BIOLOGIE PŮDNÍCH MIKROORGANISMŮ

Univerzita J. E. Purkyně v Ústí nad Labem Přírodovědecká fakulta

BIOLOGIE PŮDNÍCH MIKROORGANISMŮ KBI/N015

Doc. RNDr. Milan Gryndler, CSc.

Ústí nad Labem 2013

1

Obor:

1501R001 Biologie, 1701R048 Přírodovědné vzdělávání, 1501T001 Biologie

Klíčová slova:

Půdní houby, půdní bakterie, trofická síť, globální cyklus koloběhu uhlíku, minerální živiny, zemědělství

Anotace:

Půda je vzhledem ke svému velmi pomalému vzniku považována za neobnovitelný zdroj. Tento zdroj výživy člověka není nahraditelný žádným jiným srovnatelně efektivním zdrojem. Zároveň je citlivý k poškození, které znamená v reálných časových měřítkách nenahraditelnou ztrátu produkční schopnosti. Přednáška se zabývá cennými půdními vlastnostmi, které determinují půdní úrodnost a jejich vztahem k půdním mikroorganismům. Půdní mikroorganismy, složené v trofické síti, totiž umožňují vznik půdy a jejich hlavních účinných složek: jílových minerálů a humusu. Ty sorbují minerální živiny a udržují je ve stavu dostupném rostlinám. Pozornost je věnována také půdní vodě, která zásadním způsobem ovlivňuje životní procesy půdních organismů. Biotické a abiotické složky jsou v půdě neoddělitelně propojeny.

2

BIOLOGIE PŮDNÍCH MIKROORGANISMŮ Tento text je studijní oporou pro předmět „Biologie půdních organismů“ vyučovaný na Katedře biologie UJEP. Je inspirací a sumou námětů pro studium, nelze jej v žádném případě považovat za výčet minimálních znalostí postačujících ke složení zkoušky či získání zápočtu. K úspěšnému studiu je třeba extenzívní interakce s vyučujícím.

Osnova: 1. Proč nás zajímá biologie půdy? 1. 1. Úvodní poznámky 1. 2. Hodnota půdy 1. 3. Kvalita půdy 2. Abiotické složky půdy jako životní prostředí organismů 2. 1. Jílové minerály 2. 2. Organická složka půdy 2. 3. pH půdy 3. Půda a globální koloběh uhlíku 4. Půdní voda 4. 1. Půdní vlhkost 4. 2. Vodní potenciál 5. Půdní mikroorganismy a hlavní makrobiogenní minerální živiny 5. 1. Minerální živiny a jejich dostupnost pro zemědělství 5. 2. Dusík 6. Půdní bakterie 7. Půdní houby 8. Půdní fauna 9. Půda a její využívání (produkce „bio“energie, intenzívní produkce potravin)

3

1. Proč nás zajímá biologie půdy?

1. 1. Úvodní poznámky

Půda je přírodní výtvor, který umožňuje růst převážné většiny rostlin. Je to složitý dynamický systém, jehož jednotlivé složky mezi sebou trvale interagují a vzájemně se ovlivňují. Je to oživený prostor, žijí zde pestrá společenstva organismů, které půdu potřebují jako své unikátní životní prostředí a které ji zároveň svou aktivitou nepřetržitě vytvářejí a obnovují. Schopnost půdy podporovat růst rostlin nazýváme úrodností. Lze říci, že půdní úrodnost je ovlivněna živými organismy jednak nepřímo (půdní organismy se podílejí na vzniku půdy), jednak přímo (půdní organismy recyklují minerální živiny a produkují biologicky aktivní látky). Úrodnost půdy je ovlivňovány množstvím vody a živin obsažených v půdě nebo do půdy člověkem dodaných a jejich využitelností a nepřítomností vysokých koncentrací škodlivých látek (například alelopatik). Úrodnost půdy se může zásahem člověka zvyšovat nebo snižovat, protože je závislá na stupni poznání, technické úrovni společnosti a na způsobu, jakým je využívána. Rozeznáváme 3 typy: potenciální (přirozená), efektivní a umělá. Potenciální (přirozená) úrodnost je určena přírodními podmínkami stanoviště a vývojem půdy. Posuzuje se podle celkového obsahu živin, podle obsahu a kvality humusu a podle fyzikálních vlastností půdy. Je to vlastnost, která se váže na půdy, které jsou tzv. panenské, tedy bez zemědělského využívání, kdy nejsou živiny z půdy odnášeny sklízenou rostlinnou biomasou, ani přinášeny hnojením. Efektivní úrodnost je určena podmínkami stanoviště, ale je ovlivněna člověkem. Je souhrnem potenciální úrodnosti a vlivem systematické kultivace, hnojením, přísunem organické hmoty a meliorací ale i nevhodným dlouhodobým pěstováním monokultur, zhutněním těžkými mechanismy. Umělá úrodnost je vlastnost nezávislá na původních vlastnostech půdy a přichází v úvahu tam, kde půda vzniká a vyvíjí se jako produkt lidské činnosti. Příkladem jsou půdy vytvořené na rekultivované důlní skrývce, půdy v poldrech (vysušené mořské dno), zahradnické substráty atd. V historii lidstva byla půda velmi ceněna pro svou schopnost poskytovat úrodu a tedy i obživu. Vlastnictví půdy tak bylo výrazem bohatství a moci. S tím, jak v historii postupovala emancipace, individua a vlastnictví půdy přecházelo od velmožů 4

k drobnějším vlastníkům, vytvářel se mezi nimi a jejich půdou vztah velmi pevný až mystický. Tento vývoj byl narušen až nástupem průmyslové revoluce, která využitím strojů způsobila jednak ulehčení práce při obdělávání půdy, jednak zmenšení počtu zemědělců potřebných k produkci potravin pro celou lidskou populaci. Postupně následovala devalvace hodnoty půdy, která dnes už není mystickou živitelkou nýbrž jednou z mnoha málo zajímavých komodit, s nimiž člověk nakládá. Její obdělávání již není životním údělem, nýbrž výrobní technologií.

1. 2. Hodnota půdy

Pokud připustíme, že cena může být měřítkem subjektivní hodnoty čehosi, zjistíme, že si půdy jako zdroje obživy příliš nevážíme. Podle údajů VÚZE byla průměrná cena pozemků nad 5 ha v letech 1993 až 2007 v České republice 3,59 Kč za metr čtvereční, přičemž jde ve velké většině o půdu prodávanou pro zemědělské využití. Naproti tomu cena pozemků o rozloze menší než 1 ha, které slouží většinou jako stavební pozemky, byla 159,49 Kč za metr čtvereční, tedy 44x více. To ukazuje, že půda pro nás je čímsi neživým, pouhým materiálem, substrátem, na němž je možné stavět, a nepředstavuje v našem podvědomí zásadně důležitou hodnotu, na níž zcela závisí naše obživa a tedy i existence. Koncem roku 2008 jsme v České republice měli k dispozici 4 243 000 ha zemědělské půdy, což je asi 54% celkové plochy státu. Zemědělskou půdou rozumíme půdu, která je využívána k zemědělské produkci. Její větší část, asi dvě třetiny, tvoří tzv. orná půda, tedy půda, která je každoročně mechanicky zpracovávána. Zbytek, asi jedna třetina, je tvořena pastvinami, trvalými kulturami rostlin a zahradami. Na celé planetě má lidstvo k dispozici 148 milionů kilometrů čtverečních souše, což je 14,8 miliardy hektarů. Z nich asi 4,5 miliardy hektarů je možné považovat za zemědělskou půdu (údaj z roku 2012, www.enviwiki.cz). Z této plochy je však pouze menší část tvořena intenzívně obhospodařovanou půdou (orná půda a intenzívní trvalé kultury), je to asi jedna třetina (1,3-1,4 miliardy hektarů). Zbytek tvoří pastviny, louky a nepravidelně obdělávané půdy. To znamená, že na každého ze 7 miliard obyvatel planety Země připadá asi 0,19 hektaru intenzívně obdělávané zemědělské půdy a dalších asi 0,45 hektaru pastvin, luk a nepravidelně obdělávané půdy. Tato 5

úvaha vychází z prostého vydělení výměry půdy počtem obyvatel planety a ani zdaleka neznamená, že zmiňovaná půda je efektivně využívána a už vůbec nenaznačuje, že je půda mezi obyvatele planety rozdělena rovnoměrně. Aby bylo možné získat pro každého obyvatele planety dostatek potravin, je zřejmé (vzhledem k malé výměře připadající na jednoho obyvatele), že je třeba půdu využívat efektivně s co nejlepším porozuměním vlastností půdy a biologických procesů, které určují půdní úrodnost. V současné době je nejvíce pěstovanou plodinou na světě cukrová třtina, které se ročně (údaj FAO z roku 2010) vypěstuje více než 1,5 miliardy tun. Podobně jako je tomu v případě další vysoce produktivní rostliny, kukuřice, pěstební postup je i zde velmi rizikový z hlediska možného vyčerpání půdních minerálních živin, kontaminace pesticidy, zvýšení citlivosti k erozním vlivům a celkové zhoršení půdních vlastností (degradace, ztráta produkčních schopností). Taková je situace také u řady dalších intenzívně pěstovaných plodin. Nutnost racionálního zacházení s půdou je tak zcela evidentní vzhledem k tomu, že v budoucnu nelze očekávat nižší nároky na světovou produkci potravin.

1. 3. Kvalita půdy

V České republice je například vodní erozí ohroženo 42% plochy zemědělské půdy (VÚMOP, 2009). Půdu je tedy třeba chránit i u nás, což je úkolem státu. Podle metodického pokynu Ministerstva životního prostředí ze 12. 6. 1996, č. j. OOP1067/96, se naše zemědělské půdy dělí do 5 tříd podle jejich produkční schopnosti, přičemž první třída zahrnuje půdy s nejvyšší produkční schopností (tzv. bonitně nejcennější půdy) a nejvyšším stupněm ochrany, které například mohou být ze zemědělského půdního fondu vyňaty jen ve zcela výjimečných případech a to pro realizaci záměrů souvisejících s ekologickou obnovou krajiny nebo pro realizaci staveb celospolečenského významu. Naopak půdy zahrnuté do 5. třídy jsou pro zemědělské využití nejméně vhodné, jsou státem chráněny nejméně a jsou vhodné pro nezemědělské účely. Od roku 1927 u nás ubylo 20% zemědělské půdy zábory, které se děly nejvíce v 50. až 80. letech 20. století. Hodnocení kvality (bonity) půdy, tzv. bonitace, je prováděno podle typu klimatu dané lokality, podle systematického zařazení půdy, geologického substrátu, zrnitosti, skeletovitosti, vodního režimu a provzdušnění, hloubky profilu, svažitosti 6

pozemku a geografické expozice. Základní mapovací a oceňovací jednotkou, která je určité půdě přiřazena je tzv. „bonitovaná půdně-ekologická jednotka“ (BPEJ). Těchto jednotek je u nás kolem 2200 a jsou charakterizovány pětimístným číselným kódem. Bonita je faktorem, který má význam také při určování ceny pozemků. Půdou jako přírodním výtvorem se zabývá vědecká disciplína zvaná pedologie. Snaží se pochopit a popsat vznik a vývoj půd, jejich strukturu a vlastnosti. Rozlišuje tzv. „půdní druh“ a „půdní typ“. Půdní druh charakterizuje zrnitostní složení půdní hmoty, přičemž rozlišuje například půdy písčité, v nichž převládají minerální částice velikosti pískových zrn, až půdy jílovité, v nichž převládají jílové částečky rozměrů mikrometrových a menších. Zrnitost půdy lze měřit podle sedimentační rychlosti různých půdních frakcí ve vodě. Používá se k tomu například plavící aparát, pomocí nějž lze vážkově zjistit zastoupení písku, prachu (hlíny) a jílových částic. Půdní druh je pak odečten z trojúhelníkového diagramu, v němž jsou vymezeny oblasti odpovídající různým půdním druhům. Půdní typ je naproti tomu systematická jednotka, která zařazuje půdy z hlediska jejich vývoje, vyjádřeného stratifikací (zvrstvením). Existuje řada půdních klasifikačních systémů, které jednotlivé půdní typy charakterizují. V České republice je používán „Taxonomický klasifikační systém půd ČR“ který byl vytvořen na ČZU prof. Němečkem a spolupracovníky (knižně: ČZU, Praha, 2001, v elektronické podobě: klasifikace.pedologie.czu.cz). Ve světě dominují jako hlavní klasifikační systémy: systém Mezinárodní pedologické unie, systém Organizace OSN pro zemědělství a výživu (FAO) a systém Ministerstva zemědělství USA (USDA). Půdní typy se shlukují podle Mezinárodní pedologické unie systému do vyšších taxonomických skupin, které se nazývají Referenční skupiny půd (Reference soil groups, RSG). Půdních typů a podtypů je mnoho, dále uvedeme jen několik ilustrativních příkladů. Zemědělsky velmi cenným půdním typem u nás je černozem (černosoly). Má mocný (více než 40 cm) sorpčně nasycený humusový horizont (vrstvu) velmi tmavé barvy s obsahem humusu 2 až 4,5 %. Vytváří se v podmínkách suššího a teplejšího klimatu, typicky na spraších a sprašových hlínách. Na kyselých substrátech v oblastech se zasakujícími se srážkami (množství srážek je vyšší než výpar) se tvoří podzol. Humusové kyseliny narušují jílové minerály ve vrchním horizontu a ochuzují jej o Mn a Fe. Ten je vybělený až šedý. Vymývané látky pronikají do hlubšího iluviálního horizontu, kde se srážejí s křemičitany a

7

vytvářejí hnědé až rezavé zbarvení. Podzoly jsou sorpčně vysoce nenasyscené a pro zemědělství málo vhodné. Rendziny (náleží do třídy leptosolů) jsou málo vyvinuté půdy na vápencovém substrátu. Protože vápenec bývá propustný pro vodu, půdy na něm mohou vysychat, ale bývají bohaté na živiny. Hnědé půdy (kambizemě, kambisoly) vznikají na různých substrátech zejména ve svahovinách v listnatých a smíšených lesích. Člení se na mnoho podtypů s různým stupněm sorpčního nasycení a jsou tedy také velmi různě zemědělsky využitelné. Vyskytují se u nich různé režimy vymývání jedněch horizontů a obohacení jiných. Hnědozemě (luvisoly) se v našich podmínkách vytvářejí pod listnatými lesy. Jsou náchylné k degradaci a erozi, pokud jsou obdělávány, mají menší obsah humusu a vysoký obsah jílu, který byl vymýváním přinesen do spodních horizontu B, který leží pod humusovým horizontem A. U nás jsou široce využívány jako zemědělské půdy. Pseudoglej a glej jsou půdy přechodně (pseudoglej) nebo trvale (glej) zaplavené vodou, což limituje přístup vzduchu a umožňuje redukční procesy v celém profilu nebo v jeho částech. Mohou být bohaté živinami, ale nejsou vhodné pro pěstování většiny kulturních rostlin. Po odvodnění ale mohou být velmi dobré.

2. Abiotické složky půdy jako životní prostředí organismů

Půda se tvoří za přispění biotických a abiotických faktorů na minerálním půdotvorném substrátu, který je zvětráván (rozmělňován) fyzikálními a biologickými procesy (tepelné rozpínání a smršťování, trhání mrznoucí vodou, rozpouštění organickými kyselinami produkovanými mikroorganismy). Abiotické složky půdy jsou: půdní skelet, jílové minerály, organická hmota, půdní roztok a půdní vzduch. Velmi podstatné jsou zejména jílové minerály a půdní organická hmota (a její složka zvaná humus), které tvoří půdní sorpční komplex. Půdní sorpční komplex má schopnost v půdě zadržovat minerální živiny. Jílové minerály kromě toho mají schopnost bobtnat a tak vázat v půdě vodu.

8

2. 1. Jílové minerály

Jílové minerály vznikají zvětráváním půdotvorných substrátů (minerálů, hornin). Typickým půdotvorným substrátem jsou křemičitany s vrstevnatou strukturou (zejména slídy a živce), které obsahují jednak vrstvy složené z pravidelných čtyřstěnů (tetraedrů) SiO4, přičemž středy atomů kyslíku leží ve vrcholech čtyřstěnu a v těžišti čtyřstěnu se nachází atom křemíku, jednak vrstvy složené z osmistěnů (oktaedrů) jejichž vrcholy jsou opět tvořené středy atomů kyslíku, přičemž v těžišti oktaedru se nachází koordinační atom hliníku. Zvětráváním silikátů se buď přímo uvolňují síťovitě organizované plošné útvary, nebo se tyto útvary syntetizují z iontů při zvětrávání rozpuštěných. Zejména hliníkové kationty mohou být v oktaedrech nahrazeny jinými ionty, například ionty hořečnatými, železnatými a železitými. Křemíkové tetraedry jsou ve většině jílových minerálů uspořádány v již zmíněných síťovitých plošných útvarech, v nichž atomy kyslíku vytvářejí šestiúhelníkovité struktury („oka“). Síťovité struktury tvořené oktaedry s hlinitými či jinými koordinačními ionty se liší podle toho, jaké koordinační kationty obsahují. Oktaedrické struktury mohou nést místo některých atomů kyslíku hydroxylové skupiny, které jim dodávají adhezivitu díky vodíkovým můstkům, které mohou tvořit. Jílové minerály nejsou v půdě zcela stabilní. Vznikají přeměnou vrstevnatých krystalových mřížek silikátů (tzv. phyllosilikáty) při postupném zvětrávání nebo syntézou ve vodě rozpustných produktů zvětrávání. Mohou vytvářet komplexy s humusem a mohou se přeměňovat jeden ve druhý. Například slídy se v procesu přeměny krystalové mřížky odnětím draselných iontů v základním schématu přeměňují na illit a dále hydratací a ztrátou oxidu křemičitého na vermikulit a montmorillonit. Dalším rozrušováním krystalické struktury pak vzniká kaolinit a posléze hydrargillit. Jílových minerálů je však mnohem více a jejich vznik je ovlivňován a určován charakterem zvětrávaného substrátu (zejména jeho chemickým složením a kyselostí) a charakterem půdotvorného procesu (klimatickými podmínkami, expozicí, svažitostí atd.). V jílových

minerálech

se kombinují

vrstvičky (síťovité struktury)

tetraedrického (T) i oktaedrického (O) typu. Podle toho, jak se tyto struktury střídají, nazýváme jílový minerál jako „typ T-O“, „typ T-O-T“ případně „typ T-O-T-O“. Strukturu typu T-O-T nacházíme jednak přímo u jednoho z možných výchozích minerálů muskovitu, jednak u řady jílových minerálů např. illitů (jílových slíd), 9

smektitů a montmorilonitů. Strukturu typu T-O nacházíme u kaolinitů. Příkladem struktury typu T-O-T-O je struktura chloritu. Vzdálenost mezi vrstvami jílových minerálů je proměnlivá a závisí na obsahu vody. Se zvětšujícím se obsahem vody se zvětšuje: minerál bobtná. Pokud šestiúhelníková oka tetraedrických síťových útvarů obsahují ionty draslíku, jak je tomu např. u illitů, jednotlivé vrstvy souvrství se nemohou vzájemně příliš vzdálit, proto mají illity menší bobtnavost, která se zlepší, jsou-li draselné ionty z minerálu odstraněny. S bobtnavostí souvisí pro vodu přístupný vnitřní povrch minerálu. Tento vnitřní povrch je nejvyšší u montmorillonitů, kde dosahuje až 510 m2 na gram. Jílové minerály se vyznačují schopností sorbovat kationty, která se kvantitativně vyjadřuje veličinou zvanou sorpční kapacita. Tato schopnost se u jednotlivých jílových minerálů liší a závisí na počtu nenasycených valencí ve vrstvách minerálu způsobených zastoupením koordinačních iontů křemičitých (v tetraedrech) nebo hlinitých (v oktaedrech) ionty s odlišnou vazností. Tím vrstvy získávají záporný elektrický náboj a s ním schopnost vázat kationty. Sorpční kapacita některých jílových minerálů, huminové kyseliny a humusu a jejich měrný vnitřní povrch jsou uvedeny v následující tabulce (převzato z knihy prof. Kutílka: Vodohospodářská pedologie, SNTL, 1978).

Koloidní materiál

Měrný povrch

Sorpční kapacita

m2/g

mekv/100 g

Kaolinit

3 - 15

3 - 10

Hyallosit . 2H2O

5 - 20

5 - 10

Hyallosit . 4H2O

30 - 40

40 - 50

Montmorillonit

250 - 510

80 - 150

Beidellit

250 - 400

55 - 65

Nontronit

150 - 380

40 - 70

Illit

50 - 90

10 - 40

Seladonit

70 - 95

20 - 50

Vermikulit

190 - 290

100 - 150

Chlorit

40 - 70

10 - 40

Huminová kyselina

200 - 500

250 - 450

Humus

300 - 1300

-

10

2. 2. Organická složka půdy

Organické látky v půdě pocházejí z živých organismů. Jsou výsledkem jejich různě dokonalého rozkladu a jsou v půdě různě stabilní. Půdní organickou hmotu lze zhruba rozlišit na labilní a stabilní frakci podle rychlosti, kterou podléhá mikrobiálnímu rozkladu. Zjednodušeně lze říci, že labilní organická hmota jsou

11

aminokyseliny, cukry, polysacharidy a některé organické kyseliny. Faktory ovlivňující rychlost rozkladu jsou zejména teplota a vlhkost. V teplotním rozmezí 0 až cca 40 ºC lze říci, že rychlost rozkladu (mineralizace) organických látek se zvyšuje s rostoucí teplotou a to tak, že se zhruba na každých 10 ºC zdvojnásobí. Závislost rychlosti rozkladu na vlhkosti je složitější a je zpravidla charakterizována prahovou hodnotou vlhkosti (vodního potenciálu), při níž se rozklad začíná zvyšovat, dosahuje plochého maxima, a při velmi vysoké vlhkosti se poněkud sníží vlivem nedostatku kyslíku. Výsledkem rozkladných procesů půdní organické hmoty je humus. Mezi nejstabilnější látky v půdě patří fenolické složky humusu, pocházející zejména z rozkladu ligninu, které obsahují deriváty aromatických alkoholů (například hydroxycinnamylalkoholu, koniferylalkoholu, sinapylalkoholu). Velmi stabilní jsou také tmavé melaniny produkované půdními mikroorganismy, které se stávají součástí humusu. Proces přeměny organických látek, jehož výsledkem je humus, se nazývá humifikace. Humusem nazýváme veškeré odumřelé a biologicky přeměněné organické látky bez ohledu na to, zda jsou živočišného, rostlinného nebo mikrobiálního původu. Jeho složení, vlastnosti a množství není dáno jednou provždy a neustále se mění. Humus obsahuje různé frakce, které se liší rychlostí, s níž probíhá tato přeměna, jsou různě stabilní. Známe tzv. specifické a nespecifické humusové látky. Nespecifické humusové látky jsou lehce rozložitelné a světle zbarvené. Odpovídají labilní organické hmotě. Specifické humusové látky jsou tmavě zbarvené vysokomolekulární polymerní sloučeniny cyklického charakteru. Odpovídají stabilní organické hmotě. Celkové množství humusu v půdě lze stanovit ze ztráty žíháním nebo z obsahu organického uhlíku měřeného oxidimetricky (oxidací silným oxidačním činidlem, měří se úbytek činidla). Obsah humusu se pak vypočítá jako 1,724-násobek obsahu humusu. Stabilní organická hmota jsou látky, které jsou buď chemicky stabilní samy o sobě (tj. stabilní per se, obtížně enzymaticky transformovatelné), nebo jsou to látky nějakým způsobem stabilizované. Stabilizace nastává buď fyzickou separací od mikroorganismů a jejich enzymů nebo interakcí s jílovými minerály. Vlastní chemická stabilita organických látek se uplatňuje zejména u nejmladších frakcí půdní organické hmoty ve stáří řádu roků. Fyzická separace se uplatňuje u frakcí se stářím desítek až stovek let. Frakce staré stovky až tisíce let a více jsou stabilizovány interakcí s jílovými minerály.

12

Organické látky se v půdě nacházejí společně s jílovými minerály a složitým způsobem s nimi interagují. Zejména dochází ke vzniku (flokulaci) stabilních mikroagregátů, v nichž se prostorově kombinuje lístková struktura krystalů jílových minerálů a koloidními částečkami organických látek (bakteriálních polysacharidů a humusových látek). Koloidní organické látky tak vlastně nepravidelným způsobem lepí lístky jílových minerálů k sobě a jsou mezi nimi uzavřeny. Vzniklý útvar je označován jako „struktura domečku z karet“. Síly, které drží tyto struktury pohromadě, nejsou dosud dostatečně prostudovány. Struktura je stabilní pokud vnitřní přitažlivé síly (van der Waalsova interakce a iontová vazba přes vícevazné anorganické kationty) převažují nad odpudivými silami (elektrostatické odpuzování souhlasných nábojů, solvatace). Pokud jsou přitažlivé síly slabší, mikroagregát se rozpadá (disperze). Stabilita mikroagregátů je důležitá pro uchování půdních vlastností a jejich rozpad je proto nežádoucím jevem. Stabilita roste s velikostí mikroagregátů, která leží v rozmezí od 20 do několika stovek mikrometrů. Mikroagregáty jsou společně s dalšími minerálními i organickými částečkami půdy mechanicky (dusáním, hnětením v zažívacím traktu) spojovány do (makro)agregátů s velikostí do několika milimetrů.

13

Humus se tradičně dělí na několik frakcí s různými vlastnostmi. Různé složky humusu se vyznačují tím, že obsahují funkční chemické skupiny: karboxylové skupiny, alkoholické hydroxyly a fenolické hydroxyly. Karboxylové kyseliny mají různé disociační konstanty a poskytují humusu záporný elektrický náboj. Humusové kyseliny jsou rozpustné v alkáliích. Získají se několikahodinovým působením hydroxydu na půdu a filtrací. Když je alkalický filtrát zneutralizován, část humusových kyselin, tzv. huminové kyseliny, se vysráží. Frakce, která zůstane v roztoku je označována jako fulvokyseliny. Další frakce humusových kyselin, která je rozpustná v alkoholu se nazývá hymatomelanové kyseliny. Huminy jsou takové koloidní složky humusu, které nejsou rozpustné ve vodě ani v alkáliích. Předpokládá se, že vznikají stárnutím („zráním“) humusových kyselin. Velmi silně se váží s jílovými minerály. Konečným produktem stárnutí humusových látek je humusové uhlí, které se vyskytuje v kompaktních částečkách a nemá koloidní charakter. Z hlediska procesu vzniku rozlišujeme 3 hlavní humusové formy: mull, moder a mor. Mull je hluboce přeměněný organický materiál, který se vytváří tam, kde probíhá rychlý rozklad organické hmoty půdními mikroorganismy ve spolupráci zejména s žížalami, které zapravují rostlinné zbytky do půdního objemu. Vyznačuje se velmi vysokou mikrobiální diverzitou a bohatou tvorbou organominerálních komplexů. Při stabilizaci agregátů se uplatňují lepkavé látky mikrobiálního původu. Mull je humusovou formou nejúrodnějších zemědělsky významných půd. Nachází se pod travními porosty (stepi) a pod opadavými porosty s bohatým bylinným patrem. Minerální živiny v něm nejsou imobilizovány v biomase, ale jsou k dispozici v sorpčním komplexu. Moder je charakterizován pomalejším rozkladem půdní organické hmoty a tvoří se pod chudším bylinným patrem. Má také chudší mikrobiální společenstvo než je tomu v případě mullu. Minerální živiny jsou ve významné míře vázány mikrobiální biomasou (mycelium hub) a částečně také zůstávají imobilizovány v nedostatečně rozložené biomase. Nadložní humusové horizonty bývají zpravidla rozlišeny do horizontů OL (opad), OF (fermentační horizont) a OH (humusový horizont). Půdní struktura je udržována myceliem hub a tvorbou fekálních pelet (trus živočichů). Mor se vyznačuje nejmenší mikrobiální diverzitou, i když mikrobiální biomasa může být značná. Rozklad organické hmoty zde probíhá nejpomaleji a minerální živiny zůstávají z velké části imobilizovány v nerozložené biomase. Tvoří se v klimaticky extrémních podmínkách, často na kyselých substrátech chudých na minerální živiny. Má mocný fermentační horizont (OF). Je nejméně vhodný pro zemědělství. 14

Pod nadložními organickými horizonty leží organominerální horizont A (organickými látkami obohacený iluviální horizont), minerální horizont B a půdotvorný substrát C. Část půdní organické hmoty je rozpustná ve vodě a může tak přecházet do půdního roztoku. Koncentrace organických látek v půdním roztoku je tak výsledkem rovnováhy mezi adsorpcí/flokulací a desorpcí/disperzí. Tyto látky mohou mít samy o sobě biologické účinky, ale mohou také podstatně ovlivňovat rozpustnost jiných, zpravidla méně polárních látek. To bylo pozorováno například u některých pesticidů.

2. 3. pH půdy

Půdní organická hmota je charakteristická také svou pufrační schopností, tedy schopností udržovat stupeň kyselosti půdy (pH) ve vhodném rozmezí. Jsou za to odpovědné zejména karboxylové skupiny humusových kyselin s různým stupněm kyselosti, které jsou schopny disociovat nebo naopak přijímat proton z půdního roztoku. Je velice důležité, že majoritně disociace nastává při pH v rozmezí 3,5 až 7,5 což znamená, půda udržuje své pH právě v tomto rozmezí. Tím je zajištěna dobrá

15

dostupnost většiny minerálních živin, která je optimální právě při slabě kyselém nebo neutrálním pH a je tak k dispozici půdním mikroorganismům a kořenům rostlin. pH půdy je velmi důležitým parametrem, který určuje složení společenstev půdních organismů, jejich diversitu i jejich početnost. Má vztah k půdní úrodnosti, protože neutrální až alkalické půdy bývají do značné míry nasyceny minerálními kationty, které jsou zároveň nepostradatelnými živinami požadovanýni při růstu rostlin. Proto je potřeba pH půdy měřit jako jeden z hlavních půdních parametrů. Měření pH půdy se provádí zpravidla elektrometrickou metodou za použití skleněné měrné elektrody a vhodné referentní elektrody. Potenciál skleněné elektrody je totiž citlivý na pH. Před měřením je potřeba soustavu skleněné a referentní elektrody kalibrovat s použitím dvou pufrů se známým pH, zpravidla v okolí pH 4,0 a pH 7,0. Vlastní měření probíhá ve vodné fázi, v suspenzi půdy ve vodě, kde má fyzikální smysl. Při měřené pH je třeba zachovávat určitý standardní postup, dodržet poměr vody a analyzované půdy. Nejčastěji užívaný poměr je 1 hmotnostní díl vody na 1 hmotnostní díl půdy. Používají se ale i jiné poměry, např. 1:2 a 2,5:1. Platí, že čím je vyšší podíl půdy v suspenzi, tím správnější hodnoty získáme, protože vyšší ředění půdy způsobuje zvýšení zkreslení získaných hodnot pH v důsledku změn Donnanovy rovnováhy na rozhraní pevná fáze půdy/kapalina a změn koncentrace elektroaktivních složek půdy. Optimální by bylo měřit pH v půdní pastě (je to pastovitá směs vody a půdy, z níž voda samovolně neodtéká, ani na svém povrchu není matná) k tomu je však třeba používat speciální mechanicky odolné elektrody. Zhruba platí, že pokud použijeme při přípravě suspenze poměry vody k půdě 1:1 a 2:1, pak se budou získané hodnoty lišit zhruba o 0,1 pH. Voda použitá k přípravě suspenze musí být zbavena oxidu uhličitého povařením. Vzorek půdy se nejprve vysuší a pak odváží, smísí s příslušným množstvím vody a 5 minut míchá. Teprve potom se změří pH potenciometricky buď v míchané suspenzi, nebo se nechá usadit a teprve pak se měří. Aby bylo měření reprodukovatelné, je třeba elektrody zanořit do suspenze standardním způsobem, tj. obě elektrody by měly být zasunuty do sedimentu. Pokud se půdní suspenze nepřipravuje s použitím čisté vody ale s použitím solného roztoku (např. 1 M KCl), pak prostřednictvím pH takto získané suspenze měříme tzv. výměnnou reakci půdy (pHKCl). Takto získaná hodnota je nižší než pH ve vodní suspenzi půdy, protože kationt obsažený v soli vytěsňuje ze sorpčního komplexu vodíkový ion a tím zvyšuje kyselost suspenze. Rozdíl hodnoty pH a výměnné reakce půdy je tím větší, čím větší je sorpční nasycení půdy. 16

Půdy se podle pH (suspenze 2:1 ve vodě nebo 2,5:1 v 1M KCl) člení na následující stupně kyselosti (číselné hodnoty jsou orientační, různé hodnotící metodiky používají různé hodnoty a různé způsoby přípravy vzorku):

pH H2O

pH KCl

stupeň kyselosti

méně než 4,9

méně než 4,5

silně kyselá

4,9 - 5,9

4,5 - 5,5

kyselá

6,0 - 6,9

5,6 - 6,5

slabě kyselá

7,0

6,6 - 7,2

neutrální

7,1 - 8,0

slabě alkalická

8,1 - 9,4

alkalická

více než 9,4

více než 7,2

silně alkalická

Je evidentní, že měření pH půdy je ovlivněno koncentrací elektrolytů v půdě. Obsah elektrolytů (solí, elektroaktivních organických látek), neboli tzv. salinitu, lze v půdě měřit konduktometricky. Je to metoda pouze přibližná ale jednoduchá a rychlá. Používá se proto pouze pro účely průzkumu půd s velkým počtem stanovení, kde by detailní chemické analýzy nebyly účelné ani odůvodněné. Využívá skutečnosti, že elektrický odpor roztoku elektrolytu je funkcí koncentrace elektroaktivních složek tohoto roztoku. Vlastní měření používá jako vzorek buď opět půdní pastu, která je uzavřena do válcové nádoby, jejíž víko a dno slouží jako měřící elektrody, nebo tzv. nasycený půdní extrakt, což je tekutina, která se získá centrifugací z půdní pasty.

3. Půda a globální koloběh uhlíku

Vzhledem k tomu, že půda obsahuje organickou hmotu, je významným zásobníkem uhlíku v přírodě. Množství organicky vázaného uhlíku v půdě je zhruba 2x větší, než je množství uhlíku, který je přítomen v ovzduší v podobě oxidu uhličitého. Pokud by se veškerý organicky vázaný uhlík z půdy náhle uvolnil, vzrostla by koncentrace oxidu uhličitého v ovzduší zhruba na trojnásobek, což by pravděpodobně mělo devastující účinky na globální ekosystém. Tento půdní organicky vázaný uhlík je pod správou půdních mikroorganismů, které jej neustále mineralizují, tedy přeměňují v oxid uhličitý. Současně je ale neustále přirozeně doplňován přísunem odumřelé 17

biomasy. Aktuální množství půdní organické hmoty je pak výsledkem dynamické rovnováhy mezi oběma procesy.

Globální bilance organického uhlíku (s výjimkou vzduchu, kde je zahrnut i CO2). Čísla uvnitř obdélníků značí obsah uhlíku v jednotlivých zásobnících. Čísla mimo obdélníky značí roční přesun uhlíku mezi jednotlivými zásobníky. Všechny údaje jsou udávány v Pg (miliardách tun). Obsah organického uhlíku v půdě je přibližně dvojnásobkem uhlíku obsaženého v atmosféře v podobě CO2 (upraveno a zjednodušeno podle Houghtona, 2005). Procesy mineralizace a doplňování půdní organické hmoty (organického uhlíku) lze chápat jako tok uhlíku ekosystémem, který začíná fotosyntetickou fixací oxidu uhličitého rostlinami, kdy je zabudován do organických látek. Tyto látky jsou postupně mineralizovány v potravním řetězci a jejich významná část končí v půdě buď v podobě odumřelé biomasy (rostlinné, živočišné, mikrobiální) nebo v podobě organických látek živými organismy produkovaných (např. kořenové exudáty). Tok uhlíku není důležitý jen jako varianta pohybu hmoty, ale také jako přenos energie do různých trofických úrovní ekosystému, protože organické látky mají zpravidla významný obsah biologicky využitelné energie. Tok uhlíku ekosystémem může být studován buď experimentálně ve zjednodušených situacích, nebo komplexně v různě složitých matematických modelech. Experimentální přístup má tu výhodu, že studuje reálně existující složky ekosystému, přičemž však silně zjednodušuje vztahy a podmínky, v nichž se nacházejí. Matematický

18

model naproti tomu může do jisté míry respektovat značnou složitost skutečného ekosystému, nepracuje však s jeho skutečnými složkami ale pouze s matematickými objekty, které je reprezentují. Oba přístupy mají výhody i nevýhody a jsou vzájemně komplementární. Matematický model pracuje se zásobníky („pools“) mezi nimiž se uskutečňují toky („fluxes“) které jsou omezovány propustmi neboli ventily („valves“). Příkladem zásobníků jsou labilní organická hmota a oxid uhličitý. Mezi nimi probíhá tok uhlíku neboli mineralizace. Její rychlost je určena ventilem, což je v tomto případě degradační aktivita mikrobiálního společenstva, která samozřejmě závisí na biomase tohoto společenstva, která je opět dalším zásobníkem, jehož růst závisí na rychlosti mineralizace i na množství labilní organické hmoty (tj. na velikosti zásobníku labilní organické hmoty). Model je ve skutečnosti soustavou diferenciálních rovnic, jejíž řešení ukazuje velikost jednotlivých zásobníků a toků mezi nimi za různých počátečních podmínek a v různých časech. Nejjednodušší modely lze řešit analyticky (tj. matematickým řešením soustavy diferenciálních rovnic), ostatní modely vyžadují tzv. diskrétní řešení, kdy například čas modelu není spojitý a plyne v malých diskrétních intervalech, pro které se také vypočítávají nespojité přírůstky/úbytky jednotlivých zásobníků na základě stavu toků určených příslušnými ventily. Matematické modely (soustavy diferenciálních rovnic, konstanty úměrnosti, parametry nelineárních složek modelu atd.) jsou navrženy tak, aby dobře popisovaly určitou časovou periodu vývoje ekosystému (kalibrace modelu) a mohou být ověřovány na periodě, která k jejich konstrukci nebyla použita. Výsledky modelování vývoje jednotlivých uhlíkových zásobníků v biosféře jsou vždy zatíženy jistým stupněm neurčitosti, která se zpravidla zvětšuje s rostoucím časovou vzdáleností od období, které poskytlo data pro konstrukci modelu. Tím modely chování uhlíku v ekosystému (i v půdě) velmi připomínají modely predikce počasí, což vůbec není náhoda, protože modelování obou spolu navzájem úzce souvisí. Predikční schopnost modelů tedy zdaleka není absolutní a modely je proto třeba chápat nikoli jako prostředek předpovídání budoucnosti ale jako subtilní nástroj porozumění funkce ekosystémů včetně půdy. Jeden z nejstarších, ale velmi instruktivních modelů toku látek v půdě byl publikován O. L. Smithem v roce 1979 pod názvem „An analytical model of the decomposition of soil organic matter“ v časopisu ročník 11, str. 585-606. 19

Soil Biology and Biochemistry,

4. Půdní voda

4. 1. Půdní vlhkost Obsah vody v půdě je půdní vlhkost. Vlhkost má zásadní význam pro živé organismy, které, pokud jsou pohyblivé, mají ve vlhkostním gradientu například tendenci migrovat do takových zón, v nichž je vlhkost jim optimálně vyhovující. Nepohyblivé organismy v půdě s nevyhovující vlhkostí hynou nebo vytvářejí klidová stádia. Vlhkost půdy má proto velmi zásadní vliv na složení společenstev půdních organismů. Organismy, které dávají přednost suchým prostředím, označujeme jako xerofilní, organismy dávající přednost vodnímu prostředí označujeme jako hydrofilní. U suchozemských organismů obvykle platí, že pro jejich život existuje určité vlhkostní optimum, přičemž směrem k vyšší i nižší vlhkosti se jim daří hůře. Voda je nejdůležitějším biologickým rozpouštědlem a to platí i pro půdní vodu. Voda se v půdě prakticky nikdy nevyskytuje v čisté podobě, proto často hovoříme o půdním roztoku. Půdní voda (půdní roztok) je pohotovostním zásobníkem minerálních živin pro rostliny a další živé organismy, které je z půdního roztoku odčerpávají. Koncentrace minerálních živin v půdním roztoku musí být doplňována, což zajišťují rozkladné procesy (mineralizace půdní organické hmoty) a uvolňování živin ze sorpčního komplexu. Při vysychání půdy (zejména ve svrchních půdních horizontech u obdělávaných půd) se mění půdní vlhkost a s ní koncentrace půdního roztoku. Máme-li totiž v půdním roztoku určitou počáteční koncentraci minerálních iontů (solí) a současně snižujeme vlhkost, tedy obsah vody, musí nutně růst koncentrace tohoto roztoku. Pokud půdu vysušíme významně, pak koncentrace solí a dalších látek může přesáhnout jejich rozpustnost a dochází ke krystalizaci, srážení. Při kolísání vlhkosti se tyto procesy mnohonásobně nebo i trvale opakují. Je třeba si uvědomit, že extrémní výkyvy vlhkosti půdy takto způsobují i extrémní kolísání osmotického tlaku půdního roztoku, které podstatným způsobem ovlivňuje půdní organismy. Ty musí být na extrémní kolísání osmotického tlaku adaptovány. Existuje mnoho způsobů vyjádření vlhkosti půdy, které mohou vnášet do úvah o půdní vodě zmatek. Známe vlhkost hmotnostní, která se vypočte jako podíl hmotnosti vody a hmotnosti suché (105 ºC) půdy. Tedy hmotnostní vlhkost zpravidla NENÍ podíl hmotnosti vody a celkové hmotnosti vlhké půdy (ta se někdy po vynásobení 100 uvádí jako procentuální hmotnostní vlhkost, jejímž doplňkem je půdní 20

sušina). Dále známe vlhkost objemovou, která se vypočte jako podíl objemu vody a celkovému objemu vlhké půdy. Objemová vlhkost tedy NENÍ podíl objemu vody k objemu suché půdy. Taková veličina se nazývá číslo vlhkosti a má význam zejména u popisu vlhkosti bobtnavých půd. Dalším důležitým parametrem je pórovitost půdy, což je podíl objemu pórů k celkovému objemu půdy (u reálných půd se pohybuje v rozmezí 0,26 až 0,90, tj. 26 až 90%).

4. 2. Vodní potenciál

Na vodu v půdě působí několik druhů sil: gravitační zrychlení, adsorpční síly, osmotický tlak, vnější tlakové síly a síly kapilární. Z praktických důvodů není vždy třeba tyto síly od sebe oddělovat. Proto byla zavedena souhrnná veličina zahrnující působení všech sil na vodu v půdě, která se nazývá vodní potenciál. Vodní potenciál charakterizuje půdní vodu mnohem přesněji než například vlhkost. Vodní částice nabývá v půdě vlivem zmíněných sil určité potenciální energie, která je mírou vodního potenciálu. Vodní potenciál má tedy rozměr energie na jednotkovou hmotnost vody, to je jeho základní vyjádření, které je však málo praktické. Lze jej ale také praktičtěji vyjádřit jako energii na jednotkový objem vody, která je formálně ekvivalentní tlaku. Další možné vyjádření je jako energie na jednotkovou tíhu vody, která je formálně ekvivalentní délce (výšce vodního sloupce). Nulový vodní potenciál má volná hladina chemicky čisté vody v referenční („nulové“) výšce. Vodní potenciál je množství práce (energie), které musí být vynaloženo vratně a izotermně, aby bylo přeneseno malé jednotkové množství vody z referenční hladiny k danému bodu systému voda-půda. Je-li toto množství záporné, znamená to, že v průběhu přenosu se energie (vynaložená práce) nespotřebovává ale je uvolněna. Půda se skládá z částic s různou zrnitostí, mezi nimiž se nacházejí póry různých rozměrů. Většina pórů má kapilární rozměry a velmi rozmanitý tvar, který není vhodný pro úvahy o chování vody v půdě. Proto se zavádí idealizovaná veličina zvaná ekvivalentní průměr pórů. Je to průměr válcové kapiláry, v níž se voda chová vlivem kapilárních sil přibližně stejně jako v kapilárách studovaného vzorku půdy, zejména pokud se týče vzlínání. Vzlínání (kapilární elevace) je projevem rozdílů povrchového napětí v soustavě pevná fáze-kapalina-plyn. Toto vzlínání způsobí vystoupání vody do určité výšky proti působení gravitační síly nebo proti určitému tlaku plynu v půdních 21

pórech. Voda je tedy do pórů „vtahována“ a zvyšuje se její tzv. vlhkostní (matriční, kapilární) složka vodního potenciálu. Je definována jako práce, která musí být vykonána, aby mohlo být jednotkové množství vody přeneseno do dané půdy ze zásobníku se stejnou koncentrací rozpuštěných látek, stejnou výškou, stejným vnějším zátěžovým tlakem, stejným přetlakem plynu v kapilárách - ale s nulovou sací výškou (tato veličina je také označována jako „tlaková výška“). Vnější zátěžový tlak lze chápat jako sílu, která mechanicky více či méně lisuje či „ždíme“ vodu z půdy. Podobným způsobem lze popsat pneumatickou složku vodního potenciálu jako práci, kterou je třeba při pohybu vody vykonat proti tlaku plynu, který vyplňuje kapiláry, které se vodou plní. Zátěžová složka vodního potenciálu pak odpovídá práci, kterou je třeba vykonat při pohybu vody proti působení vnějšího zátěžového tlaku. Osmotická složka vodního potenciálu pak odpovídá práci vykonané při pohybu vody z referenčního zásobníku s nulovou koncentrací rozpuštěných látek do půdy se stejnou výškou, sací výškou, stejným vnějším zátěžovým tlakem a stejným tlakem plynu v kapilárách. Zátěžová, pneumatická a vlhkostní složka bývají z praktických důvodů sloučeny do tzv. tlakového neboli tenzometrického potenciálu, protože je lze souhrnně měřit tenzometrem. Souhrnně se totiž projevují jako sací tlak půdy, kterým působí systém kapilár půdního vzorku na přitékající vodu. Tenzometr je zařízení, které je složeno z tlakoměru spojeného s nádobkou s průlinčitými stěnami, která je zcela naplněna vodou. Průměr pórů ve stěnách nádobky musí být tak malý, aby do nich nemohl v rozmezí reálných sacích tlaků vniknout vzduch (tj. aby byly stále naplněny vodou). Jsou-li póry nádobky tenzometru propojeny s půdními póry, sací tlak půdy se projeví podtlakem uvnitř nádobky. Tento podtlak se měří připojeným tlakoměrem. Pokud se podtlak měří trubicovým tlakoměrem s vodním sloupcem, snížení hladiny vodního sloupce v tlakoměru přímo odpovídá tlakovému potenciálu. Jinými slovy: je-li zabráněno odparu vody z povrchu půdního sloupce, odpovídá tlakový potenciál půdy v každém bodě jeho sací výšce, tj. např. výšce nad hladinou spodní vody.

22

Princip měření vlhkostní složky vodního potenciálu v půdě, která je z biologického hlediska nejdůležitější. Válec naplněný půdou (vzorek zeminy) je jedním koncem ponořen do nádoby s vodou. Vlivem vlastností půdy (například kapilárních sil) je voda nasáta do sloupce půdy, v němž se vytvoří gradient vodního potenciálu. V určitém bodě (označeno šipkou) připojíme ke sloupci půdy trubicovitý zásobník vody spojený s tlakoměrem (přizpůsobeným k měření podtlaku). Zásobník i tlakoměr lze teoreticky realizovat jako smyčku trubice naplněné vodou, která má objem zanedbatelný ve srovnání s objemem půdy, v němž je měřen vodní potenciál. Toto uspořádání označujeme jako tenzometr. Když se v této soustavě ustanoví rovnováha, hladina vody v trubici poklesne až na referenční úroveň (kterou jsme zvolili jako úroveň hladiny, vody do níž je ponořen válec s půdou). Rozdíl mezi výškou měřícího bodu a referenční úrovní se nazývá tlakovou výškou (sací výškou), která po vynásobení hustotou vody a gravitačním zrychlením odpovídá sacímu tlaku, tedy vlhkostnímu potenciálu. Na obrázku je označen písmenem h, a v případě, že je měřený bod nad referenční úrovní, nabývá záporných hodnot. Toto uspořádání je použitelné pouze pro nulové až mírně záporné hodnoty vlhkostního potenciálu. Jeho význam je spíše didaktický. Pokud vodní potenciál poklesne významněji, není prakticky použitelné, protože nabývá nereálných rozměrů a je nutné jej technicky řešit jiným způsobem. Podmínkou použití tohoto principu měření vlhkostního potenciálu je dále kontinuita (propojení) mezi vodní náplní tenzometru a vodou v půdních kapilárách.

23

Závislost vlhkosti půdy na sacím tlaku je označována jako retenční čára vlhkosti. Retenční čáru vlhkosti můžeme získat dvěma způsoby. Při prvním způsobu je půda zcela nasycena vodou a postupně je odvodňována. Při odvodňování měříme sací tlak (vlhkostní potenciál) a do grafu postupně vynášíme vlhkost proti sacímu tlaku. Druhý způsob je opačný: půdu s malým obsahem vody postupně zvlhčujeme a v průběhu zvlhčování opět průběžně stanovujeme vlhkost a sací tlak. Při obou způsobech získáme poněkud odlišné výsledky, které společně tvoří hysterezní smyčku retenční čáry vlhkosti. Výsledky získané prvním způsobem označujeme jako drenážní větev hysterezní smyčky, zatímco výsledky získané druhým způsobem tvoří zvlhčovací větev hysterezní smyčky retenční čáry vlhkosti.

Hystereze retenčních čar v půdě. Měříme- li sací tlak půdy při postupném odvodňování vzorku (postupujeme z bodu A do bodu B), dostáváme při určité vlhkosti X sací tlak pd. Při opětovném zvlhčování (postupujeme z bodu B do bodu C) však dostaneme při stejné vlhkosti menší sací tlak pz. Proces není ideálně vratný. Existence hystereze ukazuje, že zvlhčování a odvodňování nejsou jevy zcela vratné. Hystereze je částečně způsobena existencí tzv. slepých pórů, které se chovají

24

jinak při zvlhčování a jinak při odvodňování, a částečně odlišným smáčecím úhlem suchých a vlhkých stěn půdních pórů. Smáčecí úhel je ovlivněn půdními organismy, které produkují povrchově aktivní látky (hydrofobiny, polysacharidy). Vlhkost může být s výhodou lepší přehlednosti vynášena nikoli proti sacímu tlaku ale proti dekadickému logaritmu sací výšky vyjádřené v centimetrech. Takto vynesenou retenční čáru pak označujeme jako pF čáru, na níž jsou rovnoměrněji rozloženy tzv. hydrolimity. Hydrolimity jsou hodnoty sacího tlaku, které jsou teoreticky či prakticky důležité. Jde např. o monomolekulární absorpční kapacitu, která odpovídá pF 6,36 a je mírou vnitřního měrného povrchu půdy. Odpovídá vlhkosti půdy v rovnováze s 58% H2SO4. Adsorpční vodní kapacita odpovídá pF 4,8 až 5,2 a je mírou množství vody, která je v dosahu adsorpčních sil (tzv. adsorbovaná voda). Velmi důležitým hydrolimitem je bod vadnutí, který odpovídá pF 4,18. Jde o hodnotu průměrnou, neboť se poněkud se liší u různých rostlin. Je-li dosaženo tohoto bodu, pokračuje ztráta vody rostlinnými pletivy i tehdy, je-li vzduch nasycen vodní parou. Tato situace je významná i pro půdní mikroorganismy. Odpovídá vlhkosti půdy, která je v rovnováze s nasyceným roztokem K2SO4. Polní vodní kapacita odpovídá nasycení půdy vodou po zasáknutí nadbytku vody po zálivce (pF zhruba mezi 2,0 až 2,8). Není dobře definována, jde o nerovnovážný stav. Půda se sacím tlakem poněkud vyšším je optimální pro většinu půdních organismů. Plnou vodní kapacitu má půda zcela nasycená vodou (sací tlak je nulový, póry jsou plné vody). Dlouhodobě zcela vodou nasycená půda není optimální pro růst většiny rostlin, protože se v ní vyvíjejí anaerobní podmínky - je zabráněno účinné difuzi kyslíku do půdního objemu a odvodu oxidu uhličitého a případných dalších toxických zplodin metabolismu mikroorganismů a rostlin. Voda se vždy pohybuje z místa s vyšším vodním potenciálem do místa s nižším vodním potenciálem. Platí to nejen pro půdu ale i pro jiná prostředí, například pro kořenová pletiva. To znamená, že má-li rostlina přijímat vodu, musí mít její kořeny nižší vodní potenciál než půda, kterou prorůstají. Biologický význam vodního potenciálu je tedy zřejmý.

25

5. Půdní mikroorganismy a hlavní makrobiogenní minerální živiny

5. 1. Minerální živiny a jejich dostupnost pro zemědělství

Hlavní makrobiogenní živiny, jimiž musí být rostliny zásobeny z půdy, jsou dusík, fosfor a draslík. Dusík je dobře dostupný, pohyblivý, má tendenci vytěkávat do atmosféry nebo se vymývat, mikrobiálně je přeměňován v oxidačně-redukčních reakcích. Fosfor je málo pohyblivý, tvoří nerozpustné sloučeniny, není náchylný k vymývání, mikroorganismy jej často skladují (polyfosfáty) a solubilizují (získávají z nerozpustných sloučenin). Draslík je dobře pohyblivý, dobře přístupný, je účinně ukládán v sorpčním komplexu. Přítomen je jako anorganický ion, mikroorganismy jej nepřeměňují v oxidačně-redukčních reakcích. V půdách je přítomen většinou v dostatečném množství. Chování těchto hlavních minerálních živin v půdě je věnována velká pozornost, protože na nich závisí výživa člověka. Podle údajů International Fertilizer Industry Association bylo v roce 1962 na světě spotřebováno v průmyslových hnojivech cca 10 milionů tun čistého dusíku, 8 milionů tun čistého fosforu a 5 milionů tun čistého draslíku. V roce 2010 to ale bylo již téměř 90 (možná až 100) milionů tun čistého dusíku, 20 milionů tun čistého draslíku a 8 milionů tun čistého fosforu. Z těchto čísel je zřejmé, že enormně narůstá zejména spotřeba dusíku a tento nárůst je ve zřetelném nepoměru k nárůstu spotřeby fosforu a draslíku. Podle Geologické služby Spojených států jsou světové těžitelné zásoby fosfátů asi 14 miliard tun čistého fosforu a v případě těžitelných zásob draslíku jde o 8 miliard tun čistého draslíku. Vezmeme-li v úvahu roční spotřebu, zdají se tyto zásoby z dlouhodobého hlediska dostatečné, problém však spočívá v ekonomice jejich těžby, dopravy a zpracování (čištění) - například přírodní fosfáty obsahují často nepřípustně vysoké koncentrace těžkých kovů. V konečném důsledku je jejich použití v zemědělství limitováno energií potřebnou na jejich těžbu, zpracování a dopravu. Je ale možné, že jsou údaje Geologické služby z geopolitických důvodů nadhodnoceny.

26

5. 2. Dusík

Zásobování půdy dusíkem dostupným pro živé organismy se děje buď biologickou cestou (tzv. fixace molekulárního dusíku) nebo abioticky (např. elektrické výboje v atmosféře). K fixaci molekulárního dusíku může docházet vlivem lidských aktivit. Jde jednak o produkci oxidů dusíku za vysokých teplot ve spalovacích motorech a jednak o nesmírně významnou průmyslovou výrobu amoniaku pomocí HaberBoschovy syntézy. Při Haber-Boschově syntéze je minerální dusík vyráběn chemicky ze zemního plynu jako zdroje vodíku a energie a ze vzdušného dusíku. Těžba dusíkatých minerálů (guano) je ve srovnání s touto syntézou nevýznamná a úvahy o tzv. těžitelných zásobách nejsou relevantní, neboť molekulární dusík je v obrovském nadbytku přítomen ve vzduchu. Omezující je zde ale energetická náročnost procesu, který spotřebuje 3-5% světové produkce zemního plynu a 1-2% světové produkce energie. V roce 2010 bylo pomocí Haber-Boschovy syntézy vyrobeno 108 milionů tun dusíku použitelného v průmyslových hnojivech. Na celé planetě bylo ve stejné době biologickou cestou fixováno cca 250 milionů tun dusíku. I když jde o hrubé odhady, je zřejmé, že množství dusíku fixovaného Haber-Boschovou syntézou není zanedbatelné ve srovnání s množstvím dusíku fixovaného biologicky a pravděpodobně znamená

27

velmi vážné porušení toku uhlíku globálním ekosystémem. Dosud si neuvědomujeme (a neumíme dobře odhadnout) možné důsledky tohoto porušení pro funkci půdy. Je možné, že se půdy v globálním měřítku stávají závislé na přísunu dusíku z vnějších zdrojů. Sumární rovnice Haber-Boschovy syntézy je: 3H2 + N2

→ 2NH

3

+ 33,5 kJ/mol

Dusík se v půdě může nacházet celkem v 8 různých oxidačních stupních: +5 (dusičnan), +3 (dusitan), +2 (oxid dusnatý), +1 (oxid dusný), 0 (molekulární dusík), -1 (hydroxylamin), -2 (hydrazin), -3 (amoniak, amonný ion). Tyto formy dusíku jsou různě zastoupené a různě důležité a vzájemně se přeměňují v oxidačně-redukčních reakcích, které jsou katalyzovány řadou mikrobiálních enzymů. Zejména půdní bakterie hrají v těchto přeměnách zásadní roli. Z hlediska globálního ekosystému je důležitá tzv. biologická fixace molekulárního dusíku. Je to biochemická reakce, která je katalyzována nitrogenázovým enzymovým komplexem (tzv. „nitrogenázou“). Nitrogenázový komplex bakterií Azotobacter vinelandii je složen ze 6 bílkovinných podjednotek a obsahuje železo a molybden. Do reakce vstupuje molekula dusíku, 8 protonů, 8 elektronů a 16 molekul ATP a jejím výsledkem jsou 2 molekuly amonného iontu, molekula vodíku, 16 molekul ADP a 16 fosforečnanových iontů. Jde o reakci oxidačně redukční. Takto se v reakci (rozštěpení jediné molekuly dusíku) spotřebuje energie 488 kJ/mol. Děje se tak proto, že má reakce velmi vysokou aktivační energii, která musí být překonána navzdory tomu, že z termodynamického hlediska jde o reakci exergonickou. Reakce je natolik náročná, že může spotřebovat významnou část energetických zdrojů dusík fixujícího organismu. Pro funkci nitrogenázového komplexu je nebezpečný kyslík, který musí být z prostředí odstraněn. Z hlediska mikrobiálního společenstva by měly být fixátoři dusíku (tzv. diazotrofní organismy, diazotrofové) ve značné kompetiční nevýhodě. Z hlediska normálního přirozeného ekosystému je však jejich schopnost fixovat dusík důležitá a nepostradatelná. Proto se ekosystém „stará“ o to, aby fixace molekulárního dusíku probíhala. Všechny dosud známé diazotrofní organismy patří mezi bakterie. Lze je rozdělit do 3 skupin: volně žijící diazotrofové, symbiotičtí diazotrofové a mikroaerofilní diazotrofové. Mezi volně žijící diazotrofy patří bakterie rodu Azotobacter. Používají tzv. respirační ochranu nitrogenázového komplexu, kdy je kyslík z jejich okolí odstraněn rychlou respirací, což dále zvyšuje energetickou

28

náročnost fixace. Dalšími volně žijícími diazotrofy jsou některé sinice, které tvoří zvláštní typ buněk (tzv. heterocyty), jejichž stavba brání pronikání kyslíku k nitrogenáze.

Symbiotičtí

diazotrofové

(např.

Rhizobium,

Bradyrhizobium,

Sinorhizobium, Frankia) fixují molekulární dusík ve specializovaných hlízkách, kde je výrazně snížena koncentrace kyslíku stavbou hlízek a jejich respirací, přičemž zásobování kyslíkem je zajištěno přenašečem zvaným leghemoglobin, který funguje podobně jako krevní barvivo hemoglobin. Mikroaerofilní diazotrofové (např. Azospirillum, Azoarcus, Klebsiella) využívají gradientů kyslíku v půdě i v rostlinách, kde se mohou vyskytovat jako endofyté aniž by se jejich přítomnost projevila změnou tvaru rostlinných pletiv. Mohou migrovat do mikroprostor, kde je tak nízká koncentrace kyslíku, že již fixaci molekulárního dusíku nevadí. Sumární vzorec biologické fixace dusíku: N2 + 8H+ + 8e- + 16ATP

2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi

Hlízky vytvořené symbiotickou bakterií Rhizobium meliloti na kořenech vojtěšky (ukazuje na ně konec tužky). Tyto hlízky zajišťují vhodné podmínky pro funkci nitrogenázového komplexu v bakteriálních buňkách. Symbiotická fixace molekulárního dusíku je z energetického hlediska mnohem efektivnější než fixace nesymbiotická.

29

Zjednodušené schéma přeměn dusíku v ekosystému s příklady mikroorganismů, které je provádějí. Půdní mikroorganismy hrají v tomto schématu zásadní roli, protože zprostředkovávají oxidačně redukční reakce, jimiž se jedny formy dusíku přeměňují v druhé. Amonnou formu dusíku může využívat většina půdních organismů a rostlin a zabudovávat ji do organických látek. Při rozkladu organických látek (proteinů, aminokyselin) se amonný ion opět uvolňuje. Tento proces se nazývá amonifikace a je

30

způsobován velkým množstvím půdních mikroorganismů. Amonný ion představuje nejvíce redukovanou formu dusíku v půdě a jeho oxidací je možné získávat energii. Jde o formu chemolithotrofie, kterou se živí skupina tzv. nitrifikačních bakterií. Ty nejprve oxidují amonný ion na dusitan.

Tento první krok oxidace se nazývá nitritace a

provádějí ji například bakterie rodu Nitrosomonas a řada Archeí. Vzniklý dusitan je dále oxidován bakteriemi rodu Nitrobacter na dusičnan. Tento proces se nazývá nitratace. Dusičnan je formou dusíku, kterou mohou využívat rostliny a mnoho půdních organismů. Dusičnan může být využit jako akceptor elektronů při anaerobní respiraci. Tím je dusičnan redukován na molekulární dusík, který unikne do atmosféry. Tento proces se nazývá denitrifikace a provádějí ho bakterie Paracoccus denitrificans, Thiobacillus denitrificans a bakterie rodu Pseudomonas. Denitrifikace uzavírá koloběh dusíku v biosféře a zajišťuje, že se v půdě nehromadí dusíkaté látky.

6. Půdní bakterie

Půdní bakterie lze velmi zhruba rozdělit na bakterie volné půdy a bakterie rhizosférní. Bakterie volné půdy žijí mimo sféru bezprostředního vlivu kořene. Tvoří velmi složité společenstvo. Skutečná složitost tohoto společenstva byla dlouho nepoznána a její poznání záviselo na zavedení metod studia DNA a molekulární genetiky. První významná studie tohoto typu byla publikována Torsvikem v roce 1990. Bylo při ní využito reasociační kinetiky DNA extrahované z půdy. Z charakteru reasociace DNA bylo odvozeno, že DNA extrahovaná z půdy má podstatně větší sekvenční komplexitu než referenční vzorek z telecího brzlíku, který je standardním zdrojem extrémně komplexní DNA. To naznačilo extrémní složitost společenstva mikroorganismů v půdě. Později bylo pokročilými sekvenačními metodami založenými na identifikaci podle sekvence genu pro rRNA zjištěno, že půdní vzorky o velikosti několika gramů obsahují řádově tisíce až desetitisíce tzv. operačních taxonomických jednotek bakterií, tedy skupin organismů, které jsou vzájemně příbuzné spíše na úrovni rodu než druhu. Takový počet je v zásadním nepoměru k počtu druhů bakterií, které lze v půdě zjistit kultivačními metodami. Naprostou většinu půdních mikroorganismů (včetně bakterií) tedy nelze kultivovat.

31

Diverzita bakteriálního společenstva v půdě závisí na vlastnostech této půdy. Bylo zjištěno, že velmi důležitým faktorem, který bakteriální diverzitu ovlivňuje je pH. Na základě dat z velkého množství půd je možné učinit závěr, že nejvyšší diverzita bakteriálních společenstev existuje v půdách, které jsou neutrální či slabě kyselé, a klesá s klesajícím pH. Kromě toho bakteriální diverzita záleží na chemismu půd, tedy obsahu například minerálních iontů. Naproti tomu překvapivě nelze doložit, že by se měnila například v závislosti na zeměpisné šířce či průměrné teplotě a dokonce ani v závislosti na průměrných srážkách. Bakterie rhizosférní žijí pod vlivem organických látek dodávaných do půdy kořeny rostlin v podobě kořenových exudátů. Prostor, který je takto ovlivněn se nazývá rhizosféra a zasahuje do vzdálenosti několika milimetrů od povrchu kořene (v následujícím obrázku je ohraničen červenou čárou). V rhizosféře nastává rychlá mineralizace organických látek, které jsou zde využívány půdní mikroflórou (včetně její bakteriální složky) jako zdroj energie a uhlíku. Rhizosféra byla objevena začátkem 20. století tak, že si nejprve badatelé všimli produkce organických látek kořenem (šlo o produkci organických kyselin kořenem fazolu rostoucího v blízkosti povrchu leštěného mramoru, který byl kyselinami porušen). Po tomto poznatku logicky následovalo zjištění, že kde jsou organické látky, tam jsou také mikroorganismy, které tyto organické látky využívají, a svou činností mohou rhizosferní půdu okyselovat. Rhizosféra je významně kyselejší než volná půda. V rhizosféře se selektivně množí některé mikroorganismy původně přítomné ve volné půdě a vzniká společenstvo, které je podmnožinou společenstva volné půdy. Bakterie v něm mohou tvořit hlavní část mikrobiální biomasy. Vznik specifického prostředí v blízkosti kořene, v němž bují mikroorganismy, se nazývá rhizosférním efektem. Rhizosféra je dynamickou strukturou, která se vyvíjí v čase, podle toho jak se vyvíjí kořen, který způsobil její vznik. V první fázi jejího vývoje se půda dostává do kontaktu se špičkou rostoucího kořene, s kořenovou čepičkou. Ta produkuje tzv. mucigel, směs zejména polysacharidů, volných buněk a nízkomolekulárních látek, který má výraznou antimikrobiální aktivitu. V této fázi vývoje je společenstvo rhizosféry velmi chudé a objevují se v něm prakticky výhradně bakterie (Pseudomonas spp.) v malé biomase. Následuje elongační (prodlužovací) fáze růstu kořene, kdy dochází k významnému zmnožení rhizosférního bakteriáního společenstva. Ještě později, ve fázi vývoje kořenových vlásků, je rhizosféra kolonizována houbami včetně hub mykorhizních. Poté, co nastane fáze tvorby laterálních kořenů, je již hlavní kořen 32

intenzívně kolonizován houbami, jejichž rozvoj pokračuje i v období počátku druhotného tloustnutí kořene a odumírání primární kořenové kůry. Po odumření primární kořenové kůry zůstává na povrchu suberinizované (korkovité) kořenové borky mikrobiální film, který se podílí a její pomalé povrchové degradaci. V rhizosféře se vyskytují bakterie, které mohou pozitivně ovlivňovat růst rostlin. Tyto bakterie se nazývají „plant growth promoting rhizobacteria“ (PGPR). Produkují rostlinné hormony, vitamíny, antibiotika a další biologicky aktivní látky a byly do nich vkládány velké naděje při pokusech o zvýšení výnosů a odolnosti rostlin proti chorobám a různým stresovým faktorům. Chemické ošetření rostlin však poskytuje v tomto směru mnohem spolehlivější výsledky a proto se vnášení PGPR do rhizosféry kulturních rostlin dosud významně nerozšířilo. Některé bakterie jsou schopny usnadňovat kolonizaci kořene mykorhizními houbami, které žijí v symbióze s velkou většinou rostlinných druhů, včetně druhů kulturních. Tyto bakterie se nazývají „mycorrhiza helper bacteria“ a mohou patřit mezi PGPR.

33

7. Půdní houby

Houby tvoří makroskopická mycelia, která mohou zasahovat do různých prostředí a využívat v nich přítomné živiny. Jejich velmi významnou vlastností je schopnost dálkového transportu látek. Ve srovnání s bakteriemi si uchovávají lépe aktivitu při nižších teplotách. Pravděpodobně existuje adaptace hub na průměrné teploty prostředí. Severosibiřské půdní houby například podstatně snižují rychlost růstu při teplotách odpovídajících podmínkám jižní Sibiře. Hlavní funkcí hub z hlediska udržování půdních vlastností je tvorba humusu. Jejich enzymatická výbava jim umožňuje rozkládat lignocelulózový komplex, což je hlavní cesta vzniku humusu, který je z větší části produktem neúplného rozkladu ligninu (fenolických látek které dodávají lignocelulózovému komplexu chemickou odolnost). V počátečních fázích rozkladu často dominují askomycety, zatímco v pokročilejších fázích rozkladu, kdy je v rozkládajícím se materiálu již relativně zvýšena koncentrace fenolických látek, se více uplatňují basidiomycety. Rostlinný opad (bohatý na lignocelulózový materiál) se hromadí na povrchu půdy, kde vytváří rozkládající se vrstvu. Tato vrstva se může dále rozlišit (stratifikovat). Zejména fermentační horizont, v němž probíhá intenzívní rozklad, je extrémně bohatý na mycelium hub, které opad rozkládají. Rozklad je podporován vysokou vlhkostí rozkládaného materiálu a dostupností minerálních živin. Pod těmito organickými horizonty leží organominerální horizonty, které mají podstatně nižší obsah organické hmoty (humusu), která do nich byla z velké části vnesena vymýváním srážkovou vodou z vrchních organických horizontů a je mnohem chudší na mycelium hub. Opad nemusí ale pocházet jen z listoví lesních dřevin ale také ze stepních rostlin i z rostlin kulturních v agroekosystému. Humifikace tohoto typu opadu je důležitý proces, který zachovává humusovou složku kulturních půd, která je nezbytná pro stabilitu sorpčního komplexu, a má tedy význam pro zachování jejich produkčních vlastností. V případě rozkladu biomasy obilnin trvá obnova (rychlost obratu) většiny fenolických látek v půdě řádově 5-10 let. To znamená, že obrat je velice rychlý. Znamená to zároveň, že humus je velice mladý a zranitelný a musí být proto starostlivě udržován masívním přísunem organické hmoty.

34

V rozkladu lignocelulózové hmoty se uplatňují basidiomycety, které v něm mají největší podíl. Proto se vyvinula spolupráce mezi lignin rozkládajícími houbami a hmyzem, který lignocelulózu zpracovává. Příkladem mohou být jihoameričtí mravenci rodu Atta, kteří na stromech odstřihují kusy listů, nosí je do hnízda a zde na nich pěstují houby. Z toho důvodu byla v jejich hnízdech nalezena houba Leucoagaricus gongylophorus, která se zde nachází v jakýchsi specializovaných houbových zahrádkách. Na koncích hyf vytváří měchýřkovité zduřeniny zvané bromatia, která jsou spásána mravenci. Houba využívá celulózu a xylan, které by jinak mravenci využít nemohli. Termiti ve svých komplikovaných hnízdech podobným způsobem pěstují houby rodu Termitomyces. Tyto houby jsou schopny rozkládat i ligninovou složku lignocelulóz, takže ligninem nechráněná celulóza pak může být využita velice účinně. Tento způsob symbiózy je označován jako ektosymbióza, kdy růst houby probíhá mimo tělo živočicha. V případě endosymbiózy je houba přítomna v zažívacím traktu živočicha. To je případ dřevokazných brouků tesaříků a kůrovců, kteří tímto způsobem zlepšují využití potravy. Další důležitou funkcí hub je mechanické zpevnění půdní struktury, kdy mycelium prorůstá půdními póry a zabraňuje rozpadu půdních agregátů. Tento efekt byl popsán u arbuskulárních mykorhizních hub a ektomykorhizních hub.

35

8. Půdní fauna

Půdní faunu můžeme zhruba rozdělit na mikrofaunu (živočichové menší než 0,2 mm - prvoci), mezofaunu (velikost od 0,2 do 4 mm - chvostoskoci, roztoči, hlísti) a makrofaunu (velikost nad 4 mm - žížaly). Výčet zástupců v závorkách není vyčerpávající a také velikostní rozmezí jednotlivých skupin půdní fauny nejsou zcela ustálená. Biomasa půdní fauny dosahuje desítek až stovek kilogramů na hektar. Jednotlivé druhy půdní fauny jsou součástmi různých trofických úrovní: konzumenty a predátory různých řádů. Například půdní houby a bakterie mohou být požírány prvoky a roztoči, kteří mohou být požíráni dravými roztoči a členovci, kteří pak mohou být požíráni většími predátory atd. Výživná hodnota jednotlivách skupin půdních organismů (včetně půdní mikroflóry) se příliš neliší a činí zhruba 20 až 25 kJ/g hmotnosti. Trofickou úroveň je možné zjistit analýzou izotopového poměru

15

N/14N

určitého organismu. Těžký dusík se totiž obtížněji metabolicky přeměňuje než lehký dusík a déle se mineralizuje. To znamená, že relativní zastoupení těžkého dusíku v biomase roste s rostoucí trofickou úrovní. Trofické vztahy mohou být vyjádřeny nejen jako trofické úrovně, ale také jako komplexnější a skutečnosti lépe odpovídající trofické sítě, v nichž hmota a energie netečou jen jedním směrem od producentů k predátorům, ale může se pohybovat více směry. Důležitým pojmem je dále ekologická nika, která představuje bod v mnohorozměrném funkčním prostoru tvořeném vztahy trofické sítě a nároky organismu na prostředí. Ekologická nika vyjadřuje, jakým způsobem funkčně „zapadá“ ten který organismus do jej obklopujícího ekosystému.

36

Analogie mezi trofickými úrovněmi makroekosystému a půdního ekosystému, vyjádřená jako potravní pyramidy. Půdní ekosystém silně připomíná makroekosystém, největší rozdíl je v měřítku. Z hlediska mechanických projevů působení půdní fauny ji můžeme rozdělit na 2 skupiny: rozmělnovače opadu („litter transformers“) a ekosystémové inženýry („ecosystem engineers“). První skupina (roztoči, drobní členovci) rozkousává a rozmělňuje zbytky rostlinných pletiv opadu a tím zmenšuje jejich rozměry a zvětšuje jejich specifický povrch, na nějž pak mohou nasedat mikroorganismy, které opad rozkládají. Zároveň svými výkaly rozmělněnou organickou hmotu očkují zárodky rozkladačů. Tím se zvyšuje rychlost rozkladu a složitost společenstva rozkladačů. Druhá

skupina

(žížaly,

velký

hmyz,

pavouci)

hloubí

v půdě

chodbičky

makroskopických rozměrů. Tyto chodbičky urychlují zasakování vody do půdy a usnadňují výměnu plynů mezi půdou a atmosférou. Půdní fauna dále produkuje fekální pelety různých rozměrů. Tyto fekální pelety jsou v některých půdách důležité proto, že utvářejí půdní strukturu. Již bylo řečeno, že se v půdě vyskytují predátoři a jejich kořist. Vztah mezi biomasou predátora a jeho kořistí v čase lze vyjádřit pomocí matematického modelu podle Lotky a Volterry, v němž biomasa obou velmi výrazně cyklicky kolísá, přičemž maximální hodnoty biomasy obou jsou vůči sobě časově posunuty. Tuto situaci by bylo možno popsat jako neustálený stav se stabilními kmity. Ta však není v půdě pozorována. Místo toho pozorujeme spíše ustálený stav, kdy kolísání četnosti jednotlivých populací je způsobeno vnějšími podmínkami a sezónními vlivy a jen omezeně interakcí mezi organismy. Je to dáno právě velkým množstvím trofických

37

úrovní (složitostí trofické sítě), kdy predátor nemůže destabilizovat populaci kořisti, protože jeho vlastní populace je regulována predátorem vyšší trofické úrovně. Složitost společenstva půdních organismů je tedy regulačním faktorem, který stabilizuje biomasu (početnost) populací jednotlivých složek společenstva.

Vztah stability společenstva a složitosti trofické sítě. Horní obrázek popisuje stav, kdy se společenstvo se skládá z jednoho druhu producenta a jednoho druhu konzumenta. Tok hmoty a energie je vyznačen šipkami. Biomasa se řídí modelem Lotky-Volterry a je nestabilní. Počáteční nárůst biomasy producenta (P) je kompenzován opožděným (fázově posunutým) nárůstem biomasy konzumenta (K). Konzument zdecimuje stav producenta. To díky existenci zpoždění zpětné vazby způsobí zhroucení jeho vlastní populace a tento jev se cyklicky opakuje, protože nízká koncentrace konzumenta umožní opětovný nárůst biomasy producenta. Pokud se ve společenstvu objeví predátor (D1, prostřední obrázek), situace se poněkud mění. Predátor omezuje stav konzumenta tím zabrání zdecimování populace producenta. Oscilace biomasy producenta a konzumenta se tak zmenší. Další zmenšení oscilací nastává, když se ve společenstvu objeví sekundární predátor (D2, v tomto případě konzumuje primárního predátora i konzumenta). Tím společenstvo získá další stabilitu. Tento myšlenkový model ukazuje, jak může složitost společenstva organismů (půdních mikroorganismů) zajistit stabilitu svých jednotlivých populací. Tok energie mezi jednotlivými trofickými úrovněmi společenstva se neobejde beze ztrát. Část energie je totiž spotřebována na lov kořisti, na rozmělňování potravy, na opakovanou syntézu makromolekul a jejich opětovnou degradaci při trávení atd. Znamená to, že čím větší je počet trofických úrovní (složitost trofické sítě), tím 38

větší jsou energetické ztráty, a tím jsou také větší energetické náklady na „provoz“ ekosystému. Intuitivně je tedy jasné, že počet trofických úrovní (složitost trofické sítě) závisí na produktivitě ekosystému (což se projeví například na rychlosti produkce opadu). To souhlasí s názorem, že složitost společenstev organismů v tropických půdách (a tropických ekosystémech obecně) souvisí s jejich vysokou produktivitou.

Společenstvo půdních roztočů jako příklad diferenciace ekologických funkcí organismů. Pozice určitého druhu v tomto schématu (je pro každý druh znázorněna černou tečkou) je určena poměrem izotopů dusíku v jejich tělech (je vyjádřen v ‰ vzhledem k referenční hodnotě, jde o tzv. izotopový posun). Čím vyšší je tento poměr, tím výše stojí daný druh k potravní pyramidě. Červená šipka značí izotopový posun listového opadu, kterým se živí primární rozkladači. Některé práce také ukazují, že naopak produktivita ekosystému se zvyšuje s jeho složitostí (rozmanitostí, diverzitou). Překvapivě se analogická situace projevuje i v samotné půdě kde se se zvyšující se složitostí společenstva půdních organismů zvyšuje produkce nadzemní biomasy rostlin.

39

9. Půda a její využívání (produkce „bio“energie, intenzívní produkce potravin)

Účinnost zemědělské produkce je pod vlivem způsobu hospodaření, klimatických faktorů a vlastností pěstovaných plodin. I když jsou klimatické podmínky částečně ovlivňovány lidskou činností, nelze očekávat, že by je lidstvo jako celek bylo ochotno měnit z důvodu optimalizace zemědělské produktivity. Lze ale volit vhodné kulturní rostliny a například genetickou modifikací dále zlepšovat jejich vlastnosti (GMO). Výnosy obilnin se skutečně celosvětově každý rok zvyšují. Toto roční zvýšení činí v rozvojových zemích v současné době asi 1,3% a je poněkud vyšší než je roční přírůstek celosvětové lidské populace. Bohužel tento nárůst se postupně a dost výrazně snižuje. To znamená, že snazší způsoby zvýšení produkce (včetně používání vysoce produktivních odrůd) se vyčerpávají (tj. již využívají) a nelze s nimi v budoucnu počítat v takové míře jako dnes. Zdá se tedy, že nejreálnější cestou ke zvyšování zemědělské produkce je vylepšování způsobu hospodaření na půdě a zacházení s ní. Rozeznáváme 4 způsoby zemědělské výroby. Prvním způsobem je intenzívní (konvenční) zemědělství, které je zaměřeno na výnos a dosahuje ho s využitím vysokých energetických vstupů. Druhým způsobem je organické zemědělství. To důsledně omezuje energetické vstupy na minimum, je založeno na používání organického hnojení a snaží se pokud možno o hmotnou a energetickou nezávislost. Třetím způsobem je integrované zemědělství, které má některé rysy obou předchozích způsobů, využívá však biologických prostředků ochrany rostlin a nezříká se moderních zemědělských technologií ani aplikace organických hnojiv. Omezuje mechanické zpracování půdy na minimum a tím téměř vylučuje erozi. Čtvrtým způsobem je extenzívní zemědělství, které je primitivní a málo produktivní. Má nízké vstupy, ale nerespektuje požadavky na udržení produkčních vlastností půdy. Vyznačuje se vysokou erozí, nízkým obsahem organické hmoty v půdě a nízkými dávkami hnojení. Stále rostoucí nároky na zemědělskou produkci pravděpodobně může dlouhodobě uspokojit pouze intenzívní zemědělství, protože ostatní způsoby hospodaření vyžadují na jednotku produkce větší plochu, kterou nemáme k dispozici. Tento způsob hospodaření však není energeticky soběstačný. K tomu, aby fungoval, vyžaduje značné množství dodatkové energie, která musí přijít odjinud v podobě umělých hnojiv a paliv potřebných ke strojnímu obdělávání. Proto nejsou ekonomicky

40

životaschopné různé způsoby získávání tzv. biopaliv, které mnohdy spotřebují více fosilní energie (např. ropy) než jí jsou schopny vyprodukovat. Tato energetická nesoběstačnost moderního intenzívního zemědělství je způsobena nízkou intenzitou živé (zvířecí a lidské manuální) práce. Zemědělec není ochoten se vzdát využití fosilní energie při obdělávání půdy, protože mezi ním a půdou už neexistuje původní mystické pouto. Není ochoten slézt s traktoru a vylézt na koně nebo zapřáhnout vola a tím zajistit energetickou soběstačnost produkce potravin. Aby jí bylo dosaženo, musela by významná část společnosti investovat svoji živou práci do produkce potravin. Dokážeme žít trvale udržitelně, ale nejsme k tomu ochotni. Zemědělství se stalo technologií, zemědělec je profesionálem, který není ochoten strávit život manuální prací na statku. Situace je ještě komplikovanější s produkcí energie z biomasy. Lidstvo spotřebovává enormní množství energie. Pokud by chtělo skutečně významnou část této energie vyrobit „manuálně“ biologicky jako „biolíh“ nebo řepkový či palmový „bioolej“, muselo by k tomuto účelu vyhradit významnou část zemědělské půdy, kterou má k dispozici. To ale není možné, protože tato půda je třeba k produkci potravin. Určitá naděje spočívá ve využití maximálně efektivních postupů uplatňujících znalosti biologie půdních mikroorganismů při produkci zemědělských komodit a jejich zpracování na využitelnou energii (viz Dánský model energetické bilance zemědělství). Další naděje spočívá v pochopení funkce starých antropogenních půd „Terra preta“, které byly nalezeny v Amazonii a které mají dech beroucí produktivitu. Tajemství jejich vzniku je však zapomenuto. Zdá se, že spočívá ve využití půdních mikroorganismů v určitém procesu kompostování, tedy částečného rozkladu odpadu, který pravděpodobně zahrnoval organické zbytky, dřevěné uhlí a fekálie. Je zřejmé, že získávání znalostí o biologii půdních organismů není samoúčelné. Může nám pomoci řešit nejpalčivější problémy budoucnosti lidské civilizace. Může nám také ukázat, kde jsou limity našeho rozvoje a může nás naučit, jak se chovat v blízkosti těchto limitů.

41

Poznámky - inspirace ke studiu a k přemýšlení:

Námět č. 1 - zpochybnění konceptu trvalého ekonomického růstu (posluchač na základě získaných znalostí sám posoudí jeho relevantnost - odpoví si na otázku zda skutečně platí analogie typu „Doba kamenná ani doba bronzová neskončily proto, že by došlo kamení, resp. bronz, ale skončily proto, že člověk objevil něco lepšího. Proto není důvod k obavám, lidský důmysl vždy najde nějaké řešení“).

Námět č. 2 - zpochybnění konceptu lidské aktivity jako jediného zdroje hodnot: „Objekt získává ekonomickou hodnotu až poté, co se stane objektem lidské aktivity. Spotřeba se proto nemusí ohlížet na důsledky produkční zátěže na produkční schopnost“. Takováto ideologie vyústí ve fatální pozitivní zpětnou vazbu, kdy vysoká potřeba produktu (produkční zátěž) vyvolává degradaci produkční schopnosti. Pokud si produkčním přetížením zničíme půdu, tak se prostě nenajíme.

Námět č. 3 - vybudování názoru, že produkční schopnost půdy (a s ní naše životy) spočívá na subtilních složitých vztazích, kterým nerozumíme a které jsou citlivé na poškození. Je potřeba o věcech zásadní důležitosti přemýšlet v širokých souvislostech. Je potřeba pochopit, že sice jde o věc zásadní důležitosti pro lidskou společnost, ta jí však nevěnuje patřičnou pozornost. Je potřeba si uvědomit nepoměr v publicitě dat o vývoji produkční schopnosti ekosystému a publicitě dat o významově nicotných událostech typu excesů pseudocelebrit nebo sportovních výsledků.

42