BAB IV FLAGELLATA
Flagellata dalam bahasa Latin diambil dari kata flagell yang berarti cambuk. Ciri khas dari kelas flagellata ini adalah alat geraknya yang berupa cambuk getar (Sudewa, 2010). Selain berfungsi sebagai alat gerak, flagel juga dapat digunakan untuk mengetahui keadaan lingkungannya atau dapat juga digunakan sebagai alat indera karena mengandung sel-sel reseptor di permukaan flagel dan alat bantu untuk menangkap makanan (Haeckel’s, 1904 dalam Verda, 2010). Berikut akan dibahas lebih lanjut mengenai klasifikasi, ciri-ciri morfologi, ciri-ciri fisiologi, lingkungan ekologi dan tingkah laku, cara reproduksi dan siklus hidup, dan peranan flagellate Beberapa organel flagelata menyerupai struktur amuba, namun dengan tambahan struktur lain yang unik. Flagelata memiliki 1 inti atau lebih dari 1 inti dan alat pergerakan (alat neuromotor) yang terdiri dari kinetoplas dan flagel. Kinetoplas terdiri dari blefaroplas, kadang-kadang ada benda parabasal. Aksonema merupakan bagian flagel yang terdapat di dalam badan parasit. Kadang-kadang ada struktur yang nampak sebagai satu garis mulai dari anterior sampai ke posterior yang disebut aksostil. Di samping badan parasit terdapat membran bergelombang dan kosta yang merupakan dasarnya. Beberapa spesies flagelata mempunyai sitostoma (Margono, 1998). Berdasarkan struktur morfologinya, Flagellata dibedakan menjadi dua kelompok besar, yaitu Fitoflagellata dan Zooflagellata. Fitoflagellata merupakan kelompok flagellata yang memiliki ciri seperti tumbuhan, sedangkan Zooflagellata merupakan kelompok flagellata yang memiliki ciri seperti hewan (Roger, 1988). 1. Fitoflagellata Fitoflagelata adalah flagellata yang mirip dengan tumbuhan karena memiliki plastida, sehingga dapat melakukan fotosintesis (Roger, 1988). Berdasarkan ciri-ciri morfologinya, Fitoflagellata diklasifikasikan menjadi 8 ordo, yaitu: Kriptomonadida, Euglenoida, Dinoflagellata, Krisomonadida, Prymnesiida, Volvocida, Prasinomonadida, dan Silicoflagellida (Roger, 1988). 84
a) Kriptomonadida Organisme yang termasuk kedalam ordo ini memiliki ciri-ciri: tubuh kecil, berbentuk bulat telur, agak pipih pada salah satu sisi tubuhnya, permukaan selnya licin dan dilapisi dengan periplas, bentuk plastida memanjang mirip seperti perahu, memiliki dua buah flagella didaerah apikal dekat lubang mulut. Kedua flagella ini memiliki rambut-rambut yang tersusun dari protein filament. b) Euglenoida Ciri-ciri organisme yang termasuk ordo ini adalah memiliki bentuk tubuh menggelendong dengan ujung berbentuk meruncing, tubuhnya dilapisi dengan pelikel, memiliki dua buah atau lebih flagel (satu bulu cambuk panjang dan satu bulu cambuk pendek) yang muncul dari bagian lubang apikal, plastida berbentuk pipih dan seperti pita, dan memiliki stigma yang tampak jelas (bintik mata berwarna merah) yang berfungsi untuk membedakan antara gelap dan terang (Roger, 1988). c)
Dinoflagellata Organisme yang termasuk kedalam ordo Dinoflagellata banyak ditemukan di
air tawar maupun air laut, dan merupakan sumber makanan penting bagi organisme kecil lainnya. Kelompok Dinoflagellata ini memiliki ciri-ciri: bentuk selnya bi-conical (seperti katup), memiliki alur spiral yang disebut cingulum dan celah longitudinal yang disebut sulkus, dan memiliki bentuk plastid yang bulat memanjang (Roger, 1988). Dinoflagellata memiliki 2 flagela. Kedua flagella muncul dari satu lubang pada persimpangan antara singulum dan sulkus. Dinoflagellata mampu bereproduksi secara aseksual dan seksual. Secara Aseksual biasanya melalui pembelahan mitosis khususnya pada dinoflagellata oseanik. Secara seksual melalui meiosis atau bila kondisi lingkungan memburuk akan berkembang menjadi kista istirahat dengan dinding sel yang tebal.
85
d) Krisomonadida Bentuk tubuh dari kelompok Krisomonadida ini oval (bulat memanjang) atau seperti bentukan daun, kadang beberapa sel membentuk koloni dalam sebuah selubung gelatin. Krisomonas memiliki plastid yang berbentuk pipih melengkung. Memiliki sepasang flagel yang terdapat pada daerah posterior tubuhnya, salah satu dari flagel memanjang (Roger, 1988). e)
Prymnesiida Coccoliths merupakan salah satu contoh yang representatif dari ordo
Prymnesiida.
Coccoliths
adalah
kalsifikasi
yang
terbentuk
dari
sel
coccolithophores, yang merupakan fitoplankton laut. Cincin coccolith terdiri dari sekitar dua puluh unit kristal kalsit. Bentuk dari sel ini pipih-oval atau melengkung (mirip seperti pelana kuda). Kloroplasnya terletak agak menonjol pada sel dan memiliki bentukan seperti mangkuk. Memiliki dua flagel pada daerah lateral tubuhnya, diantara flagel ini terdapat bentukan unik yang disebut haptonema (Roger, 1988). f)
Volvocida Bentuk tubuh organisme yang termasuk ordo Volvocida umumnya bulat dan
berdinding tebal. Setiap spesie memiliki satu plastida dengan bentuk yang bermacam-macam, tetapi umumnya berbentuk melengkung seperti cangkir. Flagellata yang dimiliki umumnya 2 atau 4. Struktur flagella halus, tetapi pada beberapa spesies flagella berkaitan dengan papilla. Organisme ini umumnya hidup berkoloni. Permukaan koloni halus karena dilapisi oleh gelatin. Contoh dari ordo Volvocida antara lain: Volvox globator, Clamydomonas sp, dan Polytomela caeca (Roger, 1988). Ciri-ciri dari Volvox antara lain hidup secara berkoloni, koloni Volvox dapat terdiri dari ribuan sel yang masing-masing sel memiliki dua flagella. Setiap sel memiliki inti, vakuola kontraktil, stigma dan kloroplas (Verda, 2010). g) Prasinomonadida Organisme yang termasuk kedalam ordo Prasinomonadida, umumnya memiliki ciri-ciri: sel berbentuk oval-pipih dan diselubungi oleh 1 atau lebih lapisan, memiliki satu plastida tipis yang berbentuk seperti cangkir, dan memiliki
86
1, 2, 4 atau 8 flagel yang muncul dari cekungan permukaan tubuhnya (Roger, 1988). h) Silicoflagellida Silicoflagellata tersebar secara luas di seluruh dunia, hidup pada zona neritik dan juga perairan dingin. Silicoflagellata adalah plankton laut yang mampu memperoleh energi baik sesara autotrof maupun heterotrof. Silicoflagellata merupakan fitoplankton yang berukuran sangat kecil yakni 6-20µm. Tubuh organisme ini berbentuk seperti lempeng bintang dengan pseudopodia yang muncul dari permukaan tubuhnya dan membentuk duri. Selnya memiliki banyak plastida kecil yang berbentuk bulat (Roger, 1988).
2. Zooflagellata Zooflagellata adalah flagellata yang menyerupai hewan, tidak berkloroplas dan bersifat heterotrof. Flagellata ini ada yang hidup bebas, bersimbiosis dengan organisme lain, namun kebanyakan bersifat parasit pada organisme lain. Berdasarkan ciri-ciri morfologinya, Zooflagellata diklasifikasikan menjadi 8 ordo, yaitu: Choanoflagellida, Cercomonadida, Pteromonadida,
Trichomonadida,
Diplomonadida, Hypermastigida, Kinetoplastida, dan Opalinida (Roger, 1988). a) Choanoflagellida Choanoflagellata banyak ditemukan di laut atau air payau. Kelompok Choanoflagellata
merupakan
contoh
yang
sangat
representative
untuk
mengGambarkan Zooflagellata yang hidup bebas dan memiliki struktur yang unik dalam mendapatkan makanan. Flagellata ini memiliki kumpulan mikrovilli pada bagian apikal yang berfungsi untuk menangkap mangsanya. Pada fase dewasa organisme ini hidup sesil dengan menempelkan bagian tangkainya pada substrat (Roger, 1988). Salah satu contoh spesies yang termasuk kedalam ordo ini adalah Monosiga ovata. b) Cercomonadida Organisme yang termasuk kedalam ordo Cercomonadida, umumnya memiliki ciri-ciri: bentuk sel pyriform atau silindris, dapat melakukan gerakan amoeboid pada bagian posterior tubuh guna untuk menangkap mangsa, nukleus besar dan 87
terletak pada bagian anterior, memiliki dua flagellata yang tidak simetris (yang 1 menjulur panjang, sedangkan yang lain pendek) (Roger, 1988). c) Proteromonadida Memiliki penjuluran flagella yang panjang adalah salah satu kharakteristik dari ordo Proteromonadida. Organisme ini memiliki dua buah flagel. Flagellata ini merupakan flagellata parasit pada amfibi dan reptile. Nucleus pada organisme ini tampak jelas pada bagian anterior, didekat nucleus ini tampak mitokondria yang berbentuk melengkung (Roger, 1988). d) Diplomonadida Beberapa Diplomonas hidup didalam sisitem pencernaan inang, beberapa merupakan parasit pada manusia. Diplomonas yang hidup bebas umumnya berada di perairan yang kaya akan bahan organik. Organisme yang termasuk kedalam ordo Diplomonadida, umumnya memiliki sel memiliki bentukan simetri antara nukleus dan sistem flagella. Flagella yang dimiliki oleh organisme ini 1 sampai 4 buah. Flagella berada dalam alur longitudinal. Nucleus pada sel ini memiliki 2 nukleus yang tampak seperti bentukan mata (Roger, 1988). e)
Trichomonadida Organisme yang termasuk kedalam ordo Cercomonadida, umumnya memiliki
ciri-ciri: bentuk sel pyriform atau oval, beberapa spesies dapat melakukan gerakan amoboid, nukleusnya terdapat pada bagian anterior tubuhnya, memiliki bentukan membrane bergelombang, jumlah flagelnya antara 4 hingga 6 buah. Nukleus pada organisme ini berikatan dengan pelta (bagian yang melengkung) pada axostyle. Salah satu contoh spesies yang termasuk ordo Trichomonadida adalah Tritricomonas foetus (Roger, 1988). f)
Hypermastigida Metacoronympha merupakan genus terbesar pada ordo Hypermastigida.
Organisme ini hidup didalam usus pada rayap dan kecoa. Ciri khas dari organisme yang termasuk kedalam ordo ini adalah bentuk sel pyriform dengan flagel yang tersusun mengerucut pada bagian apikal. Organisme ini memiliki satu nukleus (Roger, 1988). g) Kinetoplastida 88
Ordo ini diberi nama Kinetoplastida karena spesies-spesiesnya memiliki organ khusus, kinetoplas. Anggota dari ordo kinetoplastida ada yang hidup bebas dan ada yang hidup sebagai parasit. Spesies yang hidup bebas di alam, umumnya hidup di lingkungan perairan yang mengandung banyak senyawa organik. Organisme parasitik pada ordo ini dibedakan menjadi 2 genus, yaitu: Leishmania dan Trypanosoma yang dapat menyebabkan penyakit pada manusia. Dua contoh spesies yang paling representatif untuk mewakili anggota ordo Kinetoplastida yang hidup bebas adalah Bodo saltans dan Chynchomonas nasuta. Bodo saltans merupakan flagellata aquatik yang memiliki flagella yang panjang untuk membantunya meluncur (bergerak). Spesies ini banyak ditemukan di air tawar yang banyak mengandung bakteri atau air payau yang tinggi akan kandungan senyawa organik. Chynchomonas nasuta merupakan spesies bacterivorus dengan 1 flagella panjang dan 1 flagella anterior pendek yang muncul dari daerah sitofaring (Roger, 1988). h) Opalinata Opalinata merupakan kelompok organisme yang memiliki multiflagel. Organisme memiliki cirri-ciri: berbentuk pipih, silindris, atau mirip seperti bentukan daun, bagian permukaan sel dikelilingi oleh pelikel dan flagella (flagella tampak seperti silia), memiliki 1 atau banyak nukleus, tidak memiliki cytopharing, dan sistem pencernaanya termodifikasi menjadi pinositosis. Umumnya Opalinida hidup berkomensalisme didalam sistem pencernaan amfibi atau ikan (Roger, 1988). Flagellata terdapat dalam berbagai habitat, termasuk lingkungan darat dan perairan (air tawar dan air laut). Tanah yang ditinggali oleh protozoa telah diketahui dari hampir setiap jenis tanah dalam setiap lingkungan, dari tanah rawa sampai pasir kering. Flagellata umumnya hidup di dalam air, beberapa hidup parasit pada hewan dan manusia. Ada yang disebut flagellata autotrof , contohnya : Euglena viridis, Noctiluca milliaris, Volvox globator dan ada juga yang
disebut
flagellate
heterotrof,
contohnya :
Leishmania (Wikipedia, 2011).
89
Trypanosoma
gambiens,
Reproduksi pada Flagellata ada 2 macam, yaitu vegetatif dan generatif. Reproduksi vegetatif terjadi dengan cara pembelahan biner secara transversal, misalnya pada Euglena, sedangkan reproduksi generatif terjadi melalui persatuan antara ovum dan spermatozoid, misalnya pada Volvox. a) Reproduksi secara vegetatif: pembelahan biner Pembelahan biner pada flagellata berlangsung secara longitudinal. Menurut Smith (2010), pembelahan sel dimulai dengan menduplikasi DNAnya untuk membuat dua set lengkap. Sel terus tumbuh dan set DNA bergerak ke ujung berlawanan pada sisi sel. Setelah sel telah mencapai ukuran yang tepat, sel membagi menjadi dua sel anak dengan DNA yang identik. Fusi biner adalah cara reproduksi klasik yang digunakan ketika suatu organisme hidup dalam lingkungan yang stabil. Waktu pembelahan biner ini penting, karena organisme harus melakukannya pada saat yang tepat. Proses ini sebagian diatur oleh septum cincin, yaitu cincin protein yang terbentuk disekitar pertengahan sel. Septum cincin ini mendorong sel untuk dibagi secara merata tanpa merusak DNA atau dinding sel. Kesalahan dalam proses fusi dapat menyebabkan pembentukan sel anak dengan DNA tidak lengkap, atau salinan tambahan gen tertentu. Cincin septum dirancang untuk mencegah hal ini. b) Reproduksi secara generatif: persatuan antara ovum dan spermatozoid Selain reproduksi secara vegetative (pembelahan biner), kelompok flagellate juga melakukan perkembangbiakan secara generatif. Reproduksi ini sangat diperlukan untuk memperkaya variasi genetic, sehingga akan meningkatkan kemampuannya untuk hidup pada kondisi lingkungan yang baru. Contoh flagellate yang memiliki proses secara generative adalah Volvox sp. Volvox merupakan kandidat protozoa yang unik untuk diteliti. Catatan penting untuk membahas Volvox adalah Volvox merupakan Flagellata yang berkoloni membentuk suatu bola. Reproduksi aseksual terjadi pada garis ekuator, sel ini berkembang menjadi “germ cell”, kelompok individu jantan dan individu betina terbentuk pada koloni yang berbeda. Sel-sel germinal betina tidak membagi, melainkan semakin membesar untuk membentuk sebuah ovum. Pada beberapa spesies koloni Volvox bersifat hermaphroditic, 90
yaitu dalam satu koloni dapat membentuk sperma serta ovum. Namun kematangan sperma dan ovum tidak pada saat yang bersamaan, sehingga pembuahan diri (pada satu koloni) dapat dicegah (Wimvan, 2003). Reproduksi dimulai dari koloni betina yang menggandung ovum dan koloni jantan yang mengandung sperma bertemu. Ovum dihasilkan oleh oogonium, sedangkan Volvox jantan menghasilkan spermatozoid oleh spermatogonium. Setelah terjadi fertilisasi akan menghasilkan zigot, zigot akan menghasilkan empat spora, yang kemudian akan menjadi individu baru. Pada Gambar dibawah ini menunjukkan koloni Volvox jantan dengan paket sel sperma dan Volvox betina dengan ovum. Sel sperma akan menuju koloni Volvox betina untuk mencari ovum dan terjadi pembuahan. Beberapa Flagellata memiliki tahap kehidupan bolak-balik antara tahap proliferatif (misalnya trophozoites) dan kista aktif. Dalam bentuk kista, Flagellata dapat bertahan hidup kondisi yang sulit, seperti terpapar pada suhu yang ekstrem dan bahan kimia berbahaya, atau waktu lama tanpa akses terhadap nutrisi, air, atau oksigen untuk jangka waktu tertentu. Pada Zooflagellata, menjadi bentukan kista memungkinkan untuk bertahan hidup di luar tubuh inang, dan memungkinkan terjadinya transmisi dari satu host ke host yang lain. Ketika dalam bentuk trophozoites (Yunani, tropho=untuk memberi makan), secara aktif mencari makan dan tumbuh. Proses dimana terjadi perubahan menjadi bentuk kista disebut encystation, sedangkan proses mentransformasikan kembali ke trophozoite disebut excystation (Hall, 1961).
91
A. Klasifikasi Flagellata Berdasarkan struktur morfologinya, Flagellata dibedakan menjadi dua kelompok besar, yaitu Fitoflagellata dan Zooflagellata. Fitoflagellata merupakan kelompok flagellata yang memiliki ciri seperti tumbuhan, sedangkan Zooflagellata merupakan kelompok flagellata yang memiliki ciri seperti hewan (Roger, 1988). 1. Fitoflagellata Fitoflagelata adalah flagellata yang mirip dengan tumbuhan karena memiliki plastida, sehingga dapat melakukan fotosintesis (Roger, 1988). Fitoflagellata memiliki beberapa cara untuk mendapatkan makanan, yaitu:
Holozoik adalah mencari makanan dari lingkungan, menelan, lalu mencernakan didalam tubuhnya.
Holofitrik adalah dengan membuat makanan sendiri dengan cara fotosintesis.
Saprofitik adalah memakan organisme yang sudah mati.
Berdasarkan ciri-ciri morfologinya, Fitoflagellata diklasifikasikan menjadi 8 ordo, yaitu: Kriptomonadida, Euglenoida, Dinoflagellata, Krisomonadida, Prymnesiida, Volvocida, Prasinomonadida, dan Silicoflagellida (Roger, 1988). a) Kriptomonadida Organisme yang termasuk kedalam ordo ini memiliki ciri-ciri: tubuh kecil, berbentuk bulat telur, agak pipih pada salah satu sisi tubuhnya, permukaan selnya licin dan dilapisi dengan periplas, bentuk plastida memanjang mirip seperti perahu, memiliki dua buah flagella didaerah apikal dekat lubang mulut. Kedua flagella ini memiliki rambut-rambut yang tersusun dari protein filament. Chroomonas mesostigmatica merupakan salah satu contoh yang representatif dari ordo ini. Gambar Chroomonas mesostigmatica disajikan pada Gambar 4.1.
92
Gambar 4.1 Chroomonas mesostigmatica (Sumber: Emden and Archibald, 2010)
b) Euglenoida Ciri-ciri organisme yang termasuk ordo ini adalah memiliki bentuk tubuh menggelendong dengan ujung berbentuk meruncing, tubuhnya dilapisi dengan pelikel, memiliki dua buah atau lebih flagel (satu bulu cambuk panjang dan satu bulu cambuk pendek) yang muncul dari bagian lubang apikal, plastida berbentuk pipih dan seperti pita, dan memiliki stigma yang tampak jelas (bintik mata berwarna merah) yang berfungsi untuk membedakan antara gelap dan terang (Roger, 1988). Beberapa contoh dari ordo Euglenoida yaitu Euglena gracilis, Euglena acus, dan Euglena viridis. Menurut Verda (2010), Euglena viridis dapat bersifat holofitrik dan holozoik. Bersifat holofitrik karena memiliki kloroplas yang mengandung klorofil, sehingga dapat membuat makanannya sendiri dengan cara melakukan fotosintesis. Bersifat holozoik yaitu dengan cara memasukkan makanannnya yang berupa organisme berukuran lebih kecil melalui sitofaring menuju vakuola dan ditempat inilah makanan dicerna. Gambar spesies Euglena viridis disajikan pada Gambar 4.2.
93
Gambar 4.2 Euglena viridis (Sumber: Nahle, 2007)
c) Dinoflagellata Organisme yang termasuk kedalam ordo Dinoflagellata banyak ditemukan di air tawar maupun air laut, dan merupakan sumber makanan penting bagi organisme kecil lainnya. Kelompok Dinoflagellata ini memiliki ciri-ciri: bentuk selnya biconical (seperti katup), memiliki alur spiral yang disebut cingulum dan celah longitudinal yang disebut sulkus, dan memiliki bentuk plastid yang bulat memanjang (Roger, 1988). Dinoflagellata memiliki 2 flagela. Kedua flagella muncul dari satu lubang pada persimpangan antara cingulum dan sulcus. Dinoflagellata mampu bereproduksi secara aseksual dan seksual. Secara Aseksual biasanya melalui pembelahan mitosis khususnya pada dinoflagellata oseanik. Secara seksual melalui meiosis atau bila kondisi lingkungan memburuk akan berkembang menjadi kista istirahat dengan dinding sel yang tebal. Contoh dari dinoflagellata antara lain Noctiluca miliaris dan Gymnodinium breve. Gymnodinium breve memiliki bentuk mirip seperti kunci gembok. Tubuhnya organisme ini dikelilingi oleh selulosa. Noctiluca miliaris kebanyakan hidup di air laut. Noctiluca miliaris dapat memancarkan sinar (bioluminense)
94
apabila tubuhnya terkena rangsangan mekanik (Irfani, 2011). Gambar spesies Gymnodinium breve disajikan pada Gambar 4.3.
Gambar 4.3 (1) Ventral view: prominent apical (AP), apical groove (AG). (2) Dorsal view: large nucleus (N) in hypotheca, transverse flagella (TF), longitudinal flagella (LF). (3) Ventral view: cingulum (large arrow) and lipid globule (small arrow). (4) Sketsa: Cingulum (C), Long sulcus (S) extends to apex of cell. (Sumber: Steidinger and Joyce, 1973)
d) Krisomonadida Bentuk tubuh dari kelompok Krisomonadida ini oval (bulat memanjang) atau seperti bentukan daun, kadang beberapa sel membentuk koloni dalam sebuah selubung gelatin. Krisomonas memiliki plastid yang berbentuk pipih melengkung. Memiliki sepasang flagel yang terdapat pada daerah posterior tubuhnya, salah satu dari flagel memanjang (Roger, 1988).
Gambar spesies Ochromonas danica disajikan pada Gambar 4.4.
95
Gambar 4.4 Ochromonas danica (Sumber: Cole, 2006)
e) Prymnesiida Coccoliths merupakan salah satu contoh yang representatif dari ordo Prymnesiida.
Coccoliths
adalah
kalsifikasi
yang
terbentuk
dari
sel
coccolithophores, yang merupakan fitoplankton laut. Cincin coccolith terdiri dari sekitar dua puluh unit kristal kalsit. Bentuk dari sel ini pipih-oval atau melengkung (mirip seperti pelana kuda). Kloroplasnya terletak agak menonjol pada sel dan memiliki bentukan seperti mangkuk. Memiliki dua flagel pada daerah lateral tubuhnya, diantara flagel ini terdapat bentukan unik yang disebut haptonema (Roger, 1988). Gambar Coccoliths disajikan pada Gambar 4.5 dan Gambar cincin coccolith (coccolithophores) disajikan pada Gambar 4.6.
Gambar 4.5 Coccoliths
Gambar 4.6 Coccolithophores
(Sumber: Yokoo et al., 2011)
f) Volvocida Bentuk tubuh organisme yang termasuk ordo Volvocida umumnya bulat dan berdinding tebal. Setiap spesie memiliki satu plastida dengan bentuk yang bermacam-macam, tetapi umumnya berbentuk melengkung seperti cangkir. Flagellata yang dimiliki umumnya 2 atau 4. Struktur flagella halus, tetapi pada 96
beberapa spesies flagella berkaitan dengan papilla. Organisme ini umumnya hidup berkoloni. Permukaan koloni halus karena dilapisi oleh gelatin. Contoh dari ordo Volvocida antara lain: Volvox globator, Clamydomonas sp, dan Polytomela caeca (Roger, 1988). Ciri-ciri dari Volvox antara lain hidup secara berkoloni, koloni Volvox dapat terdiri dari ribuan sel yang masing-masing sel memiliki dua flagella. Setiap sel memiliki inti, vakuola kontraktil, stigma dan kloroplas (Verda, 2010). Gambar Chlamydomonas sp disajikan pada Gambar 4.7 dan Gambar Volvox globator disajikan pada Gambar 4.8.
Gambar 4.7 Chlamydomonas sp (Sumber: Simmons, 2008)
Gambar 4.8 Volvox globator (Sumber: Wagner, 2008)
g) Prasinomonadida Organisme yang termasuk kedalam ordo Prasinomonadida, umumnya memiliki ciri-ciri: sel berbentuk oval-pipih dan diselubungi oleh 1 atau lebih lapisan, memiliki satu plastida tipis yang berbentuk seperti cangkir, dan memiliki 1, 2, 4 atau 8 flagel yang muncul dari cekungan permukaan tubuhnya (Roger, 1988). Contoh spesies yang termasuk kedalam ordo Prasinomonadida adalah Tetraselmis convolutae. Gambar spesies Tetraselmis convolutae disajikan pada Gambar 4.9.
Gambar 4.9 Tetraselmis convolutae (Sumber: Patterson and Andersen, 2011)
97
h) Silicoflagellida Silicoflagellata tersebar secara luas di seluruh dunia, hidup pada zona neritik dan juga perairan dingin. Silicoflagellata adalah plankton laut yang mampu memperoleh energi baik sesara autotrof maupun heterotrof. Silicoflagellata merupakan fitoplankton yang berukuran sangat kecil yakni 6-20µm. Tubuh organisme ini berbentuk seperti lempeng bintang dengan pseudopodia yang muncul dari permukaan tubuhnya dan membentuk duri. Selnya memiliki banyak plastida kecil yang berbentuk bulat (Roger, 1988). Pergerakan tubuhnya dilakukan dengan bantuan salah satu flagella yang panjang. Flagella terletak didekat salah satu duri pada permukaan tubuhnya. Duri pada kerangka pada organisme ini berfungsi untuk mengapung diperairan. Kerangka Silicoflagellata biasanya terdiri 1-2% dari komponen mengandung silika sedimen laut (Pical, 2010). Gambar spesies dari salah satu ordo Silicoflagellata disajikan pada Gambar 4.10.
Gambar 4.10 Dictyocha fibula (Sumber: Pical, 2010)
2. Zooflagellata Zooflagellata adalah flagellata yang menyerupai hewan, tidak berkloroplas dan bersifat heterotrof. Flagellata ini ada yang hidup bebas, bersimbiosis dengan organisme lain, namun kebanyakan bersifat parasit pada organisme lain. Berdasarkan ciri-ciri morfologinya, Zooflagellata diklasifikasikan menjadi 8 ordo, yaitu: Choanoflagellida, Cercomonadida, Pteromonadida, Trichomonadida, Diplomonadida, Hypermastigida, Kinetoplastida, dan Opalinida (Roger, 1988).
a) Choanoflagellida 98
Choanoflagellata banyak ditemukan di laut atau air payau. Kelompok Choanoflagellata merupakan contoh yang sangat representative untuk mengGambarkan Zooflagellata yang hidup bebas dan memiliki struktur yang unik dalam mendapatkan makanan. Flagellata ini memiliki kumpulan mikrovilli pada bagian apikal yang berfungsi untuk menangkap mangsanya. Pada fase dewasa organisme ini hidup sesil dengan menempelkan bagian tangkainya pada substrat (Roger, 1988). Salah satu contoh spesies yang termasuk kedalam ordo ini adalah Monosiga ovata. Gambar Monosiga ovate disajikan pada Gambar 4.11.
Gambar 4.11 (16 d) Monosiga ovate, (nα) flagellate, (n) nucleus, (cv) plastida (Sumber: Olli and Muudetud, 2005)
b) Cercomonadida Organisme yang termasuk kedalam ordo Cercomonadida, umumnya memiliki ciri-ciri: bentuk sel pyriform atau silindris, dapat melakukan gerakan amoeboid pada bagian posterior tubuh guna untuk menangkap mangsa, nukleus besar dan terletak pada bagian anterior, memiliki dua flagellata yang tidak simetris (yang 1 menjulur panjang, sedangkan yang lain pendek) (Roger, 1988).
Gambar spesies yang termasuk kedalam ordo Cercomonadida disajikan pada Gambar 4.12. 99
Gambar 4.12 Cercomas sp (Sumber: Anonim, 2007)
c) Proteromonadida Memiliki penjuluran flagella yang panjang adalah salah satu kharakteristik dari ordo Proteromonadida. Organisme ini memiliki dua buah flagel. Flagellata ini merupakan flagellata parasit pada amfibi dan reptile. Nucleus pada organisme ini tampak jelas pada bagian anterior, didekat nucleus ini tampak mitokondria yang berbentuk melengkung (Roger, 1988). Salah satu contoh spesies yang termasuk kedalam ordo ini adalah Proteromonas lacerate yang disajikan pada Gambar 4.13 dan 3.14.
Gambar 4.13 Proteromonas lacerate Gambar 4.14 Proteromonas lacerate (Sumber: Brugerrole, 2006) (Sumber: Luther, 1899)
d) Diplomonadida Beberapa Diplomonas hidup didalam sisitem pencernaan inang, beberapa merupakan parasit pada manusia. Diplomonas yang hidup bebas umumnya berada di perairan yang kaya akan bahan organik. Organisme yang termasuk kedalam ordo Diplomonadida, umumnya memiliki sel memiliki 100
bentukan simetri antara nukleus dan sistem flagella. Flagella yang dimiliki oleh organisme ini 1 sampai 4 buah. Flagella berada dalam alur longitudinal. Nucleus pada sel ini memiliki 2 nukleus yang tampak seperti bentukan mata (Roger, 1988). Organisme ini tidak memiliki mitokondria dan aparatus Golgi, namun memiliki relik mitokondria yang disebut mitosomes. Trepomonas sp dan Hexamita sp merupakan contoh Diplomonas yang hidup bebas. Giardia lamblia merupakan contoh Diplomonas yang hidup sebagai parasit pada manusia (Tovar et al., 2003). Gambar spesies Trepomonas sp disajikan pada Gambar 4.15 dan Gambar spesies Giardia lamblia disajikan pada Gambar 4.16.
Gambar 4.16 Giardia lamblia (Sumber: Tovar et al., 2003)
Gambar 4.15 Trepomonas sp (Sumber: Bakovac, 2011)
e) Trichomonadida Organisme yang termasuk kedalam ordo Cercomonadida, umumnya memiliki ciri-ciri: bentuk sel pyriform atau oval, beberapa spesies dapat melakukan gerakan amoboid, nukleusnya terdapat pada bagian anterior tubuhnya, memiliki bentukan membrane bergelombang, jumlah flagelnya antara 4 hingga 6 buah. Nukleus pada organisme ini berikatan dengan pelta (bagian yang melengkung) pada axostyle. Salah satu contoh spesies yang termasuk ordo Trichomonadida adalah Tritricomonas foetus (Roger, 1988). Gambar Tritricomonas foetus disajikan pada Gambar 4.17.
101
Gambar 4.17 Tritricomonas foetus (Sumber: Wood, 2007)
f) Hypermastigida Metacoronympha
merupakan
genus
terbesar
pada
ordo
Hypermastigida. Organisme ini hidup didalam usus pada rayap dan kecoa. Ciri khas dari organisme yang termasuk kedalam ordo ini adalah bentuk sel pyriform dengan flagel yang tersusun mengerucut pada bagian apikal. Organisme ini memiliki satu nukleus. Gambar Metacoronympha sp disajikan pada Gambar 4.18.
Gambar 4.18 Metacoronympha sp (Sumber: Brugerolle, 2006)
102
g) Kinetoplastida Ordo ini diberi nama Kinetoplastida karena spesies-spesiesnya memiliki organ khusus, kinetoplas. Anggota dari ordo kinetoplastida ada yang hidup bebas dan ada yang hidup sebagai parasit. Spesies yang hidup bebas di alam, umumnya hidup di lingkungan perairan yang mengandung banyak senyawa organik. Organisme parasitik pada ordo ini dibedakan menjadi 2 genus, yaitu: Leishmania dan Trypanosoma yang dapat menyebabkan penyakit pada manusia. Dua contoh spesies yang paling representatif untuk mewakili anggota ordo
Kinetoplastida
yang
hidup
bebas
adalah
Bodo
saltans
dan
Chynchomonas nasuta. Bodo saltans merupakan flagellata aquatik yang memiliki flagella yang panjang untuk membantunya meluncur (bergerak). Spesies ini banyak ditemukan di air tawar yang banyak mengandung bakteri atau air payau yang tinggi akan kandungan senyawa organik. Gambar spesies Bodo saltans disajikan pada Gambar 4.19 dan 3.20.
Gambar 4.19 Bodo saltans (Sumber: Mercoledi, 2011)
Gambar 4.20 Bodo saltans (Sumber: Patterson et al., 2001)
103
Chynchomonas nasuta merupakan spesies bacterivorus dengan 1 flagella panjang dan 1 flagella anterior pendek yang muncul dari daerah sitofaring. Gambar spesies Chynchomonas nasuta pada Gambar 4.21.
Gambar 4.21 Rhynchomonas nasuta (Sumber: Patterson et al., 2011, 2001)
Pada genus Leishmania ada tiga spesies yang paling sering menjadi parasit pada manusia, yaitu: Leishmania donovani yang menyebabkan leismaniasis viseral atau kala azar, Leishmania tropica yang menyebabkan leismaniasis kulit atau “oriental sore”, dan Leishmania bransiliensis
yang menyebabkan
leismeniasis mukokutis atau Espundia. Pada genus Trypanosoma terdapat tiga spesies yang dapat menyebabkan penyakit pada manusia, yaitu Trypanosoma brucei, Trypanosoma gambiense, dan Trypanosoma cruzi. Penyakit yang disebabkan oleh spesies tersebut disebut tripanosomiasis (Gandahusada dkk., 1998). Gambar spesies Trypanosoma gambiense disajikan pada Gambar 4.22.
Gambar 4.22 Trypanosoma gambiense (Sumber: Kalia et al., 2009)
h) Opalinata Opalinata merupakan kelompok organisme yang memiliki multiflagel. Organisme memiliki cirri-ciri: berbentuk pipih, silindris, atau mirip seperti 104
bentukan daun, bagian permukaan sel dikelilingi oleh pelikel dan flagella (flagella tampak seperti silia), memiliki 1 atau banyak nukleus, tidak memiliki cytopharing, dan sistem pencernaanya termodifikasi menjadi pinositosis. Umumnya Opalinida hidup berkomensalisme didalam sistem pencernaan amfibi atau ikan (Roger, 1988). Gambar Opalina sp disajikan pada Gambar 4.23 dan 3.24.
Gambar 4.23 Opalina sp (Sumber: Fox, 2006)
Gambar 4.24 Opalina sp (Sumber: Fox, 2006)
B. Morfologi Flagellata Karakteristik utama dari flagelata yaitu ditunjukkan pada Gambar 4.25 jumlah flagela bervariasi dari satu (Gambar 4.25c) dan dua atau lebih flagela (Gambar 4.25 d,f,g), sering kali dalam kelipatan dua. Flagela kemungkinan muncul dari tubuh basal di bagian bawah dari ujung sel (Gambar 4.25 a,b,e,g) atau dari tubuh basal terletak di bawah lapisan permukaan membran tempat flagela (Gambar 4.25 c dan d). Posisi penempelan flagela ini memiliki nilai taksonomi. Pada spesies lain dicontohkan oleh beberapa zoomastigopora, flagela yang aktif (undulasi) secara umum diarahkan ke depan (Gambar 4.25 c) dengan satu seret. Pada spesies lainnya, flagela yang diarahkan ke belakang berhubungan dengan permukaan membran plasma (Gambar 4.25 j), menghasilkan membran undulasi tipis ketika flagela aktif dan mengangkat lipatan membranous. Oleh karena itu, membran bukan merupakan struktur yang permanen tetapi dapat terangkat ketika flagela menariknya ke atas selama undulasi. Flagela sisanya (Gambar 4.25 j) kemungkinan diarahkan ke depan dan menunjukkan gerakan seperti cambuk. Pada spesies lain, satu flagela kecil dan lainnya terbungkus di sekitar badan sel seperti pada dinoflagelata, biasanya dalam alur yang terspesialisasi (girdle) dekat garis tengah sel (Gambar 4.25 h). Pergerakan flagela berbeda di antara spesies. Aktivitas meliputi gerakan seperti lengan, unduliasi yang menyerupai cambuk, 105
atau riak yang menyerupai gelombang halus bergerak sepanjang sumbu flagela. Pada beberapa kasus, flagela dipegang dengan cukup kuat pada arah depan dengan gerakan gelombang halus, melintasi panjangnya. Air didorong sepanjang sumbu flagela. Dorongan air ini menghasilkan pergerakan sel melewati medium cair. Lintasan sel kemungkinan pada jalur spiral atau pada jalur langsung dengan gerakan berputardi sekitar satu sumbu. Pasa beberapa spesies, sel menunjukkan adanya pembentukan gerakan.
Gambar 4.25 Perbandingan morfologi beberapa flagelata: (a) Dunaliella salina, (b) Polytomella caeca, (c) Euglena gracilis, (d) Chroomonas mesostigmatica, (e) Cercomonas sp, (f) Proteromonas lacerate, (g) Ochromonas sp., (h) Gymnodinium dogieli, (i) Salpingoeca amphoroideum, (j) Tritichomonas muris, (k) Giardia intestinalis.
Setiap flagela merupakan organel berbentuk silinder tipis kira-kira berukuran panjang 150 µm dengan diameter 0,2 µm. Permukaan membran yang mengelilingi flagela berhubungan dengan membran plasma pada bagian dimana flagela melekat pada sel. Struktur dalam flagela sangat kompleks yang tersusun atas pasangan tubulus sitoplasmik sentral dikelilingi oleh 9 doblet. Setiap doblet terdiri atas sepasang tubulus yang tersambung sepanjang panjang tubuhnya. 106
Sebuah tubuh basal (kinetosom) biasanya sedikit bersifat refraktil dan terwarnai daripada bagian yang terpisah dari flagela. Pada beberapa spesies, tubuh basal juga mempunyai satu atau lebih fibril runcing yang terkait pada tubuh basal tersebut dan hanya terlihat pada pengamatan dengan mikroskop elektron. Sitoplasma terlihat melalui pengamatan dengan mikroskop cahaya secara khas mengandung satu nucleus, meskipun ada bentukan multinukleat seperti pada hipermastigida dan Opalinata. Sitoplasma yang melingkupi sel mengandung vakuola dalam berbagai ukuran dan komposisi internal, satu atau lebih plastid (jika ada), mitokondria (organel respiratori), dan Golgi (organel sekretori) hampir tidak terlihat pada penampakan kotor dan akan terlihat pada penampakan dengan intensitas cahaya tinggi. Pada spesies dengan plastid yang jelas, komposisi pigmen, internal, struktur lamella membran, jumlah dan susunan pirenoid (refracto proteinaceus bodies), serta jumlah dan jenis membran sitoplasmik yang mengelilingi penting untuk membedakan ciri-ciri di antara spesies. Meskipun pada flagelata yang tidak terpigmentasi menunjukkan keterangan dari sisa plastid yang rata, beberapa spesies kekurangan klorofil tetapi berhubungan erat dengan pigmentasi,
memiliki
lebih
sedikit
plastid
(leukoplas)
mengindikasikan
kemungkinan berkerabat dekat dengan tanda yang terpigmentasi. Variabilitas sitoplasma merupakan petunjuk jelas dari jalur evolusi kompleks di antara flagelata. Pada beberapa jalur terlihat kemajuan dari bentuk heterotropik menjadi autotropik. Pada kasus lain, terlihat adanya transisi dari autotropik menjadi heterotropik dengan kehilangan kemampuan fotosintesis dan retensi plastid tanpa warna. Penyimpanan substansi/zat termasuk tetes minyak, tepung dan sisa karbohidrat (dalam bentuk butir besar atau massa granula), atau berbagai sisa organ biasanya dapat terlihat dengan jelas di dalam sitoplasma. Tipe produk sering kali memiliki arti taksonomik dan kemungkinan berhubungan dengan jenis nutrisi. Beberapa spesies autotropik menyediakan sebagian besar karbohidrat dalam bentuk butir-butir tepung atau adakalanya sebagai polimer-polimer kecil (leukosin) dalam bentuk cairan. Terkadang tampak tetes lemak, terutama dengan peningkatan maturasi sel. Spesies heterotropik menyediakan tetesan minyak, bahan lilin, atau lipid lain dalam sitoplasma. Kondisi fisiologis organisme, variasi 107
lain dalam karakteristik metabolik, dan tahapan pertumbuhan sering menghasilkan modifikasi. Substansi cadangan utama untuk setiap organisme digunakan sebagai Gambaran perbandingan dari spesies flagelata. Beberapa spesies memiliki tambahan penutup sel pada membran plasma periferal, misalnya (1) elastik, complex-ridged pellicles, (2) loricas (organik atau secara parsial untuk melengkapi mineralisasi dinding), atau (3) penutup yang menyerupai proteinaous halus atau selulosa. Lampiran luar tersebut dapat memiliki design geometrik yang kompleks dan elegant. Euglenoid dan beberapa chrysomonad bentuk kista
menghasilkan lampiran dengan mineralisasi
menyerupai labu di sekitar sel selama pertumbuhan aktif ataupun pada waktu enkistasi. Pada spesies lain, penutup eksternal berupa lapisan yang tidak terlalu menyolok yang dengan seketika mengelilingi dan mengikuti garis bentuk permukaan sel.
C. Peranan Flagellata Flagellata yang bersifat holozoik berperan sebagai predator, memangsa organisme uniseluler atau ganggang, bakteri, dan microfungi, sehingga Flagellata memainkan peranan penting dalam mengendalikan populasi bakteri dan biomas (Wasetiawan, 2010). Flagellata yang bersifat saprofitik memainkan peran baik sebagai herbivora dan konsumen dalam tingkatan dekomposer dari rantai makanan. Sebagai komponen dari mikro dan meiofauna, Flagellata berperan sebagai phytoplankton dan zooplankton di dalam lingkungan perairan yang berfungsi sebagai sumber pakan alami organisme lain, misalnya ikan dan udang (Redjeki, 1999). Dengan demikian, peran ekologis protozoa dalam rantai makanan komunitas akuatik sangat penting. Menurut Lupita (2009), flagellata dapat digunakan sebagai sumber Protein Sel Tunggal (PST), misalnya Euglena viridis dan Euglena oxyuris yang saat ini mulai dikembangkan untuk memenuhi kebutuhan protein masyarakat dunia tanpa memerlukan lahan yang luas dan waktu panen yang singkat dalam jumlah besar.
108
Beberapa flagelata bersifat parasit dan merugikan, misalnya Giardia lamblia dan Trichomonas vaginalis. G. lamblia hidup di rongga usus kecil, yaitu duodenum dan bagian proksimal yeyunum dan kadang-kadang di saluran dan kandung empedu. Infekksi Giardia menyebabkan diare disertai steatore karena gangguan absorpsi lemk dan gangguan absorpsi karoten, folat, dan vitamin B12. Trichomonas vaginalis merupakan flagellata parasit pada saluran urogenital yang dapat menyebabkan beberapa penyakit pada saluran reproduksi maupun ekskresi. Contohnya yaitu vaginisitis, prostasitis, urethritis.
D. Habitat Flagellata Flagellata terdapat dalam berbagai habitat, termasuk lingkungan darat dan perairan (air tawar dan air laut). Tanah yang ditinggali oleh protozoa telah diketahui dari hampir setiap jenis tanah dalam setiap lingkungan, dari tanah rawa sampai pasir kering. Flagellata termasuk protozoa dengan angka keragaman spesies yang dominan. Densitasnya mencapai 3000 sampai 200.000 per gram tanah. Sejauh ini, telah dipelajari tentang flagellate dari segi ekologis, yaitu spesies air tawar dan spesies air laut. Beberapa di antaranya adalah stenohalin (sensitive terhadap tonicity dan membutuhkan rentang salinitas yang sempit) dan euryhaline (toleran terhadap variasi salinitas). Flagellata hidup secara komensal atau parasit dengan tumbuhan atau hewan yang sering membutuhkan lingkungan khusus,sehingga flagellate teradaptasi dalam lingkungan yang terbatas dari hostnya. Contohnya, flagellate dapat hidup pada lingkungan anaerob di usus serangga atau invertebrate. Flagellata darat ada yang autotrof obligat dan memerlukan pencahayaan yang memadai untuk pertumbuhan. Misalnya Chloromonads yang terhambat pertumbuhannya ketika musim salju. Spesies air autotrofik terbatas hanya pada zona fotik dimana kualitas cahaya dan intensitas cahaya berada dalam kisaran kompensasi fotosintesis organisme. Titik kompensasi fotosintesis adalah tingkat intensitas cahaya di mana fotosintesis hanya cukup untuk menjaga metabolisme respirasi. Fotoautotrof yang mampu menyesuaikan respirasinya ke tingkat yang sangat rendah dan sangat efisien menggunakan energi cahaya yang tersedia, memiliki intensitas cahaya kompensasi 109
rendah. Ada banyak variasi kompenssasi dari Dinoglagellata dengan kisaran ,< 1 35 µEinsteins/m2/sec. Flagellata heterotrofik, walaupun kadang-kadang terhambat oleh intensitas cahaya, tetapi sedikit dipengaruhi oleh variasi cahaya daripada tipe fotoautotrofik. Jadi, flagelata heterotrofik banyak ditemukan di tempat yang mempunyai sumber karbon organic melimpah dan tanpa cahaya, meskipun ada beberapa yang dapat tumbuh baik di lokasi dengan intensitas cahaya rendah. Pertumbuhan pigmen dan warna euglenoid (contohnya, pigmen Euglena gracilis var bacillaris dan Astasia longa tak berpigmen) terjadi di tempat yang kurang cahaya daripada di tempat gelap. Beberapa euglenoid (contohnya E. sanguine dan E. haematodes) berpigmen merah yang bergerak ke permukaan cell dalam cahaya terang, dan memberi warna merah pada sel, namun warna tersebut akan memudar jika sedikit cahaya. Beberapa flagelata asetat juga bersifat anaerob fakultatif. Contohnya Ochromonas malhamensis yang hanya hanya berfotosintesis mingguan dan bergantung kepada sumber karbon eksternal.
Flagelata asetat dapat hidup di
lingkungan yang mempunyai pH rendah yang kaya akan asam aorganik. Mempunyai membrane yang relative impermeable terhadap asam organic dan menggunakan mekanisme transport membrane untuk regulasi dalam tubuh. Molekul khusus yang menempel pada membrane plasma dan membawa molekul asam tersebut ke sitoplasma.
E. Daur Hidup Flagellata Siklus reproduksi pada beberapa Volvocidan yang soliter dan berkoloni telah diketahui. Siklus hidup dari Polytomella caeca merupakan deskripsi yang representatif dalam genus ini. Reproduksi aseksual dilakukan melalui pembelahan biner. Sel mulai membelah di bagian ujung posterior dan bergerak maju menuju ujung anterior. Ketika dua sel ini masih melekat satu sama lain di bagian ujung anterior, flagella mengalami duplikasi dan delapan flagella memanjang dari tempat bersatunya. Saat terpisah, masing-masing sel memiliki empat flagella. Reproduksi seksual dilakukan melalui fusi dari keempat flagella isogamete yang menyerupai sel vegetatif. Persatuan gamet dilakukan dengan menjalin flagella 110
kedua sel. Selama fusi berlangsung, satu set dari empat flagella mengalami resorbsi sehingga tersisa hanya empat flagella. Fusi dimulai dari ujung anterior, kemudian bergerak menuju ujung posterior atau dapat dikatakan berkebalikan dengan pembelahan biner. Selanjutnya, terjadi pemisahan zigot menjadi 4 sel anakan. Terjadi variasi dalam pola konjugasi di antara spesies Polytomella. Reproduksi menyebabkan terjadinya pertambahan populasi pada Polytomella caeca. Enkistasis terjadi saat Polytomella caeca mengalami blooming. Sel yang mengalami enkistasis, merontokkan flagelanya dan membentuk dinding yang tebal. Dinding kista yang masak terdiri atas empat lapisan. Lapisan pertama terdiri atas fibril yang dibentuk sebagian menempel pada membrane plasma. Sisa layer yang lain lebih tebal dan berfungsi sebagai proteksi kista terhadap stress lingkungan. Reticulum endoplasma dan badan golgi berproliferasi selama fase awal enkistasis, diikuti dengan reduksi jumlah dan peningkatan jumlah organel ini berserta plasmid saat maturasi kista. Berkebalikan dengan enkistasis, peristiwa eksistasis merupakan proses terjadinya perubahan fase kista menjadi trofozoid kembali. Dinding kista yang semul atebal, lama kelamaan mengalami perusakan sehingga trofozoid dapat keluar kembali.
F. Tingkah Laku Makan Flagelata Sebagian besar flagelata fagotropik menggunakan penelanan partikel makanan secara sederhana pada satu atau beberapa tempat dalam plasma membrane. Tidak ada tempat yang terspesialisasi sebgaai tepat masuknya makanan, meskipun mungkin ada beberapa tempat dalam plasma membrane sebagai tempat masuknya makanan. Tempat khusus untuk masuknya makanan disebut sebagai kantong atau celah makan pada beberapa kriptomonas, euglena, dan flagelata lainnya. Dinoflagelata fagotropik memiliki mekanisme makan yang bervariasi, termasuk adanya jaring pseudopodial (psudopodial net) atau ada juga menyerupai jari yang memanjang untuk menangkap mangsa. Peranema yang merupakan euglena tak berwarna memiliki apparatus makan yang luar biasa. Terdapat mikrotubul dan organ yang dapat memanjang 111
untuk membantu menangkap mangsa. Selama fagositosis, perpindahan euglenoid dilakukan untuk membantu orientasi dan proses penelanan makanan. Pada Entosiphon, apparatus makan terdiri atas siphon yang terbentuk dari mikrotubul. Selama proses makan, mengalami perbesaran diameter. Ketika makan telah selesai, maka sifon kembali ke diameter awal dan seluruh struktur kembali dalam membran plasma.
RINGKASAN Flagellata dibedakan menjadi dua kelompok besar, yaitu Fitoflagellata dan Zooflagellata. Fitoflagellata merupakan kelompok flagellata yang memiliki karakterisasi seperti tumbuhan,
sedangkan
Zooflagellata
seperti hewan.
Berdasarkan morfologinya Fitoflagellata dan Zooflagellata diklasifikasikan menjadi 8 ordo. Ordo dari Fitoflagellata, yaitu: Kriptomonadida, Euglenoida, Dinoflagellata, Krisomonadida, Prymnesiida, Volvocida, Prasinomona-dida, dan Silicoflagellida, sedangkan ordo dari Zooflagellata, yaitu: Cho-anoflagellida, Cercomonadida,
Pteromonadida,
Trichomonadida,
Diplo-monadida,
Hypermastigida, Kinetoplastida, dan Opalinida. Flagelata memiliki 1 nukleus atau lebih, dan alat pergerakan (alat neuromotor) terdiri dari kinetoplas dan flagel. Bersifat holozoik berperan sebagai predator. Berperan penting dalam mengendalikan populasi bakteri dan biomas, flagellata yang bersifat saprofitik berperan sebagai herbivora dan konsumen dalam tingkatan dekomposer dari rantai makanan, flagellata berperan sebagai phytoplankton dan zooplankton di dalam lingkungan perairan yang berfungsi sebagai sumber pakan alami organisme lain, misalnya ikan dan udang, flagellata dapat digunakan sebagai sumber Protein Sel Tunggal (PST). Habitat Flagellata di berbagai macam, termasuk lingkungan darat dan perairan (air tawar dan air laut). Reproduksi aseksual dengan pembelahan biner, sedangkan reproduksi seksual dengan persatuan isogamet. Morfogenesis Flagellata ditemukan dalam bentuk kista jika dalam lingkungan padat dan trofozoit jika lingkungan berair.
112
DAFTAR RUJUKAN
Bakovac, Kosinjski. 2011. (Online), (http://wdict.net/gallery/diplomonad/, diakses tanggal 11 November 2011). Brugerrole, Guy. 2006. Proteromonas lacertaeviridis. (Online), (http://starcentral. mbl.edu/mv/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=22902, diakses tanggal 10 November 2011). Cole, Jeffrey. 2006. Ochromonas danica. (Online), (http://starcentral.mbl.edu/ microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=25981, diakses tanggal 9 November 2011). Emden, K.H., and Archibald J.M. 2010. Chroomonas. (Online), (http://eol.org/ pages/37801/overview, diakses tanggal 9 November 2011). Fox, Richard. 2006. Invertebrate Anatomy OnLine. (Online), (http://lanwebs. lander.edu/faculty/rsfox/invertebrates/protozoa.html, diakses tanggal 11 November 2011). Gandahusada, Srisasi, Ilahude H.D., dan Pribadi Wita. 1998. Parasitologi Kedokteran. Jakarta: Gaya Baru. Kalia, J., Ghadekar R., Phatidar R. 2009. Mastigophora - Class of Phylum Protozoa. (Online), (http://www.2classnotes.com/digital_notes.asp?p= Mastigophora_-_Class_of_Phylum_Protzoa, diakses tanggal 11 November 2011). Lupita, Dessiana Endang. 2009. Euglenophyta. (Online), (http://zaifbio. wordpress.com/2009/01/30/euglenophyta, diakses tanggal 12 November 2011) Mercoledi. 2011. Kinetoplastida. (Online), (http://resnaturalis.blogspot.com/ 2011/04/kinetoplastida.html, diakses tanggal 11 November 2011). Luther, Heterokonta. 1899. Proteromonadida. (Online), (http://protist.i.hosei. ac.jp/taxonomy/zoomastigophora/proteromonadida.html, diakses tanggal 10 November 2011). Margono, Sri S. 1998. Parasitologi Kedokteran Edisi Ketiga. Jakarta: Balai Penerbit FKUI Nahle, Nasif. 2007. Euglena viridis. (Online), (http://www.biocab.org/Euglena_ Clasif.html, diakses tanggal 8 November 2011). 113
Olli, Kalle and Muudetud Viimati. 2005. Choanoflagellata, Choanoflagellida. (Online), (http://www.botany.ut.ee/~olli/PE/protist_59.html, diakses tanggal 9 November 2011). Patterson, David and Adersen Bob. 2011. Tetraselmis convolutae. (Online), (http://labs1.eol.org/pages/89647, diakses tanggal 9 November 2011). Patterson, D.J., dan Zettler L.A. 2001. Euglenozoa Images. (Online), (http://tolweb.org/images/Euglenozoa/2405, diakses tanggal 11 November 2011). Pical, Ciecilia. 2010. 5 Kelas Utama Fitoplankton. (Online), (http://cyeciliapical. blogspot.com/2011/07/tugas-planktonologi-5-kelas-utama.html, diakses tanggal 9 November 2011). Roger, A.O. 1988. Comparative protozoology, ecology, physiology and life history. New York: Sringer-Verlag New York Inc. Simmons, Kent. 2008. Algae, Fungi, and Mosses Laboratoryum Manual Table and Contents. (Online), (http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb3pg1. htm, diakses tanggal 9 November 2011). Steidinger and Joyce. 1973. Gymnodinium breve. (Online), (http://botany.si.edu/ references/dinoflag/Taxa/Plates/Plate22.htm, diakses tanggal 9 November 2011). Sudewa, Ari. 2010. Klasifikasi Protozoa. (Online), (http://arisudev.wordpress.com /2010/08/15/protozoa/, diakses tanggal 8 November 2011). Tovar, Jorge, Avila G.L., Sanches L.B., Sutak R., Tacezhi J., Giezen M., Hernandez M., Muller M., and Lucocq J. 2003. Mitochondrial Remnant Organelles of Giardia Function in Iron-Sulphur Protein Maturation. Journal of Nature Vol. 426 Page 172-176. Verda, Vita. 2010. Flagellata. (Online), (http://vita-ferda.blogspot.com/2010/12/ flagellata.html, diakses tanggal 8 November 2011). Wagner, Ralf. 2008. Microscopy and Microfotos of Little Plants and Animals. (Online), (http://www.dr-ralf-wagner.de/Volvox-englisch.html, diakses tanggal 9 November 2011). Wikipedia. 2011. Protozoa, (Online), (http://id.wsikipedia.org/wiki/Protozoa), diakses 11 November 2011. Wood, Jarrod. 2007. Animal Parasitology. (Online), (http://www.k-state.edu/ parasitology/625tutorials/Protozoa10.html, diakses tanggal 11 November 2011). 114
Yokoo, N., Suzuki M., Saruwatari K., Aoki H., Watanabe K., Nagasawa H., and Kogure Toshihiro. 2011. Microstructures of the Larval Shell of a Pearl Oyster, Pinctada Fucata, Investigated by FIB-TEM Technique. (Online), (http://www-gbs.eps.s.u-tokyo.ac.jp/kogure/egallery/egallery-index.html, diakses tanggal 9 November 2011).
115
