzetű blokkból laterális-proximálisan a dermatogén, disztálisan a gyökérsüveg rétegeit létrehozó kaliptrogén sejtjei fűződnek le. Összekapcsoltságuk miatt az előbbieket együtt, dermokaliptrogénnek nevezünk. A harmadik iniciális sejtcsoportnak a centrális (nyugalmi centrum alatti) sejtjei a kolumellainiciálisok, amelyekből a kaliptra központi oszlopa, a kolumella differenciálódik.
II.3. ábra - Páfránygyökércsúcs négymetszésű iniciális sejttel. ins – iniciális sejt, kal – kaliptra sejtjei, dg – dermatogén, pbl – peribléma, pl – pleróma (Walker nyomán)
31
A növények szövetei
II.4. ábra - A) Lycopodium-gyökércsúcs hosszmetszete ívelt iniciális sejtcsoporttal és B) egy Pseudotsuga-faj gyökércsúcsának sematikus hosszmetszete. ins – iniciális sejtcsoport, kol – kolumella, kolin – kolumellainiciális, kal – kaliptra sejtjei, dg – dermatogén, rd – rizodermisz, pbl – peribléma, ek – elsődleges kéreg sejtjei, pl – pleróma, szt – sztéle sejtjei (A: Walker, B: Allen nyomán)
II.5. ábra - Kétszikűek gyökércsúcsa. nyc – nyugalmi centrum, szti – sztéle iniciális, pl – pleróma, szt – sztéle, ki – kéreginiciális, pbl – peribléma, ek – elsődleges kéreg, deki – dermokaliptrogén iniciális, dek – dermokaliptrogén, rd – rizodermisz, kal – kaliptra, kolin – kolumellainiciális, kol – kolumella
32
A növények szövetei
II.6. ábra - Egyszikűek pázsitfű típusú gyökércsúcsa (kukorica – Zea). ins – iniciális sejtcsoportok, dg – dermatogén, pbl – peribléma, pl – pleróma, kalg – kaliptrogén (Sárkány–Szalai nyomán)
33
A növények szövetei
II.7. ábra - Egyszikűek liliom típusú gyökércsúcsa (hagyma – Allium). ins – iniciális sejtcsoport, dg – dermatogén, pbl – peribléma, pl – pleróma, kal – kaliptra, kol – kolumella (Roberts nyomán)
Az EGYSZIKŰEK körében két gyökércsúcstípus gyakori: • PÁZSITFŰTÍPUS (II.6. ábra): három iniciális sejtcsoport működik: centrális-proximális irányban a pleróma iniciálisai, laterálisproximálisan a dermatogén és a peribléma közös iniciálisai, disztálisan pedig a kaliptrogén iniciálisai fűznek le hisztogén sejteket. (A pázsitfüveknél nem képződik kolumella.) • LILIOMTÍPUS (II.7. ábra): egyetlen iniciális blokkból disztálisan a kolumellát is magában foglaló kaliptra, proximálisan a sztéle, oldalirányban pedig a bőrszövet és az elsődleges kéreg hisztogénjei képződnek.
A hajtás csúcsmerisztémái Szemben a gyökérrel, a hajtástengely csúcsán nem differenciálódik a gyökérsüveghez hasonló védőszövet. A felszíne sem sima, mert dudorok, a fejlődő levelek kezdeményei, levélprimordiumok borítják. (Zárvatermőkben a hajtáscsúcs szélessége – közvetlenül a legfiatalabb levélprimordium 34
A növények szövetei fölött – 90-200 μm.) A hajtáscsúcs és a levélprimordiumok együtt alkotják a hajtás tenyészőkúpját (II.9. és II.68. ábrák). A csúcstól távolodva a levélkezdemények hónaljában is megjelenhetnek további dudorok, amelyekből később az oldalhajtások fejlődhetnek (ezek a hajtásprimordiumok merisztemoidokból is kialakulhatnak). A ZSURLÓK és PÁFRÁNYOK többségében egyetlen tetraéder alakú csúcssejt osztódik, amely hárommetszésű (II.8. ábra A): utódsejtek csak a három síkfelületű proximális oldal irányában képződnek, míg a disztális, domború fal irányában nem. A KORPAFÜVEKNÉL iniciális sejtcsoport alakul ki, míg a csipkeharasztok a kettő közötti átmenetet képviselik 2-5 csúcssejttel (II.8. ábra B). A NYITVATERMŐK ősibb képviselőinek hajtáscsúcsában is iniciális sejtcsoport alakul ki, amely származéksejtjei 4-5 zónán keresztül differenciálódnak érett szövetekké (II.8. ábra C). A csúcsi sejtek antiklinális osztódásával a dermatogén, periklinális és antiklinális osztódásokkal pedig a központi anyasejtek zónája jön létre. Ebből egy átmeneti zóna alakul ki, melynek perifériás részeiből differenciálódik az elsődleges kéreg, valamint a sztéle egy része. Az átmeneti zóna középső sejtjei bordamerisztémává alakulnak, amely a bélszövetet hozza létre. A filogenetikailag fiatalabb nyitvatermők és a zárvatermők (II.9. ábra) hajtáscsúcsában két merisztematikus szövettájat, a tunikát és a korpuszt különítjük el. (A nyitvatermőkben e két réteg elhatárolása kevésbé éles, mint a zárvatermőkben.) A hajtáscsúcsot borító felületi réteg (amely leginkább egy, ritkábban 2-5 sejtsorból áll) a tunika (köpeny). Sejtjei antiklinálisan osztódva növelik a hajtáscsúcs felületét, a csúcstól távolabb pedig periklinális osztódásaival kezdődik meg a primordiumok kialakulása. A tunikából protoderma alakul, amelyből epidermisz (46. oldal) differenciálódik. A hajtásos növények legtöbbjének azért egy sejtsoros az epidermisze, mert egyrétegű tunikából antiklinális osztódásokkal jött létre.
II.8. ábra - Hajtáscsúcstípusok: A) tetraéder alakú csúcssejt édesgyökerű páfrány (Polypodium) hajtáscsúcsában, B) csipkeharaszt (Selaginella) hajtáscsúcsa két csúcssejttel, C) Ginkgo hajtáscsúcsa: dg – dermatogén, kaz – központi anyasejtek zónája, áz – átmeneti zóna, pbl – peribléma, bm – bordamerisztéma (A: Walker, Popham, B–C: Popham nyomán)
35
A növények szövetei
II.9. ábra - A zárvatermők tenyészőkúpjának hosszmetszeti vázlata és az Asparagus falcatus tenyészőkúpjának hosszmetszeti rajza. hcs – hajtáscsúcs, lpr – levélprimordium, tun1, tun2 – tunika rétegei, korp – korpusz, prod – protoderma, prok – prokambium, am – alapmerisztéma (Kaussmann nyomán)
A hajtáscsúcs tunika alatti belső tömege a korpusz, amely proximálisan az elsődleges kéreg és a sztéle hisztogénjeit hozza létre, prokambiális sejtjeiből a szárak elsődleges szállítószövet-rendszere differenciálódik. A tunikáénál kisebb sejtjei főként periklinálisan és különböző ferde síkokkal, ritkábban antiklinális falakkal osztódnak.
2.2. Oldalmerisztémák Periciklus (perikambium) Fiatal gyökerek sztéléjének legkülső rétege, egy vagy ritkábban több sejtsoros hengerpalást (II.2. ábra). Elsődleges merisztéma, mert a gyökércsúcs promerisztémájával közvetlen kapcsolata van. Feladata az oldalgyökerek képzése (84. oldal), részt vesz továbbá a gyökerek másodlagos vastagításában és a gyökér peridermájának (másodlagos bőrszövetének: 53. oldal) kialakításában. Utóbbi két működését a sztélealapszövet sejtjeiből dedifferenciálódó szekunder kambiummal együtt fejti ki (83. oldal).
Kambium A gyökereket és szárakat másodlagos szállítószövetekkel vastagító osztódószövet, amely egyaránt lehet elsődleges vagy másodlagos merisztéma. A primer kambium közvetlenül a hajtáscsúcs prokambiumából származik, amikor nem a teljes prokambium differenciálódik szállítóelemmé, hanem 36
A növények szövetei az érett primer szállítószövetek között osztódóképes sejtek maradnak. Szifonosztélékben (89. oldal) a primer kambium összefüggő hengerpalástot alkot az elsődleges fa- és háncsszövet között. Nyalábos sztélék (eusztélék) összetett szállítónyalábjaiban (75. oldal) a fa- és háncsszövet között helyezkedik el (pl. egyes nyitvatermőkben és a kétszikűekben, lásd kollaterális nyílt edénynyalábok, II.40. és II.54. ábrák), amit faszcikuláris (nyaláb-) kambiumnak nevezünk. Egyszikűekben a prokambium teljes egészében szállítószövetté differenciálódik, nyalábjaik kambium nélküliek (lásd kollaterális zárt edénynyalábok, II.54. ábra), ezért az egyszikűek szára rendesen nem képes másodlagos vastagodásra.
II.10. ábra - A) rétegzett (akác – Robinia) és B) nem rétegzett (kőris – Fraxinus) kambium tangenciális metszetrajza. fuzin – fuziforminiciálisok, bsin – bélsugár-iniciálisok (Fahn nyomán)
Szekunder kambium a szárban és a gyökérben egyaránt kialakulhat. A szállítónyalábok közötti sztélealapszövet sejtjeinek dedifferenciálódásával jön létre, ezért interfaszcikuláris (nyalábközti) kambium a neve (II.40. ábra B). Szárakban a faszcikuláris kambiummal, gyökerekben a periciklus sejtjeivel közös kambiumpalásttá záródik, és másodlagos fa- és háncsszövetet, továbbá alapszöveti sejteket (bélsugársejteket) hoz létre (lásd a gyökér, valamint a szár másodlagos vastagodását: 83. és 91. oldal). (Évelő, fás egyszikűekben [sárkányfa, yukka, aloé] a nyalábokon kívüli parenchimasejtek dedifferenciálódásával szintén keletkezhet szekunder kambium, amely hengerpalástként másodlagosan vastagítja a szárat: centripetálisan alapszövetet és elkülönült nyalábokat hoz létre – lásd az Egyszikű fák törzsének kialakulása: 91. oldal.) A kambiumsejtek alakjukat tekintve kétfélék lehetnek (II.10. ábra): a. fuziforminiciálisok: tengelyirányban megnyúlt, általában hegyes végű, orsó alakú sejtek, amelyek az axiálisan szállító fa- és háncselemeket hozzák létre. Ha a kambiumpalástban végeik nagyjából egy szintben végződnek, rétegzett kambium szerveződik (pl. tamariska – Tamarix vagy akác – Robinia: II.10. ábra A). Gyakrabban azonban nem alkotnak sorokat: nem rétegzett kambium (II.10. ábra B). Idősebb tengelyszervekben a fuziforminiciálisok hosszabbak és számuk is nagyobb. 37
A növények szövetei b. bélsugár-iniciálisok: rövidebb, sokszor izodiametrikus sejtek, hossztengelyükkel radiális irányba fekvő bélsugársejteket (72. oldal) hoznak létre a másodlagos szállítószövetben. A fuziforminiciálisok periklinális sejtfalukkal dipleurikusan osztódnak: centrifugális és centripetális irányban egyaránt fűznek le sejteket (II.11. ábra). Ha a külső felület irányában („kifelé”) eső utódsejt differenciálódik érett szövetté, akkor az a háncsszövet része lesz, és a középpont felé eső származéksejt marad a kambium. Ellenkező irányban, centripetálisan fűződnek le a faszövet sejtjei. Noha minden egyes osztódás során csak az egyik utódsejt őrzi meg merisztematikus aktivitását (vagyis a kambium egy sejtrétegű), a differenciálódó fa- és háncsszöveti sejtek alakja kezdetben nagyon hasonlít a kambiuméra, ezért keresztmetszeti képen mindig több hasonló alakú sejtből álló kambiális zónát látunk. A faszcikuláris kambium keresztmetszeti képén téglalap alakú sejtek közel szabályos radiális sorait láthatjuk (II.40. ábra B és II.54. ábra E).
II.11. ábra - A kambium dipleurikus osztódása. k – kambiumsejt térbeli és keresztmetszeti képe, rocs – rostacsőtag, ks – kísérősejt, tr – trachea (Gencsi nyomán)
A kambium a mérsékelt övben szakaszos működésű (évszaktól függően aktívabb és kevésbé aktív periódusok váltakoznak), aminek az eredménye az évgyűrűs szerkezet (94. oldal).
Fellogén (parakambium) Másodlagos merisztéma, amely a kéreg-parenchimasejtek, a háncs-parenchimasejtek vagy ritkábban az epidermiszsejtek dedifferenciálódásával alakul ki. Az említett differenciálódott sejtek a másodlagos vastagodás során a beljebb képződő szövetek feszítőereje miatt nyerik vissza osztódási képességüket. Leggyakoribb az epidermisz alatti kéreg-parenchimasejtekből létrejövő szubepidermális fellogén. Dipleurikus működésű: centripetális származéka a paraalapszövet (felloderma), centrifugálisan parakérget (fellomot) hoz létre (II.12. ábra A). Ez a három réteg együtt alkotja a másodlagos bőrszövetet, a peridermát (53. oldal). 38
A növények szövetei Az epidermiszben az ún. epidermális fellogén alakulhat ki (pl. leander – Nerium oleander, ebszőlő csucsor – Solanum dulcamara, paratölgy – Quercus suber). Működhet egyrészt dipleurikusan (ekkor szintén háromrétegű peridermát hoz létre), de osztódhat monopleurikusan is, amikor a fellogén csak egy irányban, centrifugálisan fűz le parasejtekké differenciálódó sejteket (II.12. ábra B).
II.12. ábra - Szubepidermális: A (nyár – Populus) és epidermális: B (ebszőlő csucsor – Solanum dulcamara) fellogén és származékai. fm – fellom, fg – fellogén, fd – felloderma, pd – periderma, ep – epidermisz, ek – elsődleges kéreg (Fahn nyomán)
A háncsszövet parenchimasejtjeiből dedifferenciálódó fellogén a hánccsal kevert peridermát: a ritidómát hozza létre, amely az idősebb ágak, törzsek harmadlagos bőrszövete (54. oldal). A szubepidermális fellogén centrifugálisan nemcsak parasejteket, hanem ún. töltősejteket is lefűzhet, amelyek a fölöttük levő fellomot felszakítva paraszemölcsökké (lenticellákká: 55. oldal) alakulnak. Paraszemölcs létrejöhet úgy is, hogy a sztómák alatti parenchimasejtek lenticellafellogénné alakulnak, amely az epidermiszt átszakító töltősejteket produkál (II.13. ábra).
39
A növények szövetei
II.13. ábra - Lenticellák és sebzáró kallusz: A) fekete bodza (Sambucus nigra) lenticellájának keresztmetszeti rajza nem parásodó töltősejtekkel, B) lepényfa (Gleditsia triacanthos) lenticellájának és egy kinagyított részletének keresztmetszeti rajza parásodott sejtfalú töltősejtekkel, C) sebzáró kallusz. ep – epidermisz, fd – felloderma, fg – fellogén, ts – töltősejt, zr – záróréteg, ps – parásodott sejtek (A–B: Sárkány–Szalai nyomán, C: fotó: Engloner Attila)
Sebkambium Bármely növényi rész sérülése esetén a sebbel határos sejtek dedifferenciálódásával létrejövő másodlagos merisztéma. Intenzív sejtsokszorozódással (hiperpláziával) a seben parenchimaszövetet, kalluszt képez (II.13. ábra C). A kallusz peremén parakambium is kialakulhat, amely a sebet paraszövettel (sebparával) zárja le. Kalluszképződés segíti a kertészeti oltás során az oltóágak és alanyok összenövését is. Ebben az esetben az osztódószövet szállítószöveti elemeket is létrehoz.
3. Differenciálódott szövetek A differenciálódott (érett) szöveteket három szövetrendszerbe sorolhatjuk (II.1. táblázat). A növényi test külső felületét a bőrszövetrendszerbe tartozó szövetek alkotják. Egyrészt védelmi feladatot látnak el (pl. mechanikai hatásokkal, káros sugárzásokkal, hővel stb. szemben), továbbá a tápoldatok felvételében, a gázok (CO2, O2) cseréjében és a vízgőz visszatartásának szabályozásában játszanak fontos szerepet. A szállítószövet-rendszer a víz és a benne oldott ásványi anyagok, valamint asszimilátumok szállítására alakult ki. A harmadik, az alapszövetrendszer a leginkább sokféle, mind megjelenésüket, mind működésüket tekintve a legváltozatosabb szöveteket foglalja magában. Épp sokfélesége miatt az alapszövetredszerről általános definíciót nem adhatunk, leegyszerűsítő megfogalmazás szerint valamennyi szövet, amely sem a bőr-, sem a szállítószövet-rendszerbe nem sorolható, az alapszövetrendszer tagja.
40
A növények szövetei Mindhárom szövetrendszeren belül megjelennek a fiatal, elsődleges test primer szövetei és az idősödő, másodlagosan vastagodó növényi részek szekunder szövetei.
3.1. A bőrszövetrendszer Elsődleges bőrszövetek Epidermisz A hajtás elsődleges bőrszövete, egyaránt borítja a fiatal föld fölötti szerveket és a földbeni hajtásmódosulatok többségét. A hajtáscsúcs tunikájából származó protoderma antiklinális osztódásával alakul ki. A tunika leggyakrabban egyrétegű, ezért a növények többségének epidermisze egy sejtsor vastagságú. Ha periklinális osztódások is történnek (pl. Ficus elastica), vagy többrétegű a tunika, akkor többrétegű epidermisz alakul ki. Az epidermisz fő tömegét az alapsejtek teszik ki, amelyek között a légzőapparátus sejtjei helyezkednek el.
Alapsejtek Az alapsejtek alakja igen változatos: lehetnek sokszögletűek, megnyúltak, antiklinális sejtfalaik gyakran hullámosak (II.14. ábra A–C). A pázsitfüvek epidermiszében különböző méretű és alakú alapsejtek együtt is előfordulnak: a hosszúsejtek között rövidsejtek (kova- és parasejtek) találhatók, valamint a leveleket száraz környezetben begöngyölítő, bulliformsejtek (II.14. ábra D). A szoros, sejt közötti járatok (intercellulárisok) nélküli illeszkedés a külső környezettől való elszigetelődést biztosítja. Ha hullámosak az antiklinális sejtfalak, az alapsejtek nagyobb felületen érintkeznek egymással, és nagyobb lesz a szövet húzószilárdsága. Mindezeken túl az epidermisz hatékonyabb védelmi szerepét erősíti az is, hogy a külső tangenciális sejtfalban kutin, viasz és para halmozódik fel, a felületet pedig a sejteken átérő kutikularéteg borítja. A kutikula felszíne lehet sima vagy redőzött, mintázata fajra jellemző. (Noha a kutikula csökkenti az epidermisz vízzel szembeni átjárhatóságát, bizonyos mennyiségű vízvesztés mégis történhet rajta keresztül. Ez a kutikuláris párologtatás.) Termések, levelek epidermiszén a kutikula külső felszínén viaszréteg alakulhat ki, így tovább csökken a vízvesztés mértéke. Az alapsejtekben – a harasztok és a vízinövények kivételével – nincs kloroplasztisz, ezért az epidermisznyúzat általában színtelen, áttetsző, hacsak színanyagok (pl. antociánok, betalainok) nem halmozódnak fel a sejtnedvben.
41
A növények szövetei
II.14. ábra - Különböző epidermiszalapsejt-formák: A) izodiametrikus szögletes: ciklámen adaxiális levélepidermisze, B) megnyúlt: kék nőszirom (Iris germanica) levélepidermisze, C) hullámos falú: ciklámen abaxiális levélepidermisze, D) kukorica (Zea) különböző epidermiszsejtjei. eas – epidermisz-alapsejt, hs – hosszúsejt, rs – rövidsejt, bs – bulliformsejt, zs – zárósejt, st – sztóma, ms – melléksejt, pp – papilla (A–C: Sárkány–Szalai, D: Haraszty, Papp nyomán)
Légzőapparátusok (sztómakomplexek) A szorosan illeszkedő, a víz és gázok számára nem vagy csak kevéssé átjárható alapsejtek tömegét a légzőapparátusok (sztómakomplexek) szakítják meg (II.14. ábra). Feladatuk a szabályozott vízgőzleadás és gázcsere, amely két zárósejt közötti légrésen, a sztómán keresztül valósul meg (II.15. ábra). A zárósejtek légrés felé néző, belső antiklinális (hasi) sejtfalait kutinlécek vastagítják. A légrés nyitódása-záródása az egyenlőtlenül vastagodott falú zárósejtek turgorváltozásra bekövetkező alak- és térfogatváltozásának a következménye. A zárósejtek működését az alapsejtektől eltérő alakú melléksejtek segíthetik, amelyek szintén a sztómakomplex részei. A sztómakomplexet merisztemoidok hozzák létre: a zárósejtek és a melléksejtek vagy egyazon sejt inekvális osztódásának származékai, vagy külön iniciálisokból képződnek. A két zárósejt között a légrés skizogén (58. oldal) módon keletkezik, vagyis a sztóma egy hasadásos sejt közötti nyílás. A légrés belső oldalán az epidermisz alatti alapszövetben egy nagyobb sejt közötti üreg, a légudvar található, amelyhez a belső szövetek felől intercelluláris járatrendszer kapcsolódik. A párologtatás és a gázcsere fő helyszíne a levél, ezért sztómák a legnagyobb számban a levelek epidermiszén vannak. Megtalálhatók ugyanakkor a fiatal szárak, sőt a viráglevelek epidermiszében is.
42
A növények szövetei
A légzőapparátus típusai 1. MOHA-PÁFRÁNY TÍPUS. A mohák kapszuláján (172. oldal) (II.15. ábra A) és a páfrányok epidermiszében (II.15. ábra B) található egyszerű felépítésű légzőapparátusok két, keresztmetszetben kör alakú zárósejtből állnak, melyek hasi falai kutikula miatt kissé vastagabbak. A légrés nyitódását a zárósejtek antiklinális irányú duzzadása idézi elő. 2. FENYŐTÍPUS (II.15. ábra C). A keresztmetszetben lapított ellipszis alakú zárósejtek rendszerint az epidermiszbe süllyedve helyezkednek el. (Utóbbi a szárazsághoz való alkalmazkodást mutató xeromorf jelleg: 108. oldal. Lásd még II. 85. ábra.) Kutinlécek a hasi falak disztális peremét vastagítják, a légrés a zárósejtek ferde irányú duzzadásával, a háti falak szomszédos epidermiszsejtekbe nyomódásával nyílik. 3. AMARILLISZTÍPUS (II.15. ábra D). A zárvatermők körében a legelterjedtebb típus, a zárósejtek egymás felé néző babszemeket formáznak. A hasi falak külső és belső peremén egyaránt találhatók kutinlécek, középen pedig a hasi falak kidudorodása a középrést hozza létre. A zárósejtek keresztmetszetben háromszögletűek. A kutinlécek és a középrés között egy-egy kisebb tágulat, az előudvar és az utóudvar található. A zárósejtek duzzadása a háti falak irányában történik, amelyet gyakran kis antiklinális tágulás is kísér. A zárósejtekhez taxonoktól függően különböző számú melléksejt csatlakozik (II.16. ábra), így a sztómakomplex lehet:
II.15. ábra - Légzőapparátus-típusok: A) Orthotrichum mohafaj kapszuláján, B) páfrány sztómakomplex, C) fenyőtípus (jegenyefenyő – Abies keresztmetszetben), D) amarillisztípus (ciklámen felülnézetben és csodabogyó – Ruscus keresztmetszetben), E) pázsitfűtípus (komócsin – Phleum felülnézetben és keresztmetszetben). eas – epidermisz-alapsejt, zs – zárósejt, st – sztóma, ms – melléksejt, lu – légudvar, kr – középrés, eu – előudvar, uu – utóudvar (A: Lewinsky-Haapasaari, C: Florin, D: Sárkány–Szalai, E: Haraszty nyomán)
• anomocitikus: nincsenek melléksejtek (boglárka – Ranunculaceae, mák – Papaveraceae, gólyaorr – Geraniaceae, tök – Cucurbitaceae és mályvafélék – Malvaceae); 43
A növények szövetei • dezmocitikus: egy melléksejt, amely teljesen körülölelheti a zárósejteket (szivarfafélék – Bignoniaceae); • diacitikus: két melléksejt poláris illeszkedéssel (szegfűfélék – Caryophyllaceae, ajakosok – Lamiaceae, pl. csukóka – Scutellaria); • paracitikus: két melléksejt laterális illeszkedéssel (buzér – Rubiaceae és magnóliafélék Magnoliaceae családja, földimogyoró – Arachis, bab – Phaseolus); • anizocitikus: három, nem egyforma méretű melléksejt (keresztesvirágúak – Brassicaceae, dohány – Nicotiana, varjúháj – Sedum); • tetracitikus: négy melléksejt, melyek közül kettő poláris, kettő laterális (pletyka – Tradescantia, borsfélék – Piperaceae); • hexacitikus: hat melléksejt, melyek közül 2-2 polárisan, 1-1 laterálisan kapcsolódik a zárósejtekhez (kommelínafélék – Commelinaceae, gyömbérfélék – Zingiberaceae); • aktinocitikus: sok, megnyúlt melléksejt (meténgfélék – Apocinaceae, puszpángfélék – Buxaceae). 4. PÁZSITFŰTÍPUS (II.15. ábra E). A zárósejtek „súlyzó” alakúak, a légrés a sejtvégek duzzadásakor nyílik. Két melléksejt kapcsolódik a zárósejtekhez. Vízszegény élőhelyek növényein a sztómák gyakran az epidermiszfelszín alá süllyednek, így csökken a gázcserét kísérő vízveszteség (II.17. ábra). Hasonló, a szárazsághoz való alkalmazkodást mutató xeromorf jelleg a sztómakripták kialakulása is (II.85. ábra). Állandóan bő vízellátottságú területek fajain a sztómák ki is emelkedhetnek.
II.16. ábra - Sztómakomlextípusok a melléksejtek száma és a zárósejtekhez való kapcsolódás szerint. 1: anomocitikus; 2: dezmocitikus; 3: diacitikus; 4: paracitikus; 5: anizocitikus; 6: tetracitikus; 7: hexacitikus; 8: aktinocitikus (1, 3–5 Fahn, 2, 6–8 Haraszty nyomán)
44
A növények szövetei
II.17. ábra - Besüllyedt sztómakomplexek keresztmetszetei: A) Thuja, B) Aloe disticha, C) Iris germanica. zs – zárósejt, lu – légudvar (A–B: Haraszty, C: Sárkány–Szalai nyomán)
II.18. ábra - Epidermiszfüggelékek I. A) papilla (árvácska – Viola), B) többsejtű fedőszőr (beléndek – Hyoscyamus), C) emeletes fedőszőr (ökörfarkkoró – Verbascum), D) csillagszőr oldalról és felülről (Styrax), E) pikkelyszőr felülről (ezüstfa – Elaeagnus), F) serteszőr (Borago), G) kapaszkodószőrök (komló – Humulus): szárrészlet és egy szőr kinagyítva, H) repítőszőr (Banksia). (A, B, E, G: Sárkány–Szalai, C, D: Fahn, F, H: Haraszty nyomán)
Az epidermisz függelékei Papillák (II.18. ábra A). Az alapsejtek külső tangenciális falának felületnagyobbító kitüremlésével jönnek létre (ezért a papillák nem trichómák – lásd alább). Megtalálhatók lombleveleken (Begonia), virágszirmokon (háromszínű árvácska – Viola tricolor). A papillák lehetnek merevek is, a sejtfal elkovásodhat (pázsitfüvek – Poaceae), vagy lignin rakódhat bele (sások – Caricoidae, szittyók – Juncaceae). 45
A növények szövetei A növényi szőrök (trichómák) bőrszöveti merisztemoidok inekvális osztódásából jönnek létre. A növényi szőrök lehetnek egy- vagy többsejtűek, elágazók vagy el nem ágazók. Különböző feladatokat látnak el: Fedőszőrök (II.18. ábra B–E). A párologtatás csökkentésére és a hideg elleni védekezésre kialakult egy- vagy többsejtű szőrök. Elágazó, emeletes fedőszőr alakul ki az ökörfarkkóró- (Verbascum) fajok levelein. Egy vagy több talpi sejthez kapcsolódnak a csillagszőrök bőrszövet síkjára fekvő sugársejtjei (homoki ternye – Alyssum tortuosum, orvosi ziliz – Althaea officinalis). Ha a talpi sejtekből kiálló sugársejtek száma nagy és azok pajzsszerű képletet formálva összekapcsolódnak, pikkelyszőrök jönnek létre (ezüstfa – Elaeagnus).
II.19. ábra - Epidermiszfüggelékek II. A) nagy csalán (Urtica dioica) csalánszőre, B) beléndek (Hyoscyamus) egyszerű mirigyszőre, C) Thymus capitatus kiválasztómirigye, D) Ononis natrix kollétere, E) rózsatüske, F) harmatfű (Drosera) tentákulumai. es – epidermiszsejtek, szf – a szőrsejt feje, szcs – szőrcsonk (A: Troll, B: Sárkány–Szalai, C–D: Fahn, E–F: Haraszty nyomán)
Serteszőr (II.18. ábra F). Az állatok elleni védekezést segítő, hegyes végű, kovavagy mészberakódások miatt merev sejtek (pipacs – Papaver rhoeas, érdeslevelűek – Boraginaceae). Kapaszkodószőr (II.18. ábra G). Horgas végű, merev falú szőrök (pl. a komló – Humulus hajtásán). Repítőszőr (II.18. ábra H). Magok, termések epidermiszén a terjedést szolgáló, belül sokszor üreges, levegővel telt függelékek (selyemmályva – Asclepias, gyapot – Gossypium). Csalánszőr (II.19. ábra A). Védelmi funkciót ellátó, palack alakú szőrsejtek, amelyek epidermiszsejtek alkotta kehelyben ülnek. Az elvékonyodó nyaki rész a mész és kova miatt merev, ezért érintésre a ferdén álló, gömb alakú fejecske könnyen letörik. A szőrcsonk befúródik a bőrbe, és irritáló, toxikus anyagokat (hisztamint, acetil-kolint, szerotonint) juttat a sebbe (csalán – Urtica). 46
A növények szövetei Mirigyszőrök (II.19. ábra B–C). Az epidermisz védelmi, megporzási vagy egyéb anyagcsere-folyamatokkal összefüggő kiválasztó (szekréciós) működésében részt vevő sejtek. A legegyszerűbb mirigyszőrök egy- vagy többsejtű nyélből és szintén egy- vagy többsejtű fejből állnak. Utóbbi végzi a szekréciót: a váladék felgyűlik a feji sejtek sejtfalát borító kutikula alatt, majd a kutikula felszakadásával a kiválasztott anyag (szekrétum) a felszínre kerül (fekete ribiszke – Ribes nigrum, gólyaorrfélék – Geraniaceae). Kolléterek (II.19. ábra D). Enyves anyagokat termelő mirigypikkelyek, mirigygomolyok. Az alapi sejthez több szekréciós sejt kapcsolódik, például sugárirányban (vadgesztenye – Aesculus rügypikkelyein gyantát kiválasztó mirigygomolyok, komló – Humulus keserű anyagát termelő mirigypikkelyek). A bonyolultabb képződményeket, amelyek felépítésében az epidermiszen kívül alap- és kiválasztószöveti elemek is részt vesznek, emergenciáknak nevezzük. Emergencia a rózsák tüskéje (II.19. ábra E) vagy a kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia) levelein található tentákulumok (II.19. ábra F). Utóbbiak emésztőenzimeket termelnek, de a mirigyszőrök kiválaszthatnak olajokat, balzsamokat, szénhidrátokat, gyantát is. A növényi test további szekréciós képleteit a Kiválasztó alapszövetek c. fejezetben (59. oldal) tárgyaljuk.
Rizodermisz A fiatal gyökerek elsődleges bőrszövete, hisztogénje a gyökércsúcs dermatogénje. Viszonylag kis területre, a hajszálgyökerek csúcsa mögött, a felszívási zónára (79. oldal) korlátozódik. A kocka vagy téglatest alakú alapsejtek között a vízfelvételre specializálódott gyökérszőrsejtek találhatók (II.20. ábra). Utóbbiak gyökérszőrsejtképző trichoblasztokból differenciálódnak. A sejtek a külső tangenciális falak kitüremkedéseivel növekszenek, ezzel a gyökér abszorpciós felületét növelik. A sejtfal vékony, a sejtben nagy központi vakuólum található. Azokban a fajokban, ahol trichoblaszt nem alakul ki, a nagyobb sejtmagvú, több fehérjét tartalmazó rizodermiszsejtek alakulnak át gyökérszőrsejtekké. A rizodermiszben – szemben az epidermisszel – nincsenek sztómák, klorofillt egyik sejtje sem tartalmaz, és kutikula sem borítja. A gyökér növekedésével a rizodermisz disztálisan folyamatosan képződik, míg proximálisan felszakadozik. Emiatt a felszívási zóna a gyökércsúcstól mindig ugyanakkora távolságban található. A rizodermisz felszakadozásával az alapszövet külső néhány sejtsorában a sejtfalak elparásodnak, és kialakul az exodermisz (II.21. ábra). A harasztok és a zárvatermő egyszikűek idősebb gyökerein rendesen ez válik a végleges, védelmet biztosító szövetté, míg a nyitvatermők és kétszikűek másodlagosan vastagodó gyökerén másodlagos bőrszövet, periderma váltja fel.
47
A növények szövetei
II.20. ábra - Fehér mustár (Sinapis alba) fiatal gyökerének rizodermisze. ras – rizodermiszalapsejt, gysz – gyökérszőrsejt, pch – parenchimasejtek (Sárkány–Szalai nyomán)
II.21. ábra - Nád (Phragmites) idősebb gyökerének keresztmetszete. exd – exodermisz, pch – parenchima, aech – aerenchima, hend – harmadlagos endodermisz (Fotó: Engloner Attila)
Másodlagos és harmadlagos bőrszövetek 48
A növények szövetei
Periderma Nyitvatermők és zárvatermő kétszikűek idősebb szárainak, földbeni hajtásmódosulatainak és gyökereinek bőrszövete. Kialakulása különbözik a szárban és a gyökérben: előbbiben a fellogén (parakambium), utóbbiban a periciklus hozza létre. A periderma a szárban tehát exogén, a gyökérben endogén képződésű. A fellogén centripetális származéka a felloderma (paraalapszövet) (II.12. ábra A, II.22. ábra A), sejtei plazmadús, élő sejtek, gyakran kloroplasztisz van bennük és keményítőt raktároznak. Radiális rendezettségük miatt jól elkülönülnek az elsődleges kéreg sejtjeitől. A fellodermasejtek között szklereidák (67. oldal) is előfordulhatnak. Centrifugálisan a paraalapszövetnél vastagabb fellom (parakéreg) (II.12. ábra A, II.22. ábra A) alakul ki, ugyancsak radiális sorokba rendeződött sejtjei parásodott falúak. A falakban a szuberin viaszrétegekkel váltakozhat, emellett különféle anyagok is lerakódhatnak bennük. Ezért a parakéreg változatos színű lehet (a szuberin önmagában színtelen): csersavszármazékoktól barnás, a nyírfajok betulin nevű anyagának felhalmozódása következtében fehéres a fellom. A fellom impermeábilis a vízzel és a gázokkal szemben, továbbá rossz hővezető. Mindezek miatt fontos szerepe van a párologtatás csökkentésében, véd a hőmérséklet-változásokkal és az állati kártevőkkel szemben. Szellőzés, anyagáramlás csak a paraszemölcsökön (lenticellákon: 55. oldal) keresztül történik. A fellom csíkok (csíkos kecskerágó – Euonymus europeus), bordák (paralécek: mezei szil – Ulmus minor) formájában is kialakulhat. Az ilyen tipikus, háromrétegű (fellom + fellogén + felloderma) peridermán kívül – epidermális fellogén monopleurikus osztódásából – kétrétegű periderma is kialakulhat, amely magából az osztódó fellogénből és a centrifugálisan lefűzött parasejtekből áll (II.12. ábra B és II. 22.ábra B).
49
A növények szövetei
II.22. ábra - Másodlagos bőrszövetek: A) háromrétegű periderma vázlatos rajza, B) muskátli (Pelargonium zonale) kétrétegű peridermája ep – epidermisz, fm – fellom, fg – fellogén, fd – felloderma, pd – periderma, ek – elsődleges kéreg sejtjei (A: Papp, B: Sárkány–Szalai nyomán)
A tengelyszervek folyamatos vastagodását nem követi a periderma kerületi gyarapodása (a fellogén ritkán osztódik antiklinálisan), ezért a másodlagos bőrszövet felszakadozik, majd a belsőbb rétegekben újabb és újabb fellogén, abból pedig újabb és újabb periderma képződik. Populus és Prunus fajokban az ún. első fellogén képes felületi növekedésre, ezért akár húsz-harminc évig is aktív maradhat. A paratölgy (Quercus suber) első fellogénje (amely epidermális fellogén) a növény egész élete során működőképes. (Ipari felhasználás során ismétlődő hántásokkal – a periderma eltávolításával – újabb, intenzívebben osztódó fellogének képződnek.) Gyökerekben a periciklus centrifugális irányban fűzi le a periderma sejtjeit, amelyek szintén parásodnak. A periciklus radiális falakkal is gyakran osztódik, ezért a másodlagos vastagodást követve kerületi gyarapodásra is képes, és folyamatosan pótolja a felületen lekopó, leszakadozó peridermasejteket.
Ritidóma A periderma ismétlődő felszakadozásának és a fellogén felszíntől egyre mélyebb rétegekben való újraképződésének következtében néhány év alatt az elsődleges kéreg alapszövete elfogy. Ezt követően a fellogén a háncsszövet parenchimasejtjeinek dedifferenciálódásával jön létre, származéka pedig a ritidóma (II.23. ábra), amely a fatörzsek, idősebb ágak bőrszövete, kérge (héjkéregnek, külső kéregnek és harmadlagos bőrszövetnek is nevezzük). A ritidómában a parasejteken kívül háncsrostok, háncsszklereidák (67. oldal) is vannak, ezért hánccsal kevert peridermaként fogható fel. A sejtek tartalmazhatnak gyantát, glikozidokat, cserzőanyagokat (kininfa – Cinchona, fahéjfa – Cinnamomum aromaticum, kámforfa – Cinnamomum camphora) és egyéb kiválasztott anyagokat. A folytatódó vastagodás miatt a héjkéreg is repedezik, és külső rétegei lehullanak a törzsről. 50
A növények szövetei
II.23. ábra - Ritidóma kialakulása. ep – epidermisz, ill. felszakadozó sejtjei, pd – periderma, rtd – ritidóma, ek – elsődleges kéreg, ill. felszakadozó sejtjei, mf – másodlagos floém, mx – másodlagos xilém, bü – bélüreg (Eames– MacDaniels nyomán)
Paraszemölcsök (lenticellák) A másodlagos és harmadlagos bőrszövetek, mint korábban említettük, impermeábilisak a vízzel és a gázokkal szemben. Az átszellőzés (gázcsere) paraszemölcsökön, lenticellákon (II.13. ábra) keresztül valósul meg – szárakon, gyökereken és terméseken egyaránt. A paraszemölcsök kétféleképpen keletkeznek: • a sztómák légudvarát szegélyező parenchimasejtek lenticellafellogénné alakulnak, amely az epidermiszt átszakító töltősejteket produkál; • a szubepidermális fellogén nem parasejteket, hanem töltősejteket fűz le, melyek felszakítják a fölöttük levő fellomot. A töltősejtek izodiametrikus, vékony falú sejtek, elparásodásuk mértéke fajtól függő: a bodza- (Sambucus) és hárs- (Tilia) fajok töltősejtjei nem parásodnak (II.13. ábra A), míg a fűz- (Salix) és nyár- (Populus) fajoké igen. Parásodott és nem parásodott töltősejtrétegek váltakoznak pl. az akác (Robinia), a bükk (Fagus) és a lepényfa- (Gleditsia) fajok lenticelláiban (II.13. ábra B). Utóbbi fellogénje monopleurikus működésű, csak centrifugálisan fűz le sejteket. Nyugalmi időszakban a szemölcsöket záróréteg, impermeábilis, parásodott falú sejtekből álló réteg borítja, amelyet csak tavasszal szakítanak át az újonnan képződő töltősejtek.
Évelő, fás egyszikűek védőszövetei Az évelő egyszikűek törzsét változatos védőszövet borítja. A sima törzsű Roystonea pálmának egész élete során megmaradó, kemény, a kétszikűek peridermájához hasonló külső rétege van. Egyes vastagodó törzsű egyszikűeknél (pl. Cordyline) ún. rétegzett kéreg alakul ki (II.24. ábra). Ezt olyan 51
A növények szövetei másodlagos működésű merisztémasejtek hozzák létre, amelyek az elsődleges kéregben rétegesen (tehát a fellogéntől eltérően nem összefüggő hengerpalástban) helyezkednek el. A meris témasejtek periklinális osztódásokkal később elparásodó sejtkötegeket produkálnak, amelyek kortikális sejtkötegekkel váltakoznak. Az így keletkező rétegzett kéreg centripetálisan folyamatosan vastagodhat.
II.24. ábra - Rétegzett kéreg Cordyline törzsében: A) radiális hosszmetszet, B) keresztmetszet. ep – epidermisz, opks – osztódó, majd parásodó kéregsejtek, nopks – nem osztódó parásodó kéregsejtek, npks – nem parásodott kéregsejtek, pus – pusztuló sejtek (Philipp nyomán)
3.2. Az alapszövetrendszer A növényi test legnagyobb tömegét kitevő, különböző feladatokra specializálódott szövetek. Általában egyszerű szövetek, a primer és szekunder testben egyaránt megtalálhatók (II.1. táblázat). Típusaikat morfológiailag és funkcionálisan csoportosítva tárgyaljuk.
Parenchimatikus alapszövetek Parenchima A legegyszerűbb differenciálódott szövet. Általában intercellulárisokban gazdag, a sejtek legtöbbször izodiametrikusak (II.25. ábra), aktív anyagcserét folytatnak. Osztódóképességüket könnyen visszanyerik, belőlük képződik a másodlagos merisztémák többsége. A parenchima gyakran más szövetté is alakulhat: egyrészt de- és redifferenciálódás révén, másrészt elsődleges sejtfalaik vastagodásával (parásodásával, lignifikálódásával, lásd mechanikai alapszövetek: 64. oldal). 52
A növények szövetei Parenchima tölti ki a szárak és gyökerek elsődleges kérgét, bélszövetét, a levelek mezofillumának (103. oldal), valamint a termések és a raktározásra módosult szervek nagy részét. A parenchima sejtjeiben sokféle fontos fiziológiai folyamat zajlik: fotoszintézis, respiráció, raktározás, kiválasztás, sőt részt vesznek transzportfolyamatokban is. (Turgornyomásuk következtében bizonyos mértékben merevítik is a növényi részeket: dudvaszárakat, leveleket, virágszirmokat.) Funkciótól függően a parenchima sokféle lehet, az egyes szövetek azonban a fentebb felsorolt alaptulajdonságokban megegyeznek. Valamennyien a parenchima egy-egy feladatra specializálódott „változatai”, ezért összefoglalóan parenchimatikus szöveteknek nevezzük őket.
II.25. ábra - Parenchimaszövetek. ic – intercelluláris (Sárkány–Haraszty nyomán)
Parenchimatikus szövetek elsődleges és másodlagos merisztémákból egyaránt differenciálódnak. Előbbiek a pleróma, a peribléma alapszövetképző sejtjeiből (melyeket közösen alapmerisztémának is nevezünk), utóbbiak a fellogénből, a periciklusból és a kambiumból.
Asszimiláló parenchima: klorenchima Kloroplasztiszban gazdag parenchima, a fotoszintézis fő helyszíne. A levelekben és fiatal szárakban nagyarányú. A növények zöld színét az (általában egyrétegű, áttetsző) epidermisz alatt található klorenchimaréteg adja. Az asszimiláló alapszövet sejtjei lehetnek izodiametrikusak (pl. szárakban vagy pázsitfüvek levelében: II.82. ábra B), antiklinális irányban megnyúlt, téglatest alakúak (paliszád klorenchima a levelek mezofillumában: II.27. és II.81. ábrák), vagy szabálytalan alakúak, egymáshoz lazán, nagy sejt közötti terekkel kapcsolódva (szivacsos klorenchima, szintén a mezofillumban: II.81–82. ábrák). Pinus-fajok levelében az asszimiláló alapszövet megnyúlt sejtjeinek fala a sejtüreg felé lebenyesen betüremkedik, így karos paliszád klorenchima alakul ki (II.85. ábra A).
53
A növények szövetei
II.26. ábra - Heterogén aleuronszemcsék Ricinus endospermiumában (Sárkány–Haraszty nyomán)
Raktározó parenchima Fénytől elzárt, módosult földbeni szervekben, továbbá magvak endo- és perispermiumában (115. oldal), termésfalakban tápanyagok raktározását ellátó parenchima. A raktározott anyag lehet keményítő (pl. burgonya – Solanum tuberosum hajtásgumójában, lisztes magvak endospermiumában: II.93. ábra), különböző zsírok (kakaó – Theobroma cacao), olajok (olajos magvak), fehérjék (aleuron: II.26. ábra). A raktározás legtöbbször leukoplasztiszokban történik. A nem energiát szolgáltató anyagokat, hanem anyagcsere-mellék- és -végtermékeket, például illatanyagokat, gyantákat stb. felhalmozó sejtek a kiválasztószövet részei (59. oldal).
Víztartó parenchima Arid környezetben élő szukkulens növények (lásd 166. és168. oldal) víztároló parenchimája. A sejtek nagy központi vakuólumaikban nyálkát halmoznak fel, amely nagy menynyiségű vizet abszorbeál és tart meg a száraz időszakokban (varjúháj – Sedum, porcsin – Portulaca, ballagófű – Salsola: II.27. ábra).
54
A növények szövetei
II.27. ábra - Víztartó alapszövet a homoki ballagófű (Salsola kali) szukkulens levelében (fél levéllemez keresztmetszete). ep – epidermisz, pklch – paliszád klorenchima, vpch – víztartó parenchima (Shields nyomán)
II.28. ábra - Aerenchima az A) orvosi kálmos (Acorus calamus) és B) nád (Phragmites australis) rizómájának keresztmetszetén. ep – epidermisz, pch – parenchima, aech – aerenchima, ots – olajtartalmú sejtek, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, szch – szklerenchima, fl – floém, xi – xilém (A: Sárkány–Szalai nyomán, B: fotó: Engloner Attila)
55
A növények szövetei
Átszellőztető parenchima: aerenchima Vízinövények alámerült részeiben, vízzel átitatott talajokban fejlődő szervekben (gyökerekben, rizómákban) kialakuló, intercellulárisokban igen gazdag alapszövet (II.28. ábra). Feladata az átszellőztetés: a levegőbe nyúló hajtás- vagy módosult gyökérrészek (pneumatofórák: 143. oldal) és az oxigéntől elzárt szervek közötti gázáramlás biztosítása.
A sejt közötti járatok (intercellulárisok) kialakulásának típusai: • Szakadásos (rexigén) járatok. Az egyenlőtlen szövetnövekedés miatt sejtek szakadnak el (pl. az elsődleges kéregben vagy a bélüregben), az üregeket levegő tölti ki. Az elszakadt sejtek maradványai sokszor megfigyelhetők a járatokban. így alakul ki a tipikus aerenchima (II.21. ábra és II.28. ábra B). • Hasadásos (skizogén) járatok. A sejteket összetartó középlemez enzimatikusan elbomlik, a kialakuló rések járattá egyesülnek. A járatot vagy levegő tölt ki (ekkor átszellőztető feladatot lát el), vagy különböző szekrétumok halmozódnak fel benne (gyanták, illóolajok, balzsamok stb.), és a kiválasztószövet része lesz (II.29. ábra). Utóbbi esetben a járatot egy sejtsoros epitélréteg borítja (II.36. ábra). A skizogén módon kialakult tágabb járatokat lakúnáknak nevezzük. • Oldódásos (lizigén) járatok: a sejtfalak (sejtek) feloldódásával alakulnak ki. Gyantákat, olajokat, illóolajokat halmoznak fel, a kiválasztószövet részei (II.30. és II.35. ábrák). Az intercellulárisok tehát nemcsak az átszellőztetésben, hanem a kiválasztóműködésben is fontos szerepet játszanak.
II.29. ábra - Skizogén gyantajárat kilakulása Pinus halepensisnél. pch – parenchimasejt, skgj – skizogén járat (Fahn és Gyurján nyomán)
56
A növények szövetei
II.30. ábra - Lizigén gyantajárat képződése mangó (Mangifera indica) fiatal hajtásában. A számok a sejtek feloldódásának sorrendjét jelzik. pch – parenchimasejtek, lgj – lizigén járat (Fahn és Gyurján nyomán)
Kitüntetett parenchimasejtek Szorosan illeszkedő, intercelluláris nélküli parenchima a szárak elsődleges kérgének legbelső sejtsora, a keményítős hüvely (a felhalmozott keményítő miatt raktározó alapszövetnek is tekinthető, II.40. ábra B, II.69. ábra A). Fiatal gyökerekben, valamint vízinövények szárában és földbeni hajtásokban az elsődleges kéreg legbelső sejtsora az endodermisz, amely szintén szorosan illeszkedő, sajátos paraberakódást mutató parenchima (lásd még 80. és 82. oldal, valamint II.59. és II.63–64. ábrák). Páfrányokban az oldalgyökerek is az endodermiszből indulnak fejlődésnek. Néhány nyitvatermő (pl. tiszafafélék – Taxaceae) és sok zárvatermő kétszikű (pl. káposztafélék – Brassicaceae, rózsafélék – Rosaceae, pillangósók – Fabaceae és gólyaorrfélék – Geraniaceae) primer gyökerének elsődleges kérgében (a hipodermiszben vagy gyakran az endodermiszhez periferiálisan illeszkedve) sajátos parenchimasejtek: Fí-sejtek alakulnak ki. Radiális és transzverzális sejtfalaikon a cellulóz- és ligninberakódás övszerű falvastagodást eredményez, amely keresztmetszeti képen a görög φ betűre emlékeztet (innen az elnevezés). A Fí-sejtek feladata a gyökér merevítése, ezért voltaképpen a mechanikai alapszövetekhez (64. oldal) is sorolható. A transzfer sejtek olyan parenchimasejtek, melyek teljes sejtfalán vagy annak csak egy kitüntetett részén, a sejtlumen felé benövések, centripetális sejtfalvastagodások jönnek létre. Ennek következtében a plazmalemma felülete jelentősen megnő. Közvetlenül a prokambiumból differenciálódnak, vagy parenchimasejtekből utólagos differenciálódással. A transzfer sejtek egymással szimplazmatikus kapcsolatban állnak. Szekrécióban és tápanyagtranszportban vesznek részt, mohákban és a hajtásos növényekben alakulhatnak ki a szállítóelemekhez kapcsolódva (72. oldal). Gyakoriak nektáriumokban és egyéb mirigyekben. 57
A növények szövetei
Kiválasztó alapszövetek A növények kiválasztó, szekréciós működésének jelentős része sejten belüli. A különböző anyagcseretermékek a sejtfalba, illetve a vakuólumba halmozódnak fel: ez az intracelluláris kiválasztás. Szekréció ugyanakkor szöveti szinten is jelentős: a növényi test meghatározott helyein sejtcsoportok vagy bonyolultabb struktúrák együttesen végzik az anyagcsere mellék- vagy végtermékeinek kiválasztását a sejtek közötti térbe. Ezt extracelluláris kiválasztásnak nevezzük, a folyamatban részt vevő sejtek pedig a kiválasztószövetet alkotják. A kiválasztósejteket vékony sejtfal, nagy sejtmag és sűrű citoplazma jellemzi, továbbá gazdagok mitokondriumokban, diktioszómákban és riboszómákban, endoplazmatikus retikulum hálózatuk kiterjedt. Az extracelluláris szekréció terméke megjelenhet a növényi test felszínén (exogén szekréció), ekkor a szekréciós berendezések az epidermiszhez kapcsolódnak. Ha a kiválasztott anyag (szekrétum) a test belsejében, az intercelluláris üregekben, járatokban halmozódik fel, endogén szekrécióról beszélünk.
Exogén szekréció A növényi test felszínére történő kiválasztás különböző célokat szolgálhat: védekezés, só- és vízháztartás szabályozása, megporzó rovarok csalogatása stb. A szekréciót végző legegyszerűbb, egy- vagy néhány sejtes struktúrákról, az epidermisz mirigyszőreiről már volt szó (52. oldal). A bonyolultabb kiválasztóberendezések felépítésében az epidermiszen kívül más szövetek (leginkább szállítószövet) is részt vesznek.
Víznyílások (hidatódák) Magas páratartalomban, bő vízellátottságban élő növények levelein található képződmények, amelyek vízcseppeket juttatnak a felszínre. A folyamatot guttációnak nevezzük. A hidatódák nyílását (II.31. ábra A) nem működő sztómazárósejtek határolják. A nyílást vékony falú, sűrű citoplazmájú, de kloroplasztisz nélküli parenchimatikus sejtek (epitémasejtek: II.31. ábra B) kötik össze a tracheidákkal (69. oldal). A passzív működésű víznyílásoknál a gyökérnyomás hatására a szállítóelemekből kilépő víz (és oldott anyagok) az epitéma intercellulárisain keresztül jut el a hidatódanyílásba és onnan a levél felszínére. Léteznek aktív működésű hidatódák is, melyek többsejtű mirigyeknek tekinthetők.
58
A növények szövetei
II.31. ábra - Hidatóda Ribes viburnifolium levelén: A) felületi rajz, B) hosszmetszet. vny – víznyílás, zs – zárósejtek, ep – epidermiszsejtek, ept – epitéma, trd – tracheida, ic – intercelluláris (Stern nyomán)
Sómirigyek Sótűrő növényeken a sófelesleg eltávolítására kialakult, a hidatódákhoz hasonlító struktúrák (II.32. ábra A). Az egyszerűbb sókiválasztó hólyagszőrök vakuolizált, bazális gyűjtősejtből és szintén nagy vakuolómmal rendelkező kiválasztó feji sejtből állnak (II. 32. ábra B).
59
A növények szövetei
II.32. ábra - Sómirigyek: A) sóvirág (Limonium latifolium) sómirigye, B) laboda (Atriplex halinus) sókiválasztó hólyagszőre. kk – kutikula, ny – nyílások, szs – szekréciós sejtek, gys – gyűjtősejt, fs – fejisejt, nys – nyakisejt, v – vakuólum, ER – endoplazmatikus retikulum (A: Schnepf, B: Fahn és Gyurján nyomán)
60
A növények szövetei
II.33. ábra - Florális és extraflorális nektáriumok: A) nektáriumok a babérfa (Laurus nobilis) porzószálán, B) sóskaborbolya (Berberis vulgaris) virága és egy kinagyított sztaminódium nektáriumokkal,C) extraflorális nektáriumok gyepűbükköny (Vicia sepium) pálhalevelének keresztmetszetén egy kinagyított részlettel, D) hegyi juhar (Acer pseudoplatanus) diszkusza. nk – nektárium, psz – porzószál, pt – portok, sztn – sztaminódium, dk – diszkusz (A: Fahn, B: Sárkány–Szalai, C: Haraszty, D: Soó nyomán)
61
A növények szövetei
II.34. ábra - Ozmofórák: A) fehér nárcisz (Narcissus poëticus) és B) gyertyavirág (Ceropegia stapeliiformis) virágában. of – ozmofóra (A: Kerner, B: Troll nyomán)
Mézmirigyek (nektáriumok) Cukor- és aminosav-tartalmú váladékot (nektárt) kiválasztó képletek a virágban (florális nektáriumok) vagy virágon kívül (extraflorális nektáriumok). A florális nektáriumok megjelenhetnek a vacokon (Reseda, Prunus, akác – Robinia), a takaróleveleken (Hibiscus, boglárka – Ranunculus), a porzószálon (kikerics – Colchicum, babérfa – Laurus: II.33. ábra A), meddővé vált porzókon (sztaminódium, II.33. ábra B), a magházon (liliomfélék – Liliaceae) vagy a bibeszál tövében (ernyősök – Apiaceae, fészkesek – Asteraceae). Extraflorális nektáriumok kialakulhatnak levéllemezen (szilva – Prunus), levélnyélen (golgotavirág – Passiflora), murvaleveleken, pálhaleveleken (gyepűbükköny – Vicia sepium: II.33. ábra C). A nektáriumokat az epidermiszen kívül parenchimatikus és szállítószöveti (leginkább floém: 72. oldal) elemek alkothatják. A szekrétumot vagy az epidermisz mirigyei termelik, vagy a háncs szállítja. Morfológiailag igen változatosak: lehetnek gyűrű vagy tányér alakúak (diszkusz: II.33. ábra D), lebenyesek stb.
Ozmofórák Rovarcsalogató aminokat, illóolajokat kiválasztó több sejtrétegű szekréciós szövet (II.34. ábra). A virágillat az ozmofórák működésének eredménye.
Endogén szekréció A kiválasztást végezhetik sejtek (szekréciós idioblasztok) vagy sejtcsoportok. A váladék az intercellulárisban, skizogén vagy lizigén üregekben vagy hosszabb-rövidebb járatokban halmozódik fel. A szekrétumok lehetnek illó- vagy egyéb olajok (rutafélék – Rutaceae, ernyősök – Apiaceae), 62
A növények szövetei balzsamok, gyanta (fenyők), mézga (szilvafélék – Prunoideae), mucin (hársfélék – Tilioideae), latex (kutyatejfélék – Euphorbiaceae, kenderfélék – Cannabaceae) stb.
II.35. ábra - Citrusfélék lizigén illóolajtartó üregének kialakulása. ep – epidermisz, os – feloldódó sejtek, lgü – lizigén üreg (Martinet nyomán)
Szekréciós üregek Skizogén üregek alakulnak ki például az orbáncfű (Hypericum) vagy az Eucalyptus levelében, lizigén üregek a citrusfélék termésfalában (II.35. ábra). A hasadás és oldódás együtt is kialakíthat sejt közötti tereket, skizo-lizigén intercellulárisokat (például a szegfűszeg – Syzygium virágában).
II.36. ábra - Gyantajárat erdeifenyő (Pinus silvestris) ágában (keresztmetszet). gyj – gyantajárat, eps – epitél sejtek, trd – tracheidák (Sárkány–Szalai nyomán)
Szekréciós járatok Összetett, gyakran elágazó, skizogén, lizigén vagy skizolizigén sejt közötti járatok, melyek belső felszínét szekréciós epitél sejtek bélelik. A növényi test legkülönbözőbb helyein, a parenchimaszövetben alakulhatnak ki. 63
A növények szövetei Gyantajáratok (II.36. ábra). Nyitvatermőkben általános, de zárvatermőkben is megtalálhatók. A szekrétum gyantasavakból, terpenoidokból áll (utóbbiak illóolajok is lehetnek, ezért a gyanta valójában balzsam). A testfelszínen megszilárdulva sebeket zár el, véd az állatok ellen. Megkülönböztetünk axilis és radiális gyantajáratokat (lásd II.77. ábra), ezek egymással kapcsolatban állnak. A fiatal, elsődleges testben a csúcsmerisztémából kialakuló vertikális gyantajáratokat találunk. A másodlagos faszövetben futó vertikális gyantajáratok a kambium fuziforminiciálisainak származéksejtjeiből jönnek létre. A radiális gyantajáratok a másodlagos fa- és háncsszövet bélsugaraiban futnak. Mézgajáratok (II.37. ábra). Zárvatermő fák (pl. szilvafélék – Prunoideae) skizogén vagy lizigén járatai, amelyek főként poliszacharidokból álló, vízben duzzadó, ragacsos váladékot tartalmaznak. A mézga levegőn többé-kevésbé megszilárdul, így a felszínen sebeket zár el. Tejcsövek, tejedények (laticiferek) (II.38. ábra). Tejszerű emulziót vagy szuszpenziót (latexet) tartalmazó sejtek és a belőlük kialakuló járatok. Zömében a kétszikűekben alakulnak ki, de megtalálhatók néhány egyszikűben, sőt páfrányban is (Regnellidium, mételyfűfélék – Marsileaceae). A latex vizes oldatban diszpergált részecskéi főleg politerpének (kaucsuk: kutyatejfélék – Euphorbiaceae, laktucin: saláta – Lactuca), de lehetnek alkaloidok (mák – Papaver somniferum), keményítő (kutyatej – Euphorbia), olajok, aminosavak, tanninok (banán – Musa) is. A latex lehet fehér (kutyatej, selyemkóró – Asclepias), sárgás-narancsos színű (vérehulló fecskefű – Chelidonium) vagy színtelen (eperfa – Morus). A latex citoplazma eredetű, az ontogenezis során vakuolizálódó sejtek vakuólumkomplexeiben halmozódik fel. A felhalmozás történhet egy-egy megnyúlt, parenchimatikus sejtben (tagolatlan laticifer), amely lehet el nem ágazó (meténg – Vinca, csalán – Urtica, kender – Cannabis) vagy elágazó (Euphorbia, Asclepias, Ficus, leander – Nerium). Sejtek sorozatából tejcsövek alakulnak ki (tagolt laticifer), ezek szintén lehetnek el nem ágazóak (Musa, hagyma – Allium, szulák – Convolvulus) vagy elágazóak (Lactuca, Papaver, Hevea, gyermekláncfű – Taraxacum). Az érintkező sejtfalak különböző mértékben perforáltak. Ha a harántfalak teljesen feloldódnak, tejedények alakulnak ki.
II.37. ábra - Mézgafelhalmozódás cseresznyefa (Cerasus) ágán (keresztmetszet). mgtr – mézgával telt trachea, mgü – mézgatartó üreg, mgj – mézgajárat (Tschirch és Papp nyomán)
64
A növények szövetei
II.38. ábra - Laticiferek: A) farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias) rizómájában, B) spanyol pozdor (Scorzonera hispanica) gyökerében (hosszmetszeti rajzok). tcs – tejcsövek, kem – keményítőszemek, pch – parenchimasejtek (A: Sárkány–Szalai, B: Haraszty nyomán)
Laticiferek a növények különböző szerveiben, szövetében fordulhatnak elő: szárban (kéregben, sztélében), levélmezofillumban, termésfalakban. A különböző latexeknek nagy gazdasági jelentősége lehet: a kaucsukfa (Hevea brasiliensis) kérgének (és levelének) tejedényei termelik a gumi természetes alapanyagát, a kaucsukot. A mák toktermésének falában található, alkaloidokban gazdag tejnedvből állítják elő a morfint és számos gyógyszert.
Mechanikai alapszövetek A szervek erős mechanikai igénybevételének ellensúlyozására – amelyekhez a sejtek turgorából fakadó tartás kevés – a növényi test meghatározott helyein megvastagodott sejtfallal rendelkező mechanikai alapszövetek differenciálódnak. Fiatal parenchimatikus sejtekből a sejtfalak másodlagos vastagodásával alakulnak ki. A sejtfalvastagodás történhet helyenként (kollenchima) vagy a sejtfal teljes felületére kiterjedően (szklerenchima). (Kollenchimaszerű mechanikai szilárdítóelemek egyes mohák száracskájában [kaulídiumában: 362. oldal] is kialakulhatnak.)
Kollenchima Fiatal, még növekvő szárak, levelek, virágrészek, léggyökerek szilárdító szövete. Tengelyszervekben a bőrszövet alatti kötegekben vagy összefüggő hengerpalástként fordul elő. A sejteket nagy sejtmag és központi vakuólum, a citoplazmában fiatalon sok plasztisz jellemzi. A sejtek növekedésre, irreverzibilis megnyúlásra képesek, ezért a kollenchima plasztikus, flexibilis szövet. Dedifferenciálódásra is képes, másodlagos merisztémává (pl. fellogénné) alakulhat. A sejtfalban cellulózban és pektinben gazdagabb rétegek váltakoznak. Utóbbinak köszönhetően nagy a víztartalma (60% körüli), ezért mikroszkópban a sejtfalak fehéres tompa fénnyel csillognak (innen a neve: colla = enyv). A kollenchimaszövet idősebb szervekben szklerenchimává is alakulhat. 65
A növények szövetei Típusait a kitüntetett helyeken másodlagosan vastagodó sejtfalak alapján különböztetjük meg: • Sarkos kollenchima (II.39. ábra A). Keresztmetszeti képen az izodiametrikusnak tűnő sejtek falai a sarkokban vastagodottak. Hosszmetszeten a másodlagos sejtfal sávokat formál. Megfigyelhető az ajakosok (Lamiaceae) vagy néhány burgonyaféle (Solanaceae) szárában, a szőlő – Vitis, a tök – Cucurbita és a Begonia levélnyelében. • Lemezes kollenchima (II.39. ábra B). Keresztmetszetben és hosszmetszetben a felülettel párhuzamos (külső és belső tangenciális) sejtfalak vastagodása figyelhető meg, míg a radiális falak vékonyak (feketebodza – Sambucus nigra, varjútövis – Rhamnus cathartica szárában). • Hézagos kollenchima (II.39. ábra C). A sejtek intercellulárisok felé néző falai vastagodottak. Gyakran az előbbi típusokkal keverhető, de jellemzően a fészkesek (Asteraceae) és a mályvafélék (Malvaceae) szárában megtalálható. • Gyűrűs kollenchima (II.39. ábra D). A szövet sejtjeinek valamennyi hossztengellyel párhuzamos fala megvastagszik, ezért keresztmetszetben a szklerenchimához hasonló, egyenletes vastagodást figyelhetünk meg. A szklerenchimától azonban megkülönbözteti, hogy a hossztengelyre többé-kevésbé merőleges, vékony, primer sejtfalaknak köszönhetően a sejtjek élők (leander – Nerium oleander).
II.39. ábra - Kollenchimatípusok: A) sarkos kollenchima Begonia levélnyeléből, B) lemezes kollenchima iszalag (Clematis) fiatal szárából, C) hézagos kollenchima acsalapu (Petasites) levélnyeléből, D) gyűrűs kollenchima leander (Nerium oleander) leveléből (keresztmetszeti rajzok). msf – másodlagosan vastagodott sejtfalak (A, D: Fahn, B: Sárkány–Szalai, C: Müller nyomán)
Szklerenchima A teljes sejtfalfelület másodlagos vastagodásával kialakuló mechanikai alapszövet (II.40. ábra). Kifejlett állapotban a sejtek elhaltak (néhány kivételt lásd később), citoplazmát nem tartalmaznak. A sejtfal gyakran lignifikálódott, résszerű gödörkék lehetnek rajta. A vastagodás után már növekedésre, 66
A növények szövetei megnyúlásra nem képesek. Egyszikűek többségének szárában, levelében (ahol a kollenchima hiányzik) egyedüli szilárdítószövet. Alak szerint alapvetően kétféle sejttípus különíthető el: a megnyúlt rostok és a rövid, sokszor izodiametrikus szklereidák.
Szklerenchimarostok Megnyúlt, vastag falú, szűk lúmenű sejtek. A kambiumból, prokambiumból, protodermából és az alapmerisztémából egyaránt differenciálódhatnak. A másodlagos vastagodást megelőzően nagymértékű megnyúláson mehetnek át, csúcsaikkal a szomszédos sejtek közé is nőhetnek (intrúzió). Közöttük találhatók a leghosszabb (5-8 cm-es, de a hócsalán – Boehmeria nivea esetében akár félméteres) növényi sejtek. Általában hegyes végűek, néha elágazók, megjelenhetnek kötegekben vagy magányos idioblasztként (II.40. ábra A). A növényi test minden pontján előfordulhatnak, topológiailag két típusuk a faszövetben található fa- vagy xiláris rostok és a faszöveten kívüli (pl. háncsszövetben vagy a parenchimában található) extraxiláris rostok (II.40. ábra B). • A xiláris rostok – együtt a további xilémelemekkel – általánosan a kambiumból, ritkábban a prokambiumból képződnek. Nagy lignintartalmú sejtfalaikkal a faszövetet szilárdítják. Gödörkéik lapítottak, nyílásuk hasítékszerű, a gödörkecsatorna hosszú. Egyszerű gödörkék találhatók a tracheidáknál (69. oldal) hosszabb, nagyon vastag falú libriform rostokon. A xiláris rostok másik típusát, a rosttracheidák alkotják, melyek fala közepesen vastag, udvaros gödörkés. A rosttracheidák hossza a tracheidák és a libriform rostok között van.
II.40. ábra - Szklerenchimarostok: A) rostköteg keresztmetszeti és egy kiemelt rost hosszmetszeti képe, B) xiláris és extraxiláris rostok kollaterális nyílt edénynyalábban, Ricinus hipokotiljának keresztmetszetén. msf – másodlagosan vastagodott sejtfal, fk – faszcikuláris kambium, ifk – interfaszcikuláris kambium, mex – metaxilém, prx – protoxilém, fl – floém, xir – xiláris rost, exir – extraxiláris rost a floémben, keh – keményítős hüvely, pch – parenchima (A: Sárkány–Haraszty, B: Palladin nyomán)
67
A növények szövetei
II.41. ábra - Extraxiláris rostok búza (Triticum) szárában (keresztmetszet). szch – szklerenchima, klch – klorenchima, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, pch – parenchima, bü – bélüreg (Fotó: Engloner Attila)
• Extraxiláris rostok a növényi test különböző pontjain találhatók. Az alapmerisztéma származékai az egyszikű szárak kérgében összefüggő (legtöbbször szubepidermális) hengerpalástot alkotó extraxiláris rostok, a nyalábokhoz kapcsolódó kötegek és nyalábhüvelyek (lásd kollaterális zárt edénynyalábok: 75–76. oldal). Gabonaszárak különlegesen nagy hajlékonyságát az epidermisz alatti (keresztmetszetben a vasúti sínek Iprofiljára emlékeztető) szklerenchimakötegek biztosítják (II.41. ábra). Kúszó szárú kétszikűekben (pl. farkasalma – Aristolochia, tök – Cucurbita) a sztélét (86. oldal) öleli körül az extraxiláris rostok palástja. A különböző ferde irányú húzási igénybevételnek kitett gyökerekben, víz alatti szárakban a szklerenchima centrális helyzetű, a sztélében található. Extraxiláris rostok találhatók a háncsszövetben is (II.40. ábra B, II.52. ábra), de a ligninberakódás a sejtfalakba itt ritka. Egyes libriform rostok, rosttracheidák és extraxiláris rostok a megnyúlás és sejtfalvastagodás után is tartalmazhatnak plazmát, így a szilárdításon kívül például keményítőt, olajokat, kristályokat raktározhatnak.
Szklereidák Egyesével vagy csoportosan megjelenő, izodiametrikus vagy más jellegzetes, nem rostszerű szklerenchimaelemek. Leggyakrabban parenchimából differenciálódnak. A sejtfal másodlagos vastagodása előtt a sejtek intenzíven megnyúlhatnak, ekkor a parenchima intercellulárisaiba nyomulnak (a végső sejtformát ez a folyamat szabja meg). A sejtfalban csatornák, gödörkék alakulhatnak ki. A növényi test legkülönbözőbb helyein, főként a parenchimaszövetben fordulnak elő, csoportosításuk alakjuk szerint történhet (II.42. ábra): • Brachiszklereidák (kősejtek): rövid, nagyjából izodiametrikus sejtek a háncsban, a primer kortexben, gyümölcsök (birs – Cydonia, körte – Pyrus) húsában, csonthéjas termések exokarpiumában. • Makroszklereidák: megnyúlt, bot vagy pálca alakú sejtek maghéjban (pl. hüvelyesek – Fabaceae) vagy termésfalban. 68
A növények szövetei • Oszteoszklereidák: oszlopszerű, végeiken elkeskenyedő vagy kiszélesedő (orsó vagy csont alakú), esetleg elágazó sejtek. Mag- és terméshéjakban, levelekben (pl. teacserje – Thea sinensis) fordulnak elő. • Aszteroszklereidák: elágazó (csillag alakú) sejtek levélnyélben, levéllemezben (pl. tündérrózsa – Nymphaea).
II.42. ábra - Szklereidák. 1: brachiszklereida; 2: makroszklereida; 3: oszteoszklereida, 4: aszteroszklereidák; 5: trichoszklereidák
• Trichoszklereidák: megnyúlt, igen vékony, esetenként el is ágazó sejtek levelekben (pl. olajfa – Olea) vagy léggyökerekben. A szklereidák örökzöld fák leveleiben évekig megőrizhetik citoplazmájukat. Almafélék (birs, körte) termésében is találunk hosszú ideig plazmával rendelkező szklereidákat.
3.3. A szállítószövet-rendszer A szállítószövet-rendszer kettős funkciót lát el: faszövete (xilém) vizet és oldott sókat szállít (az áramlás fő iránya a gyökerek felszívási zónájától a levelekig tart), míg háncsszövete (floém) tápanyagokat, asszimilátumokat juttat a növény valamennyi élő sejtjéhez (a szállítás iránya leegyszerűsítve a xilémével ellentétes). Mindkét szövet összetett szövet, szállítóelemeken kívül parenchimát és szklerenchimát is tartalmaznak (II.3. táblázat). A sejtek leginkább prozenchimatikusak (a szállítás irányában megnyúltak), rendszerint ferde falakkal végződnek. A xilémelemek többsége kifejlett állapotukban plazma nélküli, lignifikálódott, vastag, ellenálló sejtfalvázak. A floém többségében élő elemekből áll, a sejtfalak általában kevéssé vastagodottak, lignint ritkán tartalmaznak. A valódi szövetekkel rendelkező hajtásos növényeket (Cormophyta) differenciált szállítószövet- rendszerük miatt edényes növényeknek (Tracheophyta) is nevezzük. Anyagszállításra szerveződött xilém- és floémszerű elemek már egyes mohákban is lehetnek, de ezek nem alkotnak valódi szállítószövetet: a sejtfal nem lignifikálódik, hiányzik a vízszállító elemek spirális és gyűrűs vastagodása (lásd alább).
II.3. táblázat - A xilémet és floémet alkotó sejtes elemek a különböző rendszertani csoportokban Sejtes elemek 69
A növények szövetei FASZÖVET (xilém)
tracheidák
tracheák
faparenchima
xiláris rostok
elsődleges: protoxilém
H, NY, Z
+
metaxilém
H, NY, Z
főleg Z
főleg Z
axiális elemek
NY, Z
főleg Z
főleg Z
főleg Z
radiális bélsugarak
NY
–
NY, Z
–
másodlagos:
Háncsszövet (floém) rostasejtek
rostacsövek albuminsejtek
kísérősejtek
háncsparenchima háncsrostok
elsődleges: protofloém metafloém
+ H, NY
Z
H, NY
Z
NY (kiv. Pinus), Z
axiális elemek
főleg NY
Z
NY
Z
főleg Z
főleg Z
radiális bélsugarak
–
–
–
–
NY, Z
–
másodlagos:
(H: harasztok, NY: nyitvatermők, Z: zárvatermők)
Faszövet (xilém) A többi differenciálódott szövethez hasonlóan a faszöveten belül is megkülönböztetjük a fiatal, elsődleges növényi testben található elsődleges vagy primer xilémet és a másodlagosan vastagodó szervekben kialakuló másodlagos vagy szekunder xilémet. A primer xilém a prokambiumból alakul ki. A legelső, centripetális származéksejtek alkotják a protoxilémet, amely csak rövid ideig vesz részt a szállításban, elemei elszakadnak vagy összenyomódnak, szerepét átveszi a ráépülő metaxilém (II.40. ábra B). Utóbbi differenciációja gyűrűs vagy spirális vastagodású elemekből történik: a gyűrűk és spirálmenetek közé másodlagosan faanyagok rakódnak be. A protoxilém szárakban centrális, gyökerekben periferiális helyzetű, sejtjei általában keskenyebbek a metaxilém elemeinél. Arányában a protoxilém több, a metaxilém kevesebb parenchimát tartalmaz. A kettő között azonban legtöbbször nehéz éles határt vonni. Egyszikűekben és másodlagosan nem vastagodó, lágy szárú kétszikűekben az elsődleges faszövet a kizárólagos vízszállító. A szekunder xilém a másodlagos vastagodásra képes nyitvatermőkben és kétszikűekben a kambiumból differenciálódik. A kambium fuziforminiciálisai az axiálisan szállító faszövetet, bélsugár-iniciálisai a radiális bélsugarakat hozzák létre. 70
A növények szövetei
A xilém sejtes elemei Tracheidák Megnyúlt, ferde falakkal végződő, keresztmetszetben szögletes, éretten plazmát nem tartalmazó vízszállító sejtek (II.43. ábra). Filogenetikailag a legősibb, harasztokban és a nyitvatermők többségében (néhány kivételtől eltekintve, lásd később) ma is kizárólagos vízszállító elemek. Sejtfaluk az evolúció során először gyűrűsen, később spirálisan, majd létrásan, hálózatosan, végül gödörkésen, udvaros gödörkésen vastagodott. (Ez egyben ontogenetikai sorrend is.) Az egymás fölött elhelyezkedő tracheidák harántfalain leginkább udvaros gödörkék találhatók.
II.43. ábra - Különböző sejtfal-vastagodású tracheidák: 1: gyűrűs, 2: spirális, 3: létrás, 4: hálózatos, 5: gödörkés 6: udvaros gödörkés sejtfalvastagodás. msf – másodlagosan vastagodott sejtfal, ug – udvaros gödörke (Papp nyomán)
71
A növények szövetei
II.44. ábra - Kihalt ősharasztok S és G típusú tracheidái: A) Sennicaulis hippocrepiformis S típusú és B) Gosslingia breconensis G típusú tracheidájának hosszmetszete egy-egy kinagyított részlettel (Kenrick–Crane nyomán)
A legősibb ismert tracheidák (a névadó, már kihalt Sennicaulis hippocrepiformis és Gosslingia breconensis ősharasztfajok kezdőbetűje alapján) S és G típusú vastagodást mutattak (II.44. ábra).
Tracheák Vízszállító csövek, melyek egymás fölött elhelyezkedő, prokambium vagy kambium származéksejtekből differenciálódó tracheatagokból (II.45. ábra) épülnek fel. Kifejlett állapotban plazmát nem tartalmaznak, faluk lignifikált, másodlagosan vastagodott (II.46. ábra). A tracheatagok a tracheidáknál rendszerint rövidebbek, szélesebbek (egyes liánfajokban átmérőjük meghaladhatja az 1 mm-t), harántfalaik, ha vannak, ferdék, de lehetnek merőlegesek is. A harántfalak enzimek hatására megnyílnak, perforálódnak (elnevezésük ezért perforációs lemez), sőt teljesen fel is oldódhatnak. Bizonyos távolságokban azonban maradnak harántfalak, és tagolják a vízszállító csöveket, amelyek hossza így néhány centimétertől több méter is lehet. Nedves élőhelyek növényeiben hosszabbak és keskenyebbek a tracheák, mint a száraz helyeken élőkben. A párhuzamos tracheák között a xilémnedv a változatos vastagodású oldalfalak primer sejtfalfelületein át közlekedik.
72
A növények szövetei
II.45. ábra - Különböző tracheatagok. pel – perforációs lemez (Bailey nyomán)
II.46. ábra - Tracheatagok vastagodásai. 1: gyűrűs, 2: spirális, 3: létrás, 4: hálózatos, 5: gödörkés vastagodás. pch – parenchimasejtek (Rost és munkatársai nyomán)
73
A növények szövetei
II.47. ábra - Csikófark (Ephedra) tracheavégződés. pel – perforációs lemez (Fahn nyomán)
Tracheák jellemzően a zárvatermőkben fordulnak elő (kivételt például a tündérrózsafélék – Nymphaeaceae képeznek, melyeknek nincsenek tracheái), de egyes harasztokban (Selaginella, Pteridium, Marsilea) és nyitvatermőkben (a Gnetophyta törzs Welwitschia, Gnetum és Ephedra fajaiban) is megtalálhatók (II.47. ábra).
II.48. ábra - Tilliszképződés (A) hossz- és (B) keresztmetszeti képe. pch – parenchimasejtek, tr – trachea, till – tilliszek (Hallmann–Robinson nyomán)
74
A növények szövetei
Faparenchima A xilém egyedüli élő sejtjei. A vízszállító elemeknél rövidebbek, megnyúlt vagy tégla alakúak (II.46. ábra), faluk gödörkésen vastagodott. Faparenchima a primer és szekunder xilémben egyaránt megtalálható. A másodlagos faszövetben két típusát különböztetjük meg: Kétszikűekben a kambium fuziforminiciálisaiból axiális parenchima képződik (III.78. ábra), amely nyitvatermőkben (néhány taxont leszámítva: II.77. ábra) általában hiányzik. Az axiális parenchima főként a víz tárolásában és a tilliszképzésben játszik szerepet. Kórokozók hatására vagy a vízoszlop tracheán belüli megszakadását követően a parenchimasejtek a gödörkéken keresztül belenőnek a szomszédos edény lumenébe, és tilliszeket képezve eltömik azt (II.48. ábra). A vízoszlop tág tracheákban könnyebben megszakad, ezért a tilliszképződés is ezekben a gyakoribb. A gázzal telítődés, majd az azt követő tilliszesedés a fák gesztesedési folyamatának része (95. oldal). A bélsugár-iniciálisokból radiális irányba rendeződő bélsugár-parenchima differenciálódik, nyitvatermőkben és kétszikűekben egyaránt (II.77– 78. ábrák). A bélsugarak parenchimasejtjei keményítőt és kristályokat halmoznak fel, valamint a sugárirányú anyagszállításban vesznek részt: a háncsszövetbe vizet és abban oldott sókat, a háncsból asszimilátumokat a faszövet élő elemeibe. Az axiális és a bélsugár-parenchimasejtek egységes rendszert alkotnak, egymással összeköttetésben vannak. A xilémben előforduló speciális parenchimasejtek a transzfer sejtek. Már a protoxilémben megfigyelhetők, differenciálódásuk röviddel követi a tracheák kialakulását. Sejtfalbetüremkedések jellemzik a xilémelemekkel határos felületeken.
Xiláris rostok Zárvatermőkben és egyes nyitvatermőkben a faszövetet támasztó, elhalt, prozenchimatikus elemek (jellemzésükkel a Mechanikai alapszövetek c. fejezetben foglalkoztunk). Lehetnek harántfalakkal tagoltak (rekeszesek) vagy harántfal nélküliek. Egyes típusaiknak hosszabb ideig (akár 10-12 évig) megmaradhat a plazmájuk.
Háncsszövet (floém) A háncsszöveten belül is megkülönböztetünk elsődleges és másodlagos szövetet. A primer floém a prokambium periferiális utódsejtjeiből differenciálódik. Az először kialakuló protofloém csak rövid ideig működőképes, keskeny, megnyúlt elemei hamar összenyomódnak vagy elszakadnak. A szállítónyalábokon mint nyalábsapka maradnak meg, esetleg teljesen feloldódnak. Működését a centripetálisan képződő, ezért a protofloémhez képest centrálisan elhelyezkedő metafloém veszi át. A szekunder floém a másodlagos vastagodásra képes nyitvatermőkben és kétszikűekben a kambiumból differenciálódik.
A floém sejtes elemei 75
A növények szövetei
Rostasejtek Prozenchimatikus, keresztmetszetben szögletes, ferde falakkal végződő sejtek (II.49. ábra) a harasztokban és nyitvatermőkben, valamint egyes zárvatermő taxonokban (pl. rózsafélék családja – Rosaceae). A tracheidáktól eltérően éretten is tartalmaznak plazmát. A vakuolizálódó sejtekben a tonoplaszt felszakad, a vakuólum és a citoplazma anyaga kevert plazmává, nyálkaszerű floémnedvvé olvad össze. A sejtmag is felszívódik, bár degradált formában esetleg felfedezhető a sejtben. A rostasejtek oldalés harántfalain gödörkés vastagodás jellemző. A gödörkecsoportok rostamezőket képeznek. A rostasejtek közötti anyagáramlást a gödörkéken áthaladó plazmodezmoszok teszik lehetővé.
II.49. ábra - Rostasejt és rostacsőtag rostamezőkkel. ros – rostasejt, rocs – rostacsőtag, rom – rostamező, rol – rostalemez, ks – kísérősejt, sm – sejtmag (Gyurján nyomán)
76
A növények szövetei
Rostacsövek Asszimilátumokat szállító csövek a zárvatermőkben. Egymás fölötti parenchimatikus sejtekből származtatott rostacsőtagokból állnak (II.49. ábra), amelyek éretten szintén sejtmag és vakuólum nélküli mixoplazmát tartalmaznak. A gödörkék itt is rostamezőket alkotnak, az oldalfalakon a pórusok azonban tágabbak, a plazmodezmoszok vastagabbak, gyakran a kísérősejtek felé több ágra bomlanak. A rostacsőtagok közötti harántfalak a rostalemezek, melyeken egy vagy több rostamező alakul ki (II.49–50. ábrák). Előbbit egyszerű, utóbbit összetett rostamezőnek nevezzük. A rostalemezek kezdetben gödörke nélküli, elsődleges sejtfalának mindkét oldalára foltokban kallóz rakódik, ezeken a helyeken a sejtfal felszívódásával alakulnak ki a pórusok. A pórusok (perforációk) falát kallóz béleli. A benne futó plazmakötegekben floémspecifikus fehérje, P-protein filamentumok találhatók, melyek kontraktilis képességükkel valószínűleg az asszimilátumok szállítását segítik. A rostaelemek működésének befejezésekor (vagy sérüléskor) a rostalemez pórusait kallóz tömíti el és zárja le az adott rostacsőtagot (II.50. ábra C–F). A rostacsövek általában egy évig működnek, de ismertek több évig, sőt a növény egész élete során működőképes rostacsövek is (pálmák).
Albuminsejtek Harasztokban és nyitvatermőkben a rostasejtek mellett nagy fehérjetartalmú, ún. albuminsejtek helyezkednek el (II.51. ábra). Háncsparenchima eredetűek, a rostasejtekkel plazmodezmoszokon keresztül fiziológiai kapcsolatban vannak. Ha elhal a rostasejt, az albuminsejtek is dezorganizálódnak. Szerepük a rostasejtek koncentrációjának befolyásolásán keresztül a tápanyagszállítás elősegítésében lehet.
Kísérősejtek Zárvatermőkben a rostacsőtagokhoz illeszkedő, azokkal fiziológiai és származási kapcsolatban álló sejtek (II.49. ábra). A fuziforminiciálisok inekvális osztódásának eredményeként keletkezik közös anyasejtjük, amelyek kettéosztódását követően a nagyobb származéksejtből a rostacsőtag, a kisebbik utódsejtből a kísérősejt differenciálódik (II.11. ábra). A kísérősejt tovább osztódhat, ezért egy rostacsőtaghoz több kísérősejt is csatlakozhat. A keresztmetszetben szögletes kísérősejtek általában rövidebbek a rostacsőtagoknál, kettejük között plazmodezmoszok futnak. A plazmodezmoszok a kísérősejt irányában el is ágazhatnak.
77
A növények szövetei
II.50. ábra - Összetett rostalemez (A) felülnézetben és (B) hosszmetszetben, (C–F) a rostalemez kialakulása és eltömődése. rol – rostalemez, rom – rostamező, rocs – rostacsőtag, köl – középlemez, esf – elsődleges sejtfal, pld – plazmodezmosz, kall – kallóz, p – pórus (A–B: Esau, C–F: Fahn nyomán)
II.51. ábra - Albuminsejtek Pinus háncsszövetében. trd – tracheida, ug – udvaros gödörke, albs – albuminsejtek, ros – rostasejt (Fotó: Clayton)
78
A növények szövetei
II.52. ábra - Háncsparenchima és háncsrost keresztmetszeti képe Thuja háncstestében. hpch – axiálisan futó háncsparenchima, bspch – radiálisan futó bélsugár-parenchima, hr – háncsrost (extraxiláris rost), ros – rostasejt (Sárkány–Szalai nyomán)
Szemben a rostacsőtagokkal, a kísérősejtek érett állapotban is őrzik sejtmagjukat, és sűrű citoplazmájuk mitokondriumokban, riboszómákban gazdag. Szerepük a szénhidrátkoncentráció- gradiens létrehozásában van. Utólagos, a teljes sejtfalfelületen megfigyelhető betüremkedésekkel transzfer sejtekké alakulhatnak át.
Háncsparenchima Élő, plazmadús sejtek vékony, gödörkézett sejtfallal. Inaktív floémben a sejtfaluk lignifikálódhat és támasztó feladatot lát el. A háncsparenchima az elsődleges háncsszövetben prokambium eredetű és axiálisan rendeződik. A szekunder floémben a kambiumból differenciálódó, axiálisan és a bélsugarakban radiálisan futó sejtekből áll (II.52. ábra). Feladatuk a raktározás (keményítőt, gyantát, mézgát, alkaloidokat, kristályokat), és osztódva a másodlagosan vastagodó floém dilatációs részeinek kitöltése. Utóbbi miatt a háncs periferiális részében a bélsugarak jelentősen kiszélesedhetnek. Transzfer sejtek a háncsparenchimából is differenciálódhatnak.
Háncsrostok A prokambiumból, kambiumból vagy parenchimasejtekből differenciálódnak. Prozenchimatikus, kihegyesedő sejtek vagy sejtcsoportok. A sejtlumen szűk (II.52. ábra), és lehet rekeszekre tagolt. A sejtfal vastag, ritkásan gödörkézett, a xiláris rostokkal szemben ritkán fásodik. A len (Linum), a kender (Cannabis) és a juta (Corchorus) iparban feldolgozott rostjai mind háncsrostok.
79
A növények szövetei
A szállítónyalábok Ahol a hajtás tenyészőkúpjában zárt prokambiumhenger működik (például hársfákban – Tilia), a xilém és floém is összefüggő hengerpalástként differenciálódik és szifonosztéle képződik (II.70. ábra). Eusztélék (II.70. ábra) fölött a csúcsban a prokambium kötegekben található, ezért a szállítószövet elemei is kötegekben, nyalábokban találhatók. Az egyszerű szállítónyalábok vagy csak fa-, vagy csak háncselemekből állnak, ilyenek a fiatal, primer gyökerek nyalábjai (II.58. és II.60. ábrák, valamint a hátsó borító jobb felső képe). Az összetett szállítónyalábok egyaránt tartalmaznak xilémet és floémet. A fa- és háncsszövet érintkezhet hengerpalást (keresztmetszetben kör) felületen, ekkor koncentrikus nyalábok alakulnak ki (II.53. ábra). A koncentrikus nyaláboknak két típusát különböztetjük meg: • amfikribrális (hadrocentrikus) nyaláb: a háncsrész veszi körül a farészt, például páfrányfélék földbeni szárában (lásd még II.82. ábra C); • amfivazális (leptocentrikus) nyaláb: a farész veszi körül a háncsrészt, például liliomfélék (Liliaceae), kálmos (Acorus calamus) földbeni szárában. Általánosabb, hogy az összetett nyalábok háncs- és farésze tangenciális felület (keresztmetszetben nagyjából egyenes) mentén érintkezik: ezek a kollaterális nyalábok (II.54. ábra). Ha a primer xilém és a primer floém között a prokambium osztódóképes utódsejtjeiből álló faszcikuláris kambium található, a nyalábot kollaterális nyílt edénynyalábnak nevezzük. A xilémhez centrálisan is kapcsolódhat háncsszövet, ekkor bikollaterális nyaláb alakul ki, például a füzény- (Lythraceae), tárnics- (Gentianaceae), burgonya- (Solanaceae), tök- (Cucurbitaceae) és arankafélék (Convolvulaceae) családjaiban. Bikollaterális edénynyalábokban tehát a faszcikuláris kambium a xilém és a periferiális floém között található.
II.53. ábra - Összetett, koncentrikus szállítónyalábok: A) amfikribrális nyaláb sematikusan, B) amfivazális nyaláb sematikusan, C) amfikribrális nyaláb sejtes rajza saspáfrány (Pteridium) rizómájából, D) amfivazális nyaláb sejtes rajza gyöngyvirág (Convallaria) rizómájából. fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, tr – trachea, ros – rostasejt, hpch – háncsparenchima, eend – elsődleges endodermisz, keh – keményítős hüvely, pch – parenchimasejtjek, hend – harmadlagos endodermisz, rocs – rostacső, ks – kísérősejt (C–D: Sárkány–Szalai nyomán)
80
A növények szövetei Azokban a nyalábokban, ahol faszcikuláris kambium működik, a másodlagos vastagodás során szekunder szállítószövet alakul ki (lásd később, másodlagos vastagodások típusai: 91. oldal). Egyszikűek szárában a nyalábokban a prokambium teljes egészében szállítószövetté differenciálódik, és a fa-, valamint háncsrész között nem található osztódószövet. Ekkor kollaterális zárt nyaláb jön létre, amely másodlagosan nem képes vastagodni. Gyakori, hogy a kollaterális zárt edénynyalábokat többé-kevésbé zárt szklerenchimahüvely övezi.
II.54. ábra - Összetett, kollaterális szállítónyalábok: A) kollaterális nyílt nyaláb sematikusan, B) bikollaterális nyaláb sematikusan, C) kollaterális zárt nyaláb sematikusan, D) kollaterális nyílt nyaláb iszalag (Clematis) szárából, E) bikollaterális nyaláb tök (Cucurbita) szárából, F) kollaterális zárt nyaláb békaszittyó (Juncus effusus) szárából. fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, fk – faszcikuláris kambium, tr – trachea, pch – parenchimasejtek, phsz – periferiális háncsszövet, chsz – centrális háncsszövet, szch – szklerenchimahüvely (D, F: Sárkány–Szalai, E: Haraszty nyomán)
4. A gyökér szöveti felépítése 4.1. A gyökér hosszanti (axiális) tagolódása: gyökérzónák A gyökerek disztális végét parenchimatikus sapka, a gyökérsüveg (kaliptra) borítja (II. 55–56. ábrák). Miközben a növekvő gyökér előrehatol a talajban, a gyökérsüveg védi a mögötte levő gyökércsúcsot és a benne lévő csúcsmerisztémákat. A kaliptra külső sejtjeinek falai a talajszemcsékhez való súrlódás következtében leszakadoznak, elnyálkásodnak, így segítik a gyökér előrejutását a talajban. A pozitív geotrópos növekedést a kolumellában (a gyökérsüveg központi, fiatal sejtjeiben) található sztatolit keményítő segíti (II.57. ábra). A gravitáció hatására az amiloplasztok nyomást gyakorolnak a sejtmembránra, ami Ca-iongradiens kialakulását, ennek hatására pedig auxináramlást eredményez.
81
A növények szövetei A gyökérsüveg mögötti 1-1,5 mm-es vastagságban találhatók a gyökér csúcsmerisztémái. Itt a legnagyobb a merisztematikus aktivitás, ez a gyökér osztódási zónája. Ezt proximálisan a megnyúlási zóna követi, ahol a hisztogének származéksejtjei intenzív megnyúláson mennek át. Előbb a rizodermisz, majd a háncs-, végül a faszövet differenciálódik. Az érett szövetek kialakulásával létrejön a felszívási zóna, a gyökérszőrök megjelenésével a primer gyökér már képessé válik a víz és az abban oldott sók felvételére. A metaxilém differenciációja azonban csak a felszívási zóna fölött fejeződik be, ezért az azt követő gyökérszakaszt, ahol az edénynyalábok teljesen kialakultak, szállítási zónának is nevezik.
II.55. ábra - A gyökér hosszanti tagolódása. kal – kaliptra, rd – rizodermisz, gysz – gyökérszőrök, exd – exodermisz, pd – periderma, ogy – oldalgyökér. A számok az egyes zónák részleteit mutató ábrák sorszámai (Braune és munkatársai, Papp–Mikóné Hamvas nyomán)
82
A növények szövetei
II.56. ábra - A gyökér hosszmetszete a csúcstól a felszívási zónáig. kal – kaliptra, gycsm – gyökér csúcsmerisztémái, ras – rizodermisz-alapsejt, gysz – gyökérszőrsejt, hsz – differenciálódott háncselemek, fsz – differenciálódott faelemek (Haraszty nyomán)
83
A növények szövetei
II.57. ábra - Sztatolitkeményítő a borsó (Pisum) gyökérsüveg-kolumellájának sejtjeiben. kem – keményítőszemek (Fotó: Knee)
Tovább távolodva a gyökércsúcstól, a periciklusból megkezdődik az oldalgyökerek iniciációja. A fejlődő oldalgyökerek az elágazási zónában felszakítják a periferiális szöveteket. A harasztok és zárvatermő egyszikűek elsődleges szövetei átalakulnak, míg a nyitvatermőknél és zárvatermő kétszikűeknél a gyökér másodlagosan vastagodik, az elsődleges bőrszövetet másodlagos váltja fel.
4.2. A gyökér szövettájai A differenciálódott gyökérszövetek három szövettájat alkotnak: • bőrszövettáj: a legkülső, egy vagy több sejtsoros réteg, a gyökér korától függően rizodermisz, exodermisz vagy periderma; • elsődleges kéreg (primer kortex): raktározó, mechanikai vagy átszellőztető alapszövetből felépülő több sejtsoros réteg, legbelső sejtsora az endodermisz; • központi henger (sztéle): a gyökér centrális szövettája, amely a sztélealapszövetből és a szállítónyalábokból áll, legkülső sejtsora a periciklus. A három szövettáj az egyes gyökérzónákban jelentősen különbözik, ezért azokat a gyökérszakaszok korának (a csúcstól való távolságuk) sorrendjében mutatjuk be.
84
A növények szövetei
A gyökér szövetei a felszívási zónában A felszívási zónában (fajtól függően a gyökércsúcstól 2-4 mm távolságra) fiatal, elsődleges szövetekből felépülő, primer gyökeret találunk (II.58. ábra). Rizodermisz borítja, amely a dermatogénből differenciálódik és egy sejtrétegű. Abszorpciós szövet: a vizet és vízben oldott sókat az alapsejtek közötti gyökérszőrsejtek szívják fel. A gyökérszőrök akár több milliméter hosszúak is lehetnek. Proximálisan a rizodermisz rövid idő után felszakadozik, ugyanakkor disztális irányban folyamatosan képződnek gyökérszőrsejtek. Emiatt a felszívási zóna a gyökércsúcstól mindig ugyanakkora távolságban található.
II.58. ábra - Lóbab (Vicia faba) gyökérkeresztmetszete a felszívási zónában rd – rizodermisz, ek – elsődleges kéreg, szt – sztéle, ras – rizodermisz-alapsejt, gysz – gyökérszőrsejt, pch – parenchimasejtek, ic – intercelluláris, eend – elsődleges endodermisz, pc – periciklus, fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (Sárkány–Szalai nyomán)
85
A növények szövetei
II.59. ábra - Elsődleges endodermisz: A) endodermiszsejtek övszerű sejtfalvastagodása, B) Caspary-pontok keresztmetszeti képen. eend – elsődleges endodermisz, Cp – Caspary-pontok, pch – elsődleges kéreg parenchimasejtjei, pc – periciklus
Az elsődleges kéreg vastag (akár több tíz sejtsoros) parenchimarétegből áll, a periblémából differenciálódik. A sejtekben nagyszámú leukoplasztisz található, a primer kortex (különösen raktározásra módosult gyökerekben, pl. sárgarépa – Daucus) jelentős mennyiségű keményítőt, de kristályokat, tejnedvet stb. is raktározhat. A parenchimatikus sejtek között intercellulárisok találhatók, amelyek vízben fejlődő gyökerekben sokszor az átszellőzést biztosító széles járatokká, lakúnákká tágulhatnak. Pázsitfüvek gyökerének elsődleges kérgében szilárdító szklerenchimagyűrű alakulhat ki. A primer kortex legbelső sejtsora az endodermisz, amely a felszívási zónában elsődleges: a szorosan illeszkedő, téglatest alakú sejtek radiális és transzverzális falainak középső sávjába övszerűen szuberin és lignin rakódik (II.59. ábra A). Keresztmetszeti képen a radiális falak közepén pontszerűen vagy csíkokban jelenik meg, amit (felfedezőjük után) Caspary-csíkoknak (pontoknak) nevezünk (II.59. ábra B). A berakódott hidrofób anyagok útját állják az elsődleges kéregből apoplasztikus úton érkező (a sejtfalakban diffúzióval szállított) víznek, amely így kénytelen belépni a citoplazmába és szimplazmatikus úton (plazmodezmákon keresztül) eljutni a szállítószövetig. A sztéle a gyökér plerómából differenciálódó központi hengere (II.58. ábra). Legkülső rétege az elsődleges kéreg endodermiszével közvetlenül érintkező egy, ritkábban több sejtsoros periciklus (perikambium). A felszívási zónában a gyökér oldalmerisztémája rendesen még nem aktív, működését a csúcstól távolabb fejti ki (lásd később). A pericikluson belül a sztélealapszövet található, amelynek külső sejtjei vékony falúak, parenchimatikusak. Centrálisan vastag falú, szklerenchimatikus sejtekből áll a bélszövet vagy bélszklerenchima (ezt a szövetet a pleróma alapmerisztéma-sejtjei hozzák létre). A sztélében futnak a szállítószövet egyszerű (csak fa- és csak háncsszövetből álló) nyalábjai. Kétszikűekben általában kevesebb (2-5) fanyalábot találunk (ezek sztéléje oligarch), egyszikűekben pedig többet (poliarch sztélék). Az oligarch sztélék a fanyalábok (xilémsugarak) száma alapján lehetnek diarch (2), triarch (3), tetrarch (4) és pentarch (5) sztélék (II.60. ábra). A háncsnyalábok a fanyalábokkal alternálva helyezkednek el. A nyalábok között parenchimatikus szövet (bélsugarak) található. Egyszikűekben gyakran egy nagy (a prokambiumból differenciálódó) központi trachea van, amelyhez a xilémkötegek kapcsolódnak. 86
A növények szövetei A felszívási zónában alakul ki a növények gyökere és a gombahifák közötti szimbiotikus kapcsolat, a mikorrhiza. A hifák átjutva a bőrszöveten a primer kortexbe hatolnak, és vagy az intercellulárisban terjednek szét (ektomikorrhiza), vagy bejutnak a sejtekbe a sejtfal és a plazmalemma közé (endomikorrhiza). A kéreg sejtjeinek belsejében a hifák vezikulumok formájában (vezikuláris mikorrhiza) vagy ujjszerűen (arbuszkuláris mikorrhiza) fordulnak elő (II.61. ábra). Mikorrhiza esetén a gyökérszőrképződés elmarad, a víz és az oldott sók felszívását a gomba végzi. A növény asszimilátumokkal (szénhidrátokkal, aminosavakkal) látja el a gombát. A szárazföldi növények 90%-ának gyökere endomikorrhizás (lásd még 306. és 321. oldal).
II.60. ábra - Oligarch és poliarch gyökerek: A) diarch (fehér mustár – Sinapis alba), B) triarch (salátaboglárka – Ranunculus ficaria), C) tetrarch (kúszó boglárka – Ranunculus repens), D) pentarch (vízi menta – Mentha aquatica), E) poliarch (fehér zászpa – Veratrum album). fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (A–C, E: Sárkány– Szalai, D: Haraszty nyomán)
Pillangósokban (Fabaceae) szintén a gyökér felszívási zónájában alakulnak ki a gyökérgümők. Ezek sejtburjánzással kifejlődő testek, melyeket a szimbionta, nitrogénkötő Rhizobium baktériumok fertőzése indukál (II.62. ábra). A baktérium pozitív kemotaxissal a gyökérszőrhöz tapad, aminek hatására a gyökérszőr csúcsa egyenlőtlenül növekszik, begörbül és körülöleli a baktériumot. A baktérium belép a sejtbe, és a szőr alapi része felé vándorolva osztódik. Ezzel egy időben az elsődleges kéreg sejtjei dedifferenciálódnak és gümőmerisztémává alakulnak. A baktériumok ezeknek az osztódó kéregsejteknek a citoplazmájában bakteroiddá alakulva kötik meg a légköri nitrogént (lásd még az Interspecifikus gyökérmódosulások c. fejezetet: 141. oldal).
87
A növények szövetei
II.61. ábra - Endomikorrhiza. gysz – gyökérszőrök, ek – elsődleges kéreg sejtjei, gsp – gombaspóra, hf – hifák, arb – arbuszkulum, vez – vezikulum (Gyurján nyomán)
II.62. ábra - Gyökérgümő kialakulása. bakt – baktérium, gysz – gyökérszőr, gm – gümőmerisztéma, gyg – gyökérgümő (Gyurján nyomán)
Harasztok és egyszikűek idősebb gyökerének szövetei A felszívási zóna mögött a gyökérszőrök elpusztulnak, a rizodermisz felszakadozik. A primer kortex külső néhány sejtsorában a sejtfalak elparásodnak, és kialakul az exodermisz (II.21. és II.63. ábrák), amely a harasztok és a zárvatermő egyszikűek gyökerét azok élete végéig borítja (a nyitvatermők és kétszikűek gyökerén az exodermiszt periderma váltja fel, lásd később). 88
A növények szövetei Az elsődleges kéreg sejtjei vakuolizálódnak, méretük megnő (az idősödő gyökér a csúcstól távolodva emiatt vastagabb). Az endodermisz is átalakul és másodlagos formát vesz fel: a Caspary-csíkos sejtfalakba, továbbá a belső tangenciális sejtfalakba (azok teljes felületén) szuberin rakódik. A fanyalábok irányában egyes sejtek elsődlegesek, Caspary-csíkosak maradnak. Ezeket az anyagáramlást lehetővé tévő sejteket áteresztősejteknek hívjuk. Később az endodermisz tovább differenciálódik: az elparásodott sejtfalakra cellulóz rakódik, a sejtfalba pedig lignin. Létrejön a harmadlagos endodermisz, melynek sejtjei keresztmetszeti képen U, illetve O alakúan vastagodottak (II.21. és II.64. ábrák). Áteresztősejtek a harmadlagos endodermiszben is megfigyelhetők.
II.63. ábra - Kukorica (Zea) idősődő gyökerének keresztmetszete. exd – exodermisz, ek – elsődleges kéreg, hend – harmadlagos endodermisz, fny – fanyaláb, bsz – bélszövet (Clayton nyomán)
89
A növények szövetei
II.64. ábra - Harmadlagos endodermisz nőszirom (Iris) gyökerében. pch – a kortex parenchimasejtjei, hend – harmadlagos endodermisz, áes – áteresztősejtek, pc – periciklus, fny – fanyaláb, hny – háncsnyaláb, bsz – bélszövet (Fahn nyomán)
A nyitvatermők és kétszikűek másodlagosan vastagodó gyökerének szövetei A felszívási zóna fölött a csúcsmerisztéma gátló hatásának megszűnésével aktivizálódik a periciklus. A protoxilém irányába néző sejtjei dedifferenciálódnak, osztódni kezdenek, és dedifferenciálódásra majd osztódásra késztetik a nyalábok közötti, valamint a háncsnyalábok centrális oldalán elhelyezkedő sztélealapszöveti sejteket is. Ezek az osztódósejtek összefüggő, hullámos kambiumpalásttá záródnak (II.65. ábra A). A kambium szekunder szállítószöveteket hoz létre: cetripetálisan másodlagos fa-, centrifugálisan másodlagos háncsszövetet.
90
A növények szövetei
II.65. ábra - A gyökér másodlagos vastagodása: A) hullámos kambiumpalást kialakulása, B) összefüggő másodlagos szállítószövetek kétéves gyökérben, C) nyalábos szerkezetű másodlagos vastagodás. rd – rizodermisz, ek – elsődleges kéreg, eend – elsődleges endodermisz, pc – periciklus, hny – háncsnyaláb, fny – fanyaláb, k – kambium, pd – periderma, ehsz – elsődleges háncsszövet, mhsz – másodlagos háncsszövet, efny – elsődleges fanyaláb, mfsz – másodlagos faszövet, bspch – bélsugár-parenchima, bs – bélszövet (A, C: Haraszty, B: Papp nyomán)
A kezdetben intenzívebb faprodukció következtében a hullámos kambium fokozatosan hengerpalásttá simul. A másodlagos vastagodás kétféle lehet: vagy összefüggő, évgyűrűs szerkezetű szállítószövetek képződnek (fás szárú fajoknál, II.65. ábra B), vagy nyalábosan gyarapodik a szállítószövet, és a primer háncsot kifelé tolva összetett, kollaterális nyílt edénynyalábok alakulnak ki (II.65. ábra C). Mindkét esetben a kambium alapszöveti sejtekből álló, keskenyebb vagy szélesebb bélsugarakat is létrehoz. A központi henger közepén az egyszerű, primer fanyalábok és a sztélealapszövet felismerhetők maradnak. A sztélében végbemenő sejtgyarapodás a gyökér kerületi növekedését eredményezi, amelyet sem a bőrszövet (rizodermisz vagy exodermisz), sem az elsődleges kéreg sejtjei nem tudnak követni, ezért elszakadnak és lekopnak a gyökérről. Ezt a folyamatot az oldalgyökerek képződése is segíti. (A primer kortex legbelső sejtsora, az elsődleges állapotú endodermisz is lelökődik, ezért nem alakulhat ki másodlagosan vastagodó gyökerekben másodlagos és harmadlagos endodermisz.)
91
A növények szövetei
II.66. ábra - Polikambialitás Beta vulgaris répatestében. k1-k2-k3 – koncentrikus kambiumgyűrűk, fny – fanyalábok, hny – háncsnyalábok, pch – parenchima (Sárkány–Szalai nyomán)
A lekopott bőrszövetet a periciklus pótolja: centrifugálisan sejteket fűz le, melyek elparásodva a peridermát, a gyökér másodlagos bőrszövetét alkotják (II.65. ábra). A periderma a felületen folyamatosan kopik, de a merisztémából pótlódik is. A periciklus nemcsak antiklinális, hanem radiális sejtfalakkal is osztódik, így a periderma is követni tudja a gyökér kerületi tágulását. Raktározásra módosult gyökerekben a másodlagos vastagodás sajátosan mehet végbe. A sárgarépa (Daucus carota subsp. sativus) és a gyermekláncfű (Taraxacum officinale) gyökerében vastag, parenchimatikus háncs képződik. A Beta-fajok répatestében (amelyet együtt alkot a gyökér és a hipokotil: 117. oldal) egymást követően, centrifugálisan megjelenő, koncentrikus kambiumgyűrűk vastagítanak, amit polikambialitásnak nevezünk (II.66. ábra). Az újabb és újabb kambiumgyűrűk a periferiális parenchima dedifferenciálódásával jönnek létre. A szállítószövet nyalábokban képződik, melyek között raktározó parenchimasejtek, bélsugarak differenciálódnak.
92
A növények szövetei
II.67. ábra - Oldalgyökerek képződése nádgyökérben. ogypr – oldalgyökér-primordium, ogy – oldalgyökér, aech – aerenchima (Fotó: Engloner Attila)
Az oldalgyökerek képződése Az oldalgyökerek endogén módon, a periciklusból (páfrányokban az endodermiszből) keletkeznek az elágazási zónában. Az oldalmerisztéma periklinálisan, majd antiklinálisan osztódni kezd, létrehozva az oldalgyökér primordiumát (II.67. ábra). Ezek a kezdemények diarch gyökerekben a nyalábok között, triarch és tetrach sztélékben a protoxilém, poliarch gyökerekben a protofloém irányában iniciálódnak. A primordiumok disztális sejtjei csúcsmerisztémává alakulnak, és maguk mögött gyökérszövetek kialakításával gyarapítják a fejlődő oldalgyökeret. Disztálisan kaliptrogén differenciálódik, így amikor az oldalgyökér átszakítja az elsődleges kérget és a bőrszövetet (ezzel elősegítve a periderma parakambiumból való képződését), a talajba hatoló gyökér már kaliptrával fedett. Egyes vízinövények (békalencse – Lemna, békatutaj – Hydrocharis) oldalgyökerét endodermisz eredetű gyökérgyűszű (rizomitra) fedi.
5. A vegetatív hajtás szöveti felépítése A vegetatív hajtás részei a szár és a levél. E két alapegység különbözik szöveti felépítésében és élettani szerepében, ontogenetikailag azonban összetartoznak. Fejlődésük ugyanott, a hajtáscsúcsban indul.
5.1. A hajtás hosszanti (axiális) tagolódása Mint arról a csúcsmerisztémák bemutatásánál már volt szó, a hajtástengely csúcsa alapvetően különbözik a gyökércsúcstól. Nem borítja a kaliptrához hasonló védőszövet, és felülete sem sima, hanem dudorok borítják. A csúcs közelében, egymástól meghatározott távolságra a levélprimordiumok 93
A növények szövetei találhatók (II.9. ábra). Az egymást követő primordiumok megjelenése között eltelt idő a plasztochron. A plasztochron alatt a hajtáscsúcs mérete és alakja megváltozik: a levélprimordium iniciációja előtt kiszélesedik, azt követően elkeskenyedik. A hajtáscsúcs és a levélprimordiumok együtt alkotják a hajtás tenyészőkúpját. A tenyészőkúp a rügyben (a hajtás embrionális állapotában) rejtve van. A csúcstól távolodva, a levélkezdemények hónaljában (azoknál 2-3 plasztochronnal később) újabb dudorok, az oldalhajtások primordiumai (oldalrügyek) jelennek meg (II.68. ábra), amelyek később a fő hajtás tenyészőkúpjával egyenértékűvé válnak. Vertikális zónák a hajtáson is elkülöníthetők, ezek azonban jóval rövidebb szakaszra korlátozódnak, mint a gyökér esetében, és elkülönítésük is nehezebb (sőt néha spekulatív). A hajtáscsúcs 10-50 μm-es sávjában az iniciális sejt vagy sejtek az iniciális zónát jelölik ki, ezt követi a determinációs zóna (20-80 μm), ahol még látható különbségek nélkül ugyan, de már eldől, hogy az iniciális sejtek származékai milyen merisztémákká lesznek. A differenciációs zónában már jól felismerhető az alapmerisztéma és a prokambium, és ez az első levélkezdemények megjelenésének is a helye. Ezt követően kialakulnak a leveleket és a fiatal, elsődleges szárat felépítő differenciálódott szövetek.
II.68. ábra - A hajtás tenyészőkúpjának hosszmetszete. hcs – hajtáscsúcs, lpr – levélprimordiumok, ohpr – oldalhajtások primordiumai (Filarszky és Gyurján nyomán)
94
A növények szövetei
5.2. A szár szövettájai A szár szártagokból (internódiumokból) és szárcsomókból (nóduszokból) épül fel. A szárcsomók anatómiai felépítését külön fejezetben mutatjuk be, ezért, ha arra külön nem térünk ki, a ’szár szövetein’ az internodális szöveteket értjük. A gyökérhez hasonlóan a szárban is általában három szövettáj különíthető el (II. 69. ábra): • bőrszövettáj, • elsődleges kéreg (primer kortex), • központi henger (sztéle). Ezek felépítése (a faji és élőhelyi sajátságokon túl) az életkor függvényében változik.
A fiatal, elsődleges szár szövetei A fiatal szárat elsődleges bőrszövet, a protodermából differenciálódó epidermisz borítja (II.69. ábra, részletes jellemzését lásd A bőrszövetrendszer c. fejezetben). A szár epidermisze általában axilisen megnyúlt alapsejtekből és a levélhez képest kevesebb sztómakomplexből áll. Az elsődleges kéreg alapmerisztéma eredetű, alapszövetek alkotják. Fotoszintetizáló szárakban az epidermisz alatt klorofillban gazdag parenchima, klorenchima található (lásd II.41. ábra). Zöld színtestek a szintén szubepidermálisan, kötegekben vagy összefüggő hengerpalástban differenciálódó kollenchimaszövetekben is gyakoriak (II.69. ábra). A szárak bordázottságát legtöbbször kollenchimakötegek okozzák (pl. ajakosok – Lamiaceae). Idősebb szárakban a klorenchima- és kollenchimasejtek falvastagodásával szklerenchima is kialakulhat. Szubepidermális szklerenchimakötegek biztosítják például a gabonaszárak különlegesen nagy hajlékonyságát (II.41. ábra). (A szubepidermálisan elhelyezkedő, az elsődleges kéreg alapszövetétől eltérő szöveti elemeket hipodermiszként is említjük.) A kéreg belső oldalán is differenciálódhat szklerenchima, ekkor szubkortikális szklerenchimának nevezzük. Raktározásra módosult szárakban keményítőt, olajokat, alkaloidokat, kristályokat felhalmozó vastag parenchimaszövet alkotja a primer kortex nagy részét. Víz alatti szárakban a kéregsejtek szakadásával, hasadásával aerenchima alakul ki (II.28. ábra B). Az elsődleges kéreg legbelső sejtsora az endodermisz, amely harasztokban és nyitvatermőkben tipikus, zárvatermőkben azonban csak földbeni szárakban és vízinövények szárában alakul ki. A zárvatermők többségében a kérget belülről egy keményítőben gazdag sejtsor, a keményítős hüvely zárja (II.69. ábra A). A legtöbb egyszikű szárában az elsődleges kéreg nem különíthető el a belsőbb szövetektől, a nyalábok pedig már periferiálisan, az epidermisz alatti rétegekben megjelennek. A központi henger (sztéle) a sztélealapszövetbe ágyazott szállítónyalábokat foglalja magában. A gyökéréhez hasonló periciklus csak néhány növénycsaládban (szegfű- – Caryophyllaceae, gólyaorr- – Geraniaceae, tökfélék – Cucurbitaceae) alakul ki, helyén rendesen vagy szklerenchimapalást, vagy primer háncs van. A nyalábok között bélsugarak találhatók, míg a sztélealapszövet nyalábokon belüli része a bélszövet. 95
A növények szövetei Vakuolizált parenchimasejtek alkotják, amelyek (szemben a gyökér bélszövetével) ritkán szklerenchimatizálódnak. Üreges szárakban a bélszövet sejtjei felszakadoznak, és egy nagy központi üreg, a bélüreg alakul ki (II.69. ábra).
II.69. ábra - Fiatal szárak szövetei: A) napraforgó (Helianthus annuus) és B) harangláb (Aquilegia vulgaris) fiatal szárának keresztmetszete vázlatosan és egy-egy részlete kinagyítva. ep – epidermisz, ek – elsődleges kéreg, szt – sztéle, fesz – fedőszőr, kollch – kollenchima, hd – hipodermisz, pch – parenchima, keh – keményítős hüvely, szch – szklerenchima, knyeny – kollaterális nyílt edénynyaláb, fk – faszcikuláris kambium, hsz – háncsszövet, fsz – faszövet, bés – bélsugár, bspch – bélsugár-parenchima, bsz – bélszövet, bü – bélüreg (Sárkány–Szalai nyomán)
96
A növények szövetei
II.70. ábra - Sztéletípusok. A háncsszövet szürkével, a faszövet feketével jelölve. bsz – bélszövet, bés – bélsugár, bü – bélüreg
Sztéletípusok A szállítószövet elrendeződése alapján sztéletípusok különíthetők el (II.70. ábra). Az egyes típusok egymással filogenetikai kapcsolatba is hozhatók. Protosztéle. A tracheidákból álló, központi xilémet a háncsszövet hengerpalástja veszi körül. A háncsrész sejtjei prozenchimatikusak, rostalemez nélküliek. A protosztélében sem bélszövet, sem bélsugarak nincsenek. Az első szárazföldi növények ősi típusú sztéléje, amelyből a mai növények sztéléi fejlődhettek ki. Gyökerekben is kialakul, a faszövet megjelenése alapján három típusát különítjük el: • A haplosztélében a faszövet tömör hengert alkot. Ősharasztok (pl. Rhynia gwynnewaughanii, amely az első ismert edényes növény az alsó devonból: III.20. ábra A) telómáiban (villásan elágazó ágrendszerükben) rendeződött így a szállítószövet. Egyes ma élő csipkeharasztoknak (Selaginella) és páfrányoknak (Psilotum) is ilyen a sztéléje (utóbbiak sztéléje aktinosztéle is lehet). • Az aktinosztélében a xilém bordázott, keresztmetszetben csillag alakú. Megfigyelhető például Psilotum- és Lycopodium-fajok rizómájában, de gyökerekben is. 97
A növények szövetei • A plektosztéle faszövete többé-kevésbé párhuzamos, egymással kapcsolódó vagy elkülönülő lemezekből áll (a háncsszövet emiatt szintén lemezes). Korpafű-(Lycopodium) fajok heverő szárában ismert. Szifonosztéle. Filogenetikailag a protosztéléből származtatják: megjelenik a bélszövet, amely később bélüreggé alakulhat. Két típusát különböztetjük meg: az ektofloikus szifonosztélében egy külső, az amfifloikus szifonosztélében egy külső és egy belső floémcilinder is kialakul. A bélszövet benyomulhat a szállítószövet közé: ektofloikus szifonosztélékben előbb a xilémben, majd a floémben alakulnak ki bélsugarak, a folyamat az eusztéle kialakulásához vezet. Amfifloikus szifonosztéléből (a szállítószövet nyalábossá válásával) a diktiosztélét (lásd később) eredeztetik. Eusztéle. Keresztmetszetben kör mentén rendeződő kollaterális nyílt edénynyalábok alkotják, melyek között parenchimatikus bélsugarak fejlődnek. Az összetett nyalábokban a floém abaxiális, a xilém adaxiális helyzetű. A nyitvatermők és kétszikűek többségére jellemző sztéletípus. Ha a xilémhez centrálisan is kapcsolódik floém, bikollaterális nyalábos eusztéle alakul ki. Utóbbi az amfifloikus szifonosztéléből vezethető le. Ataktosztéle. Nagyszámú kollaterális zárt nyaláb szórtan fut a sztélében: a nagyobbak középtájon, a kisebbek periferiálisan. Az egyszikűek többségének és néhány kétszikűnek ilyen a sztéléje. Egyszikűekben a kollaterális zárt edénynyalábok nemcsak szórtan, hanem kör mentén is elhelyezkedhetnek. Szalmaszárakban gyakori a két nyalábkörös sztéle (lásd még II.41. ábra), de kialakulhat egy nyalábkörös zárt nyalábokból álló központi henger is (tarackbúza – Elymus repens szárában). Mindkét esetben a sztéle közepét bélüreg foglalja el. Diktiosztéle. Páfrányok központi hengere, a sztélealapszövetben koncentrikus amfikribrális nyalábok futnak. Minden egyes nyalábot endodermisz vesz körül (lásd még II.53. ábra C), ezért polisztélének is nevezik.
A nóduszok szöveti felépítése A száron a levelek eredési pontjai a szárcsomók (nóduszok). A szállítónyalábok itt lépnek ki a szárból a levelekbe. A szöveti szerkezet bonyolultabb az internodális szakaszokénál, mert a nyalábok nemcsak tengelyirányban, hanem arra merőlegesen vagy éppen ferdén is futhatnak, sőt sokszor egymással kapcsolódnak (anasztomizálnak). Ezért a nóduszok eltérő pontjain készített keresztmetszetek nagyon különbözhetnek.
98
A növények szövetei
II.71. ábra - A szár levélnyom- és saját nyalábjai: A) levélnyomnyaláb belépése a levélbe szifonosztélés szár nóduszában, B) a levélrés keresztmetszeti képe, C) a levélrés térbeli rajza, D) saját és levélnyomnyalábok ataktosztélés szárban. lnyny – levélnyomnyaláb, lr – levélrés, sny – saját nyaláb (A–B: Esau és Gyurján, C: Rost és társai, D: Kumazawa és Fahn nyomán)
Azok a nyalábok, amelyek a szárban futnak, onnan soha nem lépnek ki (pl. harasztokban, egyszikűekben), a szár saját nyalábjai (II.71. ábra). A szárból a levélbe hajló nyalábot levélnyomnyalábnak, a levélnyomnyalábok összességét levélnyomnak nevezzük (levélnyomot alkotnak a levélkezdeményből a szár felé differenciálódó nyalábok is). Kétszikűekben egy, egyszikűekben pedig annyi nyaláb lép a levélbe, ahány levélér abban megszámlálható (lásd még a Nerváció c. fejezetet: 161. oldal). Idősebb levelekben a levélnyomnyalábok száma megsokszorozódhat. Szifonosztélékben a kilépő levélnyomnyalábok fölött parenchimából álló levélrés keletkezik a szállítószövetben (II.71. ábra). A szárcsomókban több a kollenchima és kevesebb a szklerenchima, az elsődleges kéreg és a bélszövet sejtjei rövidebbek. A bélszövet béldiafragma formájában tölti ki a nyalábok közötti teret (II.72. ábra). Tracheák nem differenciálódnak (a vízszállítás tracheidákban történik), és a rostacsőtagok is megrövidülnek. A szállítóelemek száma ugyanakkor megnő, mind a xilém-, mind a floémköteg kiszélesedik.
99
A növények szövetei
II.72. ábra - A nódusz szöveti szerkezete hossz- és keresztmetszeti képen. ep –epidermisz, pch – parenchima, kollch – kollenchima, szny – szállítónyalábok, bsz – bélszövet (béldiafragma), bü – bélüreg (Haraszty nyomán)
A szárak vastagodása A fiatal, elsődleges szövetekből álló szárak primer módon vastagodnak: a térfogatbeli növekedés a csúcsmerisztémából újonnan differenciálódó elsődleges szöveteknek és azok megnyúlásának köszönhető. Ha a gyarapodás fő helye az elsődleges kéreg, kortikális, ha a bélszövet, medulláris primer vastagodásról beszélünk. Nyitvatermők és kétszikűek idősödő száraiban a kambiumból másodlagos szövetek jönnek létre: másodlagos vastagodás következik be (lásd alább). A ma élő harasztok és az egyszikűek többsége nem vastagszik másodlagosan.
Egyszikű fák törzsének kialakulása A pálmák egyenletesen vastagodó pálmatörzsét (lásd 148. oldal és III.21. ábra) primer szövetek alkotják: a tenyészőkúp már fiatalon, akár több tíz centiméteres átmérőjűvé szélesedik, és a hossznövekedés során a csúcsmerisztéma származékai mindvégig ezt a szárvastagságot hozzák létre (II.73. ábra A). A szárban nagyszámú kollaterális zárt edénynyaláb fut, amelyek körül jelentős szklerenchimahüvely differenciálódik (II.73. ábra B). Utóbbiak biztosítják a pálmatörzs szilárdságát. Ismertek olyan egyszikű fák, amelyek szára másodlagosan vastagszik (pl. Aloë, Cordyline, Dracaena, Sansevieria és Yucca fajok vagy az ausztráliai Xanthorrhoeaceae család Xanthorrhoea, Kingia és Lomandra nemzetségei). Itt, miután a szár befejezi hosszanti növekedését, az elsődleges nyalábokon kívüli parenchima szekunder kambiummá alakul. Az osztódószövet centripetálisan másodlagos nyalábokat és parenchimaszövetet produkál, utóbbiban a sejtfalak lehetnek vékonyak, vastagodottak, és lignifikálódhatnak is (II.73. ábra C). A másodlagos nyalábokban a xilémelemek tracheidák, hosszuk intruzívan 15–40-szeresre nőhet. A faparenchima és a floém csak kevéssé vagy egyáltalán nem nyúlik meg. A másodlagos 100
A növények szövetei nyalábok lehetnek amfivazálisak (Xanthorrhoea, Lomandra, Dracaena és Aloe fajokban), vagy a xilém csak három oldalról, U alakban veszi körbe a floémet (II.73. ábra D). A kambium centrifugálisan a másodlagos kortex parenchimáját gyarapítja, a származéksejtek vékony falúak, és sok fajban kristályokat tartalmaznak. Az egyszikű fák másodlagos védőszövete vagy a peridermára hasonlít (amelyben azonban elkülönülő rétegek nem alakulnak ki), vagy az ún. rétegzett kéreg (lásd 55. oldal).
A nyitvatermők és zárvatermő kétszikűek szárának másodlagos vastagodása A másodlagos vastagodás mindig kambiumműködés eredménye. Az oldalmerisztéma, amely a másodlagos szöveteket létrehozza, lehet primer és szekunder kambium. Szifonosztélékben az összefüggő floém- és xilémpalást között a kambium közvetlenül a prokambiumból származik, tehát elsődleges merisztéma (II.74. ábra A). Eusztélékben a faszcikuláris kambium és az interfaszcikuláris kambium záródik összefüggő merisztémává (II.74. ábra B–D). Előbbi elsődleges osztódószövet, mert a prokambiumból származik, utóbbi másodlagos, mert a szállítónyalábok közötti sztélealapszövet sejtjeinek dedifferenciálódásával jön létre.
A másodlagos vastagodás típusai Tilia-típus (II.74. ábra A). Szifonosztélékben a kambium hengerpalást összefüggő másodlagos szállítószövetet hoz létre: dipleurikus osztódással centrifugálisan floémet, centripetálisan xilémet. Ez a vastagodás fáinkra jellemző.
101
A növények szövetei
II.73. ábra - Egyszikű fák törzsének vastagodása: A) pálmatenyészőkúp hosszmetszetének egyszerűsített rajza és szöveti képe, B) pálmaszár keresztmetszetének részlete, C) szekunder kambium Aloe szárkeresztmetszetén, D) Kingia-nyaláb keresztmetszete. hcs – hajtáscsúcs, l – levelek, tkm – tenyészőkúp merisztémája, kzeny – kollaterális zárt edénynyalábok, szchh – szklerenchimahüvely, k – kambium, mszny – másodlagos szállítónyalábok, pch – parenchima, fl – floém, xi – xilém, szch – szklerenchima (A, C–D: Ball és Fahn nyomán, B: Fairchild Tropical Botanic Garden)
Ricinus-típus (II.74. ábra B). A záródó kambiumpalást osztódásával az előző típushoz hasonlóan összefüggő másodlagos floém- és másodlagos xilémhenger differenciálódik. Az elsődleges szállítószövetek maradványai (keresztmetszetben mint kis sapkák) kezdetben még felismerhetők, majd a primer háncs a kerületi tágulás miatt szétszakadozik, az elsődleges faszövet pedig összenyomódik. A leggyakoribb típus.
102
A növények szövetei
II.74. ábra - A szár másodlagos vastagodásának típusai: A) Tilia-típus, B) Ricinus-típus, C) Aristolochia-típus, D) Helianthus-típus k – kambium, fk – faszcikuláris kambium, ifk – interfaszcikuláris kambium, fl – floém, xi – xilém, ehsz – elsődleges háncsszövet, mhsz – másodlagos háncsszövet, efsz – elsődleges faszövet, mfsz – másodlagos faszövet (Haraszty nyomán)
Aristolochia-típus (II.74. ábra C). A nyaláb- és nyaláb közti kambium itt is záródik, de eltérő szöveteket hoz létre. Másodlagos szállítószöveteket csak a faszcikuláris kambium produkál, így megmarad a nyalábos szerkezet, a nyalábok pedig egyre nagyobbak lesznek. Az interfaszcikuláris kambium származéka a nyalábok között széles bélsugarakat formáló másodlagos parenchima. Ez a liánokban megfigyelhető struktúra a szár csavarodását teszi lehetővé. Helianthus-típus (II.74. ábra D). A kambiumpalást faszcikuláris elemei szintén a primer nyalábokat gazdagítják másodlagos szállítószövettel. A nyaláb közti kambiumból másodlagos nyalábok, valamint a nyalábok között másodlagos parenchima differenciálódik. A sztélében végbemenő szövetgyarapodás kerületi tágulással jár, ezért az elsődleges kéreg és az epidermisz felszakadozik, helyüket átveszi a fellogénből képződő periderma, majd a ritidóma.
A másodlagosan vastagodott fatörzs szövetei Idősődő fák vázrendszerén a peridermát az elsődleges kéreg egyre mélyebb rétegeiből képződő fellogén hozza létre (II.75. ábra). Ha pár év után a kortex alapszövete elfogy, a fellogén már a háncsszövet parenchimasejtjeinek dedifferenciálódásával jöhet létre, származéka pedig a ritidóma. A fák törzse így két nagyobb egységből, a kambiumpaláston kívül eső kéregből és az attól befelé fejlődő fatestből áll (II.75. ábra). A kéreg külső és belső rétegre osztható: a külső kéreg maga a ritidóma, míg a belső kéreg a másodlagos háncs elemeit foglalja magában.
103
A növények szövetei
II.75. ábra - Szórt likacsú fa (fehérnyár – Populus alba) törzsének és B) gyűrűs likacsú fa (magaskőris – Fraxinus excelsior) fatestének keresztmetszeti részlete. ké – kéreg, ft – fatest, k – kambium, pd – periderma, ek – elsődleges kéreg elfogyó sejtjei, ehsz – elsődleges háncsszövet, mhsz – másodlagos háncsszövet, égy – évgyűrű, égyh – évgyűrűhatár, kop – korai pászta, kép – kései pászta, tr – trachea, ip – ikerpórus (A: Fahn, B: Sárkány–Szalai nyomán)
A kéreg lehet sima (pl. bükk – Fagus, gyertyán – Carpinus), ha a fellogén radiális osztódással követni tudja a kerületi tágulást, és hosszabb ideig összefüggő hengerpalást marad. Ekkor az általa létrehozott kéreg leszakadozó sejtjei is folyamatosan pótlódnak. Más fajoknál a kéreg leválhat gyűrűsen (nyír – Betula, lonc – Lonicera) vagy szalagok formájában (boróka – Juniperus), lemezesen vagy pikkelyesen (Pinus) is. Repedezett kérgű fajokban a fellogén nem alkot összefüggő hengerpalástot, és intenzitása sem egyenletes a kerület mentén. A mérsékelt égövön a kambium szezonális működése miatt a fatörzsek, idősebb ágak keresztmetszetén növekedési gyűrűk figyelhetők meg, amelyek évenként jól elkülönülő évgyűrűket alkotnak. Évről évre új másodlagos szállítószövet-gyűrűk: centripetálisan fa-, centrifugálisan háncsgyűrűk keletkeznek. Utóbbiak azonban egyre kijjebb tolódnak, és a külső kéreggel együtt lelökődnek. Valódi évgyűrűs szerkezet csak a fatestben, a másodlagos faszövetben alakul ki. A háncsban ugyanakkor szűk lumenű háncsrostok csoportosulásából keményháncs-szigetek, közöttük pedig a többi háncselemből lágyháncsszigetek jöhetnek létre (II.76. ábra). Ezek egymással párhuzamos, tangenciális lemezekként váltakozva az évgyűrűs szerkezetre hasonlíthatnak, de képződésük nincs kapcsolatban a kambium szezonális működésével. A Tilia nemzetségben a háncsparenchima intenzív osztódással tölti ki a kerületi tágulásból következő dilatációs réseket, ezért a kemény és lágy háncsból álló háncskúpok között széles bélsugártölcsérek alakulnak ki (II.76. ábra). A hársfajok háncsszövete több évig működőképes, míg a lombos fák többségénél csak az az évi, 0,2-1 mm vastag háncsszövet aktív. Nyitvatermők háncsszövetében gyantajáratok alakulhatnak ki.
104
A növények szövetei
II.76. ábra - Kislevelű hárs (Tilia cordata) háncsszövete és annak egy kinagyított részlete. pd – periderma, ek – elsődleges kéreg sejtjei, k – kambium, hk – háncskúp, bést – bélsugártölcsér, mfsz – másodlagos faszövet, lh – lágy háncs, kh – kemény háncs (Sárkány–Szalai nyomán)
A fatest Az évgyűrűs szerkezetű fák fatestében tavasszal a kambium intenzív osztódással tág lumenű elemekből álló szövetet hoz létre, amelyen keresztül a tavaszi növekedéshez szükséges víz és tápoldat szállítása megvalósulhat. Ez a korai pászta vagy korai fa (II.75. ábra). A vegetációs időszak második felében a kambium kis lumenű, vastag falú elemeket, kései pásztát (kései fát, II.75. ábra) produkál. A két pászta között a határ lehet éles (vörösfenyők – Larix, borókák – Juniperus, valamint a gyűrűs likacsú lombos fák, lásd később), de legtöbbször elmosódott. Az előző évi kései pászta sűrű szövete és a rákövetkező év korai pásztája között van az évgyűrűhatár (II.75. ábra), ami mindig jól észlelhető. A kambium a nyugalmi időszak idejére felfüggeszti működését. Az évgyűrűk bélsugarak közötti részei az évgyűrűmezők. Az évgyűrűk vastagsága kor- és időjárásfüggő: idősebb korban, valamint csapadékszegény években keskenyebb évgyűrűk jönnek létre. Fagykár, betegségek vagy hosszúra nyúló ősz következtében a rendes évgyűrűn belül további gyűrűk vagy eltérő összetételű pászták, álévgyűrűk alakulhatnak ki. Kedvezőtlen időjárás miatt pedig szünetelhet a fa növekedése, és elmaradhat az évgyűrűképzés. Az évgyűrűk közül csak a külsők végeznek vízszállítást, a fatestnek ez a periferiális, világosabb rétege a szíjács. Az idősebb, belsőbb évgyűrűkben a vízszállító elemek kapacitása egyre csökken, végül beszüntetik működésüket, és a fa sötétebb, elhalt gesztjének részeivé lesznek. A gesztesedés során megszakad a vízoszlop, az edényeket tilliszek tömik el, nyitvatermőkben az udvaros gödörkéket gyanta zárja le. Gesztanyagok (gyanta, zsírok, szénhidrátok, aromatikus és cserzőanyagok stb.) halmozódnak fel, amelyek tartósítják, ellenállóvá teszik és megszínezik a faszövetet. A még élő, parenchimasejtek fala is elfásodik, a szövet szklerenchimatizálódik. A szíjács és a geszt aránya faj- és életkorfüggő. Fiatal facsemetékben még nem megy végbe gesztesedés, és léteznek ún. „szíjácsfák”, melyekben nem vagy alig képződik geszt (pl. fűz – Salix, nyár – Populus, éger – Alnus). Utóbbiak fatörzse kevésbé ellenálló, belsejük gyakran kiodvasodik. 105
A növények szövetei A fatestet felépítő elemek alapján megkülönböztetünk kemény- és puhafákat. Keményfákban (tölgy – Quercus, bükk – Fagus, dió – Juglans) nagy a farostok aránya, a sejtfalak lignifikáltak. Puhafákban (nyár, éger, Pinus-fajok) kevés vagy hiányzik a rost, és a sejtfalakban kevesebb a lignin. Az idetartozó fajok lehetnek „szíjácsfák”. A fatest elemei jól tanulmányozhatók a három metszési síkot (keresztmetszetet, valamint radiális és tangenciális hosszmetszetet) egyszerre bemutató, háromdimenziós tömbszelvényeken (II.77. és II.78. ábrák).
Nyitvatermők fateste A fatest nyitvatermőkben axiálisan és radiálisan futó, hossz-, illetve haránttracheidákból, valamint radiális irányultságú bélsugár-parenchimasejtekből áll (II.3. táblázat és II.77. ábra A). Egyes taxonokban axiálisan faparenchimák és xiláris rostok is differenciálódhatnak. A fatestben a tracheidák dominálnak, a faszövet homogénnek látszik, ezért ezt a típust homoxil fának nevezzük. A hossztracheidák szabályos radiális sorokban állnak, a korai pásztában tág üregűek, keresztmetszetben négyzet alakúak. Radiális falaik kerek vagy ovális pórusú udvaros gödörkékkel vastagodottak. Az udvaros gödörkék állhatnak egyesével (Juniperus) vagy többesével egymás mellett (Pinus), vagy többesével különböző magasságokban váltakozva (Araucaria). A nyár végén kialakuló kései pásztát hegyes végű, szűk lumenű és vastagabb falú tracheidák, a rosttracheidák alkotják. Udvaros gödörkéik pórusai hasítékszerűek. A rosttracheidák miatt az évgyűrűhatár éles. Az axiális faparenchima kötegekben található, bennük skizogén gyantajáratok alakulnak ki, melyek mind a korai, mind a kései pásztában megjelenhetnek. A bélsugarak általában egy sejt vastagságúak, és fajtól függően 2-10 (Sequoia nemzetségben akár 60) sejt magasak. Téglatest alakú, egymás fölötti sorokban fekvő bélsugár-parenchimasejtekből, valamint haránttracheidákból állnak. A haránttracheidák nem mindig prozenchimatikusak, lehetnek kocka alakúak is. Bármelyik sejtfalukon kialakulhatnak udvaros gödörkék. Leggyakrabban a bélsugarak alsó és felső szegélyében jelennek meg (II.77. ábra A), de előfordulhatnak a parenchimasejtek között is (II.77. ábra B). Ezeken a heterogén bélsugarakon kívül léteznek csak parenchimából és csak tracheidákból felépülő, ún. homogén bélsugarak is. A bélsugarakban is kialakulhatnak gyantajáratok, ekkor a bélsugár kiszélesedik. A hossztracheidák és a bélsugarak kereszteződési mezőkben találkoznak. A kereszteződési mezők fajspecifikusak, a Pinus nemzetséget például „ablakok”, vagyis a radiális sejtfalakat a tracheidák átmérőjéhez igazodó nagy gödörkék jellemzik (II.77. ábra B).
Kétszikű fák fateste A homoxil nyitvatermőkhöz képest a kétszikű fák másodlagos faszövete változatosabb, heterogénebb szerkezetű (II.3. táblázat és II.78. ábra), ezért azokat heteroxil fáknak nevezzük. A fatestet axiálisan futó tracheák, tracheidák, faparenchimasejtek és xiláris rostok, valamint radiálisan rendeződő bélsugár-parenchimasejtek alkotják. A tracheák változatos méretűek, hosszuk néhány centimétertől több méterig, átmérőjük 20-30 μm-től akár fél milliméterig is terjedhet. Ha tracheák mindkét pásztában megtalálhatók, szórt likacsú fa alakul ki (II.75. ábra A). Ezekben a két pászta vagy összemosódik (pl. fűzfafélék – Salicaceae család fajai), vagy a korai pászta tracheái valamivel nagyobbak a kései pásztában találhatókéinál (bükk – Fagus, hárs – Tilia-fajok). Ha tracheák csak a korai pásztában differenciálódnak és a késeiből hiányoznak, a két pászta élesen elkülönül egymástól. Ezeknek a fajoknak (tölgy – Quercus, akác – Robinia, gesztenye – Castanea, kőris – Fraxinus) a fája gyűrűs likacsú (II.75. ábra B). 106
A növények szövetei
II.77. ábra - A nyitvatermők fateste: A) Pinus halepensis homoxil fatestének tömbszelvénye, B) Pinus excelsa kinagyított kereszteződési mezője a heterogén bélsugár radiális hosszmetszetében. kop-trd – korai pászta hossztracheidái, ug – udvaros gödörke, kép-rtrd– kései pászta rosttracheidái, égyh – évgyűrűhatár, fpch – axiálisan futó faparenchima, gyj – gyantajárat, bés – bélsugár, bspch – bélsugár-parenchima, htrd – haránttracheida, ab – ablakok (Fahn nyomán)
A tracheák a korai pásztában állhatnak magánosan, kettesével vagy többesével: keresztmetszetben magános vagy ikerpórusokat (II.75. ábra B, II.78. ábra), valamint radiális pórussugarakat alkotva. A tág üregű edényeket tracheidák kísérik, melyek alakja, mérete a tracheák és a farostok felé egyaránt mutathat átmenetet (edényszerű és rosttracheidák).
107
A növények szövetei
II.78. ábra - Júdásfa (Cercis siliquastrum) heteroxil fatestének tömbszelvénye. bés – bélsugár, bspch – bélsugárparenchima, tr – trachea, ip – ikerpórus, kop – korai pászta, kép – kései pászta, xir – xiláris rostok, pch – axiálisan futó parenchima (Fahn nyomán)
Az axiális faparenchima sejtjei keményítőt és kristályokat tartalmaznak, tipizálásuk a tracheákhoz való kapcsolódásuk alapján történik (II.79. ábra):
108
A növények szövetei • Apotracheális parenchima. A faparenchimasejtek nem érintkeznek közvetlenül a tracheák falával. Megjelenhetnek diffúzan mint magános sejtek, sejtcsoportok vagy sejtláncok, -kötegek hálózata formájában. Határolhatják az évgyűrűket is: vagy a korai, vagy a kései pásztában (iniciális és terminális határoló parenchima). • Paratracheális parenchima. A sejtek közvetlenül kapcsolódnak a tracheákkal. Érintkezhetnek a trachea egyik oldalával (unilaterális parenchima), vagy zárt hengerpalástként körülölelhetik a tracheákat (vazicentrikus vagy peritracheális parenchima). Megjelenhetnek kétoldalt szárnyszerűen (aliform parenchima) vagy összefüggő kötegekként is. A farostok (xiláris rostok, lásd még az alap- és szállítószövetekről szóló fejezeteket) a faszövetet szilárdítják, keményfákban nagyobb, puhafákban kisebb az arányuk. A rostok harántfalakkal tagolt, rekeszes típusa főleg ott fordul elő, ahol kevesebb az axiális faparenchimasejt.
II.79. ábra - Axiális faparenchima-rendeződések a másodlagos xilém keresztmetszeti képén. A parenchimát pontozott területek szimbolizálják. égyh – évgyűrűhatár, kop – korai pászta, kép – kései pászta, tr – trachea, ip – ikerpórus (Gyurján nyomán)
A bélsugarak kétszikűekben kizárólag parenchimasejtekből állnak. Ha valamennyi sejt sugárirányban fekszik, homogén bélsugár jön létre. A heterogén bélsugárban csak a belső sejtek fekvők, az alsó és felső szegélyen axiálisan megnyúlt parenchimasejtek (szegélysejtek) találhatók. (A homogén és heterogén bélsugár tehát mást jelent a kétszikűeknél, és mást a nyitvatermőknél!) Lombos fákban a bélsugarak vastagsága változatosabb, mint a nyitvatermőkben: vékony (egy sejtsor vastagságú) és vastag (többsoros), különböző magasságú bélsugarak sokszor egyazon fatestben kifejlődnek. A radiális és axiális elemek találkozása szintén változatos. Az egy sejtsor vastagságú bélsugarak kikerülik a nagy axiális tracheákat. Az axiális parenchimasejtekkel a fekvő bélsugársejtek plazmodezmoszokon keresztül tartják a kapcsolatot.
109
A növények szövetei
5.3. A levél szöveti felépítése A levél különböző típusait a III.5.4. fejezet mutatja be (149. oldal). Ezek közül itt csak a lomblevél anatómiáját részletezzük. A fellevelek és allevelek szöveti szerkezete nagymértékben hasonlít a lomblevelekére, a viráglevelekben található eltéréseket A takarólevelek szövetei c. fejezetben említjük meg (110. oldal). Sziklevél szöveti képe a II.91. ábrán látható.
A lomblevelek kialakulása A levelek exogén módon keletkeznek: a primordiumok képződése a hajtáscsúcs külső felületén kezdődik. Zsurlókban és a páfrányok többségében magából az egyetlen csúcssejtből, korpafüvekben, csipkeharasztokban és az ősibb nyitvatermőkben a hajtáscsúcs iniciális sejtcsoportjának legkülső származékaiból, míg a tunika és (fajtól függően) a korpusz rétegeiből a filogenetikailag fiatalabb nyitvatermőkben és a zárvatermőkben (lásd II.8– 9. ábrák). Utóbbiakban elsőként a tunika periklinális osztódása kezdődik meg, hogy pontosan hol, azt a fillotaxis (162. oldal) szabja meg. Majd a korpusz sejtjei is osztódni kezdenek, ekkor már a periklinális és antiklinális osztódások együtt vesznek részt a levélprimordium kialakításában. Nyitvatermőkben és kétszikűekben a dudor csapszerű (II.80. ábra A), emiatt akár több is fejlődhet egy nóduszon. Levélhüvellyel rendelkező fajoknál (sások, pázsitfüvek) a levéldudor körülöleli a csúcsot, félhold alakú primordium jön létre (II.80. ábra B). A levél kialakulását három különböző irányú növekedés: hosszanti, szélességi és vastagságbeli gyarapodás szabja meg. A hosszanti növekedés apikális és/vagy interkaláris merisztémák eredménye. A levélfejlődés kezdetén minden primordium apikális merisztémának köszönheti megnyúlását (II.80. ábra C). Az osztódás az abaxiális oldalon intenzívebb, ezért a levélkezdemény, illetve a fiatal levél ráborul a csúcsra, védi azt. Harasztoknál a levél teljes kialakulásáig megmarad a csúcsi növekedés, ezért leveleik akroplaszt típusú fejlődésűek. A levél pásztorbotszerűen csavarodik, így védi a levélcsúcsban a merisztémát. A növények többségénél azonban már a fejlődés korai szakaszában leáll az apikális növekedés. Ha a primordium alapi részében található merisztéma gyarapít, a levélnövekedés baziplaszt típusú (Welwitschia mirabilis és több egyszikű, pl. pázsitfüvek – Poaceae). Kétszikűekben és sok egyszikűben interkaláris merisztémák biztosítják a levél hosszanti növekedését (II.80. ábra C). Levéllemezzel és fejlett hüvellyel rendelkező egyszikűeknél az interkaláris merisztéma a primordium proximális részén fejlődik: az osztódószövet disztálisan a levéllemez sejtjeit, ellenkező irányban pedig a levélhüvely sejtjeit fűzi le. Kétszikűekben az interkaláris merisztéma három részre tagolódik: proximálisan a levélalapot létrehozó levélalapmerisztéma helyezkedik el, disztálisan pedig a lemez- és nyélmerisztéma, melyekből a levéllemez, illetve a levélnyél sejtjei differenciálódnak. A levélalap fejlődő kezdeményén oldalkinövésekkel pálhalevelek, gyűrűt formáló kinövéssel pálhakürtő alakulhat ki (lásd 152. oldal). A levéllemez szélességi és vastagságbeli gyarapodása az adaxiális merisztémának (II.80. ábra D) és a levélprimordium két oldalán differenciálódó peremmerisztémáknak: a marginális és szubmarginális merisztémáknak köszönhető (II.80. ábra D–F). A marginális merisztéma antiklinális osztódással az epidermisz alapsejtjeit hozza létre. (A bőrszövet sztómakomplexei merisztemoidokból származnak, lásd 47. oldal). A mezofillum alapszövetei (az oszlopos és szivacsos klorenchima, lásd később) a szubmarginális merisztéma antiklinális és periklinális osztódásával differenciálódnak. Ez az osztódószövet határozza meg a mezofillum sejtrétegeinek számát. 110
A növények szövetei
II.80. ábra - A lomblevelek kialakulása: A) csapszerű levélprimordium kétszikű tenyészőkúpján, B) félhold alakú levélprimordium egyszikű tenyészőkúpján, C–F) a levélprimordium merisztémái. hcs – hajtáscsúcs, lpr – levélprimordium, csm – csúcsmerisztéma, ikm – interkaláris merisztéma, lam – levélalap-merisztéma, lnym – levélnyél-merisztéma, llm – levéllemez-merisztéma, adm – adaxiális merisztéma, mm – marginális merisztéma, smm – szubmarginális merisztéma, adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, st – sztómakomplex, pklch – paliszád klorenchima, szklch – szivacsos klorenchima, szny – szállítónyaláb (A–B: Bell és Papp, C–E: Cutter, F: Haraszty nyomán)
Amikor a lomblevél eléri kifejlett állapotát, a merisztémák (csúcsmerisztéma) elveszítik osztódóképességüket, a növekedés leáll. Ezért a levél korlátolt növekedésű szerv.
A lomblevél szövetei A levéllemez A kifejlett levéllemezben valamennyi primer szövet előfordulhat, másodlagos (akár osztódó, akár differenciálódott) szövetek azonban nem. A levelekben két nagy szövettáj különíthető el: a kívül található epidermisz és az epidermiszen belüli levélközép (mezofillum), amelyben a szállítónyalábok is futnak.
111
A növények szövetei
II.81. ábra - Heterogén mezofillumú levelek: A) dorziventrális hiposztomatikus levél (bükk – Fagus silvatica), B) dorziventrális episztomatikus levél (vízitök – Nuphar luteum), C) unifaciális amfisztomatikus levél (pelyhes zabfű – Helictotrichon pubescens), D) heterogén hengeres levél (vöröshagyma – Allium cepa). ep – epidermisz, adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, st – sztóma, lu – légudvar, pklch – paliszád klorenchima, szklch – szivacsos klorenchima, ic – intercelluláris, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, szchh – szklerenchimahüvely, pchh – parenchimahüvely (A, D: Sárkány–Szalai, B: Haraszty, C: Mihalik és munkatársai nyomán)
112
A növények szövetei A levelet a hajtás elsődleges bőrszövete, az epidermisz borítja. Legtöbbször egy sejtsor vastag, de lehet töbrétegű is (lásd az Epidermisz c. fejezetet: 46. oldal). A gázcsere legnagyobbrészt a levélepidermiszen keresztül történik, ezért itt található az egységnyi felületre jutó legtöbb légzőapparátus. Ha a levéllemez mindkét felszínén van sztómakomplex, amfisztomatikus (II.81. ábra C, II.82. ábra A–B), ha csak az abaxiális felszínen, hiposztomatikus levélről beszélünk (II.81. ábra A, II.82. ábra C). Vízfelszínen úszó, episztomatikus leveleken (pl. tüdérrózsafélék – Nymphaeaceae: II.81. ábra B) csak az adaxiális oldalon található légrés. A levélepidermiszhez intenzív kiválasztóműködés is kötődhet, továbbá változatos szőrözöttség, viasz és kutikula védheti a túlzott vízvesztéstől, mechanikai sérülésektől, a hőmérséklet és az állatok okozta károktól. Ha a két levélfelszín sztómaszámát, színét, szőrözöttségét tekintve közel egyforma, izolaterálisnak vagy unifaciálisnak nevezzük (II.81. ábra C, II.82. ábra A). Ha az adaxiális és abaxiális oldal jelentősen különbözik, a levél bifaciális vagy dorziventrális (II.81. ábra A–B, II.82. ábra C). Hengeres leveleken az epidermisz teljes felületén, egyenletes sűrűségben találhatók a sztómakomplexek (II.81. ábra D). A levélközép (mezofillum) a fotoszintézis fő helyszíne. Legnagyobb részét asszimiláló alapszövet, klorenchima tölti ki, amely állhat antiklinális irányban megnyúlt, oszlopos sejtekből (paliszád klorenchima) vagy változatos alakú, lazán álló sejtekből (szivacsos klorenchima). Mindkét szövetben jellemzőek az intercellulárisok, de az oszlopos klorenchima tömöttebb. Itt nagyobb az átlagos sejtenkénti kloroplasztisz száma, ezért az a levélfelszín, amely alatt az oszlopos klorenchima van, sötétebb zöld. Ha a levélközépben a szivacsos és paliszád klorenchima egyaránt megtalálható, heterogén a mezofillum. Ezekben a levéllemezekben az oszlopos klorenchima az adaxiális, a szivacsos az abaxiális epidermiszhez kapcsolódik (II.81. ábra A–B), és leggyakrabban sztómák csak az egyik felszínen vannak (túlnyomóan a levélfonákon). Ritkán két réteg is kialakulhat valamelyik alapszövetből, például paliszád sejtek illeszkednek a színi és fonáki epidermiszhez is, a szivacsos klorenchima pedig középen helyezkedik el, a levél amfisztomatikus (II.81. ábra C). Heterogén mezofillumú hengeres levelekben az epidermisz alatt a paliszád, attól beljebb pedig a szivacsos klorenchima található (II.81. ábra D). A homogén mezofillumot csak egyfajta klorenchima alkotja. Ez lehet szivacsos klorenchima nagy sejt közötti terekkel (II.82. ábra A, C) vagy tömöttebb, kevesebb intercellulárist tartalmazó szövet (pl. pázsitfüvek többségében, II.82. ábra B). Utóbbiak levele legtöbbször amfisztomatikus, de a két epidermiszfelszín teljes mértékben sohasem egyforma: a sztómák számában és a sejtek alakjában, előfordulási arányaikban mindig megfigyelhető eltérés (II.82. ábra B). A levél szállítószövete a mezofillumba ágyazott nyalábok (levélerek) rendszeréből áll. Az erek az anyagszállítás mellett a levél merevítéséhez is hozzájárulnak. A levélerezet (nerváció) típusait a III.5.6. fejezet mutatja be (161. oldal). A harasztok többségének kifejlett leveleiben koncentrikus (II.82. ábra C), a magvas növényekében kollaterális zárt nyalábok futnak (II.81. ábra A– C, II.82. ábra A–B). Kivételt néhány tűlevél jelent (pl. Pinus-fajok), ahol kambium van a xilém és a floém között (II.85. ábra). A nyaláb faszövete adaxiálisan, háncsszövete abaxiálisan helyezkedik el. Azokban a fajokban, melyek szárában bikollaterális nyalábok futnak, a levélbe lépő erek is két, egy adaxiális és egy abaxiális háncsból, valamint a kettő közötti xilémből állnak. A nyalábok körül a mezofillum többi sejtjétől eltérő alakú sejtek nyalábhüvelyeket képeznek. A szklerenchimahüvely feladata a merevítés, vastag falú sejtjei részben vagy teljesen körülfogják a nyalábot, sőt sokszor az egyik vagy mindkét levélfelszín felé bordákká szélesedve „pányvázzák ki” az eret (II.81. ábra A). A szklerenchimahüvelyen kívül (vagy azon belül) a környező mezofillumsejteknél nagyobb – kevesebb színtestet vagy plasztiszt egyáltalán nem tartalmazó – sejtekből parenchimatikus nyalábhüvely alakulhat (II.81. ábra C, II.82. ábra B). A C4-es fotoszintézisutat követő növényekben az agránumos plasztiszokat és keményítőt tartalmazó parenchimatikus hüvelyhez kívülről egy további, sugárirányú sejtekből szerveződő klorenchimahüvely is illeszkedik. Ez utóbbi struktúrát koszorúbélyegnek vagy Kranz-típusú mezofillumnak (Kranz-anatómiának) nevezzük (II.83. ábra). A kettős hüvely külső sejtjeiben a CO2 négy szénatomszámú sav formájában megkötődik (innen a C4-es elnevezés), majd a 113
A növények szövetei belső nyalábhüvelybe jutva felszabadul és bekapcsolódik a Calvin–Benson-ciklusba. Ez az út hatékonyabb CO2-felhasználást tesz lehetővé, a C4es fajoknak alacsonyabb a CO2-kompenzációs pontjuk. (A különböző fotoszintézisutakról a VII. fejezetben szólunk bővebben.)
II.82. ábra - Homogén mezofillumú levelek: A) unifaciális amfisztomatikus levél szivacsos klorenchimával (nőszirom – Iris), B) unifaciálishoz közeli amfisztomatikus levél (mezei komócsin – Phleum pratense), C) dorziventrális, hiposztomatikus levél szivacsos klorenchimával, hadrocentrikus nyalábbal (erdei pajzsika – Dryopteris filixmas). adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, klch – klorenchima, szklch – szivacsos klorenchima, ic – intercelluláris, bs – bulliform sejtek, st – sztóma, lu – légudvar, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, kany – koncentrikus amfikribrális nyaláb, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, szchh – szklerenchimahüvely, pchh – parenchimahüvely (A: Haseloff, B: Haraszty, C: Sárkány–Szalai nyomán)
114
A növények szövetei
II.83. ábra - Kranz-struktúra élesmosófű (Chrysopogon gryllus) levélkeresztmetszetén. adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, szchh – szklerenchimahüvely, pchh – parenchimahüvely, kb – koszorúbélyeg (Fotó: Kalapos Tibor)
A levélnyél A hengeres, félhengeres vagy ezekhez közeli levélnyél szöveti felépítése a primer száréhoz hasonló (II.84. ábra A). Az epidermisz sztómakomplexben viszonylag szegény, alatta tömött asszimiláló alapszövet található. A levélnyél merevítését, tartását (a nyalábok mellett) a primer kortexben differenciálódó kollenchima, ritkábban szklerenchima biztosítja. A szállítónyalábok kollaterálisak vagy ritkábban koncentrikusak, a levélnyél alakjától függően teljes kör mentén vagy félkörben helyezkednek el. A bélszövet sejtjei a száréhoz hasonlóan felszakadozhatnak, ekkor belül üreges levélnyél alakul ki.
A levélalap A levélalap sok kétszikűben (pillangósvirágúak – Fabaceae, madársóskafélék – Oxalidaceae) levélpárnává (pulvinusszá) duzzad (II.84. ábra B). A pulvinuszban a centrális szállítószövetet vakuolizált parenchimasejtek övezik, melyek kontraktilis mozgása a levéllemez fényhez igazítását teszik lehetővé. Néhány kétszikűben (pl. ernyősök – Apiaceae) és az egyszikűek sás- (Cyperaceae) és pázsitfűfélék (Poaceae) családjaiban a levélalap a szárat körülölelő levélhüvellyé fejlődik. A levélhüvely külső epidermisze vastag kutikulával borított, sokszor a bőrszövet alatti szklerenchimakötegek miatt bordázott. A szklerenchimakötegek a nyalábok körül hüvellyé záródnak. A belső, szár felé tekintő epidermiszen vékonyabb a kutikula, és felszíne is sima, így (pl. pázsitfüvekben) lehetővé válik, hogy a levélhüvely könnyen elcsavarodjon és a levéllemez a széliránytól függően elforduljon (III.39. ábra B). A két felszín között homogén klorenchima található, és gyakran skizogén intercellulárisok is kialakulnak. 115
A növények szövetei A levelek lehullásakor (abszcissziójakor) a levélalapban abszcissziós zóna alakul ki (II.84. ábra C). Itt a szállítószöveteket tilliszek zárják el, a levélnyél átmérője elvékonyodik, majd a sejtek feloldódnak, és a levél lehullik. A hajtáson maradt felületen (a levélripacson) a sejtek lignifikálódásával és parásodásával védőréteg képződik (II.84. ábra D).
II.84. ábra - A levélnyél és a levélalap szövetei: A) levélnyél-keresztmetszetek: 1: erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas); 2: vízitök (Nuphar luteum); 3: gyermekláncfű (Taraxacum officinale) és 4: annak kinagyított részlete, B) fehérakác (Robinia pseudo-acacia) pulvinuszának hossz- és keresztmetszete, C) abszcissziós zóna Prunuslevélalap hosszmetszetén, D) abszcisszió utáni védőréteg egy Coleus-fajon. ep – epidermisz, szny – szállítónyaláb, bü – bélüreg, kollch – kollenchima, pch – parenchima, szch – szklerenchima, tcs – tejcsövek, fsz – faszövet, hsz – háncsszövet, lg – levélgerinc, pv – pulvinusz, lkl – levélke lemezének kezdete, abz – abszcissziós zóna, pvr – parásodott védőréteg (A: Sárkány–Szalai, B: Esau és Haraszty, C–D: Gibbs nyomán)
A tűlevél szövetei Az örökzöld nyitvatermők tűlevelei xeromorf sajátságot mutatnak (II.85. ábra). A levelek legtöbbször rombusz (lucfenyő – Picea abies) vagy félkör (Pinus-fajok) keresztmetszetűek, így kisebb a felületük. Az epidermiszt vastag kutikula borítja, amelyen sokszor még viaszréteg is van. A sztómakomplexek besüllyedtek, vagy sztómakripták alakulhatnak ki. A hipodermisz néhány sejtsor szklerenchimából áll, ezen belül karos paliszád klorenchima differenciálódik. Itt találhatók a szklerenchimával körülvett gyantajáratok is. Lapított levelekben (pl. tiszafa – Taxus baccata) a klorenchima paliszád és szivacsos sejtekre tagolódik. 116
A növények szövetei
II.85. ábra - A tűlevél szövetei: A) erdeifenyő (Pinus silvestris) levelének keresztmetszete és egy részlete kinagyítva, B) lucfenyő (Picea abies) levelének keresztmetszete. ep – epidermisz, stkr – sztómakripta, szch – szklerenchima, lu – légudvar, kpk – karos paliszád klorenchima, gyj – gyantajárat, end – endodermisz, trfsz – transzfúziós szövet, knyeny – kollaterális nyílt edénynyaláb, k – kambium, xi – xilém, fl – floém, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb (A: Sárkány–Szalai, B: Haraszty nyomán)
117
A növények szövetei Az asszimilálószövetet endodermisz választja el a szállítónyalábokat is magában foglaló transzfúziós szövettől. Utóbbi szövet vakuolizált parenchimasejtekből és udvaros gödörkés vastagodású tracheidákból áll. Mint neve is jelzi, anyagokat szállít a klorenchima és a nyalábok között. Pinus-fajokban két nyílt (II.85. ábra A), a Picea nemzetségben egyetlen zárt kollaterális edénynyaláb alkotja a szállítószövetet (II.85. ábra B). A kambiumnak köszönhetően a Pinus-levél hosszabb ideg, akár 3-4 évig is működőképes marad. A nyalábokat a floém felől szklerenchima merevíti.
A levél szöveti szintű adaptációja A levél alapvető fiziológiai folyamatok (fotoszintézis, gáz- és vízgőzcsere) helyszíne. Hogy ezen folyamatok hatékonyan menjenek végbe, az élőhely feltételeihez jól alkalmazkodó szöveti szerkezetre van szükség. A túlzott vízvesztés elkerülésére már eddig is láttunk néhány példát, xeromorf bélyeget: a levélfelület csökkenését, az epidermiszen vastag kutikula, esetleg viaszréteg, változatos fedőszőrök (II.18. ábra), besüllyedt sztómák (II.17. ábra), sztómakripták (II.85. ábra) kialkulását. A vízmegtartást segíti a többrétegű bőrszövet vagy szukkulens növényekben a víztartó alapszövet is (II.27. ábra). A szálas levelű sás- és pázsitfűfajok adaxiális epidermiszében nagyméretű, vékony falú ízületi (bulliform) sejtek találhatók (II.14. és II.82. ábra B), amelyek száraz időszakban vizet veszítenek, ezért zsugorodásukkal begöngyölítik a levéllemezt, egyébként pedig kiterítik azt. Az Eucalyptus-fák levelei erős napsütésben élükkel fordulnak a nap felé, ezzel is csökkentve a vízvesztést. A száraz (arid) élőhelyhez hasonló adaptációk figyelhetők meg a gyakori, erős szél szárító hatása miatt. Emellett a szélnek kitett növényekben a szilárdítószövetek nagyobb arányban fordulnak elő, a nyalábok szklerenchimahüvelyén túl szubepidermális szklerenchimakötegek is merevíthetnek. Vízi növényeknél az átszellőztetés megfelelő biztosítása a feladat, ezért a mezofillumban gyakori az aerenchima kialakulása. A víz- és ionfelvétel a teljes felületen történik, a felületet gyakran a levelek tagoltsága növeli. A vékony falú epidermiszsejteket kutikula nem borítja, és a nyalábokban redukált a faszövet. A levelek csúcsán víznyílások vizet választhatnak ki. Az alámerült levelek epidermiszén hiányoznak a sztómakomplexek, a vízfelszínen úszó levelek episztomatikusak (II.81. ábra B). A víz felhajtóereje miatt a szilárdítószövetek fejletlenek. A fény mennyisége is befolyásolja a levélszerkezetet: a fénykedvelő levelek vastagabbak, fejlettebb paliszád klorenchimával rendelkeznek, mint az árnyékkedvelő (-tűrő) levelek. Utóbbiak gyakran tagoltak vagy összetettek. Ha a levél csak színével fordul a fény felé, a mezofillum heterogén, a paliszád klorenchima az adaxiális epidermisz alatt differenciálódik. Függőlegesen álló, minden oldalról egyenlő mértékben megvilágított levelek mezofilluma általában homogén (lásd Iris, II.82. ábra A). Raktározószövet a levélben ritka, bár a C4-es növények belső nyalábhüvelye (II.83. ábra) keményítőt raktároz.
6. A zárvatermők generatív hajtásának szöveti felépítése Valódi szövetekből szerveződő generatív hajtás a harasztokban, a nyitvatermőkben és a zárvatermőkben alakul ki. A reproduktív szerveket A generatív test alaktana c. fejezetben tárgyaljuk (171. oldal), ehelyütt csak a zárvatermők virágának, magjának és termésének szöveti felépítését mutatjuk be.
6.1. A virág 118
A növények szövetei
A virág kialakulása A virág (virágzat) ontogenezisében az első lépés, hogy a vegetatív hajtáscsúcs generatív hajtáscsúccsá alakul. (Ritkábban a virágok olyan merisztémákból is szerveződhetnek, melyeknek korábban nem volt vegetatív fázisa.) A hajtáscsúcs átalakulásában a fény (a világos és sötét periódusok aránya), a hőmérséklet (virágzást megelőző hidegperiódus), a hormonhatás (auxinok és gibberelinsav), a külső stresszhatások (vízés tápanyaghiány), valamint a növény életkora játszanak szerepet. A hajtáscsúcs alakban és méretben is megváltozik: intenzív osztódásnak köszönhetően először térfogata megnő, kiszélesedik, majd ellaposodik (II.86. ábra). Ezt követően a csúcs központjában lelassul az osztódás, a sejtek vakuolizálódnak. A termőtáj kialakulása után el is veszíti merisztematikus jellegét, így a korlátlan növekedésű hajtáscsúcsból virág fejlődése esetén korlátolt növekedésű generatív csúcs alakul. A csúcsban a korpusz és a tunika rétegei különülnek el. Rendszerint a második tunikarétegben periklinális osztódásokkal indul meg a viráglevelek primordiumainak képződése (II.86. ábra). A levélkezdemények akropetális sorrendben jelennek meg: először a csésze-, majd sziromlevél-primordiumok (egynemű virágtakaró esetén a külső, majd belső lepellevél-kezdemények), azt követően a porzókezdemények, végül a termőtáj differenciálódik. (Az egyes virágtagok primordiumai is meghatározott időben követik egymást, és a generatív hajtáscsúcs plasztochron alatti méretváltozása is ugyanúgy megfigyelhető, mint a lomblevélkezdemények kialakulásakor – lásd II.5.1. fejezet: 85. oldal). A porzó- és termőtáj képzésében a korpusz sejtjei is részt vehetnek. A dudorok megjelenhetnek különállóan vagy közös alappal összenőve, dudorgyűrűként. Előbbiekből szabadon álló, utóbbiból forrt viráglevelek fejlődnek. Ha egyes primordiumok fejlődése visszamarad, hiányos virág (178. oldal) alakul ki. Amikor a viráglevelek a nóduszokon egyesével fejlődnek, az ősibb, spirális, ha többesével, örvösen, a levezetett ciklikus virág szerveződik. Az egyes virágtájak között az internódiumok interkaláris merisztémával megnyúlhatnak, és a virágtájak eltávolodnak egymástól. Antofórum a csészeés pártakör közötti (kakukkszegfű – Lychnis), androfórum (egyivarú, porzós virágban) vagy androgünofórum (kétivarú virágban) a takarólevelek és a porzók közötti (Passiflora), günofórum a termőtáj alatti (káposztafélék – Brassicaceae, fűz- és gyékényfajok – Salix, Typha) megnyúlással alakul ki (III.63. ábra). A takarólevelek apikális, marginális és interkaláris növekedéssel érik el végleges alakjukat és nagyságukat. A fejlődő porzónak először a portok része, majd interkaláris növekedéssel a porzószála alakul ki. A termőlevelek növekedése során ha a széleik befordulnak és összenőnek, monokarp, illetve apokarp termőtájak differenciálódnak. Szünkarp termőkben a külön fejlődő szomszédos termőlevelek szélei nőnek össze. A termőlevelek együtt is fejlődhetnek, gyűrű alakú primordiumból – így alakulnak ki a parakarp termőtájak (lásd 187. oldal). A virágkocsány szöveti felépítése a száréhoz hasonlít. Disztális végén ágaznak ki a viráglevelekbe futó szállítónyalábok.
119
A növények szövetei
II.86. ábra - Boglárka (Ranunculus) generatív hajtáscsúcsa és a viráglevelek kezdeményeinek kialakulása. hcs – hajtáscsúcs, cspr – csészelevél-primordium, szpr – sziromlevél-primordium, ppr – porzólevél-primordium, csl – csészelevél, tpr – termőlevél-primordium (Payer nyomán)
A virág szövetei A takarólevelek szövetei A takarótáj leveleinek szöveti szerkezete a lomblevéléhez hasonlít (II.87. ábra). Az epidermisz itt is a levélközepet fogja közre, a mezofillumban pedig szállítónyalábok futnak. A lomblevélhez képest a csészelevelekben kevesebb, a szirom- és lepellevelekben több eltérést találunk. Az epidermisz egyrétegű, a sejtek fala többnyire vékony, gyakori a kutikula és a papillák, trichómák (pl. fedő- és mirigyszőrök). Nektáriumok és ozmofórák is kialakulhatnak. A sztómák általában inaktívak, zárósetjeikben nincsenek kloroplasztiszok. Színes takarólevelek epidermiszsejtjeiben, a sejtnedvben antociánok, antoxantinok, esetleg az UV sugárzást abszorbeáló flavonoidok, a citoplazma kromatoplasztjaiban zsírban oldódó karotinok, xantofillok halmozódnak fel. A mezofillum a csészelevelekben még lehet heterogén, a sejtek kloroplasztiszt tartalmaznak. Szirom- és lepellevelekben csak szivacsos alapszövet differenciálódik (II.87. ábra), kromoplasztiszok és a sejtnedvben színanyagok halmozódhatnak fel. A takarólevelekben szilárdítószövet nem alakul ki. A szállítószövet gyengén fejlett, a kollaterális nyalábokban a xilémet csak néhány tracheida alkotja. A virágkocsány disztális végén a csészelevelekbe általában három, a sziromlevelekbe egy (ritkán több) nyomnyaláb lép be. A nyalábok a takarólevelekben elágazhatnak és anasztomizálhatnak is.
120
A növények szövetei
II.87. ábra - Virág-takarólevelek szövetei: A) hunyor (Helleborus) lepellevelének kereszetmetszeti rajza, B) elektronmikroszkópos felvétel sziromlevélről. adep – adaxiális epidermisz, abep – abaxiális epidermisz, mef – mezofillum, st – sztóma, pp – papilla, pch – parenchima, ic – intercelluláris, szny – szállítónyaláb (A: Sárkány–Szalai, B: Schwartz és Arnott nyomán)
A porzólevelek szövetei A porzószál epidermisze sztómákat és trichómákat viselhet, utóbbiak színesek is lehetnek. Nektáriumok is kialakulhatnak (pl. kikerics – Colchicum). A bőrszöveten belül erősen vakuolizált parenchima van. Rendszerint egy központi (az ősibb csoportoknál három) nyaláb fut a porzószálban: kétszikűekben amfikribrális koncentrikus, egyszikűekben kollaterális. A nyaláb a portokfeleket összekötő csatlóban vakon végződik, a pollenzsákok sporogén szövetéhez már nem ér el. A portokok kutikulával borított epidermisze az exotécium (II.88. ábra). Az exotéciumon belül kezdetben parenchima van, melyből a porzó fejlődése (érése) során két réteg: egy belső, sporogén és egy külső, elsődleges fali réteg differenciálódik. A sporogén réteg az archespórium, mely szövet spóraanyasejtjeiből meiózissal képződnek a mikrospórák, az egysejtű, éretlen pollenszemek. Az elsődleges fali rétegből további osztódásokkal a tapétum, a köztes réteg és az endotécium jön létre. Az archespóriummal érintkező tapétum sejtjeiben sűrű plazma és nagy sejtmag található. Ezek a sejtek a pollenérés során vagy mirigyváladékot termelnek, mellyel a spórákat táplálják (szekréciós tapétum, burgonya- és harangvirágfélék – Solanaceae, Campanulaceae), vagy gyakrabban sejtfalaik feloldódnak, és egybefolyó plazmájuk a mikrospórákat veszi körül (periplazmás tapétum). A plazmában proorbikuláris testek vannak, zsírszerű, ellenálló anyagot tartalmaznak: ebből épül majd fel a pollen külső, sporopollenin rétege (lásd alább). A köztes réteg egy-két sejtsor parenchima a tapétum és az endotécium között. Az endotécium sejtjeinek fala (a külső tangenciális sejtfalak kivételével) hálózatosan-létrásan vastagodott, ezért rostos rétegnek is nevezzük. A pollenérést követően ez a réteg vízvesztés hatására zsugorodik, és a feszítőerő szétrepeszti a portokfeleket. A felnyílás egy hosszanti, csak parenchimasejtekből álló mélyedés, a sztómium mentén megy végbe. A portokfelek két-két pollenzsákjából közös nyíláson szóródnak ki a pollenszemek. A portokok felnyílhatnak lyukkal vagy kupakkal (ekkor a portokfelek csúcsa sapkaszerűen válik le, pl. Solanaceae), vagy szabálytalan szövetrészekre is darabolódhat (lásd még III.71. ábra). 121
A növények szövetei Az érett pollenszemek a mikrosporogenezist követően a mikrospórák mitotikus osztódásával képződnek a pollenzsákokban (illetve azt elhagyva), és magukban foglalják a hím gametofitont (lásd II.89. ábra D és Mikrosporogenezis és mikrogametogenezis c. fejezet: 131. oldal).
II.88. ábra - A portok szövetei: A) a portok keresztmetszete felnyílás előtt és B) felnyílás közben, C) a portokfal rétegei kinagyítva. ptf – portokfal, pozs – pollenzsák, cst – csatló, ext – exotécium, arsp – archespórium, pas – pollenanyasejtek, ror – rostos réteg (endotécium), kör – köztes réteg, tap – tapétum, sztm – sztómium, posz – pollenszemek (Haraszty nyomán)
A pollen fala a sporoderma, melynek kialakulása kétszikűeknél az osztódások végén egyszerre (szimultán), egyszikűeknél a magosztódásokat követően egyenként (szukcedán módon) megy végbe. A sporoderma kétrétegű: a külső réteg az exine, a belső az intine (II.89. ábra A). Az exine ellenálló karotinszármazékból, a sporopolleninből épül fel, amelynek köszönhetően a pollen hosszú ideig megőrizheti szerkezetét. Az exine külső felszínén centrifugális sejtfalvastagodással kialakult (a pollen megtapadását segítő) tüskék, csapok, tarajok stb. mintázata akár még évmilliók távlatából is alkalmas fajmeghatározásra (lásd III.73. ábra A). Az exine külső rétege, az ektoexine oszlopokból (kolumellákból vagy bakulából) áll, melyek között a sporoderma elvékonyodik, és barázda-, valamint pórusszerű apertúrákat formál (ezek a mélyedések vakon végződnek, a belsőbb rétegeken nem hatolnak át). Az apertúrák alapján a pollenszemek három alaptípusa különíthető el (II.89. ábra B): • a pollenszem pólusánál a hossztengelyre merőleges barázda a szulkusz: egyszulkátos (monoszulkát) pollene van az egyszikűeknek és a kétszikűek közül például a tündérrózsa- (Nymphaeales), magnólia- (Magnoliales), babér- (Laurales) és a borsféléknek (Piperales); • a hossztengellyel párhuzamos barázda a kolpusz, a barázdák végződései a pólus felé mutatnak (trikolpát pollent találunk a valódi kétszikűeknél – Eudicots);
122
A növények szövetei
II.89. ábra - A pollen szerkezete és típusai: A) a sporoderma rétegei, B) pollenszemtípusok sematikus rajzai az apertúrák alapján: 1: monoszulkát, 2: trikolpát, 3: triporát (1–3 két nézetből), 4: poliporát, C) jegenyefenyő (Abies) légzsákos pollene, D) turbánliliom (Lilium martagon) hím gametofitonjának hosszmetszete. spd – sporoderma, ex – exine, in – intine, tek – tektum, bak – bakula, enex – endoexine, szk – szulkusz, kp – kolpusz, p – pórus, lzs – légzsákok, gens – generatív sejt, vegs – vegetatív sejt (A: Christensen és munkatársai, B: Fahn, C–D: Haraszty, nyomán
• kör alakú apertúrák a pórusok: ha kisszámú a pórus (egy: monoporát, három: triporát), azok a pollen egyenlítője mentén rendeződnek, ha sok (poliporát), azok a pollen teljes felületét boríthatják (triporát és poliporát pollene van a valódi kétszikűeknek – eudicot). Apertúra nélküli, inaperturát pollen is kialakulhat (pl. tócsagaz – Ceratophyllum). A különböző apertúratípusoknak a filogenetikai kutatásokban jut fontos szerep. Az ektoexine külső felületén (részben szintén sporopolleninből) összefüggő fedő, tektum alakulhat ki. Ezek a tektátus pollenszemek. Az apertúrák áttörnek tektumon, üregeikben olaj, viasz, pollenkitt halmozódhat fel. Az intektátus pollent nem borítja fedőréteg. Az exine belső, homogén rétege az endoexine, amely az intinével határos. Az intine különböző vastagságú lehet, poliuronsavak és poliszacharidok keverékéből épül fel, belső oldala cellulózból áll. A fenyőfélék pollenszemei légzsákokat fejlesztenek (II.89. ábra C).
A termőtáj szöveti felépítése A termő disztális vége a bibe, melynek struktúrája (a megporzás módjától függően) a pollenszemek megtapadásához, illetve kihajtásához specializálódott (II.90. ábra A). Kutikulával borított epidermisze papillákat, mirigyszőröket viselhet, az epidermisz alatt is plazmában gazdag sejtekből 123
A növények szövetei álló mirigyszövet differenciálódik. A bibe felszínére cukrokból, olajokból, aminosavakból álló ragacsos váladék, sztigmafolyadék választódik ki. Ha megfelelő (kompatibilis) pollen érkezik a bibe felszínére, ez a szekrétum indítja meg a pollen kihajtását az exine apertúráin keresztül. A bibeszál szövetei a pollentömlő növekedését segítik. A kutikulázott, néha sztómakomplexeket is tartalmazó epidermiszen belül vékony falú parenchima, valamint mirigyszövet: a transzmissziós vagy sztigmatoid szövet található (II.90. ábra B). Utóbbi látja el tápanyaggal ez előrehaladó pollentömlőt. A bibeszál lehet üreges, a papillás felszínű bibecsatornák száma sokszor megegyezik az összenőtt termőlevelek számával. A zárvatermők többségében nem szerveződnek bibecsatornák, a pollentömlő a sztigmatoid szövet intercellulárisaiban halad a magház felé. A sejtekből enzimek jutnak ki, és a középlemezek feloldásával segítik a pollentömlő előrejutását. A magház (ovárium) falának szövetei a levelek szerkezetére emlékeztetnek (II.90. ábra C–D). A két epidermiszfelszín közül a külsőt (abaxiálist) kutikula borítja, és sztómák, valamint papillák, nektáriumok is kialakulhatnak. A belső (adaxiális) epidermisz a magléc kialakulásában vesz részt. A két bőrszöveti felszín között az abaxiális oldalon intercellulárisokban gazdag klorenchima, abaxiálisan klorofill nélküli parenchima differenciálódik. Az alapszövetbe ágyazva szállítószövet található. A virágtengelyből a termőlevelekbe páratlan számú (leggyakrabban 3, ritkában 1, 5 vagy sok) nyaláb lép be. A nyalábok egészen a magkezdeményekig futnak. A termőlevelek belső oldalán a magkezdeményeket (ovulumokat) létrehozó szövet a placenta (magléc) (II.90. ábra C). A placentához az ovulumok nyéllel, a köldökzsinórral (funikulusz) kapcsolódnak (II.90. ábra C, E), a köldökzsinór a köldöknél (hílum) illeszkedik a magkezdeményhez. A magkezdemény alapi része a kalaza, itt különülnek el a magkezdemény burkai, az integumentumok és a magkezdemény teste, a nucellusz. Élősködő fajoknál (pl. fagyöngyfélék – Loranthaceae) hiányozhat az integumentum (csupasz a magkezdemény). Zárvatermőkben az integumentum általában kétrétegű (a külső réteg az integumentum externum, a belső az integumentum internum), a kettőt kutikulás epidermisz választja el egymástól. A magkezdemény disztális végén az integumentum rendszerint nem záródik, csatornaszerű nyílás: a csírakapu (mikropíle) marad szabadon. A pollentömlő rendesen ezen keresztül jut be a magkezdemény belsejébe (porogámia, lásd még III.4. ábra), de vezethet a kalazán (kalazogámia) vagy a magkezdemény oldalfalán, az integumentumon keresztül (mezogámia) is. Az ovulumon belül a megtermékenyítést megelőzően másodlagos embriózsák sejtjei, a diploid mag, petekészülék és ellenlábas sejtek differenciálódnak (részletesen lásd a Makrosporogenezis és makrogametogenezis, valamint Megtermékenyítés, embriogenezis és magképzés c. fejezeteket: 130–131. oldal). A különböző magházak, a placentáció és a magkezdemények lehetséges típusait a 187. oldaltól részletezzük.
124
A növények szövetei
II.90. ábra - A termőtáj szövetei: A) Citrus-faj termőjének hosszmetszeti rajza, B) ligetszépe (Oenothera) bibeszálának keresztmetszete, C) fehér nárcisz (Narcissus poëticus) magházának keresztmetszete, D) a magház falának szövetei, E) a magkezdemény szövetei. bi – bibe, bisz – bibeszál, bics – bibecsatorna, mh – magház, mk – magkezdemény, csl – csészelevél, ep – epidermisz, pch – parenchima, sztsz – sztigmatoid szövet, pot – pollentömlő, szny – szállítónyaláb, kk – kutikula, abep – abaxiális epidermisz, adep – adaxiális epidermisz, ic – intercelluláris, klch – klorenchima, pch – parenchima, pla – placenta, fu – funikulusz, ka – kalaza, intex – integumentum externum, intin – integumentum internum, nu – nucellusz, mp – mikropíle, pk – petekészülék (A: Sárkány–Haraszty, B: Fahn, C– E: Sárkány–Szalai nyomán)
6.2. A mag A mag (szémen) a megtermékenyítést követően alakul ki az ovulumból. Ontogenetikailag előbb az embrió és a táplálószövet, majd a maghéj differenciálódik. Egyes magok maghéj nélküliek. Ha az embrió a teljes magot kitölti, a táplálószövet hiányzik (lásd alább). A magok külső, többrétegű védőszövete a maghéj (teszta). A megtermékenyítést követően az integumentumokból, a magkezdemény burkából differenciálódik. A zárvatermőknél sokszor csak az integumentum külső rétegéből szerveződik, a belső felszívódik. Más esetekben mindkét réteg (len – Linum), sőt (ha nem szívódik fel és nem alakul táplálószövetté) a nucellusz, valamint az endospermium külső sejtjei is részt vehetnek a maghéj képzésében. A fiatal maghéj vékony falú, erősen vakuolizált sejtekből áll. Kifejlett állapotban a sejtek szklerifikáltak, pigmentek és más anyagok halmozódnak fel bennük. A külső felszínre kutikula és viasz rakódhat. A kemény, fásodott maghéj a szkleroteszta, a húsos (gyakran színezett) a szarkoteszta. Az elnyálkásodó maghéjat mixotesztának nevezzük (len, paradicsom – Lycopersicon). A maghéjon a terjesztést szolgáló képletek, például olajtartalmú függelékek (elaioszómák: vérehulló fecskefű – Chelidonium majus, farkas kutyatej – Euphorbia cyparissias), szőrök (fűz- és nyárfajok – Salix, Populus), szklerotesztán tarajok, bordák stb. alakulnak ki. A gyapotszál a maghéjból eredő, akár 6 cm hosszúságot is elérő 125
A növények szövetei egysejtű szőr. A szarkotesztából (és részben a köldökzsinórból) húsos magköpeny (arillusz) szerveződik a kecskerágó- (Euonymus) fajok magján. A maghéjon a köldökzsinór leválása után hegszövet, a köldökfolt marad vissza. Igen fejlett hílum van pl. a vadgesztenye – Aesculus magján (III.8. ábra A). A húsos, illetve felnyíló száraz termésekben a maghéj vastagabb és differenciáltabb. Zárt termésekben, ahol a maghéj védelmi funkcióját a termésfal veszi át (lásd a következő fejezetben), a teszta vékony, hártyás marad, sőt teljesen hiányozhat is. A len maghéjának (II.91. ábra A) legkülső rétege a vízben erősen duzzadó, ún. nyálkaepidermisz. Alatta kétrétegű parenchima van, amely – csakúgy mint a nyálkaepidermisz – az integumentum külső rétegéből szerveződik. Az integumentum belső rétegéből szklerenchima (kősejtréteg), összenyomott parenchima, valamint pigmenttartalmú sejtréteg képződik, utóbbi adja a mag barna színét. A gyapot maghéja (II.91. ábra B) kívülről radiális irányban megnyúlt, vastag falú epidermiszsejtekből áll. Ezek között vékony falú, hosszú szőrsejteket találunk. Az epidermisz alatt különböző parenchimarétegek következnek: előbb tangenciális irányban megnyúlt sejtek (közöttük szklerenchimakötegek futnak), majd izodiametrikus, azt követően radiálisan kiterjedt oszlop alakú, végül ismét tangenciálisan megnyúlt sejtek következnek. Utóbbiak centripetálisan összepréselődnek. A fehér csillagfürt (Lupinus albus) maghéja (II.91. ábra C) három rétegből: radiálisan megnyúlt epidermiszsejtekből, intercellulárisokkal tagolt, szintén megnyúlt, ún. tartósejtekből és nyalábhüvelyes, kollaterális zárt nyalábokat is magában foglaló, kiterjedt parenchimából áll. A legtöbb magban a maghéjon belül az embriót tápláló raktározószövet, táplálószövet található, amely lehet külső tápszövet és/vagy belső tápszövet. Valamennyi magvas növényben a külső tápszövet (perispermium) a nucelluszból fejlődik, tehát diploid sejtekből áll. A belső tápszövet a nyitvatermőkben a haploid női gametofitonból szerveződik (primer endospermium), zárvatermőkben a kettős megtermékenyítést (131. oldal) követően a szekunder embriózsák triploid központi magjából (szekunder endospermium). A szegfűfélék (Caryophyllaceae) családjában a magoknak csak perispermiuma, a mák- (Papaveraceae) és lenfélékben (Linaceae) csak endospermiuma van (II.91. ábra A). A külső és a belső tápszövet egyaránt megtalálható a tündérrózsa (Nymphaea), valamint a tök (Cucurbita), a kender (Cannabis) és a gyapot (Gossypium) magjaiban (II.91. ábra B). Az orchideák magja tápszövet nélküli, míg több hüvelyesben (pl. bab – Phaseolus, borsó – Pisum) a tápszövet felhasználódik az embrióképződéshez, ezért csak a sziklevelek tartalmaznak raktározott tápanyagokat (II.91. ábra C). Utóbbiak a teljes csírájú magvak (lásd még Az embrió elhelyezkedése a magban c. fejezetet: 202. oldal).
126
A növények szövetei
II.91. ábra - Magvak sematikus keresztmetszetei és szövetei részletesen: A) házi len (Linum usitatissimum), B) gyapot (Gossypium hirsutum), C) fehér csillagfürt (Lupinus albus). tszt – teszta, kk – kutikula, nye – nyálkaepidermisz, pch – parenchima, szch – szklerenchima (kősejtek), pir – pigmentréteg, ep – epidermisz, sz – szőrsejt, ic – intercelluláris, tas – tartósejtek, kzeny – kollaterális zárt edénynyaláb, persp – perispermium, endsp – endospermium, al – aleuron, rk – radikula, plu – plumula, kl – kotiledon, abep – abaxiális epidermisz, adep – adaxiális epidermisz, vt – váladéktartó (Sárkány–Szalai nyomán)
A perispermium általában kevés (leginkább egy) sejtrétegből áll, a sejtek gyakran összenyomottak (II.91. ábra B). Az endospermium rendszerint többrétegű (II.91. ábra A). Mindkét tápszövetet izodiametrikus, vékony falú parenchimasejtek alkotják, melyek szorosan, intercellulárisok nélkül illeszkednek egymáshoz. Pálmafélékben vastag falú, szklerenchimatizálódott endospermium is kialakulhat. Ha a tápanyagokat az embrió már fölhasználta, a tápszövet sejtjei vakuolizálódnak. Ha a sejtfalak is felemésztődnek, pépessé, tejszerűvé válik az endospermium (pl. szemtermésekben). A raktározott tápanyag kémiai természete alapján megkülönböztetünk zömmel keményítőtartalmú lisztes magvakat és főként olajokat raktározó olajos magvakat. A külső és belső tápszövet sejtjeiben egyaránt fehérje raktározódhat a vakuólumban. A beszáradt, kristályos szerkezetű fehérjevakuólumokat aleuron szemcséknek nevezzük (pillangósok – Fabaceae, pázsitfüvek – Poaceae) (II.26. és II.93. ábrák, II.91. ábra B). Fehérje nemcsak az aleuronban, hanem mint amorf sikér is raktározódhat a sejtekben. Az embriogenezis (131. oldal) során a zárvatermők magjában bipoláris embrió fejlődik: a csíratengely mikropíle felé eső végén a gyököcske (radikula), ellentétes (kalazális) végén pedig a rügyecske (plumula) alakul ki (II.91. ábra A, III.5. ábra). A gyököcske csúcsmerisztémájából a gyökér, a rügyecskéjéből pedig a hajtás fejlődik majd. A plumulát kétszikűekben két sziklevél (kotiledon) zárja közre. A raktározott tápanyagokban gazdag, vastag szikleveleket raktározó parenchima tölti ki. A csíratengely sziklevelek fölötti része az epikotil, az alatti pedig a hipokotil. A hipokotilban futó szállítónyalábok a sziklevelekbe ágaznak ki. Egyszikűekben egy sziklevél található, amely lehet szálas, oldalrahajló (pl. hagyma – Allium-fajok). 127
A növények szövetei Pázsitfüvek magjában vaskos, pajzs alakú, tápanyag-közvetítő sziklevél, szkutellum alakul ki (II.93. ábra). Ennek szöveteiből a plumulát borító rügyhüvely (koleoptil) és a radikulát borító gyökérhüvely (koleoriza) differenciálódik. A csíratengelynek azt a részét, ahol a szkutellum kapcsolódik, mezokotilnak nevezzük. Innen fejlődik majd a mellékgyökérrendszer (lásd a III.4.1. fejezetben).
6.3. A termés A termés a megtermékenyítést követően a mag képződésével egy időben indul fejlődésnek. Kialakulásában valódi terméseknél csak az ovárium, álterméseknél más virágrészek (vacok, csészelevelek stb.) szövetei is részt vesznek. A folyamatot az elvirágzás vezeti be, a takarólevelek rendszerint lehullanak, a bibe és a bibeszál elszárad. Ezt követően intenzív sejtosztódás indul, amely a termés érése során alábbhagy, és a további térfogatbeli gyarapodás már a sejtnagyobbodások eredménye. A mag körül háromrétegű termésfal (perikarpium) szerveződik: a termőlevél külső epidermiszének a külső termésfal (epikarpium vagy exokarpium), a mezofillumnak a mezokarpium, a belső epidermisznek az endokarpium felel meg. Az érési folyamat befejezéseként az addig zöld termésben a klorofill lebomlik, megjelenhetnek a színanyagok (karotinoidok, antociánok), és cukrok, vitaminok stb. halmozódhatnak fel. A terméseket sokféleképpen csoportosíthatjuk, például az érett termésfal szöveti szerkezete alapján: érett állapotban lédús, parenchimatikus termésfala van a húsos terméseknek, míg kiszáradó, szklerenchimatizálódott perikarpiuma van a száraz terméseknek (204. oldal). Utóbbiak termésfalában a fent bemutatott rétegzettség nem mindig ismerhető fel. Az exokarpium (II.92. ábra) általában egy sejtrétegű, gyakran borítja kutikula, viasz, gyakori a sztómakomplexek, papillák, szőrök kialakulása is. A húsos termések termésfalának legnagyobb részét többnyire a mezokarpium teszi ki. Többrétegű parenchimatikus szövet, amely a termés típusától függően érett állapotban lehet lédús (II.92. ábra A), de szklerenchimatizálódott is. Periferiális rétegeiben kollenchima vagy vastag falú kősejtek alakulhatnak ki (II.92. ábra B, C). A mezokarpiumban szállítónyalábok is futnak, melyeket szklerenchimahüvely merevíthet. A parenchimasejtek kristályokat, színanyagokat, olajcseppeket raktározhatnak (II.92. ábra). A paprika (Capsicum) felfújt bogyótermésének mezokarpiumában óriássejtek alakulnak ki, melyeket parenchimahidak választanak el egymástól (II.92. ábra C).
128
A növények szövetei
II.92. ábra - Termésfalak szöveti felépítése: A) vadcseresznye (Cerasus avium) csonthéjas termés, B) kocsányos tölgy (Quercus robur) makktermés, C) paprika (Capsicum annuum) felfújt bogyótermés perikarpiumának keresztmetszete. exk – exokarpium, mek – mezokarpum, enk – endokarpium, kk – kutikula, ep – epidermisz, pch – parenchima, szch – szklerenchima (kősejtek), szny – szállítónyaláb, pchl – összenyomott sejtekből álló parenchimalemezek, sz – szőrsejt, kollch – kollenchima, ocs – olajcsepp, ós – óriássejt, pchhíd – parenchimahíd, gfs – gödörkézett falú sejtek (Sárkány–Szalai nyomán)
Az endokarpium lehet egyrétegű epidermisz, amely a termés belső ürege felé papillákat (pl. hüvelytermés), szőröket (makktermés, II.92. ábra B) viselhet. Csonthéjas termések endokarpiuma (II.92. ábra A) többrétegű, fásodott falú kősejtekből áll, a belső termésfal a maggal együtt alkotja a kőmagot. Az endokarpium (a placentával vagy anélkül) parenchimatikus szövetként kitöltheti a termés üregét (bogyó, kabak), magába ágyazva a magokat. Az egyrétegű endokarpium szorosan a maghéjhoz is tapadhat (makk, ikerkaszat, szemtermés). A termések részletes bemutatására a III.6.5. fejezetben térünk ki, itt – az eddigi példákon túl – a szemtermés szöveti szerkezetét mutatjuk be részletesen. A szemtermésben a termésfal és a maghéj szorosan egymáshoz fekszik, ezért a mag csak szövettani vizsgálattal különíthető el (II.93. ábra). Az exokarpium kutikulával borított epidermisz, amely szőröket is viselhet. A mezokarpium periferiálisan két hosszanti és egy belső harántsejtrétegből áll. Utóbbihoz a csökevényes endokarpium tömlősejtjei illeszkednek, melyek nem képeznek összefüggő szövetet. A termésfalhoz belülről szorosan tapad a barnás színű maghéj: egymást ferdén keresztező lapított sejtek két rétegéből áll. A maghéjon belül egyrétegű perispermium és kiterjedt 129
A növények szövetei endospermium differenciálódik. Az endospermium legkülső sejtsora a fehérje- és olajtartalmú aleuronréteg. A belső tápszövet keményítő- (és sikér-) tartalmú sejtjei alkotják a liszttestet. A termés tompább végében periferiálisan helyezkedik el a csíra, mely a tápszövettel a pajzs alakú sziklevélen keresztül érintkezik. A szkutellum endospermiummal érintkező felületi rétege epitélsejtekből áll, csírázáskor ezek veszik fel az enzimatikusan oldott tápanyagot az embrió részére.
II.93. ábra - Búza (Triticum aestivum) szemtermésének szövetei. exk – exokarpium, mek – mezokarpium, enk – endokarpium, kk – kutikula, ep – epidermisz, sz – szőrsejtek, hos – hosszanti sejtek, has – harántsejtek, tms – tömlősejtek, tszt – teszta, persp – perispermium, endsp – endospermium, al – aleuron, kem – keményítőszemek, lt – liszttest, plu – plumula, kolp – koleoptil, rk – radikula, kolr – koleoriza, szkt – szkutellum, eps – epitélsejtek (Sárkány–Szalai nyomán)
Felhasznált és ajánlott irodalom Allen, G. S. (1947): Embryogeny and the development of the apical meristem of Pseugotsuga: III, Development of the apical meristem. Am. J. Bot. 34:204–11. Bailey, I. W. In Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney, Braunschweig. Bell In: Papp M. (2003): A növények szövetei és a szervek szövettana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. Braune és munkatársai In: Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. 130
A növények szövetei Christensen, J. E.–Horner, H. T.–Jr. and Lersten, N. R. (1972): Pollen wall and tapetal orbicular wall development in Sorghum bicolor (Gramineae). Am. J. Bot. 17:703–723. Clayton, M.: http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Root/Monocot_Roots/Zea_Root/Zea_xs_MC_.html Clayton, M.: http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Cells_&_Tissues/Pinus_Phloem/ Cutter, E. G. (1969, 1978): Plant Anatomy: Experiment and Interpretation. Part I–II. Edward Arnold Ltd. London. Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Schultze-Motel, J. (1976): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest. Eames, A. J.–Mac Daniels, L. H. (1947): An introduction to plant anatomy. McGraw-Hill, New York. Esau, K. (1948): Phloem structure in the grapevine and its seasonal changes. Hilgardia 18:217–96. Esau, K. (1977): Anatomy of seed plants. 2nd ed. John Wiley and Sons. Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney, Braunschweig. Fairchild Tropical Botanic Garden, http://www.virtualherbarium.org/palmresearch/ Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Florin, R. (1931): Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Coniferales und Cordaitales. K. svenska Vetensk Akad. Handl., ser. 5. 10:1–588. Gencsi L. (1980): Erdészeti Növénytan I. Mezőgazdasági Kiadó. Gibbs, R. D. (1950): Botany: an Evolutionary Approach. Blackiston, Toronto. Gyurján I. (1996): Növényszervezettan. Egyetemi jegyzet. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest. Hallmann–Robinson In: Gyurján I. (1996): Növényszervezettan. Egyetemi jegyzet. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest. Haraszty Á. (szerk.) (1978): Növényszervezettan és növényélettan. Egyetemi és tanárképző főiskolai tankönyv. Tankönykiadó, Budapest. Haseloff , J.: http://www.plantsci.cam.ac.uk/Haseloff/imaging/CellArchitecture/page1/page1.html; 131
A növények szövetei Kaussmann, B. (1963): Pflanzenanatomie. Veb Gustav Fischer Verlag, Jena. Kenrick, P.–Crane, P.R. (1997): The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Inst. Press, Washington and London. Kerner In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Knee, M. The Ohio State University http://www.hcs.ohio-state.edu/hcs300/signal.htm Kumazawa M. (1961): Studies on the vascular course in maize plant. Phytomorphology, 11:128–139. Lewinsky-Haa pasaa ri, J. (1996): Illustrierter Bestimmungsschlüssel zu den Europäischen Orthotrichum-Arten. Maylania, 9:3–57. Martinet, J. B. In Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney, Braunschweig. Mihalik E.–Nyakas A.–Kálmán K.–Nag y E. (1999): Növényanatómiai Praktikum. (Szerk.: Mihalik E.) JATEPress, Szeged. Mikóné Hamvas M.–Papp M.–Máthé Cs.–Jámbrik K.–Koncz G. (2006): Endodermisz- vagy Phi-sejtek? In: Mihalik E. (szerk.) (2006): XII. Magyar Növényanatómiai Szimpózium Sárkány Sándor Emlékére. JATEPress, Szeged, 49–53. Müller, C. In Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney, Braunschweig. Pallad in, W. I. (1914): Pflanzenanatomie. B.G. Teubner, Leipzig. Papp M. (2003): A növények szövetei és a szervek szövettana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. Payer, J. B. (1857): Traité d’organogénie comparée de la fleur. V. Mason, Paris. Philipp, M. (1923): Über die verkorkten Abschlussgewebe der Monokotylen. Bibliotheca bot. 92:1–28. Popham, R. A. (1952): Developmental Plant Anatomy. Long, Columbus, Ohio. Roberts, A.: http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/thumbnails.html Rost, T. L.–Barbour, M. G.–Thorton, R. M.–Weier, T. L.–Stocking, C. R. (1984): Botany. 2nd ed. John Wiley and Sons. Sárkány S.–Szalay I. (1964): Növényszervezettani gyakorlatok. Egyetemi tankönyv. Tankönyvkiadó, Budapest. Sárkány S.–Haraszty Á. (1993): Növényszervezettan. Egységes jegyzet. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. 132
A növények szövetei Schnepf, E. (1969): Sekretion und Exkretion bei Pflanzen. In: Protoplasmatologia, Bd. 8, Springer-Verlag, Wien. Shields, L. M. (1951): The involution mechanism in leaves of certain xeric grasses. Phytomorphology, 1:225–41. Soó R. (1965): Fejlődéstörténeti növényrendszertan. Egyetemi tankönyv. Tankönyvkiadó, Budapest. Schwartz C. L.–Arnott H. J.: http://www.uta.edu/biology/arnott/poster/figure8.htm Stern, W. L. In Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney, Braunschweig. Troll, W. (1948): Allgemeine Botanik. F. Enke, Stuttgart. Troll, W. In Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Schultze-Motel, J. (1976): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest. Tschirch In Papp M. (2003): A növények szövetei és a szervek szövettana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. Walker: http://media.humboldt.edu/dkw1/view_album.php?set_albumName=album49
133
3. fejezet - A növények szaporodása és alaktana 1. A növények szaporodása, életmenete A növények szaporodása, új generációk létrehozása ivaros és ivartalan módon mehet végbe. Ivaros (szexuális) szaporodás (amfimixis) során két különböző, eltérő genetikai állományú szülői ivarsejt (gaméta) egyesül, tulajdoságaik kombinálódnak az új egyedben, a genom megújul. Az ivarsejtek egyesülése a gametogámia, sejtmagjaik összeolvadása a kariogámia. Ivaros szaporodás során mindig magfázisváltozás történik: a haploid gamétákból diploid zigóta jön létre. A diploid állapotban számfelező osztódásnak, meiózisnak kell bekövetkeznie újabb gaméták létrehozásához. (A magyar nyelvű irodalomban az amfimixist legtöbbször a zárvatermők kettős megtermékenyítésének [131. oldal] megnevezésére korlátozzák.) Az ivartalan (aszexuális) szaporodás (apomixis) során csak egy egyed génállománya öröklődik, miközben a sejtmag ploidiaszintje nem változik. Ez történhet azért, mert elmarad a gaméták egyesülése, a megtermékenyülés (lásd agamospermia, apomiktikus magképzés: III.1.2. fejezet), de bekövetkezhet vegetatív szervek segítségével is. Többsejtű szervezetek vegetatív szaporodása megvalósulhat fragmentáció révén, amikor cönóbiumok, talluszok feldarabolódnak, részekre esnek szét (gombák, algák, zuzmók). Az anyanövényről lefűződő sejtekből, konídiumokból (gombák: 286. oldal) is kifejlődhet új egyed. Többsejtű sarjtestek képződnek egyes algákon (barna- és vörösmoszatokon), zuzmókon, mohákon, sarjrügyek, sarjhagymák és sarjgumók több hajtásos növényfajon. Új egyed keletkezhet a hajtások (indák, tarackok, rizómák stb.) feldarabolódása révén is (lásd még A rügy, valamint A hajtásrészek módosulásai c. fejezeteket, 144. és 165. oldal). (Az apomixist sokszor szűkebb értelemben, kizárólag az aszexuális magképzésre értik, ekkor az agamospermiával azonos. Egyes irodalmakban ugyanakkor az ivartalan szaporodás szinonimájaként az apogámia fogalmát használják, amelyet könyvünkben az aszexuális embrióképződés egyik formájának tekintünk: 134. oldal.)
1.1. Életfázis-váltakozás A növények ivaros életmenete során kétféle szaporítósejt jön létre: az ivarsejtek (gaméták) és a spórák. Az IVARSEJTREKet, ha alakilag és szexuális jellegüket tekintve is egyformák: izogamétáknak, ha morfológiailag azonosak, de az ivari jelleg már elkülönül: homoiogamétáknak nevezzük. A heterogaméták a küllemben is eltérő ivarsejteket jelölik: a nagyobbak a női, a kisebbek a hímivarsejtek (makro- és mikrogaméták). A heterogámia alesete az oogámia: a makrogaméta mozdulatlan petesejt (oocita), a mikrogaméták ostoros spermatozoidok vagy ostor nélküli spermasejtek. A gaméták mitózissal keletkeznek az ivarszervekben (gametangiumokban): a mikrogaméták a hímivarszervekben (anterídiumokban), a makrogaméták a női ivarszervekben (archegóniumokban). Az oociták képzési helyét oogóniumnak nevezzük. A SPÓRÁK olyan szaporítósejtek, melyek mindegyikéből önállóan (összeolvadás nélkül) képes új egyed fejlődni. Az ivarsejteknél látott csoportosítás a spóráknál is igaz: megkülönböztetünk izo-, homoio- és heterospórákat. A makrospórák a makrosporangiumokban, a mikrospórák 134
A növények szaporodása és alaktana a mikrosporangiumokban képződnek. A növényekben a sporangiumokban található spóraanyasejtből meiózissal meiospórák keletkeznek. (Mitózissal keletkező mitospórákat például a gombák képeznek: 286. oldal.) A gaméták és a spórák, valamint a belőlük kialakuló növényi testek a növény életének meghatározott szakaszait, életfázisait jelentik. A zigótától a spórák képződéséig tartó, diploid magfázisú szakasz a sporofiton (spóratermő) fázis. A gametofiton (gamétatermő) életfázisban az ivarsejtek képződnek. Ez a szakasz, melyben minden növényi sejt haploid magfázisú, a gaméták összeolvadásával, a diploid zigóta kialaklulásával zárul. Attól függően, hogy a növény életében milyen magfázis dominál, más-más életmeneteket különböztetünk meg. Ha valamelyik fázist csak egy sejt képviseli, homofázisos, ha mindkét életfázis többsejtű, heterofázisos az életmenet (III.1. ábra).
III.1. ábra - Homo- és heterofázisos életszakasz-váltakozások. haploid (n) magfázis: világos, diploid (2n) magfázis: sötét
Homofázisos váltakozások A HAPLONTA szervezetek teste haploid magfázisú, a diploid sporofiton szakasz egyetlen sejtre, a megtermékenyített petesejtre korlátozódik. A zigóta kialakulását követően azonnal meiotikusan osztódik, haploid spórák keletkeznek, melyek már a gametofiton részei. A spórából mitotikusan 135
A növények szaporodása és alaktana jön létre a növény szintén haploid teste, majd azon ismét mitózissal az ivarsejtek. A gaméták összeolvadásával egy újabb diploid zigóta keletkezik. Haplonta szervezeteket például a fonalas zöldmoszatok (Ulothrix, Spirogyra), a telepes csillárkamoszatok (Charophyta) és a gombák között találunk. A DIPLONTA szervezetek életciklusa túlnyomórészt a diploid magfázisban zajlik. A zigótából mitózisok sorozatán keresztül többsejtű, diploid test szerveződik. Az ezen kialakuló ivarszervekben meiózissal képződnek a haploid ivarsejtek, amelyek összeolvadásával ismét diploid zigóta jön létre. A haploid fázis tehát a gamétákra korlátozódik. Diplonta szervezetek az állatok, egyes barnamoszatok (pl. Fucus), a kovamoszatok (Bacillariophyta) és egyes zöldmoszatok (pl. Ulva).
Heterofázisos váltakozások A DIPLOHAPLONTA növények mindkét életfázisában többsejtű test szerveződik. A zigótából mitózisos osztódással a diploid sporofiton jön létre. Ezen meiózissal a haploid spórák keletkeznek, melyek már a gametofiton részei. A meiospórák mitotikusan osztódnak, ezért a gametofiton test is többsejtű. Az ivarsejtek fúziójával kialakul a zigóta, és egy újabb diploid fázis kezdődik. Ha a két életfázis morfológiailag nem különbözik, izomorf diplohaplonta szervezetekről beszélünk (pl. Cladophora). Ezeknek a fajoknak egymástól független, de alakilag azonos haploid és diploid testük van. A szárazföldi növények heteromorf diplohaplonták, a sporofiton és a gametofiton morfológiailag eltér egymástól. A két életfázis aránya jelentős változáson ment át az evolúció során: a haploid életfázis visszaszorult, a diploid test pedig dominánssá vált (lásd később). HÁROMFÁZISOS SZERVEZETEK. A legtöbb vörösmoszat (Rhodophyta) életmenete háromfázisú: két diploid és egy haploid szakaszból áll. A zigótából fejlődő diploid, ún. karposporofitonon mitotikusan diploid spórák (karpospórák) keletkeznek. Az ezekből fejlődő, szintén diploid tetrasporofitonon már meiózis megy végbe: haploid tetraspórák (meiospórák) keletkeznek. Utóbbiakból képződnek a szintén haploid gaméták.
1.2. A diplohaplonta Embryophyta növények életfázisai A ma létező legvalószínűbb (ún. interpolációs) elmélet szerint a diplohaplonta növények haplonta ősökből evolválódtak: a zigóta elvesztette meiotikus képességét, mitózisos osztódásokkal kialakult a többsejtű sporofiton, amely egyre differenciáltabbá vált. A zigóta és a belőle fejlődő sporofiton kezdetben a gametofitonon fejlődött, majd folyamatosan függetlenedett, végül a gametofiton vált a sporofitontól függővé. Ezt az evolúciós változást jól szemléltetik a ma élő Embryophyta növénycsoportok: a mohák, harasztok, nyitvatermők és zárvatermők életfázis-változásaiban megfigyelhető különbségek (III.2. ábra). A MOHÁK életmenetében a gametofiton szakasz dominál, a haploid sejtekből álló mohatelep ennek az életfázisnak a része. Az izo- vagy homoiospórákból előbb általában fonalas, ritkán lemezes (tőzegmohák) vagy szalag alakú (májmohák) protonéma differenciálódik, amelynek rügyecskéiből alakulnak ki a mohatelepek. A mohatelepen ivarszervek (III.50. ábra), azokban pedig heterogaméták: kétostoros, mozgó hímivarsejtek (spermatozoidok) és mozdulatlan petesejtek (ovumok) fejlődnek. A palack alakú archegóniumok nyaki sejtjei a petesejtek fejlődésével párhuzamosan elfolyósodnak, és utat engednek a vízcsepp közvetítésével érkező spermatozoidoknak. A megtermékenyítést követően a zigóta mitotikus osztódásával és a diploid sejtek differenciálódásával a sporofiton test fiatal kezdeménye, a csíra (embrió) alakul ki. (Az embrió a mohákban, harasztokban, nyitva- és zárvatermőkben egyaránt megtalálható, ezért ezek közös elnevezése: Embryophyta.) A mohák embriójából nyeles (vagy ritkábban nyél nélküli) spóratartó tok fejlődik (III.6., III.49. ábra). A sporofiton rövid életű, mindvégig a mohatelepre van utalva (kivételt csak a 136
A növények szaporodása és alaktana becősmohák – Anthocerotophyta törzsében látunk). A spóratartó belső sejtjei spóraanyasejtekké lesznek, melyekből meiózissal képződnek a (fajtól függően izo vagy homoio-) spórák. (Lásd még a IV.6.2. ábrát.)
137
A növények szaporodása és alaktana
III.2. ábra - Az Embryophyta növények életfázis-váltakozásai. gametofiton: világos, sporofiton: sötét
138
A növények szaporodása és alaktana A HARASZTOK életmenetében jelentős változás, hogy a sporofiton test a hosszabb életű és a differenciáltabb: diploid sejtekből, valódi szövetekből áll. A heterogaméták egyesülése még szintén vízhez kötött, de az embrióból fotoszintetizáló hajtás, a diploid harasztnövény fejlődik. A KORPAFÜVEK spermatozoidja többségében még a mohákéhoz hasonlóan kétostoros (kivételt a durdafüvek – Isoëtales sokostoros mikrogamétái képeznek). Kizárólag sokostoros hímivarsejtet találunk a ZSURLÓKnál és a PÁFRÁNYOKnál. Utóbbiakban a rügyecskéből, gyökérkezdeményből és sziklevélből álló csíra egypólusú (unipoláris), mert csak a hajtáscsúcs fejlődik az embrió tengelyének egyik végén (lásd III.7. ábra). A laterális gyökérkezdemény rövid időn belül elhal, helyette hajtáseredetű mellékgyökérzet fejlődik. A sporangiumok vagy a levelek (sporofillumok vagy sporotrofofillumok) felületén, vagy sztrobiluszokban (sporangium vagy sporangiofór füzérekben) fejlődnek (lásd A generatív test alaktana c. fejezetet, 171. oldal). A meiózist követően izo- és heterospórák képződnek a korpafűfélékben és a páfrányokban (utóbbiak főleg izospórások, csak egyes kihalt fajok és a ma élő vízipáfrányok, valamint az ausztráliai Platyzoma heterospórások). A zsurlókban egyforma, izo- vagy homoiospórák keletkeznek. Az izospórákból mitotikus osztódással protallium fejlődik, amely sokszor csak néhány sejtsor vastag, autotróf vagy szaprofiton. A moháktól eltérően az anterídiumok és archegóniumok közvetlenül az előtelepen, mégpedig annak fonákán jelennek meg (III.54. ábra B–C). A heterospórákból fejlődő gametofitonok redukáltak, a kiszóródó spórák falain belül fejlődnek (endospória). A mikrospórán belül mindössze egy protalliális sejt és egy anteridiális sejt található, utóbbi osztódásával képződnek a spermatozoidok, melyek a spóra falát felszakítva jutnak ki. A női előtelep a makrospórában fejlődik, a spórafal felnyílásával válnak elérhetővé a megtermékenyítéshez az archegóniumok. Ezekben termékenyítik meg a víz közvetítésével a spermatozoidok a petesejtet. A NYITVA- és ZÁRVATERMŐK életmenetében további változás, hogy a makrosporangium nem nyílik fel, így a makrospórák mindvégig azon belül maradnak. A gametofiton redukciója fokozottabb, és új terjesztő-kitartóképlet szerveződik: a mag. (A nyitva- és zárvatermők együtt a magvas növények: Spermatophyta.) A megtermékenyítés folyamatához már nincs szükség víz jelenlétére.
Makrosporogenezis és makrogametogenezis A magvas növények makrosporofillumát termőlevélnek nevezzük, ezen fejlődnek a magkezdemények (ovulumok). Nyitvatermőknél a magkezdemények a termőleveleken (pl. tobozpikkelyeken) szabadon, zárvatermőknél a termőlevelek záródásával kialakuló termő magházában (ovárium) fejlődnek (lásd II.90. ábra). A magkezdemény burka az integumentum, amely a makrosporangiumok körül fejlődő védőburok. Nyitvatermőkben egy- (III.4. ábra), zárvatermőkben általában kétrétegű. A magkezdemény csúcsán egy csatornaszerű nyílás, a csírakapu (mikropíle) marad szabadon, ezen keresztül jutnak be a hímivarsejtek a magkezdemény belsejébe (lásd később). A makrosporangium szövetei a nucelluszt, a magkezdemény testét képezik. A nucelluszon belül spóraanyasejt különül el, melyből meiotikusan négy haploid spóra képződik. A négy spórából három felszívódik, a negyedik megmarad. (Ezek az ún. monospórás növények; a zárvatermők 70%-a idetartozik. A négy spórából azonban nem csak egy maradhat fejlődőképes, a bispórás fajoknál kettő, a tetraspórásoknál mind a négy spóra aktív marad.) A makrospóra kialakulásának folyamata a makrosporogenezis.
139
A növények szaporodása és alaktana
III.3. ábra - A zárvatermők szekunder embriózsákja a nucelluszban. intex – integumentum externum, intin – integumentum internum, mp – mikropíle, ps – petesejt, szis – szinergidasejtek, pk – petekészülék, aps – antipodiális sejtek, dm – diploid mag (Haraszty nyomán)
NYITVATERMŐKben a makrospórából mitotikus osztódásokkal képződő női protallium sejttömege később a mag táplálószövetévé lesz. A protalliumban egyszerű felépítésű archegóniumok különülnek el, melyekben petesejtek képződnek. ZÁRVATERMŐKben az osztódóképes makrospórát primer embriózsáknak nevezzük. A primer embriózsáksejt osztódásából nyolc leánysejt származik. Három (a csírakapuhoz közel) a petekészüléket alkotja: a középső a petesejt, a két oldalsó a segítő (szinergida) sejtek (III.3. ábra). Az embriózsák ellentétes, kalazális végébe rendeződő három sejt ellenlábas (antipodiális) sejtté lesz, kettő pedig összeolvadva a másodlagos embriózsák központi sejtjének diploid magját hozza létre. A makrogametogenezis során kialakuló női gametofiton mindössze erre a hat sejtre és a diploid magra korlátozódik. Az ellenlábas sejtek a női protallium, a petekészülék az archegónium csökevényének tekinthetők.
Mikrosporogenezis és mikrogametogenezis A magvas növények mikrospórái a mikrosporofillumok (porzólevelek) mikrosporangiumában (pollenzsákjában), a mikrospóra-anyasejt (pollenanyasejt) meiotikus osztódásával képződnek (mikrosporogenezis) (II.88. ábra). Minden pollenanyasejtből négy mikrospóra lesz (tetrádos osztódás). A mikrogametogenezis során az egysejtű mikrospórából (melyet éretlen pollenszemnek is hívunk) mitotikus osztódásokkal alakul ki az érett pollen, amely többsejtű, és magában foglalja a hím gametofitont. A pollen kiszóródik a pollenzsákból (elhagyja a mikrosporangiumot), és 140
A növények szaporodása és alaktana a szél, a víz, illetve állatok (főként rovarok) közvetítésével nyitvatermőknél közvetlenül a magkezdemény csúcsára, zárvatermőknél a bibéjére jut (lásd még A megporzás c. fejezetet, 202. oldal). A hím gametofitont csak néhány sejt képviseli: a mikrospóra mitotikus osztódásából előtelepsejt, majd vegetatív és generatív sejt jön létre (II.89. ábra D). Utóbbi két hímivarsejtté osztódik: nyitvatermőkben még a pollenben (annak kiszóródása előtt), zárvatermők többségében csak a bibére jutást követően, a vegetatív sejt által létrehozott pollentömlőben (II.90. ábra). A hímivarsejtek sejtfal nélküliek, a cikászok és ginkgók esetében ostorosak (spermatozoidok), a fenyőkben és a zárvatermőkben ostor nélküliek (spermasejtek).
Megtermékenyítés, embriogenezis és magképzés A petesejt és a spermasejt összeolvadásával megtörténik a megtermékenyítés, kialakul a diploid zigóta. Zárvatermőkben a magkezdeménybe bejutott pollentömlő felnyílását a szinergidasejtek enzimjei segítik. A két spermasejt közül egyik a petesejttel, a másik a diploid maggal olvad össze: ez a zárvatermőkre általánosan jellemző kettős megtermékenyítés. Nyitvatermőkben nem megy végbe kettős megtermékenyítés (kivéve a gnétumféléket – Gnetum). A zigóta mitotikus osztódásaival indul meg a csíra fejlődése (embriogenezis). A nyitvatermők közül a FENYŐFÉLÉK zigótájának kezdetben csak a magja osztódik, és sokmagvú cönocitikus proembrió keletkezik (III.4. ábra).
141
A növények szaporodása és alaktana
III.4. ábra - Pinus embriogenezise. mp – mikropíle, int – integumentum, pot – pollentömlő, z – zigóta, cpe – cönocitikus proembrió, szp – szuszpenzor, mszps – másodlagos szuszpenzorsejtek, embs – embriósejtek, emb – embrió, m – mag (Sárkány–Haraszty nyomán)
A sejtfalak kialakulásával négy sejtcsoport különül el: a proembrió mikropíle felé eső végén levő sejtek felszívódnak, az alattuk levő rétegből táplálósejtek, az azt követő sejtcsoportból pedig a csírafüggesztő (szuszpenzor) differenciálódik. A proembrió másik végén csoportosuló sejtekből másodlagos szuszpenzorsejtek és embriósejtek származnak. Kezdetben több embrió is fejlődésnek indul, de az érett magban csak egy életképes csíra marad. ZÁRVATERMŐKben a zigóta első, leggyakrabban az embriózsák tengelyére merőleges osztódásával kétsejtű proembrió jön létre (III.5. ábra). (Az első osztódás történhet hosszanti és ferde fallal is.)
142
A növények szaporodása és alaktana
III.5. ábra - Pásztortáska (Capsella bursa-pastoris) embriogenezise. z – zigóta, pe – proembrió, szpi – szuszpenzoriniciális, embi – embrióiniciális, szp – szuszpenzor, bs – bazális sejt, gst – gömbstádium, szst – szívstádium, tst – torpedóstádium, m – mag, szl – sziklevelek, plu – plumula, rk – radikula (Sárkány–Haraszty nyomán)
A proembrió mikropíle felé eső sejtjéből a csírafüggesztő (szuszpenzor), a kalaza felőli sejtjéből az embrió iniciálódik. A szegfűfélékben (Caryophyllaceae) a szuszpenzor csak egyetlen sejtből áll, de a fajok többségében általában 4-8 sejt hosszú és több sejtsor vastag. Feladata az embrió fejlődéséhez szükséges tápanyagok, hormonok, enzimek továbbítása. A csírafüggesztő disztális sejtje megnagyobbodik (bazális sejt), proximális sejtje a fejlődő embrió gyököcskéjéhez kapcsolódik. Az embrió iniciális származéksejtjei először gömböt formálnak (gömbstádium). Külső rétegéből a protoderma, a belső sejtekből az alapmerisztéma és a prokambium hisztogénje differenciálódik. KÉTSZIKŰEKben hamarosan két dudor, a sziklevelek kezdeményei jelennek meg (szívstádium), majd a sziklevelek kialakulásával a csíra bilaterális szimmetriájúvá válik (torpedóstádium). Az embrió kalazális végén (a sziklevelek között) a rügyecske (plumula), a mikropíle felé eső végén a gyököcske (radikula) szerveződik. EGYSZIKŰEKben a gömbstádium hengeres alakba megy át, és egy sziklevél differenciálódik. A magvas növények csírája a harasztokéhoz hasonlóan szintén gyököcskét, rügyecskét és (különböző számú) sziklevelet tartalmaz, de mint láttuk, az embrió itt már kétpólusú (bipoláris): a csíratengely egyik végén a rügyecske, a másikon a gyököcske fejlődik (lásd még II.91. és II.93. ábrák).
143
A növények szaporodása és alaktana Az embriogenezissel párhuzamosan a mag csírát tápláló szövete, valamint a maghéj is differenciálódik. A nyitvatermőkben a mag belső táplálószövete (primer endospermium) a női gametofiton (haploid) sejtjeiből jön létre. Zárvatermőkben a belső táplálószövetet szekunder endospermiumnak nevezzük, a kettős megtermékenyítés során létrejövő triploid központi magból szerveződik. A nucelluszból (ha megmarad és nem szívódik fel) szintén kialakulhat tápszövet: diploid sejtjeiből külső táplálószövet (perispermium) szerveződhet nyitva- és zárvatermőkben egyaránt (borsfélék – Piperaceae). Az integumentum a mag héjává lesz. (Lásd még a II.6.2. fejezetet, 115. oldal.)
1.3. Az apomiktikus magképzés formái Az apomiktikus (aszexuális) magképzés, más néven agamospermia során a gametogámia elmarad, az embrió megtermékenyítés nélkül fejlődik. Az agamospermia jellemzően a női ivartáj sejtjeihez kapcsolódik, bár ritkábban hímivarsejthez is köthető. Az utóbbi az androgenezis, amely során az embrió a hímivarsejtből fejlődik (lásd partenogenezis). Egy veszélyeztetett (alig kétszáz példányból álló) szaharai ciprusféle (Cupressus dupreziana) magja a pollenből alakul ki. A termőtájhoz kötődő apomiktikus magképzésnek két alaptípusát különítjük el attól függően, hogy fejlődik-e embriózsák vagy sem: 1. Sporofiton agamospermia (adventív embriónia) során az embrió a sporofitonból, a magkezdemény valamely diploid sejtjéből (leggyakrabban nucellusz- vagy integumentumsejtből) fejlődik, embriózsák nem alakul ki. Ha egyszerre nem egy, hanem több sejtből több embrió képződik, adventív poliembrióniáról beszélünk. 2. Gametofiton agamospermia esetén az embrió kialakulását megelőzően diploid sejtekből álló embriózsák fejlődik, mégpedig két úton: • Diplospória esetén a diploid makrospóra-anyasejtből mitózissal (vagy módosult meiózissal) diploid makrospóra, abból további mitózisokkal nyolcsejtű embriózsák képződik, melynek diploid petesejtje megtermékenyítés és meiózis nélkül, ún. szűznemzéssel (lásd később) fejlődik embrióvá (macskatalp – Antennaria dioica, gyermekláncfű – Taraxacum, szőrfű – Nardus stricta, nádtippan – Calamagrostis és egyes perje – Poa-fajok). • Apospória során a diploid embriózsák a magkezdemény testének vagy ritkábban burkának valamely sejtjéből vagy sejtjeiből alakul (utóbbi következménye az apomiktikus poliembriónia). Az embriózsák diploid petesejtjéből ebben az esetben is szűznemzéssel fejlődik embrió (köles – Panicum, ujjasmuhar – Digitaria és cirok – Sorghum-fajok). A gametofiton agamospermia mindkét típusában hiányzik tehát a számfelező osztódás (a diplospória és az apospória is apomeiózis révén valósul meg). Mint láttuk, poliembriónia kialakulhat az embriózsákon kívül (adventív poliembriónia), de azon belül is. Utóbbi lehet ivaros folyamat eredménye (ha a petesejt mellett a szinergidasejt(ek) is megtermékenyülnek), vagy létrejöhet apomiktikusan (apomiktikus poliembriónia). A többszörös poliembriónia a magkezdeményen belüli több embriózsákból jön létre. A szűznemzés (partenogenezis) az egyféle ivarsejtből, megtermékenyítés nélküli embriogenezis. A hím partenogenezis ritka jelenség, a hímivarsejtből haploid csíra fejlődik (androgenezis, erdei szamóca – Fragaria vesca). A női partenogenezis a petesejtek kialakulásától függően lehet: 144
A növények szaporodása és alaktana • haploid partenogenezis, amely során haploid petesejtből haploid embrió fejlődik; • diploid partenogenezis, amikor diploid petesejtből diploid csíra alakul ki (gametofiton agamospermia során). Ha nem a petesejtből, hanem a gametofiton valamely más sejtjéből szűznemzéssel haploid embrió fejlődik, apogámiáról beszélünk. Mimosa, nőszirom (Iris) és hagyma (Allium) nemzetségeknél az embriózsák szinergidasejtjeiből, a hagymafajoknál akár az antipodiális sejtekből is fejlődhet embrió. Az apogámia gyakori jelenség a páfrányoknál is. Pszeudogámiának azt nevezzük, amikor a petesejt ugyan nem termékenyül meg, de a megporzás feltétele a magképzésnek. Az embriózsák központi diploid magja megterményülhet (apomeiózis során) és endospermiummá differenciálódhat (rózsafélék – Rosaceae agamospermiás fajai).
2. Csírázás, a csíranövény kialakulása Amint azt az előző fejezetekben láttuk, a mohákban, harasztokban és magvas növényekben (együtt: Embryophyta) a diploid zigóta differenciálódásával a fiatal sporofiton test, a csíra (embrió) alakul ki. A mohák embriója a gametofiton testen spóratartó tokot fejleszt (III.2., III.6. és III.49. ábrák). A hajtásos növények (Cormophyta) embrióján már jól elkülönül a gyökér- és hajtáskezdemény: a rügyecske (plumula), a gyököcske (radikula), valamint a különböző számú sziklevél (kotiledon).
III.6. ábra - Archidium moha sporofitonjának fejlődése. arch – archegónium, emb – fejlődő embrió, archf – az archegónium felszakadozó fala, talps – talpsejtek, nyéls – nyélsejtek, toks – a tok sejtjei (Schofield nyomán)
A harasztok csírája egypólusú (unipoláris), mert az embrió tengelyének egyik vége, a hajtáscsúcs fejlődik. A laterális helyzetű radikula rövid időn belül elhal, helyette hajtáseredetű mellékgyökérzet fejlődik. Izospórás harasztok embriója a néhány sejtsor vastag protallium fonákán lévő archegóniumban szerveződik (III.7. ábra A), a hajtás növekedésével az előtelep elpusztul. Heterospórás harasztok embriója a kiszóródó makrospórán belül kialakuló archegóniumban kezd növekedni (III.7. ábra B). 145
A növények szaporodása és alaktana
III.7. ábra - Harasztok csírázása: A) izospórás haraszt embriója és fiatal sporofitonja, B) heterospórás haraszt fejlődő embriója. prt – protallium, rk – radikula, plu – plumula, szlk – sziklevélkezdemény, rdf – egysejtű rizoid fonalak, szl – sziklevél, hk – hajtáskezdemény, gy – gyökér, msp – makrospóra, l – levelek (A: Haraszty, Sárkány–Szalai, B: Bell– Hemsley nyomán)
A magvas növények csírázása A nyitva- és zárvatermők embriója fejlődését tekintve kétpólusú (bipoláris), a csíratengely egyik végén a rügyecske, a másikon a gyököcske indul csírázáskor fejlődésnek. A fiatal sporofiton a magon (szémen) belül, a maghéj által védve és rendesen táplálószövetekkel ellátva várja a csírázáshoz megfelelő feltételek teljesülését. Fajtól függő nyugalmi időszak után (lásd A csírázást megelőző folyamatok a magban c. fejezetet, 212. oldal) a csírázás intenzív vízfelvétellel indul, a mag megduzzad. Először a radikula tör ki a magból, rendesen a mikropíle helyén. Ezt követi a csíratengely növekedése, melynek alapján a csírázás két alaptípusát különítjük el: • Hipogeikus („föld alatti”) csírázás során a sziklevelek feletti szár, az epikotil növekszik erőteljesen. A földben maradó sziklevelek (innen az elnevezés) raktározott tápanyagaik mobilizálásával táplálják a csíranövényt (III.8. ábra A). A pázsitfüvek szkutelluma (lásd 117. oldal) az endospermiumból szállítja a csírázáshoz szükséges tápanyagokat (III.8. ábra B).
146
A növények szaporodása és alaktana
III.8. ábra - Hipogeikus csírázások: A) vadgesztenye (Aesculus hippocastanum) csírázó magja, B) kukorica (Zea mays) csírázó szemtermése. hí – hílum hegszövete (köldökfolt), rk – radikula, hcs – hajtáscsúcs, pgy – primer gyökér, tszt – teszta, ekl – epikotil, l – fejlődő lomblevelek, ogy – oldalgyökerek, kolr – koleoriza, kolp – koleoptil, mkl – mezokotil, hgy – hajtáseredetű gyökér (Sárkány–Szalai nyomán)
• Epigeikus („föld feletti”) csírázáskor a szik alatti szár: a hipokotil sejtjei osztódnak és nyúlnak meg, ezért a sziklevelek a talaj felszíne fölé emelkednek (III.9. ábra). A sziklevelek – miután raktározott tápanyagaik kiürültek – vagy rövid időn belül lehullanak, vagy kiterülnek, fotoszintetizáló levelekké válnak, és csak azt követően száradnak el.
3. A hajtásos növények testének tagolódása A hajtásos növények teste két nagy szervrendszerből, a gyökérrendszerből és a hajtásrendszerből szerveződik (III.10. ábra). A gyökér (radix, riza) filogenetikailag később alakult ki, az egyedfejlődés során azonban korábban szerveződik, mint a hajtás. A csíra radikulájából a Föld középpontja felé (pozitív geotróposan) valódi gyökér fejlődik, ami vagy megmarad a növény egész élete során, vagy szerepét hajtáseredetű vagy járulékos gyökerek veszik át. A gyökerek leveleket soha nem viselnek, azonban hajtásprimordiumok (rügyek) kialakulhatnak rajtuk (lásd még A rügy c. fejezetet, 144. oldal).
147
A növények szaporodása és alaktana
III.9. ábra - Epigeikus csírázások: A) erdei fenyő (Pinus silvestris), B) ricinus (Ricinus communis). rk – radikula, tszt – teszta, pgy – primer gyökér, mrh – mikorrhiza, hkl – hipokotil, szl – sziklevelek, plu – plumula, l – fejlődő lomblevelek, ogy – oldalgyökér, ekl – epikotil (Sárkány–Szalai nyomán)
148
A növények szaporodása és alaktana
III.10. ábra - Kis ezerjófű (Centaurium erythraea) testének tagolódása (Jávorka–Csapody nyomán)
149
A növények szaporodása és alaktana A plumula csúcsmerisztémájából a gyökérrel ellentétes irányban (negatív geotróposan) fejlődik a hajtás (kormusz). Funkcionálisan elkülönül az egyedi élet fennmaradását szolgáló vegetatív hajtásra (amely a gyökérrel együtt a vegetatív testet alkotja) és a szaporodást (reprodukciót) szolgáló generatív hajtásra. A hajtás tengelye a szár (kaulisz), oldalszervei a levelek (fillum, fólium). A szár szárcsomókra (nóduszokra) és a csomók közötti szártagokra (internódiumokra) tagolódik. Ha a rügyecskéből fejlődő fő hajtás folyamatosan növekszik, főszáras hajtásrendszer alakul ki. Ha a fő hajtás visszamarad (esetleg el is pusztul), és a csíratengely egyes szakaszaiból (hipo-, mezo- és epikotilból) egyenrangú oldalhajtások keletkeznek, bokrosodó, mellékszáras hajtásrendszer szerveződik. A hajtás embrionális állapota a rügy (gemma), melyből a belső determinációtól függően vagy vegetatív hajtás (leveles szár), vagy generatív hajtás, zárvatermők esetében virág (flosz, antosz) vagy virágzat (infloreszcencia) fejlődhet. A megporzás és megtermékenyítés után a virág termője terméssé (fruktusz) alakul. A termés magában rejti a szaporító- és kitartóképleteket: a magokat (szémen), amelyek kicsírázásával újabb növényegyedek fejlődnek. A következő fejezetekben a hajtásos növények szerveinek alaktanát mutatjuk be, de kitérünk a mohák nem szövetekből szerveződő testfelépítésére is.
4. A gyökérrendszer alaktana 4.1. A gyökérzet kialakulása, típusai A gyökér (radix, riza) a hajtásos növények elsődlegesen rögzítést, tápanyagfelszívást végző szerve. Rendesen a Föld középpontja felé (pozitív geotróposan), a talajban fejlődik. A gyökérrendszer mérete, architektúrája fajra jellemző, de nagymértékben függ a talajszerkezettől, a víz- és tápanyagellátottságtól, az egymás mellett élő növények kölcsönhatásaitól. A víz és az oldott tápanyagok felvétele a gyökerek csak meghatározott felületén, a gyökérszőrökkel ellátott felszívási zónában megy végbe (lásd II.55. ábra). Ezért a gyökerek folyamatos növekedéssel, a leszakadozó gyökérszőrök újraképzésével keresik a talaj vízben és tápanyagban gazdagabb rétegeit. A gyökerek ugyanakkor összehúzódásra, kontrakcióra is képesek, ezáltal a csírázó magot vagy az áttelelő képleteket (pl. hagymákat, gumókat) a talaj mélyebb rétegeibe húzhatják.
150
A növények szaporodása és alaktana
III.11. ábra - A gyökérrendszer típusai: A) fehér mustár (Sinapis alba) allorizás gyökérrendszere, B) búza (Triticum) homorizás gyökérrendszere. fgy – főgyökér, ogy – oldalgyökerek, mgy – mellékgyökerek (A: Sárkány–Szalai, B: Emery nyomán)
A gyökérrel analóg, gyökérszerű teleprészek (rizoidok) a moháknál is kialakulnak, ezek azonban sejtfonalak, nem szövetes képletek. Feladatuk elsődlegesen a rögzítés, a vizet és az oldott tápanyagokat a mohatelepek egész testfelszínükön veszik fel. A valódi gyökerek fejlődése (a radikáció) a csírázás során a gyököcskéből indul (III.8–9. ábrák). Nyitvatermők és zárvatermő kétszikűek embriójának radikulájából primer főgyökér fejlődik. A főgyökéren elágazások, endogén módon másod-, harmad- stb. rendű oldalgyökerek képződnek (amelyek végső soron mind a radikula származékai). A fiatal gyökerek elsődleges szövetekből állnak, ez az elsődleges főgyökérzet (primer allorizás gyökérrendszer). A gyökerek másodlagos vastagodásával jön létre a szekunder allorizás gyökérrendszer. Mivel minden gyökér azonos eredetű, ez a gyökérrendszer homogén radikációval jön létre (III.11. ábra A). Ha a gyökérzetben a gyökerek eredetüket tekintve többfélék, heterogén volt a radikáció. A harasztok laterális helyzetű radikulájából fejődő gyökér rövid időn belül elhal, helyét a hajtásból fejlődő gyökerek veszik át. A zárvatermő egyszikűeknél a gyököcskéből főgyökérzet, a csíratengely különböző részeiből pedig hajtáseredetű, szintén elágazó mellékgyökerek szerveződnek. Utóbbiak származhatnak a legalsó szárcsomóból, a szik alatti szárból (hipokotilból) vagy pázsitfüveknél a mezokotilból. A legtöbb egyszikűnél a főgyökérzet hamar elpusztul, és egyenrangú, másodlagosan rendszerint nem vastagodó mellékgyökerekből homorizás gyökérzet alakul ki (III.8. ábra B, III.11. ábra B). A földbeni hajtásmódosulatokon (pl. hagymákon, 170. oldal) homogén radikációval alakul ki mellékgyökérzet: valamennyi gyökér hajtáseredetű. Gyökerek kialakulhatnak föld feletti szárcsomókon, szártagokon, virágzatokban fejlődő hagymákon, sebfelületeken, dugványokon, hormonkezelések hatására is. Ezek összefoglalóan a járulékos hajtáseredetű gyökerek vagy adventív gyökerek. Léteznek ugyanakkor gyökér nélküli növények is. Egyes fán lakó epifitonok (pl. Tillandsia) és vízinövények (tócsagaz – Ceratophyllum és rence – Utricularia-fajok) radikulája a csírázás kezdetétől blokkolt, és hajtáseredetű gyökereket sem fejlesztenek. 151
A növények szaporodása és alaktana
4.2. Módosult gyökerek A gyökér az alapfunkcióin (a rögzítésen és a tápanyagfelszíváson) túl olyan további feladatokat is elláthat, melyekkel segíti az élőhelyhez való alkalmazkodást, vagy sikeresebb túlélési stratégiát biztosít. A funkcionális módosulások morfológiai változásokkal is járnak.
Raktározógyökerek A kéreg és a szállítószövet parenchimasejtjeiben bizonyos mértékű raktározásra a legtöbb gyökér képes. A raktározásra módosult gyökerekben azonban nagy mennyiségű tartalék tápanyag (főként keményítő) felhalmozására alkalmas, kiterjedt raktározó alapszövet fejlődik, ami morfológiailag is megkülönbözteti ezeket a gyökereket. Raktározó karógyökér (III.12. ábra A). A megvastagodott, karó alakú főgyökérben a raktározás vagy a másodlagos faparenchima szöveteiben (fanerofitonok), vagy a kiterjedt szekunder háncs parenchimájában történik. Utóbbi a kétéves (fehér- és sárgarépa – Petroselinum, Daucus), valamint évelő (gyermekláncfű – Taraxacum) lágyszárúakban gyakori. Gyökérgumó (III.12. ábra B). Fő- és oldalgyökerek lokális megvastagodása a bőrszövet alatti kéregben. A gyökérgumó lehet többé-kevésbé gömb alakú (gumós lednek – Lathyrus tuberosus), vagy megnyúlt, hengeres, amelyet koloncos gyökérzetnek is nevezzük (salátaboglárka – Ranunculus ficaria, koloncos legyezőfű – Filipendula vulgaris).
152
A növények szaporodása és alaktana
III.12. ábra - Gyökérmódosulások: A) murok (Daucus carota) raktározó karógyökere, B) salátaboglárka (Ranunculus ficaria) gyökérgumói, C) kosbor (Orchis) ikergumója, D) kerti retek (Raphanus sativus) répateste. (A, C: Jávorka– Csapody, B: Sárkány–Szalai, D: Rothmaler nyomán)
Ikergumó (III.12. ábra C). Talajlakó orchideák páros gyökérvastagodásai: a tápanyaggal teli gumó mellett megtalálható az előző évi már kiürült, petyhüdt gyökérág. Répatest (III.12. ábra D). Eltérően az eddigiektől, a répatest kialakulásakor nemcsak a gyökér, hanem a szár egy szakasza, a hipokotil is megvastagszik. A Beta vulgaris répatestében koncetrikus kambiumgyűrűk (polikambialitás) által a szállítószövet mellett létrehozott raktározó parenchimának köszönhető a nagymértékű vastagodás (II.66. ábra).
Interspecifikus gyökérmódosulások Mikorrhiza. Gomba-növény szimbiózis során gombahifák hatolnak a hajszálgyökerekbe: vagy az elsődleges kéreg intercellulárisaiba (ektomikorrhiza: IV.4.26. ábra), vagy a sejtek belsejébe (endomikorrhiza: II.61. és IV.4.17. ábrák). A gomba segíti a növény tápanyagfelvételét, amelytől cserébe asszimilátumokat kap (lásd még a 80., 306. és 321. oldal). Gyökérgümő (III.13. ábra A és II.62. ábra). Szimbionta nitrogénkötő Rhizobium baktériumok fertőzése nyomán kialakuló sejtburjánzások pillangósok (Fabaceae) gyökerén. A baktériumok a légkörből fixált nitrogénnel látják el a gazdanövényt, amely így nitrogénszegény élőhelyeken kompetíciós előnyt élvez a Rhizobium nélküli fajokkal szemben. 153
A növények szaporodása és alaktana Mikodomácium. Prokarióta sugárgombák (Actynomycetes, pl. Frankia) hatására a gyökérgümőkhöz hasonló módosulások pl. ezüstfa (Elaeagnus), éger (Alnus) gyökerén. A baktériumok szintén légköri nitrogént fixálnak. Hausztórium (III.13. ábra B). Élősködő szervezetek táplálékfelvevő szívógyökere. Önálló fotoszintézisre képtelen paraziták hausztóriuma a gazdanövény szárának vagy gyökerének háncsszövetébe hatol, ahonnan asszimilátumokat szív el (aranka – Cuscuta, szádor – Orobanche, vicsorgó – Lathraea). A fotoszintetizáló félparaziták szívógyökere a faszövetből visz el vizet és oldott sókat (fagyöngy – Viscum, fakín – Loranthus).
154
A növények szaporodása és alaktana
III.13. ábra - Interspecifikus gyökérmódosulások: A) gyökérgümők pillangósvirágú (Fabaceae) gyökérrendszerén, B) fehér fagyöngy (Viscum album) hausztóriumának hosszmetszete. (A: Sárkány–Haraszty, B: Jávorka–Csapody nyomán)
155
A növények szaporodása és alaktana
III.14. ábra - Léggyökerek: A) valódi léggyökerek (fán lakó kosbor – Angraecum), B) táplálékszállító léggyökerek (föld felé tartó gyökerek és egy már a talajban elágazó gyökér kiásott részlete – Monstera), C) támasztó léggyökerek (Rhizophora mangle), D) koronagyökerek (kukorica – Zea mays), E) kapaszkodó léggyökerek (Epipremnun és Hedera) (Fotó: Engloner Attila)
Léggyökerek Különböző funkciójú, hajtáseredetű, esetleg adventív gyökerek, melyek föld feletti hajtásrészeken erednek és pozitív geotróposan növekednek. Valódi léggyökér (III.14. ábra A, valamint a hátsó borító bal alsó képe). Fán lakó orchideák, kiszáradástűrő növények (Cyperaceae és Velloziaceae családok fajai) a levegő vízpáráját felvevő gyökere. Többrétegű, módosult rizodermisz, a velamen radikum borítja, amely a szivacshoz hasonlóan szívja magába a légnedvességet. Táplálékszállító léggyökér (III.14. ábra B). Szintén a föld fölött a hajtásból eredő, de a talajba belenövő és ott elágazó gyökér. Feladata a víz és a benne oldott sók felszívása, valamint a növény támasztása (filodendron – Monstera). Támasztó léggyökér (III.14. ábra C). Vízzel átitatott, laza talajú élőhelyeken (pl. trópusi mangrovemocsarakban) a növény törzsét vagy oldalágait támasztó gyökerek (Ficus bengalensis, Pandanus- és Rhizophora-fajok). Koronagyökerek (III.14. ábra D). A szár talajközeli nóduszából (nóduszaiból) örvösen szerveződő, ferdén szétterpeszkedő pányvázógyökerek (kukorica – Zea). 156
A növények szaporodása és alaktana Kapaszkodó léggyökér (III.14. ábra E). Liánok (pl. borostyán – Hedera) szárán rövid, sűrűn növő, kapaszkodásra módosult gyökerek.
Gyökértövis Korlátolt növekedésű oldalgyökerek (pl. támasztó léggyökereken: III.15. ábra) vagy hajtáseredetű gyökerek. A gyökércsúcs szklerenchimatizálódott sejtekből áll, hegyes, kemény.
III.15. ábra - Gyökértövisek egy Pandanus-faj támasztó léggyökerén (Fotó: Engloner Attila)
III.16. ábra - Mocsárciprus (Taxodium distichum) légzőgyökerei (Fotó: Tóth Zoltán)
157
A növények szaporodása és alaktana
Légzőgyökér (pneumatofóra) Az eddigi gyökerektől eltérően negatív geotróposan (a talajból a felszín fölé) fejlődő gyökér. A kortexben gazdag intercelluláris rendszer differenciálódik, amely mocsaras, vízzel átitatott élőhelyeken az alámerült szervek átszellőzését biztosítja (Rhizophora mangle, Sonneratiaés Taxodium-fajok: III.16. ábra).
5. A vegetatív hajtásrendszer alaktana 5.1. A rügy A rügy (gemma) a hajtás embrionális állapota, amely fajra jellemző méretű és alakú. Az első rügy már a magban kialakul: ez az embrió plumulája (rügyecskéje), amelyből a csírázás során a növény első hajtása fejlődik. A rügyben a rügytengely nóduszain erednek az általában többszörösen összehajtott, begöngyölt lomblevél- és/vagy viráglevél-kezdemények (III.17. ábra A–B).
III.17. ábra - Rügytípusok: A) májusi orgona (Syringa vulgaris) hajtásrügyének és B) vegyes rügyének hosszmetszete, C) ostorménfa (Viburnum lantana) csupasz rügye, D) húsos som (Cornus mas) nyeles virágrügye, E) magas kőris (Fraxinus excelsior) csúcsrügye és oldalrügyei, F) ükörkelonc (Lonicera xylosteum) szeriális rügyei, G) rejtett rügy: közönséges platán (Platanus hybrida) intrapetioláris rügye, H) orgona ikerrügye. rt – rügytengely, l – levelélkezdemények, vi – virágkezdemények, rp – rügypikkely, csr – csúcsrügy, or – oldalrügy, ir – ikerrügy (A– B, D–E, G–H: Sárkány–Szalai, C, F: Guttenberg–Troll nyomán)
158
A növények szaporodása és alaktana
III.18. ábra - Sarjrügyek és azokból fejlődő növénykék Bryophyllum lomblevelének szélén (Fotó: Engloner Attila)
A nóduszok szorosan egymás fölött helyezkednek el, a közöttük levő szárszakaszok rövidek, ezért a rügy rövid szártagú. Rügyfakadáskor interkaláris merisztémák osztódásával megnyúlnak az internódiumok, ezért rendesen hosszú szártagú hajtás fejlődik. A leveles szárat fejlesztő rügyek a hajtásrügyek, a lomblevelek rügyön belüli elhelyezkedése a türemlés (vernáció). A virágrügyek virág- vagy virágzatkezdeményeket rejtenek magukban, a vegyes rügyekből egyaránt fejlődhetnek lomblevelek és virágok (virágzatok). A rügytengely disztálisan a hajtáscsúcsban végződik, amelyben a csúcsmerisztéma nyugalmi állapotban (dormanciában) van. A rügyeket a tengely alsó nóduszain eredő, általában fedelékesen egymásra boruló levelek: rügypikkelyek védik (III.17. ábra A–B). A rügypikkelyek száma és alakja szintén fajspecifikus. A rügypikkelyek hiányozhatnak is, ekkor csupasz rügyek alakulnak ki (III.17. ábra C). A rügy kapcsolódhat a hajástengelyhez rövid nyéllel (III.17. ábra D) vagy nyél nélkül, utóbbiak az ülő rügyek. A hajtásrendszeren való megjelenés alapján megkülönböztetünk a hajtás végén megjelenő csúcsrügyeket, a csúcsrügy alatt vagy mellett elhelyezkedő (a csúcsrügy károsodása esetén növekedésnek induló) oldalrügyeket (III.17. ábra E) és a lomblevelek hónaljában fejlődő hónaljrügyeket. Megjelenhetnek egyesével: magános rügy, vagy többesével: csoportos rügy. Utóbbiak rendeződhetnek egymás mellett: 159
A növények szaporodása és alaktana kollaterális rügyek, vagy egymás alatt: szeriális rügyek (III.17. ábra F). A szárba vagy levélalapba süllyedő rügyek a rejtett rügyek (III.17. ábra G). Ha nem fejlődik csúcsrügy, de helyette a hajtás végén két végálló oldalrügy található: ikerrügyről beszélünk (III.17. ábra H). Többéves növényeken (általában a hajtás alsóbb részein) alvórügyek jelenhetnek meg, melyek éveken át nyugalomban maradnak, és csak a felettük levő részek károsodása esetén bomlanak ki. A vegetatív szaporodást szolgálják a sarjrügyek, melyek húsos sarjhagymává vagy sarjgumóvá módosulhatnak (lásd a Föld feletti rügyek módosulása c. fejezetet: 168. oldal). Sarjrügyek ritka esetben a gyökéren (málna – Rubus, akác – Robinia) és lomblevelek szélén (Bryophyllum) is kialakulhatnak (III.18. ábra).
5.2. A hajtástengely elágazási típusai A vegetatív hajtástengely (csakúgy mint a virágzati tengely, lásd III.6.3. fejezet: 193. oldal) elágazásai többé-kevésbé azonos szabályt követve szerveződnek, ezért a hajtásrendszer ismétlődő elemekből, modulokból áll. A különböző elágazási altípusok evolúciósan egymásból származtathatók. Az egyedfejlődés során egy növényen belül egymással kombinálódva is megjelenhetnek.
Villás (dichotomikus) elágazás Filogenetikailag a legősibb típus, a legelső, valódi száras növények villás elágazásúak voltak. A hajtáscsúcsban található egyetlen csúcssejt (vagy az iniciális sejtcsoport egy sejtje) hosszanti, ekvális (egyenlő) osztódással két azonos származéksejtet produkál, melyekből két egyenértékű ág fejlődik (III.19. A és III.20. ábra A). A csúcssejtek tengelyirányú osztódása, az oldalágak képzése szabályos időközönként ismétlődik. (Az egyenrangú villaágak nem minden esetben egyenlő hosszúak.) Minderre a ma élő növények közül a harasztok között találunk számos példát (korpafüvekben a villás elágazás a tipikus: III.20. ábra B). Soksejtű csúcsmerisztémából nem fejlődik dichotomikus elágazás, ezért a magvas növények között csak az ősi Ginkgo levélérrendszerében találunk villás elágazást (III.38. ábra A). Mai ismereteink szerint az evolúció során a két villaág közül az egyik erőteljesebben fejlődött és tengelyirányba tolódott, míg a másik oldalhelyzetbe került (III.19. ábra B). Filogenetikailag így alakult ki az áltengelyes (szimpodiális) elágazásrendszer. Ezt követte a monopodiális elágazás kialakulása: a hajtáscsúcs folyamatos növekedéssel tengelyt fejleszt, amelyen mint közös alapon erednek az oldalágak (III.19. ábra C). A ma élő fajok áltengelyes elágazása ontogenetikailag más úton szerveződik: a közalapos monopodiális rendszer egyik altípusaként értelmezhető (lásd alább).
160
A növények szaporodása és alaktana
III.19. ábra - Elágazási típusok evolúciója: A) villás, B) szimpodiális és C) monopodiális elágazás (Stewart–Rothwell nyomán)
Közalapos (monopodiális) elágazás A legtöbb magvas növény monopodiális elágazású: a főtengely a csúcsrügyből, az oldaltengelyek az oldalrügyekből fejlődnek (III.19. ábra C, III.20. ábra C). Ha a csúcsrügy elpusztul, vagy virágképzés miatt befejezi a növekedést, oldalrügyek vehetik át a szerepét. Ha egy oldalrügy gyarapítja tovább a hajtást, áltengelyes (szimpodiális) elágazás alakul ki, amint az egyes lombos fákon (szil – Ulmus, hárs – Tilia), a szőlőn (Vitis: III.20. ábra D) és néhány lágy szárún is megfigyelhető. Ha két oldalrügyből két egyenrangú oldalág fejlődik, a villás típusra nagyon hasonlító, álvillás (pszeudodichotomikus) elágazás szerveződik. A két villaág között azonban mindig megtalálható (jól láthatóan vagy csak mikroszkóposan) a főtengely maradványa. Álvillás elágazású például a csattanó maszlag (Datura), az orgona (Syringa), a fagyöngyfajok (Loranthus, Viscum: III.20. ábra E) és valamennyi szegfűféle (Caryophyllaceae) szára. Monopodiálisan szerveződnek a zárvatermő növények virágzatai is. Attól függően, hogy a csúcsmerisztéma növekedése folyamatos vagy sem, megkülönböztetünk nyílt (fürtös) és zárt (bogas) virágzatokat (lásd III.6.3. fejezetet: 194. oldal).
161
A növények szaporodása és alaktana
III.20. ábra - Elágazási típusok: A) villásan elágazó ősharaszt telómákkal és rekonstruált Rhynia, B) kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum) villás elágazása, C) monopodiális elágazású Mentha-faj, D) szőlő (Vitis) szimpodiális elágazású hajtása, E) fagyöngy (Viscum) pszeudodichotomikus elágazása. tm – telóma, tk – telómaköteg (A: Stewart–Rothwell, valamint Engloner, B–C, E: Jávorka–Csapody, D: Engloner és mtsai nyomán)
5.3. Szártípusok A fásodottság mértéke alapján a szárak két alaptípusát: a fás szárat és a lágy szárat különböztetjük meg. Az alaptípusokon belül a szártagok hossza, vastagsága, keresztmetszete, szöveti összetétele stb. alapján tehetünk különbségeket.
Fásszár-típusok Faszár. Szifonosztéléből vagy eusztéléből másodlagos vastagodással alakul ki: az összefüggő kambium-hengerpalást többnyire összefüggő másodlagos szállítószöveteket produkál (lásd 91. oldal). • A fák főszáras hajtásrendszerének erőteljes föld feletti tengelye a fatörzs, amelyen lombkorona fejlődik. A korona szintén másodlagosan vastagodó elágazásrendszerből, a lombleveleket viselő egyéves vesszőkből, kétéves gallyakból és többéves ágakból áll. • A cserjéknek közvetlenül a talaj felett elágazó mellékszáras hajtásrendszere van. A törzs kifejlődése vagy genetikailag, vagy környezeti tényezők miatt gátolt. Utóbbi esetben fafajok is növeszthetnek cserjeformát. Pálmatörzs (III.21. ábra). Az egyszikű pálmák primer szövetekből álló, többéves, egyenletesen vastagodó törzse (lásd 91. oldal). A levélripacsokkal fedett el nem ágazó törzs egyetlen csúcsrügye fejleszti a végálló levélüstököt. 162
A növények szaporodása és alaktana
III.21. ábra - Pálmatörzs: A) levélripacsokkal fedett el nem ágazó pálmatörzs végálló levélüstökkel, B) banánfa (Musa) törzse keresztbevágva (Fotó: Engloner Attila)
Lágyszártípusok Lágyszár (dudvaszár, III.22. ábra A). Hosszú szártagú, változatosan elágazó, legfeljebb csak a tövén fásodó szár. Az internódiumok tömöttek vagy üregesek, a nóduszok rendszerint alig duzzadtak. A leggyakoribb típus. Palkaszár (III.22. ábra B). El nem ágazó, tövén rövid szártagú, de virágzáskor terminálisan egy hosszú internódiumot fejlesztő szár (szittyó- és palkafélék – Juncaceae, Scirpoideae). A terminális szártag hengeres vagy háromszögletű, lehet légjáratokkal tagolt, rekeszes, vagy a parenchima teljesen kitölti. Ritkán a rövid szártagú hajtásrész disztálisan, egy hosszú szártag által kiemelve jelenik meg (vízipálma – Cyperus alternifolius: III.22. ábra E).
163
A növények szaporodása és alaktana
III.22. ábra - Lágyszártípusok: A) lágyszár (árvácska – Viola), B) palkaszár (szittyó – Juncus), C) tőszár tőkocsányokkal (pitypang – Taraxacum), D) szalmaszár (angolperje – Lolium), E) vízipálma (Cyperus alternifolius) hajtása (A–D: Jávorka–Csapody, E: fotó: Engloner Attila)
Tőszár (III.22. ábra C). El nem ágazó, rövid szártagú szár. Az egymáshoz közeli nóduszokon eredő levelek tőlevélrózsát alkotnak. Rendszerint a tőszár csúcsrügyéből el nem ágazó tőkocsány fejlődik, amely a virágot, virágzatot hordozza. A tőkocsány lehet levéltelen (kankalin – Primula) vagy felleveleket viselhet (kökörcsin – Pulsatilla). A tőszáron elágazó, felleveleket viselő virágzati tengely is kialakulhat (kőtörőfű – Saxifraga). Szalmaszár (III.22. ábra D). El nem ágazó, fásodott, hosszú szártagú szár. A szártagmegnyúlás interkaláris merisztémák osztódásának az eredménye. Az internódiumok üregesek, a nóduszok rendszerint duzzadtak. A pázsitfüvekre (Poaceae) jellemző szártípus. Az erősen fásodott, kemény, vastagabb és hosszabb internódiumokból álló szalmaszár a nádszár (nád- és bambuszfajok).
5.4. Levéltípusok A levél a szár nóduszáról eredő, rendszerint egyéves, korlátolt növekedésű, primer szövetekből álló oldalszerv. Filogenetikailag (a legvalószínűbb, enációs elmélet szerint) a villásan elágazó hajtástengely ágvégein (telómákon: III.20. ábra A) fokozatosan hosszabbodó kinövések keletkeztek, melyekbe utóbb szállítónyalábok hatoltak. így alakultak ki a mikrofillumok (III.23. ábra A), melyek kezdetleges morfológiájúak, és a nyaláb levélrés nélküli. A ma élő növények közül a korpafüvek levelei mikrofillumok (III.20. ábra B, III.51. ábra).
164
A növények szaporodása és alaktana
III.23. ábra - A levél kialakulása: A) mikrofillum kialakulása az enációs elmélet szerint, B) makrofillum kialakulása Zimmermann telómaelmélete szerint (A: Kenrick–Crane, B: Stewart–Rothwell nyomán)
A zsurlóknak, páfrányoknak és a magvas növényeknek makrofillumaik vannak (III.23. ábra B), melyek az evolúció során a villás telómakötegek egy síkba rendeződésével és közöttük parenchimatikus szövet kialakulásával jöhettek létre (planáció). Az ősibb villás elágazású levélerezetből az oldalágak összeolvadásával (szüngenezis) fejlődhetett a hálózatos erezet. A makrofillummal rendelkező növénycsoportokat együtt Euphyllophyta („valódi levelűek”) névvel illetjük. (Egyes szerzők a zsurlók apró, pikkelyszerű leveleit is mikrofillumként említik, de a félrevezető elnevezés csak a levelek mérete miatt alakult ki. A mikro- és makrofillumok között nem méretbeli a különbség – kihalt fajok mikrofillumai akár 60-70 centiméteresre is megnőhettek –, hanem evolúciós és anatómiai.) Az Euphyllophyta növények levelei az alábbi négy alaptípusba sorolhatók.
Sziklevél (kotiledon) Az embrió levele, amely még a magban differenciálódik. Az evolúció során a sziklevelek száma redukálódott: a nyitvatermőknek sok, a zárvatermő kétszikűeknek általában kettő, az egyszikűeknek egy sziklevele van. Álegysziklevelűség (pszeudomonokotília) alakulhat ki a két sziklevél összenövése (szünkotília, pl. keltike – Corydalis) vagy az egyik elvesztése miatt (salátaboglárka – Ranunculus ficaria). A sziklevelek szerepe a csíra táplálása: vagy saját raktározott tápanyagaikat mobilizálják, vagy pázsitfüvekben a mag endospermiumából szállítanak tápanyagokat (utóbbi sziklevelet szkutellumnak nevezzük). Ha a sziklevelek a csírázás során kiemelkednek a talajból meg is zöldülhetnek, ekkor a fiatal növény első fotoszintetizáló lomblevelévé alakulnak.
Allevél (katafillum) A lomblevelek zónája alatt fejlődő levelek, melyek megjelenése és működése legtöbbször különbözik a lomblevelekétől. Lehet védelmi vagy raktározó szerepük. A földbeni hajtásmódosulatokon (168. oldal) gyakran találunk alleveleket. Ilyenek a rizómák, tarackok pikkelyszerű levelei, a hagymák hártyás és raktározószövetben gazdag húsos allevelei (III.47. ábra). 165
A növények szaporodása és alaktana
Fellevél (hipszofillum) A lomblevelek szintje felett elhelyezkedő levelek. Tágabb értelemben a virág takaró- és ivarlevelei is fellevelek, melyeket azonban külön, A virág részei c. fejezetben tárgyalunk (178. oldal). • Murvalevél (braktea): virágot, virágzatot támasztó fellevél, amely gyakran színes, változatos alakú (III.24. ábra A). • Murváskodó levél: olyan murvalevél, amely megjelenésében inkább a lomblevelekre hasonlít. • Buroklevél (szpáta): virágzatokat többé-kevésbé beburkoló, hártyás murvalevél (fokhagyma – Allium sativum, konyvirág – Arum: III.24. ábra B, datolyapálma – Phoenix, békalencse – Lemna, gyékény – Typha). • Fészekpikkelyek (szkvama): a fészekvirágzatúak kiszélesedő virágzati tengelyét, a fészektányért borító fellevelek (III.24. ábra C). Színük, alakjuk igen változatos, fontos határozási bélyeg.
III.24. ábra - Fellevelek: A) csormolya (Melampyrum) murvalevele (egy kinagyítva is), B) kontyvirág (Arum) buroklevele, C) pozdor (Scorzonera) és búzavirág (Centaurea) fészekpikkelyei (utóbbié kinagyítva is), D) mácsonya (Dipsacus) vacokpikkelye, E) gallér- és gallérkalevelek terméses lestyán (Levisticum) összetett ernyőjén, F) pelyvalevelek és külső toklászok a zab (Avena) füzérkéjében, G) tölgy (Quercus) elfásodó és mogyoró (Corylus) puha kupacslevelei (Jávorka–Csapody nyomán)
• Vacokpikkelyek: a fészekvirágzatúak (Asteraceae) és mácsonyafélék (Dipsacaceae) virágzatában az egyes virágokat támasztó fellevelek (III.24. ábra D). 166
A növények szaporodása és alaktana • Gallérlevelek (involukrum): ernyősvirágzatúak (Apiaceae) elsőrendű ernyőágainak támasztólevele (III.24. ábra E). A mácsonyafélék összetett virágzatát is gallérozó murvalevelek kísérik. • Gallérkalevelek (involucellum): az ernyősök másod- és harmadrendű ernyőágainak tövében található fellevelek (III.24. ábra E). Hiányuk vagy meglétük, alakjuk a gallérlevelekkel együtt szintén fontos határozási bélyeg. • Pelyvalevél (gluma): pázsitfűfélék (Poaceae) füzérkéjét (kalászkáját ) övező fellevelek (III.24. ábra F). Számuk rendszerint kettő, de lehet egy és négy is. • Külső toklász (palea exterior): pázsitfűfélék virágát kívülről borító fellevél, amely fajtól függően hosszabb-rövidebb függeléket: szálkát (ariszta) viselhet (III.24. ábra F). • Kupacslevél (kupula): bükk- és nyírfafélék (Fagaceae, Betulaceae) makktermését borító, rendszerint elfásodó, esetleg puha (mogyoró – Corylus) fellevél (III.24. ábra G). A kupacs felületét pikkelyek, tüskék fedhetik.
Lomblevél (fillum, fólium) A hajtásos növények fotoszintézisének, párologtatásának és gázcseréjének legfőbb szerve. A lomblevelek általában egyévesek, az örökzöldek levelei több évig megmaradhatnak. Roppant változatos megjelenésűek. Lehetnek lemezszerűek (dorziventrális vagy bilaterális szimmetriájúak) vagy hengeresek (radiális szimmetriájúak). A lemezes lombleveleken rendesen elkülöníthető a levelet a szárhoz kapcsoló levélalap (bázisz), a levélnyél (petiólusz) és a levéllemez (lamina). Ha a levél lemeze egy tagból áll, egyszerű levélről beszélünk. Az egyszerű levél lemeze lehet tagolatlan vagy bevágásokkal tagolt. Az összetett levél több levélkéből épül fel. A levélkék általában egy közös tengelyhez, a levélgerinchez kapcsolódnak. Az alapfunkciókon túl további feladatok (védelem, rovarcsalogatás stb.) ellátására módosult levelek alakulnak ki (lásd 165. oldal).
5.5. A lomblevél alaktana A levélalap és függelékei A levélalap (bázisz) a levél proximális vége, amely a szárcsomóhoz illeszkedik. Rendszerint kiszélesedő, duzzadt (III.25. ábra A), de lehet felfújt, hólyagos is. Egyes kétszikűben (pillangósok – Fabaceae, madársóskafélék – Oxalidaceae) a levélalap levélpárnává (pulvinusszá) vastagszik, amely a levéllemez fényhez igazítását teszi lehetővé (II.84. ábra B). A fügekaktuszok (Opuntia) csökevényes leveleinek duzzadt alapjai a podáriumok, melyek egymás mellett és alatt harántirányú és hosszanti bordákká egyesülnek. A levélalap páros függelékei a változatos megjelenésű pálhalevelek (sztipula). Lehetnek nagy, fotoszintetizáló lemezek (borsó – Pisum: III.25. ábra B) vagy a levélgerinc kétoldalához szárnyszerűen hozzánőtt hártyás levelek (Rosa-fajok, III.25. ábra C). A csertölgy (Quercus cerris) pálhái szálasak, a sóskaborbolya (Berberis) és az akác (Robinia) pálhái szúrós pálhatövissé módosulnak, utóbbié el is fásodik (III.25. ábra D). A keserűfűfélék (Polygonaceae) pálhalevelei hártyás pálhakürtővé (ochrea) nőnek össze (III.25. ábra E). 167
A növények szaporodása és alaktana
III.25. ábra - A levélalap és függelékei: A) mezei juhar (Acer campestre) duzzadt levélalapjai, B) borsó (Pisum) levele nagyméretű pálhákkal és elágazó levélkekaccsal, C) rózsa (Rosa) pálhái, D) akác (Robinia) pálhatövise, E) keserűfű (Polygonum) pálhakürtője (Jávorka–Csapody nyomán)
III.26. ábra - A levélhüvely és függelékei: A) aszályfű (Eleusine) nyelvecskéje, B) gabonaábécé (balról jobbra: árpa, búza, rozs és zab fülecskéi) ll – levéllemez, lhü – levélhüvely, au – aurikula, li – ligula (A: Häflinger–Scholz, B: Melchior nyomán)
A levélalap a szárat körülölelő, nyitott vagy zárt levélhüvellyé alakul az ernyősökben (Apiaceae) és az egyszikűek palka- és pázsitfűfélék (Cyperaceae és Poaceae) családjaiban (III.26. ábra A–B). Utóbbiaknál a levélhüvely és a levéllemez illeszkedésénél változatos megjelenésű függelékek találhatók: 168
A növények szaporodása és alaktana a hüvely meghosszabbítása a nyelvecske (ligula), a levéllemez páros nyúlványai a fülecskék (aurikula). (A termesztett gabonák fülecskéi hosszúságuk alapján sorba rendezhetők, a sorrend pedig megegyezik a nemzetségnevek ábécésorrendjével – III.26. ábra B. Ez a gabonaábécé: árpa – búza – rozs – zab.)
III.27. ábra - A levélnyél: A) levélnyél-keresztmetszetek, B) ülő levelek (1) szárölelő, (2) átnőtt és (3) összenőtt levélvállakkal (B: Prantl nyomán)
A levélnyél A levélnyél (petiólusz) a levélalapot és a levéllemezt köti össze. Általában a levéllemez széléhez, a pajzs alakú leveleknél (pl. ricinus) annak felületéhez illeszkedik. A petiólusz tartja és a fénytől függően beállítja a levéllemezt, nyalábjaiban történik a szár és a lamina szövetei közötti anyagszállítás. Maga a levélnyél is általában fotoszintetizál. Lehet üreges, felfújt, tömött, keresztmetszetben kör- vagy félkör alakú, ovális, szögletes vagy szárnyas (III.27. ábra A és II.84. ábra A). Ha a levélnyél hiányzik (vagy nagyon rövid), ülő levél alakul ki, ilyenkor a levélalap sem különböztethető meg. Ülő levelek lemeze túl- és körülnőheti a szárat (III.27. ábra B). A pázsitfüvek levele szintén nyél nélküli: levélhüvelyből és levéllemezből áll. Kivételt a Bambusoideae alcsalád képez, ahol a lapos levéllemez az alapjánál nyélszerűen elkeskenyedik, pszeudopetióluszt hozva létre.
A levéllemez alakja Minden levélre jellemző az alakja, színe, tapintása, szőrözöttsége. A tagolatlan levelek lemezének alakját a hozzájuk leginkább hasonlító geometriai idomokkal vagy ismert formákkal írjuk le. Megadjuk a teljes levéllemez alakját, illetve külön jellemezzük a levél csúcsát, vállát, élét és szélét. A levelek roppant formagazdagságát a teljesség igényével lehetetlen bemutatni, itt csak az alapvetőbb típusokra térünk ki. A LEVÉLLEMEZ ALAKJA kerek, ha szélessége és hosszúsága többé-kevésbé megegyezik (III.28. ábra 7). Ha kétszer olyan hosszú, mint széles, a levél lehet elliptikus vagy kerülékes (a levéllemez a közepén a legszélesebb: III.28. ábra 1), tojásdad (a szélesség a lemez alsó részében 169
A növények szaporodása és alaktana a legnagyobb: III.28. ábra 2) vagy visszás tojásdad (legnagyobb szélesség a felső lemezrészben: III.28. ábra 3). A hosszúkás levéllemez hosszúsága többszöröse a szélességének (III.28. ábra 4), a szálas levél szélei hosszan párhuzamosan futnak (III.28. ábra 21). A III.28. ábrán további levéllemezformák is láthatók. A LEVÉLLEMEZ CSÚCSA hegyes, ha két egyenes lemezfél hegyesszögben találkozik (III.29. ábra 1), kihegyezett, ha két homorú lemezfél zár be hegyesszöget (III.29. ábra 3). A levágott vagy egyenes levélcsúcsot a hossztengelyre merőleges egyenes vonal, a lekerekítettet félkörív határolja (III.29. ábra 6). A levélcsúcs végződhet szálkahegyben (III.29. ábra 11), a konkáv levélcsúcs a bevágás méretétől függően lehet kicsípett (III.29. ábra 9) és kivágott (III.29. ábra 8).
III.28. ábra - Levéllemezalakok Filarszky szerint. (1) kerülékes, (2) tojásdad, (3) visszás tojásdad, (4) hosszúkás, (5) lándzsa alakú, (6) kerek, összenőtt levélvállakkal, (7) kerek, (8) vese alakú, (9) háromszögletű, (10) rombusz, (11) deltoid, (12) szív alakú, (13) összetett, visszás szív alakú levélkékkel, (14) nyíl alakú, (15) dárda alakú, (16) lapát alakú, (17) ékalakú, (18) hegedű alakú, (19) sarló alakú, (20) félhold alakú, (21) szálas, (22) kard alakú, (23) tű alakú, (24) ásó alakú, (25) ferde tojásdad, (26) félszív alakú, (27) ár alakú, (28) trapéz alakú
170
A növények szaporodása és alaktana
III.29. ábra - A levélcsúcs formái Filarszky szerint. (1) hegyes, (2) igen hegyes, (3) kihegyezett, (4) tompa hegyű, (5) tompított hegyű, (6) lekerekített, (7) csonka hegyű, (8) csorba hegyű vagy kivágott, (9) visszás szíves vagy kicsípett, (10) benyomott hegyű, (11) szálkás hegyű, (12) leharapott vagy kiharapott, (13) szőrben hegyes, (14) szúrós, (15) sertés csúcsú, (16) tövises csúcsú
III.30. ábra - A levélváll formái Filarszky szerint. (1) kerek, (2) szíves, (3) nyilas, (4) dárdás, (5) vese alakú, (6) ékvállú, (7) lapát alakú, (8) nyélbe keskenyedő, (9) nyélbe futó, (10) keskeny, (11) kiszélesedett, (12) hegyes, (13) tompa vagy egyenes, (14) letompított, (15) egyenlőtlen vagy aszimmetrikus, (16) fülezett, (17) füles, (18) hasadt, (19) félig szabadon hasadt, (20) összenőtten hasadt
171
A növények szaporodása és alaktana
III.31. ábra - A levéllemez széle. (1) ép, (2) hullámos, (3) fűrészes, (4) csipkés, (5) fogas, (6) kétszeresen fűrészes, (7) kétszeresen csipkés, (8) kétszeresen fogas, (9) hullámos levélél, (10) begöngyölt és (11) visszagöngyölt levél
A LEVÉLLEMEZ VÁLLA (III.30. ábra) lehet egyenes, kerek, szíves, nyélbefutó, nyélbekeskenyedő, nyilas, dárdás, aszimmetrikus. Ülő levelek válla lefuthat a szárra (szárra futó levélváll) vagy túl- és körülnőheti azt (szárölelő levél: III.27. ábra B). Ha a levélvállak a szár körül össze is nőnek, átnőtt levél jön létre. Keresztben átellenes, ülő levelek válla is összenőhet (lonc – Lonicera). A levélvállak akkor is összenőhetnek, ha van levélnyél, ilyenkor a petiólusz látszólag nem a levéllemez széléhez, hanem a felszínéhez ízesül (III.28. ábra 6 és III.30. ábra 20). A LEVÉLLEMEZ SZÉLE (III.31. ábra) öt alaptípussal és azok kombinációival írható le. A tagolatlan levelek széle vagy bemetszések nélküli: ép (a levélszél ekkor egyenes vonal), vagy a bemetszések a levéllemez arányához képest kicsik. Ha a bemélyedések és a kiemelkedések is tompák: hullámos, ha hegyesek: fűrészes a levélszél. Csipkés levélszélnél a kiemelkedések tompák és a bemélyedések hegyesek. A fogas levélszél éppen fordítva: tompa bemélyedésekkel és hegyes kiemelkedésekkel alakul ki. A különböző bemetszések egyenlőtlenül és többszörösen (pl. kétszeresen fűrészes a nyírfa – Betula levélszéle) is megjelenhetnek. A fűrészes és csipkés levelek hegyes kiemelkedései pillákban, szálkákban, horgokban végződhetnek. A levelek széle a lemez síkjára merőlegesen is lehet hullámos, ezt hullámos levélélnek nevezzük. A levéllemez lehet továbbá begöngyölt és visszagöngyölt.
A levéllemez tagoltsága Tagolt levél akkor alakul ki, ha a bevágások nemcsak a levél szélére korlátozódnak, hanem kiterjednek a lemez területének nagyobb részére. A bevágások futhatnak egy közös pont (általában a levéllemez és -nyél illeszkedési pontja) felé vagy egymással majdnem párhuzamosan, a főér felé. Előbbieket tenyeresen (ujjasan), utóbbiakat szárnyasan tagolt leveleknek nevezzük (III.32. ábra). Mindkét típus a bevágások mélységétől függően lehet: 172
A növények szaporodása és alaktana • karéjos: a bevágások nem érik el a fél levéllemez középvonalát; • hasadt: a bevágások elérik azt; • osztott: túlérnek a fél levéllemez középvonalán, de nem jutnak el a főérig; • szeldelt: a bevágások egészen a főérig terjednek.
III.32. ábra - Tenyeresen (A) és szárnyasan (B) tagolt levelek. 1: karéjos, 2: hasadt, 3: osztott, 4: szeldelt (Papp– Mikóné Hamvas nyomán)
173
A növények szaporodása és alaktana
III.33. ábra - Kacúros (A), lantos (B) és félbeszeldelt levél (C) (Papp–Mikóné Hamvas nyomán)
A bevágások közötti lemezdarabok a levéltagok, a bemetszés mélységétől függően a karéjok, hasítékok, osztatok és szeletek. A levéltagokat (szélüket, csúcsukat stb.) a tagolatlan levéllemez tipizálásához hasonlóan jellemezhetjük. A levéltagoltság lehet többszörös (pl. két- vagy háromszorosan szeldelt a parlagfű – Ambrosia levele), és az alaptípusok együtt is előfordulhatnak (pl. a vérehulló fecskefű – Chelidonium levélszeletei karéjosak). Néhány sajátos tagoltságú, egy-egy növénycsoportra jellemző levéltípust külön névvel is illetünk: • Kacúros levél (III.33. ábra A): a fészekvirágzatúak (Asteraceae) gyakori tő- és szárlevele, amely szárnyasan egyenlőtlenül tagolt, a levéltagok hegyesek, gyakran fogasak, a levélalap felé íveltek. Disztálisan egy nagyobb levéllemezrész helyezkedhet el. •
174
A növények szaporodása és alaktana
III.34. ábra - Szárnyasan összetett levelek: A) párosan szárnyalt (lepényfa – Gleditsia), B) páratlanul szárnyalt, sok levélkével (csüdfű – Astragalus), C) páratlanul szárnyalt, három levélkével (somkóró – Melilotus), D) páratlanul szárnyalt, eltolódott levélkékkel (bagolyborsó – Cicer), E) félbeszárnyalt (paradicsom – Lycopersicon), F) többszörösen szárnyalt (csemegebaraboly – Chaerophyllum bulbosum) (Jávorka–Csapody nyomán)
• Lantos levél (III.33. ábra B): a keresztesvirágúak (Brassicaceae) között gyakori, szintén szárnyasan egyenlőtlenül tagolt levél, de a levéltagok lekerekítettek. A levélcsúcs felé eső lemezrész nagyobb, szintén lekerekített. • Félbeszeldelt levél (III.33. ábra C): szárnyasan szeldelt levél, ahol kisebb-nagyobb levélszeletpárok váltakoznak.
Összetett levelek Az összetett levelek is egyetlen levélprimordiumból keletkeznek, de levéllemezük több elkülönülő részből, a levélkékből (foliólumokból) épül fel. A levélkék közös nyélhez, a levélgerinchez kapcsolódnak, amely levélkében, kacsban vagy tövisben is végződhet (lásd később). A levélgerinc proximális vége az összetett levelek levélalapjában folytatódik. Levélhónalji rügyek is csak itt alakulnak ki, a levélkék nyelének tövében nincsenek rügyek. Az összetett leveleken belül két alaptípust különítünk el. A szárnyasan összetett (szárnyalt) levelek levélkéi a gerinc két oldalán, rendszerint kettesével egymással szemben helyezkednek el. A levélkék számától függően páros vagy páratlan lehet az összetétel (III.34. ábra A–C). A páratlanul szárnyasan összetett levelek terminális levélkéje kaccsá módosulhat (III.25. ábra C, lásd még Levélmódosulások: 165. oldal). A levélkepárok el is tolódhatnak egymáshoz képest (III.34. ábra D). A félbeszárnyalt leveleken kisebb és nagyobb levélkepárok váltakoznak (III.34. ábra E). A többszörösen szárnyasan összetett levelek levélgerincén oldaltengelyek (másod-, harmadrendű levélgerincek) is eredhetnek, a levélkék ezekhez kapcsolódnak (III.34. ábra F). 175
A növények szaporodása és alaktana A tenyeresen (ujjasan) összetett levelek levélkéi egy pontban, azonos hosszúságú nyéllel vagy nyél nélkül kapcsolódnak a levélgerinchez. A levélkék száma rendszerint páratlan (leginkább 3, 5, 7: III.35. ábra A–C), de lehet 4 is. (Ha három levélke van, és a középső nyele hosszabb, már szárnyalt a levél: III.34. ábra C.) Az ölbefogott összetett levelek középső levélkéi tenyeresen, a szélsők a levélgerinc egy-egy megnyúlt ágán egyes bogasan fejlődnek (III.35. ábra D).
III.35. ábra - Tenyeresen összetett levelek. A) lóhere (Trifolium), B) vadszőlő (Parthenocissus), C) vadgesztenye (Aesculus), D) hunyor (Helleborus) ölbefogott levele (Jávorka–Csapody nyomán)
176
A növények szaporodása és alaktana
III.36. ábra - Különböző levélalakok azonos növényen: A) heterofillia (borostyán – Hedera), B) anizofillia (csipkeharaszt – Selaginella) (A: Jávorka–Csapody, B: Haraszty nyomán)
Különböző levélalakok azonos növényen Az egyedfejlődés során egymást morfológiailag különböző levelek követhetik. Ez a heteroblasztia jelensége. A lóbab (Vicia faba) első lomblevelei két, a későbbiek 4-6 levélkéből állnak. Ha ugyanazon a növényen egy időben megtalálható, kifejlett levelek alakja különbözik, heterofillia (felemáslevelűség) figyelhető meg. A mezei iringó (Eryngium campestre) tőlevelei és szárlevelei, a borostyán (Hedera helix) virágzatot viselő, illetve virágzatot nem fejlesztő szárának levelei különböznek (III.36. ábra A). A heterofillia alesete az anizofillia (egyenlőtlenlevelűség), amikor a különböző levelek ugyanazon a nóduszon fejlődnek (III.36. ábra B).
5.6. Nerváció Nervációnak a levelek, levélkék lemezének szállítószövet-rendszerét, az erezetet nevezzük. A tápanyagszállításon túl – az edénynyalábokhoz kapcsolódó szilárdítószövetnek köszönhetően – a lamina merevítését is ellátja. A nyalábok a mezofillumban futnak vagy – rendszerint a levél abaxiális oldalához közel – kidomborodhatnak. Az erek közötti parenchima felszakadozhat (pl. a banán – Musa vagy a könnyezőpálma – Monstera levelében, III.37. ábra), de a nyalábokat kísérő szklerenchima sokáig (még a levél lehullását követően is) ellenálló marad.
177
A növények szaporodása és alaktana
III.37. ábra - Erek között felszakadozott levéllemezek: A) banán (Musa), B) könnyezőpálma (Monstera) (A: Larsen, B: Terpó nyomán)
178
A növények szaporodása és alaktana
III.38. ábra - Levélerezet néhány típusa: A) Ginkgo biloba villás erezete, B) Amorphophallus bulbifer levélrészlete szárnyas, brochidodrom erezettel, C) areolák Quercus macrocarpa levelén (A: Kerner, B: Sachs, C: Wylie és Papp– Mikóné Hamvas nyomán)
Az erezet három alaptípusát különböztetjük meg (a hajtástengely elágazásainak elvén, lásd III.5.2. fejezet). Villás (dichotomikus) erezet (III.38. ábra A): a levéllemezbe lépő erek egyenértékű villaágakra ágaznak, főér nincs. Egyes harasztok és nyitvatermők erezete. Főeres (hálózatos, közalapos, monopodiális) erezet: a zárvatermő kétszikűek többségének erezete. A levélnyélből egyetlen ér, a főér lép a laminába, és ott másod-, harmad- stb. rendű oldalerek ágaznak ki belőle. A szárnyasan erezett levélben a főér egészen a levélcsúcsig húzódik, a kiágazó oldalerek egyenesek vagy íveltek (III.28. ábra 2, 5). Tenyeresen erezett levélben a főér már a lemezbe lépést követően (tagolt levelekben a levéltagoknak megfelelő számú) oldalágakra oszlik, melyekből további erek ágaznak ki (III.25. ábra A, III.28. ábra 12). Mindkét típusnál a levélerek periferiálisan végződhetnek vakon (kraszpedodrom erezet), vagy egymással kapcsolódhatnak (brochidodrom erezet: III.38. ábra B). Utóbbi összeköttetéseket anasztomózisoknak nevezzük. Az elágazó és egymással egyesülő erek érszigeteket (areolákat) zárnak közre (III.38. ábra C), melyeket a bennük végződő legvékonyabb nyalábok szerint tipizálnak. Párhuzamos erezet (III.28. ábra 22): a levéllemezbe több, közel egyenrangú nyaláb lép be. A laminában elágazás nélkül, egymással párhuzamosan haladó ereket merőleges, másodlagos, anasztomizáló erek kapcsolják össze. A középső, legvastagabb ér a középér. Egyszikűek jellemző erezete.
179
A növények szaporodása és alaktana
5.7. Fillotaxis A levelek elrendeződése a száron a levélállás (fillotaxis). A hajtás fejlődése során a levélprimordiumok szigorú, fajra jellemző szabály szerint differenciálódnak. Egy levélkezdemény helyét az őt megelőző primordium helye határozza meg. A levélelrendeződéssel a levelek legkedvezőbb fényhez jutását biztosítja a növény. A fillotaxist meghatározza a nóduszonként fejlődő levelek száma és a divergenciaszög: a sorban egymást követő levelek által bezárt szög.
III.39. ábra - Monosztichonos hajtás: A) hajtásdiagram, B) nád (Phragmites australis) egy sorba rendeződő levéllemezei (Fotó: Engloner Attila)
Szórt a levélállás: ha nóduszonként csak egy levél fejlődik (egyszikűeknél kizárólagos), átellenes: ha kettő, örvös: ha három vagy annál több. Álörvös levélállás alakul ki rövid szártagú hajtás összetorlódott nóduszain fejlődő levelekből vagy például lomblevélszerű, hasadt pálhalevelek miatt (pl. galaj – Galium-fajok). 180
A növények szaporodása és alaktana A divergenciaszög meghatározza, hogy – felülről tekintve a hajtást – a levelek hány sorban rendeződnek. Mindezt egyszerűen hajtásdiagramokkal szemléltethetjük. A fillotaxis alapján elkülöníthető: Egy levélsoros (monosztichonos) hajtás (III.39. ábra). Szórt a levélállás és minden levél egy sorban, a szár azonos oldalán fejlődik. A o divergenciaszög 360 . Nagyon ritka, általában a szár csavarodása miatt spirálisnak tűnhet (Costus pulverulentus, Costaceae). Szél hatására a pázsitfüvek (pl. nád – Phragmites) levéllemezei szintén egy sorba rendeződhetnek, ami a levélhüvelyek elfordulásának következménye (látszólagos monosztichonos hajtás).
III.40. ábra - Disztichonos hajtások: A) szórt levélállású mezei szil (Ulmus glabra) ágrészlete és hajtásdiagramja, B) átellenes levélállású berki lizinka (Lysimachia nemorum) hajtása és annak diagramja (Jávorka–Csapody, valamint Troll nyomán)
181
A növények szaporodása és alaktana
III.41. ábra - Fehér zászpa (Veratrum album) trisztichonos hajtása hajtásdiagrammal (Troll és Papp–Mikóné Hamvas nyomán)
o
Két levélsoros (disztichonos) hajtás (III.40. ábra). Két, egymással 180 -os szöget bezáró sorban rendeződnek a levelek. Kialakulhat szórt és átellenes levélállásból. o
Háromsoros (trisztichonos) hajtás (III.41. ábra). Három, egymással 120 -os szöget bezáró sorban rendeződnek a levelek. Szórt állású levelekből, o 120 -os divergenciaszöggel alakul ki. A palkafélék (Cyperaceae) családjában tipikus. Négysoros (tetrasztichonos) hajtás (III.42. ábra). Vagy átellenes állású levelek hozzák létre 90o-os divergenciaszöggel (amit keresztben átellenes, dekusszát levélállásnak hívunk, és például az ajakosok – Lamiaceae családjában kizárólagos), vagy örvös levélállásból alakul nóduszonként négy levéllel (keresztfű – Cruciata).
182
A növények szaporodása és alaktana
III.42. ábra - Tetrasztichonos hajtások: A) dekuszát levélállású sárgaárvacsalán (Galeobdolon) és hajtásdiagramja, B) örvös levélállású keresztfű (Cruciata) és hajtásdiagramja (A: Rothmaler és Filarszky, B: Jávorka–Csapody, valamint Filarszky nyomán)
183
A növények szaporodása és alaktana
III.43. ábra - Többsoros hajtások: C A) 3/8-os fillotaxis hajtásdiagramja, B) örvös levélállásból (nóduszonként 4-4 levéllel) kialakuló nyolcsoros hajtás diagramja, C) vízilófark (Hippuris vulgaris) hajtása örvös állású, tűlevelűekére emlékeztető levelekkel, (A–B: Filarszky, C: Troll nyomán)
Többsoros hajtások. Ha szórt állású levelek négynél több sort képeznek a száron, spirális levélállás alakul ki. Azt, hogy hány egymás után következő levelet érintünk és hányszor kell körbefordulni a száron, hogy a kiindulási levéllel fedő helyzetű levelet találjunk, törtszámmal fejezzük ki. A leggyakoribb levélállások (1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13 stb.) a Fibonacci-féle számsort követik: minden törtszám számlálója és nevezője az őt megelőző két szám számlálójának, illetve nevezőjének összege. Az egyszikűekre például jellemző a 3/8-os fillotaxis, ami azt jelenti, hogy a kiindulási levél után következő nyolcadik levél fedő helyzetű, miközben három teljes kört teszünk a szár körül (III.43. ábra A). Ha a törtszámot megszorozzuk 360o nal, megkapjuk a divergenciaszöget: 3/8 x 360 = 135 . (A Fibonacci-számsor elején szereplő 1/2 és 1/3 nem a spirális, hanem a disztichonos és o o trisztichonos hajtásokat írják le. A divergenciaszögek: 1/2 x 360 = 180 és 1/3 x 360 = 120 .) Örvös levélállásból is kialakulhat négynél több soros hajtás (III.43. ábra B), azonban nem mindig ismerhetők fel a levélsorok (különösen ha sok levél ered nóduszonként: III.43. ábra C). Természetesen az élőhelyi adottságok, fejlődési rendellenességek stb. miatt tekeredések, elhajlások következhetnek be, ezért a levélelrendeződés nem mindig igazodik tökéletesen a fent bemutatott rendszerhez.
184
A növények szaporodása és alaktana
5.8. A hajtásrészek módosulásai A gyökérhez hasonlóan a hajtás is módosulhat az alapfunkcióktól eltérő feladatok ellátására, az élőhelyhez való jobb alkalmazkodás, sikeresebb túlélési stratégiák biztosítására. A módosulás kiterjedhet a levélre, a szárra, vagy a teljes hajtásra, hajtásszakaszra.
Levélmódosulások Levélkacs. Vagy a teljes levél, vagy csak a lemeze módosul kapaszkodást szolgáló kaccsá. A levéltelen lednek (Lathyrus aphaca) pálhái fotoszintetizálnak, a lamina alakul kaccsá (III.44. ábra A). Levélkekacs. Az összetett levél terminális levélkéje módosul egyszerű (lencse – Lens) vagy elágazó (borsó – Pisum) kaccsá (III.25. ábra B).
III.44. ábra - Levélmódosulások: A) levélkacs: levéltelen lednek (Lathyrus aphaca), B) levéltövis: sóskaborbolya (Berberis), C) pozsgás levél: varjúháj (Sedum), D) rovarfogó levél tentákulumokkal (szemből és oldalnézetből): kereklevelű harmatfű (Drosera rotundifolia), E) gyökérszerű levél: rucaöröm (Salvinia natans) (A: Strasburger, B: Prantl, C, E: Jávorka és Csapody, D: Troll nyomán)
Levéltövis. A levél elfásodott, védelmi funkciójú módosulata (egres – Ribes uva-crispa, sóskaborbolya – Berberis: III.44. ábra B). Tövis kialakulhat a módosult levélalapból is: lásd akác (Robinia) pálhatövise (III.25. ábra E). Kupacslevél. A fellevelek között már megemlítettük a kupacslevelet, amely szintén tekinthető védelmi feladatot ellátó, gyakran elfásodó, pikkelyeket, tüskéket viselő (fel)levélmódosulásnak (III.24. ábra G). 185
A növények szaporodása és alaktana Raktározásra módosult levelek. A szukkulens növények pozsgás leveleiben kiterjedt víztartó alapszövet (II.27. ábra) található, amely a száraz időszak túlélését lehetővé tevő vizet raktároz (varjúháj – Sedum: III.44. ábra C, ballagófű – Salsola, kövér porcsin – Portulaca oleracea). Hagymák húsos alleveleiben (lásd Földbeni hajtásmódosulatok: 168. oldal és III.47. ábra) tartalék tápanyagok, fagyáspontcsökkentő kénvegyületek halmozódnak fel. Raktározásra módosult levélnek tekinthető a csírát tápláló sziklevél is. Rovarfogó levelek. Általában nitrogénszegény élőhelyeken rovarok elfogására és megemésztésére szolgáló módosulások. A ragadós felszínű levelek összehajolnak a rovar csapdába ejtését követően (kereklevelű harmatfű – Drosera rotundifolia, Vénusz légycsapója – Dionaea). Emésztőenzimeket tartalmazó kiemelkedések, tentákulumok is kialakulhatnak rajtuk (III.44. ábra D). A levél csapófedeles tömlőt (rence – Utricularia) vagy edényt (kancsókák – Nepenthes, Sarracenia, lásd a borítón lévő képet) is formálhat, amelybe a rovar beleúszik vagy beleesik. Gyökérszerű levél. Egyes vízi növények alámerült levelei sallangos, gyökérszerű rizofillumokká módosulhatnak (sulyom – Trapa, rucaöröm – Salvinia: III.44. ábra E).
Föld feletti szármódosulások Szárkacs (cirrusz). Kapaszkodásra módosult, vékony, csavarodó szár. Lehet egyszerű (uborka, sárgadinnye – Cucumis) vagy elágazó (tök – Cucurbita, görögdinnye – Citrullus: III.45. ábra A). A szimpodiális elágazásrendszerű szőlő (Vitis) ágkacsa valójában a fő hajtás, a tengely levélhónalji oldalrügyből fejlődik tovább (III.20. ábra D). A kacs vagy rácsavarodik a támasztékra és elfásodik, vagy epidermiszsejtekből kialakuló tapadókorong megszilárduló nyálkájával tapad a támfelületre (vadszőlő – Parthenocissus).
III.45. ábra - Föld feletti szármódosulatok: A) szárkacs (görögdinnye – Citrullus), B) szártövis (kökény – Prunus spinosa), C) inda (szamóca – Fragaria), D) fillokládium (csodabogyó – Ruscus), E) kladódium (fügekaktusz – Opuntia) (A–B: Jávorka–Csapody, D: Engloner és mtsai, E: Soó nyomán)
186
A növények szaporodása és alaktana Szártövis (szpina). A hajtástengely hegyes, kemény, védelmi funkciójú módosulata (III.45. ábra B). Lehet egyszerű (kökény – Prunus spinosa) és elágazó (lepényfa – Gleditsia). Inda (szarmentum). A vegetatív terjedést szolgáló, megnyúlt internódiumokból álló szár. Tőlevélrózsát fejleszt, a szárcsomókon legyökerezhet. Az inda feldarabolódásával önálló egyedek fejlődnek tovább (szamóca – Fragaria: III.45. ábra C). Fillokládium (levélszerű szár). Korlátolt növekedésű, ellaposodó, levélszerű szármódosulat. Felületén csökevényes levelek és azok hónaljában virágok fejlődnek (spárga – Asparagus, csodabogyó – Ruscus: III.45. ábra D). Kladódium. Levélszerűen ellaposodó szártagokból felépülő, korlátlan növekedésű, vízés tápanyagraktározásra módosult szár. A levéllemez leggyakrabban redukálódik (karácsonyi kaktusz – Zygocactus truncatus, fügekaktusz – Opuntia: III.45. ábra E). Pozsgás (szukkulens) szár. Lapos, hengeres vagy gömb alakú, víz raktározására módosult húsos szár. A vizet a parenchimaszövet sejtjeinek nagy központi vakuólumaiban található nyálka abszorbeálja (bárányparéj – Camphorosma annua, kaktuszok, varjúhájfajok, trópusi kutyatejfélék: Euphorbia echinus).
Föld feletti rügyek módosulása Sarjhagyma (bulbillusz). Rügyek módosulása vegetatív szaporítóképletté a levelek hónaljában (hagymás fogasír – Cardamine [Dentaria] bulbifera: III.46. ábra A) vagy a virágzatban (fokhagyma – Allium sativum, gumós perje – Poa bulbosa: III.46. ábra B). Sarjgumó (tuberulum). Az előzőhöz nagyon hasonló, a rügyek tengelyének elhúsosodásával kialakuló vegetatív szaporítóképlet. Lehet levélhónalji (salátaboglárka – Ranunculus ficaria: III.46. ábra C) vagy virágzatban fejlődő (fiadzó keserűfű – Polygonum viviparum: III.46. ábra D).
Földbeni hajtásmódosulatok Gyöktörzs (rizóma). Raktározó és a vegetatív terjedést szolgáló, vízszintesen fejlődő, rövid szártagú, rendszerint vastag hajtásmódosulás. (Lásd a hátsó borító jobb alsó képét.) A nóduszokon pikkelyleveleket visel, és járulékoshajtás-eredetű gyökereket fejleszthet. A feldarabolódó rizóma vegetatívan szaporíthatja is a növényt. A föld feletti hajtás fejlődhet a csúcsrügyből, ekkor a rizóma egy oldalrügyből növekszik tovább: szimpodiális elágazású rizóma (Iris, salamonpecsét – Polygonatum: III.47. ábra A). Ha a rizóma a csúcsrügyből gyarapodik, a föld feletti hajtás oldalrügyből képződik. Az ilyen rizóma monopodiális elágazású (gyöngyvirág – Convallaria). Tarack (sztóló). A rizómához hasonló, de vékonyabb, hosszabb szártagú, rendszerint sűrűn elágazó hajtás (kerek repkény – Glechoma hederacea, tarackbúza – Elymus repens, tippan – Agrostis: III.47. ábra B).
187
A növények szaporodása és alaktana
III.46. ábra - Föld feletti rügymódosulások: A) levélhónalji sarjhagyma: hagymás fogasír (Cardamine (Dentaria) bulbifera), B) sarjhagymavirágzatban: gumós perje (Poa bulbosa), C) levélhónalji sarjgumó: salátaboglárka (Ranunculus ficaria), D) sarjgumóvirágzatban: fiadzó keserűfű (Polygonum viviparum) (Jávorka–Csapody nyomán)
III.47. ábra - Földbeni hajtásmódosulatok: A) salamonpecsét (Polygonatum) szimpodiális rizómája, B) tippan (Agrostis) taracjai, C) hagyma (Allium) bulbuszának hosszmetszete, D) liliom csupasz pikkelyes hagymája, E) burgonya (Solanum tuberosum) ággumói, F) Cyclamen szárgumója, G) sáfrány (Crocus) hagymagumójának hosszmetszete (A: Sachs, B, F: Jávorka–Csapody, C, E: Haraszty, D: Melchior, G: Emery nyomán
188
A növények szaporodása és alaktana Hagyma (bulbusz). Raktározásra módosult, húsos allevelekből álló, rövid szártagú hajtás. Az allevelek a rövid szártagú tönkön erednek, a föld feletti hajtás (rendszerint tőlevelek és tőkocsány) a csúcsrügyből fejlődik. A tönk alsó végén hajtáseredetű gyökerek erednek. A hagymát hártyás buroklevelek boríthatják (III.47. ábra C), a csupasz hagymáknak (liliomok – Lilium: III.47. ábra D) nincsenek buroklevelei. A tönkön az allevélhónalji rügyek vegetatív szaporítóképletté, fiókhagymákká alakulhatnak (fokhagyma – Allium sativum). Gumó (tuber). Megvastagodott, rövid szártagú raktározó hajtás, pikkelyszerű allevelekkel és levélhónalji rügyekkel. A burgonya (Solanum tuberosum: III.47. ábra E) ággumói föld alatti oldalágak vastagodott végei, a ciklámen (Cyclamen purpurascens: III.47. ábra F) szárgumójából tőlevelek és tőkocsány fejlődik. Az odvas keltike (Corydalis cava) gumója üreges. Hagymagumó (bulbotuber). Az előző kettő átmenete: megvastagodott szárrész hártyás buroklevelekkel (sáfrány – Crocus, kakasmandinkó – Erythronium, őszi kikerics – Colchicum autumnale: III.47. ábra G).
5.9. A növények életformatípusai A növények alkalmazkodnak élőhelyük klimatikus adottságaihoz, a külső környezeti feltételekhez. A roppant nagy változatosság ellenére az adaptációs stratégiák csoportosíthatók. A legáltalánosabban használt a Raunkiaer-féle életformarendszer, amely egyrészt figyelembe veszi a növények élettartamát, másrészt aszerint tipizál, hogy a megújuló rügy milyen védelmet kap a kedvezőtlen időszakokban (alacsony hőmérséklet, szárazság). A főbb csoportok a következők (III.48. ábra): Fanerofitonok (Ph). Évelők, az áttelelő rügyek magasan a talajfelszín feletti ágrendszeren találhatók. A rügyeket általában rügypikkelyek védik, de lehetnek csupasz rügyek is. Fák és cserjék tartoznak ide. A fanerofitonokon belül további csoportosítás a termet alapján történik. Kamefitonok (Ch). Többéves, bokros növekedésű, fásodó félcserjék. A vegetatív hajtás nagy része elhal, a kedvezőtlen időszakot a talajfelszín felett 20-25 centiméterre elhelyezkedő rügyek vészelik át. Ezek szintén lehetnek fedett és csupasz rügyek. Az áttelelést a hótakaró is segíti. Hemikriptofitonok (H). Évelő lágyszárúak, melyek rügyei a talajfelszínen telelnek át. A rügyeket rügypikkelyek nem borítják, védelmet az avar vagy ha van, a tőlevélrózsa borítása nyújthat. A hazai növények nagy része hemikriptofiton: például az évelő pázsitfüvek, sások vagy az útifű (Plantago), pitypang (Taraxacum) és csalán (Urtica) fajok stb. Kriptofitonok (Kr). A kitartó rügyek a növény talaj- vagy vízfelszín alatti szervein helyezkednek el. A geofitonok (G) rügyei földbeni raktározó hajtásmódosulatokon (rizómán, hagymán, gumón, hagymagumón) vagy gyökéren (gyökérgeofitonok: málna – Rubus, akác – Robinia) találhatók. A hidrofitonok vízi évelő fajok, a rügyek vagy rizómán fejlődnek (vízitök – Nuphar, békaszőlő – Potamogeton) vagy a növényről leválva a mederfenéken telelnek át (békatutaj – Hydrocharis, rence – Utricularia). Vízzel átitatott talajok, mocsarak évelő kriptofitonjai a helofitonok (nád – Phragmites, gyékény – Typha). Utóbbi kettő együttes jelölése: HH.
189
A növények szaporodása és alaktana
III.48. ábra - A Raunkiaer-féle életformarendszer főbb csoportjai. Rövidítések a szövegben (Szafer nyomán)
Terofitonok (Th). Egyéves lágyszárúak, melyek teljes életciklusa egy vegetációs időszak alatt lezajlik, a kedvezőtlen időszakot csak a mag vészeli át. A kétéves növények magból csírázó hajtása telel át az első év végén, majd a másodikban (a virágzást és termésérést követően) ismét a mag telel át. Ezek a hemiterofitonok. A fán lakó lágyszárúakat (pl. orchideák) vagy félparazita félcserjéket (fagyöngyfajok – Viscum, Loranthus) epifitonoknak nevezzük. A megnevezés nem takar önálló rügyvédő stratégiát, mert az epifitonok a fáknak köszönhetik, hogy rügyeik magasan a talajfelszín fölött vannak. (Lásd még a VII.3.3. fejezetet: 703. oldal.)
6. A generatív test alaktana A generatív növényi részek feladata a szaporítósejtek (a spórák és az ivarsejtek), valamint nyitva- és zárvatermőkben a mag létrehozása. A spórák sporangiumokban, az ivarsejtek gametangiumokban fejlődnek. A magok a termőleveleken elhelyezkedő magkezdeményekből alakulnak ki (lásd A növények szaporodása, életmenete c. fejezetet: 125. oldal).
190
A növények szaporodása és alaktana
III.49. ábra - A mohák sporofiton teste: A) szőrmoha (Polytrichum) sporofitonja, B) perisztómiumtípusok: 1. nematodont, 2. artrodont. G – gametofiton, S – sporofiton, szé – széta, kap – kapszula, op – operkulum, pszt – perisztómium (A: Sárkány–Szalai, B: Vitt nyomán)
A MOHÁK spóratermő teste (eltérően minden más Embryophyta növénytől) nem ágazik el és rajta csak egy sporangium fejlődik. A sporofiton legtöbbször talpból, nyélből (széta) és spóratokból (kapszula) áll (III.49. ábra A). Mohacsoporttól függően a széta hiányozhat (becősmohákban sohasem alakul ki, sőt a tok is inkább felülről nyíló becőre emlékeztet). Tőzegmohák (Sphagnum) sporofitonja haploid sejtekből szerveződő nyélen, pszeudopódiumon fejlődik. Becős- (Anthocerotophyta) és lombosmohákban (Bryophyta) a kapszula közepén levő sejtek kolumellát alkotnak, amely a spórákat látja el vízzel és tápanyagokkal. A májmohák (Hepathophyta) kapszulája négy karéjjal reped fel, a spórák terjesztését elaterák, spóraszóró fonalak segítik.
191
A növények szaporodása és alaktana
III.50. ábra - A mohák ivarszervei: A) csillagos májmoha (Marchantia polymorpha) (1) hím receptákuluma radiális hosszmetszettel, (2) női receptákuluma, (3) anterídiuma és (4) archegóniumai, B) szőrmoha (Polytrichum) (1) anterídiumai és (2) egy archegóniuma. pf – parafízis, ps – petesejt, emb – embrió (A: Haraszty, B: Sárkány–Szalai nyomán)
192
A növények szaporodása és alaktana
III.51. ábra - Korpafüvek sporofillumai: A) részegkorpafű (Huperzia selago), B) kapcsos korpafű (Lycopodium clavatum). l – levelek (mikrofillumok), spf – sporofillum, sztb – sztrobilusz, spg – sporangium (A: Hutchinson– Thomas, B: Jermy–Camus nyomán)
A lombosmohák tokja leggyakrabban egy gyűrű (annulusz) mentén, fedővel (operkulum) nyílik. A leváló fedő alatt fogacskák 1-2 sora, a perisztómium található (III.49. ábra B), melyek higroszkópos mozgással segítik a spórák kijutását. A perisztómiumfogak száma fontos határozási bélyeg. A három mohatörzsben az ivarszervek is jelentős eltéréseket mutatnak. A becősmohák gametangiumai endogén módon, a telep belsejében alakulnak ki. Egyes májmohák (Marchantiopsida) archegóniumai és anterídiumai külön női és hím telepek felszínén, nyeles ivarszervtartókon (receptákulumokon) helyezkednek el (III.50. ábra A) egymástól parafízisekkel elválasztva. A lombosmohák és a májmohák többségének (Jungermanniopsida) gametangiumai (III.50. ábra B) a gametofiton test oldalhelyzetű rövid ágain vagy a csúcson csoportosulnak, a többi levélkétől gyakran eltérő alakú gallérlevélkék (perihéciális levélkék) által körülvéve. A parafízisekkel elválasztott ivarszervek és a perihéciális levélkék együtt perihéciumot alkotnak. (A májmohák archegóniuma körül kialakuló perihéciumot periatiumnak, az anterídium körül kialakuló perihéciumot – máj- és lombosmoháknál egyaránt – sokszor perigóniumnak is nevezik. Lásd még a IV.6. fejezetet.) A KORPAFŰFÉLÉK sporofillumai a zsurlókétól és páfrányokétól különböző módon alakultak ki: ezek kezdetleges morfológiájú mikrofillumok (lásd még a III.5.4. fejezetet: 149. oldal), melyek hónaljukban (bazális részükön) viselik a sporangiumokat. A sporofillumok a hajtásokon vagy a többi mikrofillum között helyezkednek el (III.51. ábra A), vagy markánsan elváló, hajtásvégi sporofillumfüzérekké (sztrobiluszokká) szerveződnek (III.20. ábra B, III.51. ábra B). 193
A növények szaporodása és alaktana A ZSURLÓK és PÁFRÁNYOK sporofillumai már makrofillumok. A zsurlók sztrobiluszában (III. 52. ábra A) a sporangiumok nem közvetlenül, hanem 6– 10-esével sporangiumtartókon (sporangiofórokon: III.52. ábra B) keresztül kapcsolódnak a tengelyhez. (Sztrobiluszaik tehát sporangiofórfüzérek.) A spórák külső fala négy nyúlványt (haptera) visel, melyek nedves környezetben feltekert, alacsony páratartalom esetén szétterült állapotban vannak: ekkor segítik a spórák egymásba kapaszkodását, együttes terjedését (III.52. ábra C–D).
III.52. ábra - ábra. Zsurlók (A) sztrobilusza, (B) egy sporangiofór kinagyítva, spóra (C) feltekert és (D) szétterült hapterával. sztb – sztrobilusz, spgf – sporangiofór, spg – sporangium (Hutchinson–Thomas nyomán)
194
A növények szaporodása és alaktana
III.53. ábra - Páfrányok sporangiumai: A) eusporangium kialakulása, B) leptosporangium kialakulása, C) leptosporangium felnyílása annulusz segítségével. sppr – sporangium primordiuma, spfa – sporangiumfal, spsz – sporogén szövet, sp – spóra, ins – iniciális sejt, ann – annulusz (A–B: Scagel és mtsai, valamint Papp, C: Tuzson nyomán)
A páfrányok sporangiumait viselő levelek (makrofillumok) funkcionálisan lehetnek klorofill nélküli sporofillumok és zöld, fotoszintetizáló sporotrofofillumok. (A csak asszimiláló, de spóratartókat nem viselő levelek a trofofillumok – lásd pl. struccpáfrány – Matteuccia és bordapáfrány – Blechnum: 390. oldal.) A sporangiumok keletkezésük szerint kétfélék lehetnek. Az ősibb eusporangiumok többsejtű primordiumból fejlődnek: a kezdemény külső rétegeiből több sejtsor vastag sporangiumfal, a belsőkből sporogén szövet lesz (III.53. ábra A), benne több száz spóra képződik (kígyónyelvpáfrányok – Ophioglossopsida). A páfrányok többségének leptosporangiuma van, amely egyetlen iniciális sejtből fejlődik. Vékony nyéllel 4 rendelkezik, a sporangium fala egyrétegű, a sporogén szövetből kevesebb (maximum 4 ) spóra képződik (III.53. ábra B). A leptosporangiumok felnyílását és a spórák kiszórását egy a nyéltől induló speciális sejtsor segíti. Az U alakúan vastagodott sejtek vízvesztéskor repesztik fel a sporangiumot. Ezt a sejtsort (a lombosmohák kapszulájában találhatóhoz hasonlóan) annulusznak nevezük (III.53. ábra C).
195
A növények szaporodása és alaktana
III.54. ábra - Erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas) sporangiumai és gametangiumai: A) szórusz keresztmetszete, B) protallium ivarszervekkel, C) kinagyított anterídium és archegónium. l – levél (makrofillum), ind – indúzium, spg – sporangium, prt – protallium, ant – anterídium, spz – spermatozoidok, arch – archegónium, rdf – egysejtű rizoid fonalak, ps – petesejt (A: Soó, B–C: Sárkány–Szalai nyomán)
A páfrányok többségének makrofillumán (általában az abaxiális felszínen) a sporangiumok csoportokban, szóruszokban fejlődnek (III.54. ábra A). A szóruszokat rendszerint hártyás epidermiszkinövés, a fátyolka (indúzium) takarja. Vízipáfrányokon a szóruszokat egy módosult levélszárny (mételyfűfélék – Marsileaceae) vagy módosult fátyolka: a sporokarpium burkolja (rucaörömfélék – Salviniaceae). A királypáfrányok (Osmundaceae) sporangiumai magánosak, nem tömörülnek szóruszokba, idúzium és annulusz sincs.
196
A növények szaporodása és alaktana Izospórás harasztok anterídiumai és archegóniumai a néhány sejtsor vastag, dorziventrális, szív vagy fonál alakú protallium fonákán jelennek meg (III.54. ábra B–C). Heterospórás harasztok ivarsejtjei a spórákon belül fejlődnek (endospória).
6.1. A nyitvatermők generatív hajtása A különböző nyitvatermő taxonokban igen változatos a generatív hajtás megjelenése, az egyivarú tobozok (kónuszok) nem mindenhol alakulnak ki. A Gnetum porzólevelei (a mikrosporofillumok) lepelszerű levelek tövében helyezkednek el, és barkaszerű sztrobiluszokba szerveződnek (III.55. ábra A).
III.55. ábra - Gnetum generatív hajtásai: A) porzós sztrobilusz és annak kinagyított részlete, B) magkezdemények örvös álfüzérben (Soó nyomán)
197
A növények szaporodása és alaktana
III.56. ábra - Csikófark (Ephedra) (A) porzói és (B) beburkolt magkezdeménye hosszmetszettel (Soó nyomán)
198
A növények szaporodása és alaktana
III.57. ábra - Welwitschia (A) porzólevelei a sterilis magkezdemény körül és (B) fertilis magkezdeménye (Soó nyomán)
III.58. ábra - Ginkgo kettesével fejlődő magkezdeményei (Engloner és mtsai nyomán)
199
A növények szaporodása és alaktana
III.59. ábra - Cikászok tobozai: A) Zamia hím és női toboza, B) kinagyított termőlevél két magkezdeménnyel (A: Judd és mtsai, B: Gaussen és mtsai nyomán)
III.60. ábra - Pinus (A) magkezdeményei a női mtoboz hosszmetszeti részletén és (B) porzós toboza. mk – magkezdemény, tp – termőpikkely, ml – murvalevél (Stewart–Rothwell nyomán).
A magkezdemények örvös álfüzérekben állnak (III.55. ábra B). A csikófark (Ephedra) 2-8 porzóját (III.56. ábra A) két takarólevél övezi, a magános magkezdeményeket elfásodó vagy húsos levelek fogják körbe (III.56. ábra B). A Welwitschia porzós tobozában a porzólevelek hatosával egy sterilis magkezdemény körül csoportosulnak (ez az egykori kétivarúság jele), fellevelek övezik őket (III.57. ábra). A Ginkgo kettesével fejlődő 200
A növények szaporodása és alaktana magkezdeményeit (III.58. ábra) két réteg borítja: egy belső kemény és egy külső, elhúsosodó, éréskor kellemetlen szagú. A két magkezdemény közül rendszerint csak az egyikből fejlődik mag. Kónuszok eltérő módon fejlődhetnek. A kétlaki cikászok (Cycadophyta) tobozai a fő hajtástengelyek végén, különböző mértékben módosult leveleken (mikro-, illetve makrosporofillumokon) jönnek létre (III.59. ábra). A fenyők tobozai oldalhajtásokon fejlődnek, a tobozpikkelyek legalább részben hajtáseredetűek. A női tobozok a tengelyen spirálisan elhelyezkedő termő és meddő tobozpikkelyekből állnak, melyek egymással össze is nőhetnek. A magkezdemények a pikkelyeken többesével (ciprusfélék – Cupressaceae) vagy kettesével (erdeifenyő-félék – Pinaceae) helyezkednek el, mikropíléjük a tengely felé fordul (III.60. ábra A). A toboz rendesen elfásodik (a Podocarpaceae családban nem fásodik el). A tiszafaféléknek nincs magvas toboza, a magkezdemények magánosan fejlődnek, a magokat húsos magköpeny, arillusz borítja (III.90. ábra A). A mikrosporofillumok spirálisan (ciprusfélékben körkörösen) porzós tobozokban helyezkednek el, meddő pikkelyek nincsenek. A mikrosporofillumok abaxiális oldalán sok (Araucariaceae, Cupressaceae) vagy csak két (Pinaceae) pollenzsák található. A pollen szél általi terjesztését leggyakraban két légzsák (II.89. ábra C) segíti, de a légzsákok hiányozhatnak is (Ginkgo, Araucariaceae). A murvalevelek által támasztott tobozkák csoportosulnak porzós tobozokká (III.60. ábra B).
6.2. A virág A virág (flosz, antosz) a zárvatermők korlátolt növekedésű, rövid szártagú, módosult (fel)levelekből álló generatív hajtása. (Angol és német szakirodalomban sokszor tágabb értelemben a nyitvatermők, sőt olykor a harasztok generatív hajtását is virágnak nevezik.) Megjelenhet tőkocsányon vagy a főszár csúcsán (csúcsálló virág), oldalhajtásokon (oldalsó virág) és támasztólevelek hónaljában (levélhónalji virág). A magkezdemények a termőlevelek záródásával kialakult magházban fejlődnek, innen a „zárvatermő” elnevezés.
A virág filogenezise A virág kialakulását az egyedfejlődés során a II.6.1. rész A virág kialakulása c. fejezete (109. oldal) mutatta be. Filogenetikailag a legelfogadottabb, ún. euantiumelmélet szerint ősi, mára kihalt magvaspáfrányok mikro- és makrosporofillumaiból evolválódtak a zárvatermő virág ivarlevelei. A termő a makrosporofillumok összehajlásából és a szélek összeforradásából, a makrosporangiumok széli helyzetének megváltozásával fejlődtek (III.61. ábra A). A lehetséges átmeneti formákat ma élő fajokban (pl. Drimys és Degeneria, III.61. ábra B–C) is megtaláljuk: a bibeszál még hiányzik, a bibe a termőlevelek záródó, mirigyszőrös szegélye. A porzó evolúciója során a mikrosporangiumok (pollenzsákok) kettesével portokká egyesültek (III.61. ábra D). Találhatunk olyan ősi szerveződésű porzókat, melyek laposak, levélszerűek, a portokok még nem különülnek el (III.61. ábra E). A virágtakaró fellevelekből vagy porzók átalakulásából keletkezett. Az ősi virágtípus kettős takarójú, kétivarú, marginális vagy parietális placentációjú, amelyből redukcióval alakultak ki a különböző hiányos virágok (lásd később).
201
A növények szaporodása és alaktana
III.61. ábra - A virág ivarleveleinek evolúciója: A) a termő kialakulása a makrosporofillumból az euantiumelmélet szerint (alul keresztmetszetben), B) Drimys piperita termője és keresztmetszeti képe, C) Degeneria vitiensis termője, D) a porzó evolúciója, E) Degeneria vitiensis porzója és keresztmetszeti képe. maspf – makrosporofillum, maspg – makrosporangium, tl – termőlevél, bi – bibe, posz – pollenszemek, pot – pollentömlő, mk – magkezdemény, mispf – mikrosporofillum, mispg – mikrosporangium (A, D: Purves és mtsai, B: Bailey–Swamy, C, E: Smith nyomán)
A virág részei A virág a virágtengelyből és az azon eredő takaró- és ivarlevelekből áll (III.62. ábra). A teljes virágban valamennyi virágalkotó megtalálható (III.62. ábra A), a hiányos virágban a viráglevelek egy vagy több típusa hiányzik (III.62. ábra B–C). A virágtengely proximális, hengeres része a kocsány (pedunkulusz), amely a kiszélesedő rövid szártagú vacokban (receptákulum vagy tórusz) folytatódik. A kocsány rendszerint támasztó fellevelek, murvalevelek hónaljából ered. Az ülő virág kocsánya hiányzik vagy alig látható. A takarólevelek tája (periantium) állhat csésze- és sziromlevelekből vagy egynemű lepellevelekből. Ha hiányoznak a takarólevelek, a virág csupasz (III.62. ábra B).
202
A növények szaporodása és alaktana
III.62. ábra - Teljes és hiányos virágok: A) vidrafű (Menyanthes trifoliata) teljes virága, B) magas kőris (Fraxinus excelsior) kétivarú, csupasz virága, C) közönséges tök (Cucurbita pepo) egyivarú, porzós virága. ko – kocsány, va – vacok, csl – csészelevél, szl – sziromlevél, bi – bibe, bisz – bibeszál, mh – magház, mk – magkezdemény, pt – portok, psz – porzószál (A: Rees, B: Rothmaler, C: Engloner és mtsai nyomán).
III.63. ábra - Virágtájak közötti interkaláris megnyúlás: A) antofórum (kakukkszegfű – Lychnis), B) androgünofórum (golgotavirág – Passiflora), C) gyékény (Typha) günofórummal kiemelt termős virága. atf – antofórum, agf – androgünofórum, mep – mellékpárta, gf – günofórum (A: Sachs, B: Harms–Melchior, C: Sárkány–Szalai nyomán)
203
A növények szaporodása és alaktana Az ivarlevelek a porzó- és termőtájat hozzák létre. A porzótáj porzólevelekből, a termőtáj termőlevelekből áll. Ha a hím és női ivarlevelek egyaránt megtalálhatók, a virág kétivarú. Az egyivarú virág állhat csak porzókból (hím vagy porzós virág: III.62. ábra C, III.71. ábra E) vagy csak termőlevelekből (női vagy termős virág: III.63. ábra C). A két különnemű, egyivarú virág fejlődhet ugyanazon a növényen (egylaki, monoikus fajok) vagy külön-külön termős és porzós egyeden (kétlaki, dioikus fajok). A meddő (sterilis) virágokban egyik ivarlevél sem fejlődik ki. Egyazon egyeden, sőt virágzatban is fejlődhetnek egyszerre kétivarú és egyivarú (felemásvirágúság, pl. mezei juhar – Acer campestre) vagy ivaros és meddő (üstökös gyöngyike – Muscari comosum) virágok. A viráglevelek fejlődhetnek a vacok külön-külön nóduszain, ez az ősibb spirális szerkezetű virág (III.81. ábra A). Ha nóduszonként egynél több takaró- vagy ivarlevél fejlődik, ciklikus virágszerkezet jön létre (III.81. ábra C–F). A két típus együtt is előfordulhat: spirociklikus virágban takarólevelek ciklikusan, az ivarlevelek spirálisan állnak (III.81. ábra B). A ciklikus virágok egymást követő köreiben a virágelemek rendesen alternáltan helyezkednek el: a belsőbb kör levelei a külső leveleinek közeiben állnak (III.81. ábra C–F). Ha két egymást követő körben a virágtagok fedik egymást (szuperponálnak), a két kör között egy közbülső kiesett, redukálódott az evolúció során. Az egyes virágtájak között az internódiumok megnyúlhatnak, és a virágtájak eltávolodnak egymástól. Antofórum a csésze- és pártakör közötti (kakukkszegfű: III. 63. ábra A), androfórum (egyivarú, porzós virágban) vagy androgünofórum (kétivarú virágban) a takarólevelek és a porzók közötti (golgotavirág: III.63. ábra B), günofórum a termőtáj alatti (káposztafélék – Brassicaceae, fűz- és gyékényfajok – Salix, Typha) megnyúlással alakul ki (III.63. ábra C).
A takarólevelek tája (periantium) A takarótáj feladata az ivarlevelek védelme és – a rovarporozta fajoknál változatos színekkel, a rovarokat vonzó vagy éppen foglyul ejtő képletek kialakításával – a megporzás elősegítése. A takarólevelek tája lehet különnemű, ha megkülönböztethető csésze és párta. Az ilyen, zömében a kétszikűekre jellemző virág heteroklamideusz. Ha a takarólevelek egyfélék, lepel alakul ki, a virág homoioklamideusz (néhány kétszikűre és az egyszikűek többségére jellemző). A takarólevél nélküli, csupasz virágot apoklamideusznak vagy aklamideusznak nevezzük (III.62. ábra B). CSÉSZE (kálix). A heteroklamideusz virág külső takaróköre, csészelevelekből (szepalumokból) áll. A csészelevelek általában zöldek (fotoszintetizálnak), de lehetnek színesek is (ezüstfa – Elaeagnus). Állhatnak szabadon (koriszepál virág – III.64. ábra A), rásimulnak a vacokra, vagy elállnak, visszahajlanak. A kálix lehet forrt is (szünszepál virág: III.64. ábra B), a szabadon álló csészelevélcsúcsok a csészecimpák, számuk megegyezik a csészelevelek számával. A csésze a megtermékenyítést követően általában lehullik, a mákféléknél még korábban, a virágzás kezdetén (III.64. ábra C). A csésze lehet maradó is (rózsafélék – Rosaceae: III.64. ábra D, burgonyafélék– Solanaceae több faja), sőt a termést is védheti (érdeslevelűek – Boraginaceae, ajakosok – Lamiaceae, zsidócseresznye – Physalis: III.64. ábra E). A szepalumok módosulhatnak a termés terjesztését szolgáló repítőbóbitává (pappusz: III.64. ábra F), koronácskává (koronula, III.64. ábra G), esetleg horgas szálkákká vagy tüskékké (fészkesek – Asteraceae). A csészekörön kívül módosult fellevelekből szerveződő ál- vagy külső csésze (epikálix: III.65. ábra) övezheti a virágot, esetleg a termést (pimpó – Potentilla, mályva- és mácsonyafélék – Malvaceae, Dipsacaceae). PÁRTA (korolla). A heteroklamideusz virág belső takaróköre, sziromlevelekből (petalumokból) áll. A sziromlevelek általában színesek: a bőrszövet sejtjeinek sejtnedvében antociánok, antoxantinok, esetleg az UV sugárzást abszorbeáló flavonoidok, a citoplazma kromoplasztiszaiban pedig karotinok, xanthofillok halmozódnak fel. A fehér színt a levegővel telt intercellulárisok fényvisszaverése vagy az epidermisz alatt felhalmozódó keményítő okozza. 204
A növények szaporodása és alaktana
III.64. ábra - A csészelevelek változatossága: A) szabadon álló csészelevelek (boglárka – Ranunculus), B) forrt csésze (maszlag – Datura), C) lehulló csésze (pipacs – Papaver rhoeas csészével borított bimbója és csésze nélküli virága), D) maradó csésze (rózsa – Rosa), E) a termést körülvevő csésze (zsidócseresznye – Physalis), F) pappusz (saláta – Lactuca), G) koronula (csorbóka – Sonchus) (Jávorka–Csapody nyomán)
A párta is állhat szabadon álló (koripetál virág: III. 66. ábra A) vagy forrt (szünpetál virág: III.66. ábra B) sziromlevelekből. Utóbbi esetben a pártacimpák mutatják az összeforrt petalumok számát. A forrt párta jól megkülönböztethető részeket formálhat: ezek a párta csöve (tubus), torka (faux) és pereme (limbusz). A pártatorokban a rovarokat csapdába ejtő szőrök, pikkelyek képződhetnek (borágó virágúak, Boraginales: III.66. ábra C). A sziromlevelek összenövései a virág szimmetriaviszonyait is meghatározzák (lásd később). A párta rendesen a megporzás után hullik le, a szőlő csúcsukon összenőtt sziromlevelei már a virágzás elején leesnek (III.66. ábra D). A sziromlevelek kinövései változatos, néha igen dekoratív mellékpártát hozhatnak létre (szappanfű – Saponaria: III.66. ábra E, atracél – Anchusa, selyemkóró – Asclepias: III.70. ábra B, golgotavirág – Passiflora: III.63. ábra B). A porzók módosulásával extra sziromlevelek is kialakulhatnak (pl. teltvirágú szegfüvek – Caryophyllaceae: III.66. ábra F).
205
A növények szaporodása és alaktana
III.65. ábra - Epikálix: A) pimpó (Potentilla), B) Kitaibel-mályva (Kitaibelia) (Jávorka–Csapody nyomán)
III.66. ábra - A sziromlevelek változatossága: A) szabad sziromlevelek (len – Linum), B) forrt párta (Petunia), C) pártatorokpikkelyek (nadálytő – Symphytum), D) szőlő (Vitis) lehulló pártája, E) mellékpárta (szappanfű – Saponaria), F) szirmokká módosult porzók (kerti szegfű – Dianthus). pác – pártacimpa, lim – limbusz, fx – faux, tub – tubus, pt – portok (A–B, D–E: Jávorka–Csapody, C: Sárkány–Szalai nyomán, F: fotó: Engloner Attila)
LEPEL (perigónium). A homoioklamideusz virág takarótája, lepellevelekből (tepalumokból) áll. A lepellevelek lehetnek zöldek, csészeszerűek vagy színesek, sziromszerűek. Állhatnak szabadon (koritepál virág: III.67. ábra A) vagy forrtan (szüntepál virág: III.67. ábra B), utóbbi esetben a szabadon álló lepellevélcsúcsok a lepelcimpák. A forrt lepel is állhat csőből, torokból és peremből, a lepelcső belső felszínén lefelé néző erőteljes rovarfogó szőröket viselhet (farkasalma – Aristolochia: III.67. ábra C). A lepellevelek alakja egy virágon belül vagy egyforma, vagy különbözik: a hóvirág (Galanthus) külső tepalumai hosszúak, keskenyek, a belsők szélesek, rövidek (III.67. ábra D). Az orchideavirágúak (Orchideales) belső lepelkörének 206
A növények szaporodása és alaktana középső levele széles mézajakká (labellum) alakul (III.67. ábra E). A lepellevelek módosulhatnak szőrökké (gyapjúsás – Eriophorum: III.67. ábra F) vagy a termésérés során elhúsosodnak és összenőnek (eperfa – Morus terméságazata: III.67. ábra G). A nárciszfajok (Narcissus) lepelkinövéséből színes melléklepel (paraperigónium) jön létre, amely egyben ozmofóra is (II.34. ábra A).
III.67. ábra - A lepel változatossága: A) szabad lepel (turbánliliom – Lilium martagon), B) forrt lepel (gyöngyvirág – Convallaria), C) rovarfogó szőrök a farkasalma (Aristolochia) lepelcsövében, D) hóvirág (Galanthus) különböző lepelkörei, E) kosborvirágok (Orchis) labellumai, F) lepelszőr (gyapjúsás – Eriophorum virágzata és egy virága), G) eperfa (Morus) epertermése és egy női virága. gszt – günösztémium, bi – bibe, pt – portok (A–B, D–G: Jávorka– Csapody, C: Soó nyomán)
A porzótáj (andrőceum) A hímivartájat porzólevelek (sztámenek) alkotják (III.68. ábra). A porzók rendeződhetnek spirálisan (ősibb típus) és ciklikusan. A porzókörök számától függően a porzótáj lehet haplo-, diplo-, triplo- és polisztemon (1, 2, 3 és sok porzókör).
207
A növények szaporodása és alaktana
III.68. ábra - A porzó részei: A) beléndek (Hyoscyamus) porzója két nézetből, B) keresztbevágott porzó térbeli rajza. psz – porzószál, pt – portok, cst – csatló, ptf – portokfél, pozs – pollenzsák (A: Schimper, B: Haraszty nyomán)
A sokporzósság a poliandria, amely másodlagosan, a porzók (centrifugális: bazsarózsfélék – Paeoniaceae, mályvafélék – Malvaceae vagy centripetális: mirtuszfélék – Myrtaceae) kettőződésével alakulhat ki. A virágelemek alternált elhelyezkedése miatt a legkülső porzókör mindig a csészelevelekkel (ha több csészekör van, a külsőkkel) van fedőhelyzetben (episzepál porzókör), a befelé következő pedig a (külső) sziromlevelekkel (epipetál porzókör) (III.81. ábra). Ez a rend virágkörök kiesése miatt felborulhat. A porzó a zárvatermők többségében porzószálból és portokból áll (III.68. ábra A). A portokot rendesen két portokfél alkotja, melyeket csatló köt össze. A portokfelekben 2-2 pollenzsák található (lásd még: II.88. ábra). A PORZÓSZÁL (filamentum) általában fonalas (III.68. ábra), de lehet levélszerű is (III.69. ábra A). Egyes fajoknál elágazó (III.69. ábra B–C). Ha a filamentumok eltérő hosszúságúak, főporzósság alakul ki. Az ajakosok (Lamiaceae) négy porzója közül kettőnek (két főporzósak: III.69. ábra D), a keresztesvirágúak (Brassicaceae) hat porzója közül a négy belsőnek hosszabb a filamentuma (négy főporzósak: III.69. ábra E). A porzószálak egymással összenőve falkákat alkothatnak. A gyalogakácnak (Amorpha fruticosa) és a csillagfürtfajoknak (Lupinus) valamennyi filamentuma összenőtt (egyfalkásság, monadelfia: III.69. ábra F), a pillangósok többségének tíz porzószálából kilenc nő össze, míg a tizedik (rendszerint a legfelső) szabadon áll (kétfalkásság, diadelfia: III.69. ábra G).
208
A növények szaporodása és alaktana
III.69. ábra - A filamentum: A) bunkós hagyma (Allium sphaerocephalon) levélszerű filamentuma, B) Ricinus elágazó porzószálai, C) orvosi ziliz (Althaea officinalis) elágazó porzószálai, D) két főporzósság a levendula (Lavandula) virágában, E) négy főporzósság a keresztesek (Brassicaceae) virágában, F) kiterített egyfalkás porzótáj, G) diadelfia (borsó – Pisum), H) poliadelfia orbáncfű (Hypericum) porzótájában (A: Pax, B: Sachs, C, G: Sárkány–Szalai, D, F: Jávorka–Csapody, E: Soó, H: Haraszty nyomán)
III.70. ábra - Porzók összenövése a szomszédos virágelemekkel: A) pártacsőhöz nőtt porzók a kankalin (Primula) virágában, B) günösztémium a selyemkóró (Asclepias) virágában. gszt – günösztémium, mep – mellékpárta (A: Soó, B: Melchior nyomán)
209
A növények szaporodása és alaktana Több falkát (poliadelfia) képeznek például az orbáncfű- (Hypericum) fajok filamentumai (III.69. ábra H). A porzószálak a szomszédos virágtájak elemeivel is összenőhetnek. A porzók a pártacsőhöz nőnek például a buzérfélék – Rubiaceae, kankalinfélék – Primulaceae család fajainál (III.70. ábra A). A porzóés termőtáj összenövésével ivaroszlop (günösztémium) jön létre (selyemkóró – Asclepias: III.70. ábra B, orchidea- és farkasalmafélék – Orchideaceae, Aristolochiaceae: III.67. ábra C).
III.71. ábra - Portokok felnyílása és összenövése: A) nyúlfarkfű (Sesleria) hosszanti hasítékkal, B) rozs (Secale cereale) hosszanti hasítékkal, C) palástfű (Alchemilla) haránt irányú hasítékkal és D) Rhododendron csúcsi pórussal nyíló anterája, E) földitök (Bryonia) összeforrt portokjai, F) kamilla (Matricaria) szünantériája (A: Frank, B, F: Sárkány–Szalai, C–D: Wiesner, E: Soó nyomán
A PORTOKok (antérák) alakja, a porzószálhoz való illeszkedése, valamint felnyílásuk módja igen változatos (III.71. ábra A–D). A portokok felhasadhatnak a virágtengely felé (introrz felnyílás) vagy azzal ellentétesen (extrorz felnyílás). Az anterák felnyílhatnak lyukkal, kupakkal (ekkor a portokfelek csúcsa sapkaszerűen válik le, pl. burgonyafélék – Solanaceae), vagy szabálytalan szövetrészekre is darabolódhatnak. A portokok egymással összenőhetnek (III.62. ábra C, III.71. ábra E), sőt a bibeszál körül csőporzót (szünantéria) is létrehozhatnak (paradicsom – Lycopersicon, vagy a tökfélék – Cucurbitaceae és a fészekvirágzatúak – Asteraceae fajai: III.71. ábra F). A CSATLÓ (konnektívum) érhet a PORTOKFELEK (tekák) közepéig, csúcsáig, vagy túl is nyúlhat azokon. A csatló nyúlványa lehet sziromszerű, gömbös, ár alakú (III.72. ábra A–C). Erőteljes megnyúlásával a tekák eltávolodhatnak egymástól (III.72. ábra D–E). Egytekás porzókat találunk a füstikefélék (Fumariaceae) családjában.
210
A növények szaporodása és alaktana
III.72. ábra - Különböző csatlóformák: A) Humiria floribunda sziromszerű csatlónyúlványa, B) Halanthium kulpianum gömbös csatlónyúlványa, C) Doryphora sassafras áralakú csatlónyúlványa, D) kakukkfű (Thymus) kiszélesedett csatlója, E) zsálya (Salvia) megnyúlt csatlója. ptf – portokfél, psz – porzószál, nk – nektárium (Pax nyomán)
A POLLENZSÁKokban (lokulamentumokban) történik a mikrosporogenezis és (részben vagy egészben) a mikrogametogenezis, vagyis a mikrospórák és az érett POLLENSZEMek képződése (lásd 131. oldal). A pollenszemek alakja, mintázata fajspecifikus (III.73. ábra A, lásd még A porzólevelek szövetei c. fejezetet: 110. oldal). A fenyők pollenszemein légzsákok segítik a széllel való terjedést (II.89. ábra C). A rovarporozta fajok pollenének felszínén tarajok, tüskék, nyúlványok segítik a pollinátoron és a bibén való megtapadást. A pollenszemeket a pollenkitt összeragaszthatja, így akár a pollenzsák teljes tartalma együtt mint pollínium (III.73. ábra B) kerülhet a rovar testére. Az orchideák mindkét tekájának pollíniuma egy közös nyéllel (a ragacsos rosztellummal, lásd később) együtt pollináriumot (III.73. ábra C) alkotva terjed. A sterilis, pollent nem termelő porzók más funkciók ellátására módosulhatnak. Ezek a sztaminódiumok (III.73. ábra C), melyek szirommá vagy mézfejtővé (nektáriummá) alakulhatnak. Lásd még a Mézmirigyek (nektáriumok) c. fejezetet: 62. oldal.
211
A növények szaporodása és alaktana
III.73. ábra - A pollen: A) pollenszemek (bükk – Fagus, tök – Cucurbita, liliom – Lilium, napraforgó – Helianthus), B) selyemkóró (Asclepias) pollíniumai, C) ujjaskosbor (Dactylorhiza) günösztémiumának hosszmetszete és kiemelt pollináriuma. posz – pollenszemek, pni – pollínium, pniny – pollínium nyelecskéje, bi – bibe, roszt – rosztellum, ptf – portokfél, cst – csatló, sztn – sztaminódium (A: Haraszty, B: Schoenichen, C: Soó nyomán)
A termőtáj (günőceum) A női ivartáj egy vagy több termőlevélből (karpellumból) áll. A termőlevelek üreges termővé (pisztillummá) záródnak. Ha a günőceum egy termőlevélből fejlődik, monokarp (III.78. ábra A), ha több karpellumból, polikarp termőtájról beszélünk (III.78. ábra B–G). A polikarp termőtáj lehet apokarp, ha minden karpellum különálló termőt alkot (III.78. ábra B), és lehet cönokarp, ha valamennyi termőlevél egymással összenőve egyetlen termőt hoz létre (III.78. ábra C–G). Az apokarp termőtájat a virágtengely gömb alakban körülnőheti, ekkor álcönokarp (pszeudocönokarp) termőtáj jön létre (pl. tündérrózsafélék – Nymphaeaceae, almafélék – Maloideae). A cönokarp termő lehet válaszfalakkal (szeptumokkal) rekeszekre tagolt (szünkarp III.78. ábra C) és együregű (parakarp III.78. ábra D–G). A termő részei a disztális bibe, a bibeszál és a proximális helyzetű, kiszélesedő, üreges magház. Polikarp termőtájaknál előfordulhat, hogy a termőlevelek összenövése az egyes részekben eltérő mértékű: például a szünkarp magház disztálisan parakarppá válhat és szabad bibeszálakat, bibéket viselhet. A termőtáj helyzetét a takaró- és porzólevelek eredési pontjához viszonyíthatjuk (III.74. ábra). A legtöbb virágban a termőtáj a virágtengely disztális végén, a takaró- és porzólevelek eredési pontja felett fejlődik, ez a felső állású termőtáj (szuperior günőceum) Az ilyen virágban a takaró- és porzólevelek tehát a termőtáj alatt erednek: hipogün módon. Alsó állású termőtáj (inferior günőceum) alakul ki, ha a virágtengely kehelyszerűen kiszélesedik és a magházon túlnő (gyakori megfogalmazásban: „a magház belesüllyed a vacokba”). Ezekben a virágokban a takaró- és porzólevelek a magház fölött, epigün erednek. A magházat túlnövő virágtengely hosszú vacokcsövet (hipantiumot) is formálhat (ligetszépefélék – Onagraceae). 212
A növények szaporodása és alaktana Ha a periantium és a porzók a magházzal egy magasságban, perigün módon erednek, a termőtáj középső állású (részlegesen inferior) günőceum. (Miután a termőtáj állását a magház(ak), valamint a takaró- és porzólevelek viszonya szabja meg, beszélhetünk alsó, középső és felső állású magházról is.)
III.74. ábra - Termőtájállások: A) szuperior günőceum, B) részlegesen inferior günőceum, C) inferior günőceum, D) ligetszépe (Oenothera) hipantiuma (a magház hosszmetszetben). mh – magház (A–C: Haraszty, D: Weisz nyomán)
III.75. ábra - Bibeformák: A) gömbös (Fourcroya longaeva), B) kétágú, fonalas (Antiaris toxicaria), C) elágazó (Begonia), D) tollas (Phalaris minor) (Engler nyomán)
213
A növények szaporodása és alaktana
III.76. ábra - A bibeszál: A) tulipán (Tulipa gesneriana) ülő bibéje, B) zamatos turbolya (Anthriscus cerefolium) bibepárnái. bip – bibepárna, bi – bibe, mh – magház (A: Wossidlo, B: Sárkány–Szalai nyomán)
A BIBE (sztigma) feladata a pollen felfogása és kihajtásának elősegítése (lásd A termőtáj szöveti felépítése c. fejezetet: 113. oldal). Felépítése a megporzás módjához alkalmazkodott: lehet fonalas, gömbös, karéjos elágazó, lebenyes stb. (III.75. ábra). Az elágazó bibét sztilódiumnak nevezzük. Szélporozta fajok bibéje nagy felületű, sokszor tollas. A bibe felszíne lehet kopasz vagy papillás, ragadós váladékot választhat ki. Az orchideafélék bibéjének középső, sterilis karéja a rosztellum, amely ragacsos váladékot termel, és a pollíniumokat pollináriummá fogja össze, ami egyben ragad a megporzó rovarra (III.73. ábra C). A BIBESZÁL (sztílusz) az előrehaladó pollentömlőt táplálja szöveteivel (II.90. ábra A–B). Ha nagyon rövid (vagy hiányzik), ülő a bibe (III.76. ábra A). Az ernyősök családjában a bibeszálak alapja és a magház csúcsán található diszkusz korongszerű vagy kúpos bibepárnát (sztilopódiumot) hoz létre (ernyősök – Apiaceae: III.76. ábra B). Egy faj különböző egyedeinek virágaiban a bibeszálak eltérő hosszúságúak lehetnek. Ez a heterosztília jelensége, amely a porzószálak hosszától, valamint a pollenszemek méretétől függően az önmegporzás elkerülését szolgálja. A kankalinoknál (Primula) kétféle méretű bibeszál (és porzószál) alakul ki (heterodisztília). A rövid bibeszálú, kis papillákkal borított bibén csak egy másik virág rövid filamentumú porzóinak apró pollenszeme hajthat ki. A hosszú bibeszálú, nagy papillákat viselő bibéket pedig csak hosszú filamentumú pozók nagyméretű pollene termékenyíti meg (III.77. ábra A). A réti füzényt (Lythrum salicaria) háromféle sztílusz és filamentum jellemzi (heterotrisztília: III.77. ábra B).
214
A növények szaporodása és alaktana
III.77. ábra - Heterosztília: (A) heterodisztília (kankalin – Primula), (B) heterotrisztília (füzény – Lythrum). A nyilak a lehetséges megtermékenyítést mutatják (Haraszty nyomán)
A MAGHÁZ (ovárium) belsejében, a maglécből (placentából) fejlődnek a magkezdemények (ovulumok). A monokarp és parakarp termőtáj magháza együregű, utóbbiaknál az üreget különböző mélységig rekeszfalak tagolhatják (III.78. ábra). Szünkarp termőkben a magház rendesen a termőlevelek számával megegyező üregre tagolt. A magházba nyomuló virágtengelyből vagy a válaszfalak feloldódásával egy központi oszlop (kolumella) is kialakulhat (III.78. ábra F). A termőlevelek összeérő, befelé hajló szélein kívül a placentából vagy a középérből utólagos sejtburjánzással álválaszfalak (replumok) is létrejöhetnek. A magkezdemények elhelyezkedése a termőlevélen a placentáció, alaptípusai a következők: • marginális (szegélyi: III.78. ábra A–B, D): a termőlevelek összenövésénél a varraton jelennek meg az ovulumok, vagy monokarp (pillangósók – Fabaceae, babérfélék – Lauraceae), vagy apokarp magházban (magnóliafélék – Magnoliaceae, boglárkafélék – Ranunculaceae, varjúhájfélék – Crassulaceae);
215
A növények szaporodása és alaktana
III.78. ábra - Magházkeresztmetszetek placentációtípusokkal: A) monokarp termő, marginális placentáció, B) apokarp termő, marginális placentáció, C) szünkarp termő, centrális-anguláris placentáció, D) parakarp termő, marginális placentáció, E) parakarp termő, parietális placentáció, F) parakarp termő kolumellával, centrális-axilis placentáció, G) parakarp termő, bazális placentáció. tl – termőlevél, tlf – termőlevél főere, mhü – magház ürege, mk – magkezdemény, kol – kolumella (Tachtadzsján és Papp–Mikóné Hamvas nyomán)
III.79. ábra - Magkezdemények keresztmetszetekkel: A) ortotróp (atróp), B) anatróp, C) kampilotróp. mp – mikropíle, fu – funikulusz, ka – kalaza, nu – nucellusz, int – integumentumok, embzs – embriózsák (Haraszty nyomán)
216
A növények szaporodása és alaktana • centrális-anguláris (központi-szögleti: III.78. ábra C): a magkezdemények a szünkarp magház üregeinek centrális szögleteiben fejlődnek (farkasalmafélék – Aristolochiaceae, kőtörőfűfélék – Saxifragaceae, útifűfélék – Plantaginaceae); • parietális (fali: III.78. ábra E): a magház falának bármely további pontján, leggyakrabban a termőlevelek középtáján helyezkednek el a magkezdemények (Aristolochiaceae, Saxifragaceae, mákfélék – Papaveraceae, tökfélék – Cucurbitaceae); • centrális-axilis (központi-tengelyi: III.78. ábra F) a placentáció, ha egy központi kolumellán fejlődnek a magkezdemények (szegfűfélék – Caryophyllaceae, porcsinfélék – Portulacaceae, kankalinfélék – Primulaceae); • bazális (alapi: III.78. ábra G), ha a magház alapi részén jelennek meg az ovulumok (Caryophyllaceae, alkörmösfélék – Phytolaccaceae, fészkesek – Asteraceae, sásfélék – Cyperaceae vagy a paprika – Capsicum annuum). Az alaptípusok sorrendje egyben filogenetikai fejlődési sort is jelent. A MAGKEZDEMÉNYEK felépítését szintén A termőtáj szöveti felépítése c. fejezetben láttuk (113. odal). Alakjuk igen változatos lehet, legalapvetőbb típusaik a következők: • egyenes állású (ortotróp vagy atróp) magkezdemény, amely mikropíléje a funikulusztól egyenesen elfelé tekint (keserűfűfélék – Polygonaceae, békaszőlőfélék – Potamogetonaceae: III.79. ábra A); • visszafordult (anatróp) magkezdemény, ahol az ovulum szintén egyenes, de a köldökzsinór megnyúlt, és a mikropíle a placenta felé néz (macskagyökérfélék – Valerianaceae: III.79. ábra B); • hajlott (kampilotróp) magkezdemény, amely görbült, ezért a mikropíle a kalaza közelébe kerül (disznóparéjfélék – Amaranthaceae, alkörmösfélék – Phytolaccaceae: III.79. ábra C).
III.80. ábra - A virág szimmetriája: A) zigomorf (szádor – Orobanche, szemből és oldaról), B) bilaterális (szívvirág – Dicentra spectabilis), C) aktinomorf (salátaboglárka – Ranunculus ficaria), D) aszimmetrikus (kis télizöld – Vinca minor) (A: Melchior, B: Thome, C: Sárkány–Szalai, D: Jávorka–Csapody)
217
A növények szaporodása és alaktana
A virágszerkezet jellemzése és ábrázolása A virágok változatos, sokszor bonyolult szerkezetét a hasonlóságok alapján tipizálhatjuk, egyszerűsített ábrázolással szemléltethetjük. Minden virágot jellemezhetünk szimmetriaviszonyai alapján. Ha létezik legalább egy olyan sík (szimmetriasík), amely a virágot két egyforma, egymásnak tükörképi részre osztja, akkor a virág szimmetrikus. A szimmetriasíkok számától függően megkülönböztetünk zigomorf virágokat (egy szimmetriasík: III.80. ábra A), bilaterális virágokat (két, egymásra merőleges szimmetriasík: III.80. ábra B) és sugaras (aktinomorf) virágokat, melyek kettőnél több szimmetriasíkkal rendelkeznek (III.80. ábra C). A virágszimmetriát a takarólevelek elrendeződése határozza meg, amit az ivarlevelek vagy követnek, vagy sem. A szimmetriasík nélküli virágok aszimmetrikusak (III.80. ábra D). A zigomorf és aktinomorf virág gyakori, az aszimmetrikus ritkább, míg a bilaterális szimmetriára csak egy-két példát ismerünk. Ha viráglevelek ciklikusan helyezkednek el, a virágot jellemezhetjük a körök és az egyes körökben a nóduszonkénti levelek számával. Az ötkörös virágot pentaciklikusnak, a négy-, illetve három körből állót tetra-, illetve triciklikusnak nevezzük. A zárvatermő kétszikűekre jellemző pentaciklikus virág egy csésze- és egy pártakörből, két porzókörből és a termőtáj köréből áll. Ha a körökben ismétlődik a viráglevelek száma, megkülönböztethetünk pentamer, tetramer, illetve trimer virágokat (körönként 5-5, 4-4, illetve 3-3 virágtaggal). Az egyszikű virágok többsége például trimer. A virágszerkezet egyszerűsített ábrázolása a virágdiagram, amely a virágok vetületének, az egyes részek térbeli elrendeződésének rajzos megjelenítése (III.81. ábra). Az egyes virágleveleket koncentrikus körök (ciklikus virágok) és/vagy spirálisok (spirális és spirociklikus virágok) mentén tüntetjük fel. A csészeleveleket általában hegyes, a szirom- és lepelleveleket lekerekített hátú ívekkel ábrázoljuk. A virágtagok összenövéseit vékony összekötő vonal szemlélteti, a szimmetriasíkokat egyenesek, az abortált leveleket x jelöli. A virágdiagramban föltüntetjük a virágot támasztó fellevelet és egy ponttal a főtengelyt is. A virágképlet még egyszerűbb: a virágtájak nevének kezdőbetűit, a virágtagok számát és néhány jelet tartalmaz. A képlet a virágszimmetriára utaló jellel kezdődik: ↑ zigomorf, * – aktinomorf, – bilaterális, – aszimmetrikus. Az egyes virágtájak jelölése: K – (kalyx – kálix) csésze, C – (corolla – korolla) párta, 218
A növények szaporodása és alaktana P – (perigonium – perigónium) lepel, A – (androeceum – andrőceum) porzótáj, G – (gynoeceum – günőceum) termőtáj. A betűk után a viráglevelek számát tüntetjük fel, ha több körben helyezkednek el, körönként, kívülről befelé haladva adjuk meg, a számok közé + jeleket teszünk (pl. K 5 + 5). A kiesett kört 0 jelöli (pl. A 0 + 5), a változó tagszámot kötőjeles értékkel tüntetjük fel (pl. P 4 – 2). A virágtájon belüli összenövéseket gömbölyű zárójel (pl. K(5)), az eltérő tájak közötti összenövéseket szögletes zárójel (pl. K5[C5A5] ) jelzi. A felső állású termőtájat a G aláhúzásával (G), az alsó állásút a G felülvonásával ( – ) ábrázoljuk. A középső állású termőtáj alul- és felülvonást is kap ( ). Egyivarú virágok virágképletét megadhatjuk külön-külön, de egy közös képletbe vonva is, utóbbi esetben a porzó- és termőtájat „ill.” (illetve) választja el.
III.81. ábra - Virágdiagramok: A) spirális (Magnolia), B) spirociklikus (réti boglárka – Ranunculus acris), C) pentaciklikus pentamer (csattanó maszlag – Datura stramonium) forrt csészével és pártával, D) tetraciklikus tetramer (húsos som – Cornus mas), E) pentaciklikus trimer (őszi kikerics – Colchicum autumnale), F) a ligeti zsálya (Salvia pratensis) virága és virágdiagramja (A: Soó, B–F: Sárkány–Szalai, C: Jávorka–Csapody nyomán)
6.3. A virágzat Az evolúció során az ősibb magános virágot (egy virágrügyből egy virág fejlődik) a csoportos virágok (több, egymás közelében csoportosuló rügyből virágcsoport alakul), majd a filogenetikailag legfiatalabb virágzat (infloreszcencia) követte. Utóbbi előnye, hogy a sok virág sok magkezdeményt, az elnyúló virágnyílás biztosabb megporzást biztosít. A virágzat egy rügyből fejlődő, virágzati tengelyen megjelenő virágokból áll, 219
A növények szaporodása és alaktana melyeket fellevelek (murvalevelek, pelyvalevelek) kísérhetnek. A virágzati tengely szerveződése alapján megkülönböztetünk egyszerű és összetett virágzatokat. Az EGYSZERŰ VIRÁGZATOKnak két típusát különítjük el. Az egyszerű nyílt virágzatok (más néven fürtös – racemózus virágzatok) el nem ágazó virágzati tengelye a virágzás ideje alatt mindvégig őrzi merisztematikus képességét („korlátlan növekedésű”). A tengelyhez a virágok laterálisan, kocsánnyal vagy anélkül kapcsolódnak. A virágok nyílása akropetális (alulról fölfelé) és centripetális irányban (kívülről befelé) történik. Az egyszerű zárt (más néven bogas – cümózus) virágzatok tengelyének csúcsmerisztémájából virág fejlődik („korlátolt növekedésű” a virágzati tengely). A következő virágok kocsányai az előző virág alól indulnak fejlődésnek egyesével (egyes bogas virágzatok), kettesével (kettős bogas virágzatok) vagy többesével (többes bogas virágzatok). A fejlődő kocsányok túlnövik a megelőzően fejlődő csúcsi virágokat. A virágnyílás vagy centrifugális irányú, vagy a bogak számától függően bonyolult rendszert követ. Filogenetikailag a zárt virágzatokat tartják ősibbnek, melyből a virágnyílás sorrendjének megfordulásával és a terminális virág redukciójával vezetik le a nyílt virágzatokat. Az ÖSSZETETT VIRÁGZATok (szünfloreszcenciák) egy közös főtengelyhez laterálisan kapcsolódó egységekből, parakládiumokból állnak (III.85. ábra). A parakládiumok elágazásai az egyszerű virágzatok elvén nyíltak vagy zártak, fürtösen vagy bogasan szerveződnek. Ha csak az egyik (vagy fürtös vagy bogas) elágazás ismétlődik, az összetett virágzat homoiotaktikus. A heterotaktikus összetett virágzatban a fürtös és bogas elágazási típus egyaránt megfigyelhető.
Egyszerű virágzatok Egyszerű fürtös virágzatok Fürt (racemusz vagy botrisz: III.82. ábra A). A virágzati tengely egyaránt lehet merev felálló és puha lecsüngő, a virágok szórtan, átellenesen vagy örvösen helyezkedhetnek el rajta. A virágkocsányok disztálisan rövidülnek, murvaleveleket viselhetnek (keltike – Corydalis, csillagfürt – Lupinus). Sátor (korimbusz: III.82. ábra B). A virágkocsányok disztálisan úgy rövidülnek, hogy a virágok közel egy magasságba kerülnek (ernyős sárma – Ornithogalum umbellatum). A sátor leginkább összetett virágzatok elsőrendű elágazásaként figyelhető meg (lásd később). Sokvirágú, hosszan virágzó fürtökben gyakran az alsó kocsányokon már termés fejlődik, maguk a nyíló virágok pedig sátorszerűen csak a virágzati tengely csúcsára korlátozódnak (III.82. ábra C). Ezeket (a káposztafélék – Brassicaceae családjában gyakori) virágzatokat sátorozó fürt néven különböztethetjük meg. Ernyő (umbella: III.82. ábra D). A virágzati tengely rövid szártagú, ezért a közel egyforma hosszúságú kocsányok (az ernyő sugarai) látszólag egy pontból erednek (iringó – Eryngium, virágkáka – Butomus umbellatus). Az ernyőágak tövén fellevelek (gallérlevelek) lehetnek. (Az ernyősök – Apiaceae családjában az általános virágzat összetett ernyő, azaz szünfloreszcencia.) Gomb vagy fejecske (kapitulum: III.82. ábra E). A nagyjából egyenlő hosszú kocsányok a rövid szártagú tengelyen a tér minden irányában fejlődnek, ezért a virágok gömbfelszínhez közeli felületen helyezkednek el (here – Trifolium, lucerna – Medicago, platán – Platanus). Füzér (szpika: III.82. ábra F). A többé-kevésbé merev, felálló virágzati tengelyen a virágok nagyon rövid kocsánnyal vagy kocsány nélkül ülnek (szélfű – Mercurialis, útifű – Plantago). 220
A növények szaporodása és alaktana Torzsa (szpadix: III.82. ábra G). A virágzati tengely megvastagodott, esetleg húsos. Az ülő virágok lehetnek két- (kálmos – Acorus) vagy egyivarúak (kontyvirág – Arum). A virágzatot rendesen fellevél, a buroklevél (szpáta) takarja, amely zöld, fehér vagy élénk színű (flamingóvirág – Anthurium) is lehet. A kukorica torzsáján füzérvirágzatok (füzérkék) helyezkednek el, ami ezért szünfloreszcencia. Barka (amentum: III.82. ábra H). A lágy, lecsüngő, esetleg merev, felálló virágzati tengelyen egyivarú virágok ülnek murvalevelek hónaljában (diófélék – Juglandaceae porzós virágai, fűzfélék – Salicaceae). A barka tengelyéhez kettős bogas parakládiumok is csatlakozhatnak, ilyenkor összetett virágzat alakul ki (lásd ott).
III.82. ábra - Egyszerű fürtös virágzatok: A) fürt (csillagfürt – Lupinus), B) sátor (ernyős sárma – Ornithogalum umbellatum), C) sátorozó fürt (káposzta – Brassica), D) ernyő (virágkáka – Butomus), E) fejecske (here – Trifolium), F) füzér (útifű – Plantago), G) torzsa (kálmos – Acorus), H) barka (dió – Juglans), I) tobozka (éger – Alnus és komló – Humulus), J) fészek (peremizs – Inula) (Sárkány–Haraszty, valamint Jávorka–Csapody nyomán)
Tobozka (julusz: III.82. ábra I). Barkaszerű női virágzatok, melyek a fellevelek miatt tobozokra emlékeztetnek. A komló (Humulus lupulus) tobozkájában a fellevelek kevésbé fásodottak, terméséréskor megnyúlnak. Az enyves éger (Alnus glutinosa) tobozkája valójában kettős bogas füzérek (lásd összetett virágzatok) felleveleinek elfásodásából a termés érésekor létrejövő terméságazat. Fészek (kalatídium: III.82. ábra J). A virágzati tengely kúposan vagy tányérszerűen kiszélesedik, rajta forrt szirmú, aktinomorf csöves (kög) és/ vagy zigomorf nyelves virágok helyezkedhetnek el, mindkettő termőtája alsó állású. Ha mindkét virág megtalálható ugyanabban a fészekben, a 221
A növények szaporodása és alaktana kögvirágok centrálisan, a nyelves virágok periferiálisan, a fészek szélén nőnek (utóbbiakat ekkor sugárvirágoknak is nevezzük). A virágzat fellevelei az egyes virágokat támasztó vacokpikkelyek és a fészek külső felszínét borító fészekpikkelyek (lásd még (IV.9.180. ábra). (A kalatídiumok gyakran összetett virágzatok parakládiumaiként jelennek meg, pl. III.86. ábra E és III.88. ábra E.)
III.83. ábra - Monokáziumok: A) sarló (Freesia), B) kunkor (orbáncfű – Hypericum), C) legyező (nőszirom – Iris), D) forgó (kardvirág – Gladiolus) (A–C: Papp–Mikóné Hamvas, D: Ross-Craig nyomán)
Egyszerű bogas virágzatok Egyes bogak (monokáziumok) Sarló (drepanium: III.83. ábra A). Az egymást követő virágok kocsányai egy oldalon erednek, egy síkba rendeződnek és fokozatosan rövidülnek, emiatt a virágok nagyjából egy magasságba kerülnek (Freesia). Kunkor (bosztrix: III.83. ábra B). A virágkocsányok szintén egy oldalon erednek, azonban hosszúságuk többé-kevésbé azonos, és nem egy síkban, hanem spirálvonal mentén fejlődnek (orbáncfű – Hypericum). Legyező (ripidium: III.83. ábra C). A fokozatosan rövidülő virágkocsányok nem egy oldalon, hanem jobbra-balra váltakozva erednek. A kocsányok és a virágok egy síkba rendeződnek (nőszirom – Iris). Forgó (cicinnusz: III.83. ábra D). A kocsányok szintén jobbra-balra váltakozva erednek, de többé-kevésbé egyenlő hosszúságúak, és nem egy síkban, hanem a főtengellyel szöget bezárva jelennek meg (kardvirág – Gladiolus, orvosi atracél – Anchusa officinalis). 222
A növények szaporodása és alaktana
Kettős bog (dikázium) Álernyő (III.84. ábra A). A kettős bog ágai egyenlő hosszúak (rózsa – Rosa, hárs – Tilia). Ha a két bogág között lehullik a terminális virág, álvillás elágazás keletkezik (madársóskafélék – Oxalidaceae).
III.84. ábra - Di- és pleiokáziumok: A) álernyő (pimpó – Potentilla), B) bogernyő (gémorr – Erodium), C) csomó (földitök – Bryonia), D) ecset (szittyó – Juncus) (Jávorka–Csapody nyomán)
Többes bogak (pleiokáziumok) Bogernyő (cüma: III.84. ábra B). Az örvösen rendeződő három vagy annál több bogág egyenlő hosszúságú (gólyaorrfélék – Geraniaceae). Csomó (faszcikulusz: III.84. ábra C). A bogágak nem egy pontból, hanem különböző magasságokban erednek (nem örvösek, hanem szórtak), egyenlő hosszúak (földitök – Bryonia). Ecset (antéla: III.84. ábra D). A szintén szórtan eredő bogágak eltérő hosszúságúak (szittyófélék – Juncaceae). A dikáziumok és pleiokáziumok bogágai gyakran tovább ágaznak, vagyis hozzájuk mint közös tengelyekhez parakládiumok kapcsolódnak. Ezek azonban már összetett virágzatok.
Összetett virágzatok Az összetett virágzat parakládiumai és maga a főtengely lehet nyílt, ekkor politelikus, vagy terminális virágban végződő, zárt, monotelikus a szünfloreszcencia (III.85. ábra). Elnevezésük azokról az egyszerű elágazási típusokról történik, amelyekből felépülnek. Az elnevezést mindig kívülről, 223
A növények szaporodása és alaktana a periferiális, alacsonyabb rendű elágazástól kezdjük és a fő, elsőrendű elágazással fejezzük be. Az alábbiakban csak néhány összetett virágzatot említünk, további példákat a rendszertani fejezetekben találhatunk.
III.85. ábra - Politelikus (A) és monotelikus (B) szünfloreszcenciák. A különböző szintű parakládiumok szaggatott vonallal jelölve (Weberling nyomán
Homoiotaktikus politelikus virágzatok Az ernyősvirágzatúak családjában (Apiaceae) a fajok többségének ernyős ernyő (más néven összetett ernyő, III.24. ábra E) virágzata van. Fajspecifikus felleveleik az elsőrendű ernyőágak tövében a gallérlevelek és a másod-, illetve harmadrendű ernyőket támasztó gallérkalevelek. A májusi orgona (Syringa vulgaris) és a mezei szarkaláb (Consolida regalis) virágzata fürtös fürt (összetett fürt), a japánakácnak (Sophora japonica) fürtös fürtös fürt (többszörösen összetett fürt, III.86. ábra A). A pázsitfüvek kalászvirágzata füzéres füzér (III.86. ábra B), bugája füzéres fürt (III.86. ábra C) vagy füzéres fürtös fürt (III.86. ábra D). A fészekvirágzatúak (Asteraceae) kalatídiuma is sokszor összetett virágzat perifériáján helyezkedik el, a mezei cickafark (Achillea collina) virágzata fészkes összetett sátor (III.86. ábra E).
224
A növények szaporodása és alaktana
III.86. ábra - Homoiotaktikus politelikus összetett virágzatok: A) többszörösen összetett fürt (japánakác – Sophora), B) kalász (tarackbúza – Elymus), C) buga: füzéres fürt (meddő rozsnok – Bromus sterilis), D) buga: füzéres fürtös fürt (mezei rozsnok – Bromus arvensis), E) fészkes összetett sátor (cickafark – Achillea) (Jávorka–Csapody nyomán)
Homoiotaktikus monotelikus virágzatok A szegfűfélék (Caryophyllaceae) gyakori szünfloreszcenciája az összetett álernyő (III.87. ábra A). Ha az összetett kettős bog ágai úgy rövidülnek, hogy a virágok egymáshoz közel (fejecskére emlékeztetően) rendeződnek, gomoly- (glomerulusz) virágzatról beszélünk (Dianthus-fajok, valamint disznóparéjfélék – Amaranthaceae fajai, III.87. ábra B; utóbbiaknál a glomeruluszok heterotaktikus virágzatok parakládiumai is lehetnek – lásd később). A bodzaféléknél (Adoxaceae) az összetett bogernyő (III.87. ábra C), az érdeslevelűek (Boraginaceae) és burgonyafélék (Solanaceae) családjában pedig a forgós kettős bog (III.87. ábra D) gyakori. A legyezőfű- (Filipendula) fajoknak összetett ecset a virágzata (III.87. ábra E).
225
A növények szaporodása és alaktana
III.87. ábra - Homoiotaktikus monotelikus összetett virágzatok: A) összetett álernyő (fátyolvirág – Gypsophila), B) gomolyvirágzat sematikus rajza fölülről, virágdiagramokkal, C) összetett bogernyő (bodza – Sambucus), D) forgós kettős bog (nadálytő – Symphytum), E) összetett ecset (legyezőfű – Filipendula) (A, C, E: Jávorka–Csapody, B: Melchior, D: Wettstein nyomán)
Heterotaktikus virágzatok Tirzusznak nevezünk minden olyan heterotaktikus virágzatot, ahol monopodiális tengelyhez kettős bogas parakládiumok kapcsolódnak. A disznóparéjfélék (Amaranthaceae) fajainál gomolyos füzér vagy gomolyos füzéres fürt alakulhat ki (III.88. ábra A). A nyírfa- (Betulaceae) és bükkfafélék (Fagaceae) virágzata kettős bogas füzér vagy kettős bogas barka (III.88. ábra B). A juharfafélék (Acer) között kettős bogas fürtöt is találunk (III.88. ábra C). A verticillaszter virágzatban a monopodiális tengelyhez kapcsolódó kettôs bogak álörvöket képeznek (ajakosok – Lamiaceae: III.88. ábra D). Heterotaktikus virágzatra példaként említjük még a fészkesek között gyakori fészkes bog (egynyári seprence – Erigeron annuus, kamilla – Matricaria chamomilla: III.88. ábra E) és a palkafélék (Scirpoideae) füzéres ecset virágzatát (III.88. ábra F).
226
A növények szaporodása és alaktana
III.88. ábra - Heterotaktikus összetett virágzatok: A) gomolyos füzéres fürt (libatop – Chenopodium), B) kettős bogas barka (nyírfa – Betula), C) kettős bogas fürt (juhar – Acer), D) verticillaszter (zsálya – Salvia), E) fészkes bog (seprence – Erigeron), F) füzéres ecset (káka – Scirpus) (A–E: Jávorka – Csapody, F: Rothmaler nyomán)
6.4. A megporzás A megporzás folyamata során a pollen a pollenzsákból való kiszóródást követően nyitvatermőknél közvetlenül a magkezdemény csúcsára, zárvatermőknél a bibére jut. Allogámiáról, kölcsönös megporzásról beszélünk, ha a pollen egy másik virágból származik. Ez lehet ugyanazon az egyeden (szomszédbeporzás, geitonogámia) vagy a faj egy másik egyedén fejlődő virág (idegen megporzás, xenogámia). Fajták, fajok vagy nemzetségek közötti megporzás a basztardogámia, melynek következménye a kereszteződés, hibridizáció. Kétivarú virágokban, ha a pollenérés idején a bibe is fogékony, önbeporzás (autogámia) történhet. Az autogámia elkerülése több úton valósulhat meg. Az egyik megoldás az egyivarúság. Kétivarú virágokban a porzótáj érése megelőzheti a termőtájét (proterandria, pl. nebáncsvirágfélék – Balsaminaceae), vagy fordítva, a bibe fogékonysága idején a pollen még nem szóródik ki (proterogűnia, pl. vadgesztenye – Aesculus). Ha nincs időbeli szeparáció, a pollen inkompatibilitása gátolhatja az önbeporzást: nem csírázik ki a bibefelszínen, vagy gyenge a pollentömlő-fejlesztési képessége. A bibe különböző váladékai is gátolhatják a saját pollen kihajtását. Az önbeporzás elleni stratégia a heterosztília (III.77. ábra) is. A pollen szállítói lehetnek állatok (zoofília): csigák (kapotnyak – Asarum europaeum), madarak, denevérek, de leggyakrabban rovarok (entomofília). A megporzás történhet szél (anemofília) és víz (hidrofília) útján is. Filogenetikailag a rovarmegporzás ősibb, a szélbeporzás fiatalabb kialakulású.
227
A növények szaporodása és alaktana A virágok adaptálódása a rovarmegporzáshoz igen változatos. A virágok nagyok, feltűnőek, a takarólevelek színesek. A bangó nemzetségben (Ophrys-fajok) rovarmintázatot utánoznak. A rovarokat illatkiválasztó ozmofórák, nektáriumok csalogatják, és gyakran merev szőrök, pikkelyek ejtik csapdába, így akadályozva meg, hogy a megporzás előtt elhagyhassák a virágot (farkasalmafélék – Aristolochiaceae: III.67. ábra C, borágóvirágúak – Boraginales). A pollenszemek nyúlványokat, tüskéket viselnek, gyakran ragacsos váladékkal a virágpor összetapad (III.73. ábra). A szélporozta virágok perigóniuma redukált, a virágok rendszerint a lombfakadás előtt nyílnak. A pollen sima felületű, nem tapad össze. A virágpor felfogására nagy felületű, gyakran tollas bibék alakulnak ki (III.75. ábra D).
6.5. A mag és a termés A megporzást a megtermékenyítés követi. A magkezdeményben nyitvatermőknél a petesejt, zárvatermőknél (a pollen kihajtását és a pollentömlő magkezdeménybe jutását követően) a petesejt és a szekunder embriózsák diploid magja olvad össze egy-egy hímivarsejttel. Utóbbi a kettős megtermékenyítés. Ezután a magképzés folyamata zajlik: kialakul az embrió, a táplálószövet és a maghéj (131. oldal). (Megporzás és megterményülés nélkül is történhet magképzés, lásd Az apomiktikus magképzés formái c. fejezetet: 133. oldal.) A mag válik a kitartó és terjesztő képletté, a magban lévő embrió (a fiatal sporofiton test) minden korábbinál nagyobb védelmet élvez, és többségük számára a csírázást segítő tápanyagok is biztosítottak. Mindez a magvas növények (Spermatophyta) evolúciós sikerét segítette elő.
Az embrió elhelyezkedése a magban Az embrió részeiről már volt szó (117. oldal). A csíra tengelye lehet egyenes (erektusz) vagy hajlott (kurvátusz). Elhelyezkedhet a mag közepén (centrálisan), a kalazához vagy a mikropíléhez közel (kalazális és mikropiláris embriók), lehet oldalhelyzetű (laterális) vagy a maghéj alatt körbefutó (periferiális) (III.89. ábra). A csíra tömegét viszonyíthatjuk a teljes mag tömegéhez, így megkülönböztetünk apró, negyedes, feles és háromnegyedes csírákat. Egyes kétszikűekben (pl. pillangósvirágúak – Fabaceae) a csíra a teljes magot kitöltheti, amit totális csírának nevezünk. Ha egyáltalán nincs embrió a magban, léha magról beszélünk.
228
A növények szaporodása és alaktana
III.89. ábra - A csíra elhelyezkedése a magban: A) egyenes tengelyű, központi helyzetű (Ricinus), B) hajlott, központi (mák – Papaver), C) egyenes tengelyű, mikropiláris (bors – Piper), D) periferiális (spenót – Spinacia) emb – embrió, endsp – endospermium, persp – perispermium (A–B, D: Harz, C: Baillon nyomán)
A nyitvatermők magjait védő struktúrák A nyitvatermők magjai szabadon fejlődnek, de nem teljesen védtelenek. Egymáshoz simuló tobozpikkelyek, ellenálló, többrétegű maghéj vagy a magkezdemény körül kialakuló húsos burok biztosíthat számukra védelmet. A ginkgo (Ginkgo biloba) maghéja kétrétegű: a belső kemény, a külső húsos, gyantás. A tiszafa (Taxus baccata) magja körül az integumentum alapi, illetve a funikulusz disztális részéből húsos magköpeny (arillusz) fejlődik (III.90. ábra A). A zárvatermők bogyótermésére emlékeztető tobozbogyók (galbulusz) fejlődnek a boróka- (Juniperus) fajok női tobozának elhúsosodó pikkelyleveleiből és a csikófark (Ephedra) nemzetség magkezdeményeit körülvevő, szintén elhúsosodó levelekből (III.90. ábra B).
229
A növények szaporodása és alaktana
III.90. ábra - Nyitvatermők magjait védő struktúrák: A) tiszafa (Taxus) arillusszal körülvett magjai, B) csikófark (Ephedra) tobozbogyói (A: Kremer, B: Engloner és mtsai nyomán)
A zárvatermők termése A zárvatermők ovulumai a termő magházában fejlődnek. Az ovárium falából a megtermékenyítést követően (az embrió és a mag képzésével egy időben) rendesen háromrétegű termésfal (perikarpium) alakul (117. oldal). A termés (fruktusz) további védelmet biztosít a mag(ok) számára, valamint segíti annak terjesztését. A termésképzés megindulhat a megporzást követően akkor is, ha elmarad a megtermékenyítés, ez a partenokarpia jelensége. Ekkor a termésben nem lesznek csíraképes magvak (banán, mag nélküli narancs). A termések csoportosítása többféle tulajdonság alapján történhet. Ha a perikarpium kizárólag a magház falából szerveződik, valódi termés jön létre. Ha más virágrészek (vacok, csészelevelek stb.) szövetei is részt vesznek a termés kialakításában, áltermésről beszélünk. Az alsó állású termőtájakból mindig áltermés fejlődik, mert annak kialakításában a vacok is részt vesz. Monokarp és cönokarp termőtájakból magános termések fejlődnek, az apokarp termőtájakból terméscsoportok (csoportos vagy korikarp termések), melyek a termők számával megegyező résztermésekből állnak. A terméságazatok tömött virágzatokból alakulnak. Miután az egyes virágok ováriumán túl legtöbbször a takarólevelek vagy a virágzati tengely is részt vesz kialakításukban, valójában álterméságazatok. A termések az érett termésfal szöveti szerkezete alapján is csoportosíthatók. Érett állapotban lédús, parenchimatikus termésfala van a húsos terméseknek (szarkokarpium), míg kiszáradó, szklerenchimatizálódott perikarpiuma van a száraz terméseknek (xerokarpium). A húsos termések fala az érés folyamata során felpuhul, az éretlenül még zöld perikarpiumban lebomlik a klorofill, és a képződő karotinoidok, antociánok miatt megszínesedik. Az állatok általi terjesztést segítik a felhalmozódó ízanyagok és szénhidrátok. A száraz termések egy csoportja az érés során bekövetkező vízvesztés miatt felnyílik, így a magok szabaddá válnak. Ezeket száraz, felnyíló terméseknek nevezzük. A perikarpium felnyílása történhet kopácsokkal (kovadó termések), kupakkal, lyukakkal stb. (lásd alább). A száraz termések másik csoportját a zárt termések képezik, melyek termésfala nem nyílik fel. Magjuk vagy csírázáskor töri át a perikarpiumot, vagy az a csírázás előtt (például állatok tápcsatornájában) lebomlik. Egyes száraz zárt termések részterméskékre hasadnak, oszlanak (merikarpium). 230
A növények szaporodása és alaktana
Száraz, felnyíló termések és áltermések Tüsző (follikulusz: III.91. ábra A). Egy termőlevélből, felső állású magházból fejlődő, sokmagvú termés. Az exo- és endokarpium vastag falú sejtekből, a mezokarpium parenchimasejtekből áll. Utóbbiban szklerenchimahüvellyel körülvett nyalábok futnak. A felnyílás a hasi varrat mentén történik. A magános tüsző ritka (szarkaláb – Consolida), leginkább apokarp termőtájból csokorban fejődnek (lásd csoportos tüsző). Ḧuvely (legumen: III.91. ábra B–D). A terméstípusról elnevezett hüvelyesek (vagy más néven pillangósok – Fabaceae) családjának szintén egy termőlevélből, felső állású magházból fejlődő, általában többmagvú termése. Az exokarpium egyrétegű, külső felszínét vastag kutikula vagy szőrök boríthatják, az alapsejtek között nagyméretű sztómakomplexek helyezkednek el. A bab (Phaseolus) mezokarpiuma külső és belső rostrétegből, valamint a kettő közötti, intercellulárisokban gazdag parenchimából áll. A két rostréteg sejtjei egymásra hossztengelyükkel merőlegesen rendeződnek, emiatt a felnyíló kopácsok csavarodnak. A belső rostréteg és az endokarpium egysoros, papillás epidermisze között szorosan illeszkedő parenchimasejtek, az ún. magpárna helyezkedhet el. A hüvelytermés felnyílása rendszerint a hasi varrat és a háti főér mentén (tehát a tüszőtől eltérően) két termésfalrészlettel (két kopáccsal) történik (III.91. ábra B). Találunk nem felnyíló terméseket is, ilyen például a lucerna- (Medicago) fajok csigavonalszerűen csavarodott hüvelye (III.91. ábra C). A csibeláb (Ornithopus) és japánakác (Sophora) hüvelye a magok közötti részeken befűződik: széteső cikkes hüvely alakul ki (III.91. ábra D). Utóbbi termése elhúsosodó, nyálkásodó is lehet. (További példákért lásd a rendszertani fejezetet.) Becő (szilikva: III.91. ábra E) és becőke (szilikula: III.91. ábra F). A keresztesvirágúak (Brassicaceae) két termőlevélből és felső állású magházból kialakuló termése. Megkülönböztetésük alaki: a becő hosszúsága meghaladja szélességét, a becőke hossza és szélessége nagyjából azonos. A becő magokat nem tartalmazó csúcsa elkeskenyedhet és ellaposodhat, ilyenkor „csőrös” becőnek nevezzük. A becőke lehet kerekded, háromszög vagy szív alakú, élein szárnyakat viselhet. A termés külső és belső termésfala egyrétegű, az exokarpium vékonyabb falú, nagyobb sejtekből áll. A mezokarpium parenchimatikus, legbelső rétegei szklerenchimatikusak. A felnyílás a hasi és háti varrat mentén, a kocsány felől (alulról fölfelé), két kopáccsal történik. A magok placentaeredetű hártyás válaszfalon, a replumon helyezkednek el. Tok (kapszula: III.91. ábra G). Változatos számú termőlevélből, felső, középső (füzény – Lythrum) vagy alsó állású (farkasalmafélék – Aristolochiaceae, harangvirágfélék – Campanulaceae, amarilliszfélék – Amaryllidaceae) termőtájból kialakuló termés vagy áltermés. A felnyílás történhet szabálytalanul, lyukakkal (mák – Papaver, harangvirágfélék – Campanulaceae), kupakkal (porcsin – Portulaca, disznóparéj – Amaranthus, útifű – Plantago), fogakkal (szegfűfélék – Caryophyllaceae, orgona – Syringa, kankalin – Primula), leggyakrabban kopácsokkal. Utóbbiakat a felnyílás helye szerint tipizálhatjuk: • lokulicidikus tok: a főerek mentén nyílik (orbáncfű – Hypericum, sárgaliliom – Hemerocallis, nőszirom – Iris);
231
A növények szaporodása és alaktana
III.91. ábra - Száraz, felnyíló termések és áltermések: A) tüsző, felnyílás előtt és után (szarkaláb – Consolida), B) felnyíló hüvely (borsó – Pisum), C) csavarulatos hüvelyek (lucerna – Medicago), D) cikkes hüvely (japánakác – Sophora), E) felnyílt becő (sárgaviola – Cheiranthus), F) különböző alakú becőkék (Thlaspi, Capsella, Camelina), G) toktermések (Papaver rhoeas, Primula, Tulipa, Hyoscyamus, Datura), H) szütyő (púpos békalencse – Lemna gibba) (A, E, G: Haraszty, B: Frank, C–D, F: Jávorka–Csapody, H: Watson–Dallwitz nyomán)
• szepticidikus tok: a termőlevelek összenövése, a varratok mentén nyílik (ibolya – Viola, gyűszűvirág – Digitalis, kikerics – Colchicum). • szeptifragilis tok: a főerek és a varratok mentén is felnyílik (Ricinus, maszlag – Datura). Szütyő (utrikulusz: III.91. ábra H). Egy termőlevélből, felső állású magházból kialakuló termés, 1-5 maggal. Szabálytalanul nyílik fel (békalencsefélék alcsaládja – Araceae, Lemnoideae).
Száraz, zárt termések és áltermések Aszmag (nukula: III.92. ábra A). Apró, egy termőlevélből kialakuló, egymagvú termés. A rózsafélék családjában alsó állású termőtájból áltermésben fejlődik (párlófű – Agrimonia, vérfű – Sanguisorba). Gyakrabban apokarp termőtájból kialakuló terméscsoportban találhatók (lásd aszmagcsoport). Szemtermés (kariopszisz: III.92. ábra B). Felső állású magházból és rendszerint egy (esetleg 2-3) termőlevélből fejlődő, egymagvú termés a pázsitfüvek (Poaceae), gyékény- (Typhaceae) és palkafélék (Cyperaceae) családjában. A füvek néhány nemzetségében (árpa – Hordeum, rizs – Oryza) fellevelek (toklászok) nőnek a termésfalra, ezért áltermés jön létre. (Az átoktüske – Cenchrus pauciflorus szemterméseit összenőtt pelyvalevelek fogják össze: terméságazat alakul ki.) A sásfélék (Caricoideae) áltermése murvalevéllel (tömlővel) körülzárt szem. (A szemtermés szöveti felépítését a II.93. ábra mutatta be.) 232
A növények szaporodása és alaktana
III.92. ábra - Száraz, zárt termések és áltermések: A) aszmag: párlófű (Agrimonia) és őszi vérfű (Sanguisorba officinalis) áltermésben fejlődő aszmagja (utóbbi keresztmetszetben is), B) szem (búza – Triticum), C) kaszat (napraforgó – Helianthus annuus, katáng – Cichorium), D) makk (tölgy – Quercus), E) lependék (szil – Ulmus, kőris – Fraxinus) (A, E: Jávorka–Csapody, B, D: Haraszty, C: Baillon nyomán)
Kaszat (achénium: III.92. ábra C). Rendesen két termőlevélből, alsó állású magházból kialakuló áltermés a fészekvirágzatúak (Asteraceae), macskagyökérfélék (Valerianaceae) és mácsonyafélék (Dipsacaceae) családjában. A perikarpiumon a csészelevelek maradványai, repítőbóbita (pappusz: III.64. ábra F, pl. saláta – Lactuca, macskagyökér – Valeriana, gyermekláncfű – Taraxacum) és koronácska (koronula: III.64. ábra G, III.92. ábra C, pl. csorbóka – Sonchus, katáng – Cichorium, bojtorján – Arctium, ebszékfű – Tripleurospermum), valamint horgas szálkák (farkasfog – Bidens), tüskék (szerbtövis – Xanthium) segítik a terjesztést. A napraforgó (Helianthus annuus) kaszatjának exokarpiuma ikerszőrös, vastagodott falú epidermisz. A mezokarpium nagy része parenchimalemezekkel tagolt rostrétegből áll. Az endokarpium összepréselődött, hártyaszerű réteg. Makk (glansz: III.24. ábra G, III.92. ábra D). Több termőlevélből, felső, középső vagy alsó állású termőtájból alakuló, egymagvú termés vagy áltermés. A makk lehet csupasz (kender – Cannabis), de gyakrabban az elfásodó termésfalat fellevél eredetű hártyás (gyertyán – Carpinus) vagy levélszerű burok (mogyoró – Corylus) kíséri, vagy részben vagy egészben kemény, pikkelyes (tölgy – Quercus) vagy tüskés (szelídgesztenye – Castanea) felületű kupacs (kupula) borítja. A tölgyek kupulája virágtengely eredetű. Az exokapium vastag falú sejtek 3-4 sora (II.92. ábra B). A mezokarpiumot kemény kősejtek, Ca-oxaláttartalmú parenchima (itt futnak a fejletlen szállítónyalábok) és legbelül összenyomott parenchimalemezek alkotják. Az endokarpium egyrétegű, szőrös epidermisz. Lependék (pteródium: III.92. ábra E). Két termőlevélből, felső állású magházból fejlődő szárnyas makk. A terjedést szolgáló szárnyak a perikarpium külső rétegeiből származnak (szil – Ulmus és kőris – Fraxinus).
233
A növények szaporodása és alaktana
Száraz, hasadó termések és áltermések Ikerlependék (szamara: III.93. ábra A). Juharfélék (Acer) két termőlevélből, felső állású magházból fejlődő termése, amely éréskor két egymagvú lependékre hasad. A résztermések egymással bezárt szöge faji bélyeg.
III.93. ábra - Száraz, hasadó termések és áltermések: A) ikerlependék: juhar- (Acer) fajok, B) ikerkaszat a résztermések keresztmetszeti rajzával: kömény (Carum), petrezselyem (Petroselinum), C) petymeg (galaj – Galium), D) makkocska: zsálya (Salvia), E) papsajt egy részterméssel: ziliz (Althaea) (A–C, E: Jávorka–Csapody, D: Haraszty nyomán)
Ikerkaszat (diachénium: III.93. ábra B). Az ernyősvirágzatúak (Apiaceae) két termőlevélből, alsó állású termőtájból fejlődő áltermése. A hasi oldalukkal egymáshoz simuló két résztermést terméstartó (karpofórum) tartja. Az exokarpium kutikulával borított, kisméretű, vastag falú epidermiszalapsejtekből és elszórtan sztómakomplexekből áll. A mezokarpium parenchimájába ágyazva szállítónyalábok futnak, emiatt a résztermések bordázottak. A bordázottság (csakúgy, mint a résztermések alakja) faji bélyeg. A termésfal igen gazdag illóolajokban: a mezokarpiumban a bordák között olajjáratok alakulnak ki, melyek belső felszínét epitél sejtek borítják. Az endokarpium megnyúlt sejtjei különböző irányokban rendeződnek, ezért a keresztmetszeti képen kisebb-nagyobb sejtek váltakoznak. Az áltermés érésekor a karpofórum kettéhasad, és a résztermések elválnak egymástól. Petymeg (III.93. ábra C). A galajok (Galium) két termőlevélből, alsó állású termőtájból fejlődő, két résztermésre hasadó termése. Sokszor ezt is ikerkaszatnak nevezik, de attól megkülönbözteti a karpofórum hiánya. Makkocska (karcerulusz: III.93. ábra D). Két termőlevélből, felső állású magházból fejlődő termés az ajakosok (Lamiaceae) és az érdeslevelűek (Boraginaceae) családjában. Éréskor négy résztermésre esik szét, melyek sokszor a csészelevelek védelmében maradnak. A makkocskákon horgas tüskék segíthetik a terjesztést (ebnyelvűfű – Cynoglossum). 234
A növények szaporodása és alaktana Papsajttermés (III.93. ábra E). A mályvafélék (Malvaceae) egyes fajainak változó számú termőlevélből összenőtt, sz̈unkarp, felső állású magházból kialakuló termése. Éréskor a termőlevelek számával megegyező számú egymagvú résztermésre hasad. A résztermések lehetnek szőrőzöttek (orvosi ziliz – Althaea officinalis) és bordázottak (erdei mályva – Malva sylvestris) is.
Húsos termések és áltermések Bogyó (bakka: III.94. ábra A). Változó számú termőlevélből, felső vagy alsó állású termőtájból fejlődik. Valódi bogyótermése van például a burgonya(Solanaceae) és csodabogyóféléknek (Ruscaceae), míg álbogyója a ribiszke- (Ribes), áfonya- (Vaccinium) és bodza- (Sambucus) fajoknak. Az exokarpium bőrnemű, színes, viaszos héj. A mezo- és endokarpium nem különül el, egybefüggő, lédús szövetet alkot, amiben nagyszámú mag található. A paradicsom termésében a placenta is részt vesz a szövetképzésben. Belül üreges, felfújt bogyója (bakka szikka: III.94. ábra B) van a paprikának. Mezokarpiumát többrétegű parenchima, valamint a belső oldalon óriásejtek alkotják (II.92. ábra C). A paprikatermés üregeit placentaeredetű rekeszfalak határolják, melyek epidermiszében mirigysejtek választják ki a csípősséget okozó kapszaicint. Narancstermés (heszperídium: III.94. ábra C). A citrusfélék felső állású, szünkarp magházából kialakuló termés. A bőrnemű, sárga exokarpium rücskös felszínű, lizigén illóolajjáratokban gazdag. A mezokarpium fehér, szivacsszerű parenchimából áll. Az endokarpium az érés során vékony falú, lédús szőrsejtekkel tölti ki a termés üregét. Kabak (pepónium: III.94. ábra D). A tökfélék (Cucurbitaceae) 3-5 termőlevelű, alsó állású termőtájából fejlődő áltermés. Az exokarpium bőrnemű, sokszor kemény, ezért „páncélhéjú álbogyó”-nak is nevezik. A mezokarpiumot kollenchima és tömött, nagy víztartalmú parenchima alkotja. A gyakran olajos magvak az endokarpium szintén parenchimatikus, sokszor nagy cukortartalmú szövetébe ágyazottak. Csonthéjas termés (drupa: III.94. ábra E). Vagy egy termőlevélből és középső állású magházból (szilvafélék – Prunoideae), vagy két-három termőlevélből, felső- (cserszömörce – Cotinus, olajfa – Olea, kókuszpálma – Cocos), illetve alsó állású (dió – Juglans, ostorfa – Celtis, som – Cornus) termőtájból kialakuló, egymagvú valódi és áltermések. Az exokarpium bőrnemű, zöld vagy színes. A mezokarpium legtöbbször parenchimasejtekből álló lédús, édes réteg. A kókuszpálma mezokarpiuma rostos, ami a vízen való terjedést segíti. A rostokból készítik a kókuszszőnyegeket. A külső és középső termésfal az érés során vagy felnyílik (dió), vagy zárt marad (cseresznye). Az endokarpium többrétegű, fásodott falú kősejtekből áll, a belső termésfal a maggal együtt alkotja a kőmagot (putament) (II.92. ábra A).
235
A növények szaporodása és alaktana
III.94. ábra - Húsos termések és áltermések: A) bogyó (burgonya – Solanum tuberosum), B) paprika (Capsicum annuum), C) narancstermés (citrom – Citrus limon) és egy fejlődő mag a magház kinagyított részletén, D) kabak (uborka – Cucumis sativus), E) csonthéjas (dió – Juglans regia és cseresznye – Cerasus avium). ioj – illóolajjárat, pch – parenchima, sz – szőrsejt, m – mag, exk – exokarpium, mek – mezokarpum, enk – endokarpium (A, D: Haraszty, B: Sárkány–Szalai, C: Sárkány–Haraszty, E: Haraszty, valamint Jávorka–Csapody nyomán)
Csoportos termések és áltermések Csoportos tüsző (tüszőcsokor: III.95. ábra A). Általában nagyszámú termőlevélből, apokarp, felső állású magházból alakul ki. A terméscsoportban minden egyes tüsző a hasi varrat mentén nyílik fel. A liliomfa- (Magnoliaceae), boglárka- (Ranunculaceae), bazsarózsa- (Paeoniaceae), virágkáka(Butomaceae) és hídőrfélék (Alismataceae) családjában, valamint a gyöngyvesszőfélék (Rosaceae, Spireoideae) alcsaládjában fordul elő.
236
A növények szaporodása és alaktana
III.95. ábra - Csoportos termések és áltermések: A) tüszőcsokor (liliomfa – Magnolia és gólyahír – Caltha), B) almatermés (nemes alma – Malus), C) aszmagcsoport kinagyított részterméssel (boglárka – Ranunculus), D) szamócatermés (Fragaria), E) gyömbérgyökér (Geum) álterméscsoportja kinagyított részterméssel, F) csipkebogyó (Rosa), G) szedertermés (Rubus) (A: Melchior, valamint Jávorka–Csapody, B, D, F–G: Haraszty, C–E: Jávorka– Csapody nyomán)
Almatermés (pómum: III.95. ábra B). Az almafélék (Rosaceae, Maloideae) alsó állású (vacokba süllyedt), 1-5 termőlevelű, apokarp termőtájból fejlődő álterméscsoportja. Kívülről kutikulával fedett, változatos színű epidermisz borítja. A kocsánnyal ellentétes mélyedésben a viráglevelek elszáradt maradványai figyelhetők meg. Az almatermés lédús, ízletes húsa a vacok falából fejlődő, befelé egyre nagyobb méretű parenchimasejtekből áll, benne szállítónyalábok futnak. Az alma belsejében tüszőcsokor található, a tüszők fala pergamenszerű rostok 3-4 sorából áll. Tüszőnként 1-2 barna héjú mag fejlődik. Aszmagcsoport (III.95. ábra C). Felső állású, apokarp termőtájból fejlődő terméscsoport, amely száraz, fel nem nyíló, egymagvú aszmagokból (nukulákból) áll. A terjesztést szőrök vagy szőrökkel borított bibeszálak segítik. A boglárka- (Ranunculaceae), hídőr- (Alismataceae) és a békaszőlőfélék (Potamogetonaceae) családjában gyakori. Szamócatermés (fragum: III.95. ábra D). Álterméscsoport, amely elhúsosodó, kúpszerű vacokból és az azon elhelyezkedő, apró aszmagokból áll (Fragaria). Szintén kúpos, de száraz vacok felületén elhelyezkedő aszmagokból áll a pimpófajok (Potentilla) és a gyömbérgyökér (Geum: III.95. ábra E) terméscsoportja. Utóbbiak aszmagjain a bibeszálból a terjesztést szolgáló horog alakul ki. Csipkebogyó (cünarródum: III.95. ábra F). Rózsafajok apokarp, alsó állású termőtájából fejlődő álterméscsoport. A szőrös aszmagok az elhúsosodó, serleg alakú vacok üregében ülnek. A csipkebogyó csúcsán a csészelevelek és a bibeszálak megmaradnak. 237
A növények szaporodása és alaktana Szedertermés (III.95. ábra G). Kúpos vacok felületén, csonthéjas terméskékből álló terméscsoport (Rubus-fajok).
Terméságazatok Epertermés (szorózusz: III.96. ábra A). Eperfa- (Morus) fajok termős barkavirágzatában a virágonkénti 4-4 lepellevél az érés során elhúsosodik, és egymással összenőve körülzárják a fejlődő terméseket. A teljes virágzatból ehető álterméságazat alakul, amely fehér, piros vagy bíborfekete színű lehet. A narancseperfa (Maclura pomifera) hatalmas, gömbölyű terméságazata (III.96. ábra B) nem ehető. Fügetermés (szükónusz: III.96. ábra C). Ficus-fajok virágzatából fejlődő terméságazat. A serlegszerű virágzati tengelybe süllyedt kétivarú vagy csak termős virágokból aszmagok fejlődnek, miközben a virágzati tengely elhúsosodik, cukortartalma megnő. Ananásztermés (III.96. ábra D). Az ananász (Ananas comosus) füzérben álló virágainak alsó állású termőtájából bogyó áltermések fejlődnek, amelyek összenőnek egymással, az őket támasztó levelek elhúsosodó alapjával és a virágzati tengellyel. Az álterméságazat a csúcsán levélüstököt visel.
III.96. ábra - Terméságazatok: A) epertermés (Morus), B) narancseperfa (Maclura pomifera) álterméságazata, C) fügetermés (Ficus), D) ananásztermés (Ananas), E) békabuzogány (Sparganium) csonthéjas terméságazata (A, D: Haraszty, B–C: Melchior, E: Jávorka–Csapody nyomán)
Terméságazat a fészkesek (Asteraceae) virágzatából is kialakulhat: például a parlagfű (Ambrosia) kalatídiumában terméséréskor is megmaradó fellevelek együtt tartják a kaszatokat. A répa (Beta) egymagvú tokterméseire ránőnek a lepellevelek, és a gomolyvirágzat többi tagjával is összenőnek, így álterméságazat alakul. Csonthéjas terméságazata van a békabuzogánynak (Sparganium erectum: III.96. ábra E). 238
A növények szaporodása és alaktana
A magvak és termések terjedése Az embrió minél nagyobb távolságra való eljuttatása érdekében a magvak és termések különböző terjedési mechanizmusai alakultak ki az evolúció során. Széllel terjednek (anemochórok) a fenyők szárnyas magjai, és a különböző felület nagyobbító képletekkel (szárnyakkal, szőrökkel, repítőbóbitákkal stb.) ellátott termések és áltermések. Anemochór terjednek az apró, könnyű magvak is (pl. orchideák magjai). A víz útján való terjedést (hidrochóriát) fajsúlycsökkentő szöveti szerkezet teszi lehetővé: például a kókuszpálma rostos mezokarpiuma. Nagyon változatos az állatok közvetítésével történő terjedés, a zoochória. Ragacsos váladék vagy horgas szőrök, tüskék tapasztják-akasztják a termést az állat „felületére” (ektozoochória). A magot körülvevő színes, ízletes burkok (arilluszok, tobozbogyók, húsos termések és áltermések) elfogyasztásával az állatok tápcsatornájukban szállítják, majd kiürítik az ellenálló teszta miatt meg nem emésztett magokat (endozoochória). A maghéj olajtartalmú függelékei (elaioszómák) a magvak hangyák általi (mürmekochór) terjesztését segítik (keltike – Corydalis, vérehulló fecskefű – Chelidonium, ibolya – Viola, hóvirág – Galanthus). Emberi közvetítéssel (antropochór) terjed például számtalan idegenhonos (adventív) gyomnövény (pl. libatop – Chenopodium, selyemkóró – Asclepias, betyárkóró – Conyza stb.). A növény saját maga is terjesztheti magjait (autochória): a perikarpium felnyílásával (gólyaorrtermések – Geraniaceae, nenyúljhozzám – Impatiens és madársóska – Oxalis-fajok toktermése) vagy a kocsányáról leváló termés falának gyors összehúzódásával (magrugó – Ecballium cordifolium).
A csírázást megelőző folyamatok a magban A sikeres csírázás egyik előfeltétele a magvak érése. Miután a magvak elérik végleges méretüket és alakjukat, a maghéj megszínesedik, és kialakul a végleges szárazanyag-tartalom. Az érési folyamatokat – amelyek általában még a termésben, kiszóródás előtt végbemennek – a magas hőmérséklet és a fény segítheti elő. Az érett magvak ezt követően nyugalmi állapotba kerülnek, amely kétféle lehet. A száraz állapotú (dehidratált) magnyugalom valamennyi magot jellemzi, és – a faj csíraképességétől függően – addig tart, amíg nincs megfelelő nedvesség. Ha rendelkezésre áll a megfelelő vízmennyiség, és a magvak megduzzadnak, de nem csíráznak, hidratált, duzzadt állapotú magnyugalomról beszélünk, amit alvó állapotnak (dormanciának) is nevezünk. A dormancia azért következik be, mert a magnak utóérésre, belső gátló hatások megszűnésére vagy speciális külső feltételekre (fényre vagy sötétségre, alacsony vagy magas hőmérsékletre stb.) van szüksége. o
A kiszóródó magban még sokszor éretlen az embrió, amely utóéréséhez például alacsony (valamivel 0 C fölötti) hőmérséklet is szükséges lehet (salátaboglárka – Ranunculus ficaria, mocsári gólyahír – Caltha palustris, berki szellőrózsa – Anemome nemorosa). Ez a magvak hidegigénye (vernalizáció). Kifejezetten fagyhatást igénylő fajok is vannak (pl. Pinus, Acer, Betula, Tilia, Rosa, Gentiana, Iris fajok). Megfelelő fénymennyiség szükséges a fényigényes magvak csírázásához (pl. nyír – Betula, gyűszűvirág – Digitaria, szőrös diszóparéj – Amaranthus retroflexus, réti füzény – Lythrum salicaria). A sötétigényes magvak csírázását gátolja a fény (bársonyos árvacsalán – Lamium amplexicaule, mézontófű – Phacelia tanacetifolia). 239
A növények szaporodása és alaktana A csírázás akadálya lehet a kemény, ellenálló endokarpium (pl. a rózsafélék – Rosaceae csonthéjas fajai) vagy a maghéj (pillangósok – Fabaceae, szulákfélék – Convolvulaceae, mályvafélék – Malvaceae sok faja). Ekkor az endokarpium vagy a maghéj ellenáll a vízfelvételnek, gátolja a gázcserét, sőt sokszor mechanikailag is akadályozza a csíra fejlődését. Ezek a keményhéjú magvak egy-két évet elfekszenek csírázás előtt: a nyári mikrobiális tevékenység fellazítja a kemény szöveteket, így a következő télen már érvényesülhet a fagyhatás, és tavasszal megkezdődhet a csírázás. Keményhéjú egyévesek és kétévesek (terofitonok és hemiterofitonok) így tudják átvészelni a kedvezőtlen időszakokat. Ha a magvak érése, utóérése megfelelő, és a szükséges környezeti feltételek is adottak, megkezdődik a csírázás, és az új egyed fejlődésnek indul. Köszönetnyilvánítás Itt fejezem ki köszönetemet Papp Máriának, aki e könyv szövettani és morfológiai fejezeteinek megírásához a lektori munkát messze meghaladó segítséget nyújtott. Köszönöm Mihalik Erzsébetnek, hogy a kézirat több gyenge pontjára világított rá. A fejezetek elkészítéséhez a Magyary Zoltán Felsőoktatási Közalapítvány és a Nemzeti Kutatási és Technológiai Hivatal posztdoktori ösztöndíjai, valamint az ELTE Biológiai Tanszékcsoport Növényrendszertani és Ökológiai Tanszéke biztosított nyugodt hátteret. Köszönettel tartozom Bóka Károlynak, Kristóf Zoltánnak, Podani Jánosnak, Kalapos Tibornak, Tóth Zoltánnak és Ódor Péternek is.
Felhasznált és ajánlott irodalom Almádi L. (2004): A növényszervtan terminológiája. In: Szabó I. és Czoma L.-né (szerk.): Priszter Szaniszló 85 éves. 35–47. Ziegler Nyomda Keszthely. Bailey és Swa my In: Bell, P. R.–Hemsley, A. R. (2001): Green Plants. Their origin and diversity. Cambridge Univ. Press. Baillon, H. (1860) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Bartha D. (1997): Fa- és cserjehatározó. Mezőgazda Kiadó, Budapest. Bell, P. R.–Hemsley, A.R. (2001): Green Plants. Their origin and diversity. Cambridge Univ. Press. Bóka K.–Jakucs E. (1993): Növényszervezettani gyakorlatok II. Egyetemi jegyzet. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Borhidi A. (1995): A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Danert, S.–Fukarek, F.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Lehmann, C. O.–Schultze-Motel, J. (1974): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények I. Gondolat Kiadó, Budapest. Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Schultze-Motel, J. (1976): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest. 240
A növények szaporodása és alaktana Dennert, E. (1894) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Emery, H. (1883) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Engler In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Engloner A.–Penksza K.–Szerda helyi T. (2001): A hajtásos növények ismerete. Egyetemi és főiskolai tankönyv. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney, Braunschweig. Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Frank, A. B. (1876) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Gaussen, H.–Leroy, J.-F.–Ozenda , P. (1982): Précis de Botanique. 2. Végétaux Supérieurs. Masson, Paris. Guttenberg In: Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. Gyurján I. (1996): Növényszervezettan. Egyetemi jegyzet. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest. Häflinger, E.–Scholz, H. (1980–1981): Grass weeds 1–2. Ciba-Geigy. Haraszty Á. (szerk.) (1978): Növényszervezettan és növényélettan. Egyetemi és tanárképző főiskolai tankönyv. Tankönyvkiadó, Budapest. Harms és Melchior (1964) In: Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Schultze-Motel, J. (1976): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest. Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest. Hutchinson, G.–Thomas, B. A. (1996): Welsh ferns. National Museum of Wales, Cardiff. Jávorka S.–Csapody V. (1991): Iconographia Florae Partis Austro-Orientalis Europeae Centralis. Akadémiai Kiadó, Budapest. Jermy, C.–Camus, J. (1991): The illustrated field guide to ferns and allied plants of the British Isles. Natural History Museum Publications, London. Johri, B. M. (Ed.) (1984): Embryology of Angiosperms. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokio. Judd , W. S.–Campbell, C. S.–Kellog, E. A.–Stevens, P. F. (1999): Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer, Mass. Kenrick, P.–Crane, P. R. (1997): The Origin and Early Diversification of Land Plants. Smithsonian Inst. Press, Washington DC. 241
A növények szaporodása és alaktana Kerner, A. (1890) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Kremer, B. P. (1984): Fák. Mosaik Verlag GmbH, München. Larsen, K. (1973): Kormofyternes Taxonomi. Akad. Vorlag, Kobenhavn. Melchior, H. (1964): Engler’s Syllabus der Planzenfamilien. Gerbüder Borntraeger, Berlin. Papp M. (2003): A növények szövetei és a szervek szövettana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. Papp M. – Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. Pax In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Podani J. (2003): A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest. Prantl, K. (1873) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Purves et al.: Life: The Science of Biology, 4th Edition, by Sinauer Associates (www.sinauer.com) and WH Freeman (www.whfreeman.com). Rees In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Ross–Craig, S. In: Borhidi A. (1995): A zárvatermők fejlődéstörténeti rendszertana. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Rothmaler, W. (1994): Exkursionflora von Deutschland III. Gustav Fischer Verlag, Jena, Stuttgart, New York. Sachs, J. (1874): In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Sac hs, J. (1877): In: Danert, S.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Lehmann, C. O.–Schultze-Motel, J. (1876): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények II. Gondolat Kiadó, Budapest. Sárkány S.–Szalay I. (1964): Növényszervezettani gyakorlatok. Egyetemi tankönyv. Tankönyvkiadó, Budapest. Sárkány S.–Haraszty Á. (1993): Növényszervezettan. Egységes jegyzet. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest. Scagel, R. F.–Bandoni, R. J.–Maze, J. R.–Rouse, G. E.–Schofield, W. B.–Stein, J. R. (1984): Plants – An Evolutionary Survey. Wadsworth Publishing Company. Belmont, California. Schimper In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Schoenichen, W. (1922): In: Fahn, A. (1974): Plant anatomy. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney, Braunschweig. 242
A növények szaporodása és alaktana Schofield, W.B. (1985): Introduction to Bryology. Macmillan Publishing Company, New York. Smith, (1949) In: Danert, S.–Fukarek, F.–Hanelt, P.–Helm, J.–Kruse, J.–Lehmann, C. O.–Schultze-Motel, J. (1974): Uránia Növényvilág. Magasabbrendű növények I. Gondolat Kiadó, Budapest. Soó R. (1965): Fejlődéstörténeti növényrendszertan. Tankönyvkiadó, Budapest. Stewart, W. N. – Rothwell, G. W. (1993): Paleobotany and the Evolution of Plants. 2nd ed. Cambridge Univ. Press, Cambridge. Strasburger, E. (1910) In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Szabó L. Gy. (szerk.) (1980): A magbiológia alapjai. Akadémiai Kiadó, Budapest. Szaf er In: Hortobágyi T.–Simon T. (szerk.) (1981): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest. Tac htad zsján In: Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen. Terpó A. (1987): Növényrendszertan az ökonómbotanika alapjaival II. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. Thome, O. W. (1877): A növényország tankönyve. Eggenberger-féle Akad. Könyvkereskedés, Budapest. Troll, W. (1957): Praktische Einführung in die Plazenmorphologie, Ven Gustav Fischer Verlag, Jena. Tuzson J. (1911–1925): Rendszeres növénytan. I–II. Budapest. Watson, L.–Dallwitz, M. J. http://www.mobot.org/jwcross/duckweed/flowering-dormancy.htm. Weberling, F. (1992): Zárvatermők virágzatainak tipológiája és evolúciójuk tendenciái. Botanikai Közlemények 79:179–184. Wettstein, R. (1933–1935): Handbuch der Systematischen Botanik. 4. Aufl. Lepzig–Wien. Wiesner In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Vitt, D. H. (1983): Classification of the Bryopsida. In: Schuster, R. S. (ed): New Manual of Bryology. Hattori Bot. Lab., Nichinan, Japan. 696–759. Wossidlo In: Filarszky N. (1911): Növénymorphologia. Franklin-Társulat, Budapest. Wylie In: Papp M.–Mikóné Hamvas M. (1998): A magvas növények életmenete és alaktana. Egyetemi jegyzet. Kossuth Egyetemi Kiadó, Debrecen.
243
