Atraktivní biologie. hybrid

Atraktivní Atraktivní biologie

hybrid


ROZMNOŽOVÁNÍ ROSTLIN Rostliny se začínají rozmnožovat až po dosažení určitého věku a stupně vývoje; rozmnožování rostliny přitom patří mezi její nejdůležitější aktivity, směřující k zachování druhu. U rostlin bývají rozlišovány tři typy rozmnožování: pohlavní

nepohlavní vegetativní *

Pohlavní rozmnožování při pohlavním rozmnožování vzniká nový jedinec po splynutí dvou pohlavních buněk (gamet), které pocházejí ze dvou rodičovských organismů pohlavní proces je znám u všech nižších i vyšších rostlin, je velmi důležitý z hlediska dědičnosti a evoluce daného druhu; u semenných rostlin může v krátké době vznikat velký počet potomků díky produkci semen

3


¾ je výhodou zejména v konkurenčním, nepředvídatelně se měnícím prostředí ¾ v potomstvu rodičovského páru se při tom uplatňují – a to v různých kombinacích – vlastnosti obou rodičů; vznik dostatečně velkého potomstva s různými kombinacemi genů zvyšuje šance na přežití alespoň u části populace daného druhu Různé druhy rostlin se zpravidla vzájemně nekříží, jsou od sebe reprodukčně izolovány. Přesto může občas i ve volné přírodě dojít k úspěšnému křížení neboli hybridizaci ¾ mezi jedinci dvou rozdílných druhů (→ mezidruhové křížení) ¾ vzácně i mezi jedinci dvou různých rodů (→ mezirodové křížení)

Klasické pokusy s křížením hrachů prováděl v 50. letech 19. století J. G. Mendel ►

Výsledkem úspěšného křížení je vznik životaschopných kříženců (hybridů); symbolem pro křížení je „×“ (objevuje se i ve jménech hybridů) • k častému mezidruhovému křížení dochází např. u divizen (Verbascum) či pcháčů (Cirsium) • v čeledi vstavačovité (Orchidaceae) jsou relativně hojní mezidruhoví i mezirodoví kříženci

4


Mezidruhová (interspecifická) hybridizace lípa malolistá (Tilia cordata) Tilia cordata

lípa velkolistá (Tilia platyphyllos)

× lípa obecná (Tilia × vulgaris)

Oplodí kožovité, v prstech lehce smáčknutelné Plody více připomínají lípu malolistou, oplodí kožovité až slabě dřevnaté, v prstech smáčknutelné

Tilia platyphyllos

Tilia × vulgaris

Oplodí dřevnaté, v prstech nesmáčknutelné

5


Mezirodová (intergenerická) hybridizace rod Brassavola

×

rod Cattleya

hybrid × Brassocattleya

Brassavola digbyana

Cattleya aclandia

6


hybrid

× Hybridizace severoamerických dubů A - Quercus kelloggii B - Quercus wislizenii Hybridi v rodě špirlice (Sarracenia)

C - Quercus x morehus (velikostí a tvarem stojí listy mezi oběma rodičovskými druhy) 7


Mnoho hybridů se pěstuje jako pokojové či skleníkové rostliny (begonie, chryzantémy, pelargonie aj.); jen u orchidejí je známo přes 50 tisíc kříženců! • kříženci často předčí výchozí rostliny barvou, velikostí či bohatstvím květů

Hybridizací může vzniknout i nový druh s unikátními cennými vlastnostmi. např. josta (Ribes nidigrolaria, Ribes nigrum × R. uva-crispa), jedna z nejprodávanějších bobulovin posledních let, vznikla záměrným křížením mezi černým rybízem a angreštem (kultivar ‚Josta‘ byl vyšlechtěn v roce 1977 ve východním Německu*) spojuje přednosti obou druhů; tvoří černočervené bobule specifické chuti,

s vysokým obsahem vitaminu C

8


V životním cyklu rostlin se pohlavní rozmnožování střídá s nepohlavním; toto střídání pohlavní generace (= gametofyt) a nepohlavní generace (= sporofyt) se označuje jako rodozměna neboli metageneze: samčí gameta

spora

O! zygota

gametofyt

sporofyt

R! spora

samičí gameta pohlavní generace (n) O! – oplození R! – redukční dělení

nepohlavní generace (2n)

(n)

n – poloviční (haploidní) počet chromozomů 2n – plný (diploidní) počet chromozomů

při oplození dochází ke splývání cytoplazmy i buněčných jader obou gamet; pouze chromozomy nesplývají, takže vzniklá zygota má dvojnásobný (diploidní) počet chromozomů v určité fázi životního cyklu rostliny dochází k redukci počtu chromozomů na poloviční počet → redukční dělení neboli meióza

9


Nepohlavní rozmnožování nepohlavní rozmnožování je charakteristické pro výtrusné organismy, tj. řasy, mechorosty, kapraďorosty a houby nový jedinec se při něm vyvíjí ze spor, které se tvoří na sporofytu

Vegetativní rozmnožování vegetativní rozmnožování vychází z totipotence rostlinných buněk, tj. schopnosti každé buňky uchovávat úplnou genetickou informaci pro tvorbu celé rostliny při vegetativním rozmnožování vzniká nový jedinec z vegetativní části mateřského organismu zejména pro semenné rostliny má tento typ rozmnožování značný význam (např. v souvislosti se schopností taxonu rychle obsadit určité stanoviště či proniknout do nového společenstva)

vegetativní rozmnožování má značný komerční význam, např. pro pěstitele představuje u řady druhů (cibulovin aj.) mnohem rychlejší způsob získání nové kvetoucí rostliny v porovnání s jejich množením semeny protože je vegetativním rozmnožování plně závislé na mitóze, všichni potomci jsou klony mateřské rostliny

10


Klon klon tvoří skupiny geneticky shodných (identických), potenciálně samostatných jedinců vzniklých rozmnožením z jediného organismu (tj. kopií mateřské rostliny) klonálně vytvořená část (~ konstrukční jednotka, modul) s vlastními kořeny (např. odnože trav) a potenciálně nezávislou existencí se označuje jako rameta klonální rostliny tvoří často i rozsáhlejší porosty (výběžkaté trávy, rákos, jahodník, hasivka orličí, vodní mor kanadský, z dřevin – topol osika, trnka, borovice kleč aj.)

pýr plazivý

stáří některých klonů se odhaduje až na 12 000 let (± od poslední doby oddenek ledové)

rameta

11


Příklady klonálních rostlin jahodník obecný (Fragaria vesca)

konvalinka vonná (Convallaria majalis)

šlahoun

mladými rostlinami (tj. rametami), nejlépe těmi v sousedství mateřské rostliny, se jahodníky v kultuře vegetativně množí

na stanovištích, nejčastěji v listnatých lesích (dubohabřiny, lužní lesy aj.) a v křovinách, se klonální rostliny šíří pomocí oddenků (→ zdroj agresivního chování na zahrádce) 12


vegetativní rozmnožování má velký význam pro rostliny, které se jen obtížně rozmnožují semeny (např. kvůli nepříznivých podmínkám na okraji areálu, kolem horní hranice lesa apod.), nebo semena vůbec netvoří u některých druhů rostlin, zavlečených mimo oblast původního rozšíření, může vegetativní rozmnožování zůstat jediným způsobem jejich rozmnožování; pouze vegetativně se u nás rozmnožuje např. puškvorec obecný (původem z Indie), který zde sice kvete, ale netvoří plody, nebo vodní mor kanadský (do Evropy se dostaly jen samičí rostliny) některé rostliny se však kromě rychlého šíření vegetativním způsobem vyznačují též schopností velmi dobře se šířit i semeny, např. orobince (Typha) ► ¾ orobinec širokolistý, díky kombinaci rozmnožování vegetativního (výběžkatý oddenek) a pohlavního (semeny), patří mezi nejrozšířenější rostliny na Zemi (zaujímá tzv. kosmopolitní areál)

orobinec širokolistý (Typha latifolia) 13


vegetativní rozmnožování rovněž nabývá na významu – na úkor pohlavního rozmnožování - u dřevin rostoucích v nepříznivých růstových podmínkách, v horách kolem horní hranice lesa; tímto způsobem vznikají např. celé skupiny smrků (v důsledku zakořenění spodních větví) intenzivně se vegetativně rozmnožuje (částmi prýtů) vodní mor kanadský (Elodea canadensis), u nás plně zdomácnělá vodní rostlina řazená mezi invazní druhy, druhy která zcela postrádá sexuální rozmnožování

Živorodé rostliny

Elodea canadensis

vzácně jsou v naší flóře zastoupeny tzv. živorodé (viviparní) rostliny; rostliny ty mají místo květů adventivní pupeny, které klíčí ještě na mateřské rostlině a snadno opadávají příkladem může být lipnice cibulkonosná (Poa bulbosa), rostoucí na suchých travnatých místech

lipnice cibulkonosná (Poa bulbosa)

14


řada viviparních rostlin osídluje extrémní biotopy na dalekém severu či vysoko v horách, jako např. rdesno živorodé (Bistorta vivipara) ¾ tento chladnomilný arkticko-alpínský druh se vyskytuje v arktických a subarktických oblastech Evropy, Asie i Severní Ameriky, jižněji pouze vysoko v horách (Pyreneje, Alpy, Apeniny, Karpaty aj.); u nás uvedený druh neroste

pozoruhodnou skupinou živorodých rostlin jsou mangrovníky, ky které tvoří dominanty pobřežních ekosystémů tropů i subtropů zvaných mangrovy semenáčky vyrostlé na mateřské rostlině

rozmnožovací pupeny

¾ rdesno živorodé se rozmnožuje téměř výhradně vegetativně rozmnožovacími pupeny, pupeny které se vytvářejí ve spodní části květenství

15


Zajímavou živorodou rostlinou, často pěstovanou v domácích podmínkách je kolopejka (Kalanchoe daigremontiana) ¾ pochází z Madagaskaru a patří do čeledi tlusticovitých (Crassulaceae) ¾ na okrajích listů vyrůstají z

adventivních pupenů nové

rostlinky v různé fázi vývoje

rostlinky, které snadno opadávají a zakořeňují

16


mnoho druhů rostlin vytváří zvláštní morfologické útvary, umožňující vegetativní rozmnožování (slouží současně i k přečkání nepříznivých životních podmínek na stanovišti) oddenková hlíza (Solanum)

bazální stonková oddenek cibule hlíza (Iris) kořenová hlíza (Allium) (Crocus) (Dahlia)

¾ opadavé pupeny (pacibulky) v úžlabí listů – kyčelnice cibulkonosná

Dentaria bulbifera 17


¾ kořenové hlízy (jiřinka zahradní)

hlízy připravené k jarní výsadbě

v přirozených podmínkách se vegetativní rozmnožování uplatňuje rovněž u vrb, vrb při zakořeňování ulomených větviček nebo z padlých, rozpadajících se kmenů

Vegetativní rozmnožování – s cílem udržet kladné vlastnosti vyšlechtěných rostlin – je základem pěstování i některých kulturních plodin – česnek, cibule, brambor, banánovník, ananasovník, zázvorník aj. 18


naklíčená sadba raných brambor

sadbový česnek z pacibulky (po 2 letech)

pacibulky

sklizená cibule z jednoho stroužku

odrůdy česneku zvané „paličáky“ ky lze vypěstovat i z pacibulek (je to vhodné zejména pro ozdravění sadby)

„zázvor“

• aromatický oddenek zázvorníku lékařského (Zingiber officinale) má léčivé účinky 19


plantáž banánovníku

na plantážích se ananasovník chocholatý rozmnožuje vegetativně buď rozetami (tj. listovými růžicemi), nebo stonkovými řízky

►

u vegetativně množených kulturních rostlin je vysoká náchylnost k různým chorobám

Ananas comosus

20


Řízkování Vegetativní rozmnožování se široce uplatňuje též při řízkování pokojových i venkovních rostlin řízkování je velmi stará metoda klonování rostlin v zahradnické praxi se používají řízky stonkové (pelargonie, ibišek, rybíz, vinná réva aj.) listové (begonie, tenura, africká fialka aj.) kořenové (ostružiník, křen)

řízkováním se množí i některé lesnicky významnější stromové dřeviny, zejména topoly a vrby je přitom důležité, aby řízky měly dostatek zásobních látek – proto se odebírají na podzim či v zimě (kdy je v nich nejvíce rezervních látek) a uchovávají se za vhodných vlhkostních podmínek; zakořenit se nechávají až na jaře u některých skalniček se provádí řízkování oddenků 21


Postup při získání řízků (schéma)

řez

• odříznout vrcholovou část stonku (pelargónie)

• odstranit spodní listy

• namočit spodní • část řízku do fytohormonálního přípravku (auxin) na podporu zakořenění

v současnosti lze

koupit speciální substráty na řízkování

umístění řízku do vhodného substrátu a překrytí průhledným plastikovým sáčkem (zajištění vlhkosti)

22


z kalusu (hojivého pletiva) v substrátu nebo ve vodě vyrůstají adventivní kořeny nové rostliny (→ obnova celistvosti těla rostliny)

Stonkový řízek ibišku

řízky fuchsií (skleník)

kalus

řízky rododendronu

23


Některé ovocné dřeviny (rybíz, líska aj.) lze snadno vegetativně množit hřížením

• po přerušení spojení s mateřskou rostlinou lze vysadit sazenici s dostatečně vyvinutým kořenovým systémem na trvalé stanoviště 24


Roubování

poněvadž řízky ovocných dřevin špatně zakořeňují, rozmnožují se vyšlechtěné odrůdy vegetativně roubováním při tomto způsobu se štěpuje ušlechtilá odrůda (roub) na podnož; řezné plochy musí k sobě těsně přiléhat, aby došlo k propojení cévních svazků obou částí, které umožní pohyb živin a asimilátů mezi roubem a podnoží u všech postupů je třeba zavázat rouby páskou (z PVC) či lýkem a řezné rány včetně konce roubů pečlivě zatřít štěpařským voskem roub

roub

podnož

roubování za kůru (Tittelův způsob)

podnož

roubování sedélkováním

plátování

roubování na kozí nožku

25


pokud výnos ovocného stromu je dlouhodobě nízký nebo kvalita jeho plodů je neuspokojivá, popřípadě je daná odrůda málo odolná vůči mrazům, škůdcům či náchylná k nemocem, je možné provést – po předchozím velmi hlubokém seříznutí koruny – tzv. přeroubování na vhodnější odrůdu (-y)

Hluboce seříznutá koruna, na jejíž koncové větve se bude roubovat vhodnější odrůda

roubování se provádí i u velmi choulostivých kaktusů nebo u

kaktusů postrádajících chlorofyl např.: červené Gymnocalycium mihanovichii (tyto kaktusy se roubují nejčastěji na druh rodu Echinopsis)

odnože

Gymnocalycium mihanovichii

26


Apomixie způsob nepohlavního (asexuálního) rozmnožování rostlin semeny, vzniklých bez oplození* vaječné buňky a vzniku zygoty (nedochází ke splývání gamet); embryo vzniká buď z neoplozené oosféry modifikovanou meiózou, nebo z pletiva zárodečného vaku apomikticky vzniklá semena jsou geneticky identická s mateřskou rostlinou apomiktičtí jedinci jsou tak

klony mateřské rostliny

apomixie je v přírodě velmi rozšířena u krytosemenných rostlin (u více než 400 druhů ze 40 čeledí; je vázána hlavně na polyploidy) a kapraďorostů, chybí naopak u nahosemenných apomiktické druhy (ostružiníky, ky jestřábníky, pampelišky, hlohy aj.) patří k nejkritičtějším taxonomickým skupinám v rámci středoevropské květeny

jestř jestřábní bník zední zední (Hieracium murorum)

ostruž ostružiní iník jež ježiní iník (Rubus caesius)

apomixie bývá často neúplná (částečná), kdy se kombinuje obvykle převažující asexuální semenné rozmnožování s příležitostnou hybridizací mateřských rostlin 27


výhody apomixie - udržování a šíření genotypů adaptovaných na určité stanovištní podmínky problematika apomixie je slibnou oblastí výzkumu s cílem zvýšit rostlinnou výrobu, a tím nasytit rostoucí počet obyvatel Země; někteří autoři vkládají značné naděje do této nadcházející „asexuální revoluce“ založené na apomixii a srovnávají ji se známou Zelenou revolucí (Green Revolution) pokud by se podařilo získat apomiktické rostliny z ekonomicky důležitých plodin rozmnožujících se sexuálně, mohlo by to velmi usnadnit masovou produkci a udržení elitních hybridních genotypů Sexuální reprodukce samč samčí genetická genetická informace

1. generace

2. generace

oplození oplození

samič samičí genetická genetická informace

28


hybridní kukuřice, produkovaná pohlavním rozmnožováním, má v první generaci identický genotyp; použití hybridního osiva ve druhé generaci (běžná praktika v řadě rozvojových zemích) však vede k výrazným rozdílům v genetické výbavě (i produkci) rostlin Apomiktická reprodukce

1. generace

2. generace

hybridní kukuřice produkovaná apomikticky (tj. asexuálně), má identické genetickou výbavu nejen v první generaci, ale udržuje si ji (včetně odpovídajících znaků) i v dalších generacích 29


Explantátové (tkáňové) kultury moderním, vysoce efektivním způsobem je množení rostlin v laboratorních podmínkách prostřednictvím explantátových (tkáňových) kultur; kultur tomuto postupu se často říká též mikropropagace rostlinný materiál o velikosti 0,5 až 10 mm je získáván ze vzrostných vrcholů stonků či kořenů, z listů apod. z kousků rostlinného pletiva (explantátu) jsou separovány jednotlivé buňky, které se pěstují ve zkumavkách s kultivačním médiem (živnou půdou), obsahujícím různé soli, organické látky, vitaminy, růstové látky (fytohormony stimulující růst prýtů a kořenů) aj. dělením buněk explantátu vzniká kalusové pletivo, na němž se postupně diferencují embrya; z nich se postupně vyvíjejí mladé rostlinky, které lze dopěstovat ve skleníku v dospělé rostliny podmínky při pěstování musejí být sterilní, aby se zabránilo napadení ze strany mikroorganismů 30


Mikropropagace mrkve kořen mrkve

příčný řez kořenem

kousky pletiva (explantáty, 2 mg)

kultivace v živném médiu

embryo dělení buněk

rostlinka vyvíjející se na agarovém médiu

dospělá rostlina (dopěstována v půdě)

31


mikropropagace představuje komerčně velmi úspěšnou metodu, v současné době se používá u velkého počtu různých druhů rostlin (včetně např. ovocných stromů, cukrové třtiny či banánovníku)

Výhody ª umožňuje v krátké době získat velké množství kvalitního

rostlinného materiálu ª zdravé rostliny mohou být získány z několika buněk ª odebranou buňku lze nejdříve geneticky modifikovat a potom převést na mnoho identických rostlin ª technika mikropropagace je zvlášť výhodná u rostlin, které nemohou být vegetativně rozmnožovány jiným způsobem

32

Atraktivní biologie. hybrid

Recommend Documents