&0Z5Z
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK A M a g y a r Biológiai T á r s a s á g Állattani S z a k o s z t á l y á n a k folyóirata Alapítva 1902
Szerkeszti KORSÓS ZOLTÁN
94(1). k ö t e t
' V / V MAGYAR BIOLOGIAI TARSASÁG
MAGYAR BIOLOGIAI TARSASAG Budapest
2009
ALLATTANI KÖZLEMÉNYEK Л Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának folyóirata
94(1). kötet
MAGYAR BIOLÓGIAI TÁRSASÁG Budapest
2009
Szerkesztő - Editor KORSÓS Z O L T Á N Magyar Természettudományi Múzeum Allattára, H 1088 Budapest, Baross u. 13.
Tcehnikai szerkesztő - Technieal Editor Kiss I S T V Á N Szent István Hgyetem, Állattani es Állatökológiai Tanszék, H 2100 Gödöllő, Páter Károly u. I.
Szerkesztőbizottság - Editorial Board Dévai György Debreeeni Egyetem, Ökológiai Tanszék, H 4010 Debrecen, Egyetem tér 1. Dózsa-Farkas Klára Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, II 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C. Farkas János Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, II 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C. Györffy György Szegedi Tudományegyetem, Ökológiai Tanszék, H 6722 Szeged, Egyetem u. 2. Honimig Erzsébet Szent István Egyetem, Ökológiai Tanszék, II 1077 Budapest, Rottcnbillcr u. 50. íVlahunka Sándor Magyar Természettudományi Múzeum Állattára, H 1088 Budapest, Baross u. 13. Majcr József Pécsi Tudományegyetem, Általános és Alkalmazott Ökológiai Tanszék. H 7601 Pécs, Ifjúság útja 6. Ponyi Jenő Magyar Tudományos Akadémia Balatoni Limnológiai Kutató Intézete, H 8237 Tihany, Klebelsbcrg Kunó u. 3. Vásárhelyi Tamás Magyar Természettudományi Múzeum Állattára, II 1088 Budapest, Baross u. 13. Zboray Géza Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatszcrvczcttani Tanszék, H 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány I /С.
Л kötet kéziratait lektorálták: Dévai György, Györffy György, Harka Ákos, Hönning Erzsébet, Korsós Zoltán, Török János.
© Magyar Biológiai Társaság - Hungarian Biological Socicty, H 1027 Budapest, Fő u. 68. A kiadásért felel a Magyar Biológiai Társaság Az Állattani Közlemények megrendelhető a Magyar Biológiai Társaság címén. ISSN
0002-5658
Áz Állattani Közlemények 2009(1) kötetének megjelentetését "A tudomány eredményei, az eredmények közlésének tudománya a Szent István Egyetemen" című TÁMÖP-4.2.3-08/1/KMR-2008-0004 jelű európai uniós pályázat támogatta.
Tudományterületi áttekintés (Review)
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(1): 3 17.
Új irányok a talajállatok ökotoxikológiájában BAKONYI G Á B O R 1 , S E R E S A N I K Ó 1 , R É P Á S I V I K T Ó R I A 1 , J U R Í K O V Á T Ü N D E 2 , S Z E K E R E S L Á S Z L Ó 2 é s B A L L A ISTVÁN 2 'Szent István Egyetem, Állattani és Állatökológiai Tanszék, H 2100 Gödöllő, Páter K. u. 1. E mail: bakonyi.gabor(a),mkk.szie.hu "Konstantin Filozófus Egyetem, Nyilra, Természettudományi és Informatikai Intézet, Drazovská4, 949 01 Nyitra
Bevezetés A talajállatok jelentős szerepet játszanak a talajok fizikai, kémia tulajdonságainak kialakításában, a talajszerkezetjavításában, a dekompozícióban, a mineralizációban, a különböző elemek biogeokémiai ciklusaiban ( A N D E R S O N 1 9 8 8 , VERHOEF & BRUSSAARD 1 9 9 0 , KU.LHAM 1 9 9 4 , COLEMAN e t al. 2 0 0 4 , BARDGETT 2 0 0 5 , BRUSSAARD e l a l . 2 0 0 7 , COLEMAN
Vannak közöttük növényevők, amelyek élő növényi részekkel táplálkoznak, vegyes táplálkozásúak, paraziták, ragadozók, de a legtöbb dekomponáló, amely valamilyen módon az elhalt szerves anyag lebontásában vesz részt. A talajállatok diverzitása igen nagy (LEE 1 9 9 4 , GILLER 1 9 9 6 ) . Minden törzsnek van közöttük képviselője. A környezetszennyező anyagoknak a talajállalokra gyakorolt hatásai rendszerint sokrétűek, a közvetlen hatásokon kívül, jelentős közvetett hatásokkal is számolnunk kell. 2008).
A talajokkal kapcsolatos problémák (erózió, szerves anyag esökkenés, savasodás, talajtömörödés, szennyezés stb.) sokasodásával párhuzamosan természetes, hogy a talajállatok ökotoxikológiájával kapcsolatos ismereteink iránt egyre nagyobb az igény. A szakterület ezért rohamléptékkel fejlődik és gyarapodik. Kbben a dolgozatban sorra veszünk olyan fontos területeket, amelyek kutatása mostanában kezdődött el, illetve érintünk olyanokat is, amelyek a közeljövőben várhatóan kiterjednek, kutatásuk éppen csak elkezdődött. Az egyes témakörökről csak rövid bevezetést adunk és lehetőség szerint egy-egy példával is szemléltetjük az elmondottakat. A viszonylag bő irodalomjegyzék és az azokban idézett munkák a szakterületen való további tájékozódást segítik. Akiket pedig az Európában elfogadott, illetve bevezetés alatt álló teszlek érdekelnek, az a következő honlapon kaphatnak naprakész információkat: http://www.oeed.org/departmentyO,3355,en 2649 34377 1 1 1 1 L00.html (lementve: 2010.01.04.) A környezetszennyező vegyületek talajállatokra gyakorolt hatásairól viszonylag kevés ismerettel rendelkezünk (BAKONYI 2 0 0 6 ) . A talaj minden más élőhelynél összetettebb struktúrájú és ezért az egyszerű laboratóriumi fellételek közölt végzett kísérletek eredményei ritkán vetíthetők közvetlenül a szabadföldre (VAN GESTEL 1997). A szennyezések várhaló hatásainak előrejelzéséhez a jelenlegi ismereteinknél lényegesen többre van szükség. Erőfeszítések történnek az ökotoxikológia ökológiai alapjainak megerősítésére (FlLSER et al. 2 0 0 8 ) .
A szennyező anyagok hatásai a talajban másképpen érvényesülnek, mint a föld feletti és a vízi élőhelyeken, hiszen a talaj fizikai és kémiai struktúrája is jelentősen eltér az említett
3
BAKONYI G . et al.
élőhelyekétől. A legnagyobb különbséget az jelenti, hogy a direkt, kontakt hatásokon kívül számos indirekt, a talaj különböző komponensein keresztül érvényesülő hatással kell számolni. Л talajba kerülő szennyező anyag ugyanis rendszerint nem közvetlenül kerül kapcsolatba az állatokkal, hanem először a talajvízben oldódik, megkötődik a talaj szerves, vagy szervetlen anyagainak felszínén és a talaj levegőbe jut ( V A N G H S T E L 1 9 9 7 ) . Eközben megváltozhat magának a szennyező anyagnak a hatása (például a malathion nevű inszekticid isomalathion-ná izomerizálódik és a toxicitása fokozódik), illetve jelentősen befolyásolhatja a talaj kémiai összetételét (például csökkenti a pl I-t) cs az állatokra így hal. A talajban történő megkötődés mértékét elsősorban az szabja meg, hogy a kérdéses anyag milyen mértékben oldódik a vízben (hidrofil), vagy a zsírokban (lipofil). A hidrofil anyagok könnyebben, gyorsabban mozognak, ellentétben a lipofil anyagokkal (ilyen például sok szerves szennyező anyag) (SvHRDRUP et al. 2002). A szennyező anyagok hatásait két tényező befolyásolja kiemelkedő mértékben: a.) a talajtípus, b.) az állatfaj.
T a l a j t í p u s o k hatásai toxikus hatások legtöbbször jelentősen eltérnek A különböző talajtípusokon ( S M I T & 1998). A talajok olyan nagymértékben különböznek egymástól a kémiai, fizikai és biológiai tulajdonságaikat tekintve, hogy az ökotoxikológiai hatásokat döntően befolyásolják. Ezért a szabvány szerinti laboratóriumi teszteket az összehasonlíthatóság érdekében mesterségesen készített (u.n. OECD) talajon 1 végzik. A
V A N GI-STEL
A legtöbb esetben nem megfelelő eljárás, ha a talaj összes szennyező anyag koncentrációjának alapján akarjuk a toxikus hatást vizsgálni. Az állatokra potenciálisan ható, a pórusvízben található koncentráció tesztelése alapján legtöbbször a valóságnak megfelelőbb képet kapunk az anyag káros hatásairól ( V A N G B S T E L & Мл 1988, 1990). Л nehézfémek hatásainak tesztelése során figyelembe veendő tényezőkről ad képet az 1. ábra. A tesztelés során figyelembe kell venni, hogy a lalajoldatban levő ionok a testfelületen és a bélcsatornán keresztül is gyakorolhatnak hatást. A kél felvételi út eltérő és a felvételi mechanizmusok is mások. A makrofauna tagjai, és bizonyos mértékben a mezofauna egyes fajai is (ugróvillások, atkák) jelentős mennyiségű nehézfémet vehetnek fel a táplálékkal. Ekkor a pórusvízben oldott nehézfémek hatása mellett a táplálékkal felvett mennyiség is jelentős lehel. Ugyanakkor a táplálékban található nehézfém ionok felvételét jelentősen befolyásolják az emésztőenzimek és a bélben lakó mikroorganizmusok, amelyek a kötötten lévő ionok egy kisebb-nagyobb részét felvehető formába transzformálják. A bél falán történő felvételi mechanizmusok csak ez után játszanak szerepet. A mikrofauna (egysejtűek, fonálférgek) esetében a pórusvízben található nehézfém koncentráció az elsődleges. Itt a kültakarón történő felvétel az ionok felvételének tő útja. A hatás általában jó korrelációban áll a pórusvíz nehézfém koncentrációjával. ' Az O E C D talaj összetétele a következő: 5% őrölt tőzeg (2 l 1 mm nagyságú darabokból álljon); 20% kaolin; kb. 74% homok. A homok pontos mennyisége a CaCOj tartalomtól függ. A homok és a CaCOi együttes mennyisége legyen 75% úgy, hogy a pH-t 6.0 ± 0.5 értékre állítjuk be. A CaCO, mennyisége a tőzeg minőségétől függ.
ÚJ IRÁNYOK Л TAI.AJÁI.LATOK ÖKOTOXIKOLÓOIÁJÁBAN
1. ábra. Nehczfcm frakciók megoszlási területei a talajban. Átalakulások és a lehetséges komponensek útjai a bióta felé. Figure I. Schematic presentation of heavy metal distribution is soil. Possible ways to the biota.
A szennyező anyagok egészen másképpen hatnak, ha a talaj szerves, vagy szervetlen anyagain kötődtek meg, ha a talajvízben (pórusvíz) találhatók, vagy ha a talaj levegőjében vannak. Л talajlevőben található szennyező anyagoknak a talajállatokra gyakorolt hatásairól alig tudunk valamit. Azt viszont ismerjük, hogy a talaj szennyező anyag koncentráeiója alapján alacsonyabb toxikus hatást mérhetünk, mint amennyire a pórusvíz toxikus. Az 1. táblázat adatai alapján világosan látható, hogy a pórusvíz toxicitása legtöbbször egy nagyságrenddel (vagy még annál is többel) meghaladja a talajét. A szabványosított talajon (С) a pentaklórfenol hatása az Eisenia cindrei földigilisztára mintegy ötször nagyobb volt, mint egy magas szerves anyag tartalmú talajon (D) ( V A N G E S T B L & M A 1990). 1. táblázat. Pentaklórfenol (PCP) és 1,2,3-triklórbenzén (TCB) hatása földigilisztára (Eisenia andreí) különböző talajtípusokon ( V A N G E S T K L & М Л 1 9 9 0 nyomán). Table 1. Toxicity of pentachlorophenol and 1,2,3-trichlorobcnz.cnc for Eisenia andrei in different soil types (after VAN CESTUI. & М л 1 9 9 0 ) .
Talaj típusa
T a l a j pH
Talaj szerves anyag (%)
L C 5 0 ( m g / k g talaj)
A В
4,8
3,7
84
5,6
142
С
5,9
6,1 8,1
86
1)
3,6
15,6
503
PCP
L C (gmol/1 p ó r u s v í z )
TCB
PCP
TCB
134
2,5
16
4,4
17
134
5,7
12
596
2,6
16
240
5
BAKONYI G . et al.
Hatások különböző á l l a t f a j o k r a Az állatfajok különböző módon reagálnak a szennyező anyagok jelenlétére. Általános szabályt itt nem lehet felállítani. Előfordulhat, hogy két, rendszertani szempontból közeli rokon faj egészen különböző módon reagál ugyanarra az anyagra. Ugyanakkor ennek a megállapításnak az ellenkezője is igaz lehet. Viszonylag távoli rendszertani csoportokba tartozó fajok hasonló reakciót mutathatnak egy környezetszennyező anyagra. A 2. táblázatban található példán mutatunk be ilyen eredményeket. Látható, hogy a dimethoate háromszor toxikusabb a Folsomia fimetaria, mint a közeli rokon F. Candida fajra. Ugyanakkor a lindán egyformán toxikus a rendszertanilag jóval távolabb álló Heteromurus nitidus és Lepidocyrtus curvicollis fajokra.
2. táblázat. Különböző inszckticidck hatása közeli és távoli rokon ugróvillás (Collcmbola) fajokra akut laboratóriumi tesztekben. Table 2. Kffccts of insccticidcs on closc-rclalcd and non-relatcd collcmbolan species. Inszekticid
Taxon
dimethoate dimethoate 1 indán 1 indán
Folsomia Candida Folsomia fimetaria Heteromurus nitidus Lepidocyrtus curvicollis
A teszt i d ő tartama (nap)
28 28 4 4
LC50 ( m g / k g talaj)
0,6 0,2 0,3 0,3
llatás
erősen erősen erősen erősen
toxikus toxikus toxikus toxikus
Nem hagyható figyelmen kívül az a lény sem, hogy egy adott állatfaj érzékenysége a toxikus anyagokkal szemben függ az életkortól, illetve a fejlettségi állapottól is. Meglehetősen általános jelenség, hogy a fiatal állatok rendszerint érzékenyebbek ezekre a hatásokra, mint a kifejlettek. Közismert tény, hogy az állatok életfolyamataiban, vagy a populációk egyes paramétereiben bekövetkező változások hamarabb jelzik a peszticidek hatását, mint a mortalitás. Az érdes pinceászka (Porcellio scaber) számos reproduktív paramétere igen érzékenyen reagált a dimethoate inszekticid alkalmazására (3. táblázat). Minden vizsgált paraméter egyértelmű dózis-hatás függést mutatott. A fiatal/petés nőstény arány volt a legérzékenyebb paraméter.
Új b i o m a r k e r e k keresése A biomarkerek keresése folyamatos feladat, hiszen mindig egyszerűbben és olcsóbban kimutatható eljárásokra van szükség, amely a populációkra, társulásokra gyakorolt hosszú távú toxikus hatásokat is jelzi. A hatékony biomarker esetében a hatás-válasz reakció legyen egyértelmű, ismerjük az ok-okozati összefüggéseket. Lényeges továbbá, hogy ökológiai szempontból releváns legyen a paraméter (JAGF.R et al. 2 0 0 6 ) . A fentieket figyelembe véve az ökotoxiko-genomika, a viselkedés vizsgálata szennyezett környezetben, az élettáblázat analízis és a közösségszerkezeti hatás-vizsgálat érdemel napjainkban különösebb figyelmet. Itt nem említett további eljárások találhatók RÖMBKli ( 2 0 0 6 ) összefoglalójában.
6
ÚJ IRÁNYOK Л TAI.AJÁI.LATOK ÖKOTOXIKOLÓOIÁJÁBAN
3. táblázat. A dimcthoate különböző koncentrációinak hatása crdcs pinccászka szaporodási paramétereire, laboratóriumi akut tesztben, standard talajon. Az oociták felszívódása jeleneti az ooszorpció jelenségét. Az oociták, peték, embriók és fiatalok számát 100 mg nőstény száraztömegre sztenderdizálták (HORNUNG et al. 1998. nyomán). Tabic 3. Effects of Dimcthoate on the reproduction of Porcellio scaber (acute test, OECD soil). Number of oocytes, eggs, juvcnilcsgravid females were standardized for 100 mg live weight of females. Paraméter
Oociták száma/100 mg állat Petek, embriók száma/100 mg állat Fiatalok száma/ 100 mg állat Oos/orpció aránya (%) Petes nőstények aránya (%) Fiatalok és petés nőstények arány (%)
Kontrol
183 62 58 13 71 19
Kezelés ( p p m ) 20
40
151 48 30 37 38 3
103 0 0 64 0 0
Ökotoxiko-genomika
Az ökológia, a genomika és a bioinformatika tudományainak határterületén születeti meg az ökotoxiko-genomika tudománya. Új módszerek kifejlesztése lehelövé teltek, hogy a toxikus anyagok hatásmechanizmusait molekuláris szinten is jobban megértsük. Ilyen módszer többek közölt a jelen idejű polimeráz-láncreakció módszer (real-time PCR) és a DNScsip, biocsip (DNA microarray) módszer. Ezekkel az eljárásokkal a szennyező anyagok hatásait tanulmányozhatjuk a nukleinsavak és az általuk befolyásolt folyamatok szintjén. Jelentős feladat azonban, hogy a folyamatokban bekövetkező változások ökológiai jelentőségét ha van megállapítsuk. Jelenleg azonban az ilyen típusú kapcsolatok feltárása még gyerekcipőben jár. Az ökotoxiko-genomika azonban perspektivikus eljárás a talajállatok szennyező anyagokra adott válaszreakcióinak tanulmányozása során (VAN S T R A A L E N & ROELOFS 2008). Három olyan nagy nyilvános adatbázis is ismert, amelyben lalajállatok ökotoxikogenomikájával foglalkoznak. Az első gyürüsférgek (http://www.nemalodes.org Lumbribase /umbribase.php), a második ugróvillások (www.collembase.org) és a harmadik fonálférgek (http://www.nematodes.org/nembase3/index.shtml) molekuláris adatait tartalmazza. Az ilyen nyilvános adatbázisok azért fontosak, mert a legtöbb állatfaj (így a nevezett adatbázisokban található lalajállat fajok) teljes genom szekvenciáját kevés kivétellel (pl. Caenorhabditis elegáns) nem ismerjük. A hiányzó adatokat pedig csak közös munkával, fejlesztéssel lehet megszerezni. Egy kísérletben vöröslő gilisztát (Lumbricus rnbellus) rézzel mérsékelten szennyezett talajon tenyésztettek (10-480 mgCu/kg talaj) (BUNDY et al. 2008). DNS-csip és mágneses magrezonancia módszerekkel vizsgáltak egyes anyagcsere utakat (NMR-based metabolic profiling). Mérték továbbá az állatok reprodukciós rátáját és tömegváltozásait. Megállapították, hogy a pusztulást még nem okozó (szub-lctális) réz koncentráció, változást okozott az állatok energia felhasználásában és anyagcseréjében. Egyes szénhidrát anyagcserében részt vevő enzimek (maltázglükoamiláz, mannozidáz) működése fokozódott, aminek következtében megbomlott az állatok energia egyensúlya. Nagyobb lett a szervezet energia
7
BAKONYI G. et al.
felhasználása, mint az energia felvétel. Hz az. eredmény magyarázatott adott arra, hogy magasabb réz koncentráció (40 mg/kg talaj és e feletti koncentrációk) esetében miért csökkent a reprodukciós ráta és a testtömeg növekedés. Az említett példa és hasonló eredmények alapján a molekuláris módszerek reményt kínálnak arra, hogy a hagyományos ökotoxikológiai teszteknél gyorsabb, érzékenyebb, hatóanyag-specifikus, olcsóbb és informatívabb eljárásokat fejlesszünk ki. Ezért ez a terület pillanatnyilag dinamikusan fejlődik.
Viselkedésre alapozott eljárások A talajállatok viselkedése adekvát és ökológiai szempontból fontos szubletális válasz a szennyező anyagok jelenlétére ( R O H M B K E 2008). Az állatok képesek elmenekülni a szenynyezett területekről, illetve még gyakrabban elkerülik azokat. A menekülési tesztekkel az a probléma, hogy egyes esetekben az állatok megbénulnak a szennyező anyagok jelenlétében, vagy elpusztulhatnak a túl nagy koncentráció következtében. Az elkerülés azonban gyakori jelenség a természetben, ezért a menekülés helyett jelenleg az elkerülési viselkedésformát használják fel gyors, olcsó, de ökológiailag releváns teszlek kifejlesztéséhez ( L O U R H I R O et al. 2005). Természetesen ez a teszt nem helyettesít más teszteket, de kiegészíti azokat. Ma már számos lalajállat csoportra fejlesztettek ki ilyen teszteket ( A M O R I M el al. 2005, NATAL-DA-LUZ el al. 2009). Bár a viselkedési tesztek között az elkerülési teszteket alkalmazzák leggyakrabban, egyéb eljárások keresése is folyik. Gyürüsférgek esetében a bélcsatorna ürítése bizonyult hasznos végpontnak (CAPOWlliZ el al. 2010). SOUSA et al. (2008) giliszta (Eisenia andrei) elkerülési viselkedését vizsgálta természetes talajokon, különböző anlropogén hatások esetén. Az állatok különbséget tettek azonos szennyezettségű talajok között és dózis-hatás összefüggést is ki lehetett mutatni. A módszer tehát alapvetően alkalmasnak bizonyult szennyezett talajok vizsgálatára. Az eredmények értékelése során azonban figyelembe kell venni a biológiai hozzáférhetőséget (biovailability), azt a tényt, hogy a földigiliszták a szerves anyagokban gazdag talajokat előnyben részesítik és komplex környezetben az érzékszerveik sem alkalmasak minden szennyező egyformán hatékony felismerésére.
Élettábla analízisek A populációökológiai vizsgálatokban régóta és kiterjedten használják az élettábla analízisek módszeréi. Ez egy viszonylag egyszerű eljárás, ami számos fontos populációs paraméter kiszámítását teszi lehetővé. A hagyományos laboratóriumi tesztekben arra törekednek, hogy a tesztelt populáció minden szempontból lehetőleg homogén legyen. így lehet biztosítani többek között az eredmények reprodukálhatóságát. Az ökotoxikológiai gondolkodásban legalább ennyire fontos szempont, hogy az eredmények a szabadföldi ökológiai folyamatokban relevánsak legyenek. Tehát nem tekinthetünk el a populációs jelenségek kor-függésétől, mint generális jelenségtől. Ezért tekintik fontos (bár komplikált) és fejlesz-
8
ÚJ IRÁNYOK Л TAI.AJÁI.LATOK ÖKOTOXIKOLÓOIÁJÁBAN
tendő eljárásnak az élettábla analízisek alkalmazását a talajállatok ökotoxikológiai vizsgálataiban ( H E N D R I C K S et al. 2 0 0 5 , N O E L et al. 2 0 0 6 ) . F. Candida ugróvillással (Collembola) krónikus tesztel végeztek ( C R O M M H N T U I J N et al. 1997). Három szennyező anyag, egy nehézfém, a kadmium, egy inszekticid, a klórpirifosz és egy fungicid, a trifeniltin-hidroxid hatásait vizsgálták. A populáció növekedési rátáját mindhárom szer jelentősen esökkentette. Ez a hatás nyilvánvaló fontos következményekkel járhat a talaj táplálékláncai, illetve táplálékhálózatai működésében. Egyes esetekben csökkent továbbá az állatok növekedése és ezt kompenzálandó, megnőtt az élettartamuk. Az inszekticid esökkentette a lerakott peték számát. Mindezek az eredmények azt bizonyítják, hogy minél több paramétert kell alaposan elemezni ahhoz, hogy a populációs szintű történéseket, illetve a tovagyűrűző hatásokat modellezni, illetve előre jelezni tudjuk.
Közösségszerkezeti hatások vizsgálata A szennyező anyagok ökotoxikológiai vizsgálatait legtöbbször egy fajra kidolgozott (single-species) tesztek alapján végzik. Ezekkel azonban nem lehet a közösségi, vagy ennél magasabb szintű hatásokat kimutatni. A szabadföldi vizsgálatok eredményei igen szórnak, a sztenderdizálás és az ismételhetőség probléma ( N a g y 1999, 2009). Többféle törekvés van már a probléma megoldására ( R O H R el al. 2006). Ezek közül a legígéretesebb egy új, viszonylag bonyolult, de ökotoxikológiai igen szempontból releváns eljárás, amit Szabadföldi Modell Ökoszisztémának (Terrestrial Model Ecosystem) neveznek. Ennek segítségével strukturális és funkcionális hatásokat is egyidejűleg lehet vizsgálni (K.OOLS et al. 2009). Fontos szempont, hogy a módszer elvileg sztenderdizálható, így a későbbiekben rutin feladatokat végző laboratóriumokban is felhasználható lesz. Az eljárás lényege röviden a következő: viszonylag nagy térfogatú (pl. 17,5><40 em) talajmintákat vesznek intakt módon, tehát az eredeti talajstruktúrát, növényzetet és állatvilágol megtartva, szántóföldről, amiket azután kontrollált körülmények közé, fitotronba helyeznek. Itt inkubálják tovább, locsolják és a esurgalékvizet összegyűjtik, elemzik. A szennyező anyagok hatásainak vizsgálatára különböző végpontokat (C, N, P, K, S a talajban és a csurgalékvízben, mikrobiális biomaszsza, celluláz és dehidrogenáz enzimaktivilás, talajállatok denzitása és táplálkozási aktivitása, dekompozíció, növényi biomassza stb.) mérnek egyidejűleg. A társulások szerkezeti változásait egy, direkt erre a célra kifejlesztett statisztikai eljárás, az elsődleges válaszgörbe (Principal Response Curves) analízis alapján végzik ( M O S E R et al. 2007). Az eljárás előnye más elterjedt sokváltozós módszerekkel szemben, hogy az eredmények aránylag egyszerűen interpretálhatók és az időbeli változásokat a fajok és a társulás szintjén is világosan mutatják. Fontos szempont továbbá, hogy statisztikai szignifikancia számításra is lehetőséget ad a módszer.
Kombinált hatások, szennyezőanyag keverékek hatásai A szennyezőanyagok ritkán fordulnak elő önmagukban. Rendszerint több anyag együttes hatásával kell számolni, különösen gyárakkal, üzemekkel, egyéb kibocsátókkal sűrűn telepített területeken, nagyvárosokban, ezek környékén. Ma már világosan látszik az is,
9
BAKONYI G. et AL.
hogy szennyező anyag keverékek jelentős hatást okozhatnak olyankor is, amikor hatásuk külön-külön nem, vagy alig mutatkozik ( S I L V A et al. 2 0 0 2 ) . A kevert hatások modellezése nehéz, különösen, ha kettőnél több anyag együttesen van jelen a talajban. A kevert szennyezőanyagok hatásainak vizsgálata igen lényeges a talajok esetében is. Gondoljunk csak a talajokba jutó szennyvíziszapokra, a levegőből kiülepedő szennyező keverékekre, vagy a mezőgazdaságban használt vegyszerek együttes hatásaira. A szennyezőanyag keverékek együttes hatásainak megközelítésére és leírására elméletileg kadmium, sokféle megközelítéssel próbálkoztak már. Ezek rendszeres áttekintésére itt nines mód. Ezért két vegyület együttes hatásának bemutatására P L A C K E T & H E W L E T T ( 1 9 5 2 ) nyomán a 4. táblázatban található kimeneteket mutatjuk be. 4. táblázat. Lehetséges hatások abban az esetben, ha két vegyület egy időben hat egy populációra (vagy egyéb biológiai rendszerre). Table I. Four possible combination mcchanisms for the joint action of toxicants.
H a t á s ugyanazon a helyen
V a n interakció
Nincs i n t e r a k c i ó
komplex, hasonló hatás
egyszerű, hasonló hatás
komplex, különböző hatás
egyszerű, különböző hatás
(hasonló mechanizmus) H a t á s k ü l ö n b ö z ő helyen
(különböző mechanizmus) Az első vizsgálandó kérdés, hogy a két anyag hatása között van-e kapcsolat, vagyis befolyásolja-e az egyik a másik hatását, vagy fordított hatás létezik-e, van-e interakció? A másik tő szempont, hogy ugyanazon a helyen fejtik-e ki hatásukat az anyagok, vagy nem, illetve azonos-e a hatásmechanizmusuk? Interakció esetén előfordul, hogy a hatásmechanizmusok hasonlóak (komplex, hasonló hatás), vagy különbözőek (komplex, különböző hatás). így öszszesen négy fő hatástípus értelmezhető. A különböző együttes hatások modellezése és ebből következően predikciója eltérően kidolgozott. Viszonylag jó modellekkel rendelkezünk azokra az esetekre, amikor nincs interakció, viszont a másik két esetben a kérdések elméleti háttere még kevéssé tisztázott, a modellezés még kezdetleges stádiumban van. Az egyszerű, hasonló hatás esetén a szennyező anyagok hasonló helyen hatnak (a receptor, vagy célszerv ugyanaz) és a hatásmechanizmusuk is ugyanaz. Ebből következően a loxicitásuk is a keverékben levő arányuknak megfelelő (feltételezzük, hogy a relatív toxicitás minden koncentráció esetén állandó). Az együttes hatás tehát a dózisok összegének felel meg (dózis addíció). Az egyszerű, különböző hatás esetén a szennyezőanyagok támadási pontjai (általában) és hatásmechanizmusai különbözők. Ezért az egyik anyag nem befolyásolja a másik hatását. Következésképpen az első esetben két, nem sokkal a toxikus határérték alatt lévő anyag együttes hatása már toxikus lesz. Ezzel szemben egyszerű, különböző hatás esetén két másik, szintén a toxikus határérték alatt lévő szennyező együttes hatása sem lesz toxikus. F. Candida ugróvillásl kadmium és cink hatásainak tették ki sztenderd laboratóriumi talajon külön-külön és keverékben is alkalmazva a fémeket (VAN G L I S T E L & H E N S B E R G E N 1 9 9 7 ) . Megállapították, hogy a keverék hatása antagonisztikus a növekedésre nézve, viszont a szaporodást (ulódszám) tekintve additív. Ugyanezt a fajt használták egy másik kísérletben ( B A A S et al. 2 0 0 7 ) , ahol kadmium, réz, ólom és cink keverékek hatásait vizsgálták
10
ÚJ IRÁNYOK Л TALAJÁLLATOK ÖKOTOXIKOLÓGIÁJÁBAN
vályogos homoktalajon és az eredményeket összevetették a korábbi adatok alapján kidolgozott modell eredményeivel. Megállapították, hogy a modell megfelelően írja le a vizsgált keverékek hatását az állatok túlélésére. Röviden megemlítjük, hogy egy adott kísérletben alkalmazott vegyszerek összetétele is befolyásolhatja az eredményeket. Egy vizsgálatban (BONGERS et al. 2004) az ólom hatását vizsgálták F. Candida ugróvilláson. Különböző eredményekel kaplak aszerint, hogy ólomkloridot, vagy ólomnitrátot alkalmaztak, és az utóbbi bizonyult toxikusabbnak. További kísérletek alapján kiderült ennek az oka: a klorid ionokhoz képest a nitrát ionok loxikusabbak voltak a vizsgált fajra (5. táblázat). Erre a körülményre általában kevés figyelmet fordítanak. 5. táblázat. Ólom LC5() mediánjai (gramm Pb/kg száraz talaj)(zárójelben a 95%-os konfidcneia intervallumok) B O N G E R S ct al. (2004) nyomán. Table 5. Median lethal concentration (LC W ) values (g Ph/kg dry soil) with 95% confldcncc intervals.
Eredeti talaj Á t m o s o t t talaj
Pb( I 2,9 (-) 2,9(2,3-3,5)
Pb(lMO,)2
0,98 (0,88-1,1) 2,2(1,9-2,5)
Újtípusú anyagok hatásvizsgálata Az ökotoxikológiában használt módszereket elsősorban a toxikológiából vették át. Ezeket gyógyszerek, növényvédő szerek, nehézfémek, szerves szennyezők és hasonló anyagok tesztelésére fejlesztették ki. Napjainkban azonban két területen is jelentős változásoknak vagyunk tanúi a talajállatok ökotoxikológiájával kapcsolatban. Az első ilyen terület a genetikailag módosított szántóföldi növények termesztésének problémája. Ezek a növények tenyészidejűk teljes ideje alaft termelik, és a gyökérváladékkal együtt a talajba juttatják azt a toxint, aminek előállítására képessé tették. A toxin egy része a talajban és a betakarítás után a talajba kerülő larlómaradványokban is hosszú ideig megmarad ( S T O T Z K I 2004, D A R V A S el al. 2007). Gyakran a technológiai előírásoknak megfelelően rendszeres herbicid kezelésnek teszik ki ezeket a talajokat. Mindezek következtében a hatások komplexek, ezért új szemléletet, új vizsgálati, tesztelési módszerek kifejlesztését teszik szükségessé ( D A R V A S et al. 2006, G R O O T & D I C K E 2002, P U S Z T A I & B A R D Ó C Z 2006). A második terület még az előzőnél is kevésbé ismeri. A nanotechnológiával előállított termékek száma és köre rohamléptekkel nő. A talajállatokra gyakorolt mellékhatásaikról azonban adatok alig állnak rendelkezésre. Ezen a területen különösen fontos szempont, hogy az előállított anyagok köre, azok fiziko-kémiai tulajdonságai igen változatosak.
Genetikailag módosított szántóföldi növények I lárom kísérleti területen végeztek nagyszabású kísérleteket Cry 1 Ab -toxint termelő és nem termelő (izogénes) kukorica vonalakkal Dániában és Franciaországban ( K R O C H & G R I F F I T H S 2007). Az eredmények végső összegzése során arra a következtetésre jutottak, hogy a Bl-toxint termelő kukoricának nincs káros hatása a talaj biótára, így a talajállatokra sem.
BAKONYI G . et al.
A következőkben az ugróvillásokkal kapcsolatos eredményeket mutatjuk be. Kisparcellás terepvizsgálatokban az ugróvillások denzitása nem különbözött Cry I Ab-toxinl termelő illetve izogénes kukorica vonalak talajában ( C O R T E T et al. 2 0 0 7 ) . Ugróvillások funkcionális csoportjainak részletes statisztikai vizsgálata során nem találtak Cry 1 Ab toxin hatást, ugyanakkor más paraméterek szignifikáns hatása jelentkezett. A hemi-edafikus ugróvillások biomasszája nőtt a tenyészidőszak végéig, a talaj magasabb szerves anyag tartalma és pH-ja növelte a biomasszájukat tavasszal és ősz elején nagyobb volt a denzitásuk az izogénes és/vagy hagyományos vonalak talajaiban ( D O B H L J A K et al. 2 0 0 7 ) . Üvegházi kísérletben ugyanez A kutatócsoport nem talált különbséget az ugróvillás denzitásban ( G R I F F I T H S et al. 2 0 0 6 ) , igaz A denzitás igen alacsony volt mindkét kezelésben. Icoz & S T O T Z K Y ( 2 0 0 8 ) fontos összefoglaló dolgozatukban azt állapítják meg, hogy a Cry fehérjék az ugróvillásokra nem gyakorolnak káros hatást. Arra vonatkozóan nincs standard előírás, hogy miként kell laboratóriumban CrylAbtoxint termelő kukorica (vagy bármilyen más növény) talajállatokra gyakorolt hatását teszlelni. Ezért az eddig publikált vizsgálatok mindegyikében más-más metodikát alkalmaztak, így az eredmények nehezen összehasonlíthatók. Különösen a felkínált táplálék formája, minősége volt feltűnően különböző, ami természetesen az eredmények összehasonlíthatóságát nehezíti meg, vagy leszi lehetetlenné. S L M S & M A R T I N ( 1 9 9 7 ) rekombináns Escherichia coli segítségével állított elő toxint, amit élesztőgombák felszínére vitt fel és ezzel a preparátummal etette a F. Candida és a Xenylla grisea ugróvillás fajokat. Az alkalmazott koncentráció igen magas, 200 p/g élesztő volt. Hatást a túlélésre, vagy szaporodásra nem találtak. Ugyanezt az eredményt kapta H E C K M A N N et al. ( 2 0 0 6 ) , nagyjából ugyanilyen Cry 1 Ab toxin koncentráció esetén, az előző dolgozatban alkalmazott metodikával. Ugyanebben a kísérletben két a Cry I Ab toxint termelő és három izogénes vonal hatását vizsgálták a túlélésre, reprodukcióra és a populáció növekedési rátára. Szignifikáns hatást nem találtak. Ekkor kukorica gyökeret elettek az állatokkal, amelyeknek a Cry 1 Ab toxin koncentrációja 1 , 0 1 - 1 , 3 7 p/g toxin volt. Egy másik kísérletben ( C L A R K & C O A T S 2 0 0 6 ) őrölt kukorica levelet kaptak az állatok táplálékul, mely 1 , 0 1 - 1 , 3 7 p/g Cry 1 Ab toxint tartalmazott. Négy kezelés közül egyben produkált a F. Candida faj több utódot az izogénes, mint a Cry 1 Ab toxint termelő kukorica levelein. A másik három kezelés esetében ilyen hatást nem tapasztaltak. A F. Candida ugróvillás (Collembola) faj táplálkozása során különbséget tesz a Cry I Ab-toxint termelő és az izogénes kukorica vonalak között. A táplálékpreferencia stabil tulajdonságnak bizonyult, mert a preferenciát nem változtatta meg az a lény, hogy az állatokat a táplálékpreferencia vizsgálatok előtt 5 hónapon keresztül vagy izogénes, vagy Cry 1 Ab-toxint termelő kukoricaleveleken tartottuk. A tápláltsági állapot is befolyásolja a F. Candida táplálékválasztását ( B A K O N Y I et al. 2 0 0 6 ) .
Talajállalokkal dózis-hatás vizsgálatokat nagyon keveset végeztek. Kezdeti próbálkozásokat ismerünk arra vonatkozóan, hogy egy Bl-toxin hatását direkt laboratóriumi toxicitási teszttel vizsgálják ( A R N D T 2 0 0 0 ) . Újabban H Ö S S et al. ( 2 0 0 8 ) publikált adatokat ezen A területen. E. coli állal expresszált Cry I Ab toxin hatását vizsgálták különböző koncentrációkban C. elegáns fonálféreg fajon. A növekedés és reprodukció dózis függését tapasztalták. Azt azonban nem bizonyították, hogy a hatás oka a Cry 1 Ab toxin lett volna.
12
ÚJ IRÁNYOK Л TAI.AJÁI.LATOK ÖKOTOXIKOLÓOIÁJÁBAN
Nanotcchnológiai úton előállított termékek A nanotechnológia segítségével előállított termékek száma és köre rohamosan növekszik. Ma már több, mint ezer különböző ilyen termék van a piaeon (http://www. nanotechprojeet.org/inventories/eonsumer/browse/, lementve 2 0 1 0 . 0 1 . 0 5 . ) . Környezeti jelentőségük egyre nagyobb. Napjainkban a nano-ökotoxikológia szakterület kialakulásának lehetünk szemtanúi ( K A H R U & D U B O U R G U I H R 2 0 0 9 ) . Pillanatnyilag három fő kérdés köré lehel a nano-ökotoxikológiai problémákat csoportosítani (BliHRA & K R U G 2 0 0 8 ) : ( 1 ) a szintetikus úton előállított nano-anyagok fiziko-kémiai tulajdonságainak leírása, kvantifikálása az adott környezetben (talaj, víz, levegő), (2) az anyagok viselkedésének meghatározása az adott ökológiai rendszerben (felvétel, transzformáció, kiválasztás), például viselkedésük a táplálékláncokban, (3) megfelelő teszt szervezetek kiválasztása. A nanotechnológiával előállított termékek egy része (tisztítószerek, motorok adalékanyagai, nano-fémek, fullerének és nanocsövek stb.) bizonyosan bejut a talajokba is. Hatásuk a talajállatokra jelenleg alig ismert. K I M et al. ( 2 0 0 8 ) platinium nanoszemcsék hatásait vizsgálták C. elegáns fonálféreg fajon. Kimutatták, hogy a nano-Pl antioxidáns hatású, a szuperoxid dizmutáz/kalaláz hatását mintázza és meghosszabbítja az állatok élettartamát. A jelenség fontos az élettartam meghosszabbítását célzó kutatásokban, azonban pontos hatásmechanizmusát nem tárták még fel. Ugyanezzel a fajjal vizsgálták az. alumíniumoxid, cinkoxid és titándioxid, valamint ugyanezen vegyületek nanomérelű formájának toxicitását ( W A N G et al. 2 0 0 9 ) . Megállapították, hogy mindhárom vegyület esetében A nanomérelű forma volt toxikusabb. A jövőben további eljárások bevezetésére kerül sor, melyben a nanotechnológia talajökotoxikológiai vonatkozásainak is fontos szerepe lesz. L A I . ( 2 0 0 7 ) nyomán sorolunk fel néhány fontosabbat. Műtrágya formákat fejlesztenek ki, amelyek segítségével közvetlenül a gyökerekhez lehet juttatni a hatóanyagokat a kellő időben, a megfelelő összetételben és mennyiségben. A talajok vízkapacitását nano-gélekkel javítják, amelyek megkötik az esővizet és száraz időszakokban lassan a növények számára felvehetővé teszik. Olyan anyagokat kevernek a talajba, amelyek megkötik a talajszennyező kemikáliákat (pl. allofán, a szmektit csoport tagjai. Y U A N 2 0 0 4 . ) . Nanoanyagokat (pl. nano-vas) lehet felhasználni talajok remediáeiója során is. ( Z H A N G 2 0 0 3 )
Kitekintés Ez a dolgozat a lalajállatok ökotoxikológiájának néhány „forró pontjára", napjainkban gyors fejlődésben levő területére kívánta ráirányítani a figyelmet. Az áttekintés nem teljes, nem is lehet az, hiszen egy forrongó, még nem teljesen kialakult szakterület aktuális problémáival foglalkozik. Ujabb módszerek, elvek, eljárások megjelenése várható a következő években. Mindezek hozzájárulnak majd ahhoz, hogy tisztább, élhetőbb környezetünk legyen a jövőben.
13
BAKONYI G . et al.
Irodalomjegyzék M. J. В., RÖMBKE, J. & SOARES, A.M.V.M. (2005): Avoidance behaviour of Enchytraeus albidus: Effect of Benomyl, Carbcndazim, Phenmedipham and different soil types. Chemosphere 59: 501-510. ANDERSON, J.M. (1988): Invertebrate mediated transport proeesscs in soils. Agriculture, Ecosystems and Environment 24: 5-19. A R N D T , M. (2000): Untersuchungen zum Nematodcnbcfall durch Pratylenchus spp. an Bt-Mais. Phytomedizin 30: 45. B A A S , J . , V A N HOUTH, B . P . P . , V A N GESTEL, С . Л . М . & KOOIJMAN, S.A.L.M. ( 2 0 0 7 ) : Modelling the effects of binary mixtures on survival in time. Environmental Toxicology and Chemistry 26: 1320 1327. B A K O N Y I G . ( 2 0 0 6 ) : Toxicitás talajlakó szervezeteken. In: DARVAS В . & SZÉKÁCS A . (eds.): Mezőgazdasági ökotoxikológia. L'Harmattan. Budapest, pp. 135-139. B A K O N Y I G . , SZIRA F., Kiss I., VILLÁNYI I., S E R E S A . & SZÉKÁCS A . (2006): Preference tests with collembolas on isogenic and Bt-maizc. European Journal of Soil Biology 42: 132-135. B A R I X I H T T , R . ( 2 0 0 5 ) : The biology of soil: A community and ecosystem approach. Oxford University Press. B E I I R A , R . & KRUG, H . ( 2 0 0 8 ) : Nanoecotoxicology nanoparticles at large. Nature Nanotechnology 3:
AMORIM,
253-254.
L., PULLEMAN, M . M . , OUÉDRAOGO, É . , M A N D O , A . & Six, J . ( 2 0 0 7 ) : Soil fauna and soil function in the fabric of the food web. Pedohiologia 5 0 : 4 4 7 - 4 6 2 . B O N G E R S , M . . Ruscil, В . , V A N G E S T E L , С . Л . М . ( 2 0 0 4 ) : The effect of countcrion and pcrlocation on the toxicity of lead for the springtail Folsomia Candida in soil. Environmental Toxicology and Chemistry 23: 195-199. BRUSSAARD,
B U N D Y , J . , SLDHU, J . K . , R A N A , F . , SPURGEON, D . J . , SVENDSEN, C „ W R E N , J . F . , STORZKNBAUM, S . R . , M O R G A N , A.J. & KILLE, P . ( 2 0 0 8 ) : 'Systems toxicology' approach identifies coordinated metabolic responses to copper in a terrestrial non-model invertebrate, the earthworm Lumbricus rubellus. BMC Biology 6 : 2 5 doi: 1 0 . 1 1 8 6 / 1 7 4 1 - 7 0 0 7 - 6 - 2 5 . C A P O W I E Z , Y . , DITTBRENNER,
N.,
RAULT, M „ T R I E B S K O R N , R. HEDDE, M . &
MAZZIA, C .
(2010):
Earthworm cast production as a new behavioural biomarker for toxicity testing. Environmental Pollution 158: 388 393. C L A R K , B.W. & COATS, J.R. (2006): Subacute effects of Cry 1 Ab Bt com litter ont he earthworm Eisenia fctida and the springtail Folsomia Candida Environmental Entomology 35: 1121-1129. C O L E M A N , D. (2008): From peds to paradoxes: Linkages between soil biota and their influences on ecological processes. Soil Biology and Biochemistry 40: 271 289. C O L E M A N , D . C . , CROSSLEY, J R . D.A. & HENDRIX, P . F . ( 2 0 0 4 ) : Fundamentals of Soil Ecology. Academic Press. C O R T E T , J . , GRIFFITH, В . , B O I I A N E C , M „ DEMSAR, D „ A N D E R S E N , M . N . , C A U L , S . , B I R C H , A . N . E . , PERNIN,
P.-tl. ( 2 0 0 7 ) : Evaluation of effects of transgenic Bt maize on microarthropods in a European multi-site experiment. Pedohiologia 51: 2 0 7 - 2 1 8 . C R O M M E N T U I J N , 'Г., D O O D E M A N , J . A . M . , D O O R N E K A M P , A . & V A N GF.STEL, С . Л . М . ( 1 9 9 7 ) : Life-table study with the springtail Folsomia Candida (Willem) exposed to cadmium, chlorpirifos and triphcnyltin hydroxide. In: V A N STRAALE N, N . & L O K K E , II. (eds.): Ecological risk assessment of contaminants in soil. Chapman & Hall. London. D A R V A S В . , S Z É K Á C S A . , B A K O N Y I G „ Kissi., B Í R Ó В . , VILLÁNYI I „ RONKAY 1.., PEREGOVITS L „ LAUBER E . & POLGÁR A. L. (2006): Az Európai Elelmiszcrbisztonsági Hivatal G M O paneljének a magyarországi környezetanalitikai cs ökotoxikológiai vizsgálatokkal kapcsolatos állásfoglalásáról. Növényvédelem 42(6): 313-325. D A R V A S В . , LAUBER É „ B A K O N Y I G „ BÉKÉSI L „ S Z É K Á C S A . & PAPP L . (2007): A M O N 810-es G M kukoricák környezettudományi megítélése. Magyar Tudomány 8: 1047-1056. C . , T A B O N E , E „ DF V A U F L E U R Y , A . , K E , X . & K R O G I I ,
14
ÚJ IRÁNYOK Л TALAJÁLLATOK ÖKOTOXIKOLÓGIÁJÁBAN
M„ C O R T E T , J„ DLMSAR, D„ K R O G H , P.-H. & DZEROSKI, S. (2007): Hierarchical classification of environmental factors and agricultural practices affecting soil fauna under eropping systems using Bt maize. Pedobiologia 51: 229-238. FILSER, J . , KOEHLER, H . , R U F , Д . , RÖMBKE, J . , PRINZING, Л . , & SCHAEFER, M . ( 2 ( Ю 8 ) : Ecological theory meets soil ecotoxicology: C'hallangc and chance. Basic and Applied Ecology 9: 346-355. DOBELJAK,
GRIFFITHS, B . S . , C A U L , S . , THOMPSON, J . , B I R C H , A . N . E . SCRIMGEOUR, C . , CORTET, J . , F O G G O ,
A.,
С.Л. & K R O G H , P.-H. (2006): Soil microbial and faunal community responses to Bt maize and insecticide in two soils. Journal of Environmental Quality 35: 734-741. G I L L E R , P.S., 1996. The diversity of soil communities, the 'poor man's tropical rainforest'. Biodiversity and Conservation 5: 135-168. G R O O T , Л . Т . & DICKE, M . ( 2 0 0 2 ) : Insect-resistant transgenic plants in a multi-trophic context. The Plant Journal 3 1 : 3 8 7 - 4 0 6 . HACKETT,
H E C K M A N N , L . - H . , GRIFFITHS, В . , C A U L , S . , T H O M P S O N , J . , PUSZTAI-CAREY, M „ M O A R , W . J . , A N D E R S E N , M . N . & KRIXIII, P . - H . ( 2 0 0 6 ) : Consequences for Protaphorura armata (Collembola: Onychiuridac) following exposure to genetically modified Bacillus thuringiensis (BT) maize and non-Bt maize. Environmental Pollution 1 4 2 : 2 1 2 - 2 1 6 . HENDRICKS, A . J . , M A A S - D I E P E V E E N , J.L.M., H E U G E N S , E.H.W. & V A N STRAALEN, N.M. ( 2 0 0 5 ) : Metaanalysis of intrinsic rates of increase and carrying capacity of populations affected by toxic and other stressors. Environmental Toxicology and Chemistry 2 4 : 2 2 6 7 - 2 2 7 7 . HORNUNG E., FISCHER E.,& FARKAS S. (1998): Reproduction as an endpoint of sublethal toxicity tests in Isopods. Israel Journal of Zoology 44: 445-450. Höss, S „ ARNDT, M„ BAUMGARTE, S „ TEDBE, C.C., NGUYEN, H . T . & JHHLE, J . A . ( 2 0 0 8 ) : Effects of transgenic com and Cry 1 Ab protein on the nematode, Caenorhabditis elegáns. Ecotoxicology and Environmental Safety 7 0 : 3 3 4 - 3 4 0 . Icoz, I. & STOT7.KY, G. (2008): Fate and effects of insect-resistant Bt crops in soil ccosystems. Soil Biology and Biochemistry 40: 559-586. JAFER, Т . , HEUGENS, E . H . W . & KOOIJMAN, S.A.L.M. ( 2 0 0 6 ) : Making sense of ecotoxicological test results: towards application of proccss-bascd models. Ecotoxicology 1 5 : 3 0 5 - 3 1 4 . K A I I R U , A . & DUBOURGUIER, II.-C. ( 2 0 0 9 ) : From ecotoxicology to nanoecotoxicology. Toxicology
doi: 10.1016/j.tox.2009.08.016 KILLHAM, K.
(1994): Soil ecology. Cambridge Univ. Press, Cambridge, pp. 242.
K I M , J . , TAKAIIASBI, M „ SIIIMIZU, Т . , SIIIRASAWA, Т . , К л л г л , M „ K A N A Y A M A , A . & M I Y A M O T O , Y .
(2008): Effects of a potent antioxidant, platinium nanoparticle, on the lifespan of Caenorhabditis elegáns. Mechanisms of Ageing and Development 129: 322-331. K O O L S , S . A . E , BOIVIN, M - E . Y . , VAN D E R W U R F F , A . W . G . , BERG, M . P . , V A N GESTEL, С . Л . М . &
VAN
N.M. (2009): Assessment of structure and function in metal polluted grasslands using Terrestrial Model Ecosystems. Ecotoxicology and Environmental Safety IT. 51-59. K R O G H , P . - H . & GRIFFITH, B . (2007): E C O G E N Soil eeological and economic evaluation of genetically modified crops. Pedobiologia 51: 171-173. Lai, R. (2007): Soil Science and the Carbon Civilization. Soil Science Society of America Journal 71: 1425 1437. L E E , K . E . ( 1 9 9 4 ) : The biodiversity of soil organisms. Applied Soil Ecology 1: 251 -254. LOUREIRO, S „ SOARES, A.M.V.M. & NOGUEIRA, A . J . A . ( 2 0 0 5 ) : Terrestrial avoidance behaviour tests as screening tool to assess soil contamination. Environmental Pollution 1 3 8 : 1 2 1 - 1 3 1 . M O S E R , Т . , R Ö M B K E , J . , SCHALLNASS, 11.-J. & V A N G E S T E L С . Л . М . ( 2 0 0 7 ) : The use of the multivariate principal response curve (PRC) for eommunity level analysis: in a case study on the effects of carbendazim on enchytracids in terrestrial model ecosystems (TME). Ecotoxicology 16: 5 7 3 - 5 8 3 . N A G Y P. ( 1 9 9 9 ) : Effect of an artificial metal pollution on nematode assemblage of a calcareous loamy chernozem soil. Plant and Soil 212: 35-43. N A G Y P. ( 2 0 0 9 ) : Case Studies using Nematode Assemblage Analysis in Terrestrial Habitats, pp. 1 7 2 - 1 8 7 . In: WILSON, M . J . & KAKOULI-DUARTE, Th. (eds.): Nematodes as Environmental Bioindieators, C A B I . STRAALEN,
15
BAKONYI G . et al.
Т., T I D O N A , S., V A N GESTEL, С.Л.М., M O R A I S , P . V . & SOUSA, J.P. (2009): The use of Collembola avoidanee tests to eharaeterize sewage sludges as soil amendments. Chemosphere 77: 1526-1533. N O H L , H . , HOPKIN, S . P . , H U T C H I N S O N , Т . Н . , W I L L I A M S , T . D . & SILBY R . M . ( 2 0 0 6 ) : Towards a population ecology of stressed environments: the effects of zinc on the springtail Folsomia Candida. Journal of Applied Ecology 43: 325 332. PLACKF.T, R . L . & HEWLETT, P.S. (1952). Quantal responses to mixtures of poisons. Journal of the Royal Statistical Society, Series B, 14: 143-163. PUSZTAI Л. & BARDÓCZ Z S . (2006): Л genetikailag módosított élelmiszerek biztonsága. Természetesen Alapítvány, Budapest. R O H R , J . R . , KHRBY, J . L . & SLH, A. ( 2 0 0 6 ) : Community ecology as a framework for predicting contaminant effects Trends in Ecology and Evolution 2 1 : doi: 1 0 . 1 0 1 6 / j . t r e e . 2 0 0 6 . 0 7 . 0 0 2 R O E M B K H , J. ( 2 0 0 8 ) : Bioavailability in soil: the role of invertebrate behaviour. In: NAIDU R . (Lid.) Developments in Soil Science. Elsevier B.V. 2 4 5 - 2 6 0 . RöMBKK, J. (2006): Tools and techniques for the assessment of ccotoxicological impacts of contaminants in the terrestrial environment. Human and Ecological Risk Assessment 12: 84-101. S I L V A , E., RAJAPAKSE, N . & KORTENKAMP, A . ( 2 0 0 2 ) : Something from „nothing" eight weak estrogenic chemicals combined at concentrations below NOECs produce significant mixture effects. Environmental Science & Technology 36: 1751 1756. S I M S , S . R . , & MARTIN, J . W . ( 1 9 9 7 ) . Effect of the Bacillus thuringiensis inseeticidal proteins CrylA(B), CrylA(c), CryllA, and CrylllA on Folsomia Candida and Xenylla grisea (Insecta: Collembola). Pedobiologia 41:412 416." S M I T , C.E. & VAN G E S T E L , С . Л . М . ( 1 9 9 8 ) Effects of soil type, prepercolation and ageing on bioaccumulation and toxicity of zinc for the springtail Folsomia Candida. Environmental Toxicology <6 Chemistry 17: 1 1 3 2 - 1 1 4 1 . S T O T Z K Y , G. (2004): Persistence and biological activity in soil of the insecticidal proteins from Bacillus thuringiensis, especially from transgenic crops. Plant and Soil 266: 77-89. SVKRDRUP, L.E., N I E L S E N , Т . , K R O G H , Р . - Н . ( 2 0 0 2 ) : Soil Ecotoxicity of Polycyclic Aromatic Hydrocarbons in Relation to Soil Sorption, l.ipophilicity, and Water Solubility. Environmental Science cfi Technology 3 6 : 2 4 2 9 - 2 4 3 5 . V A N G E S T E L , С . Л . М . & HENSBERGKN, P.J. ( 1 9 9 7 ) : Interaction of Cd and Zn toxicity for Folsomia Candida Willem (Collembola: Isotomidae) in relation to bioavailability in soil. Environmental Toxicology and Chemistry 1 6 : 1 1 7 7 1 1 8 6 . V A N GF.STEL, С . Л . М . ( 1 9 9 7 ) : Scientific basis for extrapolating results from soil ototoxicity tests to field conditions and the use of bioassays. In: V A N STRAAI.EN, N. & LOKKF,, H. (eds.): Ecological risk assessment of contaminants in soil. Chapman & Hall. London. V A N G E S T E L , С.Л.М. & Мл, W. (1988): Toxicity and bioaccumulation of chlorophenols in earthworms, in relation to bioavailability in soil. Ecotoxicology and Environmental Safety 15: 289-297. V A N G E S T E L , C.A.M. & M A W (1990): An approach to quantitative structure-activity relationships (QSAR) in earthworm toxicity studies. Chemosphere 21: 1023-1033. V A N STRAAI.EN, N . M . & ROELOES, D . (2008): Genomics technology for assessing soil pollution. Journal of Biology 7: 19 doi: 10.1186/jbiol80 V E R H O E F , H . A . & B R U S S A A R D , L . ( 1 9 9 0 ) : Decomposition and nitrogen mineralization in natural and agro-ecosystems: the contribution of soil animals. Biogeochemistry 11: 1 7 5 - 2 1 1 . W A N G , H„ W I C K , R.L. & X I N G , B . ( 2 0 0 9 ) : Toxicity of nanoparticulate and bulk ZnO, A 1 2 0 3 and Ti0 2 to the nematode Caenorhabditis elegáns. Environmental Pollution 1 5 7 : 1 1 7 1 - 1 1 7 7 . ZHANG, W.X. (2003): Nanoscale iron particles for environmental remediation: An overview. Journal of Nanoparticle Research 5: 323-332. Y U A N , G. (2004): Natural and modified nanomaterials as sorbents of environmental contaminants. Journal of Environmental Science and Health 39: 2661 -2670.
NATAL-DA-LUZ,
16
ÚJ IRÁNYOK Л TALAJÁLLATOK ÖKOTOX1KOLÓGIÁJÁBAN
New directions for research into the ecotoxicology of soil animals GÁBOR BAKONYI1, ANIKÓ SERES1, VIKTÓRIA RÉPÁSI1, T Ü N D E JURÍKOVÁ2, LÁSZLÓ SZEKERES2 & ISTVÁN
BALLA2
'Department of Zoology and Animal Ecology, Szent István University, Páter К. u. I., 2100 Gödöllő, Hungary
E mail:
[email protected] 2
Constantino the Philosopher University in Nitra, Institute of Natural Science and Informatics, Drazovská 4, 949 74 Nitra, Slovakia
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK ( 2 0 0 9 ) 94( 1): 3
17.
Abstract. Assessing the ecological risk of contaminated soil is a complicated task with numerous associated problems. Currently a number of unresolved problems exist in ecotoxicology. Searching for more appropriate endpoints is a continuous task. Behaviour the animals, life-table analysis or community structure analysis may help us in deeper understanding of the pollutant effects even at the ecosystem level. Over the past decade several new branch of the ecotoxicology have been emerged as ecotoxicogenomics and environmental mctabolomics. Genetically engineered plants and nanotechologieally produced materials means new challenges for ecotoxicology in the near future. Keywords: soil animals, ecotoxicology.
17
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009)94(1): 19 28.
vezette kutatások az Aggteleki Barlangbiológiai Laboratóriumban ZlCSl ANDRÁS köszöntése 80. születésnapja alkalmából
ZlCSl A n d r á s
DÓZSA-FARKAS KLÁRA ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, H 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C.
Dr. ZlCSl A N D R Á S professzor úrral mint az ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék szakdolgozatos hallgatója ismerkedtem meg, és neki köszönhetem, hogy ma enehytracidákkal (tclcvényférgekkcl) foglalkozom. Amikor 1964-ben a tanszékre kerültem, ő ajánlotta figyelmembe ezt a csoportot, mint olyan Oligoehaeta családot, amellyel ő már biztosan nem fog foglalkozni, Magyarországon pedig nincs specialistája, érdemes lenne tehát kutatni őket. így történt, hogy hamarosan csatlakozhattam az általa vezetett talajzoológiai kutatásokhoz is. Most, amikor a professzor úr 80. születésnapját ünnepeljük, szeretnem, ha a fiatalok is bepillantást nyerhetnének azokba a kutatásokba, amelyek eredményei széleskörű nemzetközi elismertséget jelentettek. A Baradla barlang zoológiai kutatását DUDICH ENDRE professzor úr már az 1920-as évek vegén elindította. 1932-ben Becsben megjelent híres monográfiájában ( D U D I C H 1932) ismertette az addig elért eredményeket, majd 1958 -59-ben létrehozta az ELTE Aggteleki Barlangbiológiai Laboratóriumot. Ez volt Európában a 4. ilyen laboratórium. Az első a Postojnai-barlangban alakult 1932-ben, ezt követte 1948-ban a francia Moulis barlangi és szinte ezzel egy időben a Han-sur Less-i labor Belgiumban, végül a Baradlában 1958-ban. Ez utóbbi egy felszíni laboratóriumból, két kis szobából és lenn a barlang Rókaágában, a bejárattól mintegy 130 m-re kialakított barlangi laborból állt (1. ábra). A Baradlában a barlang élővilágának kutatása mellett, amely során több mint 400 gerinctelen faj került leírásra (a mohákról, gombákról cs más mikró szervezetekről nem is szólva), szinte mindjárt a kezdetektől fogva talajzoológiai kísérletek is elkezdődtek, amelyeknek irányítója Dr. ZlCSl A N D R Á S - az ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Talajzoológiai Kutatócsoportjának munkatársa, később vezetője - lett. Miért is indultak meg éppen itt ezek a kísérletek? Mert ez a barlanglaboratórium tökéletesen alkalmas az ilyen vizsgálatok céljára. A relatív páratartalom 95-100%, a hőmérséklet: 10±1 ° C , és állandó sötétség uralkodik benne (ZlCSl 1972). Sajnos Budapesttől egy kissé messze van, de ezt a problémát úgy oldottuk meg, hogy havonta 2 3 napra mentünk le a Szűcs József vezette, híres kis Nysa buszunkkal (2. ábra). A barlanglaboratórium egy lezárt, mások által nem látogatható része volt a Baradlának, ahol reggeltől estig dolgozhattunk, de minden nehézség ellenére lelkesen - az asszisztenciát ' Előadta a szerző a Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának 966. előadóülésén, 2008. március 5-én.
19
DÓZSA-FARKAS KLÁRA
is beleértve - vettünk részt a munkában, mert mindannyiunkat lenyűgözött a barlang szépsége. Voltak vidám percek, és félelemmel téliek, mint egyszer, amikor váratlanul nagy mértékű felhőszakadás után a víz ijesztő erővel cs gyorsasággal öntötte el az addig szabad járatokat.
1. ábra.
A Bariangbiológiai laboratórium az aggteleki Baradla-barlangban 1960 körül és ZICSI A N D R Á S munka közben).
(DUDICM E N D R E
Figure 1. Prof DUDICH and ZICSI working in the cave laboratory in Baradla cave. Aggtelek about 1960.
2. á b r a .
A kiszállásokat biztosító nevezetes Nysa-busz (jobbról balra:
SZOMBATHELYI LÁSZLÓNK,
L O K S A IMRÉNÉ, L O K S A IMRE, POBOZSNY M Á R I A , ZICSI ANDRÁS, S Z Ű C S J Ó Z S E F ) 1 9 6 3 .
Figure 2. Colleague befor the Nysa-bus in 1963.
20
Z i c ' s i ANDRÁS KUTATÁSAI AZ AGGTELEKI BARLANGBIOLÓGIAI LABORATÓRIUMBAN
Milyen ökológiai kísérleteket végzett itt lenn Zicsi
ANDRÁS?
Vizsgálta például a giliszták szaporodásbiológiai paramétereit (1. táblázat). Az 1. táblázatban láthatjuk, hogy a vizsgált 6 faj esetében megállapította a fiatalok inkubációs idejét a kokonokban, majd az ivarérctté váláshoz szükséges időtartamot, és elsőként közölt adatokat ezen fajok élettartamára vonatkozóan, természetesen az adott laborkörülmények között (ZlCSl 1982a). Másrészt olyan táplálkozásbiológiai kísérletek történtek, aminek célja a giliszták szerepének felmérése volt a talajok szerves anyagának reciklusában (ZlCSl et al. 1971, ZlCSl 1977a, 1979, 1982b,). 1. táblázat. Hat gilisztafaj szaporodásbiológiai és életkori adatai barlanglaboratóriumi kísérletek alapján (10 °C) (Zicsi 1982a). Table 1. Data (the length of incubation in cocoons/days, period lor reaching sexual maturity/month and the lime of life) of six earthworms by reason of experiment in cave (on temperature 10 °C). (ZLCSL 1982a). Faj
Kokon inkubáció (nap)
Ivarérettség ideje (hónap)
Életkor (év)
Lumbricus polyphaemus L. terrestris L. rubellus Filzingeria platyura platyura F. platyura depressa F. platyura montana
120-180 100-150 30-60 100-130 120-150 180-210
18-20 1114 3-4 12-14 15-16 17 19
9,4 4,4 0,7-1,2 3,7 4,4 5,4
A vizsgálatok egy része arra irányult, hogy megállapítsa, az egyes fajok milyen avarlcvclcket fogyasztanak szívesebben, s melyeket kevésbé vagy egyáltalán nem. Változik-e a fogyasztás az avarlcvclck természetben lezajló bomlása során bekövetkező változások miatt? Mennyi ürüléket raknak az állatok, és azt hova helyezik cl? Mindezek során milyen módon változnak meg a humuszkémiai paraméterek (ZlCSl 1975, ZlCSl & POBOZSNY 1977)? A célokhoz teljesen új módszerek kidolgozására volt szükség. A kísérletek eleinte cserepekben és műanyag vödrökben folytak. A lesimított talajra ismert mennyiségű avartáplálékot helyeztek, amit az állatok egy hónapig fogyaszthattak, ez után történt a maradék (lcvéldarabkák és az erezet) és az ürülék leszedése, majd az új táplálék behelyezése. Természetesen a giliszták súly változásának a rögzítése is megtörtént (3^4, 6. ábra). Korszakalkotó újítás volt a monolitok bevezetése (ZlCSl 1977b). Ezek 25x25x50 cm-es egységekből összeállítható kísérleti edények, amelyek aztán a nagytestű fajok számára is kellően szabad mozgásteret nyújtottak (7-8. ábra). Az alkalmazott elütő talaj-színek segítségével könnyebbé vált az ürülék elkülönítése is. Annak megállapítására pedig, hogy az avarlevelek mellé ezek a nagytestű giliszták milyen szervesanyag-tartalmú rétegekből fogyasztanak, egy szellemes kísérleti elrendezést talált ki a professzor. A sötét, szerves anyagban dús A horizontot, nemcsak a monolitokban lévő talaj tetejére rétegezte, hanem egyes edényekben az aljára is. így biz.onyíthatóvá vált, hogy a giliszták mindig fogyasztanak ebből a rétegből, s ha kell, lemennek még a mélyebb rétegekbe is, ha esak ott található (ZlCSl 1982a)
21
DÓZSA-FARKAS K L Á R A
3. ábra. Kísérletek cserepekben a barlangban. Figure 3. Klower-pot; for experimental purposes.
4. ábra. Kísérletek műanyag vödrökben. Figure 4. buckets for experiments.
5. ábra. kísérleti doboz enehytraeidák részére. Figure 5. Experimentál boksz for Knchytraeidae.
Természetesen más talajállatokkal is folytak hasonló kísérletek. POBOZSNY MÁRIA vizsgálta a Sciarida legyek avarbontását, amihez szintén új, szellemes módszert dolgoztak ki (POBOZSNY 1977). Felfújt nejlonzsákokban felfüggesztve helyezték cl egy-egy tüllhálózsákocskában az avart és az ismert számú és súlyú légylárvát (12. ábra). A Diplopoda és Isopoda kísérletek cserepekben történtek (POBOZSNY 1986), a nagyobb enehytraeidák esetében pedig olyan műanyag dobozokban, amelyeknek kivágott tetején az odaforrasztott rézháló biztosította a szellőzést (5. ábra). Az állatok az avarlcvclek lemezeit fogyasztották, természetesen a könnyebben bontható leveleket (pl. a hárs és a juhar) jobban, erezetig le-
22
Zic'si ANDRÁS KUTATÁSAI AZ AGGTELEKI BARLANGBIOLÓGIAI LABORATÓRIUMBAN
rágva, a nehezebben bomló fafajok levelei esetében (pl. a bükk, vagy a tölgyeknél, ezt is csak a régebbi avar esetén) éppen hogy csak némi rágásnyomot mutatva (9-11. ábra) (DÓZSA-FARKAS 1976, 1982).
6. ábra. Levélmaradék és ürülék a cserépben a kísérleti periódus végén. Figure. 6. The rest of litter and excrement of earthworm at the end of the I'ceding-cxpcrimenLs.
7. ábra. Monolitok. Figure 7. Monoliths.
23
DÓZSA-FARKAS KLÁRA
8. ábra. Egy monolit közelről, jól látszanak a gilisztajáratok a talajban, 9. ábra. Enchytracidák okozta rágásnyomok bükk avarlevélen. 10. ábra. Erezetre rágott hárslevclek, 11. ábra. Erezetre rágott juharlevél. Figure 8. The burrows of earthworms in the monolith. Figure 9. Chewing trace ofenchytraeids on beech, Figure 10. Gnawed ribs of linden leaf-litter at the end of feedings experiment ofenchytraeids, F igure 11. Gnawed ribs of ash leaf-litter at the end of feedings experiment of enchytraeids.
24
Zic'si ANDRÁS KUTATÁSAI AZ AGGTELEKI BARLANGBIOLÓGIAI LABORATÓRIUMBAN
12. ábra. Felfujt nejlonzsákokban folytak a kísérletek a Seiarida-legyck esetében. Figure 12. Plastic bags for feeding experiment of Sciarida-llics.
13. ábra. Szabadföldi kísérletekhez használt földbe ásható edények. Figure 13. elastic vessel placed inlo the soil during the licld experiments.
A kísérleti eredmények alapján annak eldöntésére, hogy a gilisztáknak, ill. a többi szaprofág talajlakó állatnak milyen lehet a szerepe a természetes erdőállományokban, ZlCSl A N D R Á S vezetésevei szabadföldi kísérleteket is beállítottunk (13. ábra). Két kísérleti erdő-
25
DÓZSA-FARKAS KLÁRA
állományt jelölt ki, mindkettő gyertyános-tölgyes volt, azzal a különbséggel, hogy az egyikben előfordultak a nagytestű giliszták is (Cserhát, Szendehely), a másikban pedig ezek hiányoztak (Vértes: Vinyabiikki-völgy). Az elsőben jól láthatók voltak a gilisztabehúzások, és tavaszra már alig volt avar a talajon, míg a második esetben többéves avarréteget lehetett megfigyelni. Mindkét területen 6 évig nyomon kísértük az avarprodukciót és az avar havonkénti természetbeli fogyását és strukturcönológiai felvételezésekkel a giliszták, valamint a makrofauna szezonális változását (ZLCSI 1975, 1978, ZLCSL et al. 1978, L O K S A & ZLCSL, 1973, P O B O Z S N Y & S Z L Á V E C Z 1878). A szabadföldi és a barlangi kísérletek eredményeinek összevetéséből a következő jelentős eredmények születtek: A kémiai analízisek segítségével megállapítást nyert, hogy a giliszták tevékenységének következtében az ürülék miatt a talajokban megnőtt és a növények számára felvehetőbbé vált a N-tartalom (ZlCSl 1982a). A Lumbricus polyphaemns laboratóriumi avarfogyasztása alapján érdekes ellentmondásként úgy tűnt, több avart fogyasztana egy év alatt, mint amennyi keletkezik, ha azonban figyelembe vesszük a természetben lejátszódó folyamatokat (pl. hogy tavasztól őszig már nem áll rendelkezésükre levél), akkor világossá válik, hogy az állatok csak hat hónapig fogyasztják az avart, utána talajt esznek, sőt gyakorlatilag éheznek, amint ezt ZlCSl (1982a) kísérletesen is igazolta. Kimutatta, hogy ha ezt is figyelembe vesszük, cs a kísérletek alapján kiszámítjuk a giliszták avarfogyasztását, akkor megállapítható, hogy ez a faj a többi nagytestű faj jal együtt a keletkező avarnak mintegy 76 %-át dolgozza fel ebben a gyertyános-tölgyesben, miközben jelentős mennyiségű ürüléket termel. A másik területen, a Vértesben, ahol csak kisebb giliszták fordulnak elő, az avarnak csak mintegy 36 %-át tüntetik cl a giliszták (ZlCSl 1977b). Összehasonlításképp a kísérletek és számítások alapján a diplopodák az avar 19-22 %-át, a nagytestű enchytracidák maximálisan az avar 6,8 %-át dolgozzák fel ( D Ó Z S A - F A R K A S 1978). Zicsi A N D R Á S mindebből leszűrte azt a jelentős megállapítást, hogy a gyertyános tölgyesekben ha jelen vannak - a nagytestű giliszták végzik az avarbontás zömét. A Mikrobiológiai Tanszékkel közösen vizsgálták az avarbontó fajok bélmikróbaflóráját is, érdekes új eredményeket mutatva fel ( R A V A S Z et al. 1987, D Ó Z S A - F A R K A S et al. 1991). Érdekes kísérlet volt, amikor ZlCSl a Vértes egyik völgyébe betelepítette a L. polyphaemust, mintegy 1000 egyedet helyezve ki 100 m -re. 5 év múlva a megtelepedett faj átlagos eloszlást mutatott: 4 cgyed/nr-t, mintegy 100 ha területen (ZlCSl 1982b). A barlangi kísérletek folytatásaként ZlCSl professzor jelentős talaj zoológiai eredményeket mondhat magáénak más szabadföldi kísérletek révén is, ahol a fcnyőtclcpítcsck problematikájaként a keletkező gilisztafauna-változást és a fenyőtű-avar zoológiai lebonthatását vizsgálta. Megállapította, hogy az ültetett monokultúrás fenyvesekben a talaj makro faunájának jelentős változása (abundancia csökkenés és faji összetétel-változás) mellett a nagytermetű giliszták kipusztulnak a területről (ZlCSl 1987). A kísérletek tanúsága szerint némiképp javítani lehet a helyzeten, ha legalább lombelegycsen ültetik a fenyőket. Szabadalmi eredményt ért cl a mezőgazdaságban és iparban keletkező veszélyes szerves hulladékok (tejzsír, vériszap stb.) giliszták általi lebonthatóságának vizsgálatával is ( D Ó Z S A - F A R K A S ct al. 1991)
26
Zic'si ANDRÁS KUTATÁSAI AZ AGGTELEKI BARLANGBIOLÓGIAI LABORATÓRIUMBAN
Rcmclem minda/.ok számára, akik nem ismerték ezeket a kutatásokat, sikerült felvázolnom a professzor munkásságának egyik oldalát, ennek lényegét és jelentőségét, amit szerencsém volt végig kísérni, illetve részt venni benne. Emellett természetesen mindenki tudja, hogy Dr. ZLCSL A N D R Á S vérbeli Oligochaeta-taxonómusként méltán vívta ki a nemzetközi elismertséget.
Irodalomjegyzék E. (1932): Biologie der Aggtelekor Tropfsteinhöhle „Baradla" in Ungarn. Wien, Speläologia. Monographien, 12: XII + 246 pp. D Ó Z S A - F A R K A S К. (1976): Nahningswahluntersuchungcn mit der Enehytraeiden-Art Fridericia galha ( H O F F M E I S T E R , 1843): (Oligochaeta: Enchytracidac). Opuscula Zoologica Budapest 15(1 2): 75 82 D Ó Z S A - F A R K A S К . ( 1 9 7 8 ) : Die Bedeutung zweier Enehytraeiden - Arten bei der Zersetzung von Hainbuchcnstreu in Mesophilen Laubwäldern Ungarns. Acta Zoologica llungaricae 24, 3 4: DUIJICH
321
330
DÓZSA-FARKAS К . ( 1 9 8 2 ) : 251
Konsum verschiedener Laubarten durch Enehytraeiden. Pedobioogia
23:
255
Szaprofág gerinctelenek szerepe különböző szervesanyagok lebontásában (The role of saprophagous invertebrates in the decomposition of different organic materials). Állattani Közlemények 77: 25 41 L O K S A I. & ZICSI Л. (1973): A zooedaphon szerepének vizsgálata terepen és modell-kísérletekben. MTA Biológiai Osztály Közleményei 15: 45 50. P O B O Z S N Y M . (1977): Táplálkozásbiológiai vozsgálatok a Bradysia brunnipes ( M E I G E N , 1804) (Diptera: Sciaridae) fajjal. MTA Biológiai Osztály Közleményei 20: 231 236. POBOZSNY M . (1986): Über Strcuzersetzungprocessc in Hainbuchen-Eichenwäldern unter Berücksichtigung der Diplopoden. Opuscula Zoologica Budapest, 22: 77 84. P O B O Z S N Y , M. & SZLÁVECZ, К . ( 1 8 7 8 ) : Die Bedeutung der Mikrohabitate bei Streuzersetzungsprozessen in einem Hainbuchen-Eichenwald Ungarns. Opuscula Zoologica Budapest, 15: 153 163. ZICSI A., HARGITAI L. & POBOZSNY M . ( 1 9 7 1 ) : Über die Auswirkung der Tätigkeit des Regenwurmes Lumbricus polyphemus Fitz, auf die Veränderungen der Humus qualität im Boden. Annales de Zoologique et Ecologique de Animals, flors-serie p. 397 408. ZICSI Л. (1972): Az aggteleki Baradla-barlang biológiai laboratóriumának munkája. Állattani Közlemények 59: 155 160. ZICSI A. (1975): Zootische Einflüsse auf die Streuzersetzung in Hainbuchen-Eichenwäldern Ungarns. Pedobiologia 15:432 438. ZICSI A. & POBOZSNY M . ( 1 9 7 7 ) : Einfluss des Zersetzungs-verlaufes der Laubstreu auf die Konsumintensität einiger Lumbriciden-Artcn. Ecological Bulletins (Stockholm) 25: 229 239. ZICSI Л . (1977a): A zoogén faktor szerepe gyertyános-tölgyes ökoszisztémák avarlebomlási folyamatában. MTA Biológiai Osztály Közleményei 20: 195 197. ZICSI A . (1977b): Néhány földigiliszta faj szerepe az avarlebontásban. MTA Biológiai Osztály Közleményei 20: 237 243. ZICSI A . , POBOZSNY M . & SZLÁVECZ K . (1978): Die Bedeutung der Mikrohabitate bei Streuzcrsctzungs-prozessen in einem Hainbuchen-Eichenwald Ungarns. Opuscula Zoologica Budapest, 15: 153 163. ZICSI Л. (1978): Nahrungsansprüche einheimischer Lumbriciden-Artcn und ihre Bedeutung für die Ökosystcm-forschung in Ungarn. Pedobiologia 18: 341 349 D Ó Z S Á - F Á R K A S К . , MÁRIALIGETI К . , P O B O Z S N Y М . & ZICSI Л . ( 1 9 9 1 ) :
27
DÓZSA-FARKAS KLÁRA
ZlCSl Л. (1979): A talajfauna jelentősége kondicionáló zöldövezetek kialakításában. MTA Biológiai Osztály Közleményei 22: 361 365. Zlt'SI Л. (1982a): Új állatökológiai kutatások lehetősége az aggteleki Baradla-barlang biológiai laboratóriumában. Állattani Közlemények 69: 13 27. ZlCSl Л. (1982b): A talajlakó állatok szerepe a termőföld anyagforgalmában. Agrártudományi Közlemények 41: 359 363. ZlCSl Л. (1987): Die Zersetzung der Nadclstreu in Wäldboden Ungarns. Proc. 9th Int. Coll. on Soil Zoology. Soil Fauna and Soil Fertility: 12 18. R A V A S Z К . , Zicsi Л . , C O N T R E R A S , E. & SZAHÓ 1. M . (1987): Comparative bacteriological analyses of the faecal matter of different earthworm species. On earthworms. In: Proc. Int. Symp. on Earthworms ded. to Daniel Rosa. Select. Symposia and Monographs, 2. Ed., Mucchi, pp. 389 399.
Researches in the Cave Laboratory of Aggtelek l e d b y D r . ANDRÁS Z I C S I KLÁRA
DÓZSA-FARKAS
Department of Systematic Zoology and Ecology, Eötvös Loránd University, Pázmány Peter sétány 1/C, H-l I 17, Budapest, Hungary,
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK ( 2 0 0 9 ) 9 4 ( I ) : 19 28.
A b s t r a c t . This paper summarizes the soil ecological researches led by Professor A N D R Á S ZICSI, and, at the same time, greets him on the occasion of his 80th birthday. In the course of his many years long investigation on forest ecosystems the litter break down in hombeam-oak associations was studied. The purpose of these studies was to identify the consumption of large bodied lumbricid species and some other saprophagous soil animals (Diplopoda, Isopoda, Sciarida, Enchytraeidae) in connection with different chemical conditions of the litter substance. The feeding experiments were carried out in the Cave Laboratory of the Eötvös Loránd University founded in 1959 in the Cave Baradla, Aggtelek and Jósvafő.
28
Á L L A TTANI K Ö Z L E M É N Y E K . ( 2 0 0 9 ) 9 4 ( 1 ) : 2 9 53.
Magyarország százlábúi (Chilopoda) I. A taxonómiai bélyegek áttekintése DÁNYI
LÁSZLÓ
M a g y a r T e r m é s z e t t u d o m á n y i M ú z e u m , H 1088 B u d a p e s t , Baross u. 13.
Ii mail:
[email protected]
Összefoglaló. A két részes tanulmánysorozat első dolgozata a százlábúak morfológiai bélyegeiről, azok taxonómiai értékéről, valamint a vizsgálatukhoz szükséges módszerekről nyújt áttekintést. Mindezen ismeretekkel a második részben a hazánkból eddig kimutatott, illetve Magyarországon várhatóan előforduló százlábúfajokat felölelő határozókulcs használatának alapjait kívánja szerző megteremteni. Kulcsszavak. Myriapoda, morfológia, módszertan.
Bevezetés A hazai myriapodológia jelentős múltra tekint vissza, s így Magyarország százlábúinak kutatása is megkezdődött már a 19. század végen. A kezdeti eredmények L A T Z E L (1880a), majd D A D A Y (1889a) monográfiájában kerültek összegzésre. Dadayt követően összcfoglalóbb taxonómiai munkákat L O K S A publikált 1947-től, ezek azonban csak a Lithobiomorpha taxonra szorítkoztak ( L O K S A 1947, 1948a, 1948b, 1953, 1955). Szintén L O K S A nevéhez fűződik egy újabb keletű, magyar nyelvű határozókulcs megjelentetése is ( L O K S A 1969), amely azonban inkább ismeretterjesztő jellegű volt és a hazai százlábú fajoknak csak mintegy felet tartalmazta. Loksa mellett a környező országok kutatói is foglalkoztak a Kárpát-medence százlábú faunájával. így Romániából M A T I C (1966, 1972), Lengyelországból K A C Z M A R H K (1979), míg az akkori „Csehszlovákiából" D O B R O R U K A (1961) és F O L K M A N O V Á (1928) áttekintő müveit említhetjük. A tőlünk távolabbi országokból feltétlen meg kell említeni E A S O N (1964) a mai napig alapműnek számító könyvét. Ezek a munkák azonban ma már sajnos csak kevéssé alkalmazhatók, mivel a százlábúak taxonómiájában számos jelentős változás zajlott az elmúlt évtizedek során. Ezek egyrészt bizonyos koncepcióbcli kérdéseket érintettek, másrészt rengeteg korábbi tévedést ós bizonytalanságot tisztáztak. A nomenklatúra területén is számottevő változás történt és összességében elmondhatjuk, hogy a korábbi, a Kárpát-medence százlábú faunáját tárgyaló müvek egymásnak ellentmondók: ugyanazon biológiai fajt gyakran külön ncven említik, illetve egyazon név alatt valójában különböző fajokat tárgyalnak. Ezeknek a munkáknak a hazai felhasználását szintén megnehezíti, hogy szerzőik anyanyelvén, így románul, lengyelül, illetve csehül íródtak. Az újabban megjelent európai határozókulcsok közül K O R É N két, Karinthia százlábúit áttekintő monográfiáját (KORÉN 1986, 1992), E A S O N (1982) Nyugat-Európa Lithobiomorpha fajait feldolgozó cikkét, ANDERSSON ct al. (2005) Skandináviát tárgyaló müvét, va-
29
DÁNYI L.
lamint B A R B E R (2008) Brit-szigetekre vonatkozó munkáját említhetjük. Ezek az új határozók már a mai felfogásunknak megfelelően tárgyalják az egyes taxonokat, a bennük szereplő fajkészlctből azonban számos közép-, kelet-, illetve délkelet-európai fajunk hiányzik. STOEV (2002) bulgáriai faunát felölelő határozókulcsa ezek egy részét ugyan tartalmazza, az átfedés azonban meg így sem teljes. Л Magyarország területéről kimutatott, illetve várható százlábúfajok mindegyikét magában foglaló, tudományos igényű határozókulcs tehát D A D A Y (1889) ma már sok szempontból túlhaladott müve óta még nem készült. Holott a további hazai vizsgálatokhoz, a kutatás kiszélesítéséhez egy ilyen jellegű, modern munka nagy segítséget jelenthet. Egy ilyen határozókulcs közcljövőbcli megjelentetését tűztük ki célul jelen tanulmánysorozat második részeként. Az egyes bélyegek, valamint azok taxonómiai értékének megismerése azonban, csakúgy mint a vizsgálatukhoz szükséges módszerek ismerete elengedhetetlen egy határozókulcs eredményes használatához. Ezen területekről ad áttekintést jelen dolgozat, a következő tanulmány megalapozásaként.
Vizsgálati módszerek A százlábúak azonosításához nélkülözhetetlen egy megfelelő nagyítású sztereómikroszkóp. Bizonyos bélyegek vizsgálatához tárgylcmczcs preparátumok készítésére is szükség van, különösen a Geophilomorpha rendnél a szájszervek, a hasi pórusmezők és a csípőpórusok esetében. A Lithobiomorpha rendnél a porodontok és az ivarlábak vizsgálatához, illetve a kis termetű fajok lábtüskézeténck biztos regisztrálásához és a szemmező tanulmányozásához lehet szükség preparátum készítésérc, míg a Scolopendromorpha rend esetében az uszálylábak fogsorainál, a Scutigeromorpha rendnél pedig a hátlcmczek mikrostruktúráinál és az ivarlábaknál van rá szükség, hogy egy 100^100-szoros nagyítású átvilágító rendszerű mikroszkópot is használjunk. A szájszervek feltárása során, kisebb változtatásokkal, P E R E I R A (2000) és F O D D A I ct al. (2002) eljárását követhetjük. Ennek első lépéseként a fejtokot leválasztjuk a törzsről. A műveletet az állat háti oldala felől végezzük, a fejtokot a hátlemezekrc hátrahajtva tesszük szabaddá az állkapcsi láb felfüggesztési régióját, majd ott végzett vágásokkal leválasztjuk a fejtokot. A forcipula végül a törzsön marad, a fejtokkal pedig a hasi oldalról dolgozunk tovább. Következő lépésként az állkapcsok egyik oldalán átvágjuk (valójában inkább átszakítjuk) az őket a fejtokhoz rögzítő felfüggesztéseket, miután az egyik oldalra kihajthatóvá válnak. Ezáltal a fejtok takarásából kikerülve szabadon vizsgálhatók lesznek. Mivel így még egy részükön a fejhez rögzülnek, a vizsgálat után újra alkoholos fiolába helyezve is könnyebben előkereshetők maradnak. Végül kifordítjuk az egyik rágót, ezzel jobban vizsgálhatóvá téve nem csak ezt a szervet, hanem a felső ajkat is. A kiboncolást például két, élesre lapított és meghajlított végű rovartüből készített bonctü segítségével végezhetjük. A szétbontás végig 70%-os alkoholban történik, a fejet csak ezután tesszük át a világosító folyadékba. A Lithobiomorpha rend tagjainál általában csak az állkapcsi láb leválasztására van szükség, illetve a kis méretű fajoknál az állat egészben kerülhet világosításra, majd prepará-
30
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
lásra. A rinyák bizonyos bélyegeinek vizsgálatához esetenként szintén az egész törzset is világosíthatjuk, majd megfelelő hosszúságú részekre vágva helyezhetjük a tárgylemezre. A preparátum átvilágíthatóvá tételéhez (világosításához) a H E R M A N G I S I N által, eredetileg ugróvillások vizsgálatához kifejlesztett (GLSLN 1960) oldatot alkalmazhatjuk. Ezzel az oldattal (100g tejsav + 8g zselatin és tiszta tejsav 1:3 arányú keveréke) kiküszöbölhető a L O K S A (1966) és K O R I Í N (1986) által használt tiszta tejsav duzzasztó hatását ( 1 . ábra). A mások által alkalmazott crcosot-tal ( P E R E 1 R A 2000) szemben ez az oldat nem sötétíti be idővel a preparátumot és kellemetlen szaga sincsen, míg a P E R E I R A (2000) által ajánlott etilén-glikollal szemben előnye, hogy alkalmazása után a preparátum az általam használt fixáló folyadékba közvetlenül áthelyezhető. A sokak által használt kálium-hidroxid-oldatban való melegítést ( K . O R H N 1986) több szempontból sem találtam kellőképpen hatékony eljárásnak: a túlságosan is körülményes macerálás során nehézkes a szerv kellő átlátszóságához szükséges időtartamot eltalálni, a lúg pedig a finomabb hártyás képleteket akár cl is roncsolhatja. Ez a veszély az általam használt módszernél nem fenyeget, a képletek akár heteket tölthetnek a világosító oldatban anélkül, hogy tönkrcmennénck. A világosítás történhet már a vizsgálat során használt mélyített tárgylemezen, illetve a nagyobb képletek, egész rinyák és Lithobius Leach, 1814 egyedek esetében használhatunk csészét és több oldatot is. A világosítás a finomabb szájszervek esetében néhány óra, míg a nagyobb, szklcrotizáltabb objektumoknál néhány napot vesz igénybe. A világosítás enyhe melegítéssel, (pl. lámpa alá helyezve) némileg gyorsítható.
1. ábra. A tejsav duzzasztó hatása a Scolopendra cingulata Latreille, 1829 1. állkapcsán, (sztereómikroszkópos rajzok, a baloldali szőrök nagyrészt elhagyva) A - világosítás előtt, В tiszta tejsavval való világosítás után. Figure I. The swelling effect of lactic acid on first maxilla of Scolopendra cingulata Latreille, 1829 (drawings made on stereo microscopc, hairs omitted on the lelt side) A before cicaring, I? - after clearing in pure lactic acid.
A kivilágosított képletek vizsgálatát mélyített tárgylemezen végezzük. A preparátumot a tárgylemez mélyületét csak félig takaró fedőlemez alá helyezzük, így a két üveglap közé hajlított és cllapított rovartüvel oldalról benyúlhatunk és a vizsgálathoz szükséges pozíciót beállíthatjuk. A tartós preparátumokat a fent említett zselatinos oldatban, esetleg (különösen nagyobb képleteknél) glieerin-zselatin oldatban, lakkal keretezett fedőlemez alatt fixálhatjuk. Amikor a preparátum vastagsága miatt szükséges, a tárgy- és a fedőlemez közti távolságot vékony, a
31
DÁNYI L.
tárgylemezen előre kiképzett lakk-keret segítségével növelhetjük meg. Ilyenkor azonban a keretezés már gyakran nehézkessé válik és a glicerin-zselatin melegítés hatására higan folyó, majd gyorsan visszaszilárduló anyaga könnyebben kezelhetőnek bizonyult. Ez utóbbi anyag használatánál a képlet glicerinbe áztatásával tovább könnyíthetjük annak beágyazódását. Ha a szervből nem készül tartós preparátum, akkor azt a vizsgálat után mikrofiolában, vagy még egyszerűbben apró pausz tasakban helyezhető cl az állat többi részét is tartalmazó nagyobb fiolán belül. Egy további, nehezebben elérhető vizsgálati módszer a pásztázó elektronmikroszkópia, amelyet állataink kritikuspont-szárítása és arany-palládium ötvözettel való befedése után alkalmazhatunk. Ez a módszer amellett, hogy egészen finom morfológiai bélyegek vizsgálatát is lehetővé teszi, alkalmat nyújt az egyes képletek térbeli megfigyelésére, valamint azok kiemelkedően részletgazdag illusztrálására is (pl. 2A-E. ábra). A megfigyelt bélyegeket ennél egyszerűbben, fotófcltét segítségével készített mikroszkópi felvételekkel (13A.), vagy pedig a mikroszkópra szerelt rajzoló feltéten keresztül készített rajzokkal (pl. 2A B. ábra) is illusztrálhatjuk. Az itt bemutatott rajzok és képek kivétel nélkül a szerző sajátjai.
A százlábúak morfológiája A százlábúak nyúlánk, általában lapított testű szárazföldi állatok. A kültakarójukat alkotó kitinpáncél mentes a (pl. a Diplopoda osztálynál jellemző) mészsóbcrakódásoktól, emellett magas arányban találhatók benne vékonyabb, rugalmas elemek ( L E W I S 1 9 8 1 ) . Testük jól elkülönülő fejből és törzsből áll, utóbbi több ( 1 9 - 1 9 5 ) szelvényre oszlik ( B O N A T O & M I N E L I . I 2 0 0 8 ) . Méretük tág határok között változhat, testhosszuk lehet csak 3 mm, de akár 2 7 cm is. A hazai százlábúfajokról adott leírások és a határozókulcs érthetőségéhez elengedhetetlen az osztály morfológiájának áttekintése, az egyes testrészek, bélyegek nevezéktanának, illetve taxonómiai értékének tisztázása. Külön szükségessé teszi ezt mind a magyar elnevezések hiányossága, mind pedig az a tény, hogy számos esetben a terminusok használata még nemzetközi szinten sem kiforrott. A legtöbb névhasználat esetében L H W I S ( 1 9 8 1 ) és L E W I S et al. ( 2 0 0 5 ) , valamint F Ü D D A I & M I N E L L I ( 1 9 9 9 ) munkáját tekintettem irányadónak. A nemzetközi irodalomban való eligazodást segítendő, a különböző testtájak általam is használt (a szövegben félkövéren kiemelt) megnevezései mellett zárójelben megadtam a szélesebb körben használt latin (esetenként német vagy angol) elnevezéseket is. A százlábúak esetében általánosságban elmondható, hogy a fajok elkülönítésénél viszonylag kevés igazán markáns és állandó kifejeződésű bélyeg van, s hogy a biztos határozás így sokkal inkább bélyegkombinációkon alapul. Ennek szükségességérc több szerző is rámutatott már egyes, széles körben alkalmazott bélyegek variabilitásának vizsgálatán keresztül ( T O B I A S 1 9 6 9 , 1 9 7 4 , M I S I O C H 1 9 7 8 , L E W I S 2 0 0 3 ) . Az egyes szerveken, testtájakon található bélyegek taxonómiai értéke az egyes Chilopoda rendek között jelentős mértékben különbözhet. így például a szájszervek a Geophilomorpha renden belül igen változatos felépítésűek és a család-, a nem- és a fajszintü elkülönítésben egyaránt elsődleges jelentőségűek. A többi rend esetében a szájszervek a renden belül csak minimális eltéréseket mutatnak, így taxonómiai értékük is csekély. Sok esetben még alacsonyabb rendszertani egységeknél, akár még faji szinten is, nehéz egy-egy bélyeg taxonómiai
32
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI 1.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
erteket egyöntetűen megadni (TOBIAS 1969, 1974). Emiatt nincs egy általános, mind a ncgy hazai százlábúrcndrc általánosan érvényes morfológiai jellemzés, s így az egyes bélyegeket akár rendenként külön is bemutatva tárgyalom. A Chilopoda osztály ötödik, csak Tasmániában és Új-Zélandon előforduló rendjének (Cratcrostigmomorpha) speciális morfológiai sajátságaira nem térek ki. Habitus A törzsszclvények az alkoholban való konzerválás során általában bizonyos mértékben összecsúsznak és így az állat kicsit megrövidül, de mérete még így is fontos informáeiót hordozhat. A tcsthosszértékeket a fejtok csápok közötti elülső élétől a közbülső szelvényhez (illetve a Scolopcndromorpha rendnél az utolsó járólábpár szelvényéhez) tartozó hátlemez hátulsó széléig mérjük. Továbhi fontos jellemző lehet, különösen egyes rinya-, valamint Lithobius fajoknál a test alakja. Ezt például a törzs háti nézetből megfigyelhető legszélesebb részének megjelölésével szokás jellemezni, részletesebben habitusrajz segítségével mutatható be (8A-C. ábra).
Színezet A százlábúak színezete fajokon belül is variál, így önmagában viszonylag kevéssé jelentős taxonómiai bélyeg ( L E W I S 1978). Számos faj esetében azonban mégis hathatós segítséget jelenthet bizonyos jellegzetes színezet megléte, mint például a Lithobius mutabilis L. Koch, 1862 esetében az uszály lábak sávozottsága, a Lithobius luteus Loksa, 1948, a Lithobius austriacus (Verhoeff, 1937) és a Lithobius aeruginosus L. Koch, 1862 élénk sárga színe, vagy bizonyos Lithobius fajok hátoldalának közepén a sötétebb hosszanti sáv. Nagyon jellegzetesek és alkoholban sem tűnnek cl a Harpolithobius Verhoeff, 1904 genuszra jellemző kékes foltok. Gyakori a kékes vagy szürkés szín a valódi százlábúaknál és a pókszázlábúaknái a vedlést követő első 24 órában, amikor a rinyák még inkább fehérek. LliWlS (2002) említi a Geophilus flavus (De Gcer, 1778) és a Geophilus osquidatum Brölcmann, 1909 abnormális színezetű egyedei kapcsán, hogy kékes szín okozója lehet például valamilyen megbetegedés, így bizonyos iridovírusokkal való fertőzöttség is. Egy további színczctbcli bélyeg A T O B I A S (1969, 1974) által felfedezett sötét pigmentmintázat a Lithobius fajok fejpajzsán, melyet ő faji szinten jellegzetesnek talált. Sajnos ez azonban csak élő állatokon vizsgálható, mivel a halál beállta után, alig egy órán belül, teljesen eltűnik. Alkalmazása ezért nem terjedt el.
Fej A százlábúak feje több szelvény összeolvadásával jött létre, egyrészt a fejtok, másrészt a fejszclvények eredeti végtagjainak módosulásával keletkezett szájszervek, valamint a csápok alkotják (2-7. ábra). A fej tok a fej felső, oldalsó, elülső és elülső-alsó részét képezi. Felső része a fej pajzs, melyen a Lithobiomorpha és a Geophilomorpha rendeknél az első harmad táján általában egy barázda, az úgynevezett homlokvarrat fut keresztben (2A. ábra). Ez a varrat az oldalakon kétfelé ágazik: az elülső ág a csáptőhöz futva, míg a hátsó ág a szemmezö felett elhaladva választja le a fejtok oldallcmczét.
33
DÁNYI L.
2. ábra. A százlábúak fején található képletek 1. A: fej a háti oldalról (Lithobius pelidnus Haase, 1880). B: szemmező és Tömösváry-szerv (Eupolybothrus tridentinus (Fanzago, 1874)). C: Seutigeromorpha összetett szeme (Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758)). D: Dicellophilus carniolensis (C.L. Koch, 1847) feje a hasi oldalról. E: fej a hasi oldalról az állkapcsi láb eltávolítása után (Geophilusflavus). (mx 1-2 = 1-2. állkapocs). Figure 2. Structures on the centipcdcs' head I. A: dorsal view of the head (Lithobius pelidnus Haase, 1880). В: occlli and Tömösváry organ (Eupolybothrus tridentinus(Fanzago, 1874)). C: compound eye of Seutigeromorpha (Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758)). D: ventral view of the head of Dicellophilus carniolensis (C.L. Koch, 1847). Ii: ventral view of the head alter removing the forcipulcs (Geophilus flavus). (mx 1 -2 1 -2. maxillae).
A fejtok elülső részéről eredő csápok a Gcophilomorpha rend esetében mindig 14 ízből állnak (9A. ábra). Egyes esetekben taxonómiai jelentőségű az ízek relatív hossza (pl. Geophilus Jlavus megnyúlt csápízei) és a csáp alakja (pl. a Dignathodon microcephalus (Lucas, 1846) esetében az enyhe bunkósság). Az utolsó csápízcn található különféle érzékszőrök ( B O N A TО et al. 2 0 0 3 ) taxonómiai felhasználhatósága még nem tisztázott. A Scolopcndromorpha renden belül a csápízck száma szűk korlátok között variál (11 34, de legtöbbször 17), a 20 vagy kevesebb csápízzel rendelkező fajoknál a fajon belül állandó, a
34
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
20 felettieknél egyedenként is eltérhet. A hazai Scolopendra Linnaeus, 1758 és Crypíops Lcaeh, 1815 fajok elkülönítésében a csáp nem játszik szerepet, de a rend egészében már fontosságot nyer a csápok relatív hossza, valamint a csápízek száma és szőrözöttségc is. Legnagyobb jelentősége a csápoknak a Lithobiomorpha rend esetében van, ahol a csápízck száma a Sigibius Chamberlin, 1913 és a Monotarsobius Verhoeff, 1905 alnemek elkülönítésében egész alapvető sajátság, illetve bizonyos korlátok között a többi fajnál is jellemző. A Scutigcromorpha rendnél módosult csápot találunk, melynek ízei másodlagosan tovább tagolódtak és így akár 400 ízből is állhatnak. Taxonómiai jelentősége ennek a szervnek itt csak a trópusi fajoknál van. Hazai százlábúink között a Lithobiomorpha minden fajánál úgynevezett szemmezőbe tömörülő pontszemeket (ocellus, ocelli) találunk (2B. ábra), melyek száma, elhelyezkedése és esetleg színe is fontos bélyeg, bár alkalmazásuknál tekintettel kell legyünk arra is, hogy ezek a sajátságok valamelyest variábilisak. A Scolopendromorpha renden belül a Scolopcndridae és a Cryptopidae családok elkülönítésének egyik alapvető bélyege a szemek megléte, illetve hiánya. Míg a szkolopcndráknál a fej két oldalán mindig 4 4 pontszemet találunk, addig (magyar nevüknek megfelelően) a vakszkolopcndráknál ezek teljesen hiányoznak. A Scutigcromorpha rendnél sajátos összetett szemeket találunk (2C. ábra), melyek azonban a rovarok összetett szemeivel nem tekinthetők homológnak ( L E W I S 1981). Rinyák esetében a szemek teljesen hiányoznak. Fontos érzékszerv A fejen az úgynevezett Tömösváry-szerv ( T O M Ö S V Á R Y 1883), mely a Lithobiomorpha és a Scutigcromorpha rendeknél a szemek clőtt-alatt található (2B. ábra). Funkciója mind a mai napig nem teljesen tisztázott. A csáppal megosztva ellátott higroreccptor szerepe mellett, szerkezete alapján, még kemorcccptor funkciója is feltételezhető ( L E W I S 1981). A Gcophilomorpha és a Scolopendromorpha rendeknél ez a szerv hiányzik, a Lithobiomorpha renden belül azonban bizonyos fajoknál még taxonómiai jelentősége is van (a szemekhez viszonyított mérete fontos lehet egyes esetekben). A fejtok ventrális oldalának elülső része az úgynevezett homlokpajzs (clypens), amely a rinyáknál fontos bélyegeket hordoz (2D E., ЗА. ábra). Ezek: a homlokpajzs szőrözöttségc, illetve felszíni szerkezete (szkulptúra). A szkulptúra a homlokpajzs elülső-középső részén élesen elhatárolódó, struktúrálatlan területű foltból, vagy foltokból álló homlokmezőt alakíthat ki (2E., 3B. ábra), amely bizonyos fajoknál jellegzetes, bár némi variabilitás ennél a bélyegnél is tapasztalható (MlSlOCH 1978). A homlokpajzstól hátrafelé a felső a j a k (labrum) található (ЗА., 4A. ábra), mely már a szájszervek közé tartozik. Egy középrészre és két oldalrészrc különül. Ezek felépítése a Lithobiomorpha és a Scutigcromorpha rendben, illetve a Scolopendridae családon belül elég egységes és így nem is hordoz fontos bélyegeket. A vakszkolopendrák között a középrész már mutat a faji elkülönítésben jelentős különbségeket, a rinyáknál pedig mindhárom felsőajakrész felépítésének igen nagy változatosságát találjuk. így a Gcophilomorpha rendnél a felső ajak alakja, mérete, szőrözöttségc vagy fogazottsága mind olyan bélyegek, melyek nem csak a faji, hanem a generikus és a család szintű osztályozásban is alapvctőck. A fej ventrális oldalán a felső ajak és a fejtok oldallemezei között találjuk a következő három, végtag eredetű szájszervet, úgymint a rágókat és a két pár állkapcsot. A szájszcrvcket kívülről (vcntrálisan) az állkapcsi láb fedi, mely azonban már a törzshöz tartozó, módosult lábpár.
35
DÁNYI L.
3. ábra. Л százlábúak fején található képletek II. Л: Dicellophilus carniolensis homlokpajzsa és felső ajka az állkapcsi láb és az állkapcsok eltávolítása után. B: homlokmező (Geophilus flavus). (кг. a felső ajak középrésze; or. a felső ajak oldalrészei). Figure 3. Structures on the centipcdes' head 11. Л: clypeus and labnim of Dicellophilus carniolensis alter removing the forcipules and maxillae. B: clypcal area (Geophilus flavus). (kr. mid-piece of labrum; or. - side piece of labrum).
A páros rágó (mandibula) két fö részből áll: a nyclszerü alap mellett a ncgy kisebb egységből felépülő ún. toroklebeny alkotja (4B. ábra). Ez utóbbi elülső elemen fogazott (lamella dentata), illetve fésűs (laminae peetinatae) lemezek, valamint egy finoman szőrözött vánkos találhatók. A rágó ízületes kapcsolódása a fejtokhoz a rajta található bütyök (condyla) segítségével történik. A rágó felépítése a Geophilomorpha renden belül igen változatos, taxonómiai értéke főleg családszintcn nagy, míg a többi rendnél kiképzése elcg egyöntetű.
4. ábra. Л százlábúak szájszervei I. A: a felső ajak részei (Stenotaenia sp.). В: a rágó részei (Scolopendra cingulala). Figure 4. Mouthparts of centipedes I. Л: pieces of labrum (Stenotaenia sp.). В: pieces of mandibula (Scolopendra cingulata).
36
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
AZ I. állkapocs (/. maxilla) egy nagyobb, a csípőkből es a hozzájuk tartozó haslemczből összenőtt alaprészből (coxosternit, coxit, syncoxit), valamint az ehhez csatlakozó két függelékből (telopodit) áll (2D E., 5 A. ábra). Az 1. állkapocs alaprésze mediálisan két félre tagolódhat vagy akár teljes mértékben össze is olvadhat, elülső szegélyén páros csípőnyúlványt hordozhat. A függelékek általában két ízűek, külső oldalukon bizonyos taxonoknál ún. külső tapogatókat találunk. Az 1. állkapocs szintén a Gcophilomorpha renden belül rendelkezik jelentősebb változatossággal.
5. ábra. Л százlábúak szájszervei И. Л: az 1. állkapocs részei (Stenotaenia sp). В-Г): a 2. állkapocs rcszei (Strígamia pus illa SseliwanofT, 1884, Lithobius erythrocephalus C.L. Koch, 1847, Scutigera coleoptrala sorrendben). Figure 5. Mouthparts of centipedes II. A: parts of the first maxilla (Stenotaenia sp.)- B-D: parts of the second maxilla (Strígamia pusilla SseliwanolT, 18X4, Lithobius erythrocephalus C.L. Koch, 1847, Scutigera coleoptrala respectively).
A 2. állkapocs (2. mcvcilla) is egy alaprészből (coxosternum, coxit, syncoxit) és két függelékből (telopodit) épül fel, utóbbiak általában három ízből (telomer) állnak (2D-E., 5B D. ábra). A Scutigcromorpha rendnél nines egységes, összeolvadt alaprész és a függelékek is 4 ízből állnak (5D. ábra).
37
DÁNYI L.
Л 2. állkapocs függelékeinek végén legtöbb esetben úgynevezett végkarom található, melynek alakja számos rinyafaj esetében igen fontos határozó bélyeg. A végkarom mellett finomabb, elágazó szőrök találhatók, melyek a Lithobiomorpha és a Scolopcndromorpha rendek esetében különösen sűrűn állva végecsetté tömörülnek. A végecsctck szerepe az 1. állkapocs hasonló szőreivel együtt a csápok és a végtagok tisztításában és a táplálékfclvétclbcn lehet (LEWIS 1981). A 2. állkapocs taxonómiai jelentősége az egyes rendeken belül a többi szájszervhez hasonló. Törzs A százlábúak törzse szelvényekből áll, melyekből legkevesebbet a valódi százlábúaknál és a pókszázlábúaknái találunk (8A-C. ábra). Ennél a két rendnél a petéből kikelő lárva fejlődése során 11-ről 19-re növeli szelvényszámát (anamorfózis). A Scolopcndromorpha rend hazai fajai mind 25 szclvényüek, amely szám egyedfejlődésük során sem változik (cpimorfózis). A rinyák szelvényszáma sem növekszik az egyedfejlődés során. MlSIOCH (1978) vizsgálatai bizonyos fajoknál kimutatták, hogy a rinyák fajon belüli szelvényszámának a korábban feltételezettnél nagyobb mértékű a variabilitása, azonban a Geophilomorpha rendnél a szelvények száma mégis fontos rendszertani bélyeg. Különösen igaz ez a Mccistoeephalidac családra, melynél a szelvényszám az egyes fajokon belül (egyetlen kivétellel) teljesen állandó. A rinyák szelvényszámával kapcsolatosan meg kell, hogy említsek még két további jelenséget is: 1. egy-egy fajon belül a nőstényeknek általában több a szelvénye ( L E W I S 1981). 2. néhány fajnál nagyobb földrajzi léptéken az északabbi területekről az egyenlítő felé haladva a populációkra jellemző szelvényszám növekedést mutat ( E A S O N 1 9 7 9 , S I M A I A K I S & MY EON AS 2003). A legelső törzsi szelvény lüggclékc az állkapcsi láb (forcipula, maxillipedes, prehensor), mely a százlábúak legfontosabb fegyvere (6-7. ábra). Alapi része a csípőknek és a hozzájuk tartozó has-, illetve oldallcmcznck megfelelő alaprész (syncoxit, coxosternum, presternum), mely a Scutigeromorpha rendnél még két elkülönült csípőből tevődik össze (6C. ábra). A másik három rendnél az állkapcsi lábba beolvadtak a szelvényéhez tartozó haslemez és az oldallemezek is, egy nagy, egységes alaprészt hozva létre (6A В., 6D. ábra). Ezen az egykori csípők és a haslemez határát az alaprészvarrat, a haslcmez és az oldallemezek határát pedig az oldalvarrat jelölheti. Ezen varratok lefutása, illetve az alaprészvarrat „teljessége", tehát az alaprész elülső széléig való clnyúlása a Geophilomorpha rendnél fontos faji, illetve generikus bélyegek. A Lithobiomorpha rendnél az összenőtt csípők határán középső varrat húzódik, az oldalvarrat viszont a hasi oldalról nem látható. Az alaprész elülső élén nagyon sok taxonnál fogakat (a pókszázlábúaknál tüskéket) találunk, ezek mellett a Lithobiomorpha rendnél még egy pár erős érzékszőr vagy porodont (pciradont) is megfigyelhető (7A. ábra). Az alaprészhez két függelék csatlakozik, melyek a hazai százlábúinknál 4 (illetve a Scutigeromorpha rendnél 5) ízből állnak: az első íz (trochanteroprcfemur, femuroid) a tompor és az előcomb összenövésével jött létre, ezt követi a comb (femur), a lábszár (tibia), valamint a lábfej és a végkarom összenövésével (kivéve Scutigeromorpha) kialakult méregkarom (tarsungulum) (6Л D. ábra). A Scolopcndromorpha és a Geophilomorpha rendek tagjainál az állkapcsi láb combja és lábszára nem alkot zárt, gyűrűszerű ízt. Az állkapcsi lábban egy pár méregmirigyet találunk.
38
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
melyek gyüjtőkelyhének elhelyezkedése például egyes Cryptops fajoknál fontos lehet. A kis molekulasúlyú fehérjéket és szerotonint tartalmazó méreg (LEWIS 1981) kivezetőesöve kicsivel a méregkarom csúcsa alatt nyílik (7B. ábra).
А a méregmirigy gyüjtökelyhe méregkarom
В a
méregmirigy gyiijtökelyhe
méregkarom comb
lábszár comb alaprészvarrat
alaprész
oldalvarrat
varrat
középső varrat lábfej
lábszár
méregkarom comb f
,
-
r
"
X
ró I
csípők 6. ábra. A százlábúak állkapcsi lába I. A: Geophilus oligopus (Attcms, 1895). B: Lithobius lapidicola Meincrt, 1872. C: Scutigera coleoptrata. D: Lithobius dentatus C.L. Koch, 1844. Figure 6. Forcipula of centipedes I. Л: Geophilus oligopus (Attcms, 1895). It: lithobius lapidicola Meincrt, 1872. C: Scutigera coleoptrata. I): Lithobius dentatus СЛ .. Koch, 1844.
39
DÁNYI L.
porodont
7. ábra. Л százlábúak állkapcsi lába II. Л: az állkapcsi láb fogai és a porodont (Lithobius pelidnus). В: a méregmirigy kivezető nyílása a méregkarom hegye mögött (háti oldal, Dicellophilus carniolensis). Figure 7. Forcipula of centipcdcs II. Л: teeth of the forcipula and porodont (Lithobius pelidnus). B: opening of the poison gland behind the tip of the tarsungulum (dorsal view, Dicellophilus carniolensis).
A törzsszelvények dorzális oldalán hátlemezt (tergum) találunk (8. ábra). Az állkapcsi lábat hordozó szelvény hátlemeze (forcipular tergum) a Scolopendromorpha rendnél öszszenőtt az első járóláb szelvényéhez tartozó hátlemczzel (8C. ábra), a Lithobiomorpha esetében pedig viszonylag kicsi és gyakran nem is látszik ki a fejpajzs hátulsó pereme alól (8B. ábra). Ezért ezt a lemezt nem vesszük figyelembe a hátlemczek sorszámozásánál. Az állkapcsi lábhoz tartozó hátlemez előtt bizonyos rinyafajoknál még egy kisebb „alaplemezt" is találunk (9B. ábra). A rinyáknál a hátlemczek viszonylag egyöntetűek, a törzs teljes hosszán, és mindegyikük két részre különül: egy elülső előlemezrc és egy hátulsó utólemezre (9A., 11A-B. ábra). Ennek a tagolódásnak a funkcionális magyarázata valószínűleg az ásó életmódnál használt megnyúló-rövidülő testmozgás megkönnyítése lehet, mivel az clőlemezck képesek valamelyest az utólemezek alá csúszni ( L E W I S 1981). A Scolopendromorpha rendnél nem mindig találunk elkülönült clőlcmezckct (bár egyes hátlcmczcken ilyenkor is megfigyelhetünk rovátkák által leválasztott elülső sarkokat). A Gcophilomorpha és a Scolopendromorpha sok genuszára jellemző két hosszanti rov á t k a (paramedian sulci) jelenléte a hátlemezekcn (8C., 9A., 1 IB. ábra). A Scolopendromorpha rend fajainak hátlemczcinél már megfigyelhetünk némi méretbeli differenciálódást: a 2., 4., 6., 9., 11., 13., 15., 17. és 19. lemez rövidebb. A Lithobiomorpha rendnél is majdnem szabályosan váltakozva követik egymást a rövidebb és a hoszszabb hátlemczek, melyek azonban még sokkal inkább különböznek egymástól. Ennél a rendnél az egyes hátlemczek hátsó sarkainak kiképzése igen fontos morfológiai bélyeg. Hagyományosan mindössze azt szokás megadni egy-egy faj jellemzésénél, hogy egy adott hátlemez hátsó sarkán van, vagy éppen nincs háromszögletű háti nyúlvány, azonban ez a bélyeg sokkal használhatóbb, ha ennél finomabb léptékben jellemezzük.
40
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
8. ábra. Л százlábúak törzse I. Л: Sculigera coleoptrata habitus (felülnézet, a lábak cs a esápok elhagyva). B: Lithobius cyrtopus Latzcl, 1880 habitus (felülnézet, a lábak elhagyva). C: Scolopendra cingulatu habitus (felülnézet). Figure 8. Trunk of centipcdcs I. A: Sculigera coleoptrata habitus (dorsal view, legs and antennae omitted). B: Lithobius cyrtopus Latzcl, 1880 habitus (dorsal view, legs omitted). C: Scolopendra cingulatu habitus (dorsal view).
A N D E R S S O N (1981) ötféle megjelölést javasolt: 1. nincs, 2 . nyomokban van (trace), 3 . gyenge (indistinct), 4. határozott (distinct), 5. erőteljes (prominent) (10A E. ábra). A valódi százlábúak 15. járólábat hordozó szelvényének hátlcmczc gyakran nem is látszik ki a 14. alól. A Scolopendromorpha és a Lithobiomorpha rendnél bizonyos hátlemczck oldalsó és esetleg hátsó szegélye is megvastagodott, úgynevezett szegelyezettseget mutat, mely különösen a trópusi szkolopendráknál fontos a fajok elkülönítésében. A pókszázlábúaknál a
41
DÁNYI L.
kisebb hátlcmezck az utánuk következő nagyobbakkal teljesen összeolvadtak, így itt az eredetileg 15 lemezből 7 lett (1=1., 2=2.+3., 3=4.+5„ 4=6.+7.+8„ 5=9.+ 10„ 6.=11.+ 12., 7=13+14., az eredeti 15. szelvény hátlemczc pedig eltűnt). A hátlcmezck felszínének sajátos felületi struktúrái a pókszázlábúak genuszaira nézve igen jellegzetesek (11С. ábra).
utólemez
9. ábra. A százlábúak törzse II. Л-В: rinyák első törzsszclvényei a fejjel (felülnézet, Л: Geophilus flavus, B: Schendyla camiolensis (Verhoeff, 1902)). Figure 9. Trunk of centipedes II. A-B: First trunk segments in gcophilomorphs (dorsal view. A: Geophilus flavus, B: Schendyla carniolensis (Vcrhoel'f, 1902)).
10. ábra. Л százlábúak törzse III. Л - Е : a Lithobiomorpha háti nyúlványai (Л: nines; В: n y o m o k b a n ; С: gyenge; D: határozott; E: erőteljes). Figure 10. trunk of centipedes III. A-E: tergal projections in Lithobiomorpha (A: none; B: trace; C: indistinct; D: distinct; E: prominent).
42
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
2í(Him в j / háti elölt' m e z
A háti utólemez háti e l ö l e m e z - * ^ ^
i
Ё
• *•
'
i r r
légzönyílás,.
1
V
- háti utólem ez
-
I :
•
*
'
'
\
.
\ oldallemezek^^^ У haslemez*.
. y l ab / -
/D -V A у
., . У • м У i г - ж
'
'
V
c i
г
,
1
\ h o s s z a t lti itovátk ák у• » -
-,,r l._
' -/
,
( 'I-V/
* .szegélyezettség -
7.
^ Д V.
;\
N
/ А
.
•
1
v
4 •
к : А V\ Л : : ' 'h ,
<
II. ábra. Л százlábúak törzse IV. Л: az oldallemezek cs a legzőnyílás elhelyezkedése (Schendyla nemorensis (C.L. Koch, 1837)). В: a hátlcmczck struktúrái (Cryptops hortensis (Donovan, 1810)). С: a Seutigeromorpha hátlcmczcin lévő struktúrák (Scutigera coleoptraía). D: Lithobiomorpha hátlemezcinek szegclyezcttségc. Figure 11. Trunk of ccntipcdes IV. Л: situation of pleurits and stigmac (Schendyla nemorensis (C.L. Koch, 1837)). B: structures of tcrga (Cryptops hortensis (Donovan, 181 ())). C: structure situated on the terga in Seutigeromorpha (Scutigera coleoptrata). D: tergal margination in Lithobiomorpha.
A haslemezck (sternum) általában elég egyöntetűek egy-egy állat törzsének teljes hoszszán. A rinyák és a Scolopcndromorpha rend esetében az egyes szelvényekhez tartozó haslemezck felépítése némileg bonyolultabb, hasonlóan a rinyák hátlemezcihez ezek is tagoltak, hasi előlemezből (presternum) és hasi utólcmezből (metasternum) állnak ( 1 2 B . , 13B. ábra). A legtöbb rinyánál a haslemczcken hasi pórusokat, illetve pórusmezőket találunk ( 1 2 B . , 1 3 B . ábra), melyek alakja, pórusainak száma, valamint a szelvényeken való megoszlásuk faj-, genusz- és családszintcn is fontos bélyeg. A hasi pórusok ragacsos, cianidtartalmú váladék kibocsátására képesek, amit az állat védekezés közben használ ( H O P K I N & G A Y W O O D 1 9 8 7 , H O P K I N & A N G E R 1 9 9 2 ) . A Mecistocephalidae család esetében ezek a pórusok hiányoznak (BONATO & MlNELLl 2 0 0 2 ) . Egyes rinyafajoknál a haslemczcken úgynevezett carpophagus-struklúrát találunk 1 3 A . ábra). Ez a szerkezet a nevét a Geophilus carpophagus Lcach, 1 8 1 5 faj után
(12B.,
43
DÁNYI L .
kapta, melynél különösen fejlett. A carpophagus-struktúra egy, a hasi utólemez hátsó szegélyéről hátranyúló, lekerekített hegyű kúpból és egy, a következő szelvény hasi utólemezének elülső szegélyén, ezzel a kúppal szemközt fekvő mélyedésből áll. A kúp és a mélyedés erősen szklcrotizált és gömbcsuklószerüen képes egymásba illeszkedni. Szerepe az állat ásása során az törzs oldal, illetve függőleges irányú elhajlásai közben szükséges cllentámasztás biztosítása lehet (LEWIS 1981). Ezt a szerkezetet általában csak a törzs elülső 2/5én találjuk.
12. ábra. A százlábúak törzse V. A: a Mccistoccphalidae belső lemezei (Dicellophilus carniolensis). В: a haslemezek felépítése a Geophilus oligopus fajnál. Figure 12. Trunk of centipedes V. A: cndoslerna in Mecistocephalidac (Dicellophilus carniolensis). B: structures of sterna in Geophilus oligopus.
13. ábra. A százlábúak törzse VI. A: a G e o p h i l o m o r p h a egyes fajainál megtalálható carpophagusstruktúra ( G e o p h i l u s alpinus Meinert, 1870). В: a haslemezek felépítése a Henia illyrica (Meiner!, 1870) fajnál. Figure 13. í r u n k of centipedes VI. Л: Carpophagus-slructure in Geophilomorpha (Geophilus alpinus Meinert, 1870). B: structures of slema in Henia illyrica (Meinert. 1870).
44
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
uszaiyianaK , oiJaksípŐly szelvényének Л haslemeze \ \ , / \ ' 1
ivarlábak ivarlábkarom ivarlábsarkantyúk
F
médiái is tüskék
14. ábra. Testvég és genitalis régió I. Л: Dicellophilus
carniolensis
ivarlábak
testvége (hasoldal). B:
Lithobius
nőstény testvége (hasoldal). C-D: Lithobius nőstények ivarlába (C: Lithobius pelidnus\ D: Lithobius schuleri VerhoelY, 1925).E: Scutigera coleoptrata nőstény ivarlába. F: Lithobius nodulipes Latzel, 1880 hím ivarlábai, (ер т csípőpórus, gl első ivarszclvény). Figure 14. Posterior end of the body and the genital region I. A: posterior end of Dicellophilus carniolensis (ventral side). B: posterior end of a Lithobius female (ventral side). C-D: gonopods of Lithobius females (C: Lithobius pelidnus, D: Lithobius schuleri Verhoeff, 1925). Ii: gonopods of a female Scutigera coleoptrata. F: male gonopods in lithobius nodulipes Latzel, 1880. (cp coxal pore, gl - 1st genital segment).
Hasonló funkciójú alternatív megoldása lehet a vakszkolopcndráknál (és a Mecistocephalidac családnál) a csak boncolással megfigyelhető belső lemez (endosternum) (12A. ábra), mely a hasi utólemez testen belüli hátsó folytatása (LliWlS 1981). A valódi százlábúak cs a pókszázlábúak esetében nyoma sincs sc háti, sc hasi clőlcmczcknck.
45
DÁNYI L.
A hát- és haslemezek között nagyrészt hártyás jellegű az összeköttetés, de a membránban szklerotizáltabb elemek, úgynevezett oldallemezek (jyleurum/pleura) is elhelyezkednek ( I I A . ábra). Ezek funkciója részben a lábak eredésénck támasztása, izmok tapadási felületének biztosítása, valamint a légzőnyílások hordozása-mcrcvítésc. A jelenlevő oldallemezek száma az egyes rendek között eléggé eltér, a Scolopendromorpha rend esetében például alig találunk néhányat, míg a Geophilomorpha rendnél szelvényenként akár 10 pár is lehet belőlük. Elnevezéseik jórészt helyzetükből erednek: clőcsípő (procoxa), utócsípő (metacoxa), pleurocoxa, katopleurum, légzőlcmcz (stigmatopleurum), scutellum, egyéb kis oldallemezek. Bizonyos rinyafajoknál az elő- és az utócsípő a hasi pórusokhoz hasonló pórusokat hordozhat. A Pleurostigmophora alosztály esetében a légzőnyílásokat (stigma) a törzsszclvények oldalán, a légzőlemczekcn találjuk (IIA. ábra). Ezek eloszlása és felépítése a Scolopendromorpha rend trópusi képviselőinél fontos generikus, illetve alcsaládi bélyeg. A Notostigmophora alosztályt egymagában alkotó Scutigeromorpha rendnél a légzőnyílásokat a hát középvonalában, a hátlemezek hátsó szegélye előtt találjuk (TÖMÖSVÁRY 1881).
közbülső 4 f szelvény
közbülső szelvény
háslemez
varlábak
ivarlábak
anális Ibbeny végbélnyílás
anális lebenyek
15. á b r a . Testvég és genitális régió II. A-B: Dicellophilus carniolensis hím (A) és nőstény (B) genitális régiója, (ep = csípőpórus, gl első ivarszelvény, g2 második ivarszclvény). Figure 15. Posterior end of the body and the genital region II. Л-li: genital region of Dicellophilus carniolensis male (Л) and female (B). (cp - coxal pore, gl 1st genital segment, g2 - 2nd genital segment).
46
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
Az utolsó lábat hordozó szelvény mögött (a Scolopendromorpha rend kivételével) egy úgynevezett közbülső szelvény (intermedier-, pregenitális szelvény) következik, mely általában jól látható hátlemczt visel (8A B. ábra). A közbülső szelvény haslemezc a pókszázlábúaknál hiányzik, a rinyák nőstényeinél pedig nagyon keskeny és az oldallemezekkel öszszcolvadt (15A B. ábra). A közbülső szelvény után két ivarszelvény (genitalis szelvény) található, melyek közül csak az elsőnek és csak a Lithobiomorpha rendnél van saját hátlcmczc (egyébként a közbülső szelvény hátlcmczc alá húzódva találhatók). A genitális szelvények haslemczci a Scolopendromorpha rendnél és a Seutigcromorpha rend nőstényeinél általában teljesen hiányoznak, a Gcophilomorpha nőstényeinél az első ivarszclvény haslemeze az oldallemezekkel összeolvadt (15A B. ábra). A törzs utolsó szelvénye az anális szelvény, melynek hátlcmczc általában már az előtte levő hátlcmczck alatt rejtve marad. Oldallemezei és haslemezc nem igazán különülnek cl, általában két anális lebenyt alkotnak, melyek oldalról összehajolva zárják a végbélnyílást (15A B. ábra). A Lithobiomorpha és a Gcophilomorpha renden belül bizonyos taxonoknál az anális lebenyek előtt található egy pár anális pórus, melyek az anális mirigyek nyílásai. Egyes rinyafajok esetében az anális pórusok megléte taxonómiai fontosságú. Lábak A százlábúaknál törzsszclvénycnként egy pár végtagot találunk. Az első szelvény végtagpárja az állkapcsi lábbá módosult, az ezután következő szelvényeken pedig (az utolsó három kivételével) járó- és uszálylábakat találunk. Ezek száma a Lithobiomorpha és a Seutigcromorpha rendeken belül 15 pár, a Scolopendromorpha rendnél 21, illetve 23, míg a rinyáknál 27 és 191 között változik és általában fajon belül is variabilitást mutat. A százlábúak lábai az általános ízcltlábszcrkczetnek megfelelően 6 vagy 7 ízből épülnek fel, úgymint csípő (coxa), tompor (trochanter), clőcomb (prefemur), comb (femur), lábszár (tibia), lábfej (tarsus, tarsus I.), utólábfej (metatarsus, tarsus 2.) (16A. ábra). Az utóbbi két íz bizonyos Lithobius alnemeknél, a Cryptopidac családnál, valamint a Gcophilomorpha rend összes képviselőjénél összeolvadt (17A. ábra), a pókszázlábúaknái pedig számos (akár 200) alízre tagolódik. Szintén megfigyelhető a lábfej másodlagos feldarabolódása bizonyos (nálunk nem honos) vakszkolopendra- és valódi százlábúgenuszoknál is. A Scolopendromorpha rendnél a lábak tompora hiányzik. A lábak disztális végén egy végkarom (pretarsus), valamint egy-három mellékkarom található. Az utolsó lábpár az úgynevezett uszályláb (ultimate/terminal leg), mely alakját és funkcióját tekintve is módosult az előtte található járólábakhoz képest. Általában jelentősen hosszabb az elülső lábaknál és gyakran megvastagodott. A rinyák nagy részénél ez a megvastagodottság a hímekre jellemző, míg a Lithobiomorpha és a Scolopendromorpha rendek esetében mind a két ivarnál jelen lehet. A szkolopendrák uszálylába a védekezésben fontos, a vakszkolopendráké pedig a zsákmány megragadásához idomult, fogólábbá alakult. A fogóláb lábszára és a lábfeje sorba rendezett fürészfogakat visel és bicskaszerűen egymáshoz hajtható (18Л. ábra). A pókszázlábúak uszálylába még a járólábakhoz képest is megnyúlt, lábfeje több mint 500 alízre tagolódik, a zsákmányszerzésben játszik fontos szerepet. A valódi százlábúak esetében az uszályláb végkarma mellett található mellékkarom megléte vagy hiánya a fajok meghatározásának egyik igen fontos bélyege (16B. ábra). (A
47
DÁNYI L.
mellékkarom nem összetévesztendő a végkarom tövén esetenként megtalálható kis fattyúkarommal!) Az uszályláb csípője a Scolopendromorpha rendnél és a rinyák legtöbb családjánál összeolvad a szelvény oldallemczeivel, ezért náluk oldalcsípőről (pleurocoxa) beszélhetünk. A Seolopcndridac család oldalcsípőjc ventrodisztálisan megnyúlhat és oldalcsípőnyúlványt képezhet (17D. ábra).
A
szőrös с n
barázda > л«ЯЯЯР5?С
barázda-—""" > x
\
lábszár
fattyúyú-^A karom I
•elöcomb utólábfej tompor
végkarom
jif
^^/mellékkarom végkarom
16. ábra. Lábak I. A: Lithobius cyrtopus hímjének uszálylába a jellegzetes módosulásokkal (laterális nézet). B. Lithobius dentatus 15. lábának vég-, mellék- és fattyúkarma (laterális nézet). Figure 16. Legs I. A: last leg of a male Lithobius cyrtopus with the charactcristical features (lateral view). 15. accessorial claw and posteroventral spine on the 15th leg of Lilhohius dentatus (lateral view).
Az uszálylábak oldalcsípőjén, illetve csípőjén mirigy-kivezetőnyílásokat, úgynevezett csípőpórusokat találunk (14A В., 15A В. ábra). Ezek egyrészt finom váladékszálak kibocsátására képesek, melyek szerepe a prédaállat vagy a támadó mozgásának korlátozása, ill. a spermatofórok elhelyezése lehet ( L H W I S 1981). D O B R O R U K A (1961) megfigyelései szerint az egész kis Lithobius fajok akár pókszerű ereszkedésre is képesek ezen váladékszálak segítségével. A csípőpórusok egy másik funkcióját, a vízfelvételbcn játszott szerepüket R O S E N B E R G (1982, 1983), illetve R O S E N B E R G & B A J O R A T (1984) mutatták ki. Csípőpórusokat a rinyáknál akár a laterális és a dorzális oldalon is találhatunk, elhelyezkedésük és számuk igen fontos bélyeg faj- és genusz-szinten egyaránt. A Scolopendromorpha rendnél szintén csak az uszálylábon vannak csípőpórusok, viszont a Lithobiomorpha rendnél az utolsó 4 (bizonyos nemeknél 2, 3, ill. 5) lábpár mindegyikén megtaláljuk őket. A valódi százlábúaknál a csípőpórusok száma és alakja bizonyos esetekben faji szintű, a csípőpórusok elrendeződése pedig genusz-szintü elkülönítő bélyeg. A Scutigcromorpha rendnél a csípöpórusok teljesen hiányoznak. További finom, úgynevezett lábpórusokat (telopodiális pórusok) találunk a Lithobiomorpha fajok utolsó 2 4 lábpárján. Taxonómiai jelentőségüket még nem ismerjük és egyelőre a rajtuk keresztül ürülő mirigyváladék szerepe sem tisztázott.
48
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
A valódi százlábúak faji elkülönítésében igen jelentősek a hímek utolsó két, esetleg három lábpárján megfigyelhető különféle struktúrák. Ezek lehetnek például dudorok, nyúlványok, szörcsomók, barázdák stb. (16Л. ábra), melyek alakja, kiterjedése, adott ízen való előfordulásuk vagy hiányuk egyaránt fontos lehet.
Lábak II. Л: Geophilus oligopus járólába (elülső oldal). B: Lithohius erythrocephalus 15. csípője (laterális nézet). C: Scolopendra cingulata járólába (hasoldal). D: S. cingulata uszálylábai (hasoldal).
17. á b r a .
Figure 17. Legs II. Л: walking leg in Geophilus oligopus (anterior side). B: 15th coxa in Lithohius erythrocephalus (lateral view). C: walking leg in Scolopendra cingulata (ventral side). D: last legs of 5. cingulata (ventral side).
A Lithobiomorpha és a Scutigcromorpha rendnél a lábízck disztális végén jellegzetes tüskék találhatók, és ez a tüskézettség (pleetrotaxy) a valódi százlábúaknál nagy taxonómiai jelentőségű. Igen fontos információkat hordoz az egyes tüskék megléte, illetve hiánya, aminek regisztrálásához elengedhetetlen a tüskék között való eligazodás. Ennek során K Ü R E N (1992) rendszerét követhetjük, ahol minden egyes tüskét egyedi kód jellemez, mely három betűből áll. Az első a láb ízét adja meg: С = csípő, t = tompor, P = clőcomb, F = comb, T = lábszár. A második betű az adott íz ventrális („v") vagy dorzális („d") oldalára utal. Végül a harmadik betű jelzi a tüske pontos helyzetét: a = anterior, m = mediális, p = posterior, ahol a törzsre merőlegesen álló járólábnak megfelelően értelmezzük az anterior és posterior helyzetet, illetve ezt vetítjük át az uszálylábakra is. Tehát például a „Fva" a femur ventrális oldalán levő anterior tüskét jelenti (18B-C. ábra). (Egy másik, E A S O N (1964) által bevezetett kódnál mindössze a kódolás sorrendje különbözik: itt a dorzális vagy ventrális oldalt jelzik legelöl, utána következik a pontos hely az ízvégen (a, m, p) és hátul találjuk a lábízt megadó betűt, pl. „VaF".)
49
DÁNYI L.
lábszár -Cva
jfJ^Pdp
t v
/!
N
pva
\
fürészfogak 18. ábra. Lábak 111. A: Cryptops hortensis módosult fogólába (latcroventrális nézet). В С: Lithobius uszálylába a tüskézet bemutatásával (B: hátoldal; C: hasoldal; magyarázatot lásd a szövegben). Figure 18. Ixgs III. A: altered catching leg in Cryptops hortensis (latcrovcntral view). В С: overview on the last legs' spinulation in Lithobius (B: dorsal side; C: ventral side; explanation in the text).
A fenti hárombetűs kód kiválóan alkalmas arra, hogy egy-egy különösen fontos tüskét néven nevezzünk vele, azonban egy-egy láb teljes tüskezetének megadásánál az úgynevezett tüskeképletek használhatók. A tüskcképlct felírásánál a lábpár száma után a vcntrális/dorzális oldal tüskéi következnek, ízenként vesszővel elkülönítve (K.ACZMARHK, 1979 után módosítva). Amely ízen nines tüske, ott „-" szerepel. Például: 15: -,m,amp,amp,am/a,-,amp,р,- jelentése: а 15. lábon tvm+Pva+Pvm+Pvp+Fva+Fvm+Fvp+Tva+Tvm+Cda+Pda+Pdm+Pdp t Tdp. Szinte minden faj esetében találunk olyan tüskéket, amelyek az egyedek egy részénél hiányoznak. Az ilyen tüskéket a tüskeképletckbcn a rájuk utaló betű dőlt írásával jelezzük. Például: 15: -,m,amp,amp,am/a,-,amp,p,-. A lábak tüskei közül az egyik legnagyobb jelentőségű a 15. láb csípőjének oldalán található „Cva" (17.В., 18.С. ábra), melynek jelenléte vagy hiánya faji szinten állandónak mondható, karakterisztikus (kivételek azonban itt is előfordulnak!). A Scolopendridac családnál a lábfejtüske megléte-hiánya és az oldalcsípőnyúlványon, valamint az előcombon található tüskék száma és eloszlása különösen fontos bélyegek (I7C D. ábra). Ivarszervek (genitalia) Az első genitális szelvény (a Scolopcndromorpha rend nőstényeinek kivételével) ivarlábakat (gonopoda) visel (14A F., 15A В. ábra). A rinyáknál ezek mindkét ivarnál strukturálatlanok, a nőstényeknél egy (néhány gcnusznál két), a hímeknél két ízűek (15A B. ábra). A valódi százlábúaknál a hímeknek csak néhány genusznál (például Eupolybothrus) van valamivel fejlettebb és összetettebb, az osztályozásban is használható ivarlába, míg a többi fajnál csak egy pár 1 4 ízű, gyakran behúzott cs így nem is látható dudor talál-
50
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
ható (I4F. ábra). Л Lithobiomorpha nőstényei ezzel szemben jól fejlett, három ízből álló ivarlábakkal rendelkeznek, amelynek alapízén két vagy három ivarlábsarkantyú, végízén pedig egy I 3 hegyű ivarlábkarom található (14C D. ábra). Az alapíz mediális oldalán, a sarkantyúk alatti részen, valamint a 2. és a 3. íz dorzális élén a környező szőröknél általában erőteljesebb ivarlábtiiskék vannak. Az ivarláb ezen képletei a Lithobiomorpha nőstények faji határozásában gyakran elsődleges fontosságúak. A Scutigeroniorpha rend hímjeinek egyszerű, páleaszerü, a nőstényeknek kicsit összetettebb, de nem igazán differenciált ivarlába van (14E. ábra). A Scolopendromorpha rend hímjeinek ivarlábai egy ízű, struktúrálatlan képletek, melyek a legtöbb fajnál a testen belül, rejtve helyezkednek el. A második genitális szelvényen esak a Scutigcromorpha rend hímjeinél találunk (szintén egyszerű, páleaszerü) ivarlábakat. Ez a szelvény az ivarnyílás hordozója, itt találjuk a nőstények vulváit és a hímek péniszét, melyek (a külső megtermékenyítésnek megfelelően) igen egyszerű felépítésűek és taxonómiailag egyelőre nem tekintik jelentősnek.
Köszönetnyilvánítás. Szeretném megköszönni Dr. K O R S Ó S Zoi.lÁNnak (Magyar Természettudományi Múzeum (MTM), Budapest), hogy a százlábúak megismerésében megtett utamat oly sok éven át segítette. Köszönetemet szeretném kifejezni Dr. M A I I U N K A SÁNDORnak, Dr. CSUZDI CsABÁnak, Dr. KONTSCIIÁN JiiNÖnek és Dr. MURÁNYI DÁvionak (mindannyian: M T M , Budapest)) sokrétű szakmai segítségükért, valamint Dr. KONDOROSY ELŐDnek (Pannon Egyetem Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar, Keszthely) és Dr. SziNETÁR CsABÁnak (Nyugat-magyarországi Egyetem, Savaria Egyetemi Központ, Szombathely) a dolgozat alapjául szolgáló disszertációt illető javító kritikáikért. Hálás köszönettel tartozom Dr. IVAN Túrnak (Palaeky Egyetem, Olomouc), aki idehaza megszerezhetetlen irodalmak garmadáját tette számomra elérhetővé.
Irodalomjegyzék G. (1981): Taxonomieal studies on the post-embryonic development in Swedish Lithobiomorpha (Chilopoda). Entomologica scandinavica, Supplement, 15: 105 124.
ANDLRSSON, ANDERSSON,
G.,
MEIDELL,
В.Л.,
SCHELLER,
U.,
WINDQUIST,
J.-A.,
OSTERKAMP
MAUSEN,
M.,
Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Mángfotingar. Mvriapoda. ArtDatabanken, SLU, Uppsala, 352 pp. B O N A T O , L . ; F O D D A I , D . & MINELLI, A . ( 2 0 0 3 ) : Evolutionary trends and patterns in centipede segment number based on a eladistie analysis of Meeistocephalidae (Chilopoda: Gcophilomorpha). Systematic Entomology 2 8 ( 4 ) : 5 3 9 5 7 9 . B O N A T O , L. & M I N E L L I , A. (2002): Parental Care in Dicellophilus carniolensis (C. L. Koch, 1847): New Behavioural Evidence with Implications for the Higher Phylogeny of Centipedes (Chilopoda). Zoologischer Anzeiger 241 (3): 193 198. B O N A T O , L . & M I N E L L I , A . ( 2 0 0 8 ) : Stenotacnia Koch, 1 8 4 7 : a hitherto unrecognized lineage of western Palacaretic ecntipcdes with unusual diversity in body size and segment numer (Chilopoda: Geophilidac). Zoological Journal of the Linnean Society 153: 253 286. D A D A Y J . ( 1 8 8 9 ) : A magyarországi Myriopodák magánrajza. Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest, 126 pp. D A D A Y J . ( 1 8 9 6 ) : Classis Myriopoda. In: P A S / . L A V S / . K Y , J . (ed.): A Magyar Birodalom Állatvilága (Fauna Regni Hungáriáé). Királyi Magyar Természettudományi Társulat, Budapest, pp. 5 II. D O B R O R U K A , L.J. (1961): Die Hundertfüßler (Chilopoda). Die neue Brehm-Bücherei 273: 1 49. D J U R S V O L L , P . , B U D O , G . & GÄRDENKORS, U . ( 2 0 0 5 ) :
51
DÁNYI L.
E. H. (1964): Centipedes of the British Isles. F. Warne and Comp., London Ncw-York, 294 pp. E . H. (1979): The effect of the environment on the number of trunk-segments in the Cieophilomorpha with special reference to Geophilus carpophagus Leach. In: CAMATINI, M. (ed.): MyriapodBiology. Academic Press, New York, pp. 233 240. E A S O N , E.ll. (1982): A review of the north-west European species of Lithobiomorpha with a revised key to their identification. Zoological Journal of the Linnean Society 74: 9 33. F O D D A I , D. & M I N E L L I , A. (1999): A troglomorphic geophilomorph ccntipcdc from southern France (Chilopoda: Gcophilomorpha: Gcophilidac). Journal of Natural History, 33: 267 287. F O D D A I , D; MINEI.I.I, A . & PliREIRA, L . A . ( 2 0 0 2 ) : Gcophilomorpha. In: A D I S , J. (ed.): Amazonian Arachnida and Myriapoda. Pcnsoft, Sofia-Moscow, pp. 459 474. FOLKMANOVA, B. (1928): Chilopoda Republiky Ceskoslovenské. Fauna et flora Cechoslovenica 3 : 1 1 3 1 . H o i ' K L N , S . P . & A N G E R , H . S . ( 1 9 9 2 ) : On the structure and function of the gluc-sccrcting glands of Henia vesuviana (Newport, 1845)(Chilopoda). In: M E Y E R , E . ; T H A L E R , K . & SCHEDE, W . (cds): Advances in Myriapodology. Berichte des naturwissenschaftlich-medizinischen Vereins in Innsbruck, Supplement, 10: 71 79. I t O l ' K l N , S.P. & G A Y W O O D , M.J. (1987): Encounters between the geophilid centipede Henia (Chaetechefyne) vesuviana (Newport) and the Devil's Coach Horse beetle Staphylinus olens (Mueller). Bulletin of the British Myriapod Group 4: 22 26. K A C / . M A R H K , J. (1979): Centipedes (Chilopoda) of Poland. Uniwcrsytetu im. Adama Miekiewicza, Poznan, 100 pp. K O R E N , Л. (1986): Die Chilopoden-Fauna von Kärnten und Osttirol. Teil 1. Gcophilomorpha, Scolopendromorpha. Carinthia П., Klagenfurt, 87 pp. K O R E N , Л. (1992): Die Chilopoden-fauna von Kärnten und Osttirol. Teil 2. Lithobiomorpha. Carinthia IL, Klagenfurt, 139 pp. LATZF.L, R . ( 1 8 8 0 ) : Die Myriopoden der Österreichisch-Ungarischen Monarchie. Erste Hälfte: Die Chilopoden. Alfred Holder, Wien, 228 pp. L E W I S , J.G.E. ( 1 9 7 8 ) : Variation in tropical Scolopendrid centipedcs: Problems for the taxonomist. Abhandlungen und Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg (N.F.) 21 22:43 50.' L E W I S , J.G.E. (1981): The biology of centipedes. Cambridge University Press, Cambridge, 476 pp. L E W I S , J.G.E. (2002): On blue geophilomorph centipedes with comments on other unusual coloration. Bulletin of the British Myriapod Group 18: 45 46. L E W I S , J.G.E. (2003): The problems involved in the characterisation of scolopendromorph spccies (Chilopoda: Scolopendromorpha). African Invertebrates, Pietermaritzburg 44( 1): 61 69. L E W I S , J . G . E . ; E D G E C O M B E , G . D . & SHELLEY, R . M . ( 2 0 0 5 ) : A proposed standardised terminology for the external taxonomic characters of the Scolopendromorpha (Chilopoda). Fragmenla Faunistica, Warszawa 48(1): 1 8. L O K S A I. ( 1 9 4 7 ) : Beiträge zur Kenntnis der Stcinläufcr-, Lithobiidcn-Fauna des Karpatenbeckcns I. Fragmenta Faunistica Hungarica 1 0 ( 3 ) : 7 3 8 5 . L O K S A I. (1948a): Beiträge zur Kenntnis der Steinläufer-, Lithobiiden-Fauna des Karpatenbeckcns 11. Fragmenta Faunistica Hungarica 10(4): 1 11. L O K S A 1.(1948b): Beiträge zur Kenntnis der Stcinläufcr-, Lithobiidcn-Fauna des Karpatcnbcckens III. Fragmenta Faunistica Hungarica 1 1(3 4): 65 72. L O K S A I. (1953): Chilopoda. In: SzÉKESSY V. (ed.): Die Tier- und Pflanzenwelt des Naturschutzgebietes von Bátorliget und seiner Umgebung. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 174 177. L O K S A I. (1955): Über die Lithobiiden des Faunagebietes des Karpatcnbcckens. Acta Zoologica Academiae Scientiarum llungaricae 1: 331 349. L O K S A I. ( 1 9 6 9 ) : Diplopoda, Pauropoda, Symphyla, Chilopoda. In: M Ó C Z Á R , L . (ed.): Állathatározó. Tankönyvkiadó, Budapest, pp. 148 160. M A T I C , Z (1966): Clasa Chilopoda, Subclasa Anamorpha. Fauna Republicii Socialiste Románia, Bucuresti 6(1): 1 272. EASON,
EASON,
52
MAGYARORSZÁG SZÁZLÁBÚI
i.
TAXONÓMIAI BÉLYEGEK
Z. (1972): Clasa Chilopoda, Subelasa Epimorpha. Fauna Republicii Socialiste Romania. Bucuresti 6(2): I 224. MLSIOCH, M. (1978): Variation of characters in some Geophilid Chilopods. Abhandlungen und Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg (N.F.) 21 22: 55 62. PEREIRA, L. Л. (2000): The preparation of centipedes for microscopical examination with particular reference to the Gcophilomorpha. Bulletin of the British Myriapod Group 16: 22 25. R O S E N B E R G , J . ( 1 9 8 2 ) : Coxal organs in Gcophilomorpha (Chilopoda): organization and fine structure of the transporting epithelium. Zoomorphology 100: 107 120. R O S E N B E R G , J . ( 1 9 8 3 ) : Coxal organs in Lithobius forftcatus (Myriopoda, Chilopoda). Fine structural investigation with special reference to the transport epithelium. Cell and Tissue research 230: MATIC,
421
430.
(1984): Einfluss der Coxalorgane bei Lithobius forftcatus L . (Chilopoda) auf die Sorption von Wasserdampf. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Physiologie 88: 337 344. SIMAIAKIS, S . & M Y L O N A S , M . (2003): Paehymerium ferrugineum (C.L. Koch, 1835) Two distinct forms in Crete? Bulletin of the British Myriapod and Isopod Group 19:57 61. S I O E V , P. (2002): A catalogue and key to the centipedes (Chilopoda) of Bulgaria. Pensoft Publishers, Series Faunistica, Sofia-Moscow, No. 25, 103 pp. T O B I A S , D. (1969): Grundsätzliche Studien zur Art-Systematik des Lithobiidae. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 523: I 51. T O B I A S , I). (1974): New criteria for the differentiation of species within the Lithobiidae. Symposia of the Zoological Society of London 31: 75 87. TOMÖSVÁRY Ö. (1883c): Sajátságos érzőkészülckek a százlábúaknál. Természettudományi Közlöny 15: 268 270. R O S E N B E R G , J . & B A J O R A T , K..I1.
Centipedes (Chilopoda) of H u n g a r y I. Overview of taxonomical c h a r a c t e r s LÁSZLÓ
DÁNYI
H u n g a r i a n Natural H i s t o r y M u s e u m , B a r o s s u. 13., II 1088 B u d a p e s t , H u n g a r y .
E mail:
[email protected]
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK ( 2 0 0 9 ) 9 4 ( 1 ) : 2 9 53.
Abstract. The first part of the two-piccc series gives a review on centipedes' morphological characters, on the taxonomical value of these characters and on the methods used in their investigation. The aim of this review is to give a base for using the key on all Chilopoda taxa known or expected to occur in Hungary, which is going to be published as the next part of this paper. Keywords: Myriapoda, morphology, methodology.
53
ALLATI ANI KOZLEMENYEK (2009) 94( I ) : 55 62.
Szimpatrikus övezetben költő fülemülék morfológiai összehasonlítása K O V A T S DÁVID1, URBAN H E L G A 2 és V A R G A ZOLTÁN1 1 Debreceni Egyetem, Evolúciós Állattani és Humánbiológiai Tanszék H 4032 Debrecen, Egyetem tcr I. E mail:
[email protected] 3 H 3535 Miskolc, Kuruc u. 19.
Összefoglalás. Л fülemüle (Luscinia megarhynehos) morfometriai jellemzőit tanulmányoztuk Magyarország keleti, északkeleti régiójában: a Tisza vidékén, a Bódva folyó völgyében és a SzatmárBeregi Tájvédelmi Körzet területén 2005 és 2008 között. A tavaszi időszakokban fiiggönyháló, magnó és kandlik segítségével összesen 74 egyedet fogtunk. Л madarakat egyéni sorszámos jelölőgyűrűkkel láttuk el és az Actio Hungarica módszerei szerint mértük. Л madarakat fenotípusos megjelenésük alapján a 1,. m. megarhynehos törzsalakhoz soroltuk. A régióban költő megfogott példányok közül 59 madár maximális szárnyhossza elérte vagy meghaladta az európai törzsalakra leírt felső mérctküszöböt. Az I. kézevező relatív hossza a leghosszabb kézfedőhöz képest 5 és +8 mm, a szárnymérct 82 93 mm, a farok hossza 67 81 mm között változott. A statisztikai vizsgálatunk szerint a bódvai, a tiszai és a szatmár-beregi populációk egyértelműen elkülönültek egymástól. Eredményeink azt mutatták, hogy megmért példányok eltértek a nevezéktani törzsalaktól. Feltételezzük, hogy a vizsgált területeken költő fülemülék önálló morfológiai csoportokat alkotnak. Kulcsszavak: diszkriminancia analízis, Északkelet-Magyarország, Luscinia megarhynehos, szárnyformula.
Bevezetés Л fülemüle (Luscinia megarhynehos BREHM, 1931) Európában általánosan elterjedt, Magyarországon gyakori költő és vonuló fáj. SVENSSON (1992) szerint három alfaja van, melyekből Európában csak a Luscinia megarhynehos megarhynehos cl. Felül meleg vörhenycsbarna, alul kremfehér, a mell- és tcstoldal világos barnásszürke. Л szárny hossza 77 86 mm, a farok hossza 61 72 mm között változik. Ez az alfaj Európa, Észak-Afrika, Ukrajna, Kis-Ázsia és Levante nyugati részen terjedt cl. A L. m. africana (FISCHER et REICHENOV, 1884) Kelet-Törökország, Kaukázus, valamint Irán és Türkmenisztán (Kopct-dag hegység) térségeiből ismert. A törzsalakhoz meglehetősen hasonló, de felül kissé tompább barnásszürke, alul világosabb és farka kifejezetten hosszabb 67 85 mm. A L. m. hafizi (SEVERTzov, 1872) Kelet-Irán, Közép-Ázsia és Mongólia területein él. Az előző két alfajnál sokkal világosabb és homokszínübb, szárnyhossza 84 99 mm, farokhossza 74 88 mm. Ez az alak
Előadták s szerzők a Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának 970. előadóülésén, 2008. november 5-cn.
55
KOVÁTS D., URBAN Н. & VARGAZ.
valószínűleg jól elhatárolható, szigetszerű populációt alkot ós a törzsalak populációival feltehetően semmilyen kapcsolata nincs (SVENSSON 1970). A nagy fülemüle (Luscinia htscinia LINNAEUS, 1758) zömmel ázsiai clterjcdésű monotipikus faj, amely ritka költő, de rendszeres vonuló a Kárpát-medencében. Leírt alfajai és változatai nincsenek. Magyarország a faj elterjedésének nyugati szélén fekszik ( M O R E A U 1972). Korábbi megfigyelések szerint Magyarország keleti, északkeleti részén a két faj szimpatrikusan fordul elő ( S C H M I D T 1986). A fülemüle és a nagy fülemüle populációi életmenetükben és énekükben eltérhetnek egymástól ( S O R J O N I •N 1986), azonban a szimpatrikus zónában költő egyedek kompetíciója, morfológiája és törzsalaktól való eltérése nem eléggé ismert. Tekintettel arra, hogy az általunk fogott és megmért madarak több biometriai jellemzője is eltért a SVENSSON (1992) által leírt méretektől, szükségesnek tartottuk, hogy az ezzel kapcsolatos eredményeinket és tapasztalatainkat közreadjuk. Vizsgálatunk célja az volt, hogy a begyűjtött morfológiai adatok alapján különbséget tehessünk a területek populációi között, valamint rávilágítsunk a lehetséges taxonómiai problémákra.
Anyag és módszer Kutatásainkat 2005 és 2008 között a Tisza különböző szakaszain, a hozzá kapcsolódó holtágak és kisebb morotvák környékén, a Szatmár-Bcrcgi síkság megfelelő élőhelyein, valamint az ősi Bódva folyó ártéri területein végeztük (1. ábra). A madarak befogását májusjúnius hónapokban a rcvírfoglalás időszakában 7 és 12 méteres lengyel típusú, 16x16 mm szembőségü függönyhálókkal és magnó segítségével végeztük. A magnóból minden esetben fülemüle-hívóhangot játszottunk le. A hálózáson kívül 30 x 30cm fémkeretü kandlikat is használtunk azokban az esetekben, amikor az adott egyed a magnó hívására a revírből nem jött ki.
Szlovákia
1. á b r a . A vizsgált t e r ü l e t e k elhelyezkedése. 1: B ó d v a - v ö l g y ; 2: Tisza; 3: S z a t m á r - B e r e g . Figure I. Location ol'thc study areas. 1: Bódva-vallcy; 2: Tisza; 3: Szatmár-Bcreg.
56
SZIMPATRIKUS FÜLEMÜLÉK MORFOLÓGIAI ÖSSZEHASONLÍTÁSA
A megfogott példányokról az Actio Hungarica protokoll szerint (SZENTENDREY et al. 1979) a következő méreteket vettük fel: -
teljes szárnyformula (az egyes kézevezők egymáshoz viszonyított hossza), maximális (feszített) szárnyhossz, szárnyindex (az 1. kézevező csúesa és a szárnycsúcs közötti távolság) (Szárny"1), 1. kézevező ( P l ) relatív hossza a leghosszabb kézfedőhöz viszonyítva, a leghosszabb kéz- és karevező csúcsa közötti távolság (l/II), 3. kézevező hossza, farokhossz, testtömeg.
A madarak szárnyformáját a szárnyhegyesség (Szil) és szárnyszimmetria indexek (SZszim) alapján jellemeztük, melyekhez az alábbi összefüggéseket alkalmaztuk: SZU = 100 (Sp-Sd)/szárnyhossz, SZszim = Sp/Sd, ahol Sp a proximálisan (test felé cső) elhelyezkedő elsőrendű evczőtollak, Sd pedig a disztálisan, vagyis a szárnycsúcstól kifelé cső elsőrendű evezőtollak számycsúcstól mért távolságainak összege mm-ben ( H O L Y N S K Y 1965). Vizsgálatainkat indirekt módon végeztük; feltételeztük, hogy valamennyi mintaterületről származó egyedet a megfelelő taxonba be tudjuk sorolni. S V E N S S O N (1992) a két törzsalakot az 1. táblázat szerint feltüntetett morfológiai változók alapján egyértelműen elkülöníti, így a madarak határozását ennek alapján végeztük. 1. táblázat. A két fülemülefaj morfológiai jellemzői SVF.NSSON (1992) szerint. T able 1. Morphological characteristics ol'thc two Nightingale spccics by SVENSSON (1992).
Faj
Szárnyhossz (nun)
L. megarhynehos
77 86
/,. luscinia
82 91
1. kézevező relatív hossza ( m m )
2. kézevező csúcsának helyzete
1 5 mm >, =4/5, vagy = 5., igen ritkán 1 mm < ritkán = 5/6. leghosszabb kézfedő kézevező közé ér I I0mm<, =4., ritkánritkán 1 mm > leg3/4. kézevező hosszabb kézfedő közé ér
Szűkített kézevezők
3., 4.
Leghosszabb kézevezők
3. igen ritkán a 4.
3.
A méretek felvételére 1 mm pontossággal beosztott műanyag vonalzót használtunk. A madarak testtömegét Pcsola rugós mérleggel mértük, 0,lg pontossággal. A madarakat egyéni sorszámos alumínium jclölőgyürükkel láttuk el. A mintaterületekről származó csoportok elkülönítésérc a többváltozós statisztikai modellek közül a diszkriminancia analízist használtunk. A mintahelyek ábrázolásához az A R C V I H W 3.1 térképszerkesztő programot, az adatok statisztikai kiértékeléséhez az SPSS 16.0 programcsomagot használtuk.
57
KOVÁTS D . , URBÁN H . & VARGA Z.
Eredmények A négy év alatt összesen 74 madarat fogtunk, amelyet fenotípusos megjelenésük alapján a L. megarhynehos alakhoz soroltunk. A 74 egyedből 59 példány (79,7 %) esetében a maximális szárnyhosszúság elérte, illetve meghaladta a megarhynehosra jellemző felső küszöbértéket. A P2 csúcsa a vizsgált példányokon három kivételtől eltekintve a ssp. megarhynehosra jellemző P4 és a P5 közé ért. A leghosszabb kézevező 45 madár esetében a P3 volt. Ezeknél az egyedeknél a P4 csak 1 mm-rel volt rövidebb a P3-nál. A 4. kézevező valamennyi egyednél szűkített volt. Négy egyednél a leghosszabb kézevező a P3 es P4 volt.
О Bodva О Tisza + Szatmai-Beieg
ч 3
2. ábra. Többváltozós analízis szórásdiagramja alapján elkülönülő populációk. Figure 2. Separated populations by on the basis of discriminant analysis.
A megfogott madarak morfológiai méreteit a 2. táblázat tartalmazza. Szignifikáns elterés mutatkozott a Bódva és a Tisza területén élő populációk között a 3. kézevező hosszában. A tiszai és szatmár-beregi, valamint a bódvai és szatmár-beregi csoportok között ezen kívül a testtömegben is statisztikailag kimutatható különbséget tapasztaltunk (3. táblázat). A diszkriminancia-analízis eredményeképpen azt állapítottuk meg, hogy a három mintaterületen élő fulcmiilccsoport határozottan elkülöníthető egymástól (2. ábra).
58
SZIMPATRIKUS FÜLEMÜLÉK MORFOLÓGIAI ÖSSZEHASONLÍTÁSA
2. táblázat. Л morfometriai változók értékei a különböző mintavételi térségekben. Table 2. Morphological variables of the different sampling areas. Mintavételi helyek
Bódva
Tisza
Szatniár-Bereg
Változók
Me
Min/Max
SD
n
Szárnyhossz (mm) Szárny"1 (mm) SzH (mm) Szszim (mm) 1. kézevező relatív hossza (mm) I/II. (mm) 3. kézevező hossza (mm) Farokhossz (mm) Tömeg (g) Szárnyhossz (mm) Szárny"1 (mm) SzH (mm) Szszim (mm) 1. kézevező relatív hossza (mm) I/ll. (mm) 3. kézevező hossza (mm) Farokhossz (mm) Tömeg (g) Szárnyhossz (mm) Szárny"1 (mm) SzH (mm) Szszim (mm) 1. kézevező relatív hossza (mm) I/II. (mm) 3. kézevező hossza (mm) Farokhossz (mm) Tömeg (g)
87,22 49,86 61,69 43,68 1,36 27,17 66,77 73,22 24,49 87,91 50,16 46,70 33,66 0,86 26,27 67,33 75,66 22,85 88,12 48,81 49,21 35,75 1,81 26,56 72,81 75,31 23,68
83/92 43/59 55,68/71,59 37,00/56,00 5/+5 24/37 64/70 67/80 22,0/28,5 82/92 44/54 31,71/54,55 22,00/39,40 3/+8 23/29 60/72 71/80 19,0/26,0 82/93 46/55 43,39/56,52 29,50/42,60 3/+5 24/29 64/81 70/81 22,1/25,1
2,63 3,66 4,46 5,82 3,06 2,52 1,82 3,19 1,75 2,88 4,13 5,44 5,02 3,72 1,48 3,01 2,40 1,64 2,87 2,45 4,30 3,63 2,22 1,67 5,30 2,96 0,84
22 22 16 16 22 22 22 22 22 36 36 36 36 36 36 36 36 36 16 16 12 12 16 16 16 16 16
Értékelés Tekintettel arra, hogy a madarak befogását akkor végeztük, amikor a rcvírck már beálltak, az átvonuló (tehát az esetlegesen hosszabb szárnyú és északabbra költő) egyedek a vizsgálatból automatikusan kiszelektálódtak. Ennek eredményeképpen a vizsgált mérettartományok mindig a területre jellemző értékeket adták. Az egyes mintavételi helyeken befogott madarak méretei az irodalomi értékektől jelentős mértékben eltértek. SviiNSSON (1992) szerint a L. megarhynehos 1. kézevezője esak kivételes esetben lehet 1 mm-rcl rövidebb, a L. luscinia esetében ritkán I mm-rel hosszabb a leghosszabb kézfcdőnél.
59
KOVÁTS D., URBÁN Н. & VARGA Z .
3 . t á b l á z a t . A m i n t a c s o p o r t o k közötti statisztikai eltérések a m o r f o l ó g i a i változók f ü g g v é n y é b e n . Table 3. Significant differences between the sampling groups.
Változók
Bódva-Tisza
Bódva-Szatmár-Bereg
Tisza-Szatmár-Bereg
Szárnyhossz (mm) Szárny"1 (mm) SzH (mm) Szszim (mm) 1. kézevező relatív hossza (mm) I/II. (mm) 3. kézevező hossza (mm) Farokhossz (mm) Tömeg (g)
0,871 0,893 0,682 0,243
0,566 0,089 0,939 0,119
0,675 0,223 0,666 0,661
0,764
0,439
0,366
0,461 0,052 0,125 0,961
0,884 0,000 0,538 0,030
0,444 0,004 0,535 0,013
t-próba
Vizsgálatunk eredményei alapján a megarhynehos szárnymérctének felső küszöbértékénél hosszabb szárnyú egyedek esetében a Pl jellemzően rövidebb volt a leghosszabb kézfedőnél, amely azonban már a rokon fajra jellemző bélyeg. Annak ellenére, hogy a S V H N S S O N által leírt mérettartományok javarészt bőrök mérésein alapulnak, a száradásból eredő megnyúlás, majd zsugorodás figyelembevétele szerinte elhanyagolható. A határozóban közölt méretek a fülemüle esetében mindössze n=31, a nagy fülemüle esetében n =18 mintaszámon alapulnak, melyek nagy részét nem a Kárpát-medence területéről gyűjtötték. Eredményeink eltéréseket mutattak az irodalomban közölt adatokhoz képest, ezért e kulcsok alapján a vizsgált egyedek besorolhatósága - eltekintve a színezettől , nem volt egyértelmű. Ez arra hívja fel a figyelmet, hogy az eltérő földrajzi helyről származó és kevés mintaszámon alapuló határozókulcsok (méretek) bizonyos populációkat nem reprezentálnak megfelelően. A többváltozós modell eredményei egyelőre azt támasztják alá, hogy a Bódva, a Tisza és a Szatmár-Bercg területén élő lülemülék valószínűleg egymástól különálló populációkat alkotnak és a nevezéktani törzsalaktól részben eltérnek. Az észlelt eltéréseket a populációk kis léptékű földrajzi elkülönülése vagy esetleg a morfológiai csoportok közötti átmenet magyarázhatja. Nem lehet kizárni azonban azt sem, hogy itt a két közelrokon faj egyedei egymással keverednek ( G E L T H R 1 9 8 7 , S A H T R E ct al. 1 9 9 9 ) , azonban ennek megerősítésére a későbbiekben DNS-teszteket is szükséges végezni. A különböző környezeti igényű fajok szimpatrikus előfordulására hasonló példa az EKFranciaország és K-Burgundia területein élő kerti geze (Hippolais icteriná) és déli gezc (II. polyglotta) populációk ( F A I V R E et al. 1 9 9 9 ) elterjedése, ahol kisebb, átmeneti csoportok alakultak ki. Az említett területeken kisebb átmeneti csoportok alakultak ki, melyek helyenként egymásba olvadva jelennek meg. A földrajzilag izolált alfajokból fajok jöhetnek létre, vagy az elszigetelt alfajok egy másodlagosan létrejött új érintkezési területen már elkülönült fajokként viselkedhetnek ( B A R T O N 1979, B A R T O N & C H A R L E S W O R T H 1984, B A R T O N & H E W I T T 1985, G R A N T & G R A N T 1992, Voous 1 9 6 0 ) . A különböző földrajzi alakok cgyér-
60
SZIMPATRIKUS FÜLEMÜLÉK MORFOLÓGIAI ÖSSZEHASONLÍTÁSA
t c l m ű besorolását tehát m e g n e h e z í t h e t i , h o g y e g y p o l i t i p i k u s faj e l t e r j e d é s i t e r ü l e t e i g y a k ran m o z a i k s z e r ű e n i l l e s z k e d n e k egymásba, a h a t á r t e r ü l e t e k e n p e d i g á t m e n e t i a l a k o k j ö n n e k létre. M i v e l a v i z s g á l a t u n k b a n szereplő e g y e d e k
meretei a
megarhynehos
és a
luscinia
t ö r z s a l a k o k j e l l e m z ő i t k e v e r t e n mutatták, v a l ó s z í n ű n e k t a r t j u k , h o g y a M a g y a r o r s z á g k e l e t i , északkeleti régiójában elő fülemülék e l k ü l ö n ü l ő m o r f o l ó g i a i csoportokat alkotnak.
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . Л terepi m u n k á k b a n nyújtott segítségükért FÜLÖP MÁRTONt és MIIIALIK IMRIÜ illeti külön köszönet. Köszönet továbbá az Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóságnak és a SzatmárBeregi Tájvédelmi Körzet munkatársainak. A munka anyagi oldalát a Vénic Alapítvány biztosította.
Irodalomjegyzék BARTON, N.M. (1979): The dynamics o f h y b r i d zones. Heredity 43: 341 359. BARTON, N . H . & CHARLKSWORT В. (1984): Genetic revolutions, founder effects and spcciation.
Annu.
Rev. Ecol. System 15: 133 164. BARTON, N.H. & HEWITT, M. G. (1985): Analysis o f h y b r i d zones. Annu. Rev. Ecol. System 16: 113 148. F.SRI, lnc (1998): ARC VIEW GIS Version .11. Redlands. FAIVRE, В., SECONDI, J., FERRY, C\, CUASTRAGNAT, L. & CÉZILLY, F. (1999): Morphological variation in the leterinc Warbler a case o f unidirectional introgression? Journal of Avian Biology 30: 152 158. GRANT, P.R. & GRANT, B.R. (1992): Hybridization o f b i r d species. Science 256: 193 197. HOI.YNSKY, R. (1965): Methods for the analysis o f the w i n g shape o f birds. Notaki Orniihologiczne 6: 21 25. MOREAU, R E. (1972): The Palearctic African bird migration system. Academic Press, New Y o r k . SCHMIDT E. (1986): A kis és a nagy fülemüle. MMEfüzetek 8: 28 pp. S/.ENTENDREY G., LÖVEI G. & KÁ1.LAY GY. ( 1 9 7 9 ) : A z Actio Hungarica mérési módszerei. Állattani
Közlemények 63:161
166.
SORJONEN, J. (1986): M i x e d singing and interspecific territoriality eonsequcnces o f secondary contact o f two ecologically and morphologically similar nightingale species in Europe. Ornis
Scandinavica 17: 53 67. SPSS, Inc. (2007): SPSS 16.0 for Windows. Polar Engineering and Consulting. SVENSSON, L. (ed.) (1992): Identification Guide to European Passerines. Stockholm, 375 pp. SVENSSON, L. (1970): The first record o f Nightingale in Sweden belonged to the easternmost subspecies Luscinia megarhynehos hafizi. Vär Fägelvärld 29: 67 71.
Voous, К. H. (1960): Alias of European birds. Nelson, London, 284 pp.
61
KOVÁTS D „ URBAN I I. & VARGA Z.
Morphological comparison of the Nightingales in a sympatric zone in Hungary DÁVID KOVÁTS1, HELGA URBÁN2 & ZOLTÁN V A R G A ' 1
University oT Debrecen, Department oTEvolutionary Zoology and Human Biology Egyetem tér 1., 11 4032 Debrecen, Hungary E mail:
[email protected] 2 Kuruc u. 19., II 3535 Miskolc, Hungary
Á L L A T T A N I KÖZLEMÉNYEK ( 2 0 0 9 ) 9 4 ( 1 ) : 55 62.
A b s t r a c t . The morphomctrical variations o f the Nightingale (Luscinia megarhynchos) have been studied in the area o f river Tisza, the Bódva-vallcy and the Szatmár-Bereg Landscape Protection Area between 2005 and 2008. 74 specimens were caught in mist nets with tape recorder. The birds were ringed with individually numbered aluminium rings. The bird's w i n g lenght, tail lenght, relative lenght o f the first primary, thirdth primary lenght, total w i n g form and body mass was measured. The m a x i m a l wing- and tail lenght o f 59 individuals were longer than ssp. megarhynchos. In the study areas, the relative lenght o f the first primary lenght ( P I ) was 5 to +8 m m , w i n g lenght 82 93 m m and tail lenght 67 81 mm. Based on the discriminant analysis, three different groups were identified. A c c o r d i n g to these experiences the population o f Bódva, Tisza and Szatmár-Bereg were markedly separated from each other. W e suppose that these populations compose several morfological groups.
K e y w o r d s : discriminant analysis, Luscinia
62
megarhynchos,
North-East Hungary, w i n g formula.
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(1): 63 72.
A magyarországi Chelostoma-fajok (Hymenoptera: Megachilidae) elterjedési és előfordulási gyakoriságának időbeni változása HAVAS ENIKŐ1*, RÉPÁSI VIKTÓRIA2, STASZNY Á D Á M 3 é s SÁROSPATAKI M I K L Ó S 1 'Szent István Egyetem, Állattani cs Állatökológiai Tanszék, H 2103 Gödöllő, Páter Károly utca I.
*E mail:
[email protected] Magyar Természettudományi Múzeum Állattára, H 1088 Budapest, Baross utca 13. 'Szent István Egyetem, Halgazdálkodási Tanszék, II 2103 Gödöllő, Páter Károly utca I.
Ö s s z e f o g l a l á s . A cikkhez a hazai 9 Chelostoma-faj lelöhelyadatainak összegyűjtését és adatbázisba rendezését végeztük cl. A z így nyert adatbázis segítségével megszerkesztettük a fajok elterjedésének UTM-térképeit, valamint kiszámítottuk az elterjedési, illetve előfordulási relatív gyakoriságokat. Öszszesen 489 alkalommal történt Chelostoma-gyüjtcs 159 UTM-ncgyzetben, így az országos lefedettség mindössze 15%-os. Л relatív elterjedési gyakoriságok statisztikai elemzése során kimutattuk, hogy míg három faj gyakorisága határozott növekedést (Chelostoma campanularum, Chelostoma distinctum, Chelostoma ventrale), addig egy fajé csökkenést mutat (Chelostoma florisomne). Л többi öt faj nem mutatott szignifikáns változást. K u l c s s z a v a k : gyakoriságváltozás, U T M - t é r k c p , veszélyeztetettség.
Chelostoma florisomne, természetvédelmi helyzet,
Bevezetés A
m e g p o r z ó s z e r v e z e t e k szerepe k u l c s f o n t o s s á g ú az é l e t k ö z ö s s é g e k b e n ( K T A R N S
&
INOUYE 1 9 9 7 , BLACK ct al. 2 0 0 1 ) , a m e g p o r z á s az e g y i k l e g f o n t o s a b b ö k o s z i s z t é m a s z o l gáltatás (PLMENTEL ct al. 1 9 9 7 , COSTANZA ct al. 1 9 9 7 ) . U g y a n a k k o r az u t ó b b i é v t i z e d b e n egyre gyakrabban találkozunk olyan tudományos közleményekkel, melyekben „megporzási k r í z i s t " e m l e g e t n e k , és f e l h í v j á k a f i g y e l m e t arra, h o g y egy i l y e n v á l s á g n a g y o n s ú l y o s k ö v e t k e z m é n y e k k e l j á r h a t ( K T A R N S ct al. 1 9 9 8 , STEFHAN-DEWENTER ct al. 2 0 0 5 , BENJAMIN, & M C C A L L U M 2 0 0 8 ) . M i v e l E u r ó p á b a n a m é h e k a l e g f o n t o s a b b és l e g h a t é k o n y a b b m e g p o r z ó szervezetek ( O ' T O O L E & RAW 1 9 9 1 ) , a f e n t i e k fényében n a g y o n f o n t o s a k és a k t u á l i sak a m é h e k k e l , e l s ő s o r b a n v a d m é h e k k c l k a p c s o l a t o s kutatások. A h á z i m e h m e l l e t t a K á r p á t - m e d e n c é b e n t ö b b m i n t 6 0 0 v a d m e h f a j é l , és ezek k ö z ö t t az e g y i k l e g j e l e n t ő s e b b c s o p o r t a m ü v é s z m e h e k ( M e g a c h i l i d a e ) családja. A g e r i n c t e l e n á l l a t f a j o k v é d e l m e m i n d i g j e l e n t ő s lemaradást m u t a t a g e r i n c e s e k é h e z képest. A h a z a i védett f a j l i s t á n is e g y é r t e l m ű e n a l u l r e p r e z e n t á l t a k a g e r i n c t e l e n c s o p o r t o k ( K ö M 2 0 0 1 ) . A m í g a hazai g e r i n c e s f a j o k n a k 8 6 % - a védett, addig a gerincteleneknek mindössze
1,1 % - a . N e m c s a k hazai, h a n e m n e m z e t k ö z i
v i s z o n y l a t b a n is n a g y o n h a s o n l ó a h e l y z e t ( I U C N 2 0 0 1 ) . T e r m é s z e t e s e n a g e r i n c t e l e n e k e n b e l ü l is j e l e n t ő s k ü l ö n b s é g e k t a p a s z t a l h a t ó k , h i s z e n a lepkék és b o g a r a k k ö z ü l m e g l e h e t ő sen s o k faj védett, m í g a h á r t y á s s z á r n y ú a k r e n d j e az e g y i k l e g m o s t o h á b b h e l y z e t b e n l e v ő csoport.
63
H A V A S Е. et al.
A müvészméhek meglehetősen változatos élőhelyeket igényelnek. A h h o z ugyanis, h o g y életfeltételeiket maradéktalanul megtalálják, nemcsak j ó t á p l á l k o z ó h c l y r c van szükségük, h a n e m s p e c i á l i s f é s z k e l ő h e l y r e is. M i n d e m e l l e t t a f é s z e k e l k é s z í t é s é h e z szükséges a n y a g o k a t ( s á r , n ö v é n y i d a r a b o k , s t b . ) is m e g k e l l t a l á l n i u k a k ö z e l b e n . E z e n h á r o m f e l t é t e l m i a t t a m ü v é s z m é h e k sokszor h á r o m eltérő j e l l e g ű területet igényelnek m o z g á s k ö r z e t ü k ö n
belül,
és e m i a t t n a g y o n a l k a l m a s a k l e h e t n e k e g y é l ő h e l y v á l t o z a t o s s á g á n a k m i n ő s í t é s é r e ( M A T H E SON e t a l . 1996). M i n d e m e l l e t t a m ü v é s z m é h e k vadméhcsoport (MÓCZÁR
könnyebben határozhatók, mint sok
más
1 9 5 8 ) . E z á l t a l v i s z o n y l a g „ k ö n n y e n k e z e l h e t ő k " , és i g y j o b b a n
f e l h a s z n á l h a t ó a k t e r m é s z e t v é d e l m i v i z s g á l a t o k b a n . U g y a n a k k o r az egyes fajok természetvédelmi annyit,
helyzetéről, veszélyeztetettségéről gyakorlatilag s e m m i t n e m tudunk,
legfeljebb
h o g y néhányan szerepelnek egyes e u r ó p a i országok vörös listáin (pl.
Megachile
lagopoda, Megachile ligniseca) A
(GÄRDKNFORS 2 0 0 0 ) .
m u n k a során n é g y m ú z e u m i g y ű j t e m é n y , i l l e t v e e g y m a g á n g y ű j t e m é n y
anyagának
f e l d o l g o z á s á v a l , v a l a m i n t a hazai s z a k i r o d a l o m adatainak beépítésével adatbázist készített ü n k a h a z a i Chelostoma-fajok amely
a magyarországi
gyűjtési adatairól. Korábban nem készült olyan tanulmány,
Chelostoma-fajok
országos előfordulásával
foglalkozik. A z
első
g y ű j t é s i adatok 1877-ből származnak M ö C S Á R Y SÁNDOR m u n k á j á n a k köszönhetően. Jelen t a n u l m á n y 9 M a g y a r o r s z á g o n g y ű j t ö t t Chelostoma-faj
gyakorisági adatait dolgozza fel.
Anyag és módszer A z adatgyűjtés során f e l d o l g o z t u k a M a g y a r T e r m é s z e t t u d o m á n y i
M ú z e u m Á l lattára, a
B a k o n y i T e r m é s z e t t u d o m á n y i M ú z e u m , a g y ö n g y ö s i M á t r a M ú z e u m és a pécsi Janus P a n n o nius M ú z e u m , valamint J ó z a n Zsolt m e r n y e i m a g á n g y ű j t e m é n y é n e k m ű v é s z m é h anyagait. A z a d a t o k összesítése s o r á n 1 1 0 0 p é l d á n y e l ő f o r d u l á s i adatait t a r t a l m a z ó a d a t b á z i s t k a p t u n k . k a p o t t a d a t b á z i s a l a p j á n k i s z á m í t o t t u k a f a j o k e l ő f o r d u l á s i - és e l t e r j e d é s i g y a k o r i s á g á t .
A Az
e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g k i f e j e z i , h o g y az a d o t t i d ő s z a k b a n t ö r t é n t g y ű j t é s e k h á n y s z á z a l é k á b a n k e r ü l t e l ő az adott f a j , a z e l t e r j e d é s i g y a k o r i s á g p e d i g azt f e j e z i k i , h o g y az adott i d ő s z a k ban adatokkal
lefedett U T M - n é g y z c t e k
hány százalékában került elő a faj. A
térképeket
10x 10 k m - e s f e l b o n t á s ú U T M - n é g y z e t h á l ó b a n s z e r k e s z t e t t ü k m e g , az U T M - a d a t o k m e g h a t á r o z á s a a „ B i o T é r " p r o g r a m c s o m a g részét a l k o t ó " H e l y @ U T M " p r o g r a m ( D É V A I et al. 2 0 0 0 ) , i l l e t v e t é r k é p e k s e g í t s é g é v e l t ö r t é n t . A z e l ő f o r d u l á s i és e l t e r j e d é s i g y a k o r i s á g o k a t első m e n e t b e n a z összesített a d a t o k a l a p j á n s z á m o l t u k k i . í g y összesített, t ö b b é v t i z e d r e v o n a t k o z t a t o t t g y a k o r i s á g i értékeket k a p t u n k az egyes f a j o k r a . E z a l k a l m a s arra, h o g y e g y általános k é p e t k a p j u n k a r r ó l , m e l y e k a r i t k a és m e l y e k a g y a k o r i f a j o k . V e s z é l y e z t e t e t t s é g ü k r ő l a g y a k o r i s á g o k i d ő b e l i v á l t o z á s a i a l a p j á n k a p h a t u n k p o n t o s k é p e t . A r e l a t í v g y a k o r i s á g i értékeket e n n e k m e g f e l e l ő e n négy időszakra bontva számoltuk k i ( 1 9 6 0 előtt; 1 9 6 0 - 1 9 7 9 ; 1980-1989; 1 9 9 0 2 0 0 8 ) , í g y képet kaptunk a z o k időbeli változásáról, v a l a m i n t a f a j o k veszélyeztetettségéről.
A
p e r i ó d u s o k hosszát az a d o t t i d ő s z a k b a n t ö r t é n t g y ű j t é s i i n t e n z i t á s i ü g g v é n y é b e n á l l a p í t o t t u k m e g . Z - p r ó b á v a l v i z s g á l t u k (REICZIHGHL c t a l . 2 0 0 7 ) , h o g y s t a t i s z t i k a i l a g v a n - e k ü l ö n b s é g a z e g y e s f a j o k relatív g y a k o r i s á g a i k ö z ö t t a k ü l ö n b ö z ő i d ő p e r i ó d u s o k b a n .
64
Л MAGYARORSZÁGI
CHELOSTO MA -FAJOK
ELTERJEDÉSE
Eredmények és értékelés A z e l ő f o r d u l á s i és e l t e r j e d é s i g y a k o r i s á g o k a t az 1. és a 2. t á b l á z a t b a n t ü n t e t t ü k f e l n é g y i d ő p e r i ó d u s r a b o n t v a , v a l a m i n t összesen. A z a d a t b á z i s a l a p j á n f a j o k e l t e r j e d é s i t é r k é p e i t is m e g s z e r k e s z t e t t ü k (1 9. á b r a ) . A
Chelostoma campanularum
előfordulási gyakoriságát a statisztikai módszer
miatt
c s a k h á r o m p e r i ó d u s ö s s z e v o n á s á v a l (1 2 - 3 : 1960 c l ő t t ő l 1 9 8 9 - i g ) t u d t u k v i z s g á l n i . í g y a f a j r e l a t í v e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g á b a n 1 9 9 0 e l ő t t és 1990 u t á n s z i g n i f i k á n s n ö v e k e d é s t tapasztaltunk (z=3,14; p<0,0001). A
Chelostoma distinctum
fajnál nincs szignifikáns különbség a négy egymást
követő
p e r i ó d u s k ö z ö t t , a z o n b a n az 1 9 6 0 e l ő t t i és 1 9 9 0 u t á n i a d a t o k a t ö s s z e h a s o n l í t v a k i j e l e n t h e t jük,
hogy
a
faj
relatív
előfordulási
gyakorisága
szignifikánsan
növekedett
(z=2,75;
p=0,003). A
Chelostoma emarginatum
e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g á n a k v i z s g á l a t a k o r az első k é t p e r i -
ódus között szignifikáns növekedést találtunk (z=2,52; p=0,0054), a második ( 1 9 6 0 - 1 9 7 9 ) és
a
harmadik
(1980-1989)
periódus
között
pedig
szignifikáns
csökkenést
(z=2,74;
p = 0 , 0 0 3 ) . A h a r m a d i k és n e g y e d i k p e r i ó d u s k ö z ö t t n i n c s s z i g n i f i k á n s k ü l ö n b s é g . A
Chelostoma florisomne
esetében az e l s ő és a m á s o d i k p e r i ó d u s k ö z ö t t n i n c s k ü l ö n b -
ség, a m á s o d i k és a h a r m a d i k k ö z ö t t v i s z o n t s z i g n i f i k á n s c s ö k k e n é s t a p a s z t a l h a t ó ( z = 2 , 0 6 ; p = 0 , 0 2 0 2 ) . A h a r m a d i k és a n e g y e d i k i n t e r v a l l u m k ö z ö t t m e g i n t n i n c s eltérés, í g y ö s s z e s ségében a faj relatív e l ő f o r d u l á s i gyakorisága szignifikánsan c s ö k k e n t . A n n a k ellenére, h o g y a
Chelostoma foveolatum
előfordulási gyakoriságainak
összeha-
s o n l í t á s a k o r az u t o l s ó k é t p e r i ó d u s a l a c s o n y é r t é k e i m i a t t az a d a t o k a t n e m lehet s t a t i s z t i k a i lag értelmezni, v a l ó s z í n ű s í t j ü k a g y a k o r i s á g csökkenését, m i v e l
1990 óta egyáltalán n e m
k e r ü l t e l ö a faj. A
Chelostoma handlirschi
esetében s z i n t é n k e v é s az adat a s t a t i s z t i k a i e l e m z é s h e z , d e
1 9 9 0 ó t a ez a faj s e m k e r ü l t e l ő , í g y a g y a k o r i s á g c s ö k k e n é s e itt is f e l t é t e l e z h e t ő . A
Chelostoma rapunculi
f a j n á l az e l s ő és m á s o d i k p e r i ó d u s k ö z ö t t s z i g n i f i k á n s c s ö k k e -
nést k a p t u n k ( z = 3 , 1 2 ; p = 0 , 0 0 0 0 1 ) , a m á s o d i k és a h a r m a d i k i d ő i n t e r v a l l u m k ö z ö t t p e d i g s z i g n i f i k á n s n ö v e k e d é s t ( z = 2 , 3 5 ; p = 0 , 0 0 9 4 ) . Ö s s z e h a s o n l í t o t t u k a z e l s ő és a h a r m a d i k p e r i ó d u s g y a k o r i s á g á t is, cs e z e k k ö z ö t t n e m v o l t s z i g n i f i k á n s k ü l ö n b s é g , í g y a r r a a k ö v e t k e z t e t é s r e j u t o t t u n k , h o g y a faj relatív e l ő f o r d u l á s i gyakorisága h e l y r e á l l t , azóta nincs változás. A
Chelostoma styriacum
esetében s z i n t é n k e v é s adat á l l t r e n d e l k e z é s ü n k r e a s t a t i s z t i k a i
e l e m z é s h e z , v i s z o n t a b b ó l , h o g y az első k é t p e r i ó d u s b a n e g y á l t a l á n n e m k e r ü l t e l ő , az u t o l só k e t t ő b e n p e d i g m e g j e l e n t , f e l t é t e l e z h e t j ü k az e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g n ö v e k e d é s é t . A
Chelostoma ventrale
f a j n á l is össze k e l l e t t v o n n u n k az c l s ö h á r o m p e r i ó d u s a d a t a i t
a n n a k é r d e k é b e n , h o g y s t a t i s z t i k a i l a g é r t e l m e z h e t ő e r e d m é n y t k a p j u n k . í g y 1990 e l ő t t és 1990 után szignifikáns növekedést k a p t u n k ( z = 2 , 3 4 ; p=0,0094). A s t a t i s z t i k a i e l e m z é s t e l v é g e z t ü k a r e l a t í v e l t e r j e d é s i g y a k o r i s á g o k r a is. T ö b b faj esetében
(Chelostoma handlirschi, Chelostoma styriacum, Chelostoma ventrale),
ahol n e m v o l t
m e g f e l e l ő az a d a t o k m e n n y i s é g e , n e m t u d t u n k s t a t i s z t i k a i e l e m z é s t v é g e z n i . A z o n f a j o k n á l
(Chelostoma campanularum, Chelostoma distinctum, Chelostoma emarginatum,
Chelostoma
65
HAVAS E. e l al.
florisomne,
Chelostoma foveolatum,
Chelostoma
rapunculi),
ahol megfelelő
mennyiségű
a d a t á l l t rendelkezésre, a p e r i ó d u s o k k ö z ö t t n e m k a p t u n k s z i g n i f i k á n s k ü l ö n b s é g e t . A r e l a t í v e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g o k s t a t i s z t i k a i elemzése a l a p j á n t e h á t arra a k ö v e t k e z t e -
(Chelostoma campanularum, Chelostoma distinction, Chelostoma ventrale), egy fajé p e d i g c s ö k k e n t (Chelostoma florisomne). B á r s t a t i s z t i k a i a d a t o k k a l n e m alátámasztható, d e f e l t é t e l e z z ü k t o v á b b i k é t f a j n á l a relatív e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g c s ö k k e n é s é t (Chelostoma foveolatum és Chelostoma handlirschi), v a l a m i n t a Chelostoma styriacumm1 a g y a k o r i s á g n ö v e k e d é s t . tésre j u t o t t u n k , hogy h á r o m faj gyakorisága határozottan növekedett
1. t á b l á z a t . A m a g y a r o r s z á g i Chelostoma-fajok e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g a i n a k alakulása négy időperió d u s r a bontva. M a g y a r á z a t : e s e m = egy e s e m é n y n e k számít az egy l e l ő h e l y e n h á r o m napon belül tört é n t ö s s z e s gyűjtés; elf. = e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g (az adott időszakban t ö r t é n t gyűjtések hány s z á z a l é k á b a n került elő az adott f a j ) . Table 1. T he relative frequency of occurrence of Hungarian Chelostoma species in four periods, esemény number of recording events; elf. gyak. - relative frequency of occurrence. Fajok
Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma
összesen
campanularum distinctum emarginatum florisomne foveolatum handlirschi rapunculi styriacum ventrale Összes e s e m é n y :
esem. 24 27 126 214 27 10 120 9 14 489
elf. 4,90 5,51 25,71 43,67 5,51 2,04 24,49 1,84 2,86
1960 előtt esem.
elf.
1 0,55 2,76 5 41 22,65 86 47,51 1 1 6,08 8 4,42 55 30,39 0 0,00 2 1,10 181
1960-1979 esem. 1 6 49 68 12 0 20 0 2
elf.
0,76 4,55 37,12 51,52 9,09 0,00 15,15 0,00 1,52 132
1980-1989 esem. 11 6 15 29 4 2 25 1 4
elf.
12,94 7,06 17,65 34,12 4,71 2,35 29,41 1,18 4,71 85
1990 után esem. elf. 11 12,09 10 10,99 21 23,08 31 34,07 0,00 0 0 0,00 20 21,98 8 8,79 6 6,59 91
2. t á b l á z a t . A m a g y a r o r s z á g i Che/ostoma-fajok elterjedési gyakoriságainak a l a k u l á s a négy időperiód u s r a b o n t v a . Magyarázat: elt. = elterjedési g y a k o r i s á g (az adott i d ő s z a k b a n a d a t o k k a l lefedett U T M n é g y z e t e k hány s z á z a l é k á b a n került elő a faj). T able 2. The relative distribution frequencies of Hungarian Chelostoma species in four periods, elt. gyak relative distribution frequency. Fajok
Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma Chelostoma
66
összesen UTM elt.
campanularum distinctum emarginatum florisomne foveolatum handlirschi rapunculi styriacum ventrale
20 21 70 100 19 9 55 9 13
I 9 6 0 előtt UTM elt. 1 1,52 12,58 13,21 4 6,06 44,03 25 37,88 62,89 46 69,70 1 1,95 8 12,12 5,66 7 10,61 34,59 22 33,33 5,66 0 0,00 8,18 2 3,03
Összes U T M :
159
66
1960-1979 UTM elt. 1 1,61 5 8,06 32 51,61 38 61,29 9 14,52 0 0,00 24,19 15 0 0,00 2 3,23 62
1980UTM 9 5 11 18 3 2 17 1 4 38
1989 elt. 23,68 13,16 28,95 47,37 7,89 5,26 44,74 2,63 10,53
1990 UTM 9 9 14 17 0 0 14 8 5 44
után elt. 20,45 20,45 31,82 38,64 0,00 0,00 31,82 18,18 11,36
Л MAGYARORSZÁGI
<•':'*
CHELOSTOMA-VASOK Iii.TERJEDÉSE
11
,1- I I I I ,
ífiii/l'iinr
' k JJl 1114 I ÜLÍytfi У I I , ь ••fi IIj > I ii m 1 f! i ' г í **: И
I I I I lift
i\
I' ! I *
iii i/! пц I I i Ii £> • a + * I. ábra. Л
Chelostoma campanularum magyarországi
1960-ig 1960-1979 1980-1989 1990-től
elterjedése.
Figure I. Distribution map of Chelostoma campanularum.
a-
''
if
; 11
jMtiLw
I$f f;' 4'ií íftutv '
n ii '
' -
2. ábra. Л
Chelostoma distinctum
• a + *
1960-ig 1960-1979 1980-1989 1990-töl
magyarországi elterjedése.
Figure 2. Distribution map of Chelostoma distinctum
HAVAS Ii. et al.
Iii и к ч j -ti «ы }'i I i 1 ' I--J I I I I url I i /
i- 1 ' ' /' • fr p T i. I . J M
;i
a
' :' 4 ' • 1 1 *
а
п* * t i '
1
; 1v:
•
i tv4l
1960-ig
а
1960-1979
+
1980-1989
*
1990-től
3. ábra. A Chelostoma emarginatum magyarországi elterjedése Figure 3. Distribution map of Chelostoma emarginatum.
„4,,
a
.
i :*!'*!. i i1' : i b m - f t pj i i i i к г i ' i i /
11' j /
t
•' '• ' i i i-yl i |xu i i i [
i t u m •
i hi i ***+a
4
'iutf&n i
//
-r i . l ű - 1
i n i h i l
'
. * ,jч !'t,
,y|. i
A A Л
1
Ж ^ ВД
*
ß ' *r * *
A A.
%
fi
•
1960-ig
a
1960-1979
+
1980-1989
*
1990-től
4. ábra. A Chelostoma jlorisomne magyarországi elterjedése Figure 4. Distribution map of Chelostoma florisomne.
A MAGYARORSZÁGI
CHELOSTOMA-fMOK. ELTERJEDÉSE
! > ttrtl'L, . LH F! i *1 I t i üi ' tv i I I i 'in i i i i , 1 И I1 I У Г|, J I I/ I (i I I -I I 11,11/i I !i i ; i i ; i i l-lyfh i l/l u l i . i.fyti i i n > ч i i> ' iN гi Il-lI IrjI ii\ ti'-J I I i.L II Ш I l \l I i i п I I i I I 14J I I I i i ' i I I -
k i
I I I п
и
|\| i l | i г1 ! • l' i i i i кi i i i i > v u i i ii I ш i г, i
• a
1960-ig 1960-1979
+ *
1980-1989 1990-től
6. á b r a . A Chelostoma handlirschi magyarországi elterjedése. Figure 6. Distribution map of' Chelostoma handlirschi.
69
HAVAS Е. et al.
i <1 тч i i i m n x . i .11 i)..i i') i i k n - f h i i ; : Fl : h* : ' i i i i/ttíi m i i ! mm''' a : i (*! . , • л " ^ mi..mm 4 -у ' +* ! iii i ' ^ injsfc* + * • < • с ' 1 ' iл in . . h11 * * i + i г н * % 1 i v +4 JL * \ 1ц i ; ' ' м-ишд,!
Ш''Т1
*
1960-ig
*
1960-1979
+
1980-1989
*
1990-töl
7. ábra. Л Chelostoma rapunculi magyarországi elterjedése Figure 7. Distribution map of Chelostoma rapunculi.
I и
1/ I
I !l I M I I
•.. t у с i i и iь crf-rri I Lil 'Ml I I I V II M ' I -rti Il*i I L ie l r . . M I I I I fl;-MM I
i
I 4,1 I I I I I 1 I г' K i i - . * 'v * •мм i * кi i i i * * x u i i m
*
1960-1979
+
1980-1989
*
1990-től
8. ábra. Л Chelostoma styriacum magyarországi elterjedése Figure X. Distribution map of Chelostoma styriacum.
70
1960-ig
*
Л MAGYARORSZÁGI CHELOSTOMA-YЛЮК
9. ábra. A
ELTERJEDÉSI
Chelostoma ventrale magyarországi elterjedése.
Figure 9. Distribution map of Chelostoma ventrale.
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . Ezúton szeretnénk köszönetet mondani mindazoknak, akik a múzeumi példányokat összegyűjtötték, valamint a Magyar Természettudományi Múzeum Állattárának (Budapest), a Bakonyi Természettudományi Múzeumnak ( Z i r c ) , a Mátra Múzeumnak (Gyöngyös) és a pécsi Janus Pannonius Múzeumnak hogy rendelkezésünkre bocsátották gyűjteményüket. K ü l ö n köszönetet érdemel JÓZAN ZSOLT, aki nemcsak magángyűjteményével, hanem értékes tanácsaival is segítette munkánkat.
Irodalomjegyzék
A World Without Bees. Guardian Books, London, 2 9 8 pp. BLACK, S.H., SIIÉPARD, М. & ALLEN, M M. ( 2 0 0 1 ) : Endangered invertebrates: the case for greater attention to invertebrate conservation. Endangered Species UPDATE 1 8 : 4 2 5 0 . BENJAMIN, A . & M C C A L L U M , B. ( 2 0 0 8 ) :
C O S T A N Z A , R . , D ' A R G E , R . , DE: G R O O T , R . , F Ä R B E R , S . , G R A S S O , M „
HANNON, В., LIMBURG,
N A E E M , S „ O ' N E I L L , R . V . , P A R U E L O , J . , R A S K I N , R . G . , SUTTON, P . & VAN DEN B E L T , М .
К.,
(1997):
Nature 3 8 7 : 2 5 3 2 6 0 . BioTér 2.0 Program (Biotikai Hálótérképező Prog-
The value o f the w o r l d ' s ecosystem services and natural capital. DÉVAI G Y . , HARANGI J. & MISKOLCZI M . ( 2 0 0 0 ) :
ram) Kézirat. GARDENFORS, U. (2000): Rödlistade arter i Sverige. The 2000 Swedish Red List o f Swedish Species. ArtDatabanken, S L U , Uppsala I U C N 2001. I U G N Red List Categories and Criteria, Version 3.1. IUCN Species Survival Comission. I U C N , Gland, Switzerland and Cambridge, U K
71
HAVAS E. el al.
KKARNS, С.А. & INOUYE, D . W . (1997): Pollinators, flowering plants and conservation biology.
Bioscience 47: 297 307. KEARNS, C . A . , INOUYE, D . W . , & WASER, N . M . ( 1 9 9 8 ) . Endangered mutualisms: The conservation o f plant-pollinator interactions. Ann. Rev. Eeol. Syst. 2 9 : 8 3 112. K ö M (2001): 13/2001. ( V . 9.) K ö M rendelet a védett és a fokozottan védett növény- és állatfajokról, a fokozottan védett barlangok köréről, valamint az Európai Közösségben természetvédelmi szempontból jelentős növény- és állatfajok közzétételéről MATHHSON, A., BUCIÍMANN, S.L., O'TOOL, C., WESTRICH, P. & WILLIAMS, L.H. (eds.) (1996): The conservation of bees. Academic Press, London, 252 pp. MÓCZÁR M . (1958): Müvészméhek Megachilidae. Hymcnoptera 111. In: Magyarország állalvilága. Fauna Hungáriáé 35, X I I I . kötet, 12. füzet. Akadémia Kiadó, Budapest, 76 pp. O'TOOL, C. & RAW A. (1991): Bees of the World. Blandford Publishing, London, 191 pp. PIMENTEL, D., WILSON, С., MCCULLUM, С., HUANG, R., DWHN, P., FLACK, J., TRAN, Q., SALT MAN, T. & CL i l l . B. (1997): Economic and environmental benefits o f biodiversity. Bioscience 47: 747 757. STEFKAN-DEWEN ILK, I., POITS I.O., & PACKER, L. ( 2 0 0 5 ) : Pollinator diversity and crop pollination services are at risk. Trends in Ecology & Evolution, 20:651 6 5 2 REICZIEGEL, J., HARNOS a . & SOLYMOSI N. ( 2 0 0 7 ) : Biostatisztika nem statisztikusoknak. Pars K f t . , Nagykovácsi, 455 pp.
Changes in the relative distribution frequency and occurence of Chelostoma species (Hymcnoptera: Megachilidae) in Hungary ENIKŐ H A V A S ' , V I K T Ó R I A R É P Á S I 2 , Á D Á M STASZNY 3 & M I K L Ó S SÁROSPATAKI 1 1
Szent István University, Department of"Zoology and Animal Ecology, H 2103 Gödöllő, Páter К. u. 1., Hungary.
E mail:
[email protected] 2
Department of Zoology, Hungarian Natural History Museum, H 1088 Budapest, Baross utca 13., Hungary. ' Szent István University, Department of Fish Culture, H 2103 Gödöllő, Páter К. u. 1.. Hungary.
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009)94(1): 63 72. A b s t r a c t . The distribution data o f the 9 Chelostoma species occurring in Hungary were collated into a database. On the base o f these data the distribution maps were produced, and relative distribution frequencies and frequencies o f occurrence were calculated. Our summarised data contained about 489 collecting occasions and covered the 15% o f the U T M squares in Hungary. The relative distribution frequencies o f three species (67?. campanularum, Ch. distinctum, Ch. ventrale) increased, while o n l y one species (Ch. florisomne) showed decreasing distribution frequencies. The other 5 species had no significant changes. Keywords: UTM-map,
72
Chelostoma florisomne. conservation status, endangcrment.
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009)94(1): 73 91.
Halfaunisztikai vizsgálatok Borsod-Abaúj-Zemplén megye északi térségben S Á L Y P É T E R 1 , T A K Á C S P É T E R 2 és E R Ő S T I B O R 2 'Szent István Egyetem, Állattani és Állatökológiai Tanszék, H 2103 Gödöllő, Páter Károly utca I. E-mail: Saly. Peteria),mkk.szie.hu 2 Magyar Tudományos Akadémia, Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, H 8237 Tihany, Klebclsberg Kunó út 3.
Ö s s z e f o g l a l á s . Dolgozatunk a Zempléni-hegységben és a Csereháttól nyugatra eső területen található 16 kisvízfolyás 27 mintavételi szakaszán, 2009 őszén végzett halfaunisztikai kutatásainak eredményét ismerteti. A halállomány felmérését elektromos kutatói halászgéppel, szakaszonként 150 m hosszúságban végeztük. A 27 mintavételi helyszín közül 6 helyen nem volt víz a mederben. A többi 21 helyről összesen 20 halfaj jelenlétét mutattuk ki, melyek között kilenc védett és három jövevény halfaj szerepelt. A térség legtömegcsebb halfajai a Squalius cephalus, Barhatula barhatula, Gobio gobio, Rhodens sericeus és az Alburnoides bipunctatus voltak. A leggyakoribb előfordulású halfajoknak a Barhatula barhatula, Squalius cephalus, Gobio gobio és Barbus peloponnesius petényi fajokat találtuk. Az Abodi-patakon A b o d alatt és a Kemence-patakon Kőkapunál is megfigyeltük a halastavaknak a patakok halfaunájára gyakorolt kedvezőtlen módosító hatását. A korábbi vizsgálatok által bemutatott halfaunisztikai állapothoz képest a térségben végbement egyik legfeltűnőbb halfaunisztikai változás a védett Alburnoides bipunctatus előfordulási gyakoriságának növekedése. K u l c s s z a v a k : Zempléni-hegység, Kemence-patak, tiszai ingola márna (Barbuspeloponnesiuspetenyi), halastó.
(Eudontomyzon danfordi), Petényi-
Bevezetés A h a l f a u n i s z t i k a i k u t a t á s o k c é l j a egy a d o t t t e r ü l e t e n e l ő f o r d u l ó h a l á l l o m á n y f a j i cs t ö m c g c s s é g i v i s z o n y a i n a k a megismerése ( f e l t á r ó — á l l a p o t l c í r ó v i z s g á l a t o k ) , v a l a m i n t a t e r m é szetes és e m b e r i h a t á s o k r a с téren v é g b e m e n ő v á l t o z á s o k leírása, n y o m o n követése ( m o n i torozó vizsgálatok). A z É s z a k i - k ö z é p h e g y s é g északkeleti r é s z é b e n a Tisza v í z g y ű j t ő j é h e z t a r t o z ó j e l e n t ő sebb v í z f o l y á s o k , a B ó d v a , H e r n á d , S a j ó és B o d r o g h a l f a u n á j á r ó l az 1 9 8 0 - 1990-cs é v e k b ő l ( В О П А et al. 1984, I LARKA 1992a, HARKA 1 9 9 2 b , HOITSY 1994a) és - a H e r n á d k i v é t e l é vel
a 2 0 0 0 - c s é v e k e l s ő é v t i z e d é b ő l ( H A R K A et al. 2 0 0 7 , JUHÁSZ 2 0 0 7 , HARKA & C S I P -
KÉS 2 0 0 9 ) is v a n n a k a d a t a i n k . A v í z r e n d s z e r k i s e b b p a t a k j a i n a k m e g b í z h a t ó (Id. H A R K A 1992a és IIARKA 1 9 9 2 b d o l g o z a t o k É r t é k e l é s fejezetét) h a l f a u n i s z t i k a i v i z s g á l a t a i is r é s z ben e f o l y ó k k u t a t á s á h o z k a p c s o l ó d v a k e z d ő d t e k ( B o n л et al. 1984, HARKA 1992a, H A R KA 1 9 9 2 b , HOITSY 1 9 9 4 a ) . Л k i s v í z f o l y á s o k h a l f a u n i s z t i k a i f e l m é r é s e i a 2 0 0 0 - c s é v e k b e n f o l y t a t ó d t a k (JUHÁSZ &
Kosco 2007,
HARKA &
SZEPESI 2007, S Z E P E S I & H A R K A 2009, H A R K A &
SZEPESI 2009),
73
SÁI.Y P . et a l .
e n n e k e l l e n é r e az a l a c s o n y a b b rendű p a t a k o k h a l a i r ó l a j e l e n l e g i i s m e r e t e i n k
hiányosak.
K ü l ö n ö s e n igaz ez a Z e m p l é n i - h e g y s é g h a l f a u n á j á r a , m e l y r ő l ENDES ( 1 9 9 1 )
1984-1991
k ö z ö t t i , Hoi'l'SY ( 1 9 9 4 b )
1988-as kutatási e r e d m é n y e k e t k ö z ö l , recens a d a t o k k a l
viszont
nem rendelkezünk. D o l g o z a t u n k B o r s o d - A b a ú j - Z e m p l é n m e g y e északi térségének ( Z e m p l é n i - h e g y s é g , és a C s c r c h á t t ó l n y u g a t r a c s ő t e r ü l e t ) néhány k ö z é p h e g y s é g i és d o m b v i d é k i k i s v í z f o l y á s á n v é g zett h a l f a u n i s z t i k a i v i z s g á l a t a i n a k e r e d m é n y é t i s m e r t e t i .
A n y a g és módszer Halfaunisztikai felméréseinket a Zempléni-hegységben, illetve a Csereháttól nyugatra c s ő t e r ü l e t e n , az A g g t e l e k i N e m z e t i Park i l l e t é k e s s é g i t e r ü l e t é h e z t a r t o z ó 16 k i s v í z f o l y á s , ö s s z e s e n 27 m i n t a v é t e l i h e l y s z í n é n v é g e z t ü k 2 0 0 9 . s z e p t e m b e r 17 19. k ö z ö t t . A m i n t a v é t e li h e l y s z í n e k Egységes O r s z á g o s V e t ü l e t b e n ( E O V ) é r t e l m e z e t t
földrajzi
helyzetét G P S v e -
v ő v e l ( G a r r n i n 7 6 c x ) m é r t ü k be (1. táblázat; 1. á b r a ) . A
halállomány
mintavételezését
háton
hordozható
elektromos
G r a s s l I G 2 0 0 B ) v é g e z t ü k . A m i n t a v é t e l m i n d e n h e l y s z í n e n 150 m
halászgéppcl
(llans-
szakaszhosszúságban
történt, így a k ü l ö n b ö z ő helyszínekről származó mintákban összevethetővé vált a fajok relat í v t ö m e g e s s é g e is. A v i z s g á l a t során e l ő k e r ü l t h a l f a j o k t ö m e g c s s é g i v i s z o n y a i n a k és e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i ságának
általános
abundancia
értékelését,
adatok
alapján
a mintavételi megszerkesztett
szakaszok
összevonásából
rang-abundaneia
képzett
eloszlási,
relatív
illetve
rang-
előfordulási görbékkel végeztük. A
jövevény,
avagy
idegen
halfajok
módosító
hatását
a
térség
halegyüttesénck
a
Shannon-diverzitás értékére a fajegyüttcs természetességi indexszel (FT1) számszerűsítettük (SÁLY 2007, 2009). A
m i n t a v é t e l i h e l y s z í n e k n e k a h a l á l l o m á n y a i k a l a p j á n , s z a k a s z o n k é n t történő á t f o g ó
összehasonlításához a n e m - m e t r i k u s t ö b b d i m e n z i ó s skálázás ( N M D S ) o r d i n á c i ó s t e c h n i k á t használtuk
Bray-Curtis távolságindcxszcl (MlNCHlN
1 9 8 7 , PODANL
1997). Az
ordináció
e l ő t t az e g y e d s z á m o k a t n é g y z e t g y ö k - t r a n s z f o r m á l t u k , h o g y m é r s é k e l j ü k a fogási a d a t s o r b a n l e v ő t ö m e g c s s é g i k ü l ö n b s é g e k e t . M a j d a t r a n s z f o r m á l t a d a t o k o n a kettős W i s c o n s i n s t a n d a r d i z á l á s t ( O K S A N E N et al. 2 0 0 9 ) a l k a l m a z t u k . E s t a n d a r d i z á l á s során először a f a j o k e g y e d s z á m a i n a k osztása t ö r t é n i k az adott f a j m a x i m á l i s e g y e d s z á m á v a l , utána az a d a t o k ú j b ó l i osztása t ö r t é n i k a m i n t a v é t e l i szakaszok e g y e d s z á m ö s s z c g é v c l (FAITH et al. 1 9 8 7 ) . A z N M D S m ó d s z e r b e n az ordinációs t e n g e l y e k sorszámának n i n c s kitüntetett j e l e n t ő s é ge az o r d i n á c i ó e r e d m é n y é n e k interpretálásában (eltérően, pl. a f ő k o m p o n e n s - c l c m z é s t ő l , a h o l az első o r d i n á c i ó s t e n g e l y a m i n t a v é t e l i h e l y e k változatosságának l e g n a g y o b b h á n y a d á t m a g y a r á z ó grádienst k é p v i s e l i ) , és a m ó d s z e r h a g y o m á n y o s a n csak a m i n t a v é t e l i h e l y e k o r d i n á c i ó j á r a ad lehetőséget.
Ellentétben a g y a k r a n a l k a l m a z o t t f ő k o m p o n e n s - és k o r r c s z -
p o n d e n c i a - c l c m z é s s c l , az N M D S n e m f e l t é t e l e z i az adatok l i n e á r i s szerkezetét 1997),
így
sok
esetben
robosztusabb
módszer
az
ökológiai
mintázatok
(PoDANl
elemzéséhez
( M l N C H l N 1987), m e l y e k b e n a v á l t o z ó k k ö z ö t t i k a p c s o l a t o k r i t k á n l i n e á r i s a k . H o g y l e h e t ő v é
74
HALFAUNISZTIKAI VIZSGÁLATOK B - A - Z MEGYE ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
v á l j o n a m i n t a v é t e l i h e l y e k k ö z ö t t i v a r i a b i l i t á s l e g n a g y o b b részének e g y származtatott v á l t o z ó b a (az első N M D S t e n g e l y k o o r d i n á t á i b a ) tömörítése, v a l a m i n t a m i n t a v é t e l i szakaszok és az a z o k a t j e l l e m z ő h a l f a j o k k a p c s o l a t r e n d s z e r é n e k együttes m e g j e l e n í t é s e , a m i n t a v é t e l i hel y e k n e k az N M D S e r e d m é n y e k é n t k a p o t t k o n f i g u r á c i ó j á t f o k o m p o n c n s elemzéssel e l f o r g a t t u k , i l l e t v e a t r a n s z f o r m á l t és standardizált e g y e d s z á m o k s ú l y o z o t t átlagolásával m e g h a t á r o z t u k a h a l f a j o k o r d i n á c i ó s s í k b e l i k o o r d i n á t á i t (PODANI 1997, OKSANHN et al. 2 0 0 9 ) . A z N M D S o r d i n á e i ó s t a t i s z t i k a i k a p c s o l a t á n a k szorosságát a t e n g e r s z i n t f e l e t t i ( t s z f . ) magasság, f a j s z á m és e g y e d s z á m v á l t o z ó k k a l a S p c a r m a n - f é l c r a n g k o r r e l á c i ó v a l v i z s g á l t u k (REICZIGEL ct al. 2 0 0 7 ) .
I. á b r a . Л mintavételi helyszínek e l h e l y e z k e d é s e B o r s o d - A b a ú j - Z e m p l é n m e g y é b e n . A s z á m o k a mintavételi szakasz s o r s z á m á t jelölik (a mintavételi szakasz nevét, g e o k o o r d i n á t á j á t ld. az 1. táblázatb a n ) . A világos n é g y z e t e k azokat a mintavételi helyeket jelzik, ahol a f e l m é r é s időpontjában n e m volt víz a m e d e r b e n ; a sötét n é g y z e t e k p e d i g a z o k a t , m e l y e k n é l a f e l m é r é s i d ő p o n t j á b a n volt víz a m e d e r b e n . A j o b b felső s a r o k b a n az á t f e d ő s z á m o z á s ú mintavételi helyszínek a B i s ó n , Bózsván, K e m e n c e patakon és a Nyíri-patakon találhatók. Figure 1. Geographic locations of the sampling sites in Borsod-Abauj-Zemplcn County, Hungary. Numbers code the sampling sites (sec t able I lor the name and geographic coordinates). Empty squares indicate sites where there were no water in the channel; solid squares indicate those sites with water in the channcl. Numbers covering each other in the lop right hand comer belong to sampling sites locate on Bisó, Bózsva, Kemence and Nyíri streams.
75
SÁI.Y P. et al.
1. t á b l á z a t . Л vizsgált vízfolyások cs a mintavételi helyszínek földrajzi pozíciója. Л ' V í z ' oszlopban az 1 jelentése: a felmérés időpontjában volt víz a mederben; 0 jelentése: a felmérés időpontjában a meder száraz volt. ' Л Csenkő-patak másik elnevezése: Cserenkő-patak. T a b l e I. The first column contains the number ol'the sampling sites. In the second column ('Vízfolyás'), there arc the names of the studied watercourses. I he third column (' felépülés') contains the names of those settlements which were closest to a certain sampling site. The fourth column ('Rövidítés') contains the abbreviations of the sampling sites. HOV X and IT)V Y arc the geographic coordinates (longitude and latitude) of the sampling sites in the Hungarian national reference system (EOV stands for Uniform National Projection). T he altitudes above sea level of Ihe sampling sites are in the seventh column ('Tszf.'). In the last column ('Viz'). 1 means there was water in the channel; 0 means there was not water in the channel at the lime of the investigation. 'The other name of Csenkő stream is Cserenkő stream.
n
Vízfolyás
Település
Rövidítés
EOV X (m)
EOV Y (m)
Tszf. (m)
Víz
1 Abodi-patak
Abod
abodi
777704
339741
201
1
2
Aranyos-patak
Abaújszántó
arany
814889
330181
220
1
3
Balajti-patak
Balajt
balaj
777100
331838
225
4
Bisó
Pálháza
biso
831763
350414
170
1
5
Bózsva-patak
Bózsva
bozs 1
826474
350515
226
1
6
Bózsva-patak
Pálháza
bozs 2
832586
349583
150
1
7
Csenkő-patak 1
Telkibánya
esenko
821225
350530
283
1
8
Garadna-patak
Garadna
garad
807452
343965
149
1
9
Gönci-patak
Gönc felett
gonei 1
817833
351308
241
1
10
Gönci-patak
Gönc alatt
gönci 2
812401
348336
157
1
1 1 Imola-patak
Zubogy
imol 1
764653
338266
225
0
12
Imola-patak
Imola
imol 2
762372
341964
181
0
13
Kemence-patak
Rostál ló
kern 1
825858
344812
283
1
14
Kemence-patak
Rostalló
kern 2
826180
345032
264
1
15
Kemence-patak
Kőkapu
kern 3
827052
345334
240
1
16
Kemence-patak
Kőkapu (tó alatt)
kern 4
827278
345494
237
1
17
Kemenec-patak
Kishuta
keni 5
828522
346424
225
1
18
Kemence-patak
Kishuta
kern 6
828586
347119
181
1
19
Kemence-patak
Pálháza
kern 7
831141
349797
158
1
20
Nyíri-patak
Bózsva
nyiri
830203
350163
172
1
21
Szerencs-patak
Boldogkőváralja
szeren 1
810598
335785
174
22
Szerencs-patak
Abaújszántó
szeren 2
808352
327297
120
1
23
Tolcsva-patak
Háromhuta
tolcsj
825383
338110
206
1 1
24
Tolcsva-patak
Erdőhorváti
tolcs 2
826767
332240
126
25
Vasonea
Kázsmárk
vason
793284
326919
127
1
26
Ziliz-patak
Borsodszirák
ziliz
779143
323362
245
0
27
Zsuponyó
Dubicsány
zsupo
756035
328265
160
0
76
HALFAUNISZTIKAI VIZSGÁLATOK В - Л - Z MFGYF: ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
A d a t a i n k statisztikai értékeléseihez az R statisztikai p r o g r a m c s o m a g o t
használtuk
(R
D E V E L O P M E N T C O R E T E A M 2 0 0 9 ) . A z N M D S o r d i n á c i ó az R ' v c g a n ' k ö n y v t á r á b a n h o z z á f é r h e t ő ' m c t a M D S ' f ü g g v é n n y e l k é s z ü l t ( O K S A N H N c t al. 2 0 0 9 ) .
Eredmények А 27 m i n t a v é t e l i helyszín közül 6 h e l y s z í n e n (Balajti-patak, B a l a j t ; Imola-patak, I m o l a ; Imola-patak,
Zubogy;
Szerencs-patak,
Boldogkőváralja;
Ziliz-patak,
Borsodszirák;
Z s u p o n y ó , D u b i c s á n y ) n e m v o l t víz a m e d e r b e n (1. ábra). A t ö b b i 21 mintavételi
helyszí-
nen 2 0 halfaj, 3623 egyedét azonosítottuk. T ö m e g e s s é g tekintetében a térség d o m i n á n s h a l faja a fejes d o m o l y k ó v o l t , s z u b d o m i n á n s f a j a i p e d i g a k ö v i c s í k , f e n é k j á r ó k ü l l ő , s z i v á r v á n y o s ö k l e és a s u j t á s o s k ü s z v o l t a k ( 2 a . á b r a ) . Л s z i v á r v á n y o s ö k l e a z o n b a n n e m
valódi
j e l l e m z ő halfaja a vizsgált szakaszoknak. Szubdomináns helyzete abból adódik, hogy r i t k a e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g a (3 m i n t a v é t e l i h e l y s z í n ) ellenére l o k á l i s a n a b u n d á n s á l l o m á n y o k a t alkotott.
a
fejes
d o m o l y k ó t , g y a k o r i e l ő f o r d u l á s ú n a k a f e n é k j á r ó k ü l l ő t és a P e t é n y i - m á r n á t , v a l a m i n t
A
térségben
igen
gyakori
előfordulású
halfajoknak
a
kövicsíkot
és
mér-
s é k e l t e n g y a k o r i e l ő f o r d u l á s ú n a k a sebes p i s z t r á n g o t és a s u j t á s o s k ü s z t t a l á l t u k ( 2 b . á b r a ) . A z e l ő k e r ü l t h a l f a j o k k ö z ö t t hét v é d e t t ( k ö v i c s í k , v á g ó c s í k , f e n é k j á r ó k ü l l ő , h a l v á n y f o l t ú k ü l l ő , f ü r g e c s c l l c , s u j t á s o s k ü s z , s z i v á r v á n y o s ö k l e ) és k é t f o k o z o t t a n v é d e t t
(tiszai
ingola, Petényi-márna) faj volt, vagyis a természetvédelmi oltalmat élvező fajok aránya k ö zel fele ( 4 5 , 0 % ) volt a kimutatott fajoknak. E fajok közül igen g y a k o r i előfordulású v o l t a k ö v i c s í k ( r e l a t í v e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g : 8 6 , 0 % ) , és g y a k o r i e l ő f o r d u l á s ú a f e n é k j á r ó k ü l l ő ( 6 7 , 0 % ) v a l a m i n t a P e t é n y i - m á r n a ( 6 2 , 0 % ) ( 2 b . á b r a ) . A z összes e g y e d s z á m h o z v i s z o n y í t v a a v é d e t t és f o k o z o t t a n v é d e t t f a j o k e g y ü t t e s e g y e d s z á m a r á n y a 6 6 , 2 % - n a k a d ó d o t t ( e b b ő l 6 0 , 0 % a v é d e t t és 6 , 2 % a f o k o z o t t a n v é d e t t f a j o k a r á n y a ) . A felmérés során h á r o m j ö v e v é n y h a l f a j j a l találkoztunk (ezüstkárász, naphal, r a z b ó r a ; a z összes f a j 1 5 , 0 % - a ) , m e l y e k ö s s z e s e n h á r o m m i n t a v é t e l i h e l y s z í n e n k e r ü l t e k e l ő ( e g y ü t tes r e l a t í v e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g u k : 1 4 , 3 % ) . A z e g y m i n t a v é t e l i s z a k a s z r a v o n a t k o z t a t o t t együttes e g y e d s z á m u k , i l l e t v e a teljes f o g á s b a n l e v ő együttes t ö m c g c s s é g i arányuk a z o n b a n igen alacsony volt (1,9 cgycd/150 m, illetve
1,1%). A térség teljes halegyüttesének
Shan-
n o n diverzitása 2 , 1 5 5 , E T I értéke 0,002 v o l t . mintázata elsősorban a szakaszok
tenger-
s z i n t f e l e t t i m a g a s s á g á n a k m e g f e l e l ő g r á d i e n s s e l esett e g y b e : a z e l s ő o r d i n á c i ó s
Л
mintavételi helyszínek halállományainak
tengely
mentén balról j o b b r a haladva a szakaszok tszf. magassága j e l l e m z ő e n csökkent ( S p e a r m a n félc rangkorreláció,
0,77, p<0,001). Ez különösen j ó l m e g f i g y e l h e t ő volt azoknál a sza-
kaszoknál, melyek azonos vízfolyáson találhatók (ilyenek a Bózsván, Gönci-patakon, m e n c c - p a t a k o n és a T o l c s v á n l e v ő m i n t a v é t e l i h e l y e k ) : az a d o t t v í z f o l y á s o n
s z á m m a l k ó d o l t f e l v í z i helyzetű szakasz, i l l e t v e szakaszok a m a g a s a b b számmal alvízi helyzetű szakasztól, illetve szakaszoktól
Ke-
alacsonyabb
b a l r a estek a z e l s ő o r d i n á c i ó s
kódolt
tengelyen
( N M D S 1 ) . K i v é t e l ez a l ó l a Bózsva-patak, a m e l y e n levő két szakasz szinte azonos h e l y z e t ű v o l t , és a K e m e n c e - p a t a k o n l e v ő k e r n 4 s z a k a s z , a m e l y i k a k e r n 6 és k e r n 7 s z a k a s z o k k ö zött helyezkedett c l (3. ábra). E tszf. m a g a s s á g i gradiens m e n t é n a m i n t a v é t e l i
helyszínek
h a l á l l o m á n y á n a k f a j s z á m a ( S p e a r m a n - f é l e r a n g k o r r e l á c i ó , r s = 0 , 4 , p = 0 , 0 4 7 ) és e g y e d s z á m a
77
SÁL.Y P. et al.
(b) q.
о
© <> о
о
e. 0--G--0,
о. аэ "03 3 g ° р. h -О оо) xi
о. о xx ш t
га
|г,
- g x x x o x z i
w j= "rö ö) ™ = ст «2 о 3 x j= £ о о. =! € ^ я 3? x » » 01
=9 е е 1 о -Р
2. á b r a . Л vizsgálat során а 21 mintavételi h e l y s z í n e n kimutatott h a l f a j o k ( a ) r a n g - a b u n d a n c i a eloszlási g ö r b é j e ; (h) és r a n g - e l ő f o r d u l á s i görbéje. A v í z s z i n t e s tengelyeken a h a l f a j o k t u d o m á n y o s n e v e i nek rövidítése szerepel. Л teljes n e v e k az 1. mellékletben találhatók. Figure 2. Rank abundance distribution (n); and rank occurrence distribution (ft) of the species detected during this study. Labels along the horizontal axis arc the abbreviation of the name of the fish species. See Appendix 1 for the full name ol the species.
78
HAL.EAUNISZTIKAI VIZSGALATOK B - A - Z MLGYL ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
(Spearman-félc rangkorreláció, r s =0,67, p=0,()()l) is növekedett. Az NMDS1 tengely mentén a tszf. magasság változása a fajok sorrendjében is jól tükröződött: a sebes pisztrángtól és fürge csellétől, a kövicsík, Petényi-márna, sujtásos küsz, fejes domolykó, fenékjáró küllő fajokon átjuthatunk el a bodorka, küsz, szivárványos ökle fajokhoz (3. ábra). A mintavételi helyszíneknek a második NMDS tengelyen levő koordinátái a tszf. magasság, fajszám és egyedszám változók közül csak a fajszámmal mutatattak szignifikáns összefüggést (Spearman-félc rangkorreláció, r s =-0,62, p=0,002).
arany tolcs 1
| onbar\ьйееы 2
ю ö
kem_4
kem_3 csenко kern 2
сл о
saltru
kern 1
to|[roma/b|
gonciyff'
I i phopho lei 1
biso
abodi
j barpel J J cargib I
kem_6
in о
\perflu I aibbip |em 7 kem 5
euddan
g a r aid
I rhoser I vimvim [ vason
albalb
pseparj
—i -1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
—i— 1.5
NMDS1 3 . á b r a . Л mintavételi helyek halállományai a l a p j á n készült n e m - m e t r i k u s s k á l á z á s ( N M D S ) o r d i n á ció e r e d m é n y e ( d i m e n z i ó k s z á m a : 2; B r a y - C ü r t i s távolság index; v é g s ő stressz érték: 15.41). A z e l e m z é s részletei az A n y a g és m ó d s z e r f e j e z e t b e n olvashatók. Keretben, d ő l t betűvel szedve a f a j o k t u d o m á n y o s n e v e i n e k rövidítése áll. A keret nélküli c í m k é k a mintavételi h e l y s z í n e k rövidítéseit j e l ö lik. A f a j o k teljes nevei az l. mellékletben, a mintavételi helyek pontos m e g n e v e z é s e az 1. táblázatban található. Figure 3. Ordination biplot of a non-mctric multidimensional scaling (NMI)S) of the samples (two dimensions; Bray-Curtis distance: Final stress 15.41). Boxes contain the abbreviations of the species names written in italics. Labels without boxes stand for the sampling sites. See Appendix I for the full name of the species and fable I for the names of the sampling sites.
79
SÁL.Y P. et al.
A
h a l á l l o m á n y u k es t s z f . m a g a s s á g i h e l y z e t ü k a l a p j á n a m i n t a v é t e l i h e l y e k n e k
négy
c s o p o r t j á t lehetett e l k ü l ö n í t e n i . A magasabban f e k v ő , néhány fajt t a r t a l m a z ó k ö z é p h e g y s é g i szakaszok (kern
1, k e r n 2 , k e r n 3 , c s e n k o , g ö n c i
1); a f a j g a z d a g a b b k ö z é p h e g y s é g i
és
d o m b v i d é k i s z a k a s z o k ( k e r n 4 , k e r n 5, k e r n 6 , k e r n 7, n y í r i , b o z s 2 , g ö n c i 2, t o l c s 2 ) ; a fajszegény
dombvidéki
arany, bozs
és a z
alacsonyabban
1, s z e r e n 2 , b i s o ) ; a s í k v i d é k i
a b o d i ) csoportjait (3. ábra). B á r a gone
fekvő
középhegységi
szakaszok
(tolcs
fajokat tartalmazó szakaszok (vason,
1,
garad,
1 és k e r n 4 m i n t a v é t e l i h e l y e k f a j g a z d a g s á g a ( 5 - 5
h a l f a j ) és t s z f . m a g a s s á g a ( 2 4 1 és 2 3 7 m ) g y a k o r l a t i l a g a z o n o s v o l t , a k ö z ö t t ü k l e v ő e l t é r é s t a f a j k é s z l c t összetétele o k o z z a : kern 4 h e l y e n j e l e n v o l t a v i z s g á l t v i z e k r e n e m j e l l e m z ő s ü g é r , és h i á n y z o t t a P e t é n y i - m á r n a , m e l y u t ó b b i f a j a z o n b a n g o n e
1 helyen előfordult.
Abodi-patak A
vizsgált szakasz e g y e r d e i irtásréten h ú z ó d o t t , közel a patak B ó d v á b a t o r k o l l á s á h o z
( k b . 4,5 k m - r e l felette). A m e d e r d ö n t ő e n k e m é n y aljzatú ( k ö v e s , kavicsos, kisebb részben i s z a p o s - h o m o k ) , a v í z f o l y á s i sebessége l a s s ú ( á t l a g o s a n 1,3 c m / s ) v o l t , a p a t a k s z e g é l y t h e l y e n k é n t d ú s l á g y s z á r ú n ö v é n y z e t b o r í t o t t a . A m i n t a v é t e l i h e l y f e l e t t e g y h o r g á s z t a v a t létesít e t t e k . M i n d e n b i z o n n y a l e z l e h e t e t t az o k a a n n a k , h o g y az a l a p f a u n á t a l k o t ó d o m b v i d é k i h a l f a j o k , valamint a feltehetően B ó d v á b ó l felúszott fajok (vágócsík, Petényi-márna, szivárv á n y o s ö k l e ) m e l l e t t a v i z s g á l t s z a k a s z o n j e l e n v o l t az i d e g e n e z ü s t k á r á s z is (1. m e l l é k l e t ) .
A ranyos-patak A z A r a n y o s - p a t a k a S z e r e n c s - p a t a k b a l o l d a l i b e f o l y ó v i z c . A m i n t a v é t e l i szakasz e r d ő ben futó, durva, sziklás, köves aljzatú, természetközeli állapotban levő középhegységi típus ú v o l t . C s a k a k ö v i c s í k és a f e j e s d o m o l y k ó v o l t j e l e n . A m i n t a v é t e l i h e l y s z i n alatt p á r k m r e l , a h o l a p a t a k k i é r a z á r t e r d ő b ő l , a m e d r e t t e l j e s e n b e n ő t t e a n ö v é n y z e t , a m i az a s z á l y o s időszakkal párosuló csekély v í z h o z a m mellett nehezítheti a halak számára a hosszirányú átjárhatóságot. Feltehetően ezzel magyarázható a vizsgált szakasznak a térség hasonló habit u s ú élőhelyeihez képest m u t a t k o z ó fajszcgénységc.
Bisó A
Bisó a Bózsva-patak bal oldali b e f o l y ó vize. A mintavétel Pálháza belterületen tör-
t é n t , és a h e l y i e k e l m o n d á s a s z e r i n t a p a t a k s z e n n y v í z t e r h e l é s t k a p . E z a h a l f a u n á b a n is t ü k r ö z ő d ö t t , hiszen m í g a B ó z s v á b ó l öt halfaj jelenlétét igazoltuk, a d d i g a Bisó vizsgált szakas z á n c s a k a fejes d o m o l y k ó és a f e n é k j á r ó k ü l l ő v o l t j e l e n .
Bózsva-patak A
Bózsva-patakon l e v ő felső mintavételi helyen (bozs
1) a p a t a k k a v i c s o s ,
homokos
a l j z a t ú , c s e k é l y v í z h o z a m ú ( á t l a g o s m é l y s é g és szélesség 8 és 130 c m ) v o l t . H á r o m d o m b v i d é k i faj v o l t j e l e n a szakaszon: k ö v i c s í k , fejes d o m o l y k ó , f e n é k j á r ó k ü l l ő . A N y í r i - p a t a k , K e m e n c e - p a t a k és a B i s ó b c t o r k o l l á s a a l a t t i a l s ó m i n t a v é t e l i h e l y s z í n e n ( b o z s 2 ) a B ó z s v a p a t a k v í z h o z a m a m á r s z á m o t t e v ő e n n a g y o b b v o l t ( á t l a g o s m é l y s é g és szélesség 2 9 és 2 9 0 c m ) . A felső szakaszon e l ő f o r d u l t h á r o m faj mellett itt jelentős á l l o m á n y á t találtuk a sujtás o s k ü s z n e k , és j e l e n v o l t a P e t é n y i - m á r n a is. A h e l y i h o r g á s z e g y e s ü l e t r e n d s z e r e s e n t e l e p í t
80
HALFAUNISZTIKAI VIZSGÁLATOK В - Л - Z MFGYF: ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
sebes p i s z t r á n g o t a B ó z s v á b a . E n n e k e l l e n é r e a f a j b ó l m i n d ö s s z e e g y e t l e n p é l d á n y
került
e l ő v é l e t l e n ü l a p a t a k b ó l ( l d . m é g az E r e d m é n y e k fejezet, K e m e n c e - p a t a k a l f e j e z e t é n é l l e í r t a k a t ) . M i v e l ez a p é l d á n y n e m a m i n t a v é t e l r e k i j e l ö l t
150 m - e s s z a k a s z o n k e r ü l t
kézre,
n e m szerepel j e l e n dolgozat adatértékclésében.
С senk ö-patak (Cseren к ó'-patak) A H e r n á d bal o l d a l i m e l l é k v i z e . A k ö z v e t l e n ü l T e l k i b á n y a feletti mintavételi h e l y s z í n e n a patak k e m é n y aljzatú, természctközeli
állapotban levő középhegységi típusú volt.
Ez
m e g m u t a t k o z o t t a h a l f a u n á b a n is: k ö v i c s í k , sebes p i s z t r á n g , f ü r g e c s c l l e és P e t é n y i - m á r n a került elő belőle.
(laradna-patak A
mintavételi
helyszínen, Garadna település belterületén, a patak változatos
aljzatú
( i s z a p o s t ó l a d u r v a s z i k l á s a l j z a t i g ) és s z é l e s s é g ű v o l t , m e n t á v a l és k c s c r ű f ü v c l s z i n t e t e l j e sen b e n ő t t k e s k e n y , és n ö v é n y z e t n é l k ü l i , a l á m o s o t t p a r t ú széles r é s z e k k e l . A szakasz k ö z e l v o l t ( k b . 2,5 k m - r e ) a G a r a d n a - t o r k o l a t h o z . E z é r z ő d ö t t a h a l f a u n á n is, a m e l y a v í z f o l y á s méretéhez képest igen f a j g a z d a g volt (1. m e l l é k l e t ) . Csak erről a h e l y r ő l került elő a s z i l v a o r r ú k e s z e g , és a j ö v e v é n y n a p h a l .
Gönci-patak A G ö n c i - p a t a k o n l e v ő k é t m i n t a v é t e l i h e l y s z í n h a b i t u s á b a n n a g y o n eltért: m í g a f e l s ő szakasz (gone
1) g y a k o r l a t i l a g t e r m é s z e t e s á l l a p o t ú , e r d ő b e n f u t ó , k a v i c s o s , k ö v e s , s z i k l á s
a l j z a t ú , g á z l ó s - m e d e n c é s s z e r k e z e t ű k ö z é p h e g y s é g i k i s v í z f o l y á s t í p u s t k é p v i s e l t , a d d i g az alsó s z a k a s z t ( g o n e 2 ) f á t l a n m e z ő g a z d a s á g i t e r ü l e t ( t ö k f o l d ) ö v e z t e , k i s részen m e s t e r s é ges p a r t e r ő s í t é s e k e t ( b e t o n l a p o k ) és e g y k o r i
feltehetően
v í z h o z a m m é r ő b e t o n v á l y ú t is
t a r t a l m a z o t t . E n n e k e l l e n é r e m i n d k é t s z a k a s z természetes f a j ö s s z c t é t c l l e l r e n d e l k e z e t t
(1.
m e l l é k l e t ) , és az összesen e l ő k e r ü l t hét f a j k ö z ö t t ö t á l l t e r m é s z e t v é d e l m i o l t a l o m a l a t t . A z alsó s z a k a s z o n a P e t é n y i - m á r n a n a g y s z á m ú 0 + k o r ú i v a d é k á v a l t a l á l k o z t u n k . A f e l s ő m i n tavételi helyszínen a patakot keresztező e g y i k fontos
földút
hídlábánál sajnos egy, a halak számára
hosszirányú átjárhatóságot ellehetetlenítő vízátcrcszt találtunk. Ez gyakorlatilag e g y
v a s c s ő ( k b . 7 0 c m - e s á t m é r ő v e l ) , a m e l y n e k a l s ó s z á j a d é k a k b . f é l m é t e r m a g a s a n és f é l m é ter h o s s z a n n y ú l t k i a v í z fölé. E z e n a h a l a k a l a c s o n y v í z h o z a m e s e t é n e g y á l t a l á n n e m , m a gas v í z h o z a m n á l p e d i g l e g f e l j e b b csak az e r ő s sodrással m e g b i r k ó z n i képes, j ó l ú s z ó f a j o k (pisztráng, d o m o l y k ó ) felnőtt egyedei képesek átjutni.
Kemence-patak A K e m e n c e - p a t a k szinte teljes hosszában természetes á l l a p o t b a n levő k i s v í z f o l y á s . Felső, m e r e d e k esésű k é t h a r m a d a k ö z é p h e g y s é g i t í p u s ú , m a j d a h o g y a m e d e r esése a t o r k o l a t f e l é c s ö k k e n , a p a t a k m e g j e l e n é s e f o k o z a t o s a n á t m e g y a d o m b v i d é k i j e l l e g felé. V ö l g y é n e k i g e n n a g y részét zárt e r d ő b o r í t j a , m e l y n e k m i k r o k l í m á j a párás és h ű v ö s , a m e d e r m o r f o l ó g i á j a r e n d k í v ü l v á l t o z a t o s , j ó l f e j l e t t g á z l ó - m e d e n c e e g y ü t t e s e k k e l . A patak n é v l e g e s e n h á r o m t e l e p ü l é s e n ( R o s t a l l ó , K ő k a p u , K i s h u t a ) f o l y i k k e r e s z t ü l m i e l ő t t Pálháza f e l e t t b e l e t o r k o l l i k a B ó z s v á b a , á m e z e k k ö z ü l R o s t a l l ó n a k és K ő k a p u n a k n i n c s á l l a n d ó lakossága, c s a k
81
SÁl.Y P. cl al.
t u r i s z t i k a i j e l e n t ő s é g g e l b í r . A f e l m e r é s során k i j e l ö l t hét m i n t a v é t e l i h e l y s z í n a patak t e l j e s h o s s z - s z e l v é n y é t lefedte. A patak kiemelkedő természetvédelmi érteket képviselő halfaunával rendelkezik. A j e len vizsgálatban kimutatott
k i l e n c h a l f a j k ö z ö t t h á r o m védett, k e t t ő f o k o z o t t a n
védett.
A z o n b a n közvetlen emberi tevékenység (betelepítés, behurcolás) következteben jelen levő h a l f a j o k k a l is t a l á l k o z t u n k ( 1 . m e l l é k l e t ) . A m i n t a v é t e l i h e l y s z í n e k f a j k é s z l e t e a l a p v e t ő e n e g y m á s b a ágya/.ottságot m u t a t o t t . A l o k á l i s h a l á l l o m á n y o k b a n e g y a sebes p i s z t r á n g t ó l a f e j e s d o m o l y k ó n át a sujtásos k ü s z i r á n y á b a m u t a t ó d o m i n a n c i a - á t m e n e t e t tapasztaltunk ( 4 . á b r a ) . A f i a t a l ( 0 + ) és f e l n ő t t e g y e d e k k e l e g y a r á n t j e l e n l e v ő sebes p i s z t r á n g a patak h a r m a d i k l c g t ö m e g c s e b b h a l f a j a v o l t . M i v e l a K e m e n c e - p a t a k b a t u d o m á s u n k szerint с f a j t j e l e n l e g n e m t e l e p í t i k , f e l t é t e l e z z ü k , h o g y az á l l o m á n y a B ó z s v á b a t e l e p í t e t t p i s z t r á n g o k b ó l s z á r m a z i k ( v ő . az E r e d m é n y e k fejezet B ó z s v a - p a t a k alfejezeténél l e í r t a k k a l ) . A B ó z s v á b ó l f e l ú s z v a a sebes p i s z t r á n g ö k o l ó g i a i i g é n y e i n e k s o k k a l i n k á b b m e g f e l e l ő életteret talál а
kem_ .2 kem_ .3
•
kem_
5
•
kem_
6
•
kem_
7
rutrut
perflu
euddan
barpel
5 19
•
••
4
kem_
albbip
••
gobgob
oribar
saltru kem_ .1
squcep
K e m e n c e - p a t a k k ö z é p h e g y s é g i t í p u s ú szakaszán, m i n t a d o m b v i d é k i j e l l e g ű B ó z s v á b a n .
•
'
• •
•
•
• •
32
•
•
•
61
•
47
i
• •
•
•• • ••
•
•
•
•
105 40
4. á b r a . Л K e m c n c c - p a t a k o n l e v ő mintavételi h e l y s z í n e k h a l á l l o m á n y á n a k v á l t o z á s a a forrásvidéktől (kern 1) a torkolattájékig (kern 7). A z ábra bal s z e g é l y é n a mintavételi helyek rövidítése, a felső s z e g é l y e n a h a l f a j o k neveinek r ö v i d í t é s e , a j o b b oldali szegélyen az adott m i n t a v é t e l i helyről előkerült h a l a k ö s s z e g y e d s z á m a szerepel. A fekete körök t e r ü l e t e az adott mintavételi helyen előfordult h a l f a j o k relatív a b u n d a n c i á j á v a l a r á n y o s . A mintavételi h e l y e k p o n t o s m e g n e v e z é s e a z I. táblázatban, f a j o k t e l j e s nevei az I. m e l l é k l e t b e n találhatók. Figure 4. Changes of the lish assemblage along the Kemence stream from the source (kern 1) to the mouth (kem 7). On the left margin, labels stand for the sites name (see Table 1 lor the full names of the sites). Labels on the upper margin stand for the name of the species (see Appendix I for (he full name of the species). Numbers on the right margin indicate the total number of fish caught at a given site. Areas of the solid circles are propottional to the relative abundance of the species occurred at a given site.
82
HALFAUNISZTIKAI VIZSGÁLATOK В - Л - Z MFGYF: ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
A Rostalló feletti mintavételi szakasz (kern
1) i g e n n a g y esésű, g y o r s f o l y á s ú , p á r c m
á t l a g o s m é l y s é g ű v o l t , a h o n n a n csak a sebes p i s z t r á n g f i a t a l p é l d á n y a i k e r ü l t e k e l ő . S a j n o s a s z a k a s z t ó ] j o b b r a c s ő t e r ü l e t e n t a r v á g á s o s f a k i t e r m e l é s t t ö r t é n t . K ő k a p u alatt a p a t a k e g y r e k r e á c i ó s c é l z a t ú t a v a c s k á t t á p l á l . E b b e n a t ó b a n halászatot n e m v é g e z t ü n k , a z o n b a n a partról a jövevény
vélhetően fekete
t ö r p e h a r c s a 0 + k o r ú i v a d é k a i n a k sötét f e l h ő i t
fi-
g y e l t ü k m e g . A t ó a l a t t i k e r n 4 , k e r n 5 és k e r n 6 m i n t a v é t e l i h e l y s z í n e k e n a k ö z é p h e g y s é g i p a t a k o k r a e g y á l t a l á n n e m j e l l e m z ő s ü g é r és b o d o r k a e g y e d e i t f o g t u k , m e l y e k m i n d e n k é t séget k i z á r ó a n a k ő k a p u i t ó b ó l j u t o t t a k a p a t a k b a . A k e n i 7 m i n t a v é t e l i h e l y s z í n a p á l h á z a i p c r l i t b á n y a e l ő k é s z í t ő ü z e m e m e l l e t t h e l y e z k e d e t t el. A f e l d o l g o z ó t e v é k e n y s é g h a t á s á r a a patakba nagy m e n n y i s é g ű lebegtetett h o r d a l é k (feltehetően k ő z e t ő r l e m é n y ) j u t , ennek
kö-
v e t k e z t é b e n a v í z á t l á t s z a t l a n , v i l á g o s t e j e s k á v é s z í n ü v o l t . A szakasz, h a l f a u n á j á n e n n e k a t e r h e l é s n e k a hatása a z o n b a n n e m m u t a t k o z o t t ( 1 . m e l l é k l e t ) .
Nyíri-patak A
Bózsva-patak
felső v i z g y ü j t ő j é n l e v ő bal oldali befolyó. A
mintavétel a
Bózsva-
patakba torkollás felett kb. 2 - 3 0 0 m - r e l történt. A mintavételi szakaszon egy kis b e s z i v á r g ó crecskét találtunk, amely
P á l h á z a f e l ő l s ö t é t s z í n ű , z a v a r o s v i z e t vezetett a p a t a k b a .
Bózsvából előkerült ö l halfaj mellett e g y e t l e n fiatal példánnyal előfordult
A
m é g a sebes
p i s z t r á n g is. (1. m e l l é k l e t ) .
Szerencs-patak A S z e r e n c s - p a t a k száraz m e d r é t B o l d o g k ő v á r a l j á n á l s ü r ü n á d a s b o r í t o t t a . A z a l s ó m i n tavételi helyszínen, Abaújszántó belterületén azonban jelentős m e n n y i s é g ű vizet találtunk a m e d e r b e n (a s z a k a s z á t l a g o s m é l y s é g e és szélessége 5 4 és 6 3 0 c m ) . A s z a b á l y o z o t t m e d e r b e n a l a c s o n y v o l t az á t l a g o s v í z á r a m l á s i s e b e s s é g ( 2 . 7 c m / s ) , a h o m o k o s a l j z a t o t h e l y e n k é n t n a g y k i t e r j e d é s ű a l g a s z ő n y e g , a v í z s z e g é l y é t p e d i g n é h o l b é k a l e n c s e fedte. Ez en s z e n n y e z é s b ő l
származó
tápanyagtartalom-növekedésre
utal.
A
feltehető-
szakaszról
három
d o m b v i d é k i h a l f a j k e r ü l t e l ő : k ö v i c s í k , f e n é k j á r ó k ü l l ő és fejes d o m o l y k ó .
Tolcsva-patak A patak f o r r á s v i d é k é h e z v i s z o n y l a g k ö z e l i felső m i n t a v é t e l i h e l y s z í n e n ( t o l c s l ) a m e d e r n a g y esésű, e r d ő b e n f u t ó , v á l t o z a t o s s z e m e s e m é r e t ű a l j z a t ö s s z c t é t e l l e l ( d ö n t ő e n h o m o k , k a v i c s , k ő és s z i k l a ) r e n d e l k e z ő k ö z é p h e g y s é g i j e l l e g ű v o l t . H á r o m f a j f o r d u l t e l ő a s z a k a szon: kövicsík, Petényi-márna, fejes d o m o l y k ó . A z E r d ő h o r v á t i alatt f e k v ő tolcs 2 szakas z o n a m e d e r esése m á r l é n y e g e s e n k i s e b b v o l t , v ö l g y e k i s z é l e s e d e t t , a p a t a k d o m b v i d é k i j e l l e g e t m u t a t o t t . A f e l s ő s z a k a s z o n e l ő f o r d u l t h á r o m faj m e l l e t t itt j e l e n v o l t a f e n é k j á r ó k ü l l ő , sujtásos k ü s z , és az e v i z s g á l a t s o r á n c s a k i n n e n e l ő k e r ü l t h a l v á n y f o l t ú k ü l l ő is.
Vasonca A közvetlenül K á z s m á r k település alatt levő mintavételi helyszínen a visszaduzzasztott V a s o n c a s í k v i d é k i j e l l e g e t m u t a t o t t . A m e d e r v i s z o n y l a g m é l y e n b e v á g o t t , széles és m é l y ( á t l a g o s m é l y s é g és szélesség: 4 3 és 3 5 0 c m ) v o l t , j e l l e m z ő e n f i n o m s z c m c s c m é r e t ü a l j z a t tal (iszap, i s z a p o s - h o m o k , h o m o k , csak h e l y e n k é n t kő, szikla) rendelkezett. A víz i n t e n z í v
83
SÁL.Y P. et al.
c c f r c s z a g o t árasztott, f e l s z í n é t vastag b a k t é r i u m h á r t y a fedte, m i n d e z j e l e n t ő s szennyezésre u t a l . E n n e k e l l e n é r c a l e g f a j g a z d a g a b b ( 1 3 f a j ) ós e g y b e n a l e g t ö m e g e s e b b h a l á l l o m á n n y a l (összesen 5 0 2 példány) t a l á l k o z t u n k ezen a szakaszon (1. m e l l é k l e t ) . A halfaunát elsősorban s í k v i d é k i fajok ( s z i v á r v á n y o s ökle, küsz, b o d o r k a , vágócsík, sügér, csuka)
alkották,
m e l y e k m e l l e t t a térség á l t a l á n o s a n elterjedt d o m b v i d é k i fajai (fejes d o m o l y k ó ,
fenékjáró
k ü l l ő , k ö v i c s í k , P e t é n y i - m á r n a ) is e l ő f o r d u l t a k . A v i z s g á l t m i n t a v é t e l i h e l y e k k ö z ü l e g y e d ü l i t t v o l t j e l e n a n y ú l d o m o l y k ó , és az i d e g e n r a z b ó r a . Ö s s z e s s é g é b e n , c z a m i n t a v é t e l i h e l y szín tért el leginkább m i n d habitusában, m i n d h a l á l l o m á n y á v a l a t ö b b i m i n t a v é t e l i helyszíntől (3. ábra).
Értékelés A vizsgálatunk i d ő p o n t j á t m e g e l ő z ő tartósan csapadékszegény, aszályos időszak eredm é n y e k é n t a térség v í z f o l y á s a i á l t a l á n o s a n a l a c s o n y v í z h o z a m ú a k v o l t a k . A j e l e n l e g z a j l ó k l í m a v á l t o z á s s a l j á r ó h ő m é r s é k l e t i és c s a p a d é k c l o s z l á s i s z é l s ő s é g e k h a t á s á r a v á r h a t ó , h o g y c z a j e l e n s é g e g y r e g y a k o r i b b á v á l i k m a j d . E n n e k hatására az a l a c s o n y a b b r e n d ű , j e l e n l e g m é g állandó vízhozamú patakok időszakos k i s v í z f o l y á s o k k á alakulhatnak, ami a patakokban é l ő halak életterének, r c f ú g i u m t e r ü l e t e i n c k beszűkülését, így a h a l á l l o m á n y kolonizáció s d i n a m i k á j á n a k k o r l á t o z á s á t , h o s s z a b b t á v o n a p a t a k o k c l ő h c l y r c n d s z c r c n c k és h a l f a u n á jának
drasztikus
átalakulását
eredményezheti.
A
várható
változásokat
jól
példázza
a
S z e r e n c s - p a t a k b o l d o g k ő v á r a l j a i szakasza, a h o l a z á l t a l u n k t a p a s z t a l t a k t ó l e l t é r ő e n a k o r á b b i v i z s g á l a t o k során ENDHS ( 1 9 9 1 ) h á r o m ( f e n é k j á r ó k ü l l ő , fejes d o m o l y k ó ,
vágócsík),
H A R K A ( 1 9 9 2 a ) n é g y f a j ( a z e l ő z ő e k és m é g a k ö v i c s í k ) j e l e n l é t é t i g a z o l t a . E v á l t o z á s o k végbemcnetelét jelentősen gyorsíthatja a patakok vízgyűjtőjén levő természetes erdőtakaró kivágása. A fajgazdagságot elsősorban a térségben található, T i s z a - v í z g y ű j t ő h ö z tartozó nagyobb f o l y ó v i z e k k ö z e l s é g e m a g y a r á z z a ( l d . p l . a G a r a d és V a s o n m i n t a v é t e l i h e l y e k e t ) . A v i z s gált terület
halfaunája k ö z e l
természetes á l l a p o t ú ,
a m i a két
fokozottan
védett
kárpát-
m e d e n c e i endemikus f a j u n k k a l k i e m e l t természeti értéket képvisel. Sajnos a területen j e l e n v a n h á r o m i n v á z i ó r a h a j l a m o s i d e g e n h a l f a j is, a z o n b a n ezek e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g a és e g y e d s z á m a más h a z a i v í z g y ű j t ő k h ö z k é p e s t j e l e n l e g i g e n a l a c s o n y . Ö s s z e h a s o n l í t á s u l : a B a l a t o n teljes v í z g y ű j t ő j é n levő k i s v í z f o l y á s o k o n 2 0 0 9 őszén végzett felméréseink
(nem
p u b l i k á l t e r e d m é n y e k ) s z e r i n t az e g y m i n t a v é t e l i s z a k a s z r a j u t ó j ö v e v é n y h a l f a j o k e g y e d száma 44,9 egyed/150
m , a t e l j e s h a l c g y ü t t c s S h a n n o n - d i v c r z i t á s a es E T I é r t é k e
pedig
2 , 3 6 8 , illetve 0,06 volt, a m i egy nagyságrenddel n a g y o b b a j e l e n vizsgálat eredményénél. E z a r r a e n g e d k ö v e t k e z t e t n i , h o g y az e r ő s e n m ó d o s í t o t t , s z a b á l y o z o t t k i s v í z f o l y á s o k k a l és c s a t o r n á k k a l s z e m b e n a t e r m é s z e t e s , i l l e t v e t c r m é s z c t k ö z e l i á l l a p o t b a n l e v ő d o m b v i d é k i és k ö z é p h e g y s é g i k i s v í z f o l y á s o k b a n e z e k a f a j o k k e v é s b é k é p e s e k a m e g t e l e p e d é s r e és a z o k clözönlcscre. Tapasztalataink r a z b ó r a és a n a p h a l okon
szerint azonban a j ö v e v é n y
halfajok,
k ü l ö n ö s e n az e z ü s t k á r á s z , a
terjeszkedését, megtelepedését nagymértékben segítik a vízfolyás-
létesített halastavak, horgásztavak
(TAKÁCS
c t al.
2007, ErÖS
et al.
2008).
Ezzel
ö s s z h a n g b a n á l l az a t é n y i s , h o g y a l e g t ö b b i l y e n h a l c g y c d c t ( 2 6 p é l d á n y t az összes 3 9 - b ő l )
84
HALFAUNISZTIKAI VIZSGÁLATOK В - Л - Z MFGYF: ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
a z A b o d i - p a t a k b a n e g y h o r g á s z t ó a l a t t f o g t u k ( l d . m e g az E r e d m é n y e k f e j e z e t
Kemence-
patak alfejezetét). A z A b o d i - p a t a k a b o d i s z a k a s z á r ó l HARKA ( 1 9 9 2 a ) m é g csak a f e n é k j á r ó k ü l l ő és k ö v i c s í k f a j o k a t j e l e z t e . A v ö l g y z á r ó g á t a k k a l létesített h a l a s t a v a k d i r e k t
halfauna-
m ó d o s í t ó hatása m e l l e t t a z o n b a n s o k k a l j e l e n t ő s e b b a z o k k o m p l e x t e r m é s z e t k á r o s í t ó
hatá-
sa, a m i a v í z f o l y á s o k é l ő h e l y s z e r k e z e t é b e n i d é z e l ő r e n d k í v ü l k e d v e z ő t l e n v á l t o z á s t ( a t e r mészetes vízjárás megváltozása: é v k ö z b e n a l a c s o n y vízhozam, őszi lehalászáskor feliszapolódás,
hőmérséklet
és t á p a n y a g - n ö v e k e d é s ,
hínarasodás), a m e l y n e k
áradás,
eredménye-
k é n t k ö z v e t e t t m ó d o n f o r m á l ó d i k át a p a t a k o k t e r m é s z e t e s h a l á l l o m á n y a , i l l e t v e a t e l j e s p a taki ökoszisztéma. K o r á b b a n már m i n d e n általunk vizsgált k i s v í z f o l y á s o n végeztek halfaunisztikai latot.
Az
Aranyos-patakban
előfordult
halakról
BERINKEY
(1972)
vizsgá-
munkájában
találunk
u g y a n 1 9 6 0 - b a n t ö r t é n t g y ű j t é s i a d a t o k a t ( f e j e s d o m o l y k ó és f e n é k j á r ó k ü l l ő ) , á m e z e k a k tualitása
napjainkra
már
elévült.
A
patakot
a későbbiekben
HOLTSY
(1994b)
vizsgálta,
azonban a hivatkozott dolgozatban a mintavételi helyszínekre vonatkozó eredményei között a szerző sajnos csak a
100 m h o s s z ú s á g ú s z a k a s z r a c s ő e g y e d s z á m o k a t és a
Shannon-
d i v e r z i t á s t k ö z l i , azt n e m , h o g y az adott h e l y s z í n e n m e l y f a j o k f o r d u l t a k elő. A z
Aranyos-
patakra vonatkozó halfaunisztikai adataink ezért mindenképpen hiánypótlónak tekinthetők. A B i s ó b a n H A R K A ( 1 9 9 2 b ) a f e n é k j á r ó k ü l l ő és k ö v i c s í k , f a j o k a t j e l z i . A k ö v i c s í k gálatunk
során n e m
került
elő a Bisó
vizsgált
szakaszáról, ellenben jelen volt
a
vizsfejes
domolykó. A B ó z s v á b ó l , a v i z s g á l a t u n k h o z képest n a g y o b b mintavételi területet felölelő e d d i g i k u tatások ( B o n A ct al. 1984, ENDES 1991, H A R K A
1992b, HOITSY
1994C) tíz faj j e l e n l é t é t
i s m e r t e t i k . E z e k b ő l az á l t a l u n k felmért két s z a k a s z r ó l öt faj került elő. A
Cscnkő-patak
másik
elnevezése Cserenkő-patak.
A
Cscrcnkő-patakból
Tclkibánya
m i n t a v é t e l i h e l y s z í n e n ENDES ( 1 9 9 1 ) csak A sebes pisztrángot, H A R K A ( 1 9 9 2 a ) u g y a n o n n a n a sebes p i s z t r á n g o n k í v ü l a s z i v á r v á n y o s p i s z t r á n g o t , fejes d o m o l y k ó t , f ü r g e c s c l l é t , P e t é n y i - m á r n á t , f e n é k j á r ó k ü l l ő t és a k ö v i c s í k o t k ö z l i . 1 9 9 5 - b e n s z i n t é n T e l k i b á n y á n á l
történt
f e l m é r é s ü k e r e d m é n y e k é n t SALLAI & GYÖRK ( 1 9 9 7 ) A s z i v á r v á n y o s p i s z t r á n g k i v é t e l é v e l A HARKA (1992a) által k ö z ö l t halfaunáról számol be. A szivárványos pisztráng eltűnése vélhetően a telepítések elmaradásával magyarázható. A
f e n é k j á r ó k ü l l ő és a f e j e s
domolykó
h i á n y á n a k oka alaposabb vizsgálódást igényel. E l m a r a d á s u k jelezheti az élőhely változását is, d e a z i s e l k é p z e l h e t ő , h o g y a p a t a k t e l e p ü l é s e n á t h ú z ó d ó s z a k a s z a v á l t á t j á r h a t a t l a n n á , ezért n e m t a l á l t u k m e g ő k e t a település feletti m i n t a v é t e l i h e l y s z í n e n . A halak t e l e p ü l é s e n keresztül történő átjárhatósági nehézségeire utal, h o g y HARKA ( 1 9 9 2 a ) a fent említett
fajo-
kat T e l k i b á n y a b e l t e r ü l e t é n f o g t a , m í g u g y a n a z o n a n a p o n a t e l e p ü l é s feletti m i n t a v é t e l i helyen ( K u t y a s z o r í t ó ) csak a kövicsíkot találta m e g ( H A R K A személyes közlés). A Garadna-patak halfaunáját HARKA & ismert
halfajok
száma az általuk
közölt
SZEPESI (2009) vizsgálta először. A
11-ről, a jelen vizsgálatban
kimutatott
patakból küsszel,
b o d o r k á v a l és s z i l v a o r r ú k e s z e g g e l 14-re e m e l k e d e t t . A G ö n c i - p a t a k b ó l E N D E S ( 1 9 9 1 ) c s a k a f ü r g e c s e l l é t , H A R K A ( 1 9 9 2 a ) a f ü r g e c s c l l é t és k ö v i c s í k o t e m l í t i . K é s ő b b SALLAI & GYÖRE ( 1 9 9 7 ) m á r négy f a j r ó l (fejes d o m o l y k ó , c s c l l c , k ö v i c s í k és s e b e s p i s z t r á n g ) t e s z e m l í t é s t . E d o l g o z a t e r e d m é n y e i a p a t a k
fürge
halfauná-
j á n a k t o v á b b i és i g e n é r t é k e s g a z d a g o d á s á t j e l z i k . M e g j e g y e z z ü k , h o g y B l i R l N K H Y ( 1 9 7 2 ) a p o n t o s l e l ő h e l y m e g a d á s a n é l k ü l 1 9 5 7 - c s ( k ö v i c s í k ) és 1 9 5 9 - c s ( f e j e s d o m o l y k ó , f e n é k j á r ó
85
SÁL.Y P. et al.
k ü l l ő , Petényi-márna, sujtásos küsz, szivárványos ö k l e , k ö v i c s í k ) g y ű j t é s i adatokat k ö z ö l a Gönci-patakból. A
K e m e n c e - p a t a k o n a kutatásunk során elvégzetthez hasonló intenzív
halfaunisztikai
feltárást korábban n e m végeztek, így a h a l á l l o m á n y szerkezetének a patak hossz-szelvénye m e n t é n v a l ó v á l t o z á s á t l e í r ó v i z s g á l a t s e m t ö r t é n t . E r e d m é n y e i k k ö z ö t t s e m В о т г л et a l . ( 1 9 8 4 ) , s e m E N D E S ( 1 9 9 1 ) , s e m H A R K A ( 1 9 9 2 b ) n e m e m l í t i a s u j t á s o s k ü s z és A t i s z a i i n g o l a e l ő f o r d u l á s á t , a z o n b a n JUHÁSZ ( 1 9 9 3 ) j e l z i az utóbbi fajt a K e m e n c e - p a t a k b ó l .
Ér-
dekes továbbá, h o g y a kövicsíkot, melynek patakon belüli relatív abundanciája felmérésünk szerint n y o l c százalék k ö r ü l i lehet, a nevezett s z e r z ő k szintén n e m e m l í t i k .
Feltételezzük,
h o g y a k ö v i c s í k h i á n y a a p i s z t r á n g o k k a l ( s e b e s és s z i v á r v á n y o s p i s z t r á n g e g y a r á n t
(Воттл
et a l . 1 9 8 4 , E N D E S 1 9 9 1 ) ) v a l ó t ú l t e l c p í t é s k ö v e t k e z m é n y e v o l t ( p r c d á c i ó s n y o m á s ) , é s e n nek k ö z e l m ú l t b a n történt elmaradása eredményezte a h a l á l l o m á n y k e d v e z ő irányú v á l t o z á sát. A k ő k a p u i t ó b ó l E N D E S ( 1 9 9 1 ) A k ö v e t k e z ő f a j o k j e l e n l é t é t n e v e z i m e g : sebes p i s z t r á n g , s z i v á r v á n y o s p i s z t r á n g , f e j e s d o m o l y k ó , e z ü s t k á r á s z , a m u r , p o n t y , a m i az h a l a s í t á s i t e v é k e n y s é g e k t e r m é s z e t i a d o t t s á g o k a t és é r t é k e k e t
figyelmen
egykori
kívül hagyó, osto-
ba m i v o l t á t t ü k r ö z i vissza. A N y í r i - p a t a k f e l s ő s z a k a s z á r ó l ( H o l l ó h á z a és F ü z é r k o m l ó s ) H A R K A ( 1 9 9 2 b ) A k ö v i c s í k és f e n é k j á r ó k ü l l ő f a j o k a t k ö z l i . A p a t a k a l s ó s z a k a s z á r ó l ( K i s b ó z s v a ) s z á r m a z ó
adataink
n é g y f a j j a l egészítik ki a p a t a k b a n e l ő f o r d u l ó h a l f a j o k listáját. B á r ENDES (1991) A Tolcsva-patakot h á r o m helyszínen (Ohuta, Hallgató, T o l c s v a )
is
megvizsgálta, csupán a kövicsikkal találkozott. Ezzel szemben HARKA (1992b) A patak telj e s hossz-szelvénye m e n t é n ( Ú j h u l a , E r d ő h o r v á t i , T o l c s v a , V á m o s ú j f a l u ) végzett k u t a t á s o k a t és g a z d a g h a l f a u n á r ó l ( t í z f a j ) s z á m o l be. N e m e m l í t i v i s z o n t a s u j t á s o s k ü s z , a P e t é n y i m á r n a és a h a l v á n y f o l t ú k ü l l ő e l ő f o r d u l á s á t , m e l y e k v i z s g á l a t u n k s o r á n s z i n t é n e l ő k e r ü l t e k a patakból. A V a s o n c á b ó l H A R K A ( 1 9 9 2 a ) a fejes d o m o l y k ó t , f e n é k j á r ó k ü l l ő t , k ö v i c s í k o t , v á g ó c s í k o t és a s z i v á r v á n y o s ö k l é t , H A R K A &
SZEPESI ( 2 0 0 9 ) ezeken k í v ü l a
nyúldomolykót,
k ü s z t , s u j t á s o s k ü s z t , P e t é n y i - m á r n á t és a h a l v á n y f o l t ú k ü l l ő t k ö z l i . E z t a l i s t á t e r e d m é n y e i n k a b o d o r k á v a l , e z ü s t k á r á s s z a l , s ü g é r r c l , r a z b ó r á v a l és a c s u k á val egészítik ki. E r e d m é n y c i n k e t ö s s z e v e t v e a h a z a i h a l f a u n a k u t a t á s a i r ó l H A R K A & SALLAI ( 2 0 0 4 ) á l t a l készített összegző m u n k á v a l megállapítható, h o g y a következő védett halfajainknak a m e g adott v í z f o l y á s o k b a n v a l ó előfordulását a k ö z e l m ú l t b a n végzett más vizsgálatok n e m j e l e z t é k : a k ö v i c s í k o t az A r a n y o s - p a t a k b ó l és a K e m e n c e - p a t a k b ó l ;
fenékjáró küllőt a G ö n c i -
p a t a k b ó l ; h a l v á n y f o l t ú k ü l l ő t a T o l c s v a - p a t a k b ó l ; sujtásos küszt a G ö n c i - p a t a k b ó l , c e - p a t a k b ó l , N y í r i - p a t a k b ó l és T o l c s v a - p a t a k b ó l . E z a r r a u t a l , h o g y a k o r á b b i
Kemen-
vizsgálatok
á l t a l b e m u t a t o t t f a u n i s z t i k a i á l l a p o t h o z k é p e s t a t é r s é g n e k az e l m ú l t i d ő s z a k b a n v é g b e m e n t e g y i k l e g f e l t ű n ő b b halfaunisztikai változása a sujtásos küsz örvendetes állománynövekedése.
Javaslatok A Kemence-patak szabályozatlan medrével, érintetlen parti vegetációjával a régió e g y i k l e g k i e m e l k e d ő b b t e r m é s z e t i é r t é k e . A p a t a k n a k és v ö l g y é n e k m e g ó v á s a t u d a t o s t e r m é s z e t v é d e l m i feladatokat k í v á n . Ezért j a v a s o l j u k a k ő k a p u i tó h a l f a u n i s z t i k a i m o n i t o r o z á s á t , a
86
HALFAUNISZTIKAI VIZSGÁLATOK В - Л - Z MFGYF: ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
t á j i d e g e n h a l f a j o k t ó b ó l v a l ó e l t á v o l í t á s á t , i l l e t v e azok v i s s z a k e r ü l é s é n e k
megakadályozá-
sát. U g y a n a k k o r s z e m előtt t a r t v a a p a t a k v ö l g y é n e k t e r m é s z e t i értékét, a l a p v e t ő e n a t ó létj o g o s u l t s á g a is m e g k é r d ő j e l e z h e t ő . M e g f i g y e l é s e i n k szerint a G ö n c i - p a t a k alsó szakasza k e d v e z ő i v a d é k n e v c l k e d é s i é l ő h e lyet b i z t o s í t a f o k o z o t t a n védett P e t é n y i - m á r n á n a k , a felső szakasza p e d i g szinte é r i n t e t l e n k ö z é p h e g y s é g i p a t a k i é l ő h e l y e t k é p v i s e l . Ezért i n d o k o l t f o k o z o t t t e r m é s z e t v é d e l m i met
fordítani
с
patak
természctközcli
h a l f a u n i s z t i k a i f e l m é r é s e k során a g o n e
állapotának
megőrzésére.
Javasoljuk,
figyelhogy
a
1 m i n t a v é t e l i h e l y s z í n felett m e g f i g y e l t v í z á t c r c s z -
hez h a s o n l ó mesterséges b a r r i e r c k ( p l . Id. m é g HoiTSY 1 9 9 4 c ) észlelését a kutatási j e l e n t é sek h a n g s ú l y o z o t t a n t á r j á k az i l l e t é k e s s z a k h a t ó s á g o k felé, k e z d e m é n y e z v e azok „ h a l b a r á t " átalakítását, m i v e l a várható v í z h o z a m - i n g a d o z á s o k esetén a p a t a k i halak r e g i o n á l i s f e n n m a r a d á s a é r d e k é b e n v é l h e t ő e n e g y r e f o n t o s a b b á v á l i k m a j d a h o s s z i r á n y ú á t j á r h a t ó s á g szerepe a k o l o n i z á c i ó s d i n a m i k á b a n .
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . Л szerzők a kutatási engedélyek biztosításáért köszönetet mondanak az Északerdő Zrt.-nck, az. Aggteleki Nemzeti Park igazgatóságának és a Zempléni Pisztráng Sporthorgász KHE-nek. A terepi munkában nyújtott segítségéért köszönetünket fejezzük ki dr. CSOMA EszTKRnek. ÉRŐS TIBOR munkáját a Magyar Tudományos Akadémia Bolyai János kutatási ösztöndíja, illetve az О Т К . Л PD-77684 számú pályázata támogatta.
Irodalomjegyzék BLIRINKHY L. (1972): Magyarország és A szomszédos területek édesvízi halai a Természettudományi Múzeum gyűjteményében. Vertebrata Hungarica 13(1): 3 24. B o n л I., KERESZTESSY K . & NEMÉNYI I. (1984): Halfaunisztikai és ökológiai tapasztalatok természe-
tes vizeinkben. Állattani Közlemények 71(1 4): 39 50. M . (1991): Adatok a Zempléni-hegység és környékének hal faunájához. Calandrella 5(1): 32 34. 'Г., Т л к л с , P., S Á L Y P., SPECZIÁR A., G Y Ö R G Y Á . I . & B Í R Ó P. (2008): A z amurgéb (Perccottus glenii Dybowski, 1877) megjelenése a Balaton vízgyűjtőjén. Halászat 101(2): 75 77. FAITH, D . P , MINCIIIN, P R . & BELBIN, L. (1987): Compositional dissimilarity as a robust measure o f ecological distance. Vegetatio 69(1 3): 5 7 - 6 8 . H A R K A A . (1992a): Adatok a Sajó és Hernád vízrendszerének halfaunájáról. Állattani Közlemények 78(1): 33 39. H A R K A A . (1992b): Adatok a Bodrog vízrendszerének halfaunájáról. Állattani Közlemények 78(1): 41 46. H A R K A Á. & C S I P K É S R. (2009): Adatok a B o d r o g magyar szakaszának halfaunájához. Pisces HunENDES ERŐS
gáriái 3: 59 64. Á . & S A L L A I Z. (2004): Szarvas, 269 pp.
HARKA
Magyarország halfaunája. Nimfea Természetvédelmi Egyesület,
H A R K A Á . & SZEPESI Z S . ( 2 0 0 7 ) : A
Hejő patak vízrendszerének halfaunisztikai vizsgálata.
Pisces
Hungarici I: 113 117. HARKA A. & SZEPESI ZS. (2009): A Hernád j o b b oldali mellékvízfolyásainak halfaunisztikai vizsgála-
ta. Pisces Hungarici 3: 167 173. HARKA A., SZEPESI ZS. & HALASI-KOVÁCS B. (2007): A vízminőségjavulásának hatása a Sajó magyar szakaszának halfaunájára. Pisces Hungarici 2: 51 64.
87
SÁL.Y P. et al.
H O I T S Y G Y . (1994a): A Bódva f o l y ó és A folyót tápláló patakok halfaunisztikai felmérése.
Halászai
87(3): 105 106. HOITSY G Y . (1994b): A Zempléni-hegység vízrendszereinek halfaunisztikai felmérése. Halászai 87(4): 156 159. H O I T S Y G Y . (1994c): A petényi márna (Barhus merídionalis petényi) elterjedése és ökológiája az észak-magyarországi vizekben. Halászat 87(3): 107 109. J U H Á S Z L . ( 1 9 9 3 ) : Ujabb adat a tiszai ingola (Eudontomyzon danfordi Regan, 1 9 1 1 ) magyarországi előfordulásáról. Állattani Közlemények 7 9 ( 1 ) : 1 3 7 . J U H Á S Z L. (2007): A Bódva szakaszjellege a haltársulások összetétele alapján. Pisces Hungarici 1: 37 44. JUHÁSZ L . & K o s c o , J. (2007): A Bódva mcllékpatakjainak halfaunája, és a halközösség természeti értékei. Pisces Hungarici 2: 19 28. MINCMIN, P . R . (1987): A n evaluation o f the relative robustness o f techniques for ecological
ordinations. Vegetatio 69(1 3): 89 107. O K S A N E N , J . , K I N D T , K „ L E G H N D R E , P . , O ' H A R A , В . , S I M P S O N , G . L . , S Ó L Y M O S , P . , STEVENS, H . H .
&
vegan: Community Ecology Package. R package version 1 . 1 5 - 4 . http://CRAN. R-project. org/package=vegan P O D A N I J . ( 1 9 9 7 ) : Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Scicntia Kiadó, BudaWAGNER,
H.
(2009):
pest, 4 1 2 pp. R D E V E L O P M E N T COKE T E A M ( 2 0 0 9 ) .
R: A language and environment for statistical computing.
R
Foundation for Statistical C o m p u t i n g . Vienna, Austria. U R L , http://www.R-project.org. R E I C Z I G B L J., H A R N O S A . & S O L Y M O S I N . ( 2 0 0 7 ) : Biostatisztika nem statisztikusoknak. Pars Kft., Budapest, 455 pp. SALLAI Z . & GYÖRK К . (1997): A " N I M F E A " Természetvédelmi Egyesület halfaunisztikai adatai. Ha-
lászat 90(1): 9 12. SÁLY P. (2007): A faunakomponens fogalomrendszer és alkalmazása a halfajegyüttcsek természetességének minősítésérc. Pisces Hungarici 1: 93 101. SÁLY P. (2009): Helyesbítés A faunakomponens fogalomrendszer és alkalmazása a halfajcgyüttesek természetességének minősítésére című dolgozathoz (SÁLY P., 2007, Pisces Hungarici 1. p.93-
101.). Pisces Hungarici 3: 175. SZEPESI Z S . & HARKA Á. ( 2 0 0 9 ) : A Kis-Sajó halfaunája.
Pisces Hungarici
3: 17 2 0 .
T A K Á C S P . . BERECZKI C S . , S Á L Y P . , M Ó R A A . & B Í R Ó P . ( 2 0 0 7 ) : Л B a l a t o n b a t o r k o l l ó
halfaunisztikai vizsgálata.
88
Hidrológiai Közlöny
87(6): 175 -178.
kisvízfolyások
HALFAUNISZTIKAI VIZSGÁLATOK В - Л - Z MFGYF: ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
Fish faunistical surveys in the northern region of Borsod-Abaúj-Zemplén County, Hungary PÉTER SÁLY 1 , PÉTER T A K Á C S 2 & T l B O R E R Ő S 2
'Szent István University, Department of Zoology and Animal Ecology, l'áter Károly utca 1., II 2103 Gödöllő, Hungary E mail:
[email protected] 2 Hungarian Academy of Sciences, Balaton Limnological Research Institute, Klcbclsberg Kuno út 3., H 8237 Tihany, Hungary ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94( I): 73 91. A b s t r a c t . This paper presents the results o f a fish faunistical survey o f 16 submontane and highland streams located in the region o f Zempléni M o u n t a i n s and west o f Cserehát, Hungary. Investigations were conducted at 27 sampling sites in September 2009. Fish were collccted w i t h a backpack electrofishing gear along a 150-m long stream rcach at each sampling site. The channel was desiccated at six o f the 27 sampling sites. The number o f detected fish species from the remaining 21 sampling sites was 20 altogether. Three non-native species and nine nationally protected species were collected.
Squalius cephalus, Barhatula barhatula, Gobio gobio, Rhodeus sericeus and Alburnoides bipunctatus were the most abundant species o f the region, and Barhatula barhatula, Squalius cephalus, Gobio gobio and Barbus peloponnesius petenyi were the most frequent species. Disadvantageous altering effect o f fish ponds (angling and recreational) on the local fish fauna was observed at two sampling sites ( A b o d i stream, A b o d ; Kemence stream, Kőkapu). Compared with previous findings, the increased occurrence o f Alburnoides bipunctatus was one o f the most notable changes in the fish fauna o f the study region. K e y w o r d s : Zempléni Mountains, Kemence stream, Carpathian lamprey Pctenyi's barbel (Barbus peloponnesius petenyi), fish pond.
(Eudonlomyzon danfordi),
89
SÁL.Y P. et al.
1. m e l l é k l e t . Л mintavételi helyszíneken fogott halfajok egyedszámai. A ' R ö v . ' oszlopban a halfajok tudományos neveinek rövidítése található. A z oszlopokban a mintavételi helyek rövidítései olvashatóak. A mintavételi helyek teljes nevét az I. táblázat tartalmazza. Appendix I. Number of individuals of the species caught at the sampling sites. The second column ('Röv.') contains the abbreviations of the species names. Labels in the heads of the other columns arc the abbreviations of the sampling sites (see Table I for the full names o f l h e sites). Row before the last one contains the total number of individuals caught at the given site. Last row contains the total number of species caught al the given site.
Species
Alburnoides Albumus
bipunctatus
Röv.
sujtásos küsz
alburnus - küsz kövicsík
Barbus peloponnesisus
petenyi
5
ezüstkárász
cargib
26
vágócsík
cobelo
7
danfordi
fenékjáró küllő
tiszai ingola
naphal
Leuciscus leuciscus
gobgob
nyúldomolykó
pcrflu
parva
razbóra
szivárványos ökle
albipinnatus
25
16
12
35
43
26
2
27
1 1 69 4
84
8
szilvaorrú keszeg
Fajok száma összesen
27
95
4
39
8
18
3
6
72
3
psepar rhoser
154
23
romalb rutrul
sebes pisztráng
fejes domolykó
Egyedek száma összesen
90
halványfoltú küllő
bodorka
Salmo tmtta morphafario Vimba vimba
DC
N 1 'Z в с DC и
leuleu phopho
fürge csellc
Squalius cephalus
.J с
9
lepgib
Phoxinusphoxinus
Rutilus rutilus
а*
и
XI я С. DC
euddan
Perca fluviatilis - sügér
Romanogobio
N X
о и с
esoluc
Gobio gobio
Rhodeus sericeus
У
49 3
Eudontomyzon
Pseudorasbora
N X
243
barpel
Petényi-márna
csuka
Lepomis gihbosus
о СЛ X
albbip oribar
Cobitis elongatoides Esox lucius
с я я
albalb
Barbatula barbatula Carassius gibeliu
<-t •3 о я
3
saltru squcep
13 91
14
97
313
39
192
7
2
2
7
1
98
27 321
56 470
vimvim
23
6
14
74
5
1 3
5
4
10
124 263 5
7
5 1
HALFAUNiszTiKAi VIZSGÁLATOK B - A - Z MEGYE ÉSZAKI TÉRSÉGBEN
1. m e l l é k l e t . Folytatás. Appendix 1. Continued.
Röv.
Species
Alburnoides bipunctatus Alhurnus alhurnus
sujtásos küsz
küsz
Barhatula barhatula
Gobio gobio
16
5
3
2
9
1 1
6
ei Jи
в о >
if)
16
81 1 16
4
11
11 214 3
83
21
19
18
13
15 7 2
esoluc tiszai ingola
nyúldomolykó
1
gobgob
razbóra
szivárványos ökle
Romanogobio albipirmatus
1
1
2
4
3 136
127
55 19 3
phopho psepar
3
rhoser
133 4
rutrut sebes pisztráng
fejes domolykó
szilvaorrú keszeg
Egyedek száma összesen
5
halványfoltú küllő romalb
bodorka
Salmo trutta morphafarío
1
1
lculcu pcrllu
íürgc cselle
Fajok száma összesen
cuddan lepgib
naphal
Pseudorasbora parva
Vimba vimba
5
с
J о
14
sügér
Squulius cephalus
4
N 1 С Of ки
cobelo
Phoxinus phoxinus
Rutilus rutilus
lO t 1 = E -C. -C
cargib
fenckjáró küllő
Rhodeus sericeus
2
Petényi-márna barpcl
csuka
fluviatilis
ITt 1 1 E E -C a
vágócsik
Leuciscus leuciscus Perca
-r
ezüstkárász
Eudontomyzon danfordi Lepomis gibbosus
albbip oribar
kövicsík
Cobitis elongatoides Esox lucius
"Ej
albalb
Barhus peloponnesisus petenyi Carassius gibelio
rí £ -C.
saltru
52
1 15
21
squccp
3
12
7
1
45
1
31
1 1 26
95
6 149
64
vimvim 19
32
61
47
105
40
2
2
5
8
7
6
60 445 6
3
107 395 502 3
6
13
91
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94( I): 93 102.
Kisrákegyüttesek (Crustacea: Cladocera, Copepoda) vizsgálata a hansági Nyirkai-Hany vizes élőhely-rekonstrukciós területen* HORVÁTH ZSÓFIA1, F O R R Ó LÁSZLÓ2, SZÖVÉNYI G E R G E L Y ' 1
és fANDRiKOVics S Á N D O R '
Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológia Tanszék, H 1117 Budapest, Pázmány Péter s. 1/C,
E mail:
[email protected] 2
Magyar Természettudományi Múzeum, Állattár, H 1088 Budapest, Baross u. 13. 1 Eszterházy Károly Főiskola, Állattani Tanszék, H 3330 Eger, Leányka u. 6.
Összefoglalás. Л 2001 2002-ben elárasztott Nyirkai-Tlany vizes élőhely-rekonstrukciós terület három részterületén havi rendszerességgel végeztünk zooplankton-mintavételezést, 2007-ben áprilistól októberig, majd 2008-ban márciustól májusig. Vizsgálataink során 12 Copepoda és 35 Cladocera fajt találtunk, amelyek közül 7 Copepoda és 22 Cladocera faj a Nyirkai-Hanyból korábban nem v o l t ismert. A területről a hazánkban még ritkának számító, de az európai kontinensen egyre jobban elterjedt, észak-amerikai eredetű Dciphnia amhigua és Pleuroxus denticulatus Cladocera fajokat is k i m u tattuk. A Nyirkai-Hany jelenlegi, jóval fajgazdagabb kisrákfaunája számottevően elkülönül a korábbi vizsgálatokban leírt állapotokétól, ugyanis az elmúlt években a kisrákegyüttesekben bekövetkezett változások hatására a terület faunája egyre jobban különbözik az árasztóvízétől. Ugyanakkor a kisrákok abundanciaviszonyai, a kistermetű fajok nagy relatív gyakorisága a halak erős predációs nyomására utalnak.
Kulcsszavak: Zooplankton,
Daphnia amhigua, Pleuroxus denticulatus, faunisztika, elárasztás.
Bevezetés A F e r t ő - H a n s á g N e m z e t i Park 2 0 0 1 - 2 0 0 2 - b e n h o z t a létre a d c l - h a n s á g i
Nyirkai-Hany
vizes é l ő h c l y - r c k o n s t r u k e i ó s területet, a m e l y B ő s á r k á n y és A c s a l a g k ö z s é g e k t ő l
északra
f e k s z i k , területén h á r o m n a g y o b b v í z f o l y á s t a l á l h a t ó , a H a n s á g - f ő c s a t o r n a , a R á b c a és a Kismetszcs-csatorna. A N y i r k a i - H a n y összesen 4 6 0 hektár k i t e r j e d é s ű , ezen b e l ü l h á r o m , e g y m á s t ó l t ö l t é s e k k e l e l v á l a s z t o t t m e d e n c é t a l a k í t o t t a k k i ( T A K Á C S et al. 2 0 0 2 , PELLINGER & TAKÁCS 2 0 0 6 ) . A z I. sz. kazetta t e r ü l e t e 85 hektár, а I I . sz. kazettáé 130 hektár, a I I I . sz. kazettáé p e d i g 2 1 5 hektár. A z elárasztás a R á b c a és a K i s m e t s z é s - c s a t o r n a v i z é v e l , z s i l i p e k segítségével t ö r t é n t , f e l h a s z n á l v a és k i e g é s z í t v e a m e g l é v ő c s a t o r n a r e n d s z e r t . A h á r o m terület v í z s z i n t j e e z e k segítségével k ü l ö n - k ü l ö n , de egységesen is s z a b á l y o z h a t ó .
* Előadták a szcr/.ők a Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának 970. iilcscn, 2008. november 5-én.
93
HORVÁTH ZS. et al.
A t e r ü l e t f o l y a m a t o s m o n i t o r o z á s a igen l é n y e g e s , m i v e l a N e m z e t i Park az itteni tapasztalatok
figyelembe
v é t e l é v e l t o v á b b i t e r ü l e t e k elárasztását is t e r v e z i . 2 0 0 7 - 2 0 0 8 - b a n á t f o -
góan v i z s g á l t u k a vízi gerinctelen állatokat, m i n t a vízimadarak potenciális táplálékbázisát (ennek általánosabb eredményeit, illetve a m a k r o g e r i n c t e l c n együttesek j e l l e m z ő i t korábban m á r b e m u t a t t u k (HORVÁTH et al. 2 0 0 9 a és 2 0 0 9 b ) ) . K ö z l e m é n y ü n k b e n k u t a t á s u n k k i s r á k e g y ü t t e s e k r e v o n a t k o z ó e r e d m é n y e i r ő l s z á m o l u n k be. M i v e l a t e r ü l e t r ő l k o r á b b a n is születtek m á r a C l a d o c c r a és C o p e p o d a
együtteseket
v i z s g á l ó m u n k á k 2 0 0 1 / 2 0 0 2 - b e n ( F O R R Ó LÁSZLÓ g y ű j t é s e ) és 2 0 0 4 / 2 0 0 6 - b a n ( K i s s ANIT A gyűjtése) (DINKA 2006), így célul tűztük ki, h o g y hozzájáruljunk a rekonstruált vizes élőhel y e k m o n i t o r o z á s á h o z , és a m e n n y i b e n lehetséges, ú j a b b adatokat s z o l g á l t a s s u n k a k i s r á k f a u n á r ó l . C é l u n k v o l t ö s s z e h a s o n l í t a n i az egyes m i n t a v é t e l i h e l y e k k i s r á k e g y ü t t e s e i t
mind
tér-, m i n d i d ő b e l i skálán, v a l a m i n t m e g v i z s g á l n i , m e n n y i b e n v á l t o z o t t a terület fajösszetétele az e d d i g i s z a k i r o d a l m i m u n k á k által leírt á l l a p o t o k óta.
Módszerek A t e r ü l e t m i n d h á r o m r é s z t e r ü l e t é n k i j e l ö l t ü n k e g y - e g y m i n t a v é t e l i h e l y e t (1. t á b l á z a t ) . A m i n t a v é t e l t h a v i rendszerességgel v é g e z t ü k , 2 0 0 7 - b e n á p r i l i s t ó l o k t ó b e r i g , m a j d 2 0 0 8 ban m á r c i u s t ó l májusig. A z I. és I I . számú m i n t a v é t e l i h e l y h e z m e l l c s i z m á b a n , a I I I . - h o z m i n d e n a l k a l o m m a l c s ó n a k k a l j u t o t t u n k be.
1. t á b l á z a t . Mintavételi helyek a Nyirkai-Hany területen. T able I. Sampling sites in the Nyirkai-Hany wetland reconstruction area.
Mintavételi hely száma
Átlagos vízmélység a vizsgálataink során (cm)
Növényzet
GPS k o o r d i n á t á k
1.
93
Emerz növényzettől mentes nyílt vízfelület
II.
47
Nymphoicles peltata, Nuphar lutea, Nymphaea alha
111.
78
N47° 41,889' E017° 11,753' N47° 42,200' E017° 10,543' N47° 42,151' E017° 11,201'
Nyílt vízfelület,
Polygonum
amphibium
A g y ű j t é s során h á r o m s z o r i ismétlésü 3 0 l i t e r e s m i n t á k a t v e t t ü n k . A szükséges v i z ö s z s z e g y ű j t é s e m i n d e n esetben v ö d ö r r e l t ö r t é n t , l e h e t ő l e g m i n é l n a g y o b b t e r ü l e t r ő l m e r í t v e , h o g y k i k ü s z ö b ö l j ü k a p l a n k t o n i k u s k i s r á k o k a g g r c g á l t s á g á b ó l esetlegesen a d ó d ó h i b á t . A m i n t á k a t 6 0 p m - e s l y u k b ő s é g ű p l a n k t o n h á l ó n s z ű r t ü k át, m a j d a h e l y s z í n e n 7 0 % - o s e t i l a l k o h o l b a n rögzítettük. A
k é s ő b b i e k b e n m e g s z á m o l t u k a m i n t á k b a n t a l á l h a t ó C o p e p o d a , C l a d o c c r a és O s t r a -
c o d a e g y e d e k e t , m a j d a d e n z i t á s t e g y e d s z á m / l i t e r f o r m á b a n a d t u k m e g . Ezek u t á n az első
94
KlSRÁKEGYÜTTESEK VIZSGÁLATA A H A N S Á G B A N
3 0 0 C y c l o p o i d á t ( C o p e p o d a ) és C l a d o c c r á t lehetőség szerint f a j i ( j u v e n i l i s e g y e d e k esetében genus) s z i n t i g a z o n o s í t o t t u k EINSLIÍ ( 1 9 9 3 és 1 9 9 6 ) , FLÖSSNER ( 2 0 0 0 ) , v a l a m i n t G U LYÁS & FORRÓ ( 1 9 9 9 és 2 0 0 1 ) m u n k á i a l a p j á n . A z adatok e l e m z é s e során P C o A o r d i n á c i ó s módszert és U P G M A h i e r a r c h i k u s o s z t á lyozást alkalmaztunk, amelyekhez a S Y N - T A X
2 0 0 0 (PODANl
1997)
programcsomagot
használtuk.
Eredmények Vizsgálataink
során
összesen
13019
kisrákot
azonosítottunk.
12 C o p e p o d a
és
35
C l a d o c e r a f a j t m u t a t t u n k k i , e b b ő l 7 C o p e p o d a és 2 2 C l a d o c e r a f a j t e l ő s z ö r í r t u n k le a N y i r k a i - I l á n y b ó l ( 2 . és 3. táblázat). A
Cyclopoidák
közül
mindhárom
részterületen
megtaláltuk
vizsgálataink
során
az
Acanthocyclops robostus, Cyclops vicinus vicinus, Thermocyclops crassus és T. oithonoides f a j o k a t . A C l a d o c c r á k esetében u g y a n e z m o n d h a t ó el a Bosmina longirostris, Ceriodaphnia pulchella, Chydorus sphaericus, Daphnia galeata, D. hycilina, D. longispina, Ilyocryptus sordidus, Macrothrix laticornis, Moina brachiata, M. micrura, Pleuroxus aduncus, Pseudochydorus globosus, Scapholeberís mucronata, Sida crystallina és Simocephalus vetulus f a j o k r ó l . 2. táblázat. A N y i r k a i - H a n y területéről eddig kimutatott Cyclopoida (Copepoda) fajok (a jelenlét X szel jelölve). Table 2. Cyclopoida (Copepoda) spccics from the arca of the Nyirkai-Hany (presence signed with X). A g y ű j t ő neve és a gyűjtés ideje HORVÁTH
C y c l o p o i d a (Copepoda)
Acanthocyclops robostus SARS, 1863 Acanthocyclops vernalis (FISCHER, 1853) Cryptocyclops bicolor SARS, 1863 Cyclops strenuus strenuus FISCHER, 1851 Cyclops vicinus vicinus ULIANINE, 1875 Diacyclops bisetosus RHIIBKRG, 1880 Eucyclops serrulatus (FISCHER, 1851) Eucyclops speratus (LILIJEBORG, 1901) Macrocyclops albidus (JURINE, 1820) Macrocydops distinctus (RICHARD, 1887) Megacyclops viridis (JURINE, 1820) Paracyclops fimbriatus (FISCHER, 1853) Thermocyclops crassus (FISCHER, 1853) Thermocyclops oithonoides (SARS, 1863)
FORRÓ (2001,2002)
Kiss (2004,2006)
et al. (2007 2008)
(in: DINKA 2 0 0 6 )
(in: DINKA 2 0 0 6 )
I.
II.
111.
X
X
X
X
X
X
X
X X
X X
X
X
X
X
X X
X
X X
X X
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
95
HORVÁTH ZS. et al.
3. t á b l á z a t . A N y i r k a i - H a n y t e r ü l e t é r ő l eddig kimutatott C l a d o c c r a f a j o k (a j e l e n l é t X-szel jelölve). Table 3. Cladoccra species from the arca of the Nyirkai-Hany (presence signed with X). A g y ű j t ő neve cs a gyűjtés ideje HORVÁTH
C y e l o p o i d a (Copepoda)
FORRÓ (2001,2002) (in: DINKA 2 0 0 6 )
Along afJinis (LEVŐIG, 1860) Aiona coslata SARS, 1862 Along guttata SARS, 1862 Aiona intermedia SARS, 1862 Aiona quadrangularis (O.E. MÜLLER, 1785) Aiona rectanguia SARS, 1862 Alonella excisa (EISCHER, 1854) Aloneila exigua (LlLUEBORG, 1853) Bosmina iongirostris (O.E. MÜLLER, 1785) Ceriodaphnia dubia RICHARD, 1894 Ceriodaphnia pulchella SARS, 1862 Ceriodaphnia quadrangula (O.E. MÜLLER, 1785) Ceriodaphnia reticulata (JURINE, 1820) Chydorus gihhus SARS, 1890 Chydorus sphaericus (O.E. MÜLLER, 1776) Daphnia ambigua SCOURFIELD, 1946 Daphnia cucullata SARS, 1862 Daphnia curvirostris EYLMANN, 1887 Daphnia galeatu SARS, 1863 Daphnia hyalina LEYDIG, 1860 Daphnia longispina (O.K. MÜLLER, 1 776) Daphnia magna STRAUS, 1820 Diaphanosoma braehyurum (LlKVIN, 1848) Diaphanosoma mongolianum ÜF.NO, 1938 Disparalona rostrata (KOCI1. 1841) Eurycercus lamellatus (O.E. MÜLI.ER, 1776) Graptoleberis testudinaria (FISCHER, 1848) llyocryptus agilis KURZ, 1878 Ilyocryptus sordidus (LlÉVIN, 1848) Leptodora kindtii (FOC'KE, 1844) Leydigia acanlhocercoides (FISCHER, 1854) Levdigia leydigi (SCHOEDLER, 1863) Macrothrix laticornis (JURINE, 1820) Macrothrix rosea (JURINE, 1820) Moina brachiata (JURINE, 1820) Maina micrura KURZ, 1874 Pleuroxus aduneus (JURINE, 1820) Pleuroxus denticulatus BIRG к, 1879 Pleuroxus truncatus (O.F. MÜLLER, 1785) Polyphemuspediculus (LINNAEUS, 1758) Pseudochydorus globosus (BA1RD, 1843) Scapholeberis mucronata (O.E. MÜLLER, 1785) Scapholeberis rammneri DUMONTcs PENSAERT, 1983 Sida crystallina (O.E. MÜLLER, 1 776) Simocephalus vetulus (O.E. MÜLLER, 1776)
96
KISS (2004,2006) (in: DINKA 2 0 0 6 )
et al. (2007 2 0 0 8 ) I. [[. III. x x X
X
X X X
X
X
X
X X x
X
X
X
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X
X
X X
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X
X
X X X
X X X
X
X
X
X
X
X X
X
X
X
X X X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
KISRÁKEGYOTTKSHK VIZSGÁLATA Л HANSÁGBAN
A k i s r á k e g y ü t t c s c k éves d i n a m i k á j á t egy b i n á r i s a d a t o k k a l ( j e l e n l c t / h i á n y ) k é s z ü l t f ö k o o r d i n á t a - a n a l í z i s ( P C o A ) e r e d m é n y e s z e m l é l t e t i (1. ábra), m e l y e n f e l f e d e z h e t ő k a szezonális változások: balról j o b b r a haladva három, viszonylag j ó l elkülöníthető csoportot alkotnak a tavaszi, az ő s z i és a n y á r i m i n t á k . A z egyes h e l y e k esetében tehát e l m o n d h a t ó , h o g y v a l ó s z í n ű l e g a szezonalitás határozta m e g a f a j k é s z l e t c t . U g y a n a k k o r а II. sz. t e r ü l e t h e z tart o z ó n y á r i és ő s z i adatok j o b b a n e l k ü l ö n í t h e t ő k , a m i m e g m u t a t j a a t ü n d é r f á t y l a s á l l o m á n y k i f e j l ő d é s é v e l a faj k é s z l e t b e n j e l e n t k e z ő eltéréseket. A 2 0 0 7 - e s és 2 0 0 8 - a s év tavaszi m i n t á i k ö z t i k ü l ö n b s é g is m e g f i g y e l h e t ő .
jun III maj i n : , ' >
«ikl i
• aprJ
aprlll APR fl
• jul I
j.kt iii v/l- i w' iii
jwi I ' , •
aug I aug III •
junjl »
aprll
MAI II
APR I MAJ MAR I
<
»kl II
julJl aug_ll
MAR II APR III MAR III
s/t
-2
И
о
-2
Axis 1 1. ábra. A kisrákegyüttesek tér-és időbeli változásai a fajok jelenlét/hiány adatai alapján (PCoA) (a 2007-es adatok kisbetűs, a 2008-as adatok nagybetűs rövidítéssel; tavasz: vastagon, nyár: dőlttel, ősz: szürkével szedve). Figure I. Spatial and temporal changes of the microcrustaccan communities using prcscncc-abscncc data (PCoA) (data from 2007: lower case letters, data from 2008: capitals; spring: bold, summer: italic, autumn: grey).
Értékelés Ritka
ambigua
Cladocera
fajnak
számít
hazánkban
az
eredetileg
észak-amerikai
Daphnia
SCOURFIELD, 1 9 4 6 , a m e l y 1 9 9 9 - i g n e m v o l t ismert M a g y a r o r s z á g t e r ü l e t é r ő l ( G U -
LYÁS & FORRÓ 1 9 9 9 ) . A z ó t a a H í d v é g i - t ó b ó l (a k i s - b a l a t o n i elárasztás I. ü t e m e ) k e r ü l t e l ő (KORPONAI 2 0 0 2 ) , e m e l l e t t e l ő f o r d u l á s a ismeretes a S z i g e t k ö z b ő l is az o t t a n i m o n i t o r o z á s e r e d m é n y e k é n t , í g y a N y i r k a i - H a n y a faj h a r m a d i k hazai e l ő f o r d u l á s a . S z i n t é n e m l í t é s r e m é l t ó az u g y a n c s a k é s z a k - a m e r i k a i e r e d e t ű
Pleuroxus
denticulatus
BLRGE, 1 8 7 9 e l ő k e r ü l é s e , u g y a n i s a faj h a z á n k b ó l m o s t a n á i g csak a S z i g e t k ö z b ő l ( G U L Y Á S & FORRÓ 1 9 9 9 ) és a D u n a g e m e n c i á r t e r é r ő l (KLSS & SCHÖLL 2 0 0 9 ) v o l t ismert.
97
HORVÁTH ZS. et al.
É r d e m e s m e g j e g y e z n i , h o g y a hansági F e h c r - t ó b ó l és a N y i r k a i - H a n y b ó l az elárasztás első é v é b e n m e g t a l á l t
Polyphemus pediculus C l a d o c e r a faj s e m a k é s ő b b i f e l m é r é s e k során
( 2 0 0 4 , 2 0 0 6 ) , sem j e l e n v i z s g á l a t a l k a l m á v a l n e m k e r ü l t elő. U g y a n a k k o r k i m u t a t t u k
a
N y i r k a i - H a n y II. es I I I . k a z e t t á j á b ó l m á s i k r a g a d o z ó ágascsápú r á k f a j u n k a t , az i i v e g r á k o t
(Leptodora kindtii), a m e l y k o r á b b a n a H a n s á g t e r ü l e t é r ő l n e m v o l t i s m e r t .
4
ь ё. з я w q
n
Forró
Kiss
Rábca
п
Ш
Fehér-tó
2. á b r a . A N y i r k a i - H a n y k i s r á k f a u n á j á n a k változása az elárasztás óta: saját e r e d m é n y c i n k (I, II, III) ö s s z e h a s o n l í t á s a A korábbi irodalmi adatokkal (FORRÓ, KISS), v a l a m i n t A h a n s á g i F e h é r - t ó és A R á b c a f a u n á j á v a l ( U P G M A , j e l e n l é t / h i á n y adatok a l a p j á n ) . Figure 2. Changes of the microcrustaccan communities since the flooding of the reconstruction area: our data (1. 11, 111) compared to the former sudics (FORRÓ, KISS), the Lake Fehér in the Hanság and Ihe River Rábca (UPGMA, using presence-absence data).
Összehasonlítva a h á r o m részterületet (I., II. és III.), a t e r ü l e t r ő l k é t k o r á b b i a l k a l o m m a l készült fajlistákat ( D I N K A 2 0 0 6 ) , a N y i r k a i - H a n y t v í z z e l e l l á t ó Rábcát ( D I N K A 2 0 0 6 ) , és a h a n s á g i F e h é r - t ó r ó l készült f a u n i s z t i k a i f e l m é r é s e k e r e d m é n y e i t (KLSS & BHRCZIK 2 0 0 1 , KLSS 2 0 0 4 ) , azt találtuk, h o g y a k o r á b b i évek két f a j l i s t á j a igen h a s o n l ó n a k b i z o n y u l t , és i n k á b b a R á b c á b ó l származó á r a s z t ó v í z z c l m u t a t o t t hasonlóságot. E z e k t ő l a N y i r k a i - H a n y j e l e n l e g i , j ó v a l fajgazdagabb f a u n á j a e l é g erősen e l k ü l ö n ü l (2. és 3. ábra), v a g y i s látható, h o g y az elm ú l t é v e k b e n a k i s r á k e g y ü t t c s e k b e n b e k ö v e t k e z e t t változások hatására a terület faunája e g y r e i n k á b b k ü l ö n b ö z ő v é v á l i k az árasztóvízétől. A h á r o m részterület v i z s g á l a t a i n k során a f a j o k j e l e n l é t é t t e k i n t v e m e g l e h e t ő s e n hasonlónak m u t a t k o z o t t , a Fehér-tó faunája p e d i g m i n d a P C o A , m i n d az U P G M A m ó d s z e r r e l v a l a m e n n y i f a j l i s t á t ó l eltérő képet m u t a t o t t .
98
KISRÁKEGYÜTTESEK VIZSGÁLATA Л HANSÁGBAN
4-
Fehér-tó
cs «
1
1
K i•s s III - 1 -
F o •r r ó Rábca —i—i—<-
0
-2
Axis 1 3. ábra. Л N y i r k a i - H a n y kisrákfaunájának változása az elárasztás óta: saját eredményeink (I, II, III) összehasonlítása a korábbi irodalmi adatokkal (FORRÓ, KISS), valamint a hansági Fehér-tó és a Rábea faunájával (PCoA, jelenlét/hiány adatok alapján). Figure 3. Changes of the microcnistaccan communities since the flooding of the reconstruction area: our data (I, II, III) compared to the former sudies (FORRÓ, KISS), the Lake Fehér in the Hanság and the River Rábca (PCoA, using prcscncc-abscncc data).
A R á b c á b ó l s z á r m a z ó t á p v í z erősen c u t r ó f j e l l e g ű , í g y a r e k o n s t r u k c i ó s terület s o k n ö v é n y i t á p a n y a g o t ( e l s ő s o r b a n nitrátot és f o s z f á t o t ) k a p ( D I N K A 2 0 0 6 ) . A halak ehhez j á r u l ó hatása s z a k i r o d a l m i a d a t o k szerint hosszú t á v o n c u t r o f i z á c i ó h o z vezethet (DE BERNARDI et al. 1987). Erős g e r i n c e s p r c d á c i ó s n y o m á s t f e l t é t e l e z u g y a n i s , h o g y az ágascsápú r á k o k k ö z ü l a N y i r k a i - H a n y b a n a k i s t c s t m é r c t ü t a x o n o k d o m i n a n c i á j a f i g y e l h e t ő meg, a C o p e p o d á k k ö z ü l p e d i g n a g y t c s t m é r c t ü f a j o k a t csak i g e n k i s e g y e d s z á m m a l t a l á l t u n k . Ez v a l ó s z í n ű l e g a j e l e n t ő s h a l á l l o m á n y n a k k ö s z ö n h e t ő ( m e l y e t a N e m z e t i Park m u n k a t á r s a i és saját t e r e p i tapasztalataink is m e g e r ő s í t e n e k ) . M i v e l a g e r i n c e s á l l a t o k elsősorban v i z u á l i s , a g e r i n c t e l e n e k többsége p e d i g t a k t i l i s vagy kémiai úton keresi zsákmányát, így előbbiek általában a nagyobb méretű C l a d o c c r a
99
HORVÁTH ZS. et al.
e g y e d e k e t p r e f e r á l j á k , e l l e n t é t b e n az u t ó b b i a k k a l ( B R O O K S & DODSON 1 9 6 5 , DE BERNARDI et al. 1 9 8 7 ) . A n a g y o b b á g a s c s á p ú r á k o k j ó v a l h a t é k o n y a b b szűrőszervezetek a k i s e b b e k -
(size-efficiency
nél, e z é r t e z e k e l t á v o l í t á s a e g y r e n d s z e r b ő l h o s s z ú t á v o n c u t r o f i z á c i ó t o k o z
hypothesis,
BROOKS & D O D S O N 1965). A N y i r k a i - H a n y b a n f e n n á l l e n n e k lehetősége, m i v e l
a h á r o m m i n t a v é t e l i t e r ü l e t 9 a l k a l o m m a l , összesen 2 7 m i n t a v é t e l b ő l á l l ó v i z s g á l a t a során
Bosmina longirostris, 2 2 Chydorus sphaericus b i z o n y u l t
Pleuroxus
13 a l k a l o m m a l a
a l k a l o m m a l egy-egy
mal pedig a
dominánsnak, melyek valamennyien kisméretű
faj, 1 alkalom-
állatok. E z a j e l e n s é g l e g i n k á b b az I. terület esetében f i g y e l h e t ő meg, a h o l 3 a l k a l m a t k i v é v e mindig a
Bosmina longirostris
v o l t a l e g n a g y o b b r e l a t í v g y a k o r i s á g ú ágascsápú rák. Itt a
v i z s g á l a t i i d ő s z a k alatt á l t a l á b a n egyedsürűségc is j ó v a l magasabb v o l t a m á s i k két t e r ü l e t e n m e g f í g y e l h c t ő n é l . M i v e l ez h o s s z ú távon c u t r o f i z á c i ó h o z vezethet, í g y a s z a k i r o d a l m i adat o k a l a p j á n i n d o k o l t lehet a t e r ü l e t e n a h a l á l l o m á n y részletes f e l m é r é s e , az á l l o m á n y ( e l s ő s o r b a n a p o n t y f é l é k ) c s ö k k e n t é s e v a g y ragadozó h a l a k betelepítése (JEITESEN et al. 1996).
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . K ö s z ö n j ü k segítségét HORVÁTH IsrvÁNnak, HORVÁTH TiBORnak és HORVÁTH BÉl.Ának, v a l a m i n t családjaiknak a kutatás k ö r ü l m é n y e i n e k biztosításában. K ö s z ö n e t illeti a terepi és e g y é b m u n k á k b a n való segítségéért HORVÁTH IsxvÁNt, HORVÁTUNK BAKÓCZY ESZTERÍ, JÓZSVAI DÁv i o o t , H O R V Á T H Á D Á M o t , V A D C s A B Á t , PÁSTI G A B R I E L L Á É PÉNTEK ATTILÁÉ H O R V Á T H G E R G E L Y Í é s a
F e r t ő - H a n s á g Nemzeti Park m u n k a t á r s a i t : NÉMETH ÁRPÁDOE PELLINGER ATTILÁÉ HORVÁTH BÉLÁt és HORVÁTH ANDREÁT A kutatás a P r o Renovanda C u l t u r a H u n g á r i á é anyagi támogatásával valósult m e g .
Irodalomjegyzék B R O O K S , J . L . & DODSON, S. 1. ( 1 9 6 5 ) : Predation, b o d y size and composition of Zooplankton. 150: 2 8
Science
35.
DE BI R N A R D I , R . , GUISSANI, G . & M A N C A , M . ( 1 9 8 7 ) : C l a d o c e r a : Predators and prey.
Hydrobiologia
145: 2 2 5 243. D I N K A M . ( s z c r k . ) (2006):
A Fertő, valamint a Nyirkai-Hany és a Keleti Mórrétek rekonstrukciós területének hidrobiológiái vizsgálata. Kézirat, k u t a t á s i zárójelentés. M T A Ö k o l ó g i a i és Botanikai K u t a t ó i n t é z e t , Vácrátót, pp. 4 4 0 .
EINSLE, U . (1993):
Crustacea: Copepoda: Calanoida und Cyclopoida. Siisswasserfauna von Mittel-
europa,
8 / 4 - 1 . Gustav F i s c h c r Verlag, H a m b u r g , 2 0 9 pp. E I N S T E , U . (1996): Copepoda: Cyclopoida, Genera Cyclops, Megacyclops, Acanthocyclops. S P B A c a d c m i c Publishing, 83 p p . F L Ö S S N H R , D . (2000): Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. B a c k h u y s P u b l i s h e r s , Leiden, 4 2 8 p p . G U L Y Á S P. & FORRÓ L . ( 1 9 9 9 ) : Az ágascsápú rákok (Cladocera) kishatározója. Vízi természet- és k ö r n y e z e t v é d e l e m 9. K ö r n y e z e t g a z d á l k o d á s i Intézet, Budapest, 237 pp. G U L Y Á S P . & FORRÓ L. ( 2 0 0 1 ) :
Az evezőláhú rákok (Calanoida és Cyclopoida) alrendjeinek kishatáro-
zója. Vízi természet- és környezetvédelem 14. Környezetgazdálkodási Intézet, Budapest, 199 pp. HORVÁTH
Z S . , IANDRIKOVICS
S„
SZÖVÉNYI G .
&
FORRÓ
I.. ( 2 0 0 9 a ) :
Planktonikus
kisrákok
m a k r o g e r i n e t e l e n e k v i z s g á l a t a a N y i r k a i - H a n y é l ő h e l y - r e k o n s t r u k c i ó s területen. Hidrológiai löny 8 9 ( 6 ) : 1 15 118.
100
és
Köz-
KISRÁKEGYOTTKSHK VIZSGÁLATA Л HANSÁGBAN
HORVÁTH Z S . , MÓRA A . , AMBRUS A . , SZÖVÉNYI G & f A N D R i K O V i c s S. ( 2 0 0 9 b ) :
Makrogerinctelen
együttesek tér-és i d ő b e l i változásai a hansági N y i r k a i - H a n y é l ő h e l y - r e k o n s t r u k c i ó s területen.
biol. debrec. Suppl.
occol. hung. 20: 1 15
Acta
126.
JEPPESEN, E., JENSEN, J., SONDERGAARD, M „ LAURIDSEN, Т . , JUNGE PEDERSEN, L . & JENSEN, L. ( 1 9 9 6 ) :
T o p - d o w n control in freshwater lakes: the r o l e o f fish, submerged macrophytes and water depth.
Hydrobiologia,
3 4 2 / 3 4 3 : 151
K i s s A . (2004): T h e effects o f
164.
Najas marina
on the Zooplankton species c o m p o s i t i o n and water
chemistry in a small, s h a l l o w lake (Fehér-tó, Fertő-Hanság N a t i o n a l Park, H u n g a r y ) .
Zoologica,
K i s s A . & BKRCZIK Á . ( 2 0 0 1 ) : Copepoda
Opuscula
Budapest 35: 41 52. együttesei.
A hansági Fehér-tó hidrobiológiái jellege és Cladocera. Ostracoda és
In: Ö k o l ó g i a az e z r e d f o r d u l ó n II., M a g y a r T u d o m á n y o s A k a d é m i a , Buda-
pest, pp. 127 145. K i s s A . & SCHÖLL К . ( 2 0 0 9 ) : A d a t o k a D u n a gemenci árterének R o t a t o r i a és Crustacea (Cladocera,
Hidrológiai Közlöny 89(6): 133 135. Planktonrákok tér- és időbeli mintázata, táplálékláncban való szerepük a Híd-
Ostracoda, Copepoda) faunájához. KORPONAI J. (2002): végi-tóban.
D o k t o r i értekezés, Debreceni E g y e t e m Kossuth E g y e t e m i K i a d ó j a , Debrecen, 113 pp.
Nyirkai-Hany vizes élőhelyrekonstrukció.
Ismertető, Fertő-Han-
Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe.
Scientia K i a d ó , Buda-
PELLINGER A . & TAKÁCS G . ( 2 0 0 6 ) :
ság N e m z e t i Park, Sarrod, 12 pp. P O D A N I J. (1997):
pest, 412 pp. T A K Á C S G „ M Á R G Ó C Z I K „ A M B R U S A . , K E N Y E R E S Z . & PELLINGER A . ( 2 0 0 2 ) :
A dél-hansági élőhely-
rekonstrukciók (Fertő-Hanság Nemzeti Park) biodiverzitás monitorozása
( 2 0 0 1 ) . Kutatási j e l e n -
tés, Sarrod, 97 pp.
101
HORVÁTH ZS. et al.
IMicrocrustaccan (Crustacca: Copepoda, Cladocera) assemblages in the Nyirkai-Hany wetland reconstruction area (Fertő-Hanság National Park, Hungary) Z S Ó F I A H O R V Á T H 1 * , L Á S Z L Ó F O R R Ó 2 , G E R G E L Y S Z Ö V É N Y I 1 & SÁNDOR ANDRIKOVICS 3 F
1
Department of Systematic Zoology and Ecology, Eötvös Loránd University, Pázmány Péter sétány 1/C, H 11 17 Budapest, Hungary *H mail:
[email protected] 'Department of Zoology, Hungarian Natural History Museum, Baross u. 13, H 1088. Budapest, Hungary 'Department of Zoology, Hsztcrházy Károly College, Leányka u. 6, H 3330, Eger, Hungary
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94( I): 93 102. A b s t r a c t . From April until Octobcr 2007 and from March until May 2008, on a monthly basis wc collected Zooplankton samples in the Nyirkai-Hany wetland reconstruction area created in 2001 2002. W e collected 12 copepod and 35 cladoceran species from the three wetland parts o f the area, o f which 7 Copepoda and 22 Cladocera species proved to be new to the fauna o f the Nyirkai-Hany. Daphnia ambigua and Pleuroxus denticulatus (Cladocera) were also found as rare taxa o f the Hungarian fauna. Comparing our results with the former studies, we found that the Nyirkai-Hany had a richer crustacean fauna and it differed from the former years' stages, which, on the other hand, were more s i m i l a r to the water o f the River Rábca (which is used to supply the restored area with water). The h i g h relative abundance o f the small species in the crustacean assemblages probably indicates strong prcdation pressure by fish.
Keywords: Zooplankton, Daphnia ambigua, Pleuroxus denticulatus, faunistics, flooding.
102
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(1): 103 121.
Kctcltűállományok összehasonlító vizsgálata Budapest különböző vizes élőhelyein RÁcz.
M Á R T A J U D I T , K I S S I S T V Á N * é s SÁLY P É T E R
Szcnl István Egyelem, Állatlani és Állatökológiai Tanszék, H 2100 Gödöllő, Páter K. u. 1.
[email protected] * E mail:
Ö s s z e f o g l a l á s . Л városi k ö r n y e z e t s z á m o s á l l a t f a j n a k biztosít m e g t e l c p e d c s i , táplálkozási, s z a p o r o d á si teret. Л fájok á l l o m á n y a i n a k n e m t e r m é s z e t e s é l ő h e l y ü k ö n történő f e n n t a r t á s á h o z s z ü k s é g e s b e a v a t k o z á s o k lehetőségeiről kevés informáeióval r e n d e l k e z ü n k . Л 2 0 0 5 2 0 0 7 - e s évek f o l y a m á n hat budapesti, k ü l ö n b ö z ő e m b e r i hatás alatt álló v i z e s élőhelyen vizsgáltuk a z ott e l ő f o r d u l ó k é t é l t ű k ö z ö s s é g e k és az élőhelyek adottságai közti ö s s z e f ü g g é s e k e t . Л három é v e s a d a t g y ű j t é s során kiderült, h o g y a városi k ö r n y e z e t b e n található tavak kétcltüközösscgci fontos t e r m é s z e t i értéket k é p v i s e l n e k . Vizsgálataink során esak o l y a n f a j o k a t találtunk, m e l y e k e t a s z a k i r o d a l o m is az e m b e r i zavarást j o b ban tűrő fajként említ. Ezek közül is csak egy f a j c s o p o r t , a R. esculenta k o m p l e x fordult elő k i m a g a s lóan nagy gyakorisággal és e g y e d s z á m b a n . Л k ö r n y e z e t minősegétől j o b b a n f ü g g ő , de több helyről e l ő k e r ü l ő fajok a B. bufo, a R. dalmaiina cs a H. arborea. Végül ritkán ós r e n d k í v ü l alacsony e g y e d s z á m b a n , d e előfordult a T. vulgaris és a B. bombina. Pozitív ö s s z e f ü g g é s v a n az adott élőhelyen e l ő f o r d u l ó kétéltűközösségek f a j g a z d a g s á g a , a b u n d a n c i á j a , valamint a tó m i n ő s e g e , a vízi n ö v é n y z e t j e lenléte és a tó tágabb k ö r n y e z e t é b e n található zöldterület mérete és m i n ő s é g e között. F a j o k b a n s z e g é n y e b b k é t é l t ü k ö z ö s s é g található a n a g y o b b m é r t é k b e n zavart, kiépített partú, erősen beépített k ö r n y e z e t b e n található tavaknál. Kulcsszavak: városi környezet, élőhelyi adottságok, kétéltűek, fajgazdagság, a b u n d a n c i a , dominancia.
Problémafelvetés Az, e l m ú l t é v t i z e d e k b e n számos p u b l i k á c i ó f o g l a l k o z o t t a v á r o s o k és a v á r o s k ö r n y é k i területek élővilágával.
Мил.ER
& HOBBS ( 2 0 0 2 ) r á m u t a t ezen m u n k á k szükségességére, a m i -
k o r b í r á l j a , h o g y a k o n z e r v á c i ó b i o l ó g i a k o r á b b a n csak az é r i n t e t l e n t e r ü l e t e k v i z s g á l a t á v a l f o g l a l k o z o t t . A z é r i n t e t l e n t e r m é s z e l i t e r ü l e l e k megőrzése e l s ő b b s é g e i k e l l é l v e z z e n , u g y a n a k k o r k i h í v á s a j ö v ő számára az, h o g y az e m b e r a mezőgazdasági és az. u r b a n i z á c i ó s hatásoknak
kilctt élőhelyeken
is fenntartsa az o t t l é v ő értékeket ( M I L L E R &
HOBBS
2002,
PlLLSBURY 2 0 0 8 ) . A városi k ö r n y e z e t alakítása során elsősorban a z l k e l l t u d n u n k , m e l y f a j o k képesek e g y á l t a l á n az e m b e r k ö z e l é b e n l é t e z n i , i l l e t v e ezeknek m i l y e n i g é n y e i k ( L E H T I N E N et al.
1999, SEMLITSCH &
B O D I E 2 0 0 3 , LÖFVENHAFT et al. 2 0 0 4 ,
2 0 0 3 , HERMY & CORNELIS 2 0 0 0 , RUBBO & KIESECKER 2 0 0 5 , VERSHININ
vannak
JOLY el
al.
1990).
A z e m b e r i települések terjeszkedése, az u r b a n i z á c i ó j e l e n t ő s t e r ü l e t v e s z l é s t o k o z , de hatásai a k ö z e l i é l ő h e l y e k r e is k i h a t n a k . A f o l y a m a t sok esetben e g y ü t t j á r a természetes v i z e s é l ő h e l y e k lecsapolásával, f e l t ö l t é s é v e l v a g y k i k o t r á s á v a l , a l k a l m a t l a n n á l é v e azokat a k é t é l t ű e k életben maradására. U g y a n a k k o r l é t e s ü l h e t n e k új vizes é l ő h e l y e k is, a m e l y e k e t b i r t o k ba v e h e t n e k a k é t é l t ű e k . A v á r o s i tájat e g y é r t e l m ű e n az épített k ö r n y e z e t u r a l j a ; é p ü l e t e k .
103
RÁCZM. J. et al.
h i d a k , u t a k , l e b e t o n o z o t t f e l ü l e t e k , m e l y e k e t k ü l ö n b ö z ő n a g y s á g ú , a l a k ú és á l l a p o t ú „ z ö l d " é l ő h e l y f o l t o k szakítanak meg, melyek a gondozott parktól kezdve a kerteken keresztül a t e r m é s z e t e s n ö v é n y t a k a r ó m a r a d v á n y á i g s o k f é l é k l e h e l n e k ( G A R D E N et al. 2 0 0 6 ) . A
kétéltűek nedvesség-, f o l y ó - vagy állóvízigénye, illetve a lelelő-, szaporodóhely
és
n y á r i táplálkozóhely k ö z ö t t i mozgása n a g y m é r t é k b e n befolyásolja azt, h o g y fenn tudnak-e m a r a d n i a v á r o s i k ö r n y e z e t b e n . A n ö v é n y z e t i b o r í t á s és a n e d v e s t e r ü l e t e k c s ö k k e n é s e , a m e g n ö v e k e d ő h ő m é r s é k l e t n ö v e l i a k i s z á r a d á s k o c k á z a t á t ( O V A S K A e l al. 2 0 0 4 ) . A z
utak
l i n e á r i s futásuk, a tájban v a l ó e l ő f o r d u l á s u k gyakorisága, i l l e t v e az á l t a l u k átszeli területek h a t a l m a s mérete m i a t t az é l ő l é n y e k terjedésének, szokásos v á n d o r l á s a i n a k speciális akadályát j e l e n l i k (OVASKA el al. 2004). A kétéltűek m o z g á s u k mintázata, gyorsasága, p o p u l á c i ó i k s z e r k e z e t e és é l e t c i k l u s u k s o r á n a k ü l ö n b ö z ő é l ő h e l y e k h e z v a l ó k ö t ő d é s ü k m i a t t a k é t é l t ű e k s o k k a l é r z é k e n y e b b e k az utak jelentette veszélyekre, m i n t m á s f a j o k (HELS &
BUCH-
WALD 2001). A
v í z t e r e k i z o l á c i ó j a e l s ő s o r b a n a v á r o s i k ö r n y e z e t b e n v a n j e l e n t ő s hatással az e g y e s
kéléllüfajok populációira (MARSH & TRENHAM 2001). A metapopulációs dinamikái mutató k é t é l t ü f a j o k f o k o z o t t a n é r z é k e n y e k az i z o l á c i ó r a . A m é g m e g l e v ő é r t é k e k m e g ő r z é s e é r d e k é b e n f o n t o s az e g y m á s t ó l e l s z i g e t e l i l e r m é s z e l i t e r ü l e t e k k ö z t i f o l y o s ó k h e l y r e á l l í t á s a . A városfejlesztés során a z o k a t a v í z t e s t e k e t , m e l y e k e l n e m s z á m o l n a k fel, sok esetben k i k o t o r j á k , a k ö r ü l ö l t e l e v ő t e r ü l e t e t p a r k o s í t j á k , és h o r g á s z a t c é l j á b ó l h a l a k a t t e l e p í t e n e k bele. A ragadozóhalak e m b e r által való betelepítésének k ö v e t k e z m é n y e a kéléltűközösségek
fajösszelételének
változása,
(HECNAR & M'CLOSKEY
szélsőséges
esetben
bizonyos
fajok
lokális
eltűnése
1 9 9 7 ) . S z o r o s ö s s z e f ü g g é s t t a l á l t a k p é l d á u l a h a l a k j e l e n l é t e és a
z ö l d levelibéka h i á n y a k ö z ö t t (BRÖNMARK & EDENHAMN
1994).
A z é l ő h e l y e k j e l e n t ő s á t a l a k u l á s a és d e g r a d á l ó d á s a e l l e n é r e a v á r o s i t e r ü l e t e k
számos
g e r i n c e s f a j n a k é l e t t e r e l b i z t o s í t a n a k . A v á r o s i h a t á s o k m é r t é k e és i r á n y a az e g y e s f a j o k r a , m i n d i g az a d o t t f a j é l e t t ö r t é n e t é n e k j e l l e g z e t e s s é g e i t ő l , a k ö r n y e z e t i z a v a r á s r a v a l ó é r z é k e n y s é g é t ő l , f a j o k k ö z t i i n t e r a k c i ó j á t ó l és t e r j e d é s i k é p e s s é g é t ő l f ü g g ( G A R D E N et al. 2 0 0 6 ) T ö b b o l y a n á l l a t f a j r ó l (elsősorban m a d a r a k r ó l , e m l ő s ö k r ő l ) s z á m o l be a s z a k i r o d a l o m ,
(Turdus mentla, Pica pica, Corvus corone comix, Falco tinnunculus, Falco peregrinus, Sciurus vulgaris). m e l y e k gyakran sikeresebbek a városi környezetben, mint a természetben
E z t a j e l e n s é g e i h í v j á k s z ü n u r b a n i z á c i ó n a k (LUNIAK. 2 0 0 4 ) . A k é t é l t ű e k r e v o n a t k o z ó a n i g e n k e v é s adat á l l r e n d e l k e z é s r e a v á r o s i k ö r n y e z e t b e n é l ő p o p u l á c i ó k k ö r n y e z e t i i g é n y e i t i l l e t ő en. Egyértelmű, hogy m í g egyes fajok képesek fennmaradni városi környezetben, addig m á sok visszaszorulnak azokra a területekre, ahol megmaradt a természetes növényzet, vagy hel y i l e g k i p u s z t u l n a k ( D R I N N A N 2 0 0 5 , G E R H Á T O V A 2 0 0 7 , J E L L I N E K et al. 2 0 0 4 ) . A z o n b a n a f e n n m a r a d á s , i l l e t v e e l t ű n é s m i n t á z a t a f ö l d r a j z i r é g i ó n k é n t e l t é r ő l e h e t ( G A R D E N et al. 2 0 0 6 ) . Ú g y t ű n i k , h o g y az é l ő h e l y e k e g y e s f a k l o r a i n a k r e l a t í v f o n t o s s á g a j e l e n t ő s e n e l t é r az e g y e s f a j o k esetében. Vizsgálatainkban a v á r o s i környezet kétéltűekre g y a k o r o l t hatását több szempontból k ö z e l í t e t t ü k meg. V á l a s z t k e r e s t ü n k arra, h o g y a v á r o s i k ö r n y e z e t b e n m e l y k é t é l t ü f a j o k f o r d u l n a k e l ő , az összes j e l e n l é v ő f a j k i m u t a t á s á h o z m i l y e n n a g y s á g r e n d ű m i n t a v é t e l i s z ü k s é g e s , az e g y e s
fajoknak
milyen
az e l ő f o r d u l á s i
gyakorisága,
d o m i n a n c i a s o r r e n d j e a k ü l ö n b ö z ő vízterekben. Összefüggést kerestünk a tavak á l l a p o t a és az o t t e l ő f o r d u l ó k é t é l l ű k ö z ö s s é g e k ö s s z e t é t e l e k ö z ö l t .
104
ráfordítás
az e g y e d s z á m a
és a
környezeti
BUDAPESTI TAVAK KÉTÉI.TŰÁLLOMÁNYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
Anyag és módszer
Vizsgált tavak kiválasztása,
jellemzése
A v i z s g á l t t e r ü l e t e k kiválasztása ú g y t ö r t é n t , h o g y azok n a g y s á g , zavartság, eredet, p a r t m i n ő s é g , használat stb. s z e m p o n t j á b ó l m i n é l szélesebb skálán h e l y e z k e d j e n e k el ( I . á b r a ) .
1. ábra.
A vizsgált tavak elhelyezkedése Budapest területén ( I . Gőtés-tó, 2. Feneketlen-tó, 3. K é k - t ó , 4. Balázs-tó, 5. Mely-tó, 6. Káposztásmegycri-tó). Figure I. Location of the investigated ponds in Budapest.
A vizsgálat i d e j e alatt m é g f o l y t a k a v i c s b á n y á s z a t a K á p o s z t á s m e g y e r i - t a v o n ( I V . k e r ü l e t ) , m e l y e t 1 9 8 3 - b a n kezdtek meg. A z o k o n a h e l y e k e n , a h o l m á r régen, 1 5 - 2 0 é v e f e l h a g y t á k a b á n y á s z a t o t , g a z d a g nádas található. O t t , a h o l m a is f o l y i k bányászat, a part k a v i csos, n ö v é n y z e t n e m b o r í t j a . A tavat 2 0 0 7 j a n u á r j á b a n r e k u l t i v á c i ó és parlrendezés c é l j á b ó l lezárták, ezért e r r ő l a h e l y s z í n r ő l csak a 2 0 0 5 - ö s és 2 0 0 6 - o s adatok á l l n a k r e n d e l k e z é s ü n k r e . A G ő t é s - t ó ( I I I . k e r ü l e t ) az e l m ú l t é v e k b e n beépült kertes házas övezetben t a l á l h a t ó . T á g a b b k ö r n y e z e t e e g y k o r v i z e n y ő s rét v o l t , m e l y e i 1977-ben s z i n t e teljes egészében f e l t ö l t ő n e k és l a k ó t e l e p e t építettek helyére. A z é p í t k e z é s e k b e f e j e z t é v e l a k e l e l k e z e l t t ö r m e l é k egy részét a j e l e n l e g i t ó t e r ü l e t é n rakták le, f e l t ö l t v e a m é l y e d é s t . A terület rendezésére csak 1 9 9 6 9 8 k ö z ö l t k e r ü l t sor, a m i k o r a t ó m e d r é t és a f o r r á s t k i k o t o r t á k , 4 tómedret a l a k í t o t t a k k i , m e l y e k e t kis c s a t o r n á k k ö t n e k össze ( M l i R K L 1 9 9 8 , NAGY 1 9 9 5 ) . A tavat és a k ö r ü l ö t t e k i a l a k í t o t t p a r k o t a h e l y i l a k o s o k k i k a p c s o l ó d á s i c é l o k r a h a s z n á l j á k . A területen h o r g á s z t e vékenységet nem folytatnak. A Fenekellen-tó
(XI.
kerület) területén a
XVIII.
századig l a k a t l a n pusztaság v o l t , r ö -
gös, t e r m é k e l l e n f ö l d e k k e l , m o c s a r a k k a l . A z 1800-as évek d e r e k á n e g y téglagyár m ű k ö d ö t t
105
RÁC/. M.J. cl al.
ilt, m e l y n e k a g y a g f e j t ő g ö d r é b e 1870-ben betört a t a l a j v í z , k ö r ü l b e l ü l 1 hektáros tavat h o z va l é t r e . A z 1900-as é v e k e l e j é r e b e é p ü l t a t ó k ö r n y é k e , az ' 5 0 - e s é v e k b e n p e d i g k i a l a k í t o t ták a z a z t k ö r ü l v e v ő p a r k o t . A z 1900-as é v e k v é g e f e l é a tavat t á p l á l ó f o r r á s o k e l a p a d t a k , v í z u l á n p ó t l á s m á r csak a c s a p a d é k b ó l é r k e z e t t . A t ó f e n e k é n t a l á l h a t ó i s z a p r o t h a d á s n a k i n d u l t , és a t ó é l ő v i l á g a
1983-ra gyakorlatilag teljesen kipusztult. A
folyamatot a '80-as
é v e k k ö z e p é n beszerelt l e v e g ő z t e t ő v e l s i k e r ü l t m e g á l l í t a n i . A z 1 9 8 3 - a s p u s z t u l á s t k ö v e t ő e n a tó é l ő v i l á g á t természetes v i z e k b ő l hálózással b e f o g o t t állatokkal p r ó b á l t á k
helyreállítani.
E n n e k s o r á n 2 9 h a l - és 2 k é t é l l ű f a j k e r ü l t a t ó b a . A tavat h o r g á s z t ó k é n t is h a s z n o s í t j á k , a m u r t , c s u k á t , keszegeket, p o n t y o t telepítenek bele. A
K é k - t ó ( X I . k e r ü l e t ) eredetét t e k i n t v e a g y a g b á n y a t ó , m e l y n é l a k i t e r m e l é s i
az
1 9 0 0 - a s é v e k első é v t i z e d e i b e n h a g y t á k a b b a . E t t ő l k e z d v e ezt a t a v a t is h o r g á s z t ó k é n t h a s z n o s í t j á k . 1 9 9 5 - b e n m e g á l l a p í t o t t á k , h o g y a t ó v i z e erősen e u t r o f i z á l ó d o t t , f e n e k é n p e d i g vastag, helyenként több m i n t 2 m f e l i s z a p o l ó d o t t réteg található, de vízminőségét e l f o g a d h a t ó n a k t a l á l t á k (LIPTAI et al. 1994). H o r g á s z a t i c é l b ó l e l s ő s o r b a n p o n t y o t t e l e p í t e n e k r e n d s z e r e s e n , de f o g h a t ó i t t az a m u r , a k e s z e g , a c s u k a és a harcsa is. K e r t v á r o s i k ö r n y e z e t b e n található a B a l á z s - t ó ( X V I I I . kerület), m e l y a 20-as évek elején keletkezeti a területen f o l y ó agyagbányászat során, melyet 1938-ig folytattak. A tavat m a h o r g á s z t ó k é n t h a s z n á l j á k . A j e l e n l e g i h o r g á s z e g y e s ü l e t 1945 ó t a k e z e l i a tavat. H a v o n t a 3 - 5 q h a l a t : p o n t y o t , a m u r t , a f r i k a i harcsát, k á r á s z t , i l l e t v e k e s z e g f é l é k e t t e l e p í t e n e k . A
tó
l á t o g a t o t t s á g a v i s z o n y l a g k i s m é r t é k ű , de k ö z e l á l l a n d ó . A M é l y - t ó ( X . k e r ü l e t ) a g y a g b á n y a k é n t f u n k c i o n á l t , és a b á n y á s z a t f e l h a g y á s a u t á n h o r g á s z t ó v á a l a k í t o t t á k . A t ó k ö r ü l k ö r ü l b e l ü l 3 , 5 h e k t á r o s park t a l á l h a t ó sok f á v a l . T á g a b b k ö r n y e z e t e a z o n b a n t ú l n y o m ó r é s z t l a k ó t e l e p , k e v é s z ö l d f e l ü l e t t e l . A p a r k o t és a h o r g á s z t a vat is v i s z o n y l a g sokan látogatják, k ü l ö n ö s e n hétvégéken. A tóban f o g h a t ó halak: p o n t y , p i s z t r á n g s ü g é r , c s u k a , h a r c s a , v ö r ö s s z á r n y ú k e s z e g és kárász.
Felmérések A
módszerei
v i z s g á l t területeken 2 0 0 5 tavaszától k e z d v e h á r o m évben v é g e z t ü n k felmérési.
Az
adatgyűjtés elsősorban a tavaszi hónapokban történt, a kétéltűek szaporodási periódusában. Ezt egészítette k i néhány n y á r v é g i , illetve őszi m i n t a v é t e l . A b é k á k a t a t e r e p i b e j á r á s o k során a t ó p a r t 5 m - e s s á v j á b a n s z á m l á l t u k . A m e g y e r i - t ó k i v é t e l é v e l m i n d e n tavat teljes p a r l h o s s z á b a n á t v i z s g á l t u n k . A
Káposztás-
Káposztásme-
g y e r i - t ó m é r e t e i ezt n e m t e l t é k l e h e t ő v é , e z é r t i t t 1 2 d b 5 0 m - e s m i n t a v é t e l i s z a k a s z t j e l ö l tünk
ki,
mely
a tó k e r ü l e t é n e k
40%-át
fedte
le.
Az
egymást
követő
években
mindig
u g y a n a z o k o n a szakaszokon gyűjtöttünk adatol. A v i z u á l i s m e g f i g y e l é s t s z á m o s esetben e g é s z í t e t t e k i , i l l e t v e e r ő s í t e t t e m e g h a n g a l a p j á n t ö r t é n ő fajmeghatározás. M i v e l a m e g f i g y e l t békákat nem k í v á n t u k b e f o g n i , ezért csak a z o k a t a z e g y e d e k e t í r t u k le R. ridibunda-ként,
m e l y e k jellegzetesen mutatták a faj m o r f o -
l ó g i a i b é l y e g e i t , i l l e t v e a z o n o s í t h a t ó a k v o l t a k h a n g a l a p j á n . A h o l ez n e m j á r t s i k e r r e l , o t t az e g y e d e k e t a R. esculenta A
c o m p l e x tagjaként a d t u k meg.
v i z u á l i s m e g f i g y e l é s e k i d ő p o n t j a i az egyes t a v a k n á l a k ö v e t k e z ő k é p p e n a l a k u l t a k :
Ká-
p o s z t á s m e g y e r i tó ( 2 0 0 5 . 0 4 . 0 3 . , 2005.04.22., 2 0 0 5 . 1 0 . 0 5 . , 2006.04.05., 2 0 0 6 . 0 4 . 1 9 . , 2 0 0 6 . 0 5 . 0 6 . , 2006.10.02.,);
106
Gőtés-tó
(2006.05.03.,
2006.09.04.,
2007.03.03,
2007.03.18,
2007.04.04,
BUDAPESTI TAVAK KÉTÉI.TŰÁLLOMÁNYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
2007.04.09.,
2007.05.01.);
(2005.04.02.,
2005.04.15.,
Fenekellen-ló
2007.04.16.,
2007.08.07.);
Balázs-tó
2006.04.11,
2007.03.15,
2007.03.30,
2005.09.23.,
(2005.04.09., 2006.03.31.,
(2005.04.02.,
2005.04.15.,
2006.04.11., Kék-tó
Mély-tó
2007.03.15.,
2005.09.23.,
2006.03.31.,
(2005.04.03,
2005.05.07,
2005.04.16.,
2007.08.07.);
2006.03.25.);
2006.05.11.,
2006.03.25, 2007.03.11, 2007.04.16, 2007.08.07.). A gőték j e l e n l é t é n e k igazolására a 2 0 0 6 - o s év f o l y a m á n t a v a n k é n t általában kétszer helyeztünk NBmR
ki
15-15
db élvefogó
palackcsapdát.
Az alkalmazott
módszer
megegyezett
g ő t é k v i z s g á l a t á r a m e g a d o t t s z e m p o n t j a i v a l (KlSS 2 0 0 5 ) . M i n t a v é t e l i
Káposztásmegyeri-ló
(2006.04.19,
2006.05.06.),
Gőtés-tó
(2006.05.03,
a
időpontok: 2007.04.04,
2007.05.01.), M é l y - t ó ( 2 0 0 6 . 0 4 . 1 1 , 2006.05.09.), Balázs-tó (2006.04.1 1 , 2006.05.09.), ill e t v e K é k - t ó ( 2 0 0 6 . 0 5 . 0 9 . ) . A F e n e k e t l e n - t ó n á l az ü z e m e l t e t ő n e m j á r u l t h o z z á a c s a p d á k kihelyezéséhez. A z e g y e s t a v a k k ö r n y e z e t i á l l a p o t s z e r i n t i e l k ü l ö n í t é s e 14 p a r a m é t e r a l a p j á n t ö r t é n i ( 2 . táblázat), m e l y e k i n f o r m á c i ó t szolgáltattak az adott élőhely m i n ő s é g é r ő l , zavartságáról, k ü lönös tekintettel a kétéltűek s z e m p o n t j á b ó l . A tó általános t u l a j d o n s á g a i a terület, k e r ü l e t , m é l y s é g a d a t o k , m e l y b ő l az e l s ő k e t t ő t l é g i f o l ó k o n m é r t ü n k l e , a m é l y s é g r e v o n a t k o z ó a d a t o k a t p e d i g az a d o t t t a v a t k e z e l ő h o r g á s z e g y e s ü l e t , i l l e t v e az a d o t t k e r ü l e t
önkormányzata
b o c s á t o t t a r e n d e l k e z é s ü n k r e . A t ó és k ö r n y e z e t é n e k „ t e r m é s z e t e s s é g é t " , az é l ő h e l y m i n ő s é gét j e l l e m z i a part v í z i n ö v é n y e k k e l v a l ó borítottságának aránya, a tó k ö r ü l 50 m - e s k ö r b e n t a l á l h a t ó z ö l d f e l ü l e t a r á n y a , i l l e t v e az á r n y é k o l l s á g m é r t é k e . A t á g a b b k ö r n y e z e t m i n ő s é g é t r e p r e z e n t á l j a az e r d ő k
I km
sugarú k ö r b e n
mért területe.
Ezen adatok
mindegyikét
a
G o o g l e E a r t h l é g i f o t ó i n m é r t ü k le. A f o t ó k o n m é r t t é n y e z ő k e t m i n d e n e s e t b e n ö s s z e v e t e t tük a terepi bejárások során észleltekkel. A part meredekségét a parlszegélyre m e r ő l e g e s 2 m - e s szakaszon m e g f i g y e l h e t ő szintváltozással j e l l e m e z t ü k , m e l y értékeket a tó p a r t j á n 2 0 0 m - e n k é n t m é r t ü k m e g , s a kapott e r e d m é n y e k átlagával j e l l e m e z t ü k az egyes tavakat.
Az
emberi jelenlétet, a környezet ember által v a l ó módosításának mértékét, a „városiasodást" a tó k ö z v e t l e n szomszédságában elhaladó u t a k száma, a tó k ö z é p p o n t j a k ö r ü l i 5 0 0 m - e s sugar ú k ö r b e n az u t a k h o s s z a , a b e é p í t e t t s é g é n e k j e l l e g e , i l l e t v e a z a v a r á s m é r t é k e j e l l e m z i . E z e k k ö z ü l az e l s ő k e l t ő t s z i n t é n l é g i f e l v é t e l e k e n m é r t ü k l e , a m á s i k k e t t ő t p e d i g a t e r e p e n szerzett m e g f i g y e l é s e k alapján felállított k a t e g ó r i á k b a sorolással határoztuk m e g . A horgászlavakba telepített h a l f a j o k r ó l illetve a telepíteti m e n n y i s é g r ő l adatokat a h o r gászegyesületek szolgáltattak.
Statisztikai elemzések módszerei A z a d a t o k s t a t i s z t i k a i e l e m z é s e i t a S Y N - T A X (PODANL 2 0 0 1 ) és az R ( R D E V E L O P M E N T CORE TEAM 2 0 0 9 ) programcsomagokkal
végeztük.
A t a v a k k ö r n y e z e t i p a r a m é t e r e i k s z e r i n t i , i l l e t v e az e l ő f o r d u l ó k é t é l t ü f a j o k a l a p j á n t ö r ténő h i e r a r c h i k u s osztályozását c s o p o r t á t l a g eljárással ( U P G M A )
végeztük. A
környezeti
v á l t o z ó k e s e t é b e n G o w e r i n d e x - e l d o l g o z t u n k , m e l y e t k e v e r t ( k v a n t i t a l v és k v a l i t a t í v v á l t o zókat egyaránt tartalmazó) adattípusok módosított
v e r z i ó j a az ordinális
elemzésére dolgoztak
adatokra
is a l k a l m a z h a t ó .
k i , és P O D A N l ( 1 9 9 9 ) A
kétéltűek
esetében
által pedig
Jaeeard h a s o n l ó s á g i i n d e x e l h a s z n á l t u n k , m e l y binárisan k e z e l i az adatokat, tehát a t a v a k a t a kétéltüfajok jelenléte illetve hiánya alapján osztályozta.
107
RÁCZM.J.et al.
M i n d a környezeti p a r a m é t e r e k , m i n d p e d i g az e l ő f o r d u l ó k é t é l t ű f a j o k alapján elvégeztük a t a v a k standardizált f ő k o m p o n e n s - a n a l í z i s é t is. A kétéltűek alapján t ö r t é n ő f ő k o m p o n e n s e l e m z é s lehetőséget adott a t a v a k k é t é l t ü á l l o m á n y a i n a k abundancia a l a p ú összehasonlítására. A t a v a k k ö r n y e z e t i v á l t o z ó i és a fajok k ö z t i k a p c s o l a t o k a t , k a n o n i k u s
korreszpondencia-
e l e m z é s s e l vizsgáltuk, a m i h e z az R ' v e g a n ' c s o m a g j á t használtuk (OKSANIÍN et al. 2009).
Eredmények és értékelésük
Az előforduló
kétéltűfajok
A 2 0 0 5 - 2 0 0 7 - e s p e r i ó d u s b a n a 29 terepen t ö l t ö t t nap összesen 4 0 m i n t a v é t e l e során a v i z s g á l a t i területeken ö s s z e s e n öt k é t é l t ű f a j és a k e c s k e b é k a - f a j c s o p o r t j e l e n l é t é t m u t a t t u k k i ( I . t á b l á z a t ) . F e l m é r é s e i n k az i r o d a l m i a d a t o k k a l j ó r é s z t m e g e g y e z ő e n azokat a f a j o k a t t a r t a l m a z z á k , a m e l y e k j o b b a n t ű r i k a városi k ö r n y e z e t e t , az e m b e r i zavarást.
1. t á b l á z a t . A vizsgált t a v a k n á l e l ő f o r d u l ó k é t é l t ű f a j o k . Tabic 1. Amphibian spccics occurred at the investigated ponds. Balázs-tó
Feneketlen-tó
Káposztásmegyeri-tó
Kék-tó
Mély-tó
Gőtés-tó
kétéltűfajok
Triturus vulgaris Bombina bombina Bufo bufo Hyla arborea Rana dalmatina Rana esculenta complex
X X X
X X
X X
X X
X
X
X X
X
X
A n n a k ellenére, b o g y a K á p o s z l á s m e g y e r i tó k e v e s e b b m i n t 3 0 éve l é t e z i k , l e g k o r á b b a n f e l h a g y o t t részei p e d i g n e m i d ő s e b b e k 1 5 - 2 0 é v n é l , a v i z s g á l t t e r ü l e t e k k ö z ü l itt f o r d u l t elő a l e g t ö b b kétéltűfaj. E z t ö b b e k k ö z ö t t v a l ó s z í n ű l e g a n n a k k ö s z ö n h e t ő , h o g y a tótól n e m n a g y t á v o l s á g b a n , k b . 2 k m - r e találhatóak a d u n a k e s z i t ő z e g t a v a k , i l l e t v e a t ó t ó l a l i g 2 0 m n y i r e f o l y i k egy patak, a h o n n a n a k é t é l t ű e k k ö n n y e n k o l o n i z á l h a t t á k az ú j o n n a n l é t r e j ö v ő é l ő h e l y e i . Ezen k í v ü l , a v i z s g á l t területek k ö z ü l , ez k e z d e t t el a l e g k é s ő b b beépülni.
Míg
egyes tavakat, mint például a Fenekellen-tó, a M é l y - t ó vagy a Balázs-tó, már több m i n t 6 0 7 0 v a g y a k á r 80 éve is é p ü l e t e g y ü t t e s e k ö v e z t é k , a d d i g a K á p o s z t á s m e g y e r i - t ó k ö r n y é k é n csak 2 0 - 3 0 éve k e z d t é k m e g az építkezésekel. A m i a k é t é l t ű k ö z ö s s é g összetételét i l l e t i , ez h a s o n l ó képet mutat, m i n t a t ö b b i v i z s g á l a t i t e r ü l e t é . A
R. esculenta
fajcsoporl domináns-
nak b i z o n y u l t , m e l y h e z k é p e s t a t ö b b i k é t é l t ű k i s a r á n y b a n f o r d u l e l ő . E z z e l szemben a l e g s z e g é n y e b b k é t é l t ű k ö z ö s s é g a M é l y - t ó n á l v o l t , a h o l csak a
esculenta
108
R.
c o m p l e x f o r d u l t e l ő . A h e l y i h a l ő r e l m o n d á s a szerint a tó k o r á b b a n sem adott o t l -
BUDAPESTI TAVAK KÉTÉI.TŰÁLLOMÁNYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
h o n t más k é t é l t ű e k n e k . T ö b b a l k a l o m m a l t e l e p í t e i l c k is a tóba k e c s k e b é k á k a t , m e l y e k e t b é k a m e n t ő a k c i ó k során f o g l a k össze. A m i n t a v é t e l i r á f o r d í t á s n ö v e l é s é v e l a f a j o k e l ő k e r ü l é s é t l e í r ó telítettségi g ö r b é r ő l l e o l v a s h a t ó a n nőtt a f a j o k s z á m a (2. ábra). U j a b b f a j o k egészen a h u s z o n e g y e d i k m i n t a v é t e l i g k e r ü l t e k e l ő , az azt k ö v e t ő m i n t a v é t e l e k során új f a j j a l már n e m t a l á l k o z t u n k . Ez arra e n g e d következtetni, hogy nagy valószínűséggel a vizsgálati területeken előforduló
valamennyi
f a j t s i k e r ü l t m e g t a l á l n u n k . A G ö d ö l l ő i - d o m b s á g m i n t e g y 3 4 v í z t e r ü l e t é n végzett k é t é l l ü f a u n i s z t i k a i f e l m é r é s e k során a 4 0 . m i n t a v é t e l t k ö v e t ő e n n e m v á l t o z o t t a f a j o k száma ( K O VÁCS 1998).
I
«J %. 3
1 2
10
15
20
25
30
35
40
mintavételek száma
2. á b r a . F a j s z á m a l a k u l á s a a mintavételek s o r á n . Figure 2. Cumulative number of species plotted against the number of sampling occasions.
A fajok előfordulási
gyakorisága
A m e g f i g y e l t k é t é l t ű f a j o k v i z s g á l a t i t e r ü l e t e k e n v a l ó e l ő f o r d u l á s á t összegzi a 3. á b r a , m e l y r ő l l e o l v a s h a t ó , h o g y a 6 v i z s g á l t t e r ü l e t b ő l h á n y n á l f o r d u l t e l ő az. adott faj. V i z s g á l a t i területek m i n d e g y i k é n e l ő f o r d u l t v a l a m e l y , a t o z ó faj (a
R. esculenta
vagy a
R. ridibunda).
R. esculenta
fajcsoporthoz tar-
Ez t ö b b e k k ö z ö t t a f a j c s o p o r t tagjainak j o b b
a l k a l m a z k o d ó - i l l e t v e t ű r ő k é p e s s é g é n e k és e l s ő s o r b a n v í z i é l e t m ó d j á n a k k ö s z ö n h e t ő . M i v e l az e g y e d e k szaporodás u t á n is a v í z b e n v a g y a víztest k ö z v e t l e n k ö r n y e z e t é b e n m a r a d n a k (KISS 1989), kevésbé v a n n a k k i t é v e a v á r o s i k ö r n y e z e t b ő l a d ó d ó v e s z é l y f o r r á s o k n a k ( u t a k , m a e s k á k , e m b e r e k ) . A ví/.lest k ö r n y é k é n t a l á l h a t ó s z á r a z f ö l d i é l ő h e l y e k m i n ő s é g é t ő l k e v é s sé f ü g g n e k , hiszen á l t a l á b a n a v í z iszapjában t e l e l n e k . M i n d e z e k l e h e t ő v é teszik j e l e n l é t ü k e t o l y a n k ö r n y e z e t b e n is, a h o l a l ó k ö r ü l kevés a z ö l d t e r ü l e t , i l l e t v e a v á n d o r l á s h i á n y a nem jelent közvetlen veszélyforrást.
109
RÁCZM.J. et al.
Rana esculenta
Bufo Bufo
Hyia arborea
Rana dalmatina
Bombina bombina
Triturus vulgaris
complex
fajok 3. ábra. M e g f i g y e l t k é t é l t ű f a j o k e l ő f o r d u l á s a a vizsgálati t e r ü l e t e k e n . Figure 3. Number of ponds where a given species occurred.
E l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g b a n ezt a f a j c s o p o r l o t a
Bufo bufo
k ö v e t i , m e l y r ő l szintén az
e m b e r á l t a l b e f o l y á s o l t k ö r n y e z e l b e n g y a k r a b b a n e l ő f o r d u l ó f a j k é n t s z á m o l be az i r o d a l o m . A
faj
gyakoribb jelenlétének
v a l ó s z í n ű l e g g á t a t szab az, h o g y
a t e l e l ő h e l y e és
nyári
t á p l á l k o z ó h e l y e a tó k ö r z e t é b e n l é v ő s z á r a z f ö l d i h e l y e k e n v a n , a m e l y e k k ö z ö t t i v á n d o r l á s az u t a k g é p j á r m ű f o r g a l m a m i a t t f o k o z o t t v e s z é l y t j e l e n t . A t ö b b i k é t é l t ü f a j h o z képest g y a k r a n k i f e j e z e t t e n messze e l t á v o l o d i k a s z a p o r o d ó h e l y t ő l . A
B. bufo
városias k ö r n y e z e t b e n
v a l ó megmaradását viszont elősegítheti éjszakai életmódja. A Rana dalmatina és a Hyla arborea f a j o k csak k é t - k é t v i z s g á l a t i h e l y e n k e r ü l l e k elő. A H. arborea fajt MOLLOV ( 2 0 0 5 ) is v á r o s i k ö r n y e z e t b e n r i t k á n e l ő f o r d u l ó f a j k é n t í r j a le. C s a k l - l v i z s g á l t t ó n á l s i k e r ü l t k i m u t a t n i a Bombina bombina és a Triturus vulgaris j e l e n l é t é t . A T. vulgaris
G ő t é s - t ó n á l v a l ó e l ő f o r d u l á s á r ó l már k o r á b b i m u n k á k is b e s z á m o l n a k
( M E R K L 1 9 9 8 , NAGY 1 9 9 5 ) . A s z a k i r o d a l o m is e m l í t i , h o g y A f a j k é p e s a kevésbé v o n z ó n a k t ü n ő é l ő h e l y e k e t is e l f o g l a l n i (DLESNER et al. 1 9 9 7 ) .
A fajok
dominanciasorrendje
A f a j o k d o m i n a n c i a s o r r e n d j é t á b r á z o l ó g r a f i k o n (4. ábra) n a g y m é r t é k b e n h a s o n l í t az e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g o t á b r á z o l ó g r a f i k o n r a (3. ábra), m e l y b ő l a r r a k ö v e t k e z t e t h e t ü n k , h o g y az e m b e r i z a v a r á s t j o b b a n t ű r ő f a j o k t ö b b h e l y e n , és az a d o t t h e l y e n található é l e t k ö z ö s s é g b e n n a g y o b b a r á n y b a n f o r d u l n a k e l ő , m i n t az é r z é k e n y e b b f a j o k .
110
BUDAPESTI T A V A K K É T É I . T Ű Á L L O M Á N Y A I N A K ÖSSZEHASONLÍTÁSA
Rana esculenta
Rana dalmatina
Bufo Bufo
Hyla arborea
Bombina botrbina
Triturus vulgaris
complex
fajok 4. á b r a . Megfigyelt k é t é l t ü f a j o k d o m i n a n e i a s o r r c n d j c . Figure 4. Number of individuals of the species standardized by the number of sampling occasions.
U g y a n a k k o r a 4. ábrán még szembetűnőbb, h o g y hazai kétéltűek k ö z ü l a városi k ö r n y e z e t h e z v a l ó a l k a l m a z k o d á s b a n messze f e l ü l m ú l j a a t ö b b i f a j t a
Rana esculenta
complex,
m e l y a hal v i z s g á l t é l ő h e l y k ö z ü l ö t n é l d o m i n á n s n a k b i z o n y u l t . A z e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g o t á b r á z o l ó g r a f i k o n n a l összehasonlítva az
R. esculenta
fajcsoportot követően a d o m i -
n a n c i a s o r r e n d b e n k i s e l t é r é s i tapasztalunk. A m á s o d i k l e g n a g y o b b e g y e d s z á m b a n e l ő f o r d u ló faj a
R. dalmatina,
m e l y mindösszesen k é t t ó n á l v o l t j e l e n . E b b ő l arra k ö v e t k e z t e t h e t ü n k ,
h o g y u g y a n k e v e s e b b városias é l ő h e l y a l k a l m a s a f a j á l l o m á n y a i n a k életben m a r a d á s á h o z , a z o n b a n , a h o l m e g t u d n a k telepedni, ott a r á n y l a g s i k e r e s n e k m o n d h a t ó k . A
B. bufo
sem előfordulási gyakoriság, sem egyedszám szempontjából nem m u t a t k o z o t t
k i e m e l k e d ő f a j n a k . A z e g y m i n t a v é t e l r e j u t ó e g y e d s z á m t e k i n t e t é b e n csak a
R. dalmatina
után k ö v e t k e z i k , a m i azt j e l e n t i , h o g y bár t ö b b h e l y e n f o r d u l e l ő ( 3 . ábra), az egyes t a v a k k é t é l t ű k ö z ö s s é g é n e k k e v é s b é d o m i n á n s faja.
A vizsgált területek hasonlóságának elemzése a környezeti változók alapján A v i z s g á l a t i t e r ü l e t e k e t 14 k ö r n y e z e t i p a r a m é t e r a l a p j á n h a s o n l í t o t t u k össze, m e l y e k e t a 2. láblázat összesít. A t a v a k k ö r n y e z e t i p a r a m é t e r e i k s z e r i n t i h i e r a r c h i k u s o s z t á l y o z á s á b ó l kizártuk
a vízfelület
változót, hogy
a kerület
változóval
való
i g e n erős
korrelációja
( P e a r s o n - f é l e k o r r e l á c i ó , r p = 0 , 9 5 , p=0,0()3) ne z a v a r j a az e l e m z é s i , v a l a m i n t a t e l e p í t e t t h a lak j e l e n l é t é t j e l z ő m u t a t ó t .
111
RÁCZM.J. cl al.
2. t á b l á z a t . A vizsgált tavaknál m é r t környezeti p a r a m é t e r e k , a: a tó szegélyétől mért 5 0 m - e s s á v b a n a tó k e r ü l e t é n e k hányadrészét ö v e z i zöldterület, b: a t a v a t hány oldalról határolja út a k ö z v e t l e n k ö r n y e z e t é b e n . с: a tó k ö r n y é k é n e k beépítettsége, a b e é p í t e t t s é g m i n ő s é g e 0=beépítetlen; l=kertvárosi k ö r n y e z e t ; 2 = b e l v á r o s i , lakótelepi környezet, d: telepített h a l f a j o k csoportosítása táplálkozási m ó d j u k szerint 0 = a tóban nincs hal; l = c s a k n ö v é n y e v ő h a l a k ; 2 = c s a k r a g a d o z ó h a l a k ; 3 = n ö v é n y e v ő és ragad o z ó h a l a k e g y a r á n t jelen v a n n a k , c: zavarás m é r t é k é n e k becsült értéke 0=nincs; l=csak hétvégén; 2 = f o l y a m a t o s kis m é r t é k ű ; 3 = f o l y a m a t o s nagy m é r t é k ű . Table 2. Environmental conditions of the studied ponds, a: proportion of the vegetation cover in a 50-m wide zone around the pond, b: number of roads next to the pond, c: quality of the area covered with bulidings around the pond: 0=no buildings; I^suburban area; 2=town centre with hausing estate, d: introduced fishes: 0=no fish; l=only non-piscivourous fishes; 2=only piscivourous fishes; 3=piscivourous and non- piscivourous fishes alike, c: magnitude of disturbance: 0=no disturbance; 1-disturbance only at weekends; 2-permanent but little disturbance; 3= permanent great disturbance. Tavak Környezeti paraméterek Vízfelület ( i t t ) Kerület ( m ) Á t l a g o s v í z m é l y s é g (m) Л part m e r e d e k s é g e (fok) A partszegély növényborítottsága ( % ) A p a r t s z é l c n álló fák árnyékoló hatása (%) 50 m - e s k ö r n y e z e t b e n zöld terület a r á n y a ( % ) a Az I k m - e s körzetben lévő erdők m é r e t e (ha) Kiépített ( b e t o n o z o t t ) partszakasz a r á n y a (%) b
Úttal v a l ó határoltság 500 m - e n b e l ü l található utak h o s s z a ( k m ) Környék beépítettsége c Telepített halak d Zavarás m é r t é k e c
4680 260 5
Feneketlentó 11000 440 3,6
43,5
20,5
Káposztásmegyeri-tó 155000 1490 13 15
30
80
20
50
60
70
50
44
9
42
22
44
40
50
75
25
65
70
3,5
1
23
3
4,5
45,5
65
0
0
19
22
0
1
1
0
3
3
2
8,743
8,713
2,194
8,862
5,669
6,107
1 3 2
2 3 3
0 3 3
1 3 1
2 3 3
1 0 1
Balázs-tó
Kék-tó
Mély-tó
Gőtés-tó
2650 175 3 29,5
8080 400 8 12,5
2805 600
1 18
A környezeti változók alapján a Káposztásmegyeri-tó különbözik a legnagyobb mértékben t ö b b i t ó t ó l (5. ábra). N e m csak m é r e t é b e n és m é l y s é g é b e n h a l a d j a m e g a t ö b b i v i z s g á l t v í z t e s t e t , h a n e m abban is, h o g y ez az e g y e t l e n o l y a n tó, m e l y n e k k ö z v e t l e n
környezete
n i n c s m é g beépítve, u g y a n a k k o r a r á n y l a g i n t e n z í v e n látogatott, és a k a v i c s k i t e r m e l é s is f o l y i k m é g . K ö v e t k e z ő k é n t a G ő t é s - t ó k ü l ö n ü l e l a t ö b b i t ő l (5. ábra), m e l y u g y a n b e é p í t e t t , kertes h á z a s ö v e z e t b e n t a l á l h a t ó , de k ö r ü l ö t t e v i s z o n y l a g n a g y z ö l d t e r ü l e t f e k s z i k . B á r az a n a l í z i s b e n n e m szerepelt, m e g e m l í t e n d ő , h o g y ez v o l t az e g y e t l e n t ó , m e l y e t n e m h a s z n o sítottak horgásztóként.
112
BUDAPESTI TAVAK KÉTÉI.TŰÁLLOMÁNYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
A d e n d r o g r a m m á s i k ágán a j ó v a l b e é p í t e t t e b b k ö r n y e z e t b e n t a l á l h a t ó , mesterséges eredetű horgásztavak találhatók. Jellemző rájuk, hogy nagymértékben eliszaposodtak, s v i z ü k m i n ő s é g e s e m t ú l j ó . Ezen az o s z t á l y o n b e l ü l k ü l ö n c s o p o r t o t a l k o t a k e r t v á r o s i ö v e z e t b e n t a l á l h a t ó , k e v é s b é zavart B a l á z s - és a K é k - t ó , i l l e t v e a F e n e k e t l e n - és a M é l y - t ó ( 5 . á b r a ) , m e l y u t ó b b i k e t t ő k ö r ü l u g y a n n a g y o b b p a r k t a l á l h a t ó , tágabb k ö r n y e z e t ü k v i s z o n t b e l v á r o s i l l e t v e l a k ó t e l e p , és i g e n s o k a n l á t o g a t j á k a t e r ü l e t e t .
0.6 0.55
0.5
0.45
0.4
ip 0>" io.3 S
0.25
0.2 0.15
0.1 0.05
0
Káposzlá
Mily
5. á b r a . A vizsgálati területek h i e r a r c h i k u s o s z t á l y o z á s a a környezeti p a r a m é t e r e k a l a p j á n . Figure 5. Hierarchical clustering of the investigated ponds based on the environmental variables using Gower index.
A t a v a k k ö r n y e z e t i j e l l e m z ő k s z e r i n t i e g y m á s h o z való v i s z o n y á t o r d i n á c i ó s e l e m z é s s e l is m e g v i z s g á l t u k , h o g y f e l t á r j u k a tavak k ö z t i k ü l ö n b s é g e k e t l e g i n k á b b m a g y a r á z ó k ö r n y e z e t i v á l t o z ó k a t . A s t a n d a r d i z á l t f o k o m p o n e n s - a n a l í z i s e r e d m é n y e szerint az első h á r o m f ő k o m p o n e n s ( A x i s ) v o l t a l e g f o n t o s a b b a t a v a k k ö r n y e z e t i v á l t o z a t o s s á g á n a k leírásában, m e lyek
egyenként
rendre
49,34%-ot
(Axisl),
22,43%-ot
(Axis2)
és
16,33%-ot
(Axis3)
együttesen pedig 88,09%-ot magyarázlak a tavak környezeti változatosságából A h i e r a r c h i k u s o s z t á l y o z á s e r e d m é n y é t a f ő k o m p o n e n s e l e m z é s első és h a r m a d i k
fő-
k o m p o n e n s e s z e r i n t készített b i p l o t s z ó r á s d i a g r a m megerősítette ( 6 . ábra). A z e l s ő k o m p o nens a tavak természetességi á l l a p o t á t l e í r ó grádienst k é p v i s e l i : a negatív p ó l u s f e l é a t e r m é s z e t k ö z e l i á l l a p o t m é r t é k e , m í g a p o z i t í v p ó l u s felé a b o l y g a t o t t s á g m é r t é k e n ö v e k s z i k . A K á p o s z t á s m e g y e r i - t ó éles e l k ü l ö n ü l é s é t n a g y kerülete és az 5()m-es p a r t i sáv n a g y m é r t é k ű z ö l d borítása, v a l a m i n t a b o l y g a t o t t s á g r a utaló j e l l e m z ő k ( p l . úttal v a l ó h a t á r o l t s á g , k i é p í t e t t partszakasz) h i á n y a m a g y a r á z z a . E l l e n b e n a K é k - l ó és a B a l á z s - t ó v o l t a l e g b o l y g a t o t t a b b á l l a p o t b a n a v i z s g á l t tavak k ö z ü l . A b o l y g a t o t t s á g é r t f e l e l ő s k ö r n y e z e t i v á l t o z ó k az első és a m á s o d i k f ő k o m p o n e n s szerint k é s z í t e t t o r d i n á c i ó s b i p l o l - o n ( n e m k ö z ö l i ábra) a
113
RÁczM.J.ct al.
K é k - t ó esetén az utak h o s s z a , m í g a B a l á z s - t ó esetén a k i é p í t e t t , b e t o n o z o t t pari aránya. B á r m i n d a z e l s ő , m i n d a m á s o d i k f ő k o m p o n e n s m e n t é n a közepesen b o l y g a t o t t M é l y - , F e n e k e l l e n - és Gőtés- tavak e l é g k ö z e l h e l y e z k e d n e k el e g y m á s h o z , a z o n b a n a h a r m a d i k
fő-
k o m p o n e n s mentén, a m i e g y z a v a r á s - e r d ő b o r í t á s g r á d i e n s t k é p v i s e l , h a t á r o z o t t a n e l v á l n a k e g y m á s t ó l (6. ábra). A M é l y - és F e n e k e t l e n - t a v a k k ö r n y é k e beépített és j e l e n t ő s m é r t é k ű z a v a r á s n a k k i t e l i , e l l e n b e n a G ö t é s - l ó k ö r n y é k e j e l l e m z ő e n e r d ő v e l b o r í t o t t és m é r s é k e l t zavarási).
komyzeü_vahozok
Axis 1 6. á b r a . A vizsgálati területek környezeti p a r a m é t e r e i k a l a p j á n végzett standardizált f ő k o m p o n e n s a n a l í z i s e ( I . cs 3. f ő k o m p o n e n s ) . (árnyék a partszclen álló fák hány % - á t á r n y é k o l j á k a kerületnek; b e é p í t e t t s é g e környék m i n ő s e g e betonpart kiépített p a r t s z a k a s z o k aránya; e r d ő 1 k m - e s k ö r n y e z e t b e n t a l á l h a t ó e r d ő s területek n a g y s á g a ; m e r e d e k s é g = p a r t m e r e d c k s é g ; út határol úttal való határoltság; ú t h o s s z = 5 0 0 m - e n belül t a l á l h a t ó utak hossza; v í z i _ n ö v = a part hány % - á t fedi v í z b e n álló növényzet; z ö l d _ t e r = 5 0 m - e s k ö r z e t b e n zöld területek aránya) F i g u r e 6. Principal Component Analysis of the ponds based on Ihe correlation matrix of the environmental variables.
T e h á t a k ö r n y e z e t e i p a r a m é t e r e k a l a p j á n t ö r t é n ő v i z s g á l a t o k e r e d m é n y e i szerint a K á p o s z t á s m e g y e r i - l ó , i l l e t v e a G ő t é s - t ó a t ö b b i h e z képest kevésbé b o l y g a t o t t t a l á l h a t ó és j o b b á l l a p o t b a n v a n , m i n t a b e l v á r o s i é l ő h e l y e k .
114
környezetben
BUDAPESTI TAVAK KÉTÉI.TŰÁLLOMÁNYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
Amennyiben nullhipotézisünk é l ő k é t é l t ű k ö z ö s s é g összetételét
m i s z e r i n t a tavak k ö r n y e z e t i á l l a p o t a b e f o l y á s o l j a az o t t i g a z , a k k o r a tavak k ö r n y e z e t i p a r a m é t e r e k s z e r i n t i c s o -
p o r t o s í t á s á h o z h a s o n l ó képet k e l l a d n i a a t a v a k n á l é l ő k é t é l t ű k ö z ö s s é g alapján t ö r t é n ő o s z tályozásnak.
A vizsgált területek hasonlóságának
elemzése kétéltüközösségeik
alapján
A z egyes é l ő h e l y e k e n e l ő f o r d u l ó k é t é l t ű k ö z ö s s é g e k a l a p j á n v é g z e t t h i e r a r c h i k u s e l e m zés is azt m u l a t j a , h o g y a K á p o s z t á s m e g y e r i - t ó e l k ü l ö n ü l a t ö b b i v i z e s é l ő h e l y t ő l (7. á b r a ) . E z a n n a k k ö s z ö n h e t ő , h o g y itt t a l á l h a t ó a l e g t ö b b f a j , s ezek k ö z ü l k e l t ő ezen k í v ü l is csak egy helyen fordult elő.
0.7 0.65 0.6 0.55 0.5 0.45
j?0a s .§>45 S
0.3 0.25
0.2 0.15
0.1 0.05
0
Mély
Kápos/lá
7. á b r a . Vizsgálati területek h i e r a r c h i k u s osztályozása k é t c l t ű k ö z ö s s c g e i k alapján. Figure 7. Hierarchical clustering of the ponds investigated based on incidcncc data of the species using Jaccard coefficient.
A t ö b b i t ó t ó l e l k ü l ö n ü l ő , de e g y m á s h o z n e m n a g y m é r t é k b e n h a s o n l í t ó c s o p o r t o t a l k o t a G ő t é s - t ó és a F e n e k e l l e n - t ó . A 4. á b r á h o z h a s o n l ó a n a G ő l é s - t ó h a m a r e l k ü l ö n ü l a t ö b b i t ő l . A F e n e k e t l e n - t ó v a l v a l ó egy c s o p o r t b a k e r ü l é s é t annak k ö s z ö n h e t i , h o g y m i n d k é t t ó n á l e l ő f o r d u l t o l y a n faj, m e l y csak annál a l ó n á l v o l t j e l e n , ezek: a G ő t é s - l ó n á l a n e k e l l e n - l ó n á l p e d i g a B. homhina.
T. vulgaris,
a Fe-
A z elemzés a jelenlét-hiány szerinti fajkompozíciójuk
a l a p j á n a M é l y - t a v a t és a K é k - t a v a t találta a l e g h a s o n l ó b b n a k e g y m á s h o z (7. ábra). A h i e r a r c h i k u s e l e m z é s i ebben az esetben is kiegészítette o r d i n á c i ó s analízis, a m e l y szer i n t a t ö b b i t ó t ó l a F e n e k e l l e n - , és a G ő t é s - t ó k ü l ö n ü l t el l e g i n k á b b (8. ábra). A k o r á b b i a k h o z h a s o n l ó a n e l k ü l ö n ü l ő o b j e k t u m k é n t j e l e n t m e g a K á p o s z t á s m e g y e r i - t ó , m e l y e t a R.
115
RÁczM.J.et al.
dalmatina
és a
T. vulgaris
f a j o k k ü l ö n í t e n e k el. A z osztályozás e r e d m é n y é v e l összhangban,
e g y m á s h o z k ö z e l e b b h e l y e z k e d n e k el a B a l á z s - , a K é k - és a M é l y - t ó , m e l y tavakat a B.
bufo
és a
H. arborea
fajok j e l l e m z i k leginkább.
kétéltű
-1
0
1 Axis 1
8 . á b r a . A vizsgálati t e r ü l e t e k k é t é l t ü á l l o m á n y a a l a p j á n végzett s t a n d a r d i z á l t f ő k o m p o n e n s a n a l í z i s e ( I . és 2. f ő k o m p o n e n s ) . Figure 8. Principal Component Analysis of the ponds based on (he correlation matrix of the species.
A környezeti tényezők és kétéltüközösségek
összetétele közti kapcsolat
A z é r t , h o g y az e g y e s t a v a k esetében f e l t á r j u k a k ö r n y e z e t i v á l t o z ó k és a f a j o k k ö z t i k a p c s o l a t o t , k a n o n i k u s k o r r e s z p o n d e n c i a - e l e m z é s t is v é g e z t ü n k . A k ö r n y e z e t i v á l t o z ó k k ö z ü l a z elemzésbe csak az a r á n y s k á l á n m é r t a d a t o k a t vettük be, a z o k k ö z ü l is s z e l e k t á l t u n k a z o k m a g a s f o k ú k o r r e l á c i ó j a m i a t t . í g y m a r a d t a k az elemzésben a t ó k e r ü l e t e ( m e l l y e l a
116
BUDAPESTI TAVAK KÉTÉI.TŰÁLLOMÁNYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
tavat ö v e z ő z ö l d terület nagysága k o l l i n e á r i s v o l t , ezért ezt a v á l t o z ó t k i h a g y t u k ) , az á r n y é k o l t s á g , m e l y n e k m é r t é k e arányos a tavat ö v e z ő f á k m e n n y i s é g é v e l , tehát v a l a m i l y e n m é r t é k b e n r e p r e z e n t á l j a a t ó k ö r ü l i természeteshez k ö z e l e b b i á l l a p o t o t , az é l ő h e l y v á l t o z a t o s s á gát. E z e k e n k í v ü l a l ó mesterséges j e l l e g é v e l v a n szoros ö s s z e f ü g g é s b e n a part k i é p í t e t t sége, k ö r n y e z e t é n e k beépítettségét, v á r o s i a s j e l l e g é t p e d i g az 5 0 0 m - e n b e l ü l m é r t ú t h o s s z j e l l e m z i . A k ö r n y e z e t i v á l t o z ó k a t a 9. á b r á n n y i l a k j e l z i k , m e l y e k r e l e v e t í t v e a f a j o k a t j e l k é p e z ő p o n t o k a t o l y a n fajsorrendet k a p u n k , m e l y t ö b b é - k e v é s b é a f a j o k n a k az adott k ö r n y e z e t i v á l t o z ó m e n t é n , ö k o l ó g i a i o p t i m u m u k s z e r i n t i rendeződését t ü k r ö z i . A hosszú n y i lak e r ő s e b b e n k o r r e l á l n a k a t e n g e l y e k k e l , m i n t a r ö v i d e k , í g y e l s ő s o r b a n ezek j ö h e t n e k számításba a fajösszetétel elemzésében ( P O D A N l 1997).
[ШШ1
•4-
árnyékoltság
rsl
/
\
-
/
úthossz
//
\
\ trivul] \ randa1 \
kovezettseg
v / о
у
-
I ranesc | /
<7-
T
fHoflfwik1
kerület
-
1 4
1 -2
1 0
1 2
г 4
cca1 9. ábra. A fajok, a környezeti paraméterek és az egyes vizsgálati területek közti összefüggések, (ámyékoltság^a partszélen álló fák hány %-át árnyékolják a kerületnek; kövczeHség=kiépíteH, betonozott partszakaszok aránya; úthossz 5(X)m-en belül található utak hossza; b o m b o m Bomhina bomhina: btilbuf Bufo
bufo: hylarb Hyla arborea: randal Rana dalmatina; rancsc Rana esculenta complex; trivul Triturus vulgaris). Figure 9. Canonical Correspondence Analysis of the amphibian assemblages.
A l e g h o s s z a b b n y í l a part kiépítettségét ( k ö v e z e t l s é g , b e t o n o z o t t s á g ) j e l ö l i (9. ábra). E vektorra levetítve a fajokat a következő sorrendet kapjuk:
B. bomhina, T. vulgaris R. dalmatina.
II bufo, R. esculenta, H. arborea,
A z egyes fajok k ö z l i távolság e v e k t o r mentén azon-
117
RÁCZ M. J. et al.
ban (leszámítva
В. bufo k i m a g a s l ó ériékét) n e m t ú l n a g y . A p a r t kiépítettsége szoros k a p -
c s o l a t b a n á l l azzal, h o g y az a d o t t l ó m e n n y i r e mesterséges, m i l y e n m é r t é k ű az e m b e r i bea v a t k o z á s . E r e d m é n y e i n k m e g e g y e z n e k a s z a k i r o d a l o m b a n o l v a s o t t a k k a l . A f e l l e l t hat f a j k ö z ü l a l e g i n k á b b k i é p í t e t t p a r t ú t a v a k n á l e l ő f o r d u l ó , v a g y i s az e m b e r i zavarási l e g j o b b a n lűrő fajok a
B. bufo, i l l e t v e a R. esculenta c o m p l e x , m e l y u t ó b b i o r i g ó h o z k ö z e l eső p o z í c i -
ó j á t a v i z s g á l t t a v a k b a n v a l ó általános e l ő f o r d u l á s a o k o z z a , í g y e g y á l t a l u n k m é r t v á l t o z ó h o z s e m k ö t h e t ő k i e m e l t e n az e l ő f o r d u l á s a . Ez a k é t f a j t o l e r á l j a l e g i n k á b b a s z a p o r o d á s k o r f e l k e r e s e t t víztestnél t ö r t é n ő e m b e r i b e a v a t k o z á s o k a t . H a s o n l ó e r e d m é n y i k a p u n k , ha a tó k ö z é p p o n t j a k ö r ü l i 5 0 0 m sugarú k ö r b e n t a l á l h a t ó u l a k összes lemért hosszát v i z s g á l j u k . Ez n e m m e g l e p ő , m i v e l m i n d k é t m u t a t ó az e m b e r i hatás m é r t é k é v e l á l l ö s s z e f ü g g é s b e n . H a a l ó k ö z v e t l e n k ö r n y e z e t é n e k m i n ő s é g é t r e p r e z e n t á l ó v á l t o z ó t , az á r n y é k o l t s á g o t v i z s g á l j u k , m e l y h o s s z ú s á g á l t e k i n t v e a m á s o d i k l e g h o s s z a b b v e k t o r , azt l á t j u k , h o g y e v e k t o r m e n t é n a f a j o k s o k k a l n a g y o b b szórást m u t a t n a k , m i n t az e l ő z ő k é l paraméter m e n t é n . A v í z t e s t k ö r ü l i á r n y é k o l t s á g h o z a k ö v e t k e z ő s o r r e n d b e n k ö l ö d n e k a m e g t a l á l t f a j o k : B.
bufo, T. vulgaris, R. dalmatina, R. esculenta, H. arborea, B. bombina. A T. vulgaris és R. dalmatina o l y a n h e l y e k h e z k ö t ő d i k , a h o l az á r n y é k o l t s á g , tehát a t ó k ö r n y e z t é b e n l e v ő z ö l d t e r ü l e t változatossága n a g y , v i s z o n t a beépítettség, az e m b e r i hatás a l a c s o n y a b b . A 9. ábrár ó l l á t s z i k is, h o g y i l y e n a G ő t é s - t ó , az e g y e t l e n h e l y , a h o l a T. vulgaris
esculenta
előfordult. A
R.
c s a k ú g y , m i n t a t ö b b i paraméter t e k i n t e t é b e n , itt s e m m u t a t k i u g r ó értéket, m i v e l
g y a k o r l a t i l a g m i n d e n h o l e l ő f o r d u l t (ezért t a l á l h a t ó a v e k l o r o k o r i g ó j á h o z n a g y o n k ö z e l ) . K ü l ö n ö s azonban, h o g y e r e d m é n y e i n k szerint a s z á r a z f ö l d i p e r i ó d u s á t elsősorban f á k o n t ö l tő
H. arborea a t ö b b i f a j h o z képest n e m k ö t ő d i k a n n y i r a a t ó k ö r ü l t a l á l h a t ó f á k m e n n y i s é -
g é h e z ; talán azért, m e r t a r á n y l a g j ó l t ű r i , ha n a g y o b b t á v o l s á g o k a t k e l l m e g t e n n i fás t e r ü l e t e k eléréséhez. A tavak kerületének v e k t o r a g y a k o r l a t i l a g e g y egyenesre esik a kövezettség v e k t o r á v a l , csak ellentéles i r á n y b a m u t a t , tehát a f a j o k sorrendje pont f o r d í t o t t j a . N a g y o b b t a v a k h o z k ö tődik a
R. dalmatina, a T. vulgaris, a B. bombina, a H. arborea. A R. esculenta számára k e B. bufo p e d i g i n k á b b k i s e b b tavaknál f o r d u l t e l ő .
v é s b é v a n jelentősége a víztest méretének, a
Összefoglalás E r e d m é n y e i n k s z e r i n t a v i z s g á l t k ö r n y e z e t i t é n y e z ő k k ö z ü l a tó k ö r ü l i n ö v é n y z e t k i t e r j e d é s e és minősége k e d v e z ő , m í g a part, i l l e t v e tágabb k ö r n y e z e t é n e k beépítettsége k e d v e z ő t l e n ü l b e f o l y á s o l j a a l o k á l i s k é t é l t ű k ö z ö s s é g e k szerkezetét. A n a g y v á r o s i k ö r n y e z e l e l l e n é r e , az arra a l k a l m a s é l ő h e l y e k e n , t a v a k b a n t ö b b k é t é l t ű f a j is képes stabil á l l o m á n y o k k i a l a k í t á s á r a , a z o n b a n az ezzel j á r ó á l l a n d ó e m b e r i h a t á s o k a i csak kevés faj ( p é l d á u l esculenta
Rana
c o m p l e x e g y e s t a g j a i ) képes j ó l t o l e r á l n i .
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . K ö s z ö n j ü k a felkeresett ö n k o r m á n y z a t o k és h o r g á s z e g y e s ü l e t e k d o l g o z ó i n a k s e g í t ő k é s z s é g e t , a m e l l y e l n a g y m é r t é k b e n h o z z á j á r u l t a k a terepi m u n k a kivitelezéséhez és a háttérinformációk összegyűjtéséhez.
118
BUDAPESTI TAVAK KÉTÉLTŰÁLLOMÁNYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
Irodalomjegyzék BRÖNMARK, C . & EDENHAMN, P. ( 1 9 9 4 ) : Does the presence o f f i s h a f f e c t the d i s t r i b u t i o n o f T r e e Frogs ( H y l a arborea)?
Conservation Biology
8: 841
D I E S N E R , G „ R.EICHHOLF, J . & D I E S N E R , R . ( 1 9 9 7 ) :
845.
Kétéltűek és hüllők.
M a g y a r K ö n y v k l u b , Budapest,
2 8 7 pp.
DRINNAN, I. N. ( 2 0 0 5 ) : T h e search f o r f r a g m e n t a t i o n thresholds
in a southern Sydney
suburb.
Biological Conservation 124: 339 349. GARDEN, J., M C A L P I N E , C . , PETERSON, A . , JONES, D . & POSSINGHAM, H . ( 2 0 0 6 ) : R e v i e w o f the e c o l o -
g y o f A u s t r a l i a n urban fauna: A Focus on e x p l i c i t processes.
Austral Ecology
31: 1 2 6 - 1 4 8 .
Gi-RHÁTOVÁ, К . ( 2 0 0 7 ) : C o m p a r i s o n o f the o c c u p a t i o n o f water b i o t o p e s b y amphibians in the t o w n N i t r a and its s u r r o u n d i n g in 1 9 9 6 and 2 0 0 6 . In:
dova a Mladych Vedeckych Pracovnikov,
18
Proceedings
Vedecká Konferencia Doktoran-
19. 4. 2 0 0 7 . , F P V U K F N i t r a , pp. 3 1 9
323.
HECNAR, S. J. & M'CLOSKEY, R. T. ( 1 9 9 7 ) : T h e Effects o f Predatory Fish on A m p h i b i a n Species
Biological Conservation
Richness and D i s t r i b u t i o n . H I T S , T. &
79: 123
131.
Biological
B U C M W A L D , E . ( 2 0 0 1 ) : T h e effects o f road k i l l s on a m p h i b i a n populations.
Conservation 99: 331 340. HFRMY, M . & CORNELIS, J. ( 2 0 0 0 ) : T o w a r d s a m o n i t o r i n g m e t h o d a n d a n u m b e r o f m u l t i f a c e d a n d hierarchikal b i o d i v e r s i t y indicators f o r urban a n d suburban parks. 49: 149
Landscape and Urban Planning
162.
JELŰNEK, S., DRISCOLL, D . A . & KIRKPATRIK J. B. ( 2 0 0 4 ) : E n v i r o m c n t a l a n d vegetation variables have a greater i n f l u e n c e than habitat f r a g m e n t a t i o n is structuring l i z a r d c o m m u n i t i e s in remnant u r b a n bushland. JOLY,
P.,
Austral Ecology
MIAUD, C.,
29: 294
LEHMANN, A .
occupancy in newts.
304.
&
GRÖLET, ODILE.
Conservation Biology
15: 2 3 9
(2000):
Habitat
matrix
effects
on
pond
248.
JOLY, P., MORAND С. & COHAS A . (2003): Habitat fragmentation and c o n s e r v a t i o n : b u i l d i n g a r o o l f o r
Comples Rendus Biologies 3 2 6 : 132 139. A Magyarországon előforduló halak, kétéltűek és hüllők. E g y e t e m i j e g y z e t ,
assessing landscape m a t r i x c o n n e c t i v i t y . K i s s 1. ( 1 9 8 9 ) :
Gödöllői
A g r á r t u d o m á n y i E g y e t e m , G ö d ö l l ő , 140 pp.
A Nemzeti Biodiverzitás Monitorozó Rendszer Kétéltű- és hüllőfajok monitorozásának protokollja. T e r m é s z e t v é d e l m i H i v a t a l ( K v V M ) , Budapest, 17 pp. KOVÁCS T.( 1998): Gödöllő környéki vizes élőhelyek kétéltű állományainak diverzitás vizsgálata. D i p K i s s I. ( 2 0 0 5 ) :
l o m a d o l g o z a t , G A T E , 67 pp. L E H T I N E N , R . M . , G A L A T O W I T S C H S. M . & T E S T E R J . R . ( 1 9 9 9 ) : C o n s e q u e n c e s o f h a b i t a t l o s s
f r a g m e n t a t i o n for w e t l a n d a m p h i b i a n assemblages. Wetlands LIPTAI E., F A I C S 1., M F N S Á R O S P . , A U J E S Z K Y G . &
környezethidrológiai rehabilitációja. LÖFVENHAFT,
К.,
RUNBORG,
S.
&
STEFÁN
19: I
1. ( 1 9 9 4 ) :
Budapest, XL ker. Kék-tó
T a n u l m á n y t e r v , G c o h i d r o t c r v , Budapest, 35 pp.
SJÖGREN-GULVE,
P.
(2004):
Biotope
distribution as assessment tools in urban landscape planning. Landscape 403
and
12.
patterns
and
amphibian
and Urban Planning
68:
427.
LUNIAK, M . ( 2 0 0 4 ) : S y n u r b i z a t i o n al. (eds.)
adaptation o f a n i m a l w i l d l i f e to u r b a n d e v e l o p m e n t . In: SHAW et
Proceedings 4'h International Urban Wildlife Symposium.
MARSH, D . &
TRENHAM, P. C . ( 2 0 0 1 ) :
Conservation Biology 15: 40 49. M F R K I . O . ( 1 9 9 8 ) : A kerület állatvilága,
Metapopulation dynamics pp. 95
5 0 54. and amphibian
conservation.
109. In: C S E M E Z A . , L O R B E R E R Á . & M O L N Á R
M.
(szcrk.): Mesél Ó b u d a földje. G u c k l e r K á r o l y T e r m é s z e t v é d e l m i A l a p í t v á n y , Budapest, 261 pp. M I L L E R , J . R . & H O B B S R . J . ( 2 0 0 2 ) : Conservation w h e r e people l i v e a n d w o r k . 16: 3 3 0
Conservation Biology
337.
1 19
RÁczM.J.et al.
MOLLOV, I. A. (2005): A s t u d y o n the a m p h i b i a n s ( A m p h i b i a ) and reptiles ( R e p t i l i a ) f r o m three nrban p r o t e e t e d areas in the t o w n o f Plovdiv (South Bulgaria). Animalia, Scientific studies, University of
Plovdiv, 41: 79 94. NACIY D . (1995): Békásmegyeri Gőtés-tó. A természetvédelmi oltalom alatt nem álló területek természeti értékcinek feltárása és megóvása. Jelentés. Környezetvédelmi és Területfejlesztési Minisztér i u m Országos Természetvédelmi Hivatala. OKSANEN, J „ KINDT, К., LEGENDRE, P., O'HARA, В., SIMPSON, G.L., SÓLYMOS, P., STEVENS, H.H. & WAGNER, Н. (2009): vegan: Community Ecology Package. R package version 1.15-4.
http://CRAN.R-project.org/package=vegan OVASKA, K . , SOPUCK, L., ENGELSTOFT, C „ MATTHIAS, L „ WIND, E. & MACGARVIE, J. (2004): Best management practices for amphibians and reptiles in urban and rural enviroments in British Columbia. В. C. Ministry o f Water A i r and Land Protection. 151. PlLLSBURY, F.C. & J. R. MILLER (2008): H a b i t a t a n d landscape characteristics u n d e r l y i n g a n u r a n c o m m u n i t y structure a l o n g an urban-rural g r a d i e n t . Ecological Applications 1 8: 1 107 1118. PODANI J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Scicntia, Budapest, 4 1 2 pp. PODANI J. (1999): E x t e n d i n g G o w c r ' s general c o e f f i c i e n t of similarity to o r d i n a l characters. Taxon 48:331-340.
PODANI J. (2001): SYN-TAX 2000 Computer programs for data analysis in ecology and systematics. User's Manual. Scicntia, Budapest, pp53. R DEVELOPMENT CORE TEAM ( 2 0 0 9 ) . R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. U R L http://www.R-project.org. RUBBO, M . J. & KLESECKER J. M . (2005): A m p h i b i a n breeding distribution in an urbanized landscape.
Conservation Biology 19: 504 511. SEMLITSCH, R. D. & BODIE R. J. (2003): Biological criteria for b u f f e r z o n e s a r o u n d w e t l a n d s a n d r e p a r i a n habitats for a m p h i b i a n s and reptiles. Conservation Biology 17: 1219 1228. VF.RSHININ, V . L. (1990): Features o f amphibian populations o f an industrial city. Proceedings o f the U r b a n ecological studies in Central and Eastern Europe. Varsó. pp. 1 12 121.
120
BUDAPESTI TAVAK KÉTÉI.TŰÁLLOMÁNYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA
Comparative study of amphibian assemblages in different wetland habitats at Budapest M Á R T A J U D I T R Á C Z , ISTVÁN K I S S * & P É T E R SÁLY Department of Zoology and Animal Ecology, Szent István University, Páter К. u. 1., Gödöllő, H 2103, Hungary
* E mail:
[email protected]
ÁUIÍATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(1): 103 121. A b s t r a c t . Numerous animal species find optimal feeding and reproductive habitats in the urban environment. We have only little information on the managing possibilities concerning the maintenance o f populations o f those species in such non-native habitats. The relationships between amphibian assemblages and environmental conditions at six ponds having different human impact in a large c i t y , Budapest (Hungary), were investigated from 2005 to 2007. Six tolerant taxa were detected at the study area. The most frequent and abundant taxa was the R. esculenta complex. B. bufo, R. dalmatina and H. arborea were moderately frequent, and 7". vulgaris and B. bombina were rare (present o n l y w i t h some individuals). The most species-rich pond was in nearly natrual state. Ponds exposed to permanent anthropogenic disturbance (e.g. concrete shoreline, buildings and roads around the pond) were species-poor habitats. Contrary to the unfavourable urban conditions, results show that some amphibian species arc able to survive and reproduce in such ponds, so that as the loss o f natural habitats proceeds the conscrvational importance o f those modified habitats may increase in the future. Keywords: dominance.
urban
habitat, environmental
conditions, amphibian, species richness,
abundance,
121
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYÜK (2009) 94(1): 123.
Könyvismertetés
Pisces Hungarici III. (szerk.) (2009): Pisces Hungarici Hl. - A Magyar Hallani Társaság időszakos kiadványa, pp. 182.
HARKA Á.
(formátuma B5)
A M a g y a r Hallani Társaság időszaki kiadványának a h a r m a d i k kölete 2009 n o v e m b e r é ben kerüli ki a n y o m d á b ó l . T ú l n y o m ó r é s z t a 2009 szeptemberében rendezett III.
Magyar
Hallani Konferencián elhangzott előadások anyagát közli m a g y a r n y e l v ű tudományos
dol-
gozatok formájában, angol összefoglalókkal.
WILHELM S.: In m e m ó r i á m Pctru B a n á r e s c u . ELEK В . : A z orvhalászat cs orvhorgászat b ü n t e t ő j o g i megítélése. SZEPESI ZS., HARKA Á . : A K i s - S a j ó halfaunája. KERESZTESSY K . , BHLICZKY G . , KISS G . : A d a t o k a M u r a letenyei szakaszának halfaunájához. HARKA Á . , SZEPESI ZS., NAGY L . : A M a r c a l h a l á l l o m á n y á n a k f a u n i s z t i k a i fel-mérése. POÓR A . , JUHÁSZ L., FAZEKAS G . : A d a t o k a Belfő-csatorna halközösségéről. GYÖRK
K.,
JOZSA V . :
A
m a g y a r és a német b u c ó
(Zingel zingel, Z. streber)
elterjedési mintázatának
változása a r o m á n i a i eredetű c i a n i d s z c n n y c z é s hatására a Tisza m a g y a r o r s z á g i felső szakaszán. HALASI-KOVÁCS В . , ERÖS Т . , HARKA Á . , NAGY S. A . , SALLAI Z „ TÓTHMÉRÉSZ В . : A m a g y a r o r s z á g i f o l y ó v í z t e s t e k halközösség alapú minősítése. HARKA Á . , CSIPKÉS R.: A d a t o k a B o d r o g m a g y a r szakaszának halfaunájához. SALLAI Z . , GYÖRK K . , HALASI-KOVÁCS В.: A m a g y a r Fertő halfaunája a m ú l t b e l i adatok és az u t ó b b i évek vizsgálatainak tükrében ( 2 0 0 3 - 2 0 0 8 ) . HARKA Á . , LENGYEL Z . , SÁLY P.: A d a t o k a T i s z a - t ó parti övében f e j l ő d ő h a l i v a d é k o k első nyári növekedéséről. ANTAL L., CSIPKÉS R „ MÜLLER Z . : Néhány víztcst halállományának felmérése a K i s - B a l a t o n térségében. WILHELM S., GYÖRF. K . , ARDELEAN G . : A Z a z á r ( S a s a r ) medencéje hal-közössegének felmérése.
F., ZÖLDI L.G., DELI ZS., FAZEKAS G„ URBÁNYI В., MÜLLER Т.: A réticsík (Misgurnus fossilis) szaporítása és nevelése a természetes-vízi á l l o m á n y o k fenntartása és megerősítése érde-
DEMÉNY
kében. WEIPERTH A . , FERINCZ A . , STASZNY Á „ PAULOVITS G . , KERESZTESSY K . : V é d e t t halfajok elterjedése és p o p u l á c i ó d i n a m i k á j a a T a p o l c a i - m e d e n c e patakjaiban. SÁLY P., ERŐS Т . , TAKÁCS P., K i s s I., BÍRÓ P.: K i s v í z f o l y á s o k halegyüttcstípusai és karakterfajai a Balaton v í z g y ű j t ő j é n : é l ő h e l y t í p u s - i n d i k á t o r o k és f a j e g y ü t t e s - i n d i k á t o r o k . HORVÁTH J., PALKÓ Cs.: A n y u g a t - m a g y a r o r s z á g i Láhn-patakon végzett rehabilitációs m u n k á l a t o k hatása a h a l á l l o m á n y r a . SZEPESI
ZS., HARKA
Á.:
A jászkeszeg (Leuciscus idus) 2005.
évi g r a d á c i ó j á n a k hatása k i s v í z f o l y á s a -
ink halközösségeire. MOZSÁR A . , ANTAL L., LÖVEI G . ZS.: A T i s z a - t ó tiszavalki medencéjében l é v ő h o l t m e d r e k halfaunáj a , v a l a m i n t a természetvédelmi értékesség megítélése. HARKA Á . . , SZEPESI ZS.: A Hernád j o b b o l d a l i m e l l é k v í z f o l y á s a i n a k h a l f a u n i s z t i k a i vizsgálata. Helyesbítés A f a u n a k o m p o n e n s f o g a l o m r e n d s z e r és alkalmazása a h a l f a j e g y ü t t c s e k természetességének minősítésére c. d o l g o z a t h o z (SÁl.Y P., Pisces H u n g a r i c i 1. p. 9 3 - 1 0 1 . ) . A M a g y a r Haltani Társaság tevékenysége 2 0 0 6 2008-ban (I IARKA Á k o s ) . A M a g y a r H a l t a n i Társaság tagjai 2009-ben. A kötet hozzáférhetőségéről tájékozódni lehel a Magyar Haltani Társaságnál (E-mail:
[email protected],
mobil: 06 30 416-0490).
123
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(1): 125 129.
ÚTMUTATÓ Л SZERZŐK RÉSZÉRE
Az
Állattani Közlemények
c é l j a az á l l a t t a n s z a k t e r ü l e t e i v e l k a p c s o l a t o s hazai és a
n e m z e t k ö z i t e r m é s z e t t u d o m á n y o s e r e d m é n y e k bemutatása az á l l a t t a n i t u d o m á n y o k m a g y a r n y e l v e n t ö r t é n ő m ű v e l é s é n e k fenntartása és fejlesztése e r d e k é b e n . A z Állattani Közleményekben
vid közlemények
áttekintő tanulmányok
(review),
közlemények
és
rö-
j e l e n n e k m e g . Á t t e k i n t ő t a n u l m á n y o k írására a szerkesztő b i z o t t s á g ese-
t e n k é n t k é r fel szerzőt. A f o l y ó i r a t e l s ő s o r b a n o l y a n e r e d e t i d o l g o z a t o k a t k ö z ö l , m e l y e k a n y a g a i az Á l l a t t a n i S z a k o s z t á l y üléscin e l h a n g z o t t a k . Л s z e r k e s z t ő b i z o t t s á g döntése a l a p j á n k o n f e r e n c i á k , t a n á c s k o z á s o k , t a n f o l y a m o k a n y a g a i előadás n é l k ü l is m e g j e l e n h e t n e k . A r ö v i d k ö z l e m é n y e k e l ő a d á s a lehetséges, de n e m k ö t e l e z ő . C s a k m á s h o l m é g n e m p u b l i k á l t k é z i r a t o k a t f o g a d u n k el.
1.) A kéziratok benyújtásának mé>dja A k ö z l é s r e szánt k é z i r a t o k a t 2 p é l d á n y b a n n y o m t a t v a é s e l e k t r o n i k u s f o r m á b a n ( C D - n vagy c - m a i l - c s a t o l m á n y k é n t ) kérjük a szerkesztő címérc beküldeni. A z elektronikus v á l t o zatot M i c r o s o f t W o r d s z ö v e g s z e r k e s z t ő v e l , l e h e t ő l e g r t f f o r m á t u m b a n k é r j ü k r ö g z í t e n i . A kézirat szövegét cs az á b r á k a t
külön fájl(ok)ban
kell beadni, nem fogadunk cl szövegbe
szerkesztett v a g y a h h o z c s a t o l t i l l u s z t r á c i ó k a t . ( A z ábrák és t á b l á z a t o k f o r m a i k ö v e t e l m é n y e i t ld. a l á b b ! ) N e a l k a l m a z z o n s e m m i l y e n szerkesztési m e g o l d á s o k a t , p l . hasábtördclést, kép- és t á b lázat-beillesztést, az á l l ó A 4 - e s t ő l eltérő o l d a l f o r m á t u m o t , l á b j e g y z e t e t , é l ő f e j e t . T a r t s u k s z e m e l ő t t , h o g y a k é z i r a t v a l ó b a n n y o m d a i előkészítésre v á r ó k é z i r a t , tehát n e
jünk
töreked-
a ( m o d e r n e l e k t r o n i k u s szövegszerkesztő p r o g r a m o k k a l h á z i l a g o s a n is k ö n n y e n e l ő á l -
lítható) „szemet g y ö n y ö r k ö d t e t ő külalakra", hanem legyen a kézirat minél
egyszerűbb,
semlegesebb f o r m á t u m ú . A z ábrák cs t á b l á z a t o k 2 n y o m t a t o t t p é l d á n y á n k í v ü l s z ü k s é g v a n azok n y o m d a i m u n kákhoz. f e l h a s z n á l h a t ó , e r e d e t i p é l d á n y a i r a is. ( E z t h e l y e t t e s í t h e t i k a m e g f e l e l ő
minőségű
teljes terjedelme nem haladhatja meg a 20, rövid közlemény esetében a 6 gépelt oldalt.
e l e k t r o n i k u s v á l t o z a t o k is.) A k ö z l e m é n y
K é r j ü k , hogy a kéziratot fogalmazza lényegre törően, világos magyar nyelven. N y e l v h e lyesség t e k i n t e t é b e n az M T A
M a g y a r H e l y e s í r á s S z a b á l y a i n a k l e g u t o l s ó ( 1 1 . ) kiadása az
i r á n y a d ó . A m é r t é k e g y s é g e k e t az SI rendszer szerint k e l l a l k a l m a z n i .
2.) A kéziratok formai A
közleménynek
követelményei
szánt k é z i r a t o t 12 p o n t o s T i m e s N e w R o m a n betűtípussal, 2-es s o r t á -
v o l s á g g a l , a l u l - f c l ü l és k é t o l d a l t 3 cm-es m a r g ó k k a l , e g y o l d a l a s a n , a l u l k ö z é p e n s z á m o z o t t fehér A 4 - e s p a p í r l a p o k r a n y o m t a t v a k é r j ü k e l k é s z í t e n i .
125
A
s z ö v e g e t általában t i p i z á l á s n é l k ü l ( k i v é t e l a k i s k a p i t á l i s és d ő l t b e t ű t í p u s o k ,
ld.
a l á b b ) , o l d a l a n k é n t 25 s o r r a l ós s o r o n k e n t á t l a g o s a n 8 0 leütéssel ( c z a b e t ű m é r e t b ő l , a s o r t á v o l s á g b ó l és a m a r g ó k b ó l a d ó d i k ) , az o l d a l a k a t a l u l , k ö z é p e n s o r s z á m o z v a k ü l d j e c l a s z e r k e s z t ő n e k . K e r ü l j e az e l ő r e m e g h a t á r o z o t t
bekezdésformákat, sorbehúzásokat, a sorok
ele v a g y m ö g e illesztett f é l - v a g y t ö r e d é k s o r o k a t , stb. A s z ö v e g v é g i g b a l r a zárt l e g y e n . A s z ö v e g b e n szereplő latin f a j n e v e k e t (tehát csak a t ű v e l ( k u r z í v vagy italics) kat
pedig
genus- és .v/jec/ev-ncvekct) k é r j ü k d ő l t be-
írni, a személynevekre (szakirodalmi tételekre) való hivatkozáso-
KlSKAPlTÁLlS-sal.
A
fajnevek
mögött
álló
szerző-
(auktor-)
neveket
is
KISKAPITÁLIS-Sal k é r j ü k í r n i .
A
közlemények s z o k á s o s tagolása l e g y e n a k ö v e t k e z ő :
C í m . R ö v i d , lényegre t ö r ő . A c í m után k ü l ö n sorban, tüntesse f e l azt is, h o g y a k ö z l e m é n y a n y a g a az Á l l a t t a n i S z a k o s z t á l y m e l y i k ( m i k o r i es h á n y a d i k ) ülésén h a n g z o t t cl. S z e r z ő k . A c í m után a s z c r z ő ( k ) teljes n e v e KISKAPITÁLIS ( S M A L L C A P S ) b e t ű v e l , m í g a l a t t a a p o n t o s postai c í m ( e k ) n o r m á l b e t ű v e l k ö v e t k e z z e n . T ö b b s z e r z ő n e v e t e g y m á s t ó l v e s s z ő v e l , i l l e t v e az u t o l s ó n á l az „ é s " s z ó c s k á v a l válassza el. A z egyes szerzőket n e v ü k u t á n f e l s ő i n d e x b e n ( ' ) s z á m o z z a m e g , és a m e g f e l e l ő c í m e t u g y a n e z z e l a s z á m m a l , k ü l ö n s o r o k b a n a d j a meg. J e l ö l j e m e g ( * - g a l ) a k ö z l e m é n y é r t felelős szerző s z e m é l y é t és annak em a i l c í m e t is. Ö s s z e f o g l a l á s . A l e g f o n t o s a b b e r e d m é n y e k b e m u t a t á s a , l e g f e l j e b b 2 0 0 szóban. A z öszszcfoglalásban nem szerepelhetnek irodalmi hivatkozások.
Kulcsszavak. L e g f e l j e b b ö t szó v a g y k i f e j e z é s , a m e l y n e m i s m é t l i a c í m b e n m á r m e g j e lenő szavakat.
Bevezetés. A t é m á h o z t a r t o z ó l e g f o n t o s a b b i r o d a l m i e l ő z m é n y e k á t t e k i n t é s e , v a l a m i n t a c é l k i t ű z é s e k , a m e g v á l a s z o l a n d ó új t u d o m á n y o s k é r d é s ( c k ) m e g j e l ö l é s e .
A n y a g és módszer. A k u t a t á s o b j e t u m a i n a k és az elvégzett v i z s g á l a t o k k ö r ü l m é n y e i n e k r é s z l e t e s ismertetése. A z a l k a l m a z o t t e l j á r á s o k a t o l y a n m ó d o n k e l l l e í r n i , h o g y az e l e g e n d ő i n f o r m á c i ó t t a r t a l m a z z o n a v i z s g á l a t o k esetleges m e g i s m é t l é s é h e z .
E r e d m é n y e k . A k a p o t t e r e d m é n y e k v i l á g o s és l é n y e g r e t ö r ő leírása. A szöveges eredm é n y e k e t táblázatok, á b r á k , g r a f i k o n o k e g é s z í t h e t i k k i , aszerint, h o g y m e l y i k m e g j e l e n í t é s i m ó d a d t ö b b i n f o r m á c i ó t az e r e d m é n y e k d o k u m e n t á l á s a és megértése s z e m p o n t j á b ó l . A k ü lönféle
ismertetési l e h e t ő s e g e k egészítsék k i e g y m á s t , k e r ü l j e az e r e d m é n y e k
többszöri
megismétlését.
É r t é k e l é s . A kapott e r e d m é n y e k e l e m z ő összehasonlítása a c é l k i t ű z é s e k b e n m e g f o g a l m a z o t t k é r d é s e k k e l , és a saját v a g y más, k o r á b b i s z a k i r o d a l m i e r e d m é n y e k k e l . D e r ü l j ö n k i v i l á g o s a n , h o g y m i l y e n új t u d o m á n y o s m e g á l l a p í t á s o k a t t a r t a l m a z a d o l g o z a t . K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . S z e m é l y e k , i n t é z m é n y e k , p á l y á z a t i t á m o g a t ó k felsorolása. L e g f e l j e b b 10 sor hosszúságú l e h e t .
Irodalomjegyzék. C s a k a f o l y ó s z ö v e g b e n h i v a t k o z o t t i r o d a l m i t é t e l e k e t t a r t a l m a z h a t j a , s z e r z ő k szerint szoros A B C s o r r e n d b e n , ezen b e l ü l i d ő r e n d b e n . A f o r m a i k ö v e t e l m é n y e k e t Id. a l á b b , k ü l ö n p o n t b a n .
I d e g e n nyelvű összefoglaló. A n g o l (Abstract), német, f r a n c i a v a g y s p a n y o l n y e l v ű , a s z e r z ő á l t a l n y e l v i l e g m á r l e k t o r á l t a t o t t ö s s z e f o g l a l ó k a t f o g a d u n k c l , de e l s ő s o r b a n a n g o l ö s s z e f o g l a l ó k a t v á r u n k . E z t n y o m t a s s a k ü l ö n l a p r a , a m e l y k e z d ő d j ö n a kézirat
címével,
alatta a szerző(k) nevével, a magyar keziratkezdés formai feltételeinek megfelelően.
126
A
szerzők címét itt n e m k e l l m é g egyszer m e g a d n i . A z összefoglaló maga l e g f e l j e b b 2 0 sor t e r j e d e l m ű l e g y e n , l é n y e g é b e n a m a g y a r Ö s s z e f o g l a l á s n a k m e g f e l e l ő e n , de a n n á l l e h e t k i s sé r é s z l e t e s e b b . A z ö s s z e f o g l a l ó t ( k ü l ö n s o r b a n ) a K e y w o r d s z á r j a , l e g f e l j e b b ö t s z ó b a n . A felkért
áttekintő tanulmány
formai követelményei általában a
közleményéhez
ha-
s o n l ó a k , t a g o l á s a a z o n b a n e l t é r ő lehet. K é r j ü k , e s e t e n k é n t e g y e z t e s s e n a s z e r k e s z t ő v e l a pontos feltételekért. A
rövid közlemények
általános f o r m a i k ö v e t e l m é n y e i megegyeznek a
közleményével,
de tagolása a k ö v e t k e z ő k szerint e g y s z e r ű s ö d i k : c í m , szerzők, r ö v i d összefoglalás, a m u n k a leírása a k ö z l e m é n y e k t a g o l á s á n a k m e g f e l e l ő e n ( d e a f e j e z e t e k e l m e i n e k k i í r á s a
nélkül),
i r o d a l o m j e g y z é k . A r ö v i d k ö z l e m é n y teljes hosszúsága n e m haladhatja meg a 6 gépelt o l d a l t , á b r á k és t á b l á z a t o k á l t a l á b a n k e r ü l e n d ő k .
3.) Az irodalmi hivatkozások és az irodalomjegyzék formai A szöveg közbeni
irodalmi hivatkozások
követelményei
a m o n d a t b a i l l e s z t v e , p l . T Ó T H ( 2 0 0 5 ) sze-
r i n t , v a g y a m e g á l l a p í t á s v é g é n z á r ó j e l b e n l e h e t n e k ( T Ó T H 2 0 0 5 ) . A szerző és a z é v s z á m k ö z ö t t s o h a n i n c s v e s s z ő ( s z e m b e n a f a j n e v e k a u k t o r n c v c i v c l , a h o l vessző u t á n k ö v e t k e z i k a tudományos
leírás é v s z á m a ) .
Két szerző esetén & - j c l a l k a l m a z a n d ó : TÓTH &
SZABÓ
( 2 0 0 5 ) v a g y ( T Ó T H & S Z A B Ó 2 0 0 5 ) , k e t t ő n é l t ö b b s z e r z ő n é l p e d i g T Ó T H et al. ( 2 0 0 5 ) , i l l e t v e ( T Ó T H et al. 2 0 0 5 ) a h e l y e s h i v a t k o z á s i f o r m a . U g y a n a z o n s z e r z ő k t ö b b c i k k é n e k s o r o zatos hivatkozása: TÓTH ( 2 0 0 3 , 2004, 2 0 0 5 ) , v a g y (TÓTH 2 0 0 3 , 2004, 2005).
Ugyanazon
s z e r z ő k e g y a z o n é v b e n m e g j e l e n t c i k k é r c t ö r t é n ő h i v a t k o z á s e s e t é n az a, b, с s t b . b e t ű k k e l különböztetjük
m e g az e g y e s t é t e l e k e t : T Ó T H
( 2 0 0 5 a ) és T Ó T H
2005a, 2005b). A „nyomtatás alatt" (angol c i k k n é l
in press)
(2005b), illetve
(TÓTH
k i f e j e z é s t csak a z o n k é z i r a t o k
esetében használjuk, m e l y n e k elfogadásáról a szerző számára az illetékes szerkesztő b i z o t t ság m á r í r á s b a n n y i l a t k o z o t t . Az
Irodalomjegyzék tételeinél
á l t a l á n o s f o r m a i k ö v e t e l m é n y a s z e r z ő k KLSKAPITÁLIS
(SMALLCAPS) betűtípusa ( k ü l f ö l d i szerzőknél a név után vessző, magyar szerzőknél
nincs
v e s s z ő ) , a k e r e s z t n e v e k r ö v i d í t é s e , a m e g j e l e n é s é v s z á m á n a k z á r ó j e l b e tétele ( u t á n a k e t t ő s pont), a c í m n o r m á l (csak M o n d a t k e z d ő nagybetűs) betűtípusa, a folyóirat nevének ( n e m rövidített) kiírása,
kurzív (italics)
teljes
b e t ű t í p u s s a l , a k ö t e t s z á m u t á n k e t t ő s p o n t és a z o l -
d a l s z á m o k kötőjelesen. A k ö n y v e k n é l a szerkesztő neve után, de az évszám előtt a (szerk.) megjegyzést alkalmazzuk, a könyv címe
kurzív (italics),
s azt k ö v e t i a K i a d ó , m a j d a k i a d á s
H e l y e , v é g ü l a k ö n y v t e l j e s o l d a l s z á m a : 3 0 0 p p . K ö n y v b e n h i v a t k o z o t t részlet a s z e r z ő k k e l , é v s z á m m a l és a f e j e z e t c í m m e l k e z d ő d i k , m a j d I n : S Z E R K E S Z T Ő ( s z c r k . / a n g o l k ö n y v n é l e d . ) :
Könyvcím. K i a d ó , H e l y , . . . p p . k ö t ő j e l e s o l d a l s z á m k ö v e t k e z i k . P é l d á k : Tudományos közlemény (folyóiratcikk): l e e , K. e. & P a n k h u r s i , c . e. (1992): S o i l o r g a n i s m s a n d s u s t a i n a b l e p r o d u c t i v i t y . Australian Journal of Soil Research 30: 855-892. B U H L , E. H., H A L A S Y K. & S O M O G Y I P. (1994): D i v e r s e s o u r c e s o f h i p p o c a m p a l u n i t a r y i n h i b i t o r y p o s t s y n a p t i c p o t e n t i a l s a n d the n u m b e r o f s y n a p t i c release sites. Nature 368: 823-828. Könyv, könyvrészlet: M Ó C Z Á R L . ( s z e r k . ) ( 1 9 6 9 ) : Állathatározó I. T a n k ö n y v k i a d ó , B u d a p e s t , 7 2 4 p p .
M. (1975): T h e e n i g m a o f s o i l a n i m a l species d i v e r s i t y . I n : V A N E K , Progress in soil zoology. A c a d e m i a , P r a g & J u n k , D e n H a a g , p p . 51-58. Számítógépes p r o g r a m : S T A T S O F T , Inc. ( 1 9 9 5 ) : STATISTICA for Windows. P r o g r a m m a n u a l , Tulsa. A N D E R S O N , J.
J.
(ed.):
4.) Az ábrák és táblázatok formai
követelményei
Egyszerű, áttekinthető, nyomtatásra alkalmas minőségű táblázatokat és vonalas á b r á k a t ( á r n y é k o l á s n é l k ü l ) készítsen. A z á b r á k és t á b l á z a t o k m a x i m á l i s m é r e t e 12,5 x 19,5 c m l e h e t . K i s e b b m é r e t ű á b r á k , t á b l á z a t o k s z é l e s s é g e 6 c m , i l l e t v e 12,5 c m lehet. A z á b r á k a t , g r a f i k o n o k a t n e k e r e t e z z e , és az á b r á n b e l ü l i s t a r t ó z k o d j o n a
fölösleges
keretektől,
k é p l e t e k t ő l , j e l m a g y a r á z a t o k t ó l . Ü g y e l j e n arra, h o g y az i n f o r m á c i ó t a r t a l o m m a l arányos m é r e t e t v á l a s s z o n . A t á b l á z a t o k a t és á b r á k a t á l t a l á b a n a s z e r z ő á l t a l e l k é s z í t e t t f o r m á b a n és n a g y s á g b a n n y o m t a t j u k , s z ü k s é g esetén a z o n b a n s o r k e r ü l h e t k i c s i n y í t é s ü k r e . A m e n n y i b e n az á b r á t , t á b l á z a t o t k ü l ö n l e g e s o k o k m i a t t a m e g a d o t t m é r e t r e n e m t u d j a e l k é s z í t e n i , a k k o r ü g y e l j e n a r r a , h o g y o l y a n m é r e t ű b e t ű k e t , j e l e k e t a l k a l m a z z o n , m e l y e k a z esetleges k i c s i nyítést követően m é g j ó l olvashatók ( m i n i m u m 8 pontosak) legyenek. M i n d e n t á b l á z a t o t és á b r á t k ü l ö n l a p r a n y o m t a s s o n , és m i n d e g y i k n e k a d j o n c í m e t , v a l a m i n t , h a s z ü k s é g e s , j e l m a g y a r á z a t o t is. E z e k n c l e g y e n e k az á b r á b a v a g y a t á b l á z a t b a szerkesztve, hanem együttcsen kerüljenek egy k ü l ö n lapra
Abraaláírások c í m m e l . idegen nyelven is
és t á b l á z a t a l á í r á s a i n a k s z ö v e g é t az ö s s z e f o g l a l ó n a k m e g f e l e l ő
A z ábra készítse
el ( F i g u r e 1., T a b l e 2 . ) . A z á b r á b a n és t á b l á z a t b a n a z o n b a n csak m a g y a r n y e l v ű s z ö v e g l e g y e n . A t á b l á z a t o k a t és á b r á k a t nc illessze a s z ö v e g b e , d e j a v a s o l t h e l y ü k e t s z ü k s é g e s e t é n ( a s z ö v e g b e n v a l ó é r t e l e m s z e r ű : 1. ábra, 2. t á b l á z a t s t b . h i v a t k o z á s o n t ú l m e n ő e n ) b e j e l ö l h e t i c e r u z á v a l a n y o m t a t o t t k é z i r a t m a r g ó j á n . M i n d e g y i k á b r a és t á b l á z a t n y o m t a t o t t v á l t o z a tának hátoldalára c e r u z á v a l írja fel annak sorszámát. F é n y k é p közlésére ( á l t a l á b a n fekete-fehér f o r m á b a n ) v a n lehetőség, ehhez k i t ű n ő m i n ő s é g ű p a p í r f é n y k é p e t k é r ü n k . E l f o g a d j u k a n a g y f e l b o n t á s ú t i f és j p g f o r m á t u m ú f á j l o k a t is. S z í n e s f é n y k é p k ö z l é s é h e z a s z e r z ő a n y a g i h o z z á j á r u l á s a szükséges.
4.) Bírálat, nyomdai előkészítés,
megjelenés
A b e é r k e z e t t k é z i r a t o k a t k é t (a s z e r k e s z t ő és a s z e r k e s z t ő b i z o t t s á g á l t a l f e l k é r t ) f ü g g e t len s z a k m a i
lektor
bírálja cl. A megjelenésről a lektori vélemények alapján a szerkesztő
b i z o t t s á g dönt. A z el n e m fogadott kéziratokat a szerzőnek visszaküldjük. A z elfogadott, de módosításokat kívánó kéziratokat javításra, a l e k t o r o k véleményével együtt
átdolgozásra
v i s s z a k ü l d j ü k a szerzőnek. A szerkesztőnek j o g á b a n áll, hogy a kéziratban kisebb, t a r t a l m i kérdéseket nem érintő változtatásokat (stilisztikai j a v í t á s o k , rövidítések, ábrák, táblázatok s z e r k e s z t é s e stb.) v é g e z z e n . A s z e r z ő a l e k t o r és a s z e r k e s z t ő á l t a l v é l e m é n y e z e t t j a v í t á s o k a t á t v e z e t i az e l e k t r o n i k u s f á j l b a , és azt p o s t a f o r d u l t á v a l v i s s z a k ü l d i . Ú j n y o m t a t o t t v á l t o zat beadására e k k o r m á r n i n c s szükség. A z cl n e m f o g a d o t t lektori j a v a s l a t o k a t k ü l ö n kísér ő l e v é l b e n kell tételesen i n d o k o l n i .
128
A n y o m d á b a adás e l ő t t a s z e r k e s z t e t t , t ö r d e l t k é z i r a t o t p d f f o r m á t u m b a n v é g s ő k o r r e k t ú r á r a v i s s z a k ü l d j ü k az e l s ő s z e r z ő n e k . A s z e r z ő a saját m a g a á l t a l k i n y o m t a t o t t p é l d á n y r a v e z e t i rá az esetleges a p r ó j a v í t á s o k a t és azt k ü l d i vissza. A m e g j e l e n é s a l k a l m á v a l a s z e r z ő ( t ö b b s z e r z ő esetén az e l s ő s z e r z ő ) részérc 25
lenyomatot
k ü l d ü n k . K ü l ö n k é r é s r e az e l s ő s z e r z ő n e k a c i k k
külön-
elektronikus Adobe
pdf-
v á l t o z a t á t is m e g k ü l d j ü k ( k i z á r ó l a g e - m a i l e n ) . A szerkesztő (technikai szerkesztő) a kéziratokat a dolgozat megjelenéséig, a lektori véleményeket pedig a dolgozat megjelenése után egy é v i g őrzi meg. K é r j ü k , h o g y m i n d e n s z e r z ő a k ö z l é s r e szánt k é z i r a t b e a d á s a e l ő t t g o n d o s a n t a n u l m á n y o z z a a f e n t részletezett k ö v e t e l m é n y r e n d s z e r t . A k é z i r a t o k e l k é s z í t é s é v e l k a p c s o l a t o s t o v á b b i k é r d é s e k r e a s z e r k e s z t ő h ö z lehet f o r d u l n i az a l á b b i c í m e n :
Korsós Zoltán Magyar Természettudományi Múzeum 1 0 8 8 B u d a p e s t , B a r o s s u. 13. T e l e f o n : ( 1 ) 2 6 7 7 100, F a x : ( 1 ) 2 6 7 3 - 4 6 2
E-mail:
[email protected]
129
N y o m d a k é s z r e szerkesztene DR. K i s s ISTVÁN Szcnl István Egyetem, Állattani cs Állatökológiai Tanszék, H 2100 Gödöllő, Páter Károly u. 1
Nyomdai munkálatok Szent István E g y e t e m Kiadó Igazgató: LAJOS MIHÁLY H 2100 Gödöllő, Páter K. u. 1.
Megjelent B/5 méretben, 200 példányban 2010. február
Contents
Review: GÁBOR BAKONYI. ANIKÓ SERES, VIKTÓRIA RÉPÁSI, TÜNDE JURÍKOVÁ, LÁSZLÓ SZEKERES & ISTVÁN BALLA: N e w directions for research into the e c o t o x i c o l o g y o f soil a n i m a l s
3
Original papers: KLÁRA DÓZSA-FARKAS: Researches in the Cave Laboratory o f Aggielek led by D r . ANDRÁS ZICSI
19
LÁSZLÓ DÁNYI: C e n t i p e d e s ( C h i l o p o d a ) o f Hungary I. O v e r v i e w o f t a x o n o m i c a l characters
29
DÁVID KOVÁTS, HELGA URBÁN & ZOLTÁN VARGA: M o r p h o l o g i c a l comparison o f the Nightingales in a sympatric z o n e in Hungary
55
ENIKŐ HAVAS, VIK TÓRIA RÉPÁSI, ÁDÁM STASZNY & MIKLÓS SÁROSPATAKI: C h a n g e s in the relative d i s t r i b u t i o n frequency and occurence o f
Chelostoma
species ( H y m e n o p t e r a :
Megachilidae) in Hungary
63
PÉTER SÁl.Y, PÉTER TAKÁCS & TIBOR ERŐS: Fish faunistical surveys in the n o r t h e r n region o f Borsod-Abaúj-Zemplén County. Hungary
73
ZSÓFIA HORVÁTH, LÁSZLÓ FORRÓ, GERGELY SZÖVÉNYI & SÁNDOR ANDRIKOVICS t : Microcrustacean (Crustacea: C o p e p o d a , Cladocera) assemblages in the N y i r k a i - H a n y w e t l a n d reconstruction area ( F e r t ő - H a n s á g N a t i o n a l Park, H u n g a r y )
93
MÁRTA JUDIT RÁCZ, ISTVÁN KISS & PÉTER SÁLY: C o m p a r a t i v e study o f a m p h i b i a n assemblages in d i f f e r e n t w e t l a n d habitats at Budapest
103
Book references
123
Instructions lo the Authors
125
Tartalom
Tudományterületi áttekintés BAKONYI G., SERES A . , RÉPÁSI V . , JURÍKOVÁT., SZEKERES L. és BALLA 1.: Ú j irányok a talajállatok ökotoxikológiájában
3
Tudományos közlemények: DÓZSA-FARKAS KLÁRA: ZICSI ANDRÁS vezette kutatások az A g g t e l e k i B a r l a n g b i o l ó g i a i L a b o r a t ó r i u m b a n - ZlCSl ANDRÁS köszöntése 80. születésnapja a l k a l m á b ó l DANYI LÁSZLÓ: M a g y a r o r s z á g százlábúi ( C h i l o p o d a ) I. A t a x o n ó m i a i bélyegek áttekintése
19 29
KOVÁTS DÁVID, URBÁN HELGA és VARGA ZOLTÁN: S z i m p a t r i k u s övezetben k ö l t ő f ü l e m ü l é k m o r f o l ó g i a i összehasonlítása
55
HAVAS ENIKŐ. RÉPÁSI VIKTÓRIA, STASZNY ÁDÁM és SÁROSPATAKI MIKLÓS: A magyarországi C h e l o s t o m a - f a j o k ( H y m e n o p t e r a : M e g a c h i l i d a e ) elterjedési és e l ő f o r d u l á s i g y a k o r i s á g á n a k i d ő b e n i változása
63
SÁLY PÉTER, TAKÁCS PÉTER és ERŐS TIBOR: H a l f a u n i s z t i k a i vizsgálatok B o r s o d - A b a ú j - Z e m p l é n megye északi térségben
73
HORVÁTH ZSÓFIA, FORRÓ LÁSZLÓ, SZÖVÉNYI GERGELY és tANDRiKOVics SÁNDOR: K i s r á k e g y ü t t e s e k (Crustacea: C l a d o c e r a , Copepoda) vizsgálata a hansági N y i r k a i - H a n y vizes élőhelyrekonstrukciós területen
93
R Á c z MÁRTA JUDIT, K i s s ISTVÁN és SÁLY PÉTER: K é t é l t ű á l l o m á n y o k összehasonlító v i z s g á l a t a Budapest k ü l ö n b ö z ő vizes é l ő h e l y e i n
103
Könyvismertetés
123
Útmutató a szerzők részére
125
s o ,/
2010 jóíj. 1 6
с<
( í IеУ
<; Щ a
ч:
/
ALLATTANI KÖZLEMÉNYEK A M a g y a r Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának folyóirata Alapítva 1902
Szerkeszti
Korsós Z o l t á n
94(2). k ö t e t
A/V
MAGYAR BIOLOGIAI TARSASAG
M A G Y A R BIOLOGIAI T A R S A S A G Budapest
2 0 0 9
ALLATTANI KÖZLEMÉNYEK A M a g y a r B i o l ó g i a i Társaság Á l l a t t a n i Szakosztályának f o l y ó i r a t a
94(2). k ö t e t
MAGYAR BIOLÓGIAI
Budapest
2 0 0 9
TÁRSASÁG
Szerkesztő - Editor
Korsós Zoltán Magyar Természettudományi Múzeum Állattára, H-1088 Budapest, Baross u. 13.
Technikai szerkesztő - Technical Editor K i s s ISTVÁN Szent István Egyetem, Állattani cs Állatökológiai Tanszék, H-2100 Gödöllő, Páter Károly u. 1.
Szerkesztőbizottság - Editorial Board Dévai György Debreceni Egyetem, Ökológiai Tanszék, H 4010 Debrecen, Egyetem tér I. Dózsa-Farkas Klára Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, H—1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C. Karkas J á n o s Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, H-l 117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C. G y ö r f f y György Szegedi Tudományegyetem, Ökológiai Tanszék, H 6722 Szeged, Egyetem u. 2. H o r n u n g Erzsébet Szent István Egyetem, Ökológiai Tanszék, H 1077 Budapest, Rottcnbillcr u. 50. M a h u n k a Sándor Magyar Természettudományi Múzeum Állattára, H -1088 Budapest, Baross u. 13. M a j c r József Pécsi Tudományegyetem, Általános és Alkalmazott Ökológiai Tanszék, H 7601 Pécs, Ifjúság útja 6. Ponyi J e n ő Magyar Tudományos Akadémia Balatoni Limnológiai Kutató Intézete, H-8237 Tihany, Klcbclsbcrg Kunó u. 3. Vásárhelyi T a m á s Magyar Természettudományi Múzeum Állattára, H--1088 Budapest, Baross u. 13. Zboray Géza Eötvös Loránd Tudományegyetem, ÁUatszervezettani Tanszék, H-1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1 /С.
A k ö t e t kéziratait lektorálták: Büki József, Majcr József, Moskát Csaba, Sály Péter, Szabó Tamás, Tóth Mária, Vásárhelyi Tamás.
© M a g y a r Biológiai Társaság - Hungarian B i o l o g i c a l Society, Н 1027 Budapest, Fő u. 68. A kiadásért felel a Magyar Biológiai Társaság Az Állattani Közlemények megrendelhető a Magyar Biológiai Társaság címén.
i s s n 0002-5658 A z Á l l a t t a n i Közlemények 2009(2) kötetének megjelentetését
"A tudomány eredményei, az eredmények közlésének tudománya a Szent István Egyetemen " c í m ű TÁMCIP-4.2.3-08/1/KMR-2008-0004 j e l ű európai uniós pályázat támogatta.
Tudományterületi áttekintés (Review)
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK. (2009) 94(2): 131-145.
Néhány halfaj ivadékának táplálkozási adaptációja a zooplankton-kínálathoz H O R V Á T H LÁSZLÓ1*, CSORBÁI B A L Á Z S 1 , URBÁNYI BÉLA1 é s T A M Á S G I Z E L L A 2 2
Szent István Egyetem, Mezőgazdaság és Környezettudományi Kar, KTI, Halgazdálkodási tanszék H-2103 Gödöllő, Páter К. u. 1. * E-mail:
[email protected] 2 Attalai Hal Kft. H - 7 2 5 2 , Attala, Halászház.
Ö s s z e f o g l a l á s . A z Európában ő s h o n o s legtöbb p o n t y f e l e (és néhány faunaidegen betelepült g y o m h a l f a j ) szaporodása szorosan ö s s z e f ü g g a folyók v í z j á r á s á v a l és a csapadékviszonyokkal (árterületekre k i l é p ő alacsony ionsürüségü tavaszi n a g y vizekkel). Л f o l y ó k áradását követően az öntésterületek állóvízi j e l l e gű víztereinck Zooplankton együttesében az a p r ó m é r e t ű Protozoa és Rotatoria szervezetek d o m i n á l n a k . Ezek a planktonszcrvezetek méretükből a d ó d ó a n m e g f e l e l ő táplálékot biztosítanak az árterületeken szaporodó h a l f a j o k kis termetű és lassú mozgású i v a d é k a i n a k a külső táplálkozás megkezdésekor. A z ő s h o n o s r a g a d o z ó h a l f a j o k s z a p o r o d á s a általában m e g e l ő z i a későbbi p r é d a á l l a t a i k k é n t szolgáló a p r ó állatcvő p o n t y f é l é k i v a d é k a i n a k kikelését. É p p e n ezért ezeknek a p o t a m á l i s b i o t ó p o k b a n f o n t o s szerepet b e t ö l t ő ragadozó h a l f a j o k n a k a p l a n k t o n b ó l s z á r m a z ó első tápláléka n e m a k é s ő b b i p r é d a á l l a tok (a p o n t y f é l é k ) induló táplálékköréből k e r ü l n e k ki, h a n e m a hosszú i d e j e vízzel borított t e r ü l e t e k e n m i n d i g j e l e n l é v ő C o p e p o d a t a x o n fajainak k ü l ö n b ö z ő korosztályaiból. E z e k a r a g a d o z ó h a l f a j o k a téli p l a n k t o n b a n m i n d i g n a g y s z á m b a n jelenlévő C o p e p o d a plankton k ü l ö n b ö z ő k o r c s o p o r t j a i r a s p e c i a l i zálódtak (pl. a süllő - Sander lucioperca LlNNAEUS, 1758 a naupliusz lárvára, a csuka - Esox lucius LINNAEUS, 1758 a kifejlett C o p e p o d a e g y e d e k r e ) , e z é r t n e m b e f o l y á s o l j á k a táplálékállataik u t ó d a i n a k túlélési esélyeit. A r a g a d o z ó és z s á k m á n y á l l a t o k szaporodási stratégiája terén m u t a t k o z ó i d ő b e l i és táplálkozásbiológiai eltérések olyan a d a p t á c i ó s f o l y a m a t o k eredményei, m e l y e k optimálisan b i z t o s í t j á k a h a l f o g y a s z t á s r a áttérő r a g a d o z ó k (süllő és c s u k a ) ivadékának a m e g f e l e l ő m e n n y i s é g ű és m é r e t ű p r é d a á l l o m á n y t . A g a z d a s á g i szempontból is f o n t o s halaink természetes á l l o m á n y a i n a k m e g ő r z é s e és genetikai adottságaik l e r o m l á s á n a k elkerülése é r d e k é b e n ezért n é l k ü l ö z h e t e t l e n e k az adaptív s z a p o r o dási stratégiát biztosítani k é p e s ártéri f o l y ó s z a k a s z o k .
Kulcsszavak: p o n t y f é l é k , ivadék, táplálkozási a l k a l m a z k o d á s , Zooplankton, Rotatoria, C l a d o c e r a , Copepoda.
A mérsékeltövi pontyfélék szaporodása E u r ó p a és Á z s i a m é r s é k e l t ö v i é d e s v í z i h a l faunájában, k ü l ö n ö s k é p p e n a s e k é l y t a v a k b a n és a f o l y ó v i z e k a l s ó ( p o t a m á l i s ) s z a k a s z á b a n d o m i n á l n a k a p o n t y f é l é k
(Cyprinidae)
c s a l á d j á b a t a r t o z ó h a l f a j o k (BER1NKEY 1 9 6 6 , PINTÉR 1989). E z e k a v á l t o z a t o s t á p l á l k o z á s ú , f ő k é n t a p r ó á l l a t e v ő h a l a k elsősorban az á l l ó v i z e k b e n és a lassú f o l y á s ú f o l y ó s z a k a s z o k o n ( d é v é r s z i n t t á j ) t a l á l j á k m e g é l e t f e l t é t e l e k e t . T á p l á l é k u k a t a k ö r n y e z e t ü k b e n élő g e r i n c t e l e n f a u n á b ó l s z e r z i k . A n a g y á l l o m á n y o k a t k é p e z ő apróállatevő p o n t y f é l é k a k ü l ö n b ö z ő t a x o n o k b a ( P e r c i d a c , S i l u r i d a e stb.) tartozó r a g a d o z ó h a l f a j o k n a k s z o l g á l n a k p r é d á u l . A p r é d a á l l a t k é n t szereplő p o n t y f é l é k új g e n e r á c i ó i n a k túlélése s z e m p o n t j á b ó l a k ö r n y e z e t i f e l t é t e -
131
HORVÁTH L . et al.
l e k k ö z ö t t fontos szerepe v a n a szaporodási k ö r n y e z e t n e k , m i v e l c s a k sikeres s z a p o r o d á s b i z t o s í t h a t j a az adott f a j u t á n p ó t l á s á t . A h a l a k e r e d m é n y e s s z a p o r o d á s á n a k két l e g f o n t o s a b b f e l t é t e l e a v é d e l e m n é l k ü l i k o r a i é l e t s z a k a s z o k b a n ( i k r a és e m b r i ó szakasz) a m e g f e l e l ő o x i g é n s z i n t , és a r a g a d o z ó k
előli hatékony
menekülés (BALON
1 9 8 1 , BÍRÓ 1993).
Az
e g y e d f e j l ő d é s k ö v e t k e z ő f á z i s á b a n ( ö n á l l ó t á p l á l k o z á s m e g k e z d é s e ) az e l ő z ő e k m e l l e t t a m e g f e l e l ő m é r e t ű és m e n n y i s é g ű e x o g é n t á p l á l é k f o r r á s m e g l é t e v á l i k m e g h a t á r o z ó t é n y e z ő v é (JlNGHRAN & PULLIN 1 9 8 6 ) (1. ábra). A m é r s é k e l t ö v i p o n t y f é l é k szaporodási g u i l d c k be t ö r t é n ő b e s o r o l á s u k s z e r i n t l e g g y a k r a b b a n a l i t o - f i t o f i l , i l l e t v e a
fitofil
típusba t a r t o z n a k .
L á r v á i k lehetnek f é n y k e r ü l ő k v a g y f é n y k e d v e l ő k ( B A L O N 1975). A z ezekbe a g u i l d e k b e t a r t o z ó p o n t y f é l é k k ö z ü l s o k f a j szaporodása s z o r o s a n ö s s z e k a p c s o l ó d i k a vízjárással: a f o l y ó v i z e k estében a t a v a s z i f e l m e l e g e d é s m e l l e t t a h ó és j é g o l v a d á s á b ó l , esőzésekből s z á r m a z ó t a v a s z i v i z e k f e l h í g u l á s a (az i o n k o n c e n t r á c i ó h i r t e l e n c s ö k k e n é s e ) és a v í z s z i n t j é n e k emelkedése a legfontosabb ivást kiváltó k ö r n y e z e t i tényezők.
1 á b r a . A ponty (Cyprians carpio) egyedfejlődése 1. A z ivarérett halak szaporodása. I. kifejlett halak, 2. ivarsejtek, 3. megtermékenyülés, 4. embrionális fejlődés, 5. lárvaállapot, 6 - 7 . fiatalkori életszakaszok, 8 - 9. növekedés és ivari érés. Figure 1. Ontogeny of the common carp (Cyprinus carpio) I. Reproduction of mature fish: I. Adult fish, 2. gametes, 3. fertilization, 4. embryonic development, 5. larval stage, 6 - 7 . juvenile life stages, 8 - 9 . growth and sexual maturation.
A f o l y ó v i z e k á l l ó v í z j e l l e g ű szinttájain az á r a d á s o k a l k a l m á v a l k i l é p ő v í z t ö m e g t e r e m t i m e g a p o n t y f é l é k í v á s á h o z szükséges k ö r n y e z e t e t (SCHAPERCLAUS
1967, HORVÁTH 1985).
A r e n d s z e r e s e n áradó f o l y ó k b a n élő h a l f a j o k t ö b b s é g e i k r á i t az e l á r a s z t o t t területek n a g y cellulóz
tartalmú, kemény
REICHHOLF
s z á r ú , nehezen b o m l ó
fűféléire
r a g a s z t j a (HORVÁTH
1985,
1986). A f i t o f i l h a l f a j o k n á l az í v á s i s z u b s z t r á t j e l e n l é t e is f o n t o s ivást k i v á l t ó
t é n y e z ő n e m c s a k a m é r s é k e l t ö v i , hanem a t r ó p u s i p o n t y f é l é k s z a p o r o d á s á b a n is (JHINGRAN
132
A IIALIVADÉK ADAPTÁCIÓJA A ZOOPLANKTON KÍNÁLATHOZ
es PULLIN 1 9 8 5 ) ( 2 . ábra). M i v e l e z e k n e k a p o n t y f é l é k n c k a c s o p o r t o s a n elő f a j a i i k r á i k a t k ü l ö n b ö z ő v í z a l a t t i n ö v é n y i részekre ( v í z i n ö v é n y e k r e , v í z b e l ó g ó g y ö k e r e k r e ) és áradás a l k a l m á v a l v í z a l á k e r ü l ő s z á r a z f ö l d i - m o c s á r i n ö v é n y e k r e ragasztja, a h i p o x i a n e m veszél y e z t e t i az e m b r i ó k f e j l ő d é s é t , m i v e l az i k r á k a t lassan á r a m l ó v a g y á l l ó v í z v e s z i k ö r ü l , a h o l h i á n y z a n a k az ü l e d é k szerves a n y a g á n a k d e g r a d á c i ó j a során f e l l é p ő o x i g é n e l v o n ó f o l y a m a t o k . E b b e n a k ö r n y e z e t b e n tehát a k i k e l ő u t ó d o k n a k a k o r a i t ú l é l é s r e n a g y o b b e s é l y ü k v a n , m i n t ha az i k r a a f o l y a m a t o s a n l e b o m l ó szerves a n y a g o t t a r t a l m a z ó ü l e d é k b e n
fejlődne,
ezért a f i t o t l l i k r a t í p u s k é t s é g t e l e n ü l e l ő n y ö s a l k a l m a z k o d á s t j e l e n t a h i p o x i a o k o z t a m o r t a litás c s ö k k e n t é s é r e . A f i t o f i l , r a g a d ó s f e l s z í n ű i k r a t í p u s n a k tehát az e v o l ú c i ó s értéke az áll ó v i z e k b e n j e l e n t ő s az u t ó d o k t ú l é l é s e s z e m p o n t j á b ó l . A m á s i k n a g y m o r t a l i t á s t o k o z ó tén y e z ő az o n t o g e n e z i s f o l y a m a t á b a n a p r e d á c i ó . A
kelés u t á n a f ü g g e s z k e d ő
életmódot
folytató lárva predációját á l l ó v í z i környezetben a legnagyobb arányban rendszerint a C o p e p o d a k i s r á k o k r a g a d o z ó fajai ( C y c l o p s sp.) v é g z i k (SZUHANOVA 1 9 6 8 , SZOBOLHV
1970,
T A M Á S & HORVÁTH 1 9 7 6 ) . E z e k a C o p e p o d a r á k o k a tavaszi á r a d ó v i z e k b e n a h i r t e l e n híg u l á s m i a t t a l a c s o n y e g y e d s z á m b a n v a n n a k j e l e n az elárasztott í v ó t e r i i l e t c k e n , ezért a lárv á k m o r t a l i t á s á b a n e k k o r m é g k i s szerepeket j á t s z a n a k . A z i v a d é k k o r i m o r t a l i t á s m á s i k o k a az a l j z a t o n , v a g y a m a k r o f i t a v e g e t á c i ó k ö z ö t t é l ő r a g a d o z ó r o v a r l á r v á k t ö m e g e s j e l e n l é t e lehet. A f r i s s e n elárasztott á r t é r e k e n cz a v e s z é l y t é n y e z ő is h i á n y z i k , m i v e l a r o v a r l á r v á k m e g t e l e p e d é s é h e z és a h a l i v a d é k r a veszélyes m é r e t eléréséhez h o s s z a b b i d ő szükséges.
2. ábra. Az ivarérett pontyok szaporodását kiváltó környezeti tényezők: 1. a másik nem jelenléte, 2. a vízszint emelkedése (áradás) 3. melegedő hőmérséklet (16 18 °C elérése) 4. ívási aljzat észlelése (elárasztott területek növényzete). Figure 2. Environmental factors inducing reproduction of sexually mature common carp: I. presence of the other sex, 2. increasing water level (flood), 3. increasing water temperature (to 16 18°C), 4. sensation of the spawning substrate (vegetation of flooded areas).
133
HORVÁTH L . et al.
Pontyfélék ivadékának adaptációja a zooplankton-kínálathoz A z i v a d c k k o r i m o r t a l i t á s b a n az o x i g é n v i s z o n y o k és a r a g a d o z ó k m e l l e t t az ö n á l l ó t á p l á l k o z á s m e g i n d u l á s a u t á n a t á p l á l é k v i s z o n y o k j á t s s z á k a l e g f o n t o s a b b szerepet (JLRGRAN és P U L L I N
1985,
1976).
T A M Á S és H O R V Á T H
A z ö k o l ó g i a i r e n d s z e r e k b e n az e g y e s t r o f i k u s
szinteken hozzáférhető energiamennyiség szabja m e g a produkciót
1993),
(BÍRÓ
ezért a
r e n d e l k e z é s r e á l l ó t á p l á l é k s z e r v e z e t m e n n y i s é g e és m i n ő s é g e az e g y i k l e g a l a p v e t ő b b p o p u lációdinamikát szabályozó tényező. A pontyféléknél a megfelelő méretű,
zsákmányolható
t á p l á l é k n a k a z é r t m e g h a t á r o z ó a j e l e n t ő s é g e , m e r t az a p r ó t e s t n a g y s á g ú ( á l t a l á b a n 5 - 8
mm)
i v a d é k n a k a szikanyagból hasznosítható energia csak néhány napi túléléshez elegendő.
A
t á p l á l k o z á s r a képes i v a d é k n a k ezért n a g y szüksége v a n k ü l s ő e r e d e t ű energiaforrásra, a m i t k ö z v e t l e n k ö r n y e z e t e t á p l á l é k k í n á l a t á b ó l s z e r e z b e . A z e x o g é n t á p l á l é k c s a k a b b a n az e s e t b e n h a t é k o n y , ha a m e g s z e r z e t t e n e r g i a m e n n y i s é g e n a g y o b b , m i n t a m e g s z e r z é s é r e
fordí-
t o t t ( b e f e k t e t e t t ) e n e r g i a , t e h á t az e n e r g i a m é r l e g p o z i t í v . M i v e l a k i s h a l n e m t u d j a d a r a b o l n i t á p l á l é k á t , a túlélése s z e m p o n t j á b ó l tehát a k k o r k e d v e z ő e k a t á p l á l k o z á s i feltételek, ha s o k és k ö n n y e n m e g s z e r e z h e t ő , m e g f e l e l ő m é r e t ű e g é s z b e n e l f o g y a s z t h a t ó t á p l á l é k á l l r e n d e l kezésére. A z e v o l ú c i ó s o r á n a h a l f a j o k i v a d é k a i t e s t m é r e t ü k k e l is a l k a l m a z k o d t a k s z a p o r o d á s i h e l y e i k t á p l á l k o z á s i f e l t é t e l e k h e z . A p o n t y f é l é k n é l ez a m é r e t 5 - 8 m m , a m e l y t a r t o z ó s z á j n y í l á s é p p e n a l k a l m a s az
50-120
p m méretű táplálékszervezetck
testmérethez elfogyasztásá-
ra. V i z s g á l j u k m e g , h o g y a f o l y ó k a l s ó s z a k a s z á r a j e l l e m z ő d é v é r s z i n t t á j , i l l e t v e az á l l ó v í z i ( t a v i ) k ö r n y e z e t l i t o r á l i s és p e l a g i á l i s v í z i é l e t t á j a i b a n m i l y e n k ö l c s ö n h a t á s o k
szabályozzák
a p o n t y f é l é k u t ó d a i s z á m á r a o p t i m á l i s é l ő l é n y e g y ü t t c s e k ( b i o c ö n ó z i s o k ) k i a l a k u l á s á t és a n nak változásait a kishalak táplálékkínálata szempontjából. A z elárasztott területek
ivadék-
b ö l e s ő i b e n k i a l a k u l ó k e d v e z ő t á p l á l k o z á s i k ö r n y e z e t e t az u t ó d o k n a g y l é t s z á m ú
túlélése
bizonyítja. HERMANN OTTÓ
(1888)
könyvében már a
19.
században részletesen bemutatta a p o n t y -
szaporítás D u b i t s - f é l c módszerét. DUBITS TAMÁS, a D u n a mellett élő halász m e g f i g y e l t e a pontyok
szaporodását
az e l á r a s z t o t t á r t é r i t e r ü l e t e k e n , és e r r e a m e g f i g y e l é s r e
alapozta
p o n t y s z a p o r í t á s i m ó d s z e r é t . E b b e n a p o n t y o k természetes ívási k ö r n y e z e t é t utánozta le t ó gazdasági k ö r ü l m é n y e k között kiváló eredménnyel. A h o r m o n indukcióra alapozott p o n t y szaporítás térhódításáig ( W O Y N Á R O V I C H 1 9 6 2 ) ezt a m ó d s z e r t e r e d m é n y e s e n
alkalmazták
szerte a v i l á g o n . A D u b i t s - m ó d s z e r k ö z r e a d á s a ó t a a h a l t e n y é s z t ő k k ö z ö t t k ö z i s m e r t t é v á l t az á r t e r ü l e t e k n e k , m i n t i v a d é k t e r m ő h a l b ö l c s ő k n e k a j e l e n t ő s é g e a z o t t s z a p o r o d ó h a l f a j o k á l l o m á n y p ó t l á s á b a n ( e z e k n e k a területeknek a m e g s e m m i s í t é s e miatt v o l t végzetes hatása a korabeli f o l y a m s z a b á l y o z á s o k n a k a f o l y ó k halbőségére). A z ártéri i v a d é k b ö l c s ő k b e n a hallárvák k e d v e z ő túléléséből k ö v e t k e z t e t h e t ü n k arra, h o g y az elárasztott területek
abiotikus
k ö r n y e z e t i f e l t é t e l e i ( o x i g é n v i s z o n y a i ) és b i o c ö n ó z i s a i m i n d az a l a c s o n y p r e d á c i ó , m i n d a táplálkozási feltételek szempontjából ideálisak a p o n t y f é l é k utódai számára. A k e d v e z ő t ú l é l é s r e v o n a t k o z ó é v s z á z a d o s m e g f i g y e l é s e k m e l l e t t az i v a d é k h a l a k b é l t a r t a l m á n a k e l e m z é s e is f o n t o s a d a t o k a t s z o l g á l t a t a k i s h a l a k t á p l á l é k á n a k ö s s z e t é t e l é r e mennyiségi viszonyaira. A különböző halfajok ivadékainak béltartalom-vizsgálatai
és
(WUN-
DER 1 9 4 9 , T A M Á S 1 9 7 0 ) a z t i g a z o l j á k , h o g y f ü g g e t l e n ü l a t t ó l , h o g y a z a d u i t h a l a k n a k
mi-
lyen lesz a végleges t á p l á l k o z á s i f o r m á j a ( k i s á l l a t e v ő v a g y ragadozó), a táplálkozás k e z d e t i néhány
134
hetében
a táplálkozni
kezdő
ivadékhalak
tápláléka
a
legnagyobb
arányban
a
A IIALIVADÉK ADAPTÁCIÓJA A ZOOPLANKTON KÍNÁLATHOZ
zooplanktonból kerül ki. A megfelelő méretű Zooplankton általános nak nemcsak méretbeni, hanem
fiziológiai
táplálékprefcrenciájá-
okai vannak (nagy víztartalom, működő
e n z i m e k , i d e á l i s t á p a n y a g - és v i t a m i n - ö s s z e t é t e l s t b ) . E z e k r e a l á r v a f i z i o l ó g i a i jelenleg n e m térünk ki. S z a k i r o d a l m i dominanciája
számos partsze-
ivadék
pontyoknak
arányban a litorális
elsősorban
az a l j z a t o n
zónában
táplálékszcrvczctck biotekton
élő
egyharmadnyi
források szerint a p l a n k t o n i k u s
m e g f e l e l ő m é r e t ű t a g j a is s z e r e p e l h e t a t á p l á l é k á l l a t o k k ö z ö t t ( W U N D E R 1 9 4 9 ) . A gélyben
mellett
exogén
kérdésekre
élő
élő
Rotatoria
fajok,
kistermetű
Cladoccra rákok, későbbi növekedésük során pedig a növényzeten megtelepedő
árvaszú-
nyoglárvák szolgálnak táplálékul. A legtöbb pontyféle a külső táplálkozás megkezdése utáni kezdeti időszakban testméret é n é l f o g v a az 5 0 - 1 2 0 p m m é r e t ű é l ő l é n y e k e t k é p e s e l f o g y a s z t a n i . H a a s z ó b a j ö h e t ő t á p l á lékszervezcteket ( m i k r o z o o p l a n k t o n t ) n e m rendszertani alapon, h a n e m méretük szerint csop o r t o s í t j u k , m i u t á n a k i s p o n t y is m é r e t s z e r i n t v á l o g a t a p o t e n c i á l i s
zsákmányszervezetek
k ö z ö t t , m e g á l l a p í t h a t ó h o g y a z o o p l a n k t o n o n b e l ü l csak n é h á n y k i s e b b csoport j e l e n t h e t i s z á m u k r a az i n d í t ó t á p l á l é k o t . Vizsgáljuk meg a ponty
(Cyprinus carpio
tében előforduló planktonszervezeteknek
L I N N A E U S , 1 7 5 8 ) i v a d é k á n a k és a k ö r n y e z e -
a méretviszonyait (3. ábra). A
méretarányos
3.
ábrán látható, h o g y méretüknél fogva elsősorban h á r o m csoport élőlényei felelnek m e g a p o n t y o k első táplálékának.
3 . á b r a . A t á p l á l k o z n i k e z d ő p o n t y i v a d e k é s a Zooplankton m é r e t v i s z o n y a i (a körben a l e h e t s é g e s táplálékállatok). F i g u r e 3. Size proportions of Zooplankton and carp fry at the onset of exogenous feeding (possible food organisms are circled).
A k ö r ö n b e l ü l á b r á z o l t u k a P r o t o z o a f a j o k a t , a k e r e k e s f é r g e k e t és a C o p c p o d a p l a n k t o n naupliuszlárváit, m i n t közel azonos testméretü planktonikus élőlényeket. Ezeket a csoportokat tovább elemezve szűkíthető a potenciális táplálék alkalmassága. A Copepoda kisrákok
135
HORVÁTH L . et al.
n a u p l i u s z l á r v a i n a k m é r e t e n é h á n y tíz m i k r o n . E z e k e t a g y o r s , s z ö k e l l ő
helyváltoztatásra
k é p e s l á r v á k a t a lassú m o z g á s ú p o n t y i v a d é k rossz h a t á s f o k k a l t u d j a z s á k m á n y u l ejteni. A z ivadék
energiabefektetése,
a zsákmányszerzésre
fordított energia legtöbbször
m i n t a s z á m o s s i k e r t e l e n p r ó b á l k o z á s u t á n z s á k m á n y u l ejtett n a u p l i u s z
nagyobb,
energiatartalma,
e z é r t a k i s h a l a k e n e r g i a m é r l e g e negatív lesz, é h e z n e k , m a j d e l g y e n g ü l v e á l d o z a t á v á v á l n a k a k i f e j l e t t ragadozó C o p e p o d a rákoknak. H a s o n l ó a n e l é g t e l e n t á p l á l é k a P r o t o z o a c s o p o r t is, m i u t á n e z e k n e k i g e n n a g y v í z t a r t a l m u k m i a t t az e n e r g i a t a r t a l m a i g e n a l a c s o n y , és csak n a g y o n n a g y e g y e d s ü r ű s é g esetén t u d n á ez a csoport e l l á t n i a k i s h a l a k a t a n ö v e k e d é s h e z szükséges e n e r g i a m e n n y i s é g g e l .
A
P r o t o z o a c s o p o r t h o z t a r t o z ó C i l i a t a f a j o k a b b a n az e g y e d s ü r ű s é g b e n , a m e l y e l e g e n d ő energ i á t s z á l l í t a n a a t á p l á l k o z ó k i s h a l n a k , csak n a g y o n magas s z e r v e s a n y a g - t e r h e l é s ű , sok v í z i b a k t é r i u m o t és szerves t ö r m e l é k e t t a r t a l m a z ó s z e n n y v i z e k b e n f o r d u l n a k e l ő , a m i az érzék e n y i v a d é k életben m a r a d á s á h o z a l k a l m a t l a n k ö r n y e z e t e t j e l e n t e n e , ezért a p o t e n c i á l i s t á p l á l é k f o r r á s o k k ö z ü l l e g t ö b b esetben a P r o t o z o a f a j o k n a k is k i c s i a j e l e n t ő s é g e . A z i d e á l i s k e z d e t i t á p l á l é k á l l a t a p o n t y i v a d é k s z á m á r a az á l l ó v i z e k r e j e l l e m z ő kerekesf é r e g ( R o t a t o r i a ) t a x o n s z á m o s faja. Ezek a lassan m o z g ó és a t á p l á l é k b a n b ő k ö r n y e z e t b e n g y o r s a n s z a p o r o d ó , f i l t r á l ó p l a n k t o n s z e r v e z c t c k n e m képesek e l m e n e k ü l n i a fiatal p o n t y f é lék e l ő l , azok könnyen z s á k m á n y u l ejtik őket. K i e m e l t jelentőségűek a főként a és
Keratella
Brachionus
nembe t a r t o z ó s z a b a d o n úszó, p l a n k t o n t a l k o t ó á l l ó v í z i f a j o k ( 4 . ábra).
A.
b.
c. 4. á b r a . Eutróf állóvizek kerekesférgei (Rotatoria): A. Keratella cochlearis, B. Keratella quadrala C.
Brachionus calyciflorus. F i g u r e 4. Rotifers of eutrophic standing waters (Rotatoria): A. Keratella cochlearis, B. Keratella quadrata C. Brachionus calyciflorus.
Árvízi területek jelentősége a halak szaporodásában, az ivadék táplálkozásában A Rotatoria fajok leghatékonyabb a m i k t i k u s szaporodásához (RUTTNER-KOLISKO 1 9 7 4 , K i s s 2 0 0 3 ) a k ö r n y e z e t r e n d s z e r i n t a k k o r k e d v e z ő , a m i k o r m é g a l a c s o n y az agresszívebben s z ű r ő , m e l e g i g é n y e s C l a d o c e r a és a r a g a d o z ó C o p e p o d a sűrűség az á l l ó v i z e k b e n . E z a
136
A IIALIVADÉK ADAPTÁCIÓJA A ZOOPLANKTON KÍNÁLATHOZ
h e l y z e t a k k o r k ö v e t k e z i k be, a m i k o r az a l s ó f o l y á s j e l l e g ű f o l y ó v í z i s z i n t t á j o n a t a v a s z i á r a d á s k o r az e g y é b k é n t is p l a n k t o n s z c g é n y f o l y ó v í z k i l é p a m e d e r b ő l , m a j d j e l l e g e m e g v á l t o z i k és h i r t e l e n á l l ó v í z z é a l a k u l . I l y e n k o r az elárasztott á r t e r ü l e t e k e n f e l h a l m o z ó d o t t n ö v é n y i t á p a n y a g o k , és az o l t l e b o m l ó szerves a n y a g o k egyaránt k e d v e z ő t á p a n y a g f e l t é t e l e k e t t e r e m t e n e k a m i k r o a l g á k és a v í z i b a k t é r i u m o k szaporodása számára. E z e k az élő f o r r á s o k k i e g é s z ü l n e k a szintén a t á p l á l é k a k é n t s z o l g á l ó , áradáskor b e o l d ó d ó és összetöredező szerves t ö r m e l é k k e l ( d e t r i t u s z ) , a m e l y s z i n t é n f o n t o s t á p l á l é k f o r r á s a a k e r c k e s f c r g c k n c k . E z az i d e á l i s t á p l á l k o z á s i k ö r n y e z e t a R o t a t o r i a f a j o k g y o r s szaporodását e r e d m é n y e z i . E b b e n az u t ó d a i k túléléséhez k e d v e z ő első t á p l á l é k o t b i z t o s í t ó k ö r n y e z e t b e n s z a p o r o d i k a f o l y ó k m e d r é b e n élő t ö b b p o n t y f é l e . A m e d e r b ő l a friss v í z b o r í t á s ú , e l á r a s z t o t t , t ö b b n y i r e f ü v e s t e r ü l e t e k r e v o n u l n a k k i í v n i a szaporodásra f e l k é s z ü l t i v a r c r e t t h a l a k ( 5 . ábra). A z u t ó b b i é v t i z e d e k b e n n a g y j e l e n t ő s é g r e tett szert a f o l y ó s z a b á l y o z á s o k
után
még
m e g m a r a d t árterületek l i m n o l ó g i a i e l e m z é s e . A z á r t e r ü l e t e k v i s z o n y a i t k u t a t ó l i m n o l ó g u s o k f e l i s m e r t é k ezeknek a v á l t o z a t o s és az á r a d á s o k a l k a l m á v a l h i r t e l e n á t a l a k u l ó v í z b o r í t o t t a t e r e k n e k a b i o l ó g i a j e l e n t ő s é g é t . A r e n d k í v ü l i e n n a g y b i o d i v e r z i t á s és a f l u k t u á l ó v í z s z i n t o k o z t a h i r t e l e n f i z i k a i k ö i n y e z c t v á l t o z á s a i a f i g y e l m e t ráterelték e z e k r e a n a g y v á l t o z á s o k o n k e r e s z t ü l m e n ő é l ő h e l y e k r e cs é l ő l é n y e g y ü t t c s e i k r e .
5. á b r a . A p o n t y ívása ártéren. Figure 5. Spawning of common carp on a (loodplain.
Részleteiben v i z s g á l v a az elárasztott t e r ü l e t e k j e l l e m z ő é l ő h e l y e i t és é l ő l é n y á l l o m á n y a i n a k változásait J U G E T és ROUX ( 1 9 8 2 ) , PETTS és m u n k a t á r s a i ( 1 9 8 8 ) , v a l a m i n t
BÍRÓ
( 1 9 9 3 ) t ö b b j ó l k ö r ü l h a t á r o l h a t ó a l e g y s é g r e o s z t o t t á k az ártereket. A z áradásmentes i d ő szakban elkülöníthető
a folyóvíz jellegű
főmeder, ahol lotikus
viszonyok
uralkodnak.
137
HORVÁTH L . et al.
E z e k b e n a vizekben a z o o p l a n k t o n - b i o m a s s z a s z e g é n y e s , főként P r o t o z o a és Rotatoria faj o k b ó l áll. A f ő m e d e r r e l ö s s z e k ö t t e t é s b e n l é v ő m e l l é k á g a k v í z m o z g á s a l a s s ú b b ,
változó
i r á n y ú , a z o o p l a n k t o n b a n itt i s d o m i n á l n a k a z e l ő b b i é l ő h e l y h e z h a s o n l ó a n a k i s m é r e t ű é l ő l é n y e k b ő l álló Zooplankton csoportok. A f ő á g h o z v i s z o n y í t v a a Zooplankton b i o m a s s z á j a n a g y o b b a z i d ő s z a k o s á l l ó v í z j e l l e g miatt. Az
árvízi területek k o r á b b i árvizeinek visszahúzódása után visszamaradó
időszakos
v a g y á l l a n d ó kis t a v a k á l l ó v í z j e l l e g ű e k , Z o o p l a n k t o n á l l o m á n y u k b i o m a s s z á j a n a g y , v e g y e s e n f o r d u l n a k elő k i s r á k o k és k e r e k e s f é r g e k , m a k r o f i t a á l l o m á n y a i k b i o m a s s z á j a i g e n jelentős. A r e n d s z e r e s e n b e k ö v e t k e z ő á r h u l l á m o k i d e j é n a r e n d e l k e z é s r e á l l ó tér m e g t e l i k
eső
v a g y hóolvadás eredetű i o n s z e g é n y vízzel. A korábban elkülönült, é s a Zooplankton állom á n y t tekintve eltérő v í z t c s t c k v i z e és é l ő l é n y e g y ü t t e s e i az áradások alkalmával ö s s z e v e g y ü l n e k , a Zooplankton b i o m a s s z á j a a felhígulás é s a sodródás miatt alacsony. A z áradás n a g y m o z g á s i energiája miatt f e l k e v e r e d ő ü l e d é k tápanyag tartalma bekerül a víztérbe, ahol e l s ő s o r b a n a detritofág Rotatoria fajoknak jelent b ő s é g e s táplálékot. A gyorsan és amikt i k u s a n s z a p o r o d ó k c r e k c s f é r g e k n a g y s z á m a miatt n é h á n y n a p i g / h é t i g a z í v ó t e r ü l c t e k e n a z e l ú s z ó , é p p e n táplálkozni k e z d ő p o n t y f é l é k i v a d é k a ezért b ő s é g e s táplálékellátású, a l a c s o n y mortalitást o k o z ó k ö r n y e z e t b e n kezdi m e g ö n á l l ó életét.
A zooplankton-közösségek szerkezetének változásai E z e k e t a f o l y a m a t o k a t j ó l lehet m o d e l l e z n i o l y a n hal n é l k ü l i k i s t a v a k b a n , a h o l a h a l a k f o g y a s z t á s a n e m b e f o l y á s o l j a a p l a n k t o n összetételét. A frissen f e l á r a s z t o t t mesterséges k i s t a v a k p l a n k t o n v á l t o z á s a i n a g y o n h a s o n l í t a n a k az á r t e r ü l e t r e k i l é p ő , á l l ó v í z z é á t a l a k u l t á r t é r i területek planktonviszonyaihoz (TAMÁS A
& H O R V Á T H 1976, Kiss 1985)
kis tavakban lefolytatott modellkísérletekben mennyiségileg n y o m o n követhetők a
k e z d e t b e n p l a n k t o n s z e g é n y , v e g y e s p l a n k t o n á l l o m á n y v á l t o z á s a i , az egyes c s o p o r t o k d o m i n a n c i á j a és i d ő b e l i e g y m á s r a épülése. E z e n v i z s g á l a t o k szerint a k e r e k e s f é r g e k g y o r s á l lománynövekedése
csak n é h á n y n a p i g tart, m e r t h a m a r
R o t a t o r i a f a j o k g y o r s a n s z a p o r o d ó á l l o m á n y a i (Asplanchna kony
táplálékkonkurens
csoport jelenik
meg
fellépnek egyrészt a ragadozó sp.), m á s r é s z t e g y n a g y o n haté-
és s z o r í t j a v i s s z a
a
kerekesférgeket.
A
C l a d o c e r a r á k o k a k e r e k e s f é r g e k n é l n a g y o b b a k , n é h á n y száz m i k r o n m é r e t ű e k , v a l a m i n t a t a v a s z i f e l m e l e g e d ő v í z b e i g e n g y o r s a n és s z i n t é n s z ű z n e m z é s s e l s z a p o r o d n a k (6. ábra). A C l a d o c e r a f a j o k á l t a l á b a n n a g y o b b m é r e t ü k m i a t t a k e r e k e s f é r g e k n é l u g y a n lassabban s z a p o r o d n a k , de f i l t r á l ó t e v é k e n y s é g ü k a z o k é n á l s o k k a l h a t é k o n y a b b , ezért a C l a d o c e r a rák o k szaporodásával párhuzamosan a kerekcsférgek éhezni kezdenek, állományuk gyorsan összeomlik
(Kiss 1987).
A v i z s g á l a t o k összegzéseként m e g á l l a p í t h a t ó , h o g y e l s ő k é n t a t a v a s z i z o o p l a n k t o n b a n „ r " stratégista csoportnak értékelhető n ö v é n y e v ő - t ö r m e l é k e v ő Rotatoria fajok szaporodnak, n é h á n y n a p alatt m e g s o k s z o r o z z á k á l l o m á n y a i k a t . E z e k e t a
filtráló
fajokat zsákmányolják a
bőséges préda kínálaton szintén gyorsan elszaporodó, ragadozó Rotatora fajok
(Asplanchna
sp). A
ragadozó
138
r a g a d o z ó k e r c k e s f é r g c k m e l l e t t a p l a n k t o n b a n f o k o z a t o s a n teret n y e r ő
A IIALIVADÉK ADAPTÁCIÓJA A ZOOPLANKTON KÍNÁLATHOZ
C o p e p o d a f a j o k is nagy szerepet játszanak a k i s testű, n ö v é n y e v ő k c r e k c s f é r e g - á l l o m á n y o k gyors létszámcsökkenésében. Ez a f o l y a m a t n é h á n y n a p alatt l e z a j l i k . A k e r c k e s f é r g e k á l l o m á n y a i n a k
összeomlása
után m e g s z ű n i k a p o n t y f é l é k számára ideális t á p l á l k o z á s i k ö r n y e z e t , a m e l y a tavaszi á r a d á sok a l k a l m á v a l a m é r s é k e l t é g ö v f o l y ó i n a k á r t e r e i n ( h a l b ö l c s ő i b e n ) é v e n k é n t k i a l a k u l / k i alakult. A R o t a t o r i a g r a d á c i ó t k ö v e t ő Crustacea d o m i n a n c i á j ú z o o p l a n k t o n b a n a t á p l á l é k v i s z o n y o k m á r kevésbé k e d v e z ő e k a később s z ü l e t e t t p o n t y f é l é k s z á m á r a , m i v e l e k k o r
már
c s ö k k e n a k e r c k c s f é r e g - l é t s z á m és nő az e l s ő t á p l á l é k n a k a l k a l m a t l a n C r u s t a c e a p l a n k t o n aránya ( T A M Á S & H O R V Á T H 1975). A z o k n a k a k o r á b b a n k e l t , a R o t a t o r i a d o m i n a n c i a i d ő szakában t á p l á l k o z n i k e z d e t t p o n t y f é l é k n e k , a m e l y e k i d ő k ö z b e n t e s t t ö m e g ü k e t e r e d m é n y e sen n ö v e l t é k a bőséges és k e d v e z ő ö s s z e t é t e l ű R o t a t o r i a t á p l á l é k o n , a k i a l a k u l ó t e r m e t e s e b b C l a d o c e r a p l a n k t o n k e d v e z ő hatású, inert t á p l á l é k f o l y t o n o s s á g o t b i z t o s í t és n a g y o b b e n e r g i a m e n n y i s é g e t k ö z v e t í t a n ö v e k v ő k i s h a l a k f e l é ( T Ö L G c t al. 1981). A kerckesférgek után a kishalak a fiatal, frissen kikelt Cladocera egyedeket zsákmán y o l j á k , m a j d az a d u i t , de k i s e b b méretű C l a d o c e r a f a j o k
(Alona
sp,
Chidorus
sp.,
Bosmina
sp.) k ö v e t k e z n e k , a n ö v e k e d é s ü k e l ő r e h a l a d t á v a l p e d i g képesekké v á l n a k a n a g y o b b t e r m e tű
Daphnia
f a j o k f o g y a s z t á s á r a is (6. ábra) ( T A M Á S ct al. 1982).
b.
A.
e.
c.
e.
G.
6. ábra. Gyorsan szaporodó ágascsápú rákok (Cladocera): A. Dapnia magna, В. Dapnia magna (tartós petével), С.
Dapnia longispina, D. Dapnia cucullala, E. Moina rectiroslris, mucronala, G. Diaphanosoma brachiurum.
F.
Scapholeberis
Figure 6. Quickly reproducing cladoccrans: A. Dapnia magna, В. Dapnia magna (tartós petével), С. Dapnia
longispina, D. Dapnia cucullala, E. Moina rectiroslris, F. Scapholeberis mucronala, G. Diaphanosoma brachiurum. A planktonban zajló állományváltozások n e m állnak meg a Cladocera fajok időszakos d o m i n a n c i á j á n á l . I d ő k ö z b e n a C o p e p o d a r á k o k csoportja is s z a p o r o d á s n a k i n d u l . E z e k a t ö b b s é g ü k b e n o m n i v o r v a g y ragadozó C o p e p o d a f a j o k i d ő b e n lassúbb, de i g e n h a t é k o n y ,
139
HORVÁTH L . et al.
l á r v a s t á d i u m o k o n keresztül történő ivaros szaporodása a tavaszi sekély állóvizekben átalak í t j a a Zooplankton faj összetételét. Hosszabb t á v o n a k i a l a k u l ó á l l ó v í z i Zooplankton e g y ü t t e s b e n e g y r e n a g y o b b s z e r e p j u t tehát a „ K " s t r a t é g i s t á n a k t e k i n t h e t ő C o p c p o d a
fajoknak,
a m i n a g y veszélyt j e l e n t az i d ő b e n később, i l l e t v e szakaszosan í v ó p o n t y f é l é k utódaira. K ü l ö n ö s e n érzékeny a C o p e p o d a f a j o k p r e d á c i ó j á r a a lassú m o z g á s ú , l á r v a k o r b a n f ü g g e s z k e d ő é l e t m ó d o t f o l y t a t ó p o n t y , c o m p ó és m á s , k i s i v a d é k m é r e t ű p o n t y f é l e . A z o k a r é s z b e n f o l y ó v í z i p o n t y f é l é k , a m e l y e k e v o l ú c i ó j u k során s i k e r r e l n ö v e l t é k l á r v a m é r e t ü k e t (jászkeszeg
ciscns idus
LINNAEUS, 1 7 5 8 , v ö r ö s s z á r n y ú k e s z e g
1 7 5 8 és a t a v i k ö r n y e z e t e t is j ó l e l v i s e l ő e z ü s t k á r á s z
Leu-
Scardinius erythrophtalmus, L I N N A E U S , Carrasius gibelio B L O C H 1 7 8 2 ) , n a g y o b b
e s é l l y e l é l i k t ú l a k o r a i C o p e p o d a p r c d á c i ó t és k é p e s e k n e m c s a k a z e r e d e t i lassú f o l y á s ú , a l s ó s z a k a s z j e l l e g ű f o l y ó v í z i k ö r n y e z e t b e n , h a n e m a t a v i k ö r n y e z e t b e n is h a t é k o n y a n s z a p o rodni. Az
állóvízi k ö r ü l m é n y e k között a Zooplankton állományban zajló változások során a
C o p e p o d a c s o p o r t o l y a n m é r t é k ű n ö v e k e d é s t m u t a t , h o g y az á r v i z e k u t á n h o s s z a b b i d ő i n t e r v a l l u m e l t e l t é v e l r e n d s z e r i n t m á r ez a c s o p o r t v á l i k d o m i n á n s s á . A „ K " s t r a t é g i s t a C o p e p o d a t a x o n s i k e r e s s é g e a z o o p l a n k t o n o n b e l ü l t e h á t a lassú m o z gású, gyámoltalan, a C o p e p o d a planktonban szegény ívási k ö r n y e z e t b e n szaporodó pontyf é l é k u t ó d a i r a nagy v e s z é l y t j e l e n t . Ezek m i a t t a ragadozó p l a n k t o n s z e r v e z e t c k miatt n e m tudják állományaikat fenntartani, eredményesen szaporodni azok a ponty populációk, amelyek á l l a n d ó , közel egyenletes vízborítású területeken (pl. horgásztavakban) élnek. A
m i n d i g nagy számban j e l e n l é v ő C o p e p o d a rákok u g y a n a k k o r állandó
energiaforrást
j e l e n t h e t n e k az o l y a n h a l f a j o k i v a d é k a i n a k , a m e l y e k az e v o l ú c i ó s o r á n s i k e r r e l s z e r e z t é k m e g a n n a k k é p e s s é g é t , h o g y h a s z n o s í t s á k az a d u i t v a g y a l á r v a k o r ú C o p e p o d a e g y e d e k b e n f e l h a l m o z o t t t é l e n és k o r a t a v a s s z a l is r e n d e l k e z é s r e á l l ó e n e r g i a f o r r á s t .
A pontyfélékkel együtt élő néhány ragadozó halfaj ivadékának táplálkozási stratégiája A
Cladocera rákok melegigényes, nagy biomasszát képező fajai
(Moina
sp.,
Dapbnia
sp.) a t a v a s s z a l f e l m e l e g e d ő s e k é l y á l l ó v i z e k b e n s z a p o r o d n a k . E z e k a c s o p o r t o k m é r e t ü k n é l f o g v a n e m jöhetnek szóba a k i s m é r e t ű , szűk szájnyílású p o n t y f é l é k első táplálékaként. Erre a bőséges táplálékforrásra a p o n t y f é l é k h e z részben hasonló é l ő h e l y e n élő, ragadozó életm ó d o t f o l y t a t ó harcsa
(Silurus glanis)
ivadéka szakosodott. A faj lárváinak nagy szájnyílása
és n a g y o b b l á r v a m é r e t e a l k a l m a s s á t e s z i a h a r c s á t a R o t a t o r i a g r a d á c i ó t k ö v e t ő C l a d o c e r a állománynak
a hasznosítására, a Cladocera r á k o k b a n f e l h a l m o z o t t
használására (WOYNÁROVICH
&
HORVÁTH
b i o l ó g i a i energia
fel-
1980).
A h a r c s a á l t a l á n o s f o t o f ó b t u l a j d o n s á g a m i a t t a f r i s s e n k e l t l á r v á k h a m a r l e h ú z ó d n a k az á r n y é k o l t ü l e d é k r e , a h o l s z á m u k r a az ü l e d é k l a k ó b e n t i k u s é l ő l é n y e k ( O s t r a c o d a f a j o k , ü l e d é k l a k ó C o p e p o d a és C l a d o c e r a f a j o k , v a l a m i n t g y ü r ű s f é r g e k b i z t o s í t j á k a t á p l á l é k o t , t e h á t m á r a r a g a d o z ó életmódra v a l ó áttérés előtt a p l a n k t o n helyett egyre i n k á b b a bentosz élőlén y e i t f o g y a s z t j a . A p l a n k t o n b a n és b e n t o s z b a n t a l á l h a t ó t á p l á l é k s z e r v e z e t e k r ő l a h a r c s a k é s ő b b , 3 - 6 hetes k o r b a n á t t é r a z ü l e d é k f e l s z í n é n é l ő h a l i v a d é k z s á k m á n y o l á s á r a , a z o n b a n nem kizárólagosan, mivel m i n d e n olyan táplálékot elfogyaszt (békalárva, nagyobb
rovar-
lárvák, e l p u s z t u l t vízi é l ő l é n y e k ) , a m e l y e k e t k i c s i energia-ráfordítással m e g t u d szerezni.
140
A IIALIVADÉK ADAPTÁCIÓJA A ZOOPLANKTON KÍNÁLATHOZ
A harcsa és a v e l e c s a k n e m e g y i d ő b e n k i k e l t p o n t y f é l é k
fiatal
ivadékai között még a
p l a n k t o n f o g y a s z t ó k o r a i é l e t s z a k a s z o k b a n is k i c s i a t á p l á l c k k o n k u r e n c i a , m i v e l a p o n t y f é l é k s o k k a l n a g y o b b testméret elérése után ( e g y h ó n a p o s k o r b a n ) , t é r n e k át az i i l c d é k l a k ó á l l a t o k fogyasztására. (7. á b r a ) .
7. á b r a . A h á r o m hetes pontyivadék és az állóvizek élőlényeinek m é r e t v i s z o n y a i . Figure 7. Size proportions of the three-week old carp fry and organisms in standing waters.
V i z s g á l j u k m e g két o l y a n g a z d a s á g i l a g és b i o l ó g i a i l a g is f o n t o s r a g a d o z ó h a l f a j t á p l á l k o z á s á t , a m e l y e k a k é s ő b b i z s á k m á n y á l l a t k é n t szereplő p o n t y f é l é k k e l a z o n o s f o l y ó v í z i és t a v i é l ő h e l y e k e n é l n e k . E z e k az á l t a l u n k k i e m e l t f a j o k : a c s u k a , a m e l y a c s u k a f é l é k csal á d j á b a ( E s o c i d a c ) t a r t o z i k , v a l a m i n t s ü g é r f é l é k h e z (Percidae) t a r t o z ó s ü l l ő . A b é l t a r t a l o m v i z s g á l a t o k és a halastavi i v a d é k n e v c l é s i adatok a l a p j á n n y i l v á n v a l ó v á v á l i k , h o g y e két koratavasszal szaporodó, é l e t m ó d j u k a t tekintve o b l i g á t ragadozó é l e t m ó d o t f o l y t a t ó h a l f a j az e v o l ú c i ó során teljesen e l t é r ő stratégiát követett, a n n a k ellenére, h o g y m i n d két r a g a d o z ó halfaj u g y a n a r r a a téli p l a n k t o n b a n d o m i n á n s C o p e p o d a Z o o p l a n k t o n c s o p o r t r a építi i v a d é k á n a k túlélését a h i d e g mérsékelt é g ö v ö n . A k ü l ö n b s é g a két faj k ö z ö t t az, h o g y a m í g a s ü l l ő első t á p l á l é k á t a C o p e p o d a f a j o k néhány m i k r o n o s n a u p l i u s z l á r v á j a j e l e n t i (HORVÁTH
2009), a d d i g a csuka i v a d é k az a d u i t C o p e p o d a f a j o k z s á k m á n y o l á s á r a s p e c i a l i z á -
lódott. A c s u k a az É s z a k - A m e r i k a és É s z a k - E u r ó p a h i d e g m é r s é k e l t é g ö v e i n f e b r u á r - m á r c i u s b a n s z a p o r o d i k , a m i k o r t ö b b s é g é b e n a d u i t C o p e p o d a egyedek t a l á l h a t ó a k a t é l i - k o r a t a v a s z i p l a n k t o n b a n . Ezt a n a g y m é r e t ű , akár 8 0 0 - 1 0 0 0 p m nagyságot is e l é r ő t á p l á l é k f o r r á s t k ö v e t te a t á p l á l k o z n i k e z d ő c s u k a mérete ( 9 - 1 l m m testméret, n a g y s z á j n y í l á s s a l ) , ezért a c s u k a képes a k i f e j l e t t r a g a d o z ó C o p e p o d a t a g j a i t is z s á k m á n y u l e j t e n i . A k e v e r t t á p l á l é k r a á t t é r ő csukalárva viszonylagosan nagy testméreténél f o g v a nem v á l i k a Copepoda fajok áldozatáv á (8. á b r a ) .
141
HORVÁTH L . et al.
U g y a n a k k o r a süllő, a m e l y a hideg mérsékelt é g ö v ö n kb. egy hónappal később, m á r c i u s - á p r i l i s b a n í v i k , í g y a k i k e l ő lárva a k o r a t a v a s z i C o p e p o d a - s z a p o r o d á s n a g y naupliuszlárvát e r e d m é n y e z ő időszakában kezd táplálkozni (WOYNÁROVICH
számú
1954). A s ü l l ő
képes zsákmányul ejteni a gyors, szökellő m o z g á s ú naupliuszlárvát, m i v e l már ebben a k o r b a n is a r a g a d o z ó z s á k m á n y s z e r z é s j e l l e m z i . Lassan k ö z e l í t k i s z e m e l t
zsákmányálla-
t á h o z , testét S a l a k b a n m e g g ö r b í t i , m a j d v i l l á m g y o r s a n rácsap a p r é d á r a ( W O Y N Á R O V I C H
1961, Z A K E S & SZCZEPKOWSZKI 2004). E h h e z a k i s m é r e t ű (10-30 p m ) n a u p l i u s z t á p l á l é k h o z a s ü l l ő - e v o l ú c i ó j a során az i g e n k i c s i n y t e s t m é r e t é v e l , s z ü k g a r a t m é r e t é v c l is a l k a l m a z k o d o t t . A s ü l l ő i v a d é k n á l szóba s e m j ö h e t az a d u i t C o p e p o d a e g y e d e k f o g y a s z t á s a , m e r t e z e k a p l a n k t o n t a g o k g y a k r a n t ö m e g ü k b e n is n a g y o b b t e r m e t ű e k , m i n t m a g a a s ü l l ő l á r v a . A s ü l l ő n e k a k i s t e s t m é r e t m e l l e t t e g y m á s i k t u l a j d o n s á g a is segít az a l k a l m a z k o d á s b a n , és a C o p e p o d a p r e d á c i ó elkerülésében. A k i s t e s t m é r e t ü s ü l l ő l á r v a e l m é l e t i l e g k i v o l n a t é v e az a d u i t C o p e p o d a e g y e d e k t á m a d á s á n a k , a m i t a l i t o - f i t o f i l i k r a t í p u s h o z r e n d s z e r i n t t a r t o z ó , h e l y h e z k ö t ö t t , f ü g g e s z k e d ő é l e t m ó d esetén n e m lett v o l n a képes e l k e r ü l n i . E z é r t a s ü l l ő l á r v á n a k igen hasznos alkalmazkodása a C o p e p o d a predáció elkerülésére a g y e r t y á z ó úszás képességének m e g s z e r z é s e , a m i t ö b b s é g é b e n a f o l y ó v í z i , p e l á g i k u s i k r a t í p u s ú h a l f a j o k r a j e l l e m z ő . A s ü l l ő t e h á t i k r á j á t t e k i n t v e s z u b s z t r a t o f i l i k r a t í p u s ú , m í g lárvája n y í l t v í z i ( p e l á g i k u s ) g y e r t y á z ó t u l a j d o n s á g o t szerzett ( H U E T
1986).
8. á b r a . Ragadozó ( C y c l o p s sp. - 1, 2) és növényevő ( D i a p t o m u s sp. 3) Copepodák és fejlődési alakjaik (orthonauplius - 4, metanauplius - 5, copepodit - 6).
Figure 8. Predatorial (Cyclops sp. - 1, 2) and herbivorous (Diaptomus sp. - 3)copepods and their developmental stages (orthonauplius - 4 , metanauplius - 5 , copepodit -6).
A k o r a i p l a n k t o n f o g y a s z t á s r ó l a r a g a d o z ó é l e t m ó d r a v a l ó áttérés u t á n fontos t ú l é l é s t b e f o l y á s o l ó t é n y e z ő a r a g a d o z ó h a l f a j o k és a p o t e n c i á l i s t á p l á l é k b a l a k ( p r é d a á l l a t o k ) v i s z o n y a , i d ő b e l i e g y m á s r a é p ü l é s e . A ragadozó h a l f a j o k i v a d é k á n a k a t á p l á l é k v á l t á s során (3—4 h é t t e l az ö n á l l ó t á p l á l k o z á s m e g i n d u l á s á t k ö v e t ő e n ) o p t i m á l i s esetben m e g f e l e l ő
méretű
z s á k m á n y o l h a t ó prédaállattal k e l l találkoznia. A k ü l ö n b ö z ő f a j o k ívásának időbeli eltolódá-
142
A IIALIVADÉK ADAPTÁCIÓJA A ZOOPLANKTON KÍNÁLATHOZ
sa m i a t t ez a természetes s z a p o r o d á s i h e l y e k e n be is k ö v e t k e z i k , m e r t m i r e a t ö m e g a l k o t ó p o n t y f é l é k i v a d é k a k i k e l , a k o r á b b a n k e l t r a g a d o z ó k ( e l s ő s o r b a n a c s u k a és a s ü l l ő ) m á r rag a d o z ó é l e t m ó d o t f o l y t a t . E b b e n a p r é d a - r a g a d o z ó e g y m á s r a é p ü l é s b e n n e m c s a k az ő s h o nos h a l f a j o k , h a n e m a f a u n a i d e g e n i n v a z í v f a j o k ( p l . az e z ü s t k á r á s z , k í n a i r a z b ó r a ) n a g y s z á m ú i v a d é k a is részt vesz.
Kitekintés A j ó e l l e n á l l ó képességet b i z t o s í t ó , az a d o t t v í z t é r h e z t é n y l e g e s e n a d a p t á l ó d o t t g e n e t i k a i a n y a g o t k é p v i s e l ő á l l o m á n y o k n a k , m i n t természetes g é n b a n k o k n a k a megőrzéséhez f o n t o s lenne b i z t o s í t a n i a természetes v i z e k b e n élő á l l o m á n y o k számára a természetes s z a p o r o d á s i f e l t é t e l e k e t . I l y e n r e lehetőség p é l d á u l az á r t é r i é l ő h e l y e k újralétcsítésére, ártéri t e r ü l e t e k megnyitására irányuló rekonstrukció.
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . A szerzők köszönik HORVÁTH iLDiKÓnak a rajzok elkészítését, és HORVÁTH ÁKOSnak az angol nyelvű szövegrészek megírását.
Irodalomjegyzék E. K. (1975): Reproductive guilds o f fishes: a proposal and definition. J. Fish. Res. Board Can. 32(6): 821-864. BALON, E. K. (1981): About processes which cause the evolution o f guilds and species. Env. Biol. Fish., 6(4): 129-138. BERINKEY L. (1966): Halak - Pisces. Akadémiai Kiadó, 138 pp. BÍRÓ P. (1993): Halak biológiája. Jegyzet, Kossuth L. Tud. Egyetem N y o m d á j a , Debrecen. I IERMAN O. (1888): A halgazdaság rövidfoglalatja. Franklin Társulat Könyvsajtója, Budapest, 198 pp. BALON,
HORVÁTH L. (1985): Egg development (Oogenesis) in the Common Carp (Cyprinus carpio L.) In: MUIR, J. (ed.): Recent advaces in aquaculture. V o l . 2. Roberts C r o o m Helm Publ., London, pp. 31-78. HORVÁTH L. (szerk.) 2009: A süllő (Sander lucioperca) tógazdasági tenyésztése Copy and consulting, Budapest, 174 pp. HUET, M . (1986): Textbook of fish culture breeding and cultivation offish. Sec. Ed., Fishing News Books. 438 pp. JUINGRAN, V . & P U L L I N , R. (1985): A hatchery manual for the common, Chinese and Indian major carps. I C L A R M , Manila, 171 pp. JUGET, J. & R o u x , Á . L . (1982): Une lone du Rhone, zone humide en position de lisiere dans I'espace et le temps. Bulletin d'Ecologie 13: 109-124. Kiss I. (1985): Ecological studies on Zooplankton species important for fish farm I. Population
biological investigations on Zooplankton breeds. Miscellanea Zoologica Hungarica 3:91 101. Kiss I. (1987). Ecological studies on Zooplankton species important for fish farms. II. Interspecific relations between Zooplankton species. Miscellanea Zoologica Hungarica 4: 93 101. Kiss I. (2005): Kerekcsférgek. In: BAKONYI G. (szerk.): Állaltan. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 718 pp.
143
HORVÁTH L. et al.
PETTS, G .
E., MÖLLER,
Н. & R o u x , A .
L.
(1989):
Historical change of large alluvial rivers: western
John W i l e y & Sons, Chichester. 3 6 4 pp.
Europes.
Magyarország halai. A k a d é m i a i K i a d ó , Budapest, 222 pp. R.(1986): A vizek világa. Európai belvizek, patakok és mocsarak.
PINTÉR K . ( 2 0 0 2 ) : REICHHOLF,
Magyar Könyvklub,
B u d a p e s t , 223 pp. RUTTNER-KOLISKO, A . ( 1 9 7 4 ) P l a n k t o n R o t i f e r s b i o l o g y a n d t a x o n o m y .
Die Binnengewässer
26(1):
1 1-46.
W. (1967): Lehrbuch der Teichwirtschaft. Parey V e r l a g , 582 p p . (1970): Piiscsevüje v z a m n o o t n o s c e i n i j a m o l o d i bclogo amura, t o l s z t o l o b i k a s z o v m e s z t n o m v ü r a s c s i v a n i i v p r u d a x B e l o r u s s z i i . Vopr. Ichtio.l 10(4): 711 718.
SCHAPERCLAUS, SZOBOLEV, J.
i karpa p r i
SZUHANOVA, E. (1968): R o l C y c l o p s ( A c a n t h o c y k l o p s vernalis R i c h , ) v v ü z s i v a n i i licsinok b c l o g o
tolsztolobik Vopr. Ichtiol. 87(3): 584-586. T A M Á S G . ( 1 9 7 0 ) : A csuka a s ü l l ő és a harcsaivadék táplálkozása élete első n é h á n y hetében.
Halászat
6 3 ( 1 ) : 16.
G. & HORVÁTH L. (1975): D i e c h e m i s c h e strccktcichen. Der Fischwirt 25(10): 6-7.
TAMÁS
R e g u l i e r u n g des Z o o p l a n k t o n b e s t a n d e s v o n B r u t -
T A M Á S G . & HORVÁTH L . ( 1 9 7 6 ) : P o n t y f é l é k előnevelése o p t i m á l i s Z o o p l a n k t o n v i s z o n y o k k ö z ö t t .
Hidrológiai Közlöny
1: 3 4 - 3 6 .
L. (1976): G r o w t h o f C y p r i n i d s u n d e r o p t i m a l Z o o p l a n k t o n c o n d i t i o n s . Bamidgeh Bull for Fish Culture 28(3): 50-56. TAMAS G., HORVÁTH L. & TOLG E (1982): Tógazdasági tenyészanyag-termelés. Mezőgazdasági K i TAMÁS G . & HORVÁTH
a d ó , Budapest, 2 5 9 pp. TOLG I . , HORVÁTH
L. &
TAMÁS
G. (1981): Fortschritte in der Teichwirtschaft. V e r l a g
P. Parey, H a m -
b u r g - A k a d é m i a i K i a d ó , Budapest, 175. pp. WOYNÁROVICH
E.
(1954):
Süllőtenyésztés.
In:
MAUCHA R., ERŐS P . , DONÁSZY E., JACZÓ
I.,
L., PAPP A., VESZPRPÉMI В. & WOYNÁROVICH E. (szerk.): Tógazdasági haltenyésztés a gyakorlatban. M e z ő g a z d a s á g i K i a d ó , Budapest, pp. , 1 9 6 - 1 9 9 . WOYNÁROVICH E. (1961): D i e k ü n s t l i c h e E r b t i t u n g des Zander. Zeitschrift für Fischerei 8-10: 676JÁSZFALUSI
680. WOYNÁROVICH E. (1962): H a t c h i n g o f Carp eggs i n Z u g glas and breeding o f c a r p larvae u n t i l an age o f 10 days. Bamidgeh
14(2): 3 8 ^ ) 6 .
WOYNÁROVICH E. & HORVÁTH
L. (1980).
T h e a r t i f i c i a l p r o p a g a t i o n o f w a r m - w a t e r finfishes.
A
manual for extension. FA О Fisheries Technical Paper, No. 20, Rome, 183 pp. WUNDER,
W. (1949): Forschrittliche Karpenteichwirtschaft.
Stuttgart,
385
pp.
ZAK.ES, Z . & SZCZEPKOWSKI, M . ( 2 0 0 4 ) : I n d u c t i o n o f out-of-season s p a w n i n g o f Pikeperch, Sander l u c i o p e r c a (L.).
144
AquacuBure International
12(1): 1 1 - 1 8 .
A IIALIVADÉK ADAPTÁCIÓJA A ZOOPLANKTON KÍNÁLATHOZ
Fccding adaptation of several fish species to the available Zooplankton L Á S Z L Ó H O R V Á T H '*, B A L Á Z S C S O R B Á I
B É L A URBÁNYI
1
& G I Z E L L A TAMÁS
2
'Szent István University, Department of Fishculture, I'áter K. u.l., 11 2103 Gödöllő. Hungary *E-mail:
[email protected] 2 Attala Fish Farm Ltd, H-7252 Attala, Central Unit, Hungary
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 131-145. A b s t r a c t . Reproduction o f most cyprinids native to Europe (as well as that o f some exotic introduced species) is closely related to changes in the water level o f rivers and precipitation (low ion-density waters covering the floodplains in the spring). F o l l o w i n g the floods, small protozoans and rotifers dominate in the Zooplankton community o f floodplains that have characteristics o f standing waters. These planktonic organisms due to their small size provide adequate food for the slowly m o v i n g f r y o f fish reproducing on the floodplains during the onset o f exogenous feeding. Reproduction o f native predator fish species typically precedes the hatching o f their prey c y p r i n i d fry that feed on zooplankton. Thus, the first planktonic food o f these predator fish species that have an important role in riverine biotopes does not coincide with the initial food used by their later prey organisms (Cyprinids) but w i t h different age groups o f copepod species continuously present on areas covered with water for a long period o f time. These predator fish have specialized to feeding on different age groups o f copepod plankton which is always present in the winter plankton in high concentrations, the pikeperch (Sander lucioperca LINNAEUS, 1758) to nauplii and the pike (Esox lucius LINNAEUS,1758) to adult copcpods, thus, they do not have an impact on the survival o f the larvae o f their prey. Differences in the reproduction strategies o f predator and prey fish species regarding their season and feeding b i o l ogy are results o f adaptation processes that provide the optimum quantity and size o f prey for the f r y o f predators (pike and pikeperch) converting into consumption o f fish. Thus, floodplains o f rivers that provide a space for this adaptive reproduction strategy are extremely important for the conservation o f natural stocks o f our predator fish species as well as for the prevention o f risks o f degradation o f their genetic traits.
K e y w o r d s : cyprinids, fry, f e e d i n g adaptation, Zooplankton, rotifers, c l a d o c e r a n s , copcpods.
145
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 147-157.
Ritka d o m b - és hegyvidéki f a j o k Deliblát O r t h o p t e r a - f a u n á j á b a n N A G Y BARNABÁS MTA Növényvédelmi Kutatóintézet, Állattani Osztály, H 1525 Budapest, Pf. 102.
E-mail:
[email protected]
Ö s s z e f o g l a l á s . A Nagyalföld déli peremén, a mezőgazdasági területek övezte Deliblát-homokpusztán olyan szöcske- és sáskafajokat (Orthoptera) találtunk, amelyek a Kárpát-medencében csak domb- és hegyvidéken honosak, ritkák és szórványos előfordulásúak. A megtalált pókszöcskék (Poecilimon fussii, P. brunneri, P. thoracicus), továbbá a túlnyomóan ragadozó Pachytrachis gracilis, Plerolepis germanica szöcskék számyatlanok, vagy csökevényes számyúak, aktív terjedési képességük korlátozott. Ugyanez vonatkozik a Paracaloptenus caloptenoides sáskára, részben a gyengén röpképes Arcyptera microptera sáskára is. Ezért az említett hét Orthoptera-fajt a Deliblát területén elszigetelt a legközelebbi domb/hegyvidéktől kb. 15-27 km-rc lévő - szubpopulációknak tekinthetjük, ami előfordulásukat lokális állatföldrajzi és kiemelkedő természeti értékké emeli. Többségüket (Poecilimon
fussii, P. thoracicus, Pterolepis germanica, Arcyptera microptera, Paracaloptenus caloptenoides) a jugoszláv Orthoptcra-fajjegyzékek nem említik a Vajdaságból (Vojvodina), tehát e területre faunisztikailag újak. Röpképtelenségük folytán aligha valószínű, hogy a kb. 15-27 k m távolságban kezdődő domb- és hegyvidékről aktív vándorlás útján jutottak volna be Deliblát területére. Feltehetően egy korábbi időszakban „lefűződött" és így földrajzi/ökológiai elszigeteltségbe került szubpopulációkról van szó. Túlélésüket valószínűen a dclibláti buckavidék változatos előhelymozaikja tette lehetővé. E fajok delibláti megmaradása elvileg továbbra is biztosított, mivel a terület természetvédelem alatt áll, azonban éppen az állatföldrajzilag különösen értékes Poecilimon pókszöcskcfajok itteni élőhelyeit túlzott bokrosodás/felerdösödés fenyegeti. Ezért további fennmaradásuk aktív beavatkozást igényelhet. K u l c s s z a v a k : Egyenesszárnyú rovarok, faunisztika, izolált szubpopulációk, állatföldrajz, természetvédelem, Szerbia/Vajdaság.
Bevezetés D e l i b l á t a Pannon-síkság ( N a g y a l f ö l d ) dél-bánáti részén -
közigazgatásilag a Vajdaság
(Szerbia: V o j v o d i n a ) d é l i p e r e m é n - e l t e r ü l ő , intenzív mezőgazdasági területek által k ö r b e vett, részben löszös h o m o k b u c k a v i d é k . Legmagasabb b u c k a t c t ő i is c s u p á n m e g k ö z e l í t i k a 2 0 0 m tengerszint feletti magasságot. D e l i b l á t h o z a l e g k ö z e l e b b i h e g y / d o m b v i d é k e k észak felé ( V e r s é é i - d o m b s á g , V r s a c k i breg) kb. 27, kelet felé ( L o k v a h e g y s é g / M u n t i i
Locvei/
Báziás k ö r n y é k é n ) kb. 15 k m távolságban kezdődnek. Ezért a D e l i b l á t o t k ö z v e t l e n h e g y v i d é k i hatások a l i g h a é r i k . E n n e k m e g f e l e l ő e n az egyenesszárnyú r o v a r f a u n a ( O r t h o p t e r a )
zöme
n y i l v á n v a l ó a n s í k v i d é k i , h o m o k p u s z t a i f a j o k b ó l t e v ő d i k össze ( A D A M O V I C 1971). E z e k j e l legzetes k é p v i s e l ő i t é s z l e l t ü k m a g u n k is 2 0 0 8 . j ú l i u s első felében G c r c b e n c ( G r c b e n a c ) f a l u k ö r z e t é b e n (pl.
barbants
Acrida hungarica, Stenobothrus
fischen,
Oedaleus deconts,
Calliptcimus
stb, 1. táblázat).
147
NAGY В.
1. t á b l á z a t . A Delibláton h á r o m k ü l ö n b ö z ő é l ő h e l y e n gyűjtött O r t h o p t c r a - f a j o k j e g y z é k e (2008. júl. 7-i m i n t a v é t e l e z é s alapján; i = i m á g ó , L = lárva, f e j l ő d é s i fokozattal). Table 1. Orthoptera species collected at 3 different habitats of the Deliblat Sanddunes (July 7, 2008). (I Sand steppe pasture, degraded (Corispenneto-Polygonetum arenariae), 2 - Saud steppe, ungrazed (Chrysopogonetum parmonicum), 3 Diversified sandy meadows, between sandhills (clearings with grove), i=adult, L= larval stadium)
1.
3.
2.
D e g r a d á l t , nyílt Homoki Buckaközi homok-puszta s z t y e p r é t változatos rét (j uhlegelő) ( b u c k a h á t ) (ligetes tisztás) ENSIFERA
Epliippigera ephippiger (FLEBIG, 1784) Leptophyes albovittala (KOLLÁR, 1833) Phaneroptera falcata (PODA, 1761) Phaneroptera nana FIEBER, 1853 Poecilimon brutmeri (FRIVALDSZKY, 1867) Poecilimon fitssii BRUNNER VON WATTENWYL, 1878 Poecilimon thoracicus (FIEBER, 1853) Pachytrachis gracilis (BRUNNER V. WATTENWYL, 1861 Decticus verrucivorus (LINNAEUS, 1758) Metrioptera bicolor (PLLLLIPPI, 1 8 3 0 ) Platycleis albopunctata (GOEZE, 1778) Pterolepis germanica (HERRICH-SCHAFFER, 1840)
L2 L6
i,
L6
L3-6
CAELIFERA
Caliiptamus italicus (LINNAEUS, 1758) Calliptaimis barbarus (COSTA, 1836) Paracaloptenus caioptenoides (BRUNNER V. W , 1861) Pezotettix giornae (Rossi, 1794) Acrida hungarica (HERBST, 1786) L3, 4-5 Arcyptera microptera (FISCHER DE WALDHEIM, 1833) Chorthippus biguttulus (LINNAEUS, 1758) Euchorthippus pulvinatus (FISCHER DE WALDHEIM, 1846) Euthystira brachyptera (OCSKAY, 1826) Omocestus rufipes (ZETTERSTEDT, 1821) Omocestus haemorrhoidalis (CHARPENTIER, 1825) Omocestus minutus (BRULLÉ, 1832) Stenobothrus fitscheri (EVERSMANN, 1848) i Stenobothrus nigromaculatus (HERRICH-SCHÄFFER, 1840) i Stenobothrus crassipes (CHARPENTIER, 1825) Oedaleus decorus (GERMAR, 1826) i Oedipoda caerulescens (LINNAEUS, 1758) A c r i d i d a e (lárva) Fajszám (Ensifera/Caelifera)
148
0/6
L5
L3 4 i, L5
i
1 L4,5 i,
L5
L5 l1m 3/15
10/1
DF.LIBLÁT ORTHOPTERA FAUNÁJA
D e l i b l á t botanikai, erdészeti vonatkozásban elég j ó l feltárt (AJTAY 1 9 1 2 , WAGNER STEPANOVIC-VESELICIC
1979,
POPOV
1994).
1914,
Á l l a t t a n i tekintetben ez kevésbé m o n d h a t ó el,
bár néhány állatcsoport tanulmányozása során jelentős eredmények születtek, azonban a c s o p o r t o k k u t a t o t t s á g a e g y e n e t l e n ( ö s s z e f o g l a l ó a n : B U T O R A C et al.
2002,
1994).
RÜDLCS
E z ú t t a l n e m c é l u n k D e l i b l á t O r t h o p t c r a - f a u n á j á n a k részletes ismertetése. Erre v o n a t k o z ó a n f ő k é p p e n PETRIK
(1958),
GRADOJEVIC
l u n k u t a l á s t , sőt m á r F R I V A L D S Z K Y J. kozunk
azonban
az e m l í t e t t
állatföldrajzilag különösen
szerzők figyelemre
(1876)
(1963)
és A D A M O V I C
(1971)
m u n k á i b a n talá-
is k ö z ö l t d c l i b l á t i a d a t o k a t . K i e m e l t e n f o g l a l -
munkáiban
nem,
vagy
alig
szereplő,
méltó fajokkal. Nevezetesen, dclibláti
de r i t k a
és
élőhelyeken
t ö b b o l y a n r i t k a - e d d i g o n n a n m é g i s m e r e t l e n - O r t h o p t c r a - f a j t is m e g t a l á l t u n k ,
amelyek
másutt, a Kárpát-medencében szinte csaknem kizárólag domb-, illetve h e g y v i d é k e n f o r d u l nak elő. A n n a k ellenére, h o g y ezzel k a p c s o l a t o s a n csak k o r l á t o z o t t vizsgálatra v o l t a l k a l m u n k , e r e d m é n y e i n k e t m é g i s c é l s z e r ű n e k l á t j u k k ö z ö l n i . R é s z b e n a z é r t , m e r t a B á n á t o t és í g y D e l i b l á t o t is m a g á b a f o g l a l ó V a j d a s á g t e r ü l e t é r ő l a m a g u n k g y ű j t ö t t e f a j o k t ö b b s é g é t az e g y k o r i Jugoszlávia teljes területét felölelő O r t h o p t c r a - f a j j c g y z é k sem j e l z i (US & VEJEV
1967).
Másrészt c i k k ü n k k e l k í v á n j u k felhívni a
figyelmet
MAT-
az itt idézett ritka, t e r m é -
szeti értéket j e l e n t ő O r t h o p t c r a - f a j o k r a , i l l e t v e ezek t o v á b b i , behatóbb
tanulmányozásának
szükségességére.
Vizsgált terület, módszer A
N a g y a l t ö l d déli peremén
lévő dclibláti
homokvidék
(Deliblát,
Dcliblatski
Pesak,
D e l i b l a t o Sands, 2 0 , 5 0 ° - 2 1 , 1 6 ° K , 4 4 , 4 7 ° ^ 1 5 , 1 0 o É) j e l e n t ő s k i t e r j e d é s ű területének h á r o m pontján végeztünk mintavételeket. Ezekre 2008. július 7-én 10-17 óra között, 2 2 - 2 5 ° C hőmérsékleten, t ú l n y o m ó a n napos i d ő b e n k e r ü l t sor. A gyűjtési (élő-)hclyekre v o n a t k o z ó részletesebb adatok: 1. G e r e b c n c ( G r e b a n a c ) , 2 0 0 8 . V I I . 8 . ( 1 0 ó . k b . 2 5 ° C , n a p o s i d ő ) . E l s ő g y ű j t ő h e l y ü n k ( 1 . táblázat,
1.) D e l i b l á t d é l k e l e t i , n é h á n y k i l o m é t e r e s
szakaszán volt, m é g p e d i g
Gerebcnc
( G r e b c n a c , „ S t r c l i te - D c a u l p u s k á t " ) f a l u k ö r z e t é b e n . E t e r ü l e t e n e r ő s e n é r v é n y e s ü l t a k ö z e l i f a l u és a j u h l e g c l t e t é s s z e n n y e z ő / d e g r a d á l ó h a t á s a : d e g r a d á l t , n y í l t h o m o k - p u s z t a , j u h legelő
(Corispermeto-Polygonetum arenaríae, Festucetum vagimitae deliblaticum m o z a i k ) , Juniperus b o k r o k k a l , 1 0 - 2 0 ( - 3 0 ) c m - e s v e g e t á c i ó , k b . 3 0 - 5 0 - 7 0 ( - 8 0 ) % - o s
szórványos
borítás, változatos lejtésű h o m o k d o m b o k o n . I g e n g y é r O r t h o p t c r a népesség. 2 . G e r e b c n c , 2 0 0 8 . V I I . 8. ( 1 2 ó . k b . 2 4 ° C , v á l t o z ó f e l h ő z e t , szeles i d ő ) . M á s o d i k g y ű j t é s i p o n t u n k a D e l i b l á t É K - i p e r e m i részén, e r ő s e n t a g o l t , j e l e n t ő s s z i n t k ü l ö n b s é g e k e t m u t a t ó , m e redek l e j t ő j ű h o m o k b u c k á s terület v o l t ( „ D u m a k a " , l . táblázat, 2.): h o m o k i löszös sztyeprét b u c k a - t e t ő n és - g e r i n c e n .
(Chrysopogonetum pannonicum- -Koelerieto- Festucetum
wagneri
m o z a i k ) , 3 0 - 5 0 cm-es vegetáció magasság, 9 0 - 1 0 0 % borítás ( k b . 8 5 % Gramineae).
Chrysopogon, Carex humilis, Andropogon, Asperula cynanchica, bium, Festuca, Achillea. B e c s ü l t O r t h o p t c r a a b u n d a c i a : 3 - 4 p é l d á n y / m " .
nőbb növények:
Feltű-
Marru-
3 . G e r e b e n c / A l i b u n a r , 2 0 0 8 . V I I . 8. ( 1 6 ó . k b . 2 2 ° C , n a p o s i d ő ) . H a r m a d i k g y ű j t é s i p o n t u n k a Deliblát belső - ugyancsak buckás - táján elhelyezkedő bokros/bozótos és
Rhamno-Quercetum
virgilianae
Tilia
ligetek
növénytársulás övezte b u c k a k ö z i tisztásokon volt ( „ C r n i
149
N A G Y В.
vrh",
1. t á b l á z a t , 3 . ) : v á l t o z a t o s b u c k a k ö z i , d ú s , m e z o f i l r é t , ( l i g e t e s - b o z ó t o s
környezetű
tisztás), 2 5 - 4 0 ( - 6 0 ) c m n ö v é n y z e t i magasság, 1 0 0 % borítás (kb. 8 0 % Gramineae)
Feltű-
Iris variegata, Allium flavum, Stachys recta, Cytisus, Diartthus, Prunus nana, Melica ciliata, Echinops ruthenica, Chrysopogon, Phleum, Teucrium, Ligustrum, Tilia argentea ( e l s z ó r t a n ) / a c s a t l a k o z ó D N y - i l e j t ő n t o v á b b á : Gypsophila, Iris pumila, Dictamnus, Allium sphaerocephalum, Stipa). B e c s ü l t O r t h o p t e r a a b u n d a c i a : 0 , 5 - 0 , 8 p c l nőbb növények:
dány/m:. A z e m l í t e t t h e l y e k e n a z O r t h o p t e r a e g y e d e k e t r o v a r h á l ó s és e g y e l é s e s m ó d s z e r r e l g y ű j t ö t t ü k be. A meghatározás b i z t o s a b b á tételéhez a b i z o n y t a l a n u l h a t á r o z h a t ó lárvák egy részét Budapestre hozva ü v e g h á z b a n tovább neveltük. A g y ű j t ö t t a n y a g - részben szárazon prepar á l v a , r é s z b e n f o r m a i i n b a n — az M T A
Növényvédelmi
Kutatóintézet
rovargyűjteményébe
került.
Eredmények E l s ő s o r b a n a z o n d o m b - és h e g y v i d é k i O r t h o p t e r a - f a j o k d e l i b l á t i e l ő f o r d u l á s á n a k j e l e n t ő s é g é r e és e l e m z é s é r e t é r t ü n k k i , a m e l y e k a K á r p á t - m e d e n c é n b e l ő l s í k o n , v a g y
homok-
buckás v i d é k r ő l - t u d o m á s u n k szerint - eddig n e m (vagy alig) v o l t a k ismeretesek. A Gerebenc falu körzetében felkeresett, a falu szomszédságában különösen szennyezett,
Corispermeto-Polygonetum
d e g r a d á l t h o m o k p u s z t a ( 1 . t á b l á z a t , 1.) t ú l n y o m ó a n növénytársulással
borított
élőhelyein
a
Duna-Tisza
közének
arenariae
homokpusztáiról
ismert
O r t h o p t e r a - e g y ü t t e s e k e l e m e i t t a l á l t u k ( R Á c z 1 9 8 6 , S C H M I D T 1 9 8 7 , S Z E L É N Y I et al. 1 9 7 4 ) , k i v é v e az
Omocestus minutus
sáska-fajt, a m e l y itt - areájának északi peremén -
elkülönítő
f a j k é n t m u t a t k o z i k az é s z a k a b b r a f e k v ő h o m o k p u s z t á k O r t h o p t e r a - e g y ü t t e s e i h e z k é p e s t . A
löszös
homoki
pogon-Festuca népességnek
sztyeprét
többnyire
zárt,
helyenként
Andropogon-Chtyso-
magas
g y e p j é v e l b o r í t o t t b u c k a t c t ő és b u c k a g e r i n c v i s z o n y l a g o s a n g a z d a g s á s k a (15
faj) n y ú j t o t t
élőhelyet
(1.
táblázat, 2.). E n n e k
a delibláti
e g y ü t t e s n e k á l l a t f ö l d r a j z i l a g és f a u n i s z t i k a i l a g l e g m e g l e p ő b b t a g j a i az
tera
és
Paracaloptenus
san, e l s z i g e t e l t e n -
caloptenoides
kizárólag domb/hegyvidéken -
A Deliblát középtáján fekvő,
microp-
sáskák, a m e l y e k a K á r p á t - m e d e n c e igen s z ó r v á n y o előforduló fajai. Ezen
g y ű j t ö t t e m az egyébként u g y a n c s a k d o m b / h e g y v i d é k i
k ö z i tisztásréten - július elején -
Orthoptera-
Arcyptera
Tilia-Quercus
Pterolepis germanica
élőhelytípusban s z ö c s k é t is.
l i g e t e k k e l határolt, dús, változatos b u c k a -
szinte k i z á r ó l a g csak s z ö c s k e f a j o k b ó l
(Tettigonioidea)
s z e r v e z ő d ö t t O r t h o p t e r a - e g y ü t t e s t t a l á l t u n k ( 1 . t á b l á z a t , 3 . ) . A z e b b e n az e g y ü t t e s b e n t a l á l t három
Poecilimon
f a j k i e m e l k e d ő f a u n i s z t i k a i és á l l a t f ö l d r a j z i é r t é k e t j e l e n t , de i t t t a l á l t u k a
K á r p á t - m e d e n c é b e n az u g y a n c s a k d o m b / h e g y v i d é k i
fajként ismert
Pachytrachis
gracilis
s z ö c s k é t is. A
három
mintavételi
hely
habitatökológiai
különbségei j ó l
tükröződnek
az
E/C
(=
E n s i f e r a / C a e l i f e r a ) f a j o k a r á n y á b a n is. M í g a l e g s z á r a z a b b , d e g r a d á l t h o m o k p u s z t á n a szár a z s á g k e d v e l ő / t ű r ő s á s k a f a j o k d o m i n á l t a k ( 1 . t á b l á z a t 1.), a d d i g a l i g e t e s , z á r t n ö v é n y z e t ű b u c k a k ö z b e n a p á r á s a b b é l ő h e l y e t k e d v e l ő s z ö c s k e f a j o k a l k o t t á k az (1. táblázat, 3.).
150
Orthoptera-együttest
DELIBLÁT ORTHOPTERA FAUNÁJA
A z á l t a l u n k g y ű j t ö t t és k i e m e l t e n k e z e l t f a j o k e l t e r j e d é s é v e l / e l ő f o r d u l á s á v a l k a p c s o l a t o s k á r p á t - m e d e n c e i v o n a t k o z á s o k a t , v a l a m i n t a k a p c s o l ó d ó d c l i b l á t i t a p a s z t a l a t a i n k a t az a l á b biakban fajonként taglaljuk.
Poecilimon fitssii
BRUNNER VON WATTENWYL - ( F u s s - p ó k s z ö c s k c ) , e r d é l y i - b a l k á n i arcá-
j ú szöcske. A K á r p á t - m e d e n c é b e n - E r d é l y e n k í v ü l - erősen d i s z j u n k t e l ő f o r d u l á s ú . M i n d e n e d d i g k i m u t a t o t t hazai l e l ő h e l y e k i z á r ó l a g h e g y - , i l l e t v e d o m b v i d é k r ő l ismert. í g y , M a g y a r o r szágon a M e c s e k , a V i l l á n y i - h e g y s é g , a B a k o n y , a B u d a i - , a B ü k k és az A g g t e l e k i - h e g y s é g egy-egy
pontján, helyileg igen korlátozott,
m i n d ö s s z e csak néhány
p o p u l á c i ó i r ó l t u d u n k . D e l i b l á t közepén, b u c k a k ö z i -
h e k t á r o n élő
Iris variegata, Cytisus
és
szub-
Prunus nana
t ö v e k b e n is dús - m e z o f t l réten észleltük k i s p o p u l á c i ó s ü r ü s é g ü á l l o m á n y á t , 2008. j ú l . 8 - á n v a l a m e n n y i p é l d á n y t h í m , i l l e t v e nőstény i m á g ó k é n t . M i u t á n a j u g o s z l á v f a u n a k a t a l ó g u s ( U s & MATVEJEV 1967) a V a j d a s á g b ó l n e m e m l í t i , d c l i b l á t i e l ő f o r d u l á s a r é v é n с területre új.
Poecilimon brunneri
FRIVALDSZKY - ( B r u n n c r - p ó k s z ö c s k e ) . B a l k á n i areájú, k ü l s ő m e g -
j e l e n é s b e n az e l ő z ő h ö z h a s o n l ó szöcske. A K á r p á t - m e d e n c é b e n i g e n r i t k a , c s a k n e m k i z á r ó lag a Medence déli peremén jelentkezik. Delibláthoz legközelebbi ismert lelőhelye Fehér-
1876). D e l i b l á t k ö z e p é n , b u c k a k ö z i - Iris variegata és Primus nana t ö v e k b e n is dús, zárt n ö v é n y z e t ű - réten é s z l e l t ü k , m é g p e d i g a P. fussii és P. thoracicus r o k o n f a j o k k a l k ö z ö s é l ő h e l y e n , m i n d ö s s z e e g y e t l e n h í m p é l d á n y b a n ( G e r e b c n c , 2008. j ú l . 8.). E faj k i e m e l e n d ő á l l a t f ö l d r a j z i érdekessége, h o g y n é h á n y é v v e l k o r á b b a n j e -
t e m p l o m ( B e l a C r k v a , FRIVALDSZKY
lentős, bár területileg igen korlátozott, diszjunkt állományát fedeztük fel a Kárpát-medence k ö z e p é n , a Péccl k ö r n y é k i d o m b o k o n ( N A G Y
2003). A
dclibláti előfordulás
felfedezése
f o l y t á n tehát a p é c c l i és a d é l i s z u b p o p u l á c i ó k e l ő f o r d u l á s i h e l y e k ö z ö t t i f ö l d r a j z i t á v o l s á g némileg csökkent.
Poecilimon thoracicus
(FIEBER) - ( D a r á z s s z í n ű p ó k s z ö c s k e ) , b a l k á n i , d é l - e r d é l y i e l t e r -
j e d é s ü , v á l t o z a t o s a n t a r k a - s z í n ü szöcske. A z e l ő z ő két
thoracicus
M a g y a r o r s z á g r ó l n e m ismeretes. A
Poecilimon-ía))a1
ellentétben a
közeli Lokva hegységben
k ö r n y é k e ) 2 0 0 8 . j ú l i u s i m i n t a v é t e l e i n k b e n g y a k o r i f a j n a k b i z o n y u l t . A m á s i k két
limon
P.
(Néra-szurdok
Poeci-
f a j j a l v a l ó együttes, d e l i b l á t i e l ő f o r d u l á s a á l l a t f ö l d r a j z i m e g l e p e t é s és érdekesség.
E g y r é s z t i t t e n i e l ő f o r d u l á s a areájának é s z a k n y u g a t i p e r e m é r e esik, másrészt s z o k a t l a n a l a c s o n y t e n g e r s z i n t - f e l e t t i m a g a s s á g o n v a l ó j e l e n l é t e is f i g y e l e m r e m é l t ó . M i u t á n a j u g o s z l á v f a u n a k a t a l ó g u s ( U S & MATVEJEV 1967) a V a j d a s á g b ó l n e m e m l í t i , d e l i b l á t i e l ő f o r d u l á s a r é v é n e t e r ü l e t r e új.
Pachytrachis gracilis
(BRUNNER VON W A T T E N W Y L ) - ( K a r c s ú szöcske) K á r p á t - m e d e n -
c e i , é s z a k - b a l k á n i e l t e r j e d é s ü . S z ó r v á n y o s a n a K á r p á t - m e d e n c e t ú l n y o m ó részében m e g t a l á l h a t ó , a z o n b a n az É s z a k i K ö z é p h e g y s é g t ő l é s z a k a b b r a m á r csak e l v é t v e f o r d u l elő. É s z a k mediterrán jellegének megfelelően, nálunk. Tolnában, Mecsekben már gyakoribb (SzÖVÉNYI et al. 2 0 0 7 ) , de itt is csak d o m b és h e g y v i d é k i é l ő h e l y e k e n . D c l i b l á t i , a l f ö l d i s z i n t ű e l ő f o r d u l á s a - u g y a n c s a k d ú s a b b n ö v é n y z e t ű ligetes h e l y e n - é p p e n ezért k ü l ö n ö s e n
figyelem-
re m é l t ó (1. táblázat, 3.).
Plerolepis germanica (HLRRICH-SCHÄFFER)
- ( N é m e t szöcske). D é l k e l e t - e u r ó p a i ; r é s z -
b e n i r a g a d o z ó é l e t m ó d j á b a n és s z ó r v á n y o s h a z a i e l ő f o r d u l á s á b a n j ó r é s z t m e g e g y e z i k
az
e l ő z ő f a j j a l , a z o n b a n i n k á b b a n y í l t a b b n ö v é n y z e t ű , n a p o s a b b , szárazabb é l ő h e l y e k h e z k ö tött. A m a g y a r o r s z á g i k ö z é p h e g y s é g e k k a r s z t b o k o r e r d ő i n e k j e l l e g z e t e s s z ö c s k e f a j a . N o h a i g e n g y o r s m o z g á s ú , b r a c h y p t e r v o l t a f o l y t á n a k t í v t e r j e d ő képessége b i z o n y á r a k o r l á t o z o t t .
151
N A G Y В.
A K á r p á t - m e d e n c é b e n u g y a n c s a k d o m b / h e g y v i d é k i fajként ismeretes, éppen ezért d e l i b l á t i e l ő f o r d u l á s a k ü l ö n l e g e s és
figyelemreméltó
(1. táblázat 2.). E faj d e l i b l á t i létezéséről -
igen ritka fajról - elsőként ADAMOVIC ( 1 9 7 1 ) tudósít, azonban a j u g o s z l á v
mint
faunakatalógus
( U S & MATVEJEV 1967) a V a j d a s á g b ó l m é g n e m említi.
Saga pedo
(PALLAS) - (Fürészlábú szöcske) A P a l e a r k t i k u m b a n széleskörűen elterjedt.
D e l i b l á t i előfordulásáról csak egyetlen i r o d a l m i adatot i s m e r ü n k (leg. О . cit. A D A M O V I C
GREBENSCIKOV,
1 9 7 5 ) . M a g u n k a D e l i b l á t b a n n e m g y ű j t ö t t ü k , és a D e l i b l á t o t / B á n á t o t
magába foglaló Vajdaságból a jugoszláv faunakatalógus még nem említi (Us & 1967). A
is
MATVEJEV
magyarországi, e l é g j ó l feltárt e l ő f o r d u l á s i adatok d o m b s á g i - h e g y v i d é k i
l y e k r e v o n a t k o z n a k ( N A G Y et al. 1 9 8 3 , B A U E R et a l . 2 0 0 2 , K O L I C S et a l . 2 0 0 8 ) .
élőhe-
Egyetlen
k i v é t e l B u g a c , ahol a l f ö l d i , tehát s í k v i d é k i - b á r e n y h é n h o m o k b u c k á s - é l ő h e l y r ő l vált ism e r e t e s s é ( N A G Y et al. 1 9 9 7 ) . E z e k s z e r i n t a d e l i b l á t i (és g a l a m b ó c i ) ugyancsak
kivételes
és r i t k a
alföldi/síkvidéki
élőhelyet jelentenek
.Saga-előfordulások (ADAMOVIC
1975).
D c l i b l á t t ó l k e l e t r e eső, h e g y v i d é k i e l ő f o r d u l á s á t ( R o m á n i a , L o k v a h e g y s é g : N é r a s z u r d o k , S z á s z k a ( S a s k a M o n t a n a ) , 2 0 0 8 . j ú l . 9 - é n , k b . 4 0 0 m t . s z . f . m a g a s s á g b a n ) m a g u n k is é s z l e l tük, e g y j e l e n t é k e n y e n m i n t á z o t t színezetű i m á g ó alakjában.
Arcyptera microptera
( F I S C H E R DE W A L D H E I M ) - ( S z t y e p l e j t ő s á s k a ) . P a l e a r k t i k u m i e l t e r -
jedésű. Magyarországon kevés, területileg j ó l körülhatárolható előfordulási pontról ismert (fők é n t a B a k o n y b a n , a T o k a j i - h e g y e n ; a G ö d ö l l ő i - d o m b v i d é k e n ; N A G Y 1 9 8 7 , K E N Y E R E S et al. 2 0 0 8 ) . E l ő f o r d u l á s á b a n az a l a c s o n y h e g y - , i l l e t v e d o m b v i d é k i s z á r a z / m e l e g é l ő h e l y e k h e z k ö t ő d i k . N é h á n y , k o r á b b a n á l t a l u n k m é g i s m e r t s z u b p o p u l á c i ó j á n a k m e g l é t é t - az u t ó b b i é v t i z e d e k s o r á n — m á r n e m t u d t u k m e g e r ő s í t e n i ( B u d a p e s t : H á r m a s h a t á r h e g y ) , i l l e t v e t o v á b b i létezésük
kérdésessé
vált ( P o m á z :
Majdan-fennsík,
Sóskút: Tétényi-fennsík,
F E R E N C e g y s z e r i észlelése; N A G Y 1987). M i n d h á r o m e m l í t e t t h e l y e n -
utóbbi
valószínűen -
KLNÁL antro-
p o g é n e r e d e t ű zavarás szorította vissza, illetve pusztította ki. E f a j n a k a D e l i b l á t e g y i k északk e l e t i h o m o k d o m b j a g e r i n c é n e r ő t e l j e s p o p u l á c i ó j á t é s z l e l t ü k ( G e r e b e n c , 2 0 0 8 . j ú l . 8. t ö b b h í m és n ő s t é n y i m á g ó k é n t ) , t ú l n y o m ó a n
Andropogon, Chrysopogon, Festuca
dominanciájú
zárt g y e p e s élőhelyen. M i u t á n a j u g o s z l á v f a u n a k a t a l ó g u s ( U s & M A T V E J E V 1967) a V a j d a ságból n e m említi, delibláti előfordulása r é v é n e területre faunisztikailag új. FRIVALDSZKY (1876) e fajt
(Arcyptera variegata
néven) a K r a s s o v á (Románia: Cara§ova) k ö r n y é k i hegyek-
ben ( M - t i i A n i n e i ) gyűjtötte, a m e l y hely a D e l i b l á t szélétől kelet felé légvonalban kb. 90 k m re v a n . E z a D c l i b l á t h o z l e g k ö z e l e b b eső i s m e r t e l ő f o r d u l á s .
Paracaloptenus
caloptenoides
(BRUNNER
VON WATTENWYL) -
(Ál-olaszsáska),
túl-
n y o m ó a n b a l k á n i f a j ; a K á r p á t - m e d e n c é b e n és í g y M a g y a r o r s z á g o n is a f e n t e b b i e k b e n t á r gyalt
Arcyptera microptera
s á s k á h o z h a s o n l ó a n , e r ő s e n d i s z j u n k t és h e l y i l e g
korlátozott
előfordulású, így a B a k o n y b a n (RÁCZ 1979), a B ö r z s ö n y b e n , a V i s e g r á d i - , a M á t r a , a B ü k k és az A g g t e l e k i - h e g y s é g b e n
(NAGY
1 9 8 7 , N A G Y c t al.
1999), tehát k i z á r ó l a g d o m b -
és
h e g y v i d é k i élőhelyeken. M i n d e n ü t t szórványosan, kis populációsűrűséggel fordul elő; M a gyarországon legjelentősebbnek tűnik a jósvafői szubpopulációja. A fentiek alapján különösen meglepő delibláti előfordulása, ahol a Kárpát-medencében - eddigi ismereteink szerint - legalacsonyabb tengerszint feletti magasságban, lényegében a Nagyalföld
délkeleti
peremén
találtuk,
valószínűen
erősen
elszigetelt
szubpopulációját
Andropogon, Chrysopogon, Festuca d o m i n a n c i á j ú , z á r t g y e p e s , l ö s z ö s h o m o k b u c k a g c r i n c e n e g y ü t t e s e n f o r d u l t e l ő ŰZ Arcyptera microptera s á s k á v a l . A Paracaloptenus s á s k á n a k a d e l i b l á t i p o n t h o z k ö z e l i h e g y v i d é k i (Gerebenc, 2008. júl.8. 3
152
3 9 imágó). A t ú l n y o m ó a n
DF.LIBLÁT ORTHOPTERA FAUNÁJA
e l ő f o r d u l á s á r ó l ( A l - D u n á n á l , V a s k a p u ) A D A M O V I C ( 1 9 7 1 ) tudósít. M i u t á n a j u g o s z l á v f a u n a k a t a l ó g u s ( U S & MATVEJEV 1967) a V a j d a s á g b ó l n e m e m l í t i , d c l i b l á t i e l ő f o r d u l á s a r é v e n e területre faunisztikailag új.
Természetvédelmi vonatkozások A n n a k e l l e n é r e , h o g y D c l i b l á t természetessége nagyrészt á l d o z a t u l esett a k o r á b b i é v t i zedek kiterjedt kopárfásításainak (AJTAY
1912,
WAGNER
1914,
POPOV
1994),
a természe-
tesként v a g y t e r m é s z e t k ö z c l i k é n t m e g m a r a d t f o l t o k b o t a n i k a i és z o o l ó g i a i értékei v é g ü l is o d a v e z e t t e k , h o g y 1 9 6 5 - t ő l az egész D e l i b l á t o t t e r m é s z e t v é d e l m i t e r ü l e t t é n y i l v á n í t o t t á k (BUTORAC ct al.
2002).
A v é d e l e m r e r á s z o l g á l ó O r t h o p t c r a - f a j o k a K á r p á t - m e d e n c é b e n és
í g y D e l i b l á t b a n is t ú l n y o m ó r é s z t e r d ő m e n t e s , n y í l t t e r ü l e t e n é l n e k . E n n e k m e g f e l e l ő e n itt a h o m o k p u s z t á k és a b u c k a k ö z i rétek j e l e n t i k s z á m u k r a a l e g f o n t o s a b b é l ő h e l y e k e t . A m i a
Arcyptera microptera és Paracaloptemts caloptenoides sásPterolepis germanica é l ő h e l y e - legalább is az á l t a l u n k m e g t a l á l t p o n t o k o n
d c l i b l á t i v i s z o n y o k a t i l l e t i , az kák, valamint a -
b i z t o s í t o t t . Itt e g y e l ő r e az agresszív akác és g a l a g o n y a f c l b o k r o s o d á s / f c l c r d ő s ö d é s csak
m é r s é k e l t e n fenyeget. U g y a n e z v o n a t k o z i k a
Saga pedo
szöcskére is. U t ó b b i f a j j a l k a p c s o -
l a t b a n m e g l e p ő , h o g y a n a g y s á g a f o l y t á n i n k á b b f e l t ű n ő r o v a r r ó l c s u p á n GREBENSCIKOV ( i d é z i ADAMOVIC 1975) e g y e t l e n k o r á b b i tudósítása szól és a n é h á n y é v v e l később p u b l i k á l t j u g o s z l á v i a i f a u n a j e g y z é k m é g ezt az a d a t o t s e m t a r t a l m a z z a ( U S & MATVEJEV 1 9 6 7 ) . L o k á l i s k i p u s z t u l á s a f e l t é t e l e z h e t ő ; ezért is szükségesnek l á t s z i k d c l i b l á t i e l ő f o r d u l á s á n a k ( m e g m a r a d á s á n a k ? ) - ú j a b b - megerősítése. A h á r o m f a u n i s z t i k a i l a g értékes, t a x o n ó m i a i l a g k ö z e l r o k o n szöcske
P.fussii, P. tboracicus)
(Poecilimon brunneri,
- l e g a l á b b is az észlelési területen - t á v l a t i l a g kevésbé v a n b i z t o n s á g -
ban. A bokrosodással, a f á k felnövésével „ b e s z ű k ü l t " tisztások e g y r e kevésbé lesznek a l k a l masak e h á r o m , á l l a t f ö l d r a j z i l a g is igen értékes állat túlélésére. E z részben v o n a t k o z i k a
Pachytrachis gracilis
szöcskére is. A z e m l í t e t t m i n d a négy faj e r ő s e n redukált
szárnyú,
r ö p k é p t e l e n . Ezért aktív h e l y v á l t o z t a t á s i képességük n a g y o n k o r l á t o z o t t , a h e l y i l e g j e l e n t k e z ő é l ő h e l y i l e r o m l á s elkerülésére, ellensúlyozására n e m v a g y a l i g képesek. É p p e n ezért c é l s z e r ű lenne f e l m é r n i e f a j o k h e l y i elterjedtségét, gyakoriságát, s ha ez t ú l n y o m ó a n negatív eredm é n y t m u t a t , a k k o r a j e l e n l e g i é l ő h e l y e n esetleges l o k á l i s beavatkozásra kerülhetne sor a n ö v é n y z e t v i s z o n y l a g o s n y í l t s á g á n a k a fenntartása érdekében. N y i l v á n v a l ó , h o g y ez esetben is n e m c s a k e 3 - 4 szöcskcfaj veszélyeztetéséről, m e g m a r a d á s á r ó l v a n szó, h a n e m az e z e k h e z k a p c s o l ó d ó , az ezeket t a r t a l m a z ó é l ő l é n y t á r s u l á s r ó l is. A z O r t h o p t e r a - e g y ü t t c s e k érdekében is - f a k i v á g á s o k ú t j á n - m e g n a g y o b b í t o t t tisztások, n y í l t a b b é l ő h e l y e k k e d v e z ő hatásáról a B u d a i - h e g y e k b e n már k o r á b b a n is m e g g y ő z ő d h e t t ü n k ( N a g y 1996). A r o v a r p o p u l á c i ó k a t f e n y e g e t ő v e s z é l y e k k ö z ö t t e m l í t e n d ő a t e r ü l e t e n esetenként j e l e n t k e z ő leégés is. A D e l i b l á t b a n é v e n k é n t j e l e n t k e z ő k i s e b b - n a g y o b b t ü z e k k ö z ö t t k ü l ö n ö sen k i t e r j e d t v o l t az 1973. é v i m á r c i u s i és az 1996. é v i a u g u s z t u s i égés, a z o n b a n ezek r o v a r t a n i hatására k o n k r é t h e l y i adatokat n e m i s m e r ü n k . F e l t e h e t ő , h o g y k o r a t a v a s z i t ü z e k a korai kelésü Phaneroptcridae (pl.
Poecilimon)
l á r v á k a t , m í g a n y á r i t ü z e k i n k á b b a sáska-
p o p u l á c i ó k a t k á r o s í t j á k , a z o n b a n az égésből k i m a r a d ó k i s e b b - n a g y o b b f o l t o k p o p u l á c i ó i b ó l v i s s z a p ó t l ó d á s lehetséges.
153
N A G Y В.
Megvitatás, értékelés A
Deliblát területen vizsgált h á r o m élőhelyen - július eleji mintavételezések alapján
2 9 O r t h o p t e r a - f a j ( 1 2 E n s i f c r a , 17 C a e l i f e r a ) j e l e n l é t é t á l l a p í t h a t t u k m e g ( 1 . t á b l á z a t ) .
Az
O r t h o p t c r a - f a j o k többségére nézve fenológiailag megfelelő időben, j ó időjárási v i s z o n y o k k ö z ö t t történt gyűjtés j ó r é s z t ellensúlyozta a viszonylag kevés mintavételt, amit a k o r á b b i k u t a t ó k h o z k é p e s t k i m u t a t o t t f a j s z á m is i g a z o l . A t a l á l t f a j o k t ö b b s é g e a K á r p á t - m e d e n c é b e n - m e g f e l e l ő élőhelyeken - széltében elterjedt, azonban - a
földrajzi
helyzetnek megfelelően
- a d é l i / b a l k á n i e l t e r j e d é s i ! f a j o k j e l e n t ő s e b b m é r t e k b e n s z e r e p e l n e k . K ö z ü l ü k is k i e m e l e n d ő az
Omocestus minutus
fordul
elő;
a p r ó t e r m e t ű sáska, a m e l y itt feltehetően a r e á j á n a k északi p e r e m é n
a Duna-Tisza-közi
homokvidék
magyarországi
részéről
már
nem
ismeretes
( R Á C Z 1986, SCHMIDT 1987). N o h a ezúttal n e m c é l u n k a D e l i b l á t O r t h o p t e r a - f a u n á j á n a k teljes számbavétele, mégis kiemelendőnek tartjuk a három mintavételi helyről előkerült jelent ő s f a j s z á m o t ( 2 9 ) , a m e l y j ó l k i e g é s z í t i a k o r á b b i k u t a t ó k e r e d m é n y e i t : PHTRIK. ( 1 9 5 8 )
32,
G R A D O J E V I C ( 1 9 6 3 ) 25, A D A M O V I C ( 1 9 7 1 ) 23 f a j r ó l tudósít. V i z s g á l a t u n k értékét a j e l e n t ő s f a j s z á m m e l l e t t m é g i n k á b b k i e m e l i az a k ö r ü l m é n y , h o g y a z á l t a l u n k k i m u t a t o t t
fajok
m i n t e g y 1 / 3 - á t e d d i g m é g n e m k ö z ö l t é k a D e l i b l á t b ó l és k ö z ü l ü k 3 s z ö c s k e - és 2 s á s k a f a j a V a j d a s á g t e r ü l e t é r e f a u n i s z t i k a i l a g is ú j . L e g m e g l e p ő b b a z o n b a n a z , h o g y n é h á n y , a K á r p á t - m c d e n c é b e n e g y é b k é n t is r i t k a , d o m b s á g i / h e g y v i d é k i
Orthoptera-fajt a Deliblátban
-
a m i lényegében a N a g y a l f ö l d alkotórésze - m e g l e p ő e n alacsony tengerszint feletti magasságban (kb. 8 0 - 1 5 0 m t.sz.f.) találtunk. A
fentebbiekben felsorolt nyolc Orthoptera-faj
a
K á r p á t - m e d e n c é b e n szinte k i v é t e l nélkül d o m b - és/vagy h e g y v i d é k i é l ő h e l y e k r ő l ismeretes, e n n e k k ö v e t k e z t é b e n a D e l i b l á t az e g y e t l e n h e l y a K á r p á t - m e d e n c é b e n , a h o l e z e k a f a j o k a
Saga pedo
-
kivételével - lényegében a p a n n o n a l f ö l d ö n fordulnak elő. A delibláti h o m o k -
v i d é k e n , v a l ó j á b a n tehát a N a g y - a l f ö l d d é l i p e r e m é n való -
együttes előfordulásuk
ezért
k ü l ö n l e g e s e n k i e m e l k e d ő f a u n i s z t i k a i , á l l a t f ö l d r a j z i , ö k o l ó g i a i és t e r m é s z e t i é r t é k e t k é p v i s e l , a m e l y a N a g y a l f ö l d t á j f e j l ő d é s - t ö r t é n e t é h e z is f o n t o s a d a l é k . V a l ó s z í n ű , h o g y az e m l í tett O r t h o p t c r a - f a j o k a D e l i b l á t b a n elszigetelten előforduló s z u b - p o p u l á c i ó k n a k tekinthetők, mivel
környezetük
széles ö v b e n i n t e n z í v m e z ő g a z d a s á g i terület.
Legközelebbi
dombos-
hegyes v i d é k kb. 1 5 - 2 7 k m - r e van, illetve k e z d ő d i k . E szubpopulációk delibláti elkülönülése n y i l v á n v a l ó a n e g y j ó v a l k o r á b b i i d ő s z a k b a n m e h e t e t t v é g b e , a m i k o r e l t e r j e d é s ü k ö s s z e függésben volt a környező hegyes-dombos vidék populációival. Tekintettel e fajok hiányzó, v a g y i g e n c s ö k e v é n y e s s z á r n y á r a és k i s m é r t é k ű v a g i l i t á s á r a ( ú j a b b ) „ b e v á n d o r l á s r ó l " a l i g h a l e h e t s z ó . D e l i b l á t i m e g m a r a d á s u k v a l ó s z í n ű e n az a l k a l m a s é l ő h e l y e k n a g y r é s z t v á l t o z a t l a n létezésének, másrészt a h o m o k b u c k á k
által biztosított n a g y f o k ú é l ő h e l y i
mozaikosságnak
k ö s z ö n h e t ő . K e v é s b é v a l ó s z í n ű f e l t e v é s k é n t u g y a n m e g e m l í t h e t ő , h o g y az é v t i z e d e k e n k e r e s z t ü l t a r t ó e r d ő s í t é s - a m e l y s o r á n f ő l e g f e n y ő - és n y á r f a j o k ( f a j t á k ) , t o v á b b á a k á c c s e m e t é k tízezreit vitték be a D e l i b l á t területére -
esetleg k i i n d u l ó forrása lehetett egyes f a j o k
akaratlan behurcolásának. E n n e k - legalábbis közvetett - igazolása meglehetősen k ö r ü l m é nyes o k n y o m o z ó m u n k á t igényelne, bár a szóban forgó fafajok szinte kizárólag
síkvidéki
e r e d e t ű e k l é v é n , a d o m b - és h e g y v i d é k i e r e d e t ű b i o l ó g i a i „ s z e n n y e z é s " l e h e t ő s é g e g y a k o r latilag kizárt. A delibláti homokpusztában megtalált domb-/hegyvidéki Orthoptera-fajok
faunisztikai,
ö k o l ó g i a i és t e r m é s z e t v é d e l m i t e k i n t e t b e n e g y a r á n t t o v á b b i , r é s z l e t e s e b b v i z s g á l a t o t é r d e m e l n e k . E z t m e g e r ő s í t i a z i s , h o g y az A D A M O V I C ( 1 9 7 1 ) á l t a l a D e l i b l á t
154
homokdűnéiről
DELIBLÁT ORTHOPTERA FAUNÁJA
k i m u t a t o t t 12 E n s i f e r a - és 11 C a e l i f c r a - f a j k ö z ö t t - n e m s z á m í t v a a m á r A D A M O V I C á l t a l is
Pterolepis germanica-X és a G R L B L N S C I K O V Saga pech s z ö c s k é t - e g y i k s e m s z e r e p e l a z o k
ismertetett
(idézi ADAMOVIC
tatott
között, amelyeket
1970) á l t a l k i m u 2008 j ú l i u s á b a n
g y ű j t ö t t ü n k és á l l a t f ö l d r a j z i l a g , ö k o l ó g i a i l a g k i e m e l k e d ő f a j k é n t é r t é k e l t ü n k . E z e k a l a p j á n a
(Poecilimon brunneri, P. fussii, P. thoracicus, Pachytrachis caloptenoides, Arcyptera microptera) a D e l i b l á t ( é s r é s z b e n a
szóban forgó fajok
Paracaloptenus
gracilis, Vajdaság)
O r t h o p t e r a - f a u n á j á n a k is ú j o n n a n f e l i s m e r t , k i m u t a t o t t f a j a i .
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . K ö s z ö n e t illeti MARIUS OLDA u r a t ( P a n c s o v a , S z e r b i a ) , D e l i b l á t ( D e l i b l a t s z k a Pescsara) természetvédelmi terület munkatársát, aki térképpel, a kiválasztott delibláti helyszínek felk e r e s é s é v e l és k a p c s o l a t o s i n f o r m á c i ó k k a l n y ú j t o t t k i v á l ó segítséget. A v o n a t k o z ó szerb s z a k i r o d a l o m m e g s z e r z é s é b e n F. BACA ( Z i m o n y ) , D . CAMPRAG ( Ú j v i d é k ) é s S. CURCIC ( B e l g r á d ) p r o f e s s z o r o k a t illeti k ö s z ö n e t . D r . HÖHN MÁRIA ( C o r v i n u s E g y e t e m , N ö v é n y t a n i T a n s z é k ) a n ö v é n y t á r s u l á s o k f e l i s m e r é s é b e n n y ú j t o t t é r t é k e s s e g í t s é g e t . A z a n g o l k i v o n a t r e v i d e á l á s á t JERMY TIBOR a k a d é m i k u s n a k , n é h á n y e l ő f o r d u l á s i a d a t k ö z l é s é t KÍNÁL FF.RENCnek é s SZÖVÉNYI GERGELYnek k ö s z ö n ö m .
Irodalomjegyzék ADAMOVIC, Z. R. ( 1 9 7 0 ) :
Swampy
and sandy habitats o f O r t h o p t e r a
in N E
Srbija.
Ekologija
( B e o g r a d ) 5: 8 1 - 1 0 0 . ADAMOVIC, Z. R. ( 1 9 7 1 ) : O r t h o p t e r a o f the d r y , grassy habitats o f the Djerdap gorge a n d
its
Acta entomoiogica Jugoslavia 7: 1 1 28. Saga pedo. In: STEVANOVIC, P. (ed.): Recueil des travaux sur lafaune
s u r r o u n d i n g c o u n t r y , N E Serbia.
Z. R. ( 1 9 7 5 ) : 39. d'insectes de la Serbie T.
ADAMOVIC,
1. B c o g r a d , pp. 2 4 - 25.
AJTAY J. (1912): A d e l i b l á t i kincstári h o m o k p u s z t a ismertetése. BAUER
N..
KENYERES Z . & R Á c z I. ( 2 0 0 2 ) : A
adatokkal. Limes BUTORAC,
В.,
Saga pedo
Erdészeti Lapok. 2:
65 93.
Pallas a K á r p á t - m e d e n c é b e n - áttekintés, ú j
(Budapest), 2001(1): 2 3 - 3 4 .
HABIJAN-MIKES, V . &
VLDER,
V.
(2002): Sanddunes in Yugoslavia (Vojvodina).
G r a f o p r o d u c t s Press, Subotica, 84 pp.
M.T. Akad. Mathematikai és Természettudományi Közlemények 13: 285 -378. GRADOJEVIC, Z. (1963): Naseije Arthropoda travnih zajednica Deiiblatske pescare i njihova sukcesija. D o k t . Dissert. P r i r o d n o - m a t e m a t . f a k u l t é t , Beograd. K E N Y E R E S Z., NAGY B. & BAUER N. (2008): D i s t r i b u t i o n and h a b i t a t requirements o f Arcyptera microptera (Fischer v o n W a l d h e i m , 1833) i n H u n g a r y . Articulata 22: 25-36. KOLICS В., NAGY В., KONDOROSY E „ PUSKÁS G . & MÜLLER Т. (2008): A fíírészlábú szöcske (Saga pedo Pallas, 1771) életciklusa és m a g y a r o r s z á g i előfordulása. Állattani Közlemények 93: 39-52. FRIVALDSZKY J. ( 1 8 7 6 ) : A d a t o k Temes és Krassó m e g y é k faunájához.
NAGY B . ( 1 9 8 7 ) : V i c i n i t y as a m o d i f y i n g factor i n the Orthoptera f a u n a o f smaller b i o g e o g r a p h i c a l units. In: BACCETTI,
B.
(ed.):
Evolutionary Biology of Orthopteroid Insects.
Ellis H o r w o o d L i m i -
ted, Chichester, pp. 3 7 7 - 3 8 5 .
Nagy
B. (1996): O r t h o p t e r o i d rovarok r e k o l o n i z á c i ó s viszonyai m e g n a g y o b b í t o t t feketefenyő tisztá-
sokon. Természetvédelmi
Közlemények
3 4: 55-63.
(Poecilimon brunneri F r i v a l d s z k y 1867; Orthoptera: T e t t i g o Kárpát-medence közepén. Állattani Közlemények 88: 3 1 - 3 9 .
NAGY B. (2003): A Brunner-pókszöcske nioidea) diszjunkt előfordulása a
155
NAGY В.
NAGY В., K i s B . & NAGY L. (1983): Saga pedo Pali. (Orthoptera,Tettigoniidae): Verbreitung u n d ökologische Regelmässigkeiten des V o r k o m m e n s in SO-Mittelcuropa. In: Verhandlungen des X. Internationalen Symposiums über Entomofaunistik Mitteleuropas ( S I E E C ) Budapest, pp. 190-192. NAGY В . , R Á c z E A . & VARGA Z . (1999): The O r t h o p t c r o i d insect fauna o f the A g g t e l e k Karst region ( N E H u n g a r y ) referring to zoogeography and nature conservation. In: MAHUNKA, S. (ed.): The fa-
una of the Aggtelek National
Park. Hungarian Natural History Museum, Budapest, pp. 83-102.
NAGY В . , VAJDA Z. & KELEMEN J. (1997): A fürészlábú szöcske. Élet és Tudomány 52(38): 1214, 1216. PETRIK, A. (1958): E n t o m o f a u n a Deliblatske pescare. Rad vojvodanskih muzeja, N o v i Sad 7: 87-113. POPOV, М. (1994): H i s t o r y o f the D e l i b l a t o Sands afforestation state b y the end o f the twentieth c e n t u r y . In: RODICS, M. (ed.): The D e l i b l a t o Sands. Proceedings V I . V o l . 1. Beograd, pp. 27-28. RÁCZ I. ( 1 9 7 9 ) : A B a k o n y - h e g y s é g egyenesszárnyú (Orthoptera) faunájának alapvetése. A
Megyei Múzeumok Közleményei 14: 95-114. R Á c z I. (1986): Orthoptera f r o m the K i s k u n s á g
N a t i o n a l Park. In: MAHUNKA
S.
(ed.):
Veszprém
The fauna of
the Kiskunság National Park. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 93-101.
Proceedings V I . V o l . 1 - 2 . Beograd, 600 pp. SCHMIDT, G - H . (1987): Nachtrag zur biotopmässigen Verbreitung der Orthopteren des NeusiedlerseeGebietes m i t einem V e r g l e i c h zur ungarischen Puszta. Bwgeniändische Heimatblätter 40: 157-182. STEPANOVIC-VESELICIC, L . ( 1 9 7 9 ) : Vegetacija Deliblatske pescare. 2. izd. Drustvo ekologa Vojvodine, N o v i Sad, 110 pp. SZELÉNYI G . , NAGY В. & SÁRINGER GY. (1974): Z o o c ö n o l ó g i a i vizsgálatok homokpusztai gyepek R O D I C S , M . (ed. 1994): The D e l i b l a t o Sands.
csévharaszti állományaiban. Abstracta Botanica 2: 47 69. SZÖVÉNYI G., NAGY B. & PUSKÁS G. (2007): A Mecsek egyenesszárnyú (Orthoptera) faunája és együttesei. Acta Naturalia Pannonica 2: 7 3 - 1 0 6 . U s , P. & MATVEJEV, S.( 1967): Orthoptcroidea.
Catalogus Faunae Jugoslaviae.
I I I / 6 . Ljubljana, 48 pp.
WAGNER J. (1914): A delibláti kincstári homokpuszta növényvilága. Erdészeti Kísérletek
156
16(4): 1-284.
DF.LIBLÁT ORTHOPTERA FAUNÁJA
Detection of rare, sub-mountain Orthoptera species on the S Pannonian Plain: Deliblat sand-dunes (Serbia/Vojvodina) BARNABÁS NAGY Plant Protection Institute of the Hungarian Academy of Sciences, P.O. Box 102. H 1525 Budapest, Hungary E mail:
[email protected] ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 147-157. A b s t r a c t . The Deliblát sand-dunes (Dcliblatske Pescara, Serbia/Vojvodina, 20.50° 21.16° E, 44.47°45.10° N ) represent a relatively isolated area situated at the SE edge o f the Pannonian Plain at a distance o f 15 to 27 k m from the nearest hilly/mountain regions surrounded by intensive agricultural zone. In spite o f these facts, we have detected here some tettigonids (PoeciHmon fussii, P. brunneri, P. ihoracicus, Pachytrachis gracilis) and acridids (Arcyptera microptera, Paracaloptenus caloptenoides) which, however, occur sporadically in the Carpathian Basin, but, in the hilly/submountain habitats exclusively. Therefore, their occurrence here represents the lowest elevation a.s.l. w i t h i n the Carpathian Basin. The species mentioned above, together w i t h the Pterolepis germanica and Saga pedo (Tettigonioidea) the last two were reported even earlier from the Deliblat - are all taxa w i t h restricted mobility and low dispersion capability because o f their rudimentertary or missing wings. The presence o f these sub-mountain/hilly grasshopper species at such a l o w level as in the Deliblat, represents a zoogeographically valuable faunal inclusion, being separated from the mountain/hilly districts. The time o f separation o f these sub-populations is unknown so far. It should have happened much earlier when these species populated a contiguous area stretching to the hilly/mountain districts. A l l species mentioned above reach the northern zone o f their distribution area w i t h i n the Carpathian Basin. Beside this, their Zoogeographie value is increased by their very sporadic and disjunctive occurrence here. The Deliblat sand-dune area is presently under nature protection as a „Spccial Reserve o f Nature", however, most o f these rare grasshopper species are endangered by the succession process o f the bushy/woody vegetation. K e y w o r d s : sub-mountain grasshoppers, sand dunes, zoogeography, nature conservation, Carpathian Basin, Serbia/Vojvodina.
157
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 159-166.
Pikkely-morfometriai vizsgálatok halfajok, illetve populációk elkülönítésére STASZNY Á D Á M 1 ' 5 , FERINCZ ÁRPÁD2, W E I P E R T H ANDRÁS3, HAVAS ENIKŐ4, P A U L O V I T S G Á B O R 5 és URBÁNYI B É L A 1
'SZILi, MKK, KTI, Halgazdálkodási Tanszék, H-2103 Gödöllő, Páter K. u. 1. E-mail:
[email protected] 2 ELTE, ТТК, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, H 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/c. 'МТА-ÖBKI, Magyar Dunakutató Állomás, H-2131 Göd, Jávorka Sándor u. 14. "SZIE, MKK, Állattani és Állatökológiai Tanszék, H 2103 Gödöllő, Páter K. u. 1. ! MTA Balatoni Limnológiai Kulatóintézete, 11 X237 Tihany, Klcbelsberg Kuno út 3.
Ö s s z e f o g l a l á s : M u n k á n k során azt vizsgáltuk, hogy a Cyprinidae családba tartozó halak pikkelyeinek alakja alkalmas-e fajok, illetve populációk elkülönítésére. Ehhez a geometriai morfometria eszköztárát vettük igénybe. A módszerrel a ponty (Cyprians carpio LINNAEUS) és az ezüstkárász (Carassius gibelio BLOCH) pikkelyeit 99,6%-os megbízhatósággal különítettük el egymástól. A négy mintavételi helyről származó ezüstkárászokat 3 j ó l elkülönülő csoportba tudtuk sorolni, ami figyelembe véve a vizsgált élőhelyek földrajzi elkülönülésének mértékét a várakozásnak megfelelő. A leírt módszerrel egy könnyen, gyorsan, olcsón és a vizsgált halra nézve kíméletesen elvégezhető vizsgálatot kívánunk bevezetni. K u l c s s z a v a k : geometriai morfometria, mérőpontok,
Cyprinus carpio, Carassius gibelio.
Bevezetés Rcgóta f o g l a l k o z n a k kutatások a halfajok m i n é l pontosabb elkülönítésével - a m i a rok o n f a j o k g y a k o r i t e r m é s z e t e s h i b r i d i z á l á s a ( H U B B S 1955, A R N O L D et al. 1999) m i a t t n e m m i n d e n esetben k ö n n y ű feladat
i l l e t v e az egyes f a j o k p o p u l á c i ó i n a k
szétválasztásával,
a z o k k ö z t i k ü l ö n b s é g e k feltárásával. E z e n v i z s g á l a t o k t ö b b f é l e m ó d s z e r t a l k a l m a z n a k
a
k é r d é s e k m e g v á l a s z o l á s á r a . A z 1960-as é v e k t ő l n a p j a i n k i g a l k a l m a z o t t módszer a h a g y o m á n y o s m o r f o m e t r i a , m e l y e t BERINKEY LÁSZLÓ vezetett be a h a z a i kutatásba, és m i n d a m a i n a p i g széles k ö r b e n a l k a l m a z z á k (BERECZKL & T A K Á C S 2 0 0 7 , BÍRÓ et al.
2008,
SPECZ1ÁR et al. 2 0 0 9 ) . A m ó d s z e r alapja, h o g y a hal testén f e l l e l h e t ő m i n é l több ( n a p j a i n k b a n ez l e g a l á b b 2 0 ) testparamétert v e s z n e k f e l , í g y j e l l e m e z v e a test f o r m á j á t . A
halak
a l l o m c t r i k u s n ö v e k e d é s e f o l y t á n a f e l v e t t a d a t o k a t s t a n d a r d i z á l n i k e l l . A k e z d e t i i d ő k b e n ez a standardizálás a n n y i t j e l e n t e t t , h o g y az egyes t e s t p a r a m é t e r e k e t e l o s z t o t t á k a s t a n d a r d testhosszal (BERINKEY
1973), a m i az egyes e g y e d e k t e s t h o s s z b e l i k ü l ö n b s é g e i t u g y a n k i -
k ü s z ö b ö l t e , a z o n b a n a n ö v e k e d é s során f e l l é p ő t c s t a r á n y v á l t o z á s o k a t n e m . A
statisztikai
m ó d s z e r e k f e j l ő d é s é v e l ezt a p r o b l é m á t is m e g o l d o t t á k , m á r a b o n y o l u l t m a t e m a t i k a i k é p l e t e k á l l n a k r e n d e l k e z é s r e a m e g o l d á s h o z ( L L E O N A R T et al. 2 0 0 0 ) . A h a g y o m á n y o s
morfo-
159
STASZNY Á . e t al.
m e t r i a i m ó d s z e r hátránya, h o g y v a l a m e n n y i esetben a vizsgált e g y e d e k pusztulásával j á r , v a l a m i n t h o g y n e m k a p u n k i g a z i képet a k ü l ö n b s é g e k mibenlétéről, m i v e l n e m a f o r m á t , h a n e m a n n a k egy közvetett tulajdonságát (a hosszméreteket) vizsgálja. A m á s i k m ó d s z e r a genetikai m a r k e r e k alkalmazása, melyet e g y r e szélesebb k ö r b e n használnak fel, akár egyes
populációk
1998).
eredetének
felkutatására
is
et a l .
(IMSIRIDOU
az
BERNATCHEZ
&
kellőképpen pontos,
azonban
d r á g a és h o s s z a d a l m a s , e m e l l e t t a k ö r n y e z e t i h a t á s o k c s u p á n a z o n r é s z é t k é p e s
észlelni,
WILSON
Ezen módszerek gyakorlatilag m i n d e g y i k e
1997,
a m e l y e k m á r o l y régóta f e n n á l l n a k , h o g y a h o z z á j u k való a l k a l m a z k o d á s tulajdonságai
már
g e n e t i k a i l a g is r ö g z ü l t e k . A h a r m a d i k m ó d s z e r a z e b b e n a m u n k á b a n is h a s z n á l t g e o m e t r i a i m o r f o m e t r i a , m e l y a 70-es é v e k végén, 80-as é v e k elején alakult k i a statisztikai
módsze-
rek, i l l e t v e a digitális t e c h n i k á k fejlődésével. A z e l m ú l t 30 évben a n e m z e t k ö z i szakirodal o m b a n e g y r e t ö b b o l y a n p u b l i k á c i ó j e l e n i k m e g , m e l y ezt a m ó d s z e r c s o p o r t o t h a s z n á l j a f e l az a l a k b a n é s z l e l h e t ő e l t é r é s e k l e í r á s á r a ( A D A M S e t a l . 2 0 0 4 ) . K é t n a g y i r á n y z a t a a l a k u l t k i . Az
egyik
csoport a körvonal-analízisen alapuló
módszereket tartalmazza,
alkalmasságát
azonban s o k a n vitatják (CADRIN 2000). A m á s i k nagy irányzat a m é r ő p o n t o k alapján történő
vizsgálat,
olyan
melyet
publikáció
a
legkülönbözőbb
is s z ü l e t e t t ,
melyben
állatcsoportokkal a skizofrénia
kapcsolatban
által k i v á l t o t t
használnak,
arctorzulást
írják
sőt le
( H E N R I K S S O N et al. 2 0 0 6 ) . I t t b i z o n y o s s z á m ú m é r ő p o n t o t v e s z n e k f e l a v i z s g á l t e g y e d d i g i talizált képén. A későbbiekben ezen m é r ő p o n t o k koordinátái j e l e n t i k a vizsgált
változókat,
az e g y e d e k k ö z t i k ü l ö n b s é g e k e t t ö b b v á l t o z ó s s t a t i s z t i k a i m ó d s z e r e k k e l e l e m z i k . J e l e n v i z s gálatban arra voltunk kíváncsiak, hogy a módszer alkalmas-e halfajok, illetve
populációk
e l k ü l ö n í t é s é r e p i k k e l y e i k m o r f o l ó g i á j a a l a p j á n . í g y e g y g y o r s a n , k ö n n y e n és m i n d e n e k e l ő t t a vizsgált egyedekre nézve kíméletesen elvégezhető módszert szeretnénk bevezetni.
A n y a g és m ó d s z e r
A
vizsgálat
során e l ő s z ö r
(Carassius gibelio tettük el. A
a ponty
(Cyprinus carpio
LLNNAEUS)
és a z
ezüstkárász
BLOCH) p i k k e l y e i t , m a j d az ezüstkárász k ü l ö n b ö z ő p o p u l á c i ó i t
különí-
mintavételek 2 0 0 8 nyarán történtek, elektromos halászati módszerrel
(AGK-
t í p u s ú h a l á s z g é p p e l ) . A z e l s ő v i z s g á l a t s o r á n 8 3 p o n t y és 139 e z ü s t k á r á s z e g y e d p i k k e l y e i t vizsgáltuk. Valamennyi egyed a Kis-Balaton Vízvédelmi származott.
A
második
vizsgálatban 4 mintavételi
R e n d s z e r l - e s és I l - e s
területről
származó
233
üteméről
ezüstkárász
egyed p i k k e l y e i t vizsgáltuk. A mintavételi területek a következők: Isaszegi tórendszer l-es tava ( 4 3
egyed), Kis-Balaton
l-es ütem (87 egyed), Kis-Balaton
Il-es ütem (62
egyed),
N a g y b e r e k ( 4 1 e g y e d ) . A p i k k e l y e k e t az e l s ő k e m é n y ú s z ó s u g á r r ó l a z o l d a l v o n a l r a v e t í t e t t f ü g g ő l e g e s á l t a l k i j e l ö l t t e r ü l e t r ő l , az o l d a l v o n a l és a h á t v o n a l k ö z t i f e l e z ő k ö r n y é k é r ő l v e t t ü k . V a l a m e n n y i e g y e d r ő l 5 - 5 d b j ó l f e j l e t t , n e m r e g e n e r á l ó d o t t p i k k e l y t v e t t ü n k le. A d o l g o z á s i g saját n y á l k á j á v a l p a p í r l a p o k k ö z é ragasztottuk őket. F e l d o l g o z á s k o r
fel-
csapvízzel
l e m o s t u k a pikkelyeket, m a j d tárgylemez k ö z é ragasztottuk őket. E z u t á n felső m e g v i l á g í t á sú s z k e n n e r r e l 2 4 0 0 d p i f e l b o n t á s s a l d i g i t a l i z á l t u k a p i k k e l y e k e t . E z z e l a z e l j á r á s s a l i g e n j ó m i n ő s é g ű digitalizált képet kaptunk. Hét k ö n n y e n meghatározható mérőpontot vettünk valamennyi
pikkelyen a tpsDig2
nevü szoftverrel
(ROHLF 2008).
Fontos a
fel
mérőpontok
u g y a n o l y a n sorrendben t ö r t é n ő felvétele. A t o v á b b i elemzést a M o r p h o J n e v ü szoftvercsom a g g a l v é g e z t ü k (KLINGENBERG 2008). A n y e r s a d a t o k o n teljes Prokrusztész-illesztést
160
vé-
PIKKELYMORFOLÓGIAI VIZSGÁLATOK FELHASZNÁLÁSI LEHETŐSÉGEI
g e z t ü n k a f ő t e n g e l y e k alapján. í g y a m é r ő p o n t o k a t b e m é r e t e z t ü k , b e f o r g a t t u k és b e i g a z í t o t t u k . A h o g y a hal testénél m e g f i g y e l h e t j ü k , ú g y a p i k k e l y e k n ö v e k e d é s é n é l is a l l o m c t r i k u s növekedést tapasztalhatunk. Ez annyit jelent, h o g y a m e n n y i b e n a mintánkban szereplő csop o r t o k n e m m u t a t n a k t ö k é l e t e s e n á t f e d ő k o r o s z t á l y i szerkezetet, i l l e t v e azonos m é r e t e t ( a m i g y a k o r l a t i m u n k á k s o r á n k i v i t e l e z h e t e t l e n , m á r c s a k azért is, m i v e l k ü l ö n b ö z ő t e r ü l e t e k e n k ü l ö n b ö z ő é l e t k o r b a n más és más m é r e t e t érnek el a h a l a k ) , ú g y az eltérő m é r e t e k b ő l a d ó d ó a l a k k ü l ö n b s é g e t k i k e l l k ü s z ö b ö l n ü n k . E n n e k m ó d j a a k ö v e t k e z ő : Regressziót i l l e s z t e t t ü n k a P r o k r u s z t é s z - k o o r d i n á t á k r a ( a l a k v á l t o z ó k ) és a c e n t r o i d o k l o g a r i t m u s á r a ( m é r e t v á l t o z ó k ) , m a j d a s t a t i s z t i k a i e l e m z é s t a regresszió r c z i d u á l i s á v a l v é g e z t ü k . K a n o n i k u s v a r i a n c i a a n a l í zist ( C V A ) v a l a m i n t f u n k c i o n á l i s d i s z k r i m i n a n c i a - e l e m z é s t ( D F A , D i s c r i m i n a n t
function
a n a l y s i s ) v é g e z t ü n k a n n a k k i d e r í t é s é r e , h o g y - első esetben - a k é t faj - , m á s o d i k e s e t b e n a m i n t a v é t e l i h e l y e k e n élő e z ü s t k á r á s z - p o p u l á c i ó k e l k ü l ö n ü l n e k - e e g y m á s t ó l . P e r m u t á c i ó s tesztet v é g e z t ü n k az e r e d m é n y e k m e g b í z h a t ó s á g á n a k e r d e k é b e n .
Eredmények A z első v i z s g á l a t során sikeresen k ü l ö n í t e t t ü k el a p o n t y és az ezüstkárász e g y e d e i t p i k kelyeik
morfometriai
vizsgálata
alapján
(1.
ábra).
A
csoportok
közötti
Mahalanobis-
t á v o l s á g 5 , 9 3 , a T : érték 1824,65, m i n d k e t t ő i g e n magas é r t é k .
ezüstkárász
-4
8
.6
-4
-2 0 Canonical variate 1
1. á b r a . Ponty és ezüstkárász e l k ü l ö n í t é s e k a n o n i k u s varianciaanalízissel. Figure 1. Discrimination of Carp and Prussian carp with Canonical Variate Analysis.
161
STASZNY Á . et al.
A
permutációs
teszt
eredménye
alapján
az
értékek
magas
szinten
megbízhatóak
( p < 0 , 0 0 0 1 ) . A D F A e r e d m é n y e k é n t k a p o t t v a l i d á c i ó s és k e r e s z t v a l i d á c i ó s ( v a l i d a t i o n / c r o s s v a l i d a t i o n ) e r e d m é n y e k ( 1 . t á b l á z a t ) szerint a v á l t o z ó k a l a p j á n t ö r t é n ő c s o p o r t b a sorolás átlagosan 9 9 , 6 4 % - b a n egyezett a valós csoportokkal.
1. t á b l á z a t . Ponty és ezüstkárász D F A - v a l történő elkülönítéséből származó validációs/keresztvalidációs táblázat. Table 1. Validation/Cross-validation table of the discrimination of Carp and Prussian carp with DFA. Validáció besorolt fajok egyedszám ezüstkárász ponty százalék ezüstkárász ponty
ezüstkárász
ponty
Kereszt-validáció besorolt ezüstkárász
összeg
ponty
összeg
138 0
1 83
139 83
138 0
1 83
139 83
99,28 0
0,72 100
100 100
99,28 0
0,72 100
100 100
A m á s o d i k v i z s g á l a t s o r á n a 4 előre m e g h a t á r o z o t t c s o p o r t b ó l 3-at s i k e r ü l t e l k ü l ö n í t e n i (2. á b r a ) . A K i s - B a l a t o n k é t ü t e m é n élő e z ü s t k á r á s z o k p i k k e l y e i k a l a p j á n e g y c s o p o r t o t alk o t t a k . A c s o p o r t o k k ö z ö t t i M a h a l a n o b i s - t á v o l s á g o k és T 2 értékek a 2. t á b l á z a t b a n l á t h a t ó k .
2. t á b l á z a t . Ezüstkárász-populációk közötti Mahalanobis-távolságok és T : -értékek. Table 2. Malialanobis distances and Г2 statistic of Prussian carp populations.
Isaszeg Isaszeg Mahalanobistávolságok
T2-értékek Kis-Balaton-I. Kis-Balaton 11. 534,4407 337,5777
Kis-Balaton-I. Kis-Balaton II.
3,8199 3,6701
1,1745
Nagyberek
5,5309
7,2678
60,4817
Nagyberek 675,7496 2116,6513 1079,1647
7,3503
A p e r m u t á c i ó s teszt e r e d m é n y e a l a p j á n ( p < 0 , 0 0 0 1 ) v a l a m e n n y i é r t é k m a g a s
szinten
m e g b í z h a t ó . A D F A által a d o t t v a l i d á c i ó s és k e r e s z t v a l i d á c i ó s ( v a l i d a t i o n / c r o s s - v a l i d a t i o n ) e r e d m é n y e k ( 3 . táblázat) a l a p j á n a l e g r o s s z a b b u l e l k ü l ö n ü l ő két c s o p o r t a K i s - B a l a t o n l - e s és I l - e s ü t e m e (átlagos v a l i d á c i ó s érték: 7 4 % , á t l a g o s k e r e s z t - v a l i d á c i ó s é r t é k : 6 8 % ) , a z o n c s o p o r t o k m e l y e k e t e l k ü l ö n ü l ő n e k t e k i n t e t t ü n k , á t l a g o s v a l i d á c i ó s értéke: 9 8 , 6 2 % , á t l a g o s k e r e s z t v a l i d á c i ó s értéke: 9 7 , 6 3 % .
162
PIKKELYMORFOLÓGIAI VIZSGÁLATOK FELHASZNÁLÁSI LEHETŐSÉGEI
3. táblázat. E z ü s t k á r á s z - p o p u l á c i ó k DFA-val t ö r t é n ő elkülönítéséből s z á r m a z ó validációs/keresztvalidációs táblázatok. Table 3. Validation/Cross-validation tables of ihe discrimination of Prussian carp populations with DFA.
területek egyedszám ezüstkárász ponty százalék ezüstkárász ponty
Isaszeg
területek egyedszám ezüstkárász ponty
Isaszeg
Validáció besorolt Kis-Balaton-I.
összeg
Kereszt-validáció besorolt Isaszeg Kis-Balaton-I.
összeg
43 3
0 84
43 87
42 4
1 83
43 87
100 3,45
0 96,55
100 100
97,67 4,60
2,33 95,40
100 100
összeg
Isaszeg
Kis-Balaton-II.
Kis-Balaton-II.
összeg
41 1
2 61
43 62
41 5
2 57
43 62
95 1,61
4,65 98,39
100 100
95,35 8,06
4,65 91,94
100 100
területek egyedszám ezüstkárász ponty százalék ezüstkárász ponty
Isaszeg
Nagyberek
összeg
Isaszeg
Nagyberek
összeg
43 1
0 40
43 41
43 1
0 40
43 41
100 2,44
0 97,56
100 100
100 2,44
0 97,56
100 100
területek egyedszám ezüstkárász ponty százalék ezüstkárász ponty
Kis-Balaton-I.
összeg
Kis-Balaton-I.
területek
százalék ezüstkárász ponty
Kis-Balaton-II.
Kis-Balaton-II.
összeg
69 19
18 43
87 62
64 23
23 39
87 62
79 30,65
20,69 69,35
100 100
73,56 37,10
26,44 62,90
100 100
Kis-Balaton-I.
Nagyberek
összeg
Kis-Balaton-I.
Nagyberek
összeg
egyedszám ezüstkárász ponty
87 0
0 41
87 41
87 0
0 41
87 41
százalék ezüstkárász ponty
100 0
0 100
100 100
100 0
0 100
100 100
Kis-Balaton-I 1.
Nagyberek
összeg
Nagyberek
összeg
61 0
1 41
62 41
61 0
1 41
62 41
98 0
1,61 100
100 100
98,39 0
1,61 100
100 100
területek egyedszám ezüstkárász ponty százalék ezüstkárász ponty
Kis-Balaton-II.
163
STASZNY Á . et al.
Canonical variate 1
2. ábra. E z ü s t k á r á s z p o p u l á c i ó k e l k ü l ö n í t é s e k a n o n i k u s varianciaanalízissel. Figure 2. Discrimination of Prussian carp populations with Canonical Variate Analysis.
Értékelés A z e r e d m é n y e k a l a p j á n k i j e l e n t h e t ő , h o g y az á l t a l u n k használt m ó d s z e r a l k a l m a s h a l f a j o k , i l l e t v e p o p u l á c i ó k e l k ü l ö n í t é s é r e . A p o n t y és az ezüstkárász p i k k e l y é n e k e g y s z e r ű v i z u á l i s e l k ü l ö n í t é s e s z a k e m b e r n e k t e r m é s z e t e s e n n e m j e l e n t p r o b l é m á t , éppen ezért a l k a l mas a m ó d s z e r m e g b í z h a t ó s á g á n a k v i z s g á l a t á r a . A z , h o g y a m é r ő p o n t o k a l a p j á n t ö b b m i n t 9 9 % - o s b i z t o n s á g g a l s i k e r ü l t a p i k k e l y e k e t a m e g f e l e l ő f a j b a s o r o l n i , a m ó d s z e r erejét m u tatja. M i v e l a k e r e s z t v a l i d á c i ó s é r t é k e k p o n t o s a n m e g e g y e z t e k a v a l i d á c i ó s é r t é k e k k e l , az e r e d m é n y m a x i m á l i s a n m e g b í z h a t ó . A z e z ü s t k á r á s z p o p u l á c i ó i n a k e l k ü l ö n í t é s e s o r á n is m e g b í z h a t ó e r e d m é n y e k e t k a p t u n k , a m i t a p e r m u t á c i ó s tesztek m a g a s a n s z i g n i f i k á n s é r t é k e i m u t a t n a k , v a l a m i n t az, h o g y a v a l i d á c i ó s é r t é k e k e g y i k esetben s e m t é r n e k el s z á m o t t e v ő e n a k e r e s z t v a l i d á c i ó s é r t é k e k t ő l . A z , h o g y a k é t k i s - b a l a t o n i c s o p o r t n e m tért el e g y m á s t ó l , n e m m e g l e p ő . A k é t v í z t e s t n e m c s a k h o g y ö s s z e k ö t t e t é s b e n á l l e g y m á s s a l , h a n e m az I cs ü t e m b ő l a v í z k i z á r ó l a g a I l - e s ü t e m e n k e r e s z t ü l haladhat a B a l a t o n i r á n y á b a , a m i ó h a t a t l a n u l a z e g y e d e k e g y m á s k ö z t i keveredését, k ö z ö s p o p u l á c i ó a l k o t á s á t e r e d m é n y e z i . A k a p o t t e r e d m é n y ennek a f e l t é t e l e z é s n e k a m e g e r ő s í t é s e , v a l a m i n t a m ó d s z e r a l k a l m a s s á g á n a k ú j a b b b i z o n y í t é k a . A z a z o n b a n , h o g y m é g ezt a k é t c s o p o r t o t is 7 0 % k ö r ü l i m e g b í z h a t ó s á g m e l l e t t s i k e r ü l t a m ó d s z e r r e l e l k ü l ö n í t e n i , azt m u t a t j a , h o g y az e r e d m é n y e k e t s z i g o r ú a n k e l l é r t é k e l n i , v a l a m i n t , h o g y n e m szabad c s u p á n e g y e s értékeket f i g y e l e m b e v e n n i .
164
PIKKELYMORFOLÓGIAI VIZSGÁLATOK FELHASZNÁLÁSI LEHETŐSÉGEI
Köszönetnyilvánítás. Köszönettel tartozunk a Balaton-felvidéki Nemzeti Park Igazgatóságának
az
e n g e d é l y e k m e g a d á s á é r t , v a l a m i n t dr. HEGYI Á R P Á D n a k a z i s a s z e g i m i n t a v é t e l e k b e n n y ú j t o t t s e g í t s é g é é r t . Л p i k k e l y e k d i g i t a l i z á c i ó j á b a n n y ú j t o t t s e g í t s é g é é r t k ö s z ö n e t illeti BALÁZS BOLDIZSÁRL
Irodalomjegyzék D. C.,
SLICE, D. E. (2004): G e o m e t r i c m o r p h o m e t r i e s : ten years o f progress Italian Journal of Zoology 71: 5 - 1 6 . ARNOLD, M. L., BULGER, M. R„ BURKE, J. M., HEMPEL, A. L. & WILLIAMS, J. H. (1999): N a t u r a l h y b r i d i z a t i o n : h o w l o n g can y o u go and s t i l l be i m p o r t a n t ? Ecology 80(2): 371 381. BERECZKI CS. & TAKÁCS P. (2007): Balatoni b e f o l y ó k jellegzetes h a l f a j a i n a k m o r f o m e t r i a i v i z s g á l a t a . Hidrológiai Közlöny 87(6): 22-24. ADAMS,
ROHLF,
F. J. &
f o l l o w i n g the . r e v o l u t i o n ' .
BERINKEY L. ( 1 9 7 3 ) : Л sujtásos küsz ( Á l b u r n o i d e s b i p u n c t a t u s BLOCH) két p o p u l á c i ó j á n a k összehas o n l í t ó analízise testméretek alapján.
Vertebrata Hungarica
14(1): 3 - 8 .
BERNATCHEZ, L. & WILSON, С . С. (1998): C o m p a r a t i v e p h y l o g c o g r a p h y o f N e a r c t i c and P a l e a r c t i c
fishes. Molecular Ecology 7: 431452. BÍRÓ
P.,
TAKÁCS
P. &
SPECZIAR
A. (2008): Л
m e t r i á j a a B a l a t o n két szélső medencéjében.
küsz ( Á l b u r n u s a l b u m u s L . ) növekedése és m o r f o -
Hidrológiai Közlöny 88(6): 28-30.
CADRIN, S. X . ( 2 0 0 0 ) : A d v a n c e s in m o r p h o m e t r i c i d e n t i f i c a t i o n o f
fishery
stocks. R e v i e w s i n Fish
Biology and Fisheries 10:91 112. HENRIKSSON, К . M . , WICKSTROM, К . , MALTESSON, N . , ERCSSON, Л . , KARLSSON, J., LINDGREN, F., ASTROM, K „ MCNF.IL, T . F. & ÁGARTZ, I. ( 2 0 0 6 ) : Л pilot study o f facial, cranial and brain M R I m o r p h o m e t r y in m e n w i t h schizophrenia: Part 2. Psychiatry Research: N e u r o i m a g i n g 147: 187
195.
HUBBS, C. L . ( 1 9 5 5 ) : H y b r i d i z a t i o n between Fish Species in Nature. Systematic Z o o l o g y 4: 1 2 0 . IMSIRIDOU,
A.,
KARAKOUSIS,
Y. & TRIANTAPHYLLIDIS,
C.
(1997):
Genetic p o l y m o r p h i s m and d i f f e r e n -
t i a t i o n a m o n g C h u b L c u c i s c u s cephalus L. (Pisces, C y p r i n i d a e ) p o p u l a t i o n s in Greece.
Bio-
chemical Systematics and Ecology 25(6): 537 -546. KLINGENBERG, С. P. ( 2 0 0 8 ) : M o r p h o J . F a c u l t y o f L i f e Sciences, U n i v e r s i t y o f Manchester,
UK.
http://www.flywings.org.uk/MorphoJ_page.litm
G. J. (2000): R e m o v i n g a l l o m e t r i c c f f e c t s o f b o d y size Journal of Theoretical Biology 205: 85 93. F. J. (2008): t p s D i g , digitize landmarks and o u t l i n e s , version 2.11. Department o f
LLEONART, J., SALAT, J. & TORRES,
in mor-
p h o l o g i c a l analysis. ROHLF,
Ecology
a n d E v o l u t i o n , State U n i v e r s i t y o f N e w Y o r k at S t o n y B r o o k . SPECZIÁR
Л.,
BERCSÉNYI
М. & MÜLLER Т. (2009):
M o r p h o l o g i c a l characteristics o f h y b r i d p i k e p e r c h
(Sander lucioperca § x Sander volgensis ) (Osteichtyes, Percidae).
Acta Zoologica Academiae
Scientiarum Hungaricae 55(1): 39-54.
165
STASZNY Л . et al.
Scale-morphometry studies to discriminate fish species and populations Á D Á M STASZNY 1 ' 5 , Á R P Á D F E R I N C Z 2 , A N D R Á S W E I P E R T H 3 , E N I K Ő H A V A S 4 , G Á B O R P A U L O V I T S 5 & B É L A URBÁNYI 1
1
Szent István University, Faculty of Agricultural and Environmental Sciences; Institute of Environmental & Landscape Management; Department of Fish Culture, Páter К. út 1.112103 Gödöllő, Hungary E-mail:
[email protected] 2 Eötvös Loránd University, Department of Systematic Zoology and Ecology, Pázmány Péter sétány 1 /с. H-1 II7 Budapest 3 Hungarian Academy of Sciences, Institute of Ecology and Botany, Hungarian Danube Research Station, H-Jávorkau. 14. 2131, Göd 4 Szent István University, Department of Zoology and Animal Ecology, Páter К. út 1. H-2103 Gödöllő ' Hungarian Academy of Sciences, Balaton Limnological Research Institute, Klebelsberg Kunó út 3. H-8237 Tihany
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 159-166. A b s t r a c t . D u r i n g this work we examined whether the shape o f the scales are suitable to discriminate species and populations. This involved the use o f tools o f geometric morphometry. We could discriminate the common carp (Cyprians carpio LINNAEUS) and the prussian carp (Carassius gibelio BLOCH) scalcs from each other w i t h 99.6% reliability. W e classified the prussian carps from the four sampling locations to 3 distinct groups, in line w i t h the expectations, according to the geographical distinction between the two stages o f KBVR. W i t h this method, we w o u l d like to introduce a cheap, fast and an animal-friendly method. K e y w o r d s : geometric morphometry, landmark,
166
Cyprians carpio, Carassius gibelio.
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 167 176.
Zöld gyíkok színezete és morfológiája: jelzések és funkciók BAJER KATALIN1, MOLNÁR ORSOLYA, HEGYI G E R G E L Y , HERCZEG GÁBOR, LACZI M I K L Ó S és T Ö R Ö K JÁNOS Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani cs Ökológiai Tanszék, Viselkedésökológiái Csoport
[email protected] H 1117 Budapest, Pázmány Péter sétány 1/c. 'E- mail:
Ö s s z e f o g l a l á s . Korábbi tanulmányokból ismeretes, hogy egyes hüllőfajok esetében az inter- és az intraszexuális kommunikációban szerepet játszhatnak az egyedek morfológiai jellemzői és a szaporodási időszakban kialakított feltűnő színezeti bélyegei. Vizsgálatunk alanya az e tekintetben még nem kutatott zöld gyík ( L a c e r l a viridis) volt. Célunk volt annak kiderítése, hogy с bélyegek előrejelzik-e a nőstények párválasztási preferenciáját és a h í m hím versengés kimenetelét. 2005-ben az aktivitási időszakban összesen 57 állatot fogtunk be, és rögzítettük azok morfológiai és spektrális változóit. A nőstények vizuális ingerek alapján választhattak a potenciális szaporodási partnerek közül. A hímek közötti versengés tesztelésekor két két hím harcolt egymással, az összes lehetséges kombinációban. Eredményeink szerint a nőstények a nagyobb testhosszú hímeket választották gyakrabban, ugyanakkor a színezet nem játszott szerepet a nöstényválaszban. A z analízisek föltárták, hogy a fejmagasság, a fejszélesség és a fejhossz, valamint a torokfolt relatív k é k - U V intenzitása és a hasoldal relatív U V intenzitása pozitívan asszociálódott a versengés kimenetelével. Mindezek azt bizonyítják, hogy a z ö l d gyík hímek esetében a színezeti illetve a morfológiai tulajdonságok szignálként funkcionálhatnak a párválasztás illetve a h í m hím versengés során, s ezen bélyegek előre jelezhetik a nőstények párválasztási preferenciáját és a versengések eredményét.
Kulcsszavak:
Lacerta viridis, szignalizáció, párválasztás, hím hím verseny.
Bevezetés A z á l l a t v i l á g b a n s o k f e l e szignált t a l á l u n k , a m e l l y e l az e g y e d e k i n f o r m á c i ó t s z o l g á l t a t n a k s z o c i á l i s v a g y r e p r o d u k t í v s t á t u s z u k r ó l (ANDERSSON
1994). I l y e n e k a s z í n j e l z é s e k is,
m e l y e k e t számos h ü l l ő f a j n á l v i z s g á l t a k . E g y a r á n t i s m e r e t e s e k k u t a t á s o k a faj f e l i s m e r é s , a h í m - h í m versengés és a nőstény p r e f e r e n c i a s z i g n a l i z á c i ó j á n a k t é m a k ö r é b ő l ( C O O P E R
&
G R E E N B E R G 1 9 9 2 , O L S S O N 1 9 9 3 , LOSEY et al. 1 9 9 9 , SEEHAUSEN et al. 1 9 9 9 , M A R T Í N
&
1999, HOFFMAN & BOULIN 2000, L E B A S & M A R S H A L L 2001, S T U A R T - F O X & O R D 2004). N a g y r é s z ü k a z o n b a n csak e g y - e g y k i r a g a d o t t b é l y e g g e l f o g l a l k o z o t t ( M A R T Í N & FORSMAN 1999, O L S S O N 1993); összetettebb, t ö b b e g y e d i j e l l e m z ő t t a r t a l m a z ó a n a l í z i FORSMAN
seket n e m v é g e z t e k . E m e l l e t t az e m b e r i szent számára l á t h a t a t l a n k ö z e l i u l t r a i b o l y a ( 3 2 0 -
' Előadták a szerzők a Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának 957. előadóülésén, 2007. március 7-én.
167
BAJHR К . e t al.
4 0 0 n m ) színezet a k o r á b b i k u t a t á s o k b a n k e v é s f i g y e l m e t kapott, í g y a n n a k esetleges szign á l f u n k c i ó j a a l i g ismert. A z U V színezettel k a p c s o l a t o s t a n u l m á n y o k b a n e s z í n k o m p o n e n s n e k e l s ő s o r b a n a nőstények párválasztásában b e t ö l t ö t t szerepére k o n c e n t r á l t a k ( L E B A S MARSHALL
2001),
s csak a k ö z e l m ú l t b a n f o r d í t o t t a k f i g y e l m e t a h í m - h í m
b e t ö l t ö t t f u n k c i ó j á r a ( W H I T I N G et a l .
&
versengésben
2006).
A h í m e k versengése i g e n f o n t o s m e c h a n i z m u s a a szexuális s z e l e k c i ó n a k , m i v e l a vers e n y b e n sikeresebb h í m e k sokszor több nőstényt t u d n a k szerezni m a g u k n a k . A g y í k o k n á l a t e s t m é r e t n e k illetve a színezetnek m i n t vizuális j e l z é s n e k nagy befolyása v a n a versengés k i m e n e t e l é r e (OLSSON 1 9 9 2 b , SALVADOR & V E I G A 2 0 0 1 ) , a m i p e d i g g y a k r a n meghatározza a s z a p o r o d á s i sikert. M á s o k szerint a v e r s e n g é s b e l i d o m i n a n c i a n e m e r e d m é n y e z m i n d i g n a g y o b b szaporodási sikert, m i v e l egyes e g y e d e k alternatív szaporodási stratégiákat a l k a l m a z h a t n a k ( G R O S S 1 9 9 6 , S I N H R V O & LIVELY 1 9 9 6 ) , v a g y a n ő s t é n y e k v á l a s z t h a t n a k o l y a n
(LÓPEZ
j e l l e g e k alapján, amelyek függetlenek a h í m e k harci képességeitől
et a l .
2002).
M i n d e n e s e t r e azt m o n d h a t j u k , h o g y a h í m e k r e l a t í v h a r c i k é p e s s é g e , és e z á l t a l a v e r s e n g é s b e n v a l ó e l t é r ő sikerességük v a r i a n c i á t o k o z a n ő s t é n y e k h e z v a l ó h o z z á f é r é s ü k b e n ; a m i leh e t ő s é g e t t e r e m t a s z e x u á l i s s z e l e k c i ó r a ( W H I T I N G et a l . 2 0 0 6 ) . A h ü l l ő k s z í n e z e t é n e k l é t r e j ö t t é é r t k é t e l t é r ő m e c h a n i z m u s f e l e l . A x a n t o p h o r o k b a n és a m c l a n o p h o r o k b a n található p i g m e n t e k általi f é n y a b s z o r p c i ó (a k a r o t i n o i d o k vörös, piros, s á r g a s z í n t h o z n a k létre, az e u m e l a n i n f e k e t é t és s ö t é t b a r n á t ) , v a l a m i n t az i r i d o p h o r o k b a n lévő g u a n i n , hipoxantin v a g y húgysav kristályszerü elrendeződése általi fényszórás, m e l y a k é k és
UV
2004).
színért felelős ( G R E T H E R ö s s z e f o g l a l ó j a
A z ö l d szín m i n d e z e k együttes
h a t á s á b ó l e r e d . A z e g y e s p i g m e n t e k és a s t r u k t u r á l i s s z í n e k k ü l ö n b ö z ő f o l y a m a t o k
során
j ö n n e k l é t r e , s í g y e l t é r ő k ö l t s é g g e l j á r h a t n a k ; e z é r t az e g y e d i m i n ő s é g k ü l ö n f é l e a s p e k t u s a i r ó l h o r d o z h a t n a k i n f o r m á c i ó t ( M C G R A W et a l .
2002,
S E N A R et al.
2003).
Bizonyított, hogy
az U V é r z é k e l é s e az á l l a t v i l á g b a n i g e n e l t e r j e d t j e l e n s é g , és h o g y a s z í n e k u l t r a i b o l y a k o m p o n e n s e s z á m o s f u n k c i ó t t ö l t h e t be (TOVÉE
1995).
Használatos privát vizuális csatornaként,
a m e n n y i b e n e g y f a j és r a g a d o z ó j á n a k s p e k t r á l i s s z e n z i t i v i t á s a e l t é r ő , m i á l t a l m é r s é k l ő d h e t a s z i g n a l i z á c i ó p r e d á c i ó s k ö l t s é g e ( H Ä S T A D et a l . színezet LEBERG
a predátoroknak
2005).
a
vizuális
háttérbe
2005,
való
C U M M I N G S et al.
beolvadását
is
2003).
segítheti
UV
Az
(GREEN
&
Egyes f a j o k n á l az u l t r a i b o l y a f é n y érzékelése j e l e n t ő s é g g e l bír a t á p l á l é k k e -
r e s é s n é l i s (SLITARI et al.
1999),
az i n t e r - és i n t r a s z e x u á l i s k o m m u n i k á c i ó b a n b e t ö l t ö t t m i -
n ő s é g j e l z ő szerepe p e d i g s z á m o s t a x o n esetében szintén b i z o n y í t o t t (pl. A L O N S O - A L V A R E Z et a l .
2004,
W H I T I N G et al.
2006).
A g y í k o k n á l g y a k o r i az i v a r i d i k r o m a t i z m u s , és s o k e s e t b e n m e g f i g y e l h e t ő a s z e z o n á l i san, s z a p o r o d á s i i d ő s z a k b a n k i a l a k í t o t t n á s z s z í n e z e t . A
zöld gyík
(Lacerta viridis
LAU-
RENTI, 1 7 6 8 ) h í m e k s z i n t é n f e j l e s z t e n e k n á s z s z í n e z e t e t , a m e l y a t o r o k t á j é k á n t a l á l h a t ó k é k f o l t f o r m á j á b a n m u t a t k o z i k m e g . E g y s z í n j e l z é s h a t é k o n y s á g á n a k f e l t é t e l e , h o g y az a d o t t v i z u á l i s h á t t é r és f é n y v i s z o n y o k k ö z ö t t f e l t ű n ő l e g y e n a j e l z é s f o g a d ó j a s z á m á r a ( E N D L E R
1992,
FLEISHMAN & PERSONS
2001).
I s m e r e t e s , h o g y a g y í k o k k ö z ö t t az
á l t a l á n o s a n e l t e r j e d t , k o n z e r v a t í v t u l a j d o n s á g ( F L E I S H M A N et al. föltételezhetően
1993,
UV
érzékelése
L O E W et al.
2002),
s
j e l l e m z ő j e a z ö l d g y í k n a k is.
V i z s g á l a t u n k arra i r á n y u l t , h o g y k i d e r í t s ü k , m i l y e n j e l e n t é s s e l b í r n a k a h í m z ö l d g y í k o k m o r f o l ó g i a i b é l y e g e i és a n á s z i d ő s z a k b a n f e l ö l t ö t t s z í n e z e t ü k ( m e l y az e m b e r i m e g f i g y e l ő s z á m á r a l á t h a t a t l a n U V - r e f l e k t a n c i á v a l is r e n d e l k e z h e t ) az e g y m á s s a l v a l ó v e r s e n g é s és a nőstények párválasztása során.
168
Z Ö L D GYÍKOK SZÍN F.S M O R F O L Ó G I A I JELZÉSEI
Módszerek
Morfológiai
jellemzők
2 0 0 5 m á j u s á t ó l j ú n i u s k ö z e p é i g 5 7 g y í k o t f o g t u n k T á p i ó s z c n t m á r t o n m e l l e t t , és e g y - e g y 4 0 x 8 0 c m a l a p t e r ü l e t ű t e r r á r i u m b a n h e l y e z t ü k c l ő k e t . A l j z a t u l s z ű r ő p a p í r s z o l g á l t , és e g y e g y b ú v ó h e l y e t is b i z t o s í t o t t u n k az á l l a t o k n a k . T á p l á l é k k é n t a t e r m é s z e t e s é l ő h e l y ü k ö n f e l l e l h e t ő e g y e n e s s z á r n y ú a k a t és l i s z t k u k a c o t a d t u n k . A k í s é r l e t e k e l v é g z é s e e l ő t t 0,1 m m - e s pontossággal m e g m é r t ü k a testhosszt ( o r r c s ú c s - k l o á k a t á v o l s á g ,
snouth-vent length
SVL), a
farokhosszt ( k l o á k a - f a r o k v é g távolság), a fejszélességet (szájszögletck közti távolság), a f e j m a g a s s á g o t (a p a r i c t á l i s s z e m e t h o r d o z ó f e j p a j z s és az a l s ó á l l k a p o c s alsó p e r e m e k ö z t i t á v o l s á g ) , a f e j h o s s z t ( a z a l s ó á l l k a p o c s c s ú c s a és d i s z t á l i s v é g e k ö z t i t á v o l s á g ) , v a l a m i n t a testsúlyt 0,1 g r a m m pontossággal.
Színjellemzők S p e k t r o f o t o m é t e r r e l ( O c e a n O p t i c s U S B 2 0 0 0 ) m é r t ü k a f e j t e t ő , a t o r o k , a hát- és a hasoldal reflektanciáját, M i n i - D 2 deutérium- halogén lámpa (Ocean Optics Europe)
fény-
f o r r á s s a l és s z á l o p t i k á v a l . A z R P H - 1 t í p u s ú s z o n d a t a r t ó b i z t o s í t o t t a a k ü l s ő f é n y k i z á r á s á t , és h o g y a s z o n d a a m é r e n d ő
felülettel 9 0 ° - o s szöget z á r j o n be, v a l a m i n t attól
állandó
( 3 m m ) távolságra legyen. W S - 1 típusú fehér reflcktancia standardot használtunk. A
fekete
referenciát a mérőfej fénymentes elfedésével állítottuk elő. A spektrofotométer 1 7 9 - 8 7 7 n m közti tartományban, 0,37 nm-es intervallumokban mérte a retlektanciát, melyet a p r o g r a m ( O O I B a s e 3 2 ) % - o s értékben adott meg, a fehér referenciát véve 1 0 0 % -nak a fekete referenciához képest. A z u t ó b b i t elegendő v o l t naponta egyszer rögzíteni, m i v e l ennek é r t é k e elhanyagolhatóan
kis mértékben változott a mérések
közt. A
fehér referenciát
azonban
egyedenként újra kellett m é r n i a fényforrás időbeli hőmérséklet-változása miatt, ami b e f o l y á s o l h a t t a v o l n a az á l t a l a k i b o c s á t o t t f é n y s p e k t r á l i s ö s s z e t é t e l é t , e s e t l e g r o n t v a a m é r é s megbízhatóságát. A z e g y e d e k s z í n e z e t é t az a l á b b i s p e k t r á l i s v á l t o z ó k k a l j e l l e m e z t ü k : Intenzitás ( b r i g h t n e s s ) : A kültakaróról visszaverődő átlagos fénymennyiséget adja m e g
(R320-700; SZIGETI
et a l .
2007).
Relatív U V intenzitás é r t f e l e l ő s az
UV
(UV chroma):
M e g a d j a , h o g y a teljes fényintenzitás hányadrészé-
t a r t o m á n y b a n visszavert f é n y m e n n y i s é g (R
по-лоо!
R
320-700; SZIGETI
et a l .
2007). Relatív kék intenzitás
(kék chroma)'.
M e g a d j a , h o g y a teljes fényintenzitás m e k k o r a há-
n y a d á é r t f e l e l ő s a k é k t a r t o m á n y b a n v i s s z a v e r t f é n y m e n n y i s é g ( R 320^90/ R 320-700)R e l a t í v z ö l d és s á r g a i n t e n z i t á s
(zöld és sárga chroma):
M e g a d j a , h o g y a teljes f é n y i n -
tenzitás m e k k o r a hányadáért felelős a zöld-sárga t a r t o m á n y b a n visszavert
fénymennyiség
(R 490 600/ R 320-700)A z egyedek t o r o k f o l t j á n mért átlagos r e f l c k t a n c i a - g ö r b e n e m m u t a t o t t csúcsot a z ö l d s á r g a t a r t o m á n y b a n , í g y e z e k n e k a k ü l ö n t ö r t é n ő a n a l i z á l á s a n e m i n d o k o l t ; az U V és a k é k t a r t o m á n y a z o n b a n é l e s e n e l k ü l ö n ü l t , í g y e z e k e t e g y e n k é n t v o n t u k be az a n a l í z i s e k b e .
169
BAJHR К . e t a l .
A s z á m í t o t t s z í n j e l l e m z ő k i s m é t e l h c t ő s é g e j e l z i a mérés m e g b í z h a t ó s á g á t , í g y a m é r é s i ismétléseket intenzitás:
átlagoltuk
(intenzitás:
R=0,90,
F(l,
R=0,73, F ( l , 9 3 ) , p<0,001; relatív
kék
194)=819,17,
p<0,001;
intenzitás: R = 0 , 8 4 , F ( l ,
relatív
UV-
4 7 ) = 117,06,
p < 0 , 0 0 1 ; r e l a t í v zöld-sárga i n t e n z i t á s : R = 0 , 5 4 , F ( l , 1 4 5 ) = 5 9 , 1 9 , p < 0 , 0 0 1 ) .
Nőstények párválasztási
preferenciája
E vizsgálathoz még n e m párzott nőstényeket ( N = 2 5 ) használtunk. A 80x60 c m területű t e r r á r i u m o k a t h á r o i n részre o s z t o t t u k . A két k i s e b b térrészbe k e r ü l t e g y - e g y h í m ( a m e l y e k e t v é l e t l e n s z e r ű e n v á l a s z t o t t u n k k i a r e n d e l k e z é s r e á l l ó 12 e g y e d k ö z ü l ) , e g y m á s t ó l átlátszatlan f a l l a l e l v á l a s z t v a , a h a r m a d i k részbe a n ő s t é n y ( L E B A S & M A R S H A L L 2 0 0 1 ) . E z u t ó b b i t é r r é s z é n t a l á l h a t ó egy „ n e u t r á l i s k é n t " d e f i n i á l t t e r ü l e t (1. ábra), a m e l y e n t a r t ó z k o d v a a nőstény e g y s z e r r e m i n d k é t h í m r e rálátott, í g y e z t a s z i t u á c i ó t n e m t e k i n t e t t ü k v á l a s z t á s n a k . A m e g f i g y e l é s e k során 9 : 0 0 - 1 7 : 0 0 óra k ö z t 15 p e r c e n k é n t f e l j e g y e z t ü k , m e l y i k o l d a l o n tart ó z k o d i k a nőstény. E g y é r t e l m ű párválasztási p r e f e r e n c i á n a k azt t e k i n t e t t ü k , ha az e g y i k o l d a l o n f e l j e g y z e t t t a r t ó z k o d á s o k száma l e g a l á b b elérte a m á s i k o l d a l o n , i l l e t v e a s e m l e g e s t e r ü l e t e n f e l j e g y z e t t t a r t ó z k o d á s o k együttes s z á m á t . A z á l l a t o k a m e g f i g y e l é s t v é g z ő szem é l y t n e m láthatták.
•
<5
•
i i 1. á b r a . A párválasztásos k í s é r l e t h e z használt t e r r á r i u m vázlatos rajza. A v a s t a g f o l y t o n o s vonal á t l á t s z a t l a n falrészletet, a s z a g g a t o t t vonal á t l á t s z ó ü v e g l a p o t jelöl. A v i l á g o s s z ü r k e területrész a „ s e m l e g e s terület". A s ö t é t s z ü r k e t é g l a l a p o k a g y í k o k számára b e h e l y e z e t t b ú v ó h e l y e k . Figure 1. The schematic picture of the treatement of the mating preference experiment. The opaque wall is marked as continuous thick line, the transparent glass wall is marked as dashed lines. The light grey area is the neutral area, the dark grey areas are coverts.
Hím—hím versengés A h í m - h í m versengés v i z s g á l a t á b a n 12 h í m v e t t részt. H o g y e l k e r ü l j ü k a h a m i s e r e d m é n y e k e t , a m e l y e k e t a rezidens á l l a t előnye g e n e r á l h a t (COOPER ct al. 1987, OLSSON 1992b), a g y í k o k e g y m i n d k e t t e j ü k s z á m á r a i s m e r e t l e n a r é n á b a n h a r c o l t a k egymással. A 4 0 x 8 0 c m t e r ü l e t ű a r é n á t átlátszatlan f a l l a l v á l a s z t o t t u n k k e t t é . A z í g y l é t r e j ö t t k é t t é r f é l e n h e l y e z t ü k el a h í m e k e t , m a j d a 10 perces szoktatási i d ő e l t e l t é v e l a válaszfalat f e l h ú z t u k , és e t t ő l k e z d v e r ö g z í t e t t ü k a v i s e l k e d é s ü k e t . A m e g f i g y e l ő s z e m é l y p a r a v á n m ö g ö t t h e l y e z k e d e t t el, í g y a g y í k o k n e m láthatták. M i n d e n h í m t a l á l k o z o t t az összes t ö b b i v e l , és a k í s é r l e t e k i d ő r e n d j e ú g y l e t t k i a l a k í t v a , h o g y m i n d e n a versengő h í m p á r o k tagjai előzetes h a r c i t a p a s z t a l a t a i k b a n ( ö s s z e c s a p á s o k száma) n e m k ü l ö n b ö z t e k s z á m o t t e v ő e n , és h o g y az e g y e d e k n e k l e g y e n e g y
170
Z Ö L D G Y Í K O K SZÍN F.S MORFOLÓGIAI JELZÉSEI
p i h e n ő n a p j a k é t összecsapás k ö z ö t t . A h a r c o t a k k o r t e k i n t e t t ü n k b e f e j e z e t t n e k , a m i k o r az e g y i k á l l a t a g r e s s z í v m a g a t a r t á s t m u t a t o t t , i l l e t v e ha 2 0 p e r c i g n e m m u t a t k o z o t t
agresszív
m a g a t a r t á s e g y i k h í m r é s z é r ő l sem. F e l j e g y e z t ü k , h o g y m e l y i k e g y e d k e z d e m é n y e z t e a h a r c o t , és h o g y m e l y i k lett a g y ő z t e s . A z a g r e s s z í v magatartás m é r t é k é t M A R T Í N &
FöRSMAN
( 1 9 9 9 ) m u n k á j a a l a p j á n k a t e g o r i z á l t u k és í g y á l l a p í t o t t u k m e g a v e r s e n g é s k i m e n e t é t :
Visszavonulás: e l f u t á s a m á s i k h í m e l ő l . Neutrális viselkedés: a h í m e k e g y m á s h o z k ö z e l h e l y e z k e d n e k e l , d e n i n c s Megközelítés: az e g y i k h í m a g r e s s z i ó n é l k ü l m e g k ö z e l í t i a m á s i k a t , e n n e k
agresszió. ellenére
g y a k r a n a m á s i k h í m v i s s z a h ú z ó d á s á h o z vezet.
Kihívó viselkedés:
a h í m leeresztett f e j j e l , f e l e m e l t testtel, ívelt h á t t a l és f e l f ú j t t o r o k k a l
k ö z e l í t i m e g a m á s i k a t . Ez a v i s e l k e d é s g y a k r a n üldözésbe v a g y verekedésbe t o r k o l l i k . A f e n t i e k m e l l e t t a z ö l d g y í k v i s e l k e d é s é b e n m é g e g y t o v á b b i esetet is e l k ü l ö n í t e t t ü n k :
Megadó viselkedés:
a h i m felemelt f e j j e l , leeresztett testtel áll, m e l l s ő l á b a i v a l integet. E v i -
selkedés g y a k r a n e r e d m é n y e z i , h o g y az agresszív h í m n e m t á m a d j a m e g ezt a h í m e t .
Statisztikai
módszerek
M i v e l a t e s t t á j a k t ö b b s z í n j c l l c m z ő j c is k o r r e l á l t e g y m á s s a l ( 1 . t á b l á z a t ) , v a l a m i n t c é l szerű volt
Analysis,
redukálni
a változók
számát,
főkomponens
analízist
(Principal
Component
P C A ) v é g e z t ü n k . A P C A s o r á n k a p o t t f ő k o m p o n e n s e k ( P C I , P C 2 ) e g y m á s t ó l sta-
t i s z t i k a i l a g független változók. A m o r f o l ó g i a i j e l l e m z ő k m i n d e g y i k e erősen k o r r e l á l t e g y m á s s a l (összes p < 0 , 0 2 ) , ezért a z o k o n is P C A - t v é g e z t ü n k . M i n d k é t esetben a 4 2
hímtől
származó j e l l e m z ő k b ő l számoltuk a PC-ket. A n ő s t é n y e k p á r v á l a s z t á s i p r e f e r e n c i á j á n a k a h í m e k szín- i l l e t v e m o r f o l ó g i a i j e l l e m z ő i vel való kapcsolatát általános lineáris m o d e l l e k k e l tuk, visszafelé i r á n y u l ó
(backward stepwise)
(General Linear Models,
GLM)
vizsgál-
modellszelekciót használva. A függő változó a
nőstény választási preferenciája, a független változók a PC-k v o l t a k . A h í m - h í m v e r s e n g é s és a h í m j e l l e m z ő k k ö z t i k a p c s o l a t e l e m z é s e esetében a g y ő z t e s és a vesztes h í m e k P C - j e i n e k eltérését k é t m i n t á s t-teszttel á l l a p í t o t t u k m e g . A z e l e m z é s e k h e z a S T A T 1 S T I C A f o r W i n d o w s v. 7.0 ( S t a t s o f t , T u l s a , O k l a h o m a ) p r o g ramcsomagot használtuk.
Eredmények A 2. t á b l á z a t b ó l l á t h a t ó , b o g y a s z í n e z e t i P C I a h a s o l d a l U V c h r o m á j á v a l , v a l a m i n t a t o r o k U V és k é k c h r o m á j á v a l s z i g n i f i k á n s a n p o z i t í v , a has z ö l d - s á r g a c h r o m á j á v a l s z i g n i f i kánsan negatív korrelációt mutatott. A P C 2 a hasoldal intenzitásával szignifikánsan p o z i t í v k a p c s o l a t b a n állt. A m o r f o l ó g i a i P C I s z i g n i f i k á n s a n függött össze a fej magassággal ( f a k t o r s ú l y : 0 , 8 7 ) , a f e j s z é l e s s é g g e l ( 0 , 8 0 ) és a f e j h o s s z a l ( 0 , 9 3 ) , v a l a m i n t az S V L - l e l ( 0 , 6 9 ) , a P C 2 c s u p á n az S V L - l e l ( 0 , 6 9 ) . A
PCI
az ö s s z v a r i a n c i a 6 9 % - á t , a P C 2 p e d i g az ö s s z -
variancia 19%-át magyarázta.
171
BAJHR К . et al.
1. t á b l á z a t . A zöld gyík h í m e k színváltozói közti korrelációk ( V U V C : hasoldal U V chromája, V Z S C : hasoldal zöld-sárga chromája, T B R I : torok brightness, T U V C : torok U V chromája, T K C H R : torok kék chromája). T a b l e 1. The correlations between colour measurements of male green lizards (VUVC: UV chroma of abdomen, VZSC: green-yellow chroma of abdomen, TBRI: brightness of throat, TUVC: UV chroma of throat, TKCHR: blue chroma of throat).
VBRI
r N
VUVC
P r N
VZSC
P r N
TBRI
P r N
TUVC
P r N
VUVC
VZSC
TBRI
TUVC
TKCHR
0,25 42 0,11
-0,29 42 0,061
0,17 41 0,29
-0,20 41 0,20
-0,16 41 0,33
-0,87 42 0,000
-0,24 41 0,13
0,42 41 0,006
0,39 41 0,011
0,22 41 0,17
-0,28 41 0,074
0,5 41 0,001
-0,02 42 0,91
-0,33 42 0,035 0,43 42 0,005
P
A
G L M - b e n k a p o t t a n a l í z i s e k a l a p j á n a n ő s t é n y e k p r e f e r e n c i á j a csak a m o r f o l ó g i a i
P C 2 - v e l f ü g g ö t t össze s z i g n i f i k á n s a n p o z i t í v a n ( F ( l , 2 3 ) = 4 , 4 4 , t = 2 , 1 1 , p = 0 , 0 4 6 ) , v a g y i s a n ő s t é n y e k a n a g y o b b t e s t h o s s z ú h í m e k e t részesítették e l ő n y b e n . A t ö b b i v á l t o z ó n e m m u t a t o t t s z i g n i f i k á n s k a p c s o l a t o t a h ö l g y v á l a s s z a l (összes p > 0 , 0 5 ) . A t-tesztek eredményei szerint szignifikáns kapcsolat állt fenn a k ü z d e l m e k kimenetele és a s z í n e z e t i P C I ( N = 6 6 , t = 3 , 1 8 , p = 0 , 0 0 2 ) , v a l a m i n t m i n d k é t m o r f o l ó g i a i P C k ö z ö t t ( P C I : N = 6 6 , t=4,46, p<0,001; PC2: N = 6 6 , t=3,71, p<0,001).
2. t á b l á z a t . A színjellcmzőkből származtatott PC-k és a színjellemzők kapcsolata zöld gyík hímeknél (faktorsúlyok; V U V C : hasoldal U V chromája, V Z S C : hasoldal zöld-sárga chromája, T B R I : torok intenzitás, T U V C : torok U V chromája, T K C H R : torok kék chromája). Table 2. Factor loadings of principal components of the colouration of male green lizards (VUVC: UV chroma of abdomen, VZSC: green-yellow chroma of abdomen. TBRI: brightness of throat, TUVC: UV chroma of throat, TKCHR: blue chroma of throat).
VBRI VUVC VZSC TBRI TUVC TKCHR
172
pci
pc2
0,07 0,88 -0,88 -0,39 0,58 0,73
0,90 0,27 -0,33 0,35 -0,35 -0,35
Z Ö L D G Y Í K O K SZÍN F.S M O R F O L Ó G I A I JELZÉSEI
Értékelés A h ü l l ő k szexuális s z e l e k c i ó j á v a l f o g l a l k o z ó k u t a t á s o k b a n sok f a j j a l k a p c s o l a t b a n azt t a l á l t á k , h o g y a n ő s t é n y e k p á r v á l a s z t á s á n á l i g e n f o n t o s szerepet j á t s z i k a p o t e n c i á l i s s z a p o r o d ó p a r t n e r e k t e s t m é r e t e , és h o g y a n a g y o b b , r o b u s z t u s a b b h í m e k n e k t ö b b
lehetőségük
van a párzásra, m i n t kisebb társaiknak (pl. COOPER & VITT 1 9 9 3 , CENSKY 1 9 9 7 , SALVADOR & V E I G A 2 0 0 1 ) . E r e d m é n y e i n k szerint a z ö l d g y í k esetében a nőstények a számukra felkínált h í m e k közül azokat választották gyakrabban, a m e l y e k n a g y o b b tcsthosszal rendelkeztek. A
preferál-
t a b b h í m e k n a g y o b b t e s t m é r e t e tehát p r e f e r á l t t u l a j d o n s á g e n n é l a f a j n á l i s , a h o g y az a k t í van választó nőstényekkel rendelkező h ü l l ő f a j o k n á l általában. Ezzel ellentétben a h í m e k színezete n e m b e f o l y á s o l t a a nőstények p r e f e r e n c i á j á n a k alakulását. E l k é p z e l h e t ő , h o g y enn e k o k a a k í s é r l e t i e l r e n d e z é s b e n r e j l i k , m i v e l a h í m e k és a n ő s t é n y e k k ö z ö t t ü v e g b ő l k é szült v á l a s z f a l h ú z ó d o t t . A z ü v e g a z o n b a n e l n y e l i a k ö z e l i U V - s u g a r a k a t , a m i a h í m e k látványát
illetően
természetellenes
helyzetet
teremthetett,
s ez
egyben jelezheti
az
UV
s z í n c s a t o r n a h a s z n á l a t á n a k esetleges j e l e n t ő s é g é t is. E n n e k t i s z t á z á s á r a ú j a b b k í s é r l e t e k r e van szükség. A n a g y o b b testhossz e l ő n y b e n részesítésének o k a lehet, h o g y a n a g y o b b , j o b b
harci-
k é p e s s é g g e l r e n d e l k e z ő h í m e k n e k k e v e s e b b e n e r g i á t k e l l f e k t e t n i ü k a n ö v e k e d é s b e , és t ö b b e t f o r d í t h a t n a k a r e p r o d u k c i ó r a ( A N D R E W S 1 9 8 2 ) , ez p e d i g n y i l v á n v a l ó a n f o n t o s a n ő s t é n y s z a p o r o d á s i s i k e r é n e k s z e m p o n t j á b ó l . H a b á r a s z í n e k szerepe n e m m u t a t k o z o t t m e g a n ő s t é n y e k párválasztása során, a h í m e k versengésének kimenetelével összefüggést
mutatott.
E z é r t h a e g y h í m - a m e l y k é k e b b , és n a g y o b b az U V - r e f l c k t a n c i á j a - s i k e r e s e b b a t e r ü l e t é r t f o l y t a t o t t v e r s e n g é s b e n , a k k o r n a g y o b b v a g y j o b b m i n ő s é g ű t e r r i t ó r i u m o t t a r h a t f e n n , és ezzel t ö b b potenciális szaporodó partnert szerezhet magának. í g y a k é k e b b t o r k ú
hímek
mégis sikeresebbek lehetnek. A nagyobb testméret jelentőségét a h í m e k közti versengésben szintén k i m u t a t t á k más f a j o k n á l (OLSSON 1992, COOPER & V I T T 1987, TOKARZ 1985), s ezen vizsgálatok eredmén y e i v e l a m i e r e d m é n y e i n k is ö s s z h a n g b a n á l l n a k . A r o b u s z t u s a b b t e s t f e l é p í t é s ü , nagyobb
f e j s z é l c s s é g , f e j h o s s z és f e j m a g a s s á g é r t é k e k k e l r e n d e l k e z ő h í m e k
vagyis
kerültek
t ö b b s z ö r g y ő z t e s e n . E m e l l e t t egyes s z í n e z e t i j e l l e m z ő k f o n t o s s á g á t is s i k e r ü l t
ki
feltárnunk.
A z á l l a t o k t o r o k f o l t j á n a k k é k s z í n i n t e n z i t á s a i l l e t v e a t o r k o n és a h a s o l d a l o n m é r t
UV-
r c f l e k t a n c i a s z i n t é n m e g h a t á r o z ó n a k b i z o n y u l t . A z o k az á l l a t o k , a m e l y e k t o r o k f o l t j a k é k e b b v o l t , és a t o r o k v a l a m i n t a h a s o l d a l c r ő s e b b e n r e f l e k t á l t az U V t a r t o m á n y b a n , s i k e r e sebbnek mutatkoztak a küzdelemben. Összességében elmondható, h o g y azon
példányok
e s e t é b e n , a m e l y e k t e s t m é r e t e i k b e n és s z í n j e l l e m z ő i k b e n h a s o n l ó k v o l t a k , h o s s z a b b
ideig
t a r t o t t a p á r b a j , és g y a k r a b b a n v e z e t e t t f i z i k a i ö s s z e c s a p á s h o z , b á r s t a t i s z t i k a i l a g é r t é k e l h e tő a d a t u n k n i n c s erre nézve. M i n d e z e k arra u t a l n a k , h o g y a testméret, a t o r o k k é k s é g i l l e t v e az U V - r e f l c k t a n c i a a l a p j á n p r c d i k c i ó k t e h e t ő k a h í m v e r s c n g é s b e l i s i k e r e s s é g é r e v o n a t k o zóan. V a g y i s egy h í m ezen j e l l e m z ő k alapján előzetes i n f o r m á c i ó h o z j u t h a t a vetélytárs m i n ő s é g é v e l k a p c s o l a t b a n , í g y e l k e r ü l h e t i az e n e r g e t i k a i l a g k ö l t s é g e s f i z i k a i ö s s z e ü t k ö z é s t , és az esetleges sérüléseket, v a l a m i n t a t e r r i t o r i á l i s viselkedés alatt m e g n ö v e k e d ő
predációs
k o c k á z a t o t is c s ö k k e n t h e t i . A z á l l a t o k s z í n e z e t é n e k v i z s g á l a t a k o r k i d e r ü l t , h o g y a g y í k o k h á t o l d a l a az U V - t a r t o m á n y b a n n e m r e f l e k t á l , a z i n f o r m á c i ó t s z o l g á l t a t ó U V - r e f l e k t á l ó f e l ü let az á l l a t o k h a s o l d a l á n t a l á l h a t ó , a m i a f a j t á r s a k s z á m á r a f e l t ű n ő , d e n e m a k a d á l y o z z a a
173
BAJER К . et al.
p r c d á t o r o k elöl való rejtőzködést, amely fontos szempont, figyelembe véve, hogy azok köz ü l s z á m o s f a j k é p e s a z U V - é r z é k e l é s r e . í g y m é r s é k l ő d i k a v e r s e n g é s r e és a p r c d á t o r o k e l kerülésére fordítandó e n e r g i a , a m e l y v i s z o n t többletet j e l e n t az u t ó d o k b a allokálható energ i a m e n n y i s é g é b e n , v é g s ő s o r o n t e h á t az á l l a t s z a p o r o d á s i s i k e r e n ő .
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . K ö s z ö n j ü k KOPENA RENÁTÁnak A terepi m u n k á b a n n y ú j t o t t segítségét. K u t a t á sunkat a K ö z é p - D u n a - V ö l g y i K ö r n y e z e t v é d e l m i , T e r m é s z e t v é d e l m i és V í z ü g y i Felügyelőség engedél y é v e l v é g e z t ü k ( E n g e d é l y s z á m : 14801/2005).
Irodalomjegyzék
C., SORCI, G. (2004): U l t r a v i o l e t reflectance affects m a l e - m a l e (Pants caeruleus ultramarinus). Behavioral Ecology 15: 805 809. ANDERSSON, M . (1994): Sexual selection. P r i n c e t o n U n i v e r s i t y Press. Princeton, 599 pp. ANDREWS, R. M . ( 1 9 8 2 ) : Patterns o f g r o w t h i n reptiles. I n : GANS, С. & POUGH, F. H . (eds.): Biology of the Reptilia. A c a d e m i c Press, L o n d o n , pp. 2 7 3 - 3 2 0 . CENSKY, E . J. ( 1 9 9 7 ) : F e m a l e mate choce in the n o n - t e r r i t o r i a l l i z a r d Ameiva piei ( T e i i d a e ) . Behavioral Ecology and Sociobiology 4 0 : 2 2 1 - 2 2 5 . COOPER, W. E., MENDONCA, M. T. & VITT, L . J. (1987): I n d u c t i o n o f orange head c o l o r a t i o n a n d a c t i v a t i o n o f c o u r t s h i p a n d aggression b y testosterone i n the m a l e b r o a d headed s k i n k , Eumeces iaticeps. Journal of Herpetoiogy 21: 96-101. COOPER, W. E. Jr. & GREENBERG, N. (1992): R e p t i l i a n c o l o r a t i o n and behavior. In: CREWS, D . & ALONSO-ALVAREZ,
C.,
DOUTRELANT,
i n t e r a c t i o n s in the b l u e t i t
G A N S С . (eds.): B i o l o g y o f the R e p t i l i a : P h y s i o l o g y a n d B e h a v i o r E : H o r m o n e s , B r a i n B e h a v i o u r . U n i v e r s i t y o f C h i c a g o Press, C h i c a g o , pp. 2 9 8
and
422.
COOPER, W . E., Jr. & VITT, L . J. ( 1 9 9 3 ) : Female mate c h o i c e o f large male broad- headed s k i n k s .
Animal Behaviour 4 5 : 6 8 3 - 6 9 3 . M. E., ROSENTHAL,G. G. & RYAN, M. J. (2003): A p r i v a t e u l t r a v i o l e t channel in v i s u a l c o m m u n i c a t i o n . Proceeding of the Royal Society of London Series B, 270, 897-904. ENDLER, J. A . (1992): S i g n a l s , signal c o n d i t i o n s , and the d i r e c t i o n o f e v o l u t i o n . American Naturalist CUMMINGS,
139: S125—S153.
Nature 365: 397. M. (2001): T h e i n f l u e n c e o f s t i m u l u s and b a c k g r o u n d c o l o r on s i g n a l Anolis cristatellus. Journal of Experimental Biology 204: 1559-1575.
FLEISHMAN, L . J., LOEW, E. R . & LEAL, M . ( 1 9 9 3 ) : U l t r a v i o l e t v i s i o n i n lizards. FLEISHMAN,
L. J. &
PERSONS,
v i s i b i l i t y i n the l i z a r d
GREEN, M . C. & LF.BERG, P. L . ( 2 0 0 5 ) : I n f l u e n c e o f p l u m a g e c o l o u r o n p r e y response: does habitat alter h e r o n crypsis to p r e y ? Animal
Behaviour
70: 1 2 0 3 - 1 2 0 8 .
GRETHER, G . F., KOLLURU, G . , R . & NERSISSIAN, K . ( 2 0 0 4 ) I n d i v i d u a l c o l o u r patches as m u l t i c o m p o n e n t signals.
Biological Reviews
79: 5 8 3 - 6 1 0 .
GROSS, M . R. (1996): A l t e r n a t i v e r e p r o d u c t i v e strategies and tactics: d i v e r s i t y w i t h i n sexes.
Ecology and Evolution
Trends in
11: 9 2 - 9 7 .
HASTAD, O . , VICTORSSON, J. & ÖDEEN, A . ( 2 0 0 5 ) : D i f f e r e n c e s i n c o l o r v i s i o n make passerine less c o n s p i c i o u s i n the eyes o f t h e i r predators. USA
Proceeding of the National Academy of Sciences of the
102: 6 3 9 1 - 6 3 9 4 .
E. A . & B o u L r N , M. S. (2000): A r e v i e w o f c o l o u r a n d pattern p o l y m o r p h i s m s i n Biological Journal of the Linnean Society 70: 6 3 3 - 6 6 5 . J. M . & BREITWISCH, R. (2004): M u l t i p l e ornaments i n m a l e n o r t h e r n cardinals, Cardinalis
HOFFMANN,
anurans. JAWOR,
cardinalis, as indicators of condition. Ethology 110: 113-126.
174
Z Ö L D GYÍKOK SZÍN F.S M O R F O L Ó G I A I JELZÉSEI
N. &
LEBAS,
MARSHALL,
J. (2001):
N o evidence o f female mate choice for a c o n d i t i o n - d e p e n d e n t
trait in the agamid lizard, Ctenophorus ornatus. Behaviour LOEW,
E. R.,
FLEISHMAN,
L. J.,
FOSTER,
R. G. &
138: 965 980.
PROVENCIO,
1. (2002):
droplets in diurnal lizard: a comparative s t u d y o f Caribbean anolcs.
V i s u a l pigments and o i l
Journal of Experimental
Biology 205: 927 938. P., MUNOZ, Л. & MARTÍN, J. (2002): S y m m e t r y , male dominance and female preference i n Iberian rock lizard, Lacerta monticola. Behavioural Ecology andSociobiology 52: 342 347.
LOPEZ,
the
LOSEY, G. S. J., CRONIN, T . W . , GOLDSMITH, T. H . , HYDE, D., MARSHALL, N . J. & MCFARLAND, W . N . (1999): The U V visual w o r l d o f fishes: a r e v i e w .
Journal of Fish Biology
54: 921 943.
MARTÍN, J., FORSMAN, Л . (1999): Social costs a n d development o f n u p t i a l coloration in male
modromus algirus lizards: MCGRAW, K. J., MACKILLOP, mation:
how
nutritional
ornamental plumage.
Behavioral Ecology 10: 396- 400. HAUBER, М. E. (2002): D i f f e r e n t colors reveal
Psam-
an experiment. E. Л . &
stress affects
the
expression
of
melanin-
and
different infor-
structurally
based
The Journal of Experimental Biology 205: 3747-3755.
M. (1992): Contest success in relation agilis. Animal Behaviour 44: 386 388.
OLSSON,
to size and residence i n male sand lizards,
Lacerta
Lacerta agilis.
OLSSON, M . (1992a): Sexual selection and r e p r o d u c t i v e strategies in the sand lizard, P h . D. Thesis, U n i v e r s i t y o f Göteborg.
Lacerta agilis: an Animal Behaviour 4 8 : 6 0 7 - 6 1 3 . SALVADOR, Л . & VEIGA, J. P. (2001): M a l e traits and pairing success in the algirus. Herpetologica 57: 77 86.
OLSSON, M . (1993): N u p t i a l coloration in the s a n d lizatd,
intra-sexually sclcctcd
cuc to fighting ability.
lizard
Psammodromus
SEEHAUSEN, O., MAYHEW, P. J. & VAN ALPHEN, J . J. M . (1999): E v o l u t i o n o f c o l o u r patterns i n East A f r i c a n c i c h l i d fish.
Journal of Evolutionary Biology
12: 514 534.
SENAR, J. C., FIGUEROLA, J. & DOMÉNECH, J. ( 2 0 0 3 ) Plumage c o l o r a t i o n and n u t r i t i o n a l c o n d i t i o n i n the great tit,
Parus major:
the roles o f c a r o t e n o i d s and melanins d i f f e r .
Naturwisssenschaften
90:
234-237.
J. (1999): U l t r a v i o l e t reflection o f berries attracts f o r a g i n g (Turdus iliacus) and bilberries (Vaccinium myrtillus). Proceeding of the Royal Society of London Series В 266: 2125-2129. SINERVO, B. & LIVELY, С. M. (1996): The rock-paper-scissors game and the e v o l u t i o n o f alternative m a l e strategies. Nature 380: 2 4 0 - 2 4 3 . STUART-FOX, D. M. & ORD, T. J. (2004) S e x u a l selection, natural selection and the e v o l u t i o n o f d i m o r p h i c coloration and ornamentation i n a g a m i d lizards. Proceeding of the Royal Society of London Series ß 271: 2249-2255. SIITARI,
H.,
HONKAVAARA,
J. &
VIITALA,
birds. A laboratory study w i t h redwings
SZIGETI В . , TÖRÖK J., HEGYI G., ROSIVALL В . , HARGITAI R., SZÖLLÖSI E. & MICHL G. ( 2 0 0 7 ) : E g g q u a l i t y and parental ornamentation in the b l u e tit. TOKARZ,
R. R. (1985):
Journal of Avian Biology
38: 105
112.
B o d y size as a factor d e t e r m i n i n g dominance i n staged agonistic encounters
(Anolis sagrei). Animal Behaviour 33: 746- 753. M. J. (1995): U l t r a - v i o l e t photoreceptors i n the animal k i n g d o m : their d i s t r i b u t i o n tion. Trends in Ecology and Evolution 10: 455 460. between male b r o w n anoles
TOVÉE,
and f u n c -
WHITING, M . J., STUART-FOX, D . M . , O ' C O N N O R , D . , FIRTH, D., BENNETT, N . C . & BLOMBERG, S. P . ( 2 0 0 6 ) : U l t r a v i o l e t signals ultra- agression i n a lizard. Animal
Behaviour
72: 353 363.
175
BAJHR К . et al.
An experimental test of sexual selection on colour and morphology in green lizards
KATALIN BAJER', ORSOLYA MOLNÁR, GERGELY HEGYI, GÁBOR HERCZEG, M I K L Ó S LAGZI & J Á N O S T Ö R Ö K Department of Systematic Zoology and Ecology, Behavioural Ecology Group, Eötvös Loránd University,
Pázmány Péter sétány L/C, H -1117 Budapest, Hungary, 'E mail:
[email protected] ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK ( 2 0 0 9 ) 9 4 ( 2 ) : 1 6 7 - 1 7 6 .
A b s t r a c t . Morphological traits and elaborate colouration may play important roles in inter- and intrasexual communication, but sexual signalling has been little studied in reptiles. We conducted experiments o f female choice and male competition in green lizards (Lacerta viridis), a species f r o m w h i c h no information on sexual selection is available. W e performed 24 mate choice trials using a total o f 57 males, and allowed 12 males to compete in all potential pairwise combinations. Correlated aspects o f morphology and colour were condensed into principal components. O n l y the body shape o f males predicted the outcome o f female choice trials. Females preferred males w i t h longer body and narrower head. However, both morphology and colour seemed important in male competition. Our study species was the green lizard (Lacerta viridis), w h i c h has not been studied in this aspect. Our aim was to examine the associations between t.hese traits, the female mating preference, and the outcome o f male-male contest. W e captured 57 males in 2005, and we measured their morphological and spectral properties. The females chose between the possible mating partners exclusively by visual cues. In the contest trial, 12 males fought with each other i n all potential combinations . However, the results revealed that the colouration did not associate w i t h the female mate choice, but there was a strong association between the choice and some morphological characters o f males: females preferred males w i t h larger body length and smaller head w i d t h . A c c o r d i n g to thee analyses the height, w i d t h and length o f the head, U V and blue chroma o f the throat, and U V chroma o f the abdomen were associated positively w i t h the fighting ability; i f the t w o rival males were more similarly for each other in the case o f the above mentioned traits, they were much more aggressive during contest. Our results suggest that the expression o f multiple ornamental colouration and morphological traits o f green lizard males may serve as inter- and intrasexual signals advertising individual quality honestly. Keywords:
176
Lacerta viridis, signalisation, mate choice, male-male competition.
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 177 185.
Újabb adatok az ezüstkárász {Carassius gibelio populációk ivararányáról
(BLOCH, 1782))
H E G Y I Á R P Á D 1 , T Ó T H B A L Á Z S 2 , B É R E S T I B O R 1 , O L Á H K Á R O L Y 3 és URBÁNYI B É L A 1
1
Szent István Egyetem, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar, Környezet- és Tájgazdálkodási Intézet, Halgazdálkodási Tanszék, H-2103 Gödöllő, Páter Károly u. 1. E-mail:
[email protected] 1 Duna-Ipoly Nemzeti Park Igazgatóság, H 1121 Budapest, Költő u. 21. 3 Béke Horgászegyesület, H-2103 Gödöllő, Isaszegi út
Ö s s z e f o g l a l á s . A z e z ü s t k á r á s z n a p j a i n k egyik l e g f o n t o s a b b g y o m h a l a , h i s z e n a tógazdasági h a l t e r m e lés során j e l e n t ő s e n c s ö k k e n t h e t i a l e g n a g y o b b m e n n y i s é g b e n termelt h a l u n k , a ponty h o z a m á t . E z é r t is f o n t o s ennek a h a l f a j n a k az etológiai és a szaporodásbiológiai v i z s g á l a t a . Korábban az ö t v e n e s é v e k b e n csak és k i z á r ó l a g n ő s t é n y e g y e d e k b ő l álló populációk voltak m e g t a l á l h a t ó k M a g y a r o r s z á gon, d e n é h á n y évtized m ú l v a m á r h í m e g y e d e k e t is m e g f i g y e l t e k m i n d t e r m é s z e t e s , mind p e d i g m e s terséges vizekben e g y a r á n t . M u n k á n k során arra kerestük a választ, h o g y a kilencvenes é v e k h e z képest milyen ivararányú á l l o m á n y t találunk egy intenzív horgásztavon, e g y hasznosítás alatt m á r r é g n e m álló horgásztavon és e g y t e r m é s z e t e s á l l ó v í z b e n . A vizsgált h á r o m v í z t é r b e n a p o p u l á c i ó k ivararánya közel a z o n o s volt. E g y v í z f o l y á s o n ( G ö d ö l l ő - I s a s z c g i - t ó r c n d s z e r I. sz. tava) igaz kis e g y e d s z á m b a n , de találkoztunk steril egyedekkel is. K u l c s s z a v a k : e z ü s t k á r á s z , ivararány, invazív h a l f a j .
Bevezetés A z E u r ó p á b a t ö r t é n ő t r a n s z k o n t i n e n t á l i s halbetelepítési f o l y a m a t o k a 19. századtól k e z d ve i s m e r t e k , m e l y e k s o r á n é s z a k - a m e r i k a i eredetű h a l f a j o k (pl. p i s z t r á n g f é l é k , t ö r p c h a r c s a f é l é k ) k e r ü l t e k eleinte a n y u g a t - e u r ó p a i o r s z á g o k b a , m a j d o n n a n szerte E u r ó p á b a , így M a g y a r országra is. A 20. század m á s o d i k f e l é b e n t ö b b t á v o l - k e l e t e n ő s h o n o s h a l f a j t is betelepítettek a p o n t y f é l é k k ö z é t a r t o z ó ezüstkárászt (Carassius gibelio ( B L O C H , 1782)) is. E faj betelepítése gazdasági m e g f o n t o l á s b ó l történt. A z t feltételezték u g y a n i s ,
hazánkba, k ö z ö t t ü k
h o g y az ezüstkárász e l l e n á l l ó a p o n t y á l l o m á n y o k a t károsító t a v a s z i v i r é m i a b e t e g s é g g e l szemben, és í g y a t ó g a z d a s á g o k b a n esetlegesen f e l l é p ő betegség esetén m a j d p ó t o l j a az elm a r a d t p o n t y h o z a m o t . A k é s ő b b i e k során a z o n b a n k i d e r ü l t , h o g y ez a betegség az e z ü s t k á r á s z - á l l o m á n y o k b a n is n a g y pusztítást v é g e z , í g y a faj betelepítése n e m v á l t o t t a be a h o z z á f ű z ö t t r e m é n y e k e t . Betelepítését k ö v e t ő e n a t ó g a z d a s á g o k b ó l k i k e r ü l v e az ezüstkárász m é g i s tartósan megtelepedett
hazánkban. T ó g a z d a s á g a i n k b a n m a g y o m h a l k é n t
tartjuk
természetes v i z e i n k b e n p e d i g két r i t k a ő s h o n o s f a j u n k , a széles k á r á s z ( C a r a s s i u s (LINNÉ,
számon, carassius
1758)) és a c o m p ó (Tinea tinea (LINNÉ, 1758)) n e m k í v á n a t o s versenytársa.
177
HEGYI Á . et al.
A z ezüstkárász m e g t e l e p e d é s é n e k s i k e r e m i n d e n b i z o n n y a l a faj természetesen h o n o s h a l a i n k r a n e m j e l l e m z ő s z a p o r o d á s b i o l ó g i a i sajátosságainak is k ö s z ö n h e t ő . K o r á b b i m e g f i g y e l é s e k szerint
a h a z a i p o p u l á c i ó k k i z á r ó l a g n ő s t é n y e g y e d e k b ő l á l l t a k ( C S Á K Á N Y 1958),
és á l t a l á n o s v o l t az a n é z e t , h o g y a s z a p o r o d á s g i n o g e n e t i k u s m ó d o n t ö r t é n i k (PINTÉR 2 0 0 2 ) . A z o n b a n a v o n a t k o z ó k ü l f ö l d i i r o d a l o m ( Z H O U et al. 2 0 0 0 ) és az ú j a b b hazai m e g f i g y e l é s e k is arra u t a l n a k , h o g y faj s z a p o r o d á s i m e c h a n i z m u s á r ó l e l f o g a d o t t i s m e r e t e i n k r e v í z i ó r a , kiegészítésre s z o r u l n a k .
1. t á b l á z a t . Ezüstkárászhímek megjelenése a hazai vizekben (PÉNZES & TÖLG 1994). T a b l e 1. Appearance of male Prussian carp in Hungarian waters (PÉNZES & TÖLG 1994). Adatközlő
A z a d a t k ö z l é s éve
Harka A k o s
1987 Tisza tó
G u e l m i n o János
1993 Tisza-Palics csatorna
Herke Z s o l t
1993 Gaja-patak
hímek aránya 3/16
hintek %-os aránya 18,75% 26%
-
3-7%
H o r e c z k i Tibor
1994 Sárcgrcs horgásztó
3/11
27,27%
Molnár Tibor
1994 Mosoni-Duna
7/74
9,45%
Koczán Csaba
1994 Kis-Balaton
3/50
6%
Anonymus
1993 Rába Győr mellett
2/11
18,18%
M a g y a r o r s z á g r a 1 9 5 4 - b e n csak n ő s t é n y e g y e d e k k e r ü l t e k , m í g 1 9 7 7 - b e n n ő s t é n y e k b ő l és h í m e k b ő l á l l ó v á l t o z a t o t is h o z t a k be. ( B E R C S É N Y I 1997). E g é s z e n 1 9 9 3 - i g á l t a l á n o s a n e l f o g a d o t t v o l t az a n é z e t , m i s z e r i n t természetes v i z e i n k b e n a faj á l l o m á n y a i t
kizárólag
ginogenezissel szaporodó nőstény egyedek a l k o t j á k . 1993-ban történt a h í m ezüstkárászok é s z l e l é s é r ő l szóló első h i v a t a l o s k ö z l é s : PÉNZES & TÖLG ( 1 9 9 3 ) a K ö z é p - T i s z a i
Állami
G a z d a s á g begécsi h a l a s t a v a i b ó l s z á r m a z ó e z ü s t k á r á s z o k k ö z ö t t t ö b b h í m p é l d á n y t talált, de a s z e r z ő k c i k k ü k b e n m e g e m l í t i k , h o g y a j e l e n s é g a g y a k o r l a t b a n m á r k o r á b b a n is i s m e r t v o l t . A D u n á n az 1980-as é v e k e l e j é n f i g y e l t e k m e g először h í m p é l d á n y o k a t (RÉVFALVI & M A D Á R d u n a i h a l á s z o k , s z e m é l y e s k ö z l é s ) . A h í m e g y e d e k p o p u l á c i ó b e l i a r á n y a az 1987 és 1993 k ö z ö t t k ü l ö n b ö z ő v í z t e r e k b e n t ö r t é n t m e g f i g y e l é s e k szerint 3—26% k ö z ö t t v á l t o z o t t (1. t á b l á z a t ) (PÉNZES & T Ö L G 1994). U g y a n e z a T i s z a - t ó b a n H A R K A m e g f i g y e l é s e i s z e r i n t az 1 9 9 0 - e s é v e k b e n k b . 1 0 - 2 5 % k ö z ö t t m o z g o t t ( H A R K A személyes k ö z l é s ) (2. táblázat).
2. t á b l á z a t . A Tisza-tavon fogott ezüstkárászok ivararánya az 1990-es években (HARKA személyes közlés). T a b l e 2. Sex ratio of silver Prussian carp caught in Lake Tisza in the 1990s (HARKA personal communication). év 1992
178
hímek aránya
hímek százalékos a r á n y a
1993
3/16 2/16
18,75% 12,5%
1994 1995
3/16 6/50
18,75% 12% 16,12%
1996
5/31
1997
9/91
9,89%
1998
26/127
20,47%
1999
29/116
25%
A Z EZÜSTKÁRÁSZ POPULÁCIÓK IV AR ARÁNYÁRÓL
A h í m e k hazai m e g j e l e n é s é n e k okát t e k i n t v e t ö b b elképzelés i s m e r t . R ö v i d e n ö s s z e f o g l a l v a ezek a k ö v e t k e z ő k : BERINK.EY ( 1 9 6 6 ) a z e z ü s t k á r á s z s z a p o r o d á s á v a l k a p c s o l a t b a n a z t írja, h o g y „a h í m e k 2 éves
korukban
Cyprinidae
átalakulnak
nőstényekké,
és ezután
úgy szaporodnak,
h o g y a z ikrát
a
c s a l á d m á s f a j a i h o z tartozó h í m e k t e r m é k e n y í t i k m e g ( ú n . g i n o g e n e z i s ) " . A h í -
m e k á t a l a k u l á s á v a l k a p c s o l a t o s e l k é p z e l é s r e t a l á l u n k utalást JÁSZFALUSI ( 1 9 5 9 ) l e í r á s á b a n , a m e l y s z e r i n t a 15 c m alatti p é l d á n y o k k ö z ö t t 5 0 % - b a n v a n h í m , a 15 c m feletti p é l d á n y o k p e d i g m i n d n ő s t é n y e k . A s z e r z ő szerint a h í m e k a k é t n y a r a s kort e l é r v e - m i u t á n a z i k r á k a t megtermékenyítették
átalakulnak
nőstényekké.
GORIJUNOVA ( 1 9 6 0 )
pedig a
nőstény
e g y e d e k hímekké, illetve hermafroditákká való átalakulásának l e h e t ő s é g é r ő l számol be. A f e n t i s z a p o r o d á s b i o l ó g i a i j e l l e m z ő k r e v o n a t k o z ó elképzelések m e l l e t t tényként t a r t j u k s z á m o n azt, h o g y 1 9 7 7 - b e n 2 0 h í m és 2 0 n ő s t é n y ezüstkárászegyedet h o z t a k M a g y a r o r s z á g ra v i z s g á l a t c é l j á b ó l , m a j d a k i h e l y e z e t t k í s é r l e t i á l l o m á n y - és u t ó d a i k - természetes ú t o n e l s z a p o r o d t a k , és í g y h í m e g y e d e k is k e r ü l t e k természetes v i z e i n k b e (BERCSÉNYI 1997). A n e m z e t k ö z i i r o d a l o m is n a g y f i g y e l m e t f o r d í t o t t a
Carassius
n e m ginogenetikus po-
p u l á c i ó i r a és a p o p u l á c i ó k b a n a h í m e k m e g j e l e n é s é r e . ZHOU et al. ( 2 0 0 0 ) szerint a h í m e k aránya természetes p o p u l á c i ó k b a n á l t a l á b a n 2 0 % k ö r ü l i . A vizsgálatunk célja volt, h o g y három eltérő víztestben felmérjük az ezüstkárász helyi p o p u l á c i ó n b e l ü l i ivararányát, ö s s z e h a s o n l í t s u k a z ivarok t c s t h o s s z e l o s z l á s á t a t e l j e s m i n t á ban, v a l a m i n t m e g v i z s g á l j u k a két ivar 15 c m alatti é s feletti e g y e d e i n e k t e s t h o s s z e l o s z l á s á t .
Anyag és módszer
A vizsgálatba vont vízterek
jellemzése
V i z s g á l a t a i n k a t a G ö d ö l l ő - I s a s z e g i I - c s ( B é k e H o r g á s z E g y e s ü l e t ) , a B a b a t i - és a V e lencei-tóban e l ő f o r d u l ó ezüstkárász-populációkon végeztük. A
G ö d ö l l ő - I s a s z e g i I. sz. t ó
t u l a j d o n k é p p e n a R á k o s - p a t a k része. A G ö d ö l l ő és Isaszeg k ö z ö t t e l h e l y e z k e d ő t ó r e n d s z e r t e r e d e t i l e g e l s ő s o r b a n h a l g a z d a s á g i c é l o k r a létesítették. Feladata a k é s ő b b i e k b e n b ő v ü l t , j e l e n l e g j e l e n t ő s a h o r g á s z a t i és pihenésre, ü d ü l é s r e történő hasznosítása is. A tórendszer
az É s z a k - m a g y a r o r s z á g i
középhegység
nagytáján
belül,
a
Babati-
Gödöllő-Monori-
d o m b s á g k i s t á j c s o p o r t t e r ü l e t é n , az A r a n y o s - p a t a k v ö l g y é b e n f e k s z i k . T á j t í p u s á t t e k i n t v e a v i z s g á l t t e r ü l e t a v ö l g y k ö z i hátakra tagolt e r ó z i ó s d o m b s á g o k , a g y a g o s - l ö s z ö s l e j t ő ü l e d é k e n képződött barnafoldekkel jellemezhető kategóriába tartozik. A 26 négyzetkilométeres
Ve-
l e n c e i - t ó a B a l a t o n és a F e r t ő - t ó után M a g y a r o r s z á g h a r m a d i k l e g n a g y o b b természetes á l l ó vize. H o s s z a 10,5 k i l o m é t e r , szélessége 1 , 5 - 3 , 3 k i l o m é t e r k ö z ö t t v á l t o z i k . V i z é n e k m é l y s é ge 1 , 5 - 2 m é t e r , v í z t ö m e g é t 4 0 - 4 1 m i l l i ó k ö b m é t e r r e b e c s ü l i k . V í z g y ű j t ő területe 6 0 2 n é g y zetkilométer.
Felületének
c s a k n e m h a r m a d á t n á d a s o k b o r í t j á k , t ö b b ezer
vízimadárnak
n y ú j t v a i d e á l i s f é s z k e l ő - és b ú v ó h e l y e t . V i z s g á l a t u n k során a G ö d ö l l ő - I s a s z e g i - t ó b ó l 4 0 6 , a B a b a t i - t ó b ó l 2 0 3 , a V e l e n c e i - t ó b ó l p e d i g 111 db e g y e d ivarát határoztuk m e g a g o n á d o k vizuális m e g f i g y e l é s e alapján. A z á l l a tok gyűjtése különböző
fogási m ó d s z e r e k k e l történt. A
Gödöllő-lsaszegi-tóból
kizárólag
e l e k t r o m o s k u t a t ó - h a l á s z g é p p e l ( I U P - 1 2 ) , a B a b a t i - t ó b ó l horgászkészséggel ( h o r o g g a l ) a V e -
179
HEGYI Л . et al.
l c n c c i - t ó b ó l p e d i g hálós halászattal. A z isaszegi, i l l e t v e a B a b a t i - t ó ezüstkárász á l l o m á n y a k i s s é e l t é r t egymástól. M í g n é h á n y é v v e l ezelőtt az isaszegi tóban t ö r t é n t ( 2 0 0 5 m á j u s á b a n ) e z ü s t k á r á s z telepités, a B a b a t i - t ó b a n v i s z o n t i l y e n i r á n y ú tevékenység e g y á l t a l á n n e m történt. A v i z s g á l a t e g y e d e k k ö z ö t t i v a d é k n e m v o l t . A z egyedeket a k i f o g á s t k ö v e t ő e n n e m v á l o g a t t u k s e m testhosszúság s e m p e d i g t e s t s ú l y a l a p j á n , í g y a z o k m é r e t t ő l f ü g g e t l e n ü l k e r ü l t e k b e a v i z s g á l a t a i n k b a . A z i v a r a r á n y m e g h a t á r o z á s á t a G ö d ö l l ő - I s a s z e g i - és a B a b a t i t ó b a n 2 0 0 5 - 2 0 0 7 között folyamatosan, márciustól októberig, a Velencei-tóból
származó
e z ü s t k á r á s z o k v i z s g á l a t á t p e d i g 2 0 0 6 t a v a s z á n és ő s z é n v é g e z t ü k . A z i v a r a r á n y becslést v i z s g á l t u k a teljes m i n t á b a n , v a l a m i n t a 15 c m a l a t t i és f e l e t t i m é r e t b e n , m i n d h á r o m v í z t c r ü l c t b c n . A z i v a r a r á n y becslés m e l l e t t v i z s g á l t u k az i v a r o k testh o s s z e l o s z l á s á t a teljes m i n t á b a n és a 15 c m a l a t t i és f e l e t t i m é r e t k a t e g ó r i á b a n m i n d e n t ó t í pusban. A testhosszeloszlások k ö z ö t t i statisztikai különbséget egyszempontos
variancia-
a n a l í z i s s e l ( A N O V A , T u c k e y ' s teszt, P < 0 . 0 5 . ) v i z s g á l t u k .
Eredmények A G ö d ö l l ő - I s a s z e g i - és a B a b a t i - t ó b a n az e z ü s t k á r á s z o k i v a r a r á n y a h a s o n l ó n a k m u t a t k o z o t t : a h í m e g y e d e k az összes g y ű j t ö t t e g y e d e k 13,06, i l l e t v e 1 0 , 5 9 % - á t tették k i (1. ábr a ) . A z I s a s z c g i - t ó b ó l s z á r m a z ó e g y e d e k n é l 1 , 7 2 % - b a n t a l á l t u n k s t e r i l e g y e d e k e t is, a m e l y e k n e k egyáltalán n e m v o l t ivarszerve. A V e l e n c e i - t ó b a n v a l a m i v e l kevesebb m i n t
10%
v o l t a h í m e k elődfordulása (9,91%).
1,72
100 90
^
80
Ь
70
4o
Ъ •2
сч >
113,06
20
Щ р , 9 Щ
=
=
=89,41=
=90,09=
Babati-tó (n = 203)
Velencei-tó (n = 111)
-
60 50 40 30
пю,59ц
=85,22
—
EE==E
10
0 Isaszegi I. tó (n = 4 0 6 )
S Ezüstkárász $
Ш Ezüstkárász $
И Nincs ivarszerv
1. á b r a . A z ezüstkárászok ivararánya a vizsgált három tóban. A z Isaszegi I. tóban 1,72%-ban voltak jelen steril egyedek. F i g u r e 1. Sex ratio of Prussian carp in the three ponds examined. In Isaszeg Pond I. sterile individuals were present in 1,72%.
180
A Z EZÜSTKÁRÁSZ POPULÁCIÓK IVARARÁNYÁRÓL
A 2. á b r á n az egyes t a v a k b ó l s z á r m a z ó i k r á s és tejes e z ü s t k á r á s z o k i v a r a r á n y á t t ü n t e t t ü k f e l 15 c m testhosszúság alatt. A B a b a t i - és a V c l e c e i - t ó b a n 9 0 % - b a n t a l á l t u n k ikrás e g y e d e k e t , m í g az isaszegi I. t ó b a n c s u p á n 8 3 % - b a n . 15 c m a l a t t i e g y e d e k v i z s g á l a t a k o r m e g á l l a p í t h a t j u k , h o g y a tejesek 1 7 % - b a n t a l á l h a t ó k m e g az I s a s z e g i - t ó b a n , a m á s i k két v í z t c s t b e n p e d i g csak 1 0 % - b a n .
100
90,43
89,47
82,93
80 60 40 20
10,53
9,57
Isaszegi I. tó (n = 205)
Babati-tó (n = 188)
О Ezüstkárász $
Vclcncei-tó (n = 95)
• Ezüstkárász S
2. á b r a . A z e z ü s t k á r á s z o k ivararánya 15 c m testhossz alatt a vizsgált h á r o m tóban. Figure 2. Sex ratio of Prussian carp under 15 cm in the examined three ponds.
Isaszegi I. tó (n = 194)
Babati-tó (n = 15)
Velencei-tó (n = 16)
• Ezüstkárász $ • Ezüstkárász <$ 3. á b r a . A z e z ü s t k á r á s z o k ivararánya 15 c m testhossz felett a vizsgált h á r o m tóban. Figure 3. Sex ratio of Pmssian carp above 15 cm in the examined three ponds.
HEGYI Á. et al.
M i n d h á r o m t ó 15 c m f e l e t t i e z ü s t k á r á s z á l l o m á n y á n a k i v a r a r á n y á t a 3 . á b r a m u t a t j a b e . A z I s a s z e g i - és a V e l e n c e i - t ó b a n 9 0 % és 9 4 % - b a n v o l t a k i k r á s e g y e d e k , d e a B a b a t i - t ó b a n 15
cm
méret
felett
kizárólag
nőivarú
egyedek
voltak
megtalálhatók.
A
hímek
aránya
isaszegi tóban 9,3%, a Velencei tóban pedig 6 , 3 % volt.
30-
20-
abc
± Isaszeg ikrás
T
] ~JT
Isaszeg tejes
Bubát ikrás
X
X
H* ~
Rabat tejes
Vcl-i. tó ikrás Yel-i. tó tejes
4 . á b r a . A z i v a r o k testhosszeloszlása a teljes m i n t á b a n . F i g u r e 4. Sex-related body length distribution in total samples.
A
4 . á b r á n az i v a r o k t e s t h o s s z e l o s z l á s á t t ü n t e t t ü k f e l a t e l j e s m i n t á b a n .
Elmondható,
h o g y m i n d a n ő i v a r ú , m i n d p e d i g h í m i v a r ú e g y e d e k testhossza az isaszegi t ó b a n v o l t a legn a g y o b b ( 1 6 , 1 2 c m , 15,31 c m ) . A V e l e n c e i - t ó b ó l g y ű j t ö t t teljes ezüstkárász á l l o m á n y testhossza i v a r szerint szinte teljesen m e g e g y e z e t t
(ikrások
13,92 c m , tejesek
13,89 c m ) .
A
B a b a t i - t ó b a n is m e g e g y e z ő v o l t a z i k r á s o k és t e j e s e k t e s t h o s s z a , d e j ó v a l a l u l m a r a d a m á s i k k é t t ó e g y e d e i h e z v i s z o n y í t v a ( i k r á s o k 1 2 , 0 4 c m , h í m e k 1 1 , 4 9 c m ) . A z I s a s z e g i I . sz. t ó b ó l és a B a b a t i - t ó b ó l s z á r m a z ó e z ü s t k á r á s z p o p u l á c i ó t e s t h o s s z á b a n s t a t i s z t i k a i l a g k ü l ö n b s é g k i m u t a t h a t ó v o l t , m i n d az i k r á s , m i n d p e d i g a t e j e s e g y c d é k n é l . A
igazolható
Velencei-tavi
n ő i v a r ú á l l o m á n y t e s t h o s s z a , m i n d az I s a s z e g i - , m i n d p e d i g a B a b a t i - t a v i á l l o m á n y t e s t h o s z szától statisztikailag i g a z o l h a t ó a n eltért, n e m t ő l f ü g g e t l e n ü l . A V e l e n c e i - t a v i h í m i v a r ú egyed e k t e s t h o s s z a p e d i g s e m az isaszegi, s e m p e d i g a b a b a t i e g y e d e k t e s t h o s s z á t ó l n e m tér el. A
1 5 c m a l a t t i p é l d á n y o k á t l a g t e s t h o s s z á t i s m e g v i z s g á l t u k , a m e l y e t a z 5. á b r a s z e m l é l -
tet. A z
i s a s z e g i és V e l e n c e i - t a v i
állatok átlagtesthossza megegyezett
ivartól
függetlenül
(13,17—13,89 cm). A babati egyedek átlagos testhossza pedig 2 c m - r e l r ö v i d e b b volt (ikrás o k 1 1 , 6 1 c m , tejesek 11,49 c m ) az e l ő z ő e k h e z v i s z o n y í t v a . E g y s z e m p o n t o s v a r i a n c i a a n a l í z i s t a l k a l m a z v a e l m o n d h a t j u k , h o g y n e m t ő l f ü g g e t l e n ü l az I s a s z e g i I . sz. és a V e l e n c e i t ó b ó l s z á r m a z ó 15 c m a l a t t i p é l d á n y o k t e s t h o s s z a k ö z ö t t s t a t i s z t i k a i l a g i g a z o l h a t ó k ü l ö n b s é g n i n c s . A B a b a t i - t a v i 15 c m a l a t t i e g y e d e k t e s t h o s s z a v i s z o n t s t a t i s z t i k a i l a g i g a z o l h a t ó a n k i s e b b v o l t a m á s i k két t ó b ó l s z á r m a z ó e g y e d e k testhosszához képest. A
15 c m f e l e t t i p é l d á n y o k ö s s z e h a s o n l í t á s a a 6 . á b r a a l a p j á n l e h e t s é g e s . A z isaszegi és
b a b a t i i k r á s e z ü s t k á r á s z e g y e d e k testhossza a z o n o s n a k m o n d h a t ó ,
18 c m k ö r ü l a l a k u l t .
Az
i s a s z e g i h í m e k testhossza v a l a m e l y e s t r ö v i d e b b v o l t a z i k r á s o k h o z k é p e s t , á t l a g o s a n 17,4 c m . A
182
AZ EZÜSTKÁRÁSZ POPULÁCIÓK IV AR A R Á N Y Á R Ó L
B a b a t i - t ó b a n 15 c m testhossz felett n e m t a l á l t u n k egy egyedet sem. A V e l e n c e i - t ó b ó l s z á r m a z ó e g y e d e k n é l csak a n ő i v a r ( 1 5 e g y e d ) é r t é k e l h e t ő (átlagtesthossz 15,86 c m ) , a h í m i v a r v i s z o n t n e m . 15 c m felett csak e g y egyedet t a l á l t u n k (17,5 c m ) így e b b ő l á t l a g n e m s z á m o l h a t ó .
ih-i 17
1615f
14-
Л
СJ
X
5í 13
I "h 10 9-
8' tsaszeg i k r á s
Isaszeg tejes
It a Iliit i k r á s
B a h a t tejes
Vcl-i tó i k r á s
Vel-i tó tejes
5. á b r a . A z ivarok testhosszeloszlása 15 c m testhossz alatt. Figure 5. Sex-related body length distribution under 15 cm.
e
20
i i
'
Isaszeg i k r á s
Isaszeg tejes
Bahat ikrás
B a h a t tejes
Vel-i tó i k r á s
Vel-i tó tejes
6. á b r a . A z ivarok testhosszeloszlása 15 c m testhossz alatt. Figure 6. Sex-related body length distribution above 15 cm.
E g y s z e m p o n t o s varianciaanalízissel az egyes tavak és i v a r o k testhossza e b b e n az esetben n e m h a s o n l í t h a t ó k össze, h i s z e n a B a b a t i - t ó b ó l n e m sikerült 15 c m testhossz feletti tejes e g y e d e t g y ű j t e n i , a V e l e n c e i - t ó b ó l p e d i g csak e g y egyedet találtuk a kérdéses méret felett. E g y e d ü l az I s a s z e g i - t ó b ó l származó e g y e d e k n é l t u d t u n k statisztikai értékelés v é g e z n i „ t " p r ó b á v a l a két i v a r k ö z ö t t , a m e l y után e l m o n d h a t ó , h o g y az i k r á s és tejes e g y e d e k k ö z ö t t v a n s t a t i s z t i k a i l a g i g a z o l ható k ü l ö n b s é g (P = 0 , 0 0 4 7 9 ) .
183
HEGYI Á. et al.
Értékelés M u n k á n k s o r á n h á r o m k ü l ö n b ö z ő v í z f o l y á s b a n e l ő f o r d u l ó e z ü s t k á r á s z o k i v a r a r á n y á t és a z i v a r o k testhosszeloszlását v i z s g á l t u k . M i n d h á r o m t ó b a n k ö z e l azonos ( 1 0 - 1 3 % ) volt a h í m e g y e d e k a r á n y a . V i z s g á l t u k a z i v a r a r á n y t a 15 c m t e s t h o s s z a l a t t i és f e l e t t m é r e t b e n is. 15 c m t e s t h o s s z a l a t t az I s a s z e g i - t ó b a n 1 7 % , a m á s i k k é t v í z t e s t b e n p e d i g 1 0 % k ö r ü l i v o l t a h í m i v a r ú e g y e d e k a r á n y a . 15 c m t c s t h o s s z f e l e t t c s a k a z I s a s z e g i I. sz. h o r g á s z t ó b a n ( 1 0 % ) és a V e l e n cei-tóban ( 6 % ) tudtunk h í m egyedeket kimutatni, a Babati-tóban viszont nem. I r o d a l m i a d a t o k s z e r i n t ( J Á S Z F A L U S I 1 9 5 9 ) a 15 c m a l a t t i és f e l e t t i t e s t h o s s z ú s á g és a z i v a r k ö z ö t t v a n ö s s z e f ü g g é s , a h o g y a n a z t a b e v e z e t é s b e n t á r g y a l t u k , a m e l y s z e r i n t a 15 c m a l a t t i p é l d á n y o k k ö z ö t t 5 0 % - b a n v a n h í m , a 15 c m f e l e t t i p é l d á n y o k p e d i g m i n d n ő s t é n y e k . E z t k i s s é c á f o l j á k a s a j á t v i z s g á l a t i e r e d m é n y e i n k , h i s z e n az e r e d m é n y e i n k a z t m u t a t j á k , h o g y a 15 c m a l a t t i e g y e d e k c s a k 1 0 - 1 7 % - a h í m . A z i r o d a l m i f o r r á s m á s i k f e l e s e m l á t s z i k b e i g a z o l ó d n i a v i z s g á l t h á r o m t a v o n , h i s z e n a 15 c m f e l e t t i p é l d á n y o k n e m m i n d e n e s e t b e n n ő s t é n y e k . 19 e g y e d e t s i k e r ü l t b e g y ű j t e n i , a m e l y e k t e s t h o s s z a m e g h a l a d t a a 15 c m - t . V i z s g á l t u k t o v á b b á a z i v a r o k t e s t h o s s z e l o s z l á s á t a t e l j e s m i n t á b a n és a 15 c m a l a t t i és f e l e t t i m é r e t k a t e g ó r i á b a n . A t e l j e s m i n t á b a n a z i s a s z e g i 1. sz. t ó b ó l g y ű j t ö t t i k r á s és t e j e s e g y e d e k testhossza v o l t a l e g n a g y o b b (16,1 c m , 15,3 c m ) , ezt a V e l e n c e i - t a v i ezüstkárászok testhossza követte, a m e l y b e n az i v a r o k k ö z ö t t átlagosan n e m v o l t k ü l ö n b s é g (13,9 cm).
A
l e g r ö v i d e b b á t l a g t e s t h o s s z a b a b a t i á l l o m á n y v o l t j e l l e m e z h e t ő ( i k r á s : 12 c m , 11,5 c m ) . 15 c m t e s t h o s s z a l a t t a z I s a s z e g i - és V e l e n c e i - t a v i h í m és n ő i v a r ú e g y e d e k
átlagtest-
h o s s z a m e g e g y e z e t t 1 3 , 1 1 - 1 3 , 9 c m k ö z ö t t v á l t o z o t t : A b a b a t i i k r á s és t e j e s e g y e d e k t e s t h o s s z a i s e g y ö n t e t ű v o l t ( 1 1 , 6 c m és 11,5 c m ) , d e a m á s i k k é t t ó e g y e d e i n e k á t l a g á t ó l e l t é r t . 15 c m t e s t m é r e t f e l e t t az a d a t o k n e m é r t é k e l h e t ő k , m e r t B a b a t o n e g y á l t a l á n n e m , a V e l c n c e i - t ó b a n p e d i g c s a k e g y 15 c m f e l e t t i h í m e g y e d e t s i k e r ü l t g y ű j t e n i .
Köszönetnyilvánítás.
A m u n k a végrehajtását a N e m z e t i K u t a t á s i és T e c h n o l ó g i a i H i v a t a l támogatta.
Irodalomjegyzék BERCSÉNYI M . (1997): T u l a j d o n s á g o k öröklődése, 5 3 - 6 7 . pp. In: SZALAY F. (szerk.):
dás.
Halgazdálko-
M O H O S Z , Budapest, 5 4 pp.
Halak. A k a d é m i a i K i a d ó , Budapest, 139 pp. I. (1960): A z ezüstkárász szaporodása. Voproszi Ihtyologii 15: 1 0 6 - 1 1 0 . JÁSZFALUSI L. (1959): H o l t á g a i n k j ö v ő hala az ezüstkárász. Halászat 6(11): 207. P É N Z E S B . & T Ö L G I. (1993): H í m ezüstkárász b i z o n y í t ó p é l d á n y o k . Halászat 8 6 ( 3 ) : 134. P É N Z E S B . & T Ö L G I. (1994): E g y r e t ö b b a h í m ezüstkárász. Halászat 87(4): 178. BERRNKEY
L.
(1966):
GORIJUNOVA, A .
PÍNTÉR K . ( 2 0 0 2 ) : M a g y a r o r s z á g halai. A k a d é m i a i K i a d ó , Budapest, pp. 1 1 6 - 1 1 8 . ZHOU, L . , W A N G , Y . &
G u i , J. F . ( 2 0 0 0 ) : Genetic evidence f o r g o n o c h o r i s t i c r e p r o d u c t i o n
g y n o g e n e t i c Silver C r u c i a n C a r p
Journal of Molecular Evolution
184
(Carassius auratus gihelio
51: 4 9 8 - 5 0 6 .
BLOCH) as revealed b y
RAPD
in
assays.
A z EZÜSTKÁRASZ POPULÁCIÓK IVARARÁNYÁRÓL
Recent data about the sex profile of Prussian carp (Carassius gibelio ( B L O C H , 1 7 8 2 ) ) ÁRPÁD HEGYI1, BALÁZS TÓTH2, TIBOR B É R E S 1 , KÁROLY O L Á H 1
1
& BÉLA URBÁNYI1
Szent István University, Faculty of Agricultural and Environmental Sciences, Institute of Environmental and Landscape Management, Department of Fish Culture, Páter Károly u. I, H -2103 Gödöllő, Hungary 2 Danube-lpoiy National Park Directorate, Költő u. 21, H-1121 Budapest, Hungary 3 Angling Club of Béke, Isaszegi út, H 2103 Gödöllő, Hungary
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK
(2009) 94(2): 177-185.
A b s t r a c t . Prussian carp is one o f the most important trash fish species o f rccent years in Hungary since in pond fish production it is able to reduce significantly the amount o f produced carp. That is one reason why cthological and reproduction biological examinations o f the specics would be i m p o r tant. Earlier in the 50's only pure female populations could be found in Hungary though some decades later also male individuals could be detected both in natural and artificial waters. In our research we aimed to examine the sex ratio o f the local stocks in an intensive angling pond, an angling pond not used for a longer period o f time and in a natural lake (Lake Velencei) in Hungary. Gained results were around identical and in a water-course (Pond I. in Gödöllő-Isaszeg pond system) some sterile individuals were also detected though in a very small number. K e y w o r d s : Prussian carp, sex ratio, invasive fish specics.
185
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 187-197.
Az aranysakál állománysűrűségének változása a hajós-szentgyörgyi erdőben 2004 és 2009 között S Z A B Ó L Á S Z L Ó 1 * , H E L T A I M I K L Ó S ' é s LANSZKI J Ó Z S E F 2 'Szent István Egyetem, Vadvilág Megőrzési Intézet, H 2103 Gödöllő, Páter Károly u.l.
[email protected] *E-mail: 2 Kaposvári Egyetem, Természetvédelmi Tanszék, H-7400 Kaposvár, Guba S. u. 40.
Ö s s z e f o g l a l á s . A z aranysakál (Canis aureus) Vörös Könyves ragadozó fajunk, a 20. század utolsó évtizedében újra megtelepedett hazánkban. A z ezzel egyidőben indult monitoring-program eddigi eredményei alapján úgy tűnik, hogy az invazív fajokhoz hasonlóan terjeszkedik hazánk területén. Jelen írásban beszámolunk a faj hazai elterjedési területének egyik központjában végzett öt éves állományfelmérés legfontosabb eredményeiről. A hajós-szentgyörgyi magterület közel 10.000 hektáros erdötömbjében a sakálok j ó l fejlett szociális kapcsolatrendszerére alapozott akusztikus állománybccslést hajtottunk végre 2004 és 2009 között. A felméréseket cventc két alkalommal végeztük ősszel és tavasszal. Előre rögzített sakálüvöltést játszottunk le megafon segítségével, s figyeltük az esetleges válaszokat. A z adatokból egyed- és állománysíirííséget számoltunk egységnyi területre. A válaszok közel 80 %-a családtól származott. Ez megerősíti korábbi feltételezéseinket, mely szerint elsősorban territóriumot birtokló családok reagálnak az idegen falka üvöltésére. A sürűségadatok, bár csökkenő tendenciát mutatnak, de ez statisztikailag nem igazolható (R" : 0,36). A legmagasabb sűrűséget 2005 őszén mértük (13,1 egyed/1000 ha). Sürüségadataink összehasonlíthatók egyéb kutatási eredményekkel (Görögország 17,6 egyed/1000 ha, Bulgária: 10 egyed/1000 ha, Azerbajdzsán: 7,3 egyed/1000 ha); valamint a hazai rókasürüséggel, amelynek legnagyobb mért értéke is kisebb volt (13,0 egyed/1000 ha, Dunántúl, 2002). A z eredmények azt mutatják, hogy az aranysakál kisebb-nagyobb sürüségingadozások mellett stabil populációt alkot a hajós-szentgyörgyi erdős területen, mely valószínűleg alapul szolgál a további terjedéséhez. Kulcsszavak:
Canis aureus, állományváltozás, akusztikus becslés.
Bevezetés A hazánkban őshonos aranysakál
(Canis aureus LINNAEUS, 1 7 5 8 ) k i s sűrűségben és f o l -
tos e l t e r j e d é s s e l b á r , de stabil á l l o m á n n y a l r e n d e l k e z e t t a K á r p á t - m e d e n c é b e n a 20. s z á z a d k ö z e p é i g . A s z á m á r a k e d v e z ő é l ő h e l y e k d r a s z t i k u s m é r t é k ű és g y o r s ü t e m ű á t a l a k í t á s a , m e g s z ü n t e t é s e v a l a m i n t a t ú l z o t t vadászati n y o m á s k ö v e t k e z t é b e n e k k o r r a e l t ű n t a h a z a i faunából (DEMETER
1984).
A B a l k á n o n csak B u l g á r i á b a n m a r a d t a k f e n n n a g y o b b á l l o m á n y a i , á m s ű r ű s é g ü k i t t is csökkent. Védetté nyilvánításának köszönhetően
(1962) a ' 7 0 - c s é v e k b e n e x p a n z i ó j e l e i
m u t a t k o z t a k , a m e l y a k ö v e t k e z ő é v t i z e d b e n m á r é r e z h e t ő v o l t az o r s z á g határain t ú l is. T e r j e s z k e d é s e é s z a k - n y u g a t i i r á n y t m u t a t o t t ( D E M E T E R & SPASSOV
1 9 9 3 , HELL &
BLEHO
1995).
187
SZABÓ L . et al.
H a z á n k t e r ü l e t é n a ' 8 0 - a s é v e k b e n c s a k n é h á n y k ó b o r l ó fiatal k a n t e j t e t t e k el, á m a ' 9 0 es é v e k e l e j é n a m e g f i g y e l é s e k e g y r e g y a k o r i b b á v á l t a k , s m e g j e l e n t e k a z első s z a p o r o d ó p á r o k is. A
f a j v i s s z a t e l e p e d é s e a d é l i h a t á r v i d é k m e n t é n i n d u l t S z e r b i a és H o r v á t o r s z á g
i r á n y á b ó l ( D E M E T E R & SPASSOV 1993). A z u t ó b b i k ö z e l két é v t i z e d b e n a l e g n a g y o b b sak á l s ű r ü s é g s t a b i l a n B a r a n y a , B á c s - K i s k u n és S o m o g y m e g y é k e t j e l l e m z i . B á r é s z a k f e l é i s e g y r e g y a k o r i b b a k az é s z l e l é s e k , de a s z a p o r o d ó á l l o m á n y o k e l s ő s o r b a n az o r s z á g d é l i — a l f ö l d i és d o m b v i d é k i - t e r ü l e t e i n é l n e k ( S Z A B Ó et a l . 2 0 0 9 ) . K i v á l ó
alkalmazkodóképessé-
ge m i a t t á l l o m á n y a az i n v a z í v f a j o k h o z h a s o n l ó a n t e r j e s z k e d i k h a z á n k t e r ü l e t é n ( L A N S Z K I & H E L T A I 2 0 0 2 , HF.LTAI 2 0 0 0 , HELTAI et a l . 2 0 0 4 ) . 1 9 9 7 ó t a az O r s z á g o s V a d g a z d á l k o d á s i A d a t t á r 1564 terítékre k e r ü l t egyedet regisztrált, é v r ő l - é v r e n ö v e k v ő számban. A z évben
11 e g y e d e t , 2 0 0 8 - b a n m á r p e d i g m á r 4 5 2 p é l d á n y t e j t e t t e k c l o r s z á g o s a n
1997-es (n=12,
R 2 = 0 , 9 4 , p < 0 , 0 0 1 ) ( O R S Z Á G O S VADGAZDÁLKODÁSI ADATTÁR). B á c s - K i s k u n - m e g y é b e n ez i d ő a l a t t 2 6 9 e g y e d e s e t t , a t e r í t é k n ö v e k e d é s e ( 1 9 9 7 : 2 , 2 0 0 8 : 5 7 ) i t t is e x p o n e n c i á l i s
volt
(n=12, R2=0,89, p< 0,001). K u t a t á s u n k e g y i k c é l j a az v o l t , hogy a sakál e l t e r j e d é s i területének e g y i k k ö z p o n t j á b a n az a k u s z t i k u s á l l o m á n y b e c s l é s i m ó d s z e r s e g í t s é g é v e l m e g h a t á r o z z u k a p o p u l á c i ó s ű r ű s é g c t , és n y o m o n k ö v e s s ü k a n n a k v á l t o z á s á t . M e g v i z s g á l t u k , v a n - e k ü l ö n b s é g a p o z i t í v és n e g a t í v ( v o l t v á l a s z - n e m v o l t v á l a s z ) v o k a l i z á c i ó s p o n t o k s z á m á n a k v á l t o z á s á b a n adott éven b e l ü l a f e l m é r é s i i d ő s z a k o k k ö z ö t t , az é v e k k ö z ö t t ö s s z e s í t v e , i l l e t v e az é v e k k ö z ö t t az a z o n o s i d ő s z a k o k tekintetében. E m e l l e t t ugyanezeket az összehasonlításokat e l v é g e z t ü k a m é r t csal á d - és e g y e d s ű r ü s é g e k v o n a t k o z á s á b a n is.
Anyag és módszer A felmérést a már t ö b b k ü l f ö l d i állománysűrüségbecslési kísérletben (HARRINGTON
&
M E C H 1 9 8 2 , C R E E L & C R E E L 1 9 9 6 , JAEGER et a l . 1 9 9 6 , M I L L S et al. 2 0 0 1 , G I A N N A T O S et a l .
2005,
N O W A K et al.
2007)
is a l k a l m a z o t t a k u s z t i k u s m ó d s z e r r e l v é g e z t ü k .
A vizsgálati teriilet H a j ó s - S z e n t g y ö r g y a D u n a - T i s z a k ö z i h o m o k h á t D K - i r é s z é n h e l y e z k e d i k el az I l l a n c s tájegységben (központ: E O V 656685 108468). A terület 5 0 - 1 8 0 m tengerszint feletti m a g a s s á g ú , s í k , de m i k r o d o m b o r z a t t a l e r ő s e n t a g o l t , b u c k á s h o m o k v i d é k . T e r ü l e t e m e g k ö z e l í t ő l e g 1 0 . 0 0 0 ha. A h o m o k b o r í t á s ú részek k ö z é — z á r v á n y s z e r ű e n - m é l y e b b f e k v é s ű , k o t u s , tőzeges f o l t o k é k e l ő d n e k be. A z éghajlat k o n t i n e n t á l i s jellegű. É v i átlagos csapadék:
530-
6 2 0 m m ; m í g az é v i á t l a g o s h ő m é r s é k l e t : 1 0 , 7 ° C . D o m i n á n s t a l a j t í p u s a g y e n g é n h u m u s z o s h o m o k és k o m b i n á c i ó i , k i s e b b f o l t o k b a n s z i k e s és r é t i , i l l e t v e á r t é r i t í p u s o k is m e g t a l á l h a tóak. A terület kb. 4 5 % - b a n borított erdővel, a m i n e k l e g n a g y o b b része telepített akác
binia pseudoacacia),
fekete fenyő
(Pinns nigra)
és n e m e s n y á r a s
(Populus x
(Ro-
enramericana).
A mezőgazdasági művelés alatt álló területek aránya: 2 0 % . Ezek mellett művelésből k i v o n t részek, bozótosok, ligetes területek, legelők
v á l t a k o z n a k , ezek aránya: 3 5 % . A
sakálok
számára - v é d e l e m s z e m p o n t j á b ó l - elsősorban a vegetációval sűrűn borított területek szolg á l n a k n a p p a l i b ú v ó h e l y ü l . E z e k a t e r ü l e t e k az e m b e r s z á m á r a á t h a t o l h a t a t l a n o k , n ö v é n y z e tét e l s ő s o r b a n k ö k é n y
188
(Prunus spinosa)
és g a l a g o n y a
(Crategus
sp.) sürü, kusza k e v e r é k e i
ARANYSAKÁL A HAJÓS-SZENTGYÖRGYI ERDŐBEN
a l k o t j á k . A z e r d ő r é s z l c t e k nagysága 3 és 2 0 ha k ö z ö t t v á l t o z i k . A z c r d ő s í t c t t t e r ü l e t e k v i s z o n y l a g o s t a g o l t s á g a ellenére, a z o k t ö b b é - k e v é s b é ö s s z e f ü g g n e k , az átjárás k ö z t ü k a cserj é s r é s z e k n e k k ö s z ö n h e t ő e n b i z t o s í t o t t . T e l e p ü l é s e k érintése n é l k ü l m i n t e g y 5 0 - 6 0 k m tehető m e g egyenes v o n a l b a n a t e r ü l e t e n (1. á b r a ) .
1. á b r a . A vokalizációs pontok elhelyezkedése a vizsgálati területen (2009). Figure i. Vocalization points in the sampling area in 2009.
Technikai leírás T e c h n i k a i felszerelésünk egy Philips S A 2 1 1 0 МРЗ-lejátszóhoz csatlakoztatott M o n a c o r N R - 3 5 K S t í p u s ú tölcséres h a n g s z ó r ó , m e l y h e z e g y M o n a c o r P A - 3 0 2 m o n o e r ő s í t ő c s a t l a k o z i k . A rendszer az autó s z i v a r g y ú j t ó j á r ó l ( 1 2 V ) üzemel. T ö b b f é l e h a n g m i n t á t j á t s s z u n k le, e g y r é s z t a g ö r ö g W W F - t ő l k a p o t t 3 2 m á s o d p e r c e s f e l v é t e l t , másrészt saját
rögzített
hanganyagainkat. Hangfelvételhez egy M i c r o T r a c k 24/96 típusú digitális, professzionális h a n g r ö g z í t ő t és e g y A u d i o T e c h n i k a A T 8 1 5 b p u s k a m i k r o f o n t h a s z n á l u n k .
A felmérés
menete
M i n d e n é v b e n kétszer v é g e z t ü k el a becslést: k o r a tavasszal, f e b r u á r - m á r c i u s b a n , v a g y i s a párválasztás i d ő s z a k á b a n , v a l a m i n t ősz e l e j é n , s z e p t e m b e r - o k t ó b e r b e n , a m i k o r a k ö l y k ö k e l ő s z ö r i n d u l n a k v a d á s z n i a s z ü l ő k k e l . 2 0 0 7 - b e n és 2 0 0 8 - b a n n y á r o n (augusztus) is v é g r e h a j t o t t u k a f e l m é r é s t . A faj a k t i v i t á s á n a k m e g f e l e l ő e n a s z ü r k ü l e t u t á n i ó r á k b a n l e g h a t é k o nyabb a vizsgálat. A f e l m é r é s m e g k e z d é s e e l ő t t s z á m í t ó g é p e n m e g f e l e l ő f e l b o n t á s ú ( 1 : 5 0 . 0 0 0 ) t é r k é p segítségével ( T o p o G u i d e Hungary; G a r m i n Ltd.) előre meghatároztuk a megállási pontokat.
189
SZABÓ L. et al.
A p o n t o k megválasztásakor lényeges szempont, h o g y k ü l ö n ö s e b b terepi akadályok
nélkül
m i n d e n időben megközelíthetőek legyenek, a lakott területektől legalább 1 k m távolságot t a r t v a ( h o g y az o n n a n s z ű r ő d ő z a j , p l . k u t y a u g a t á s n e z a v a r j a a f e l m é r é s t ) . A z á l t a l u n k l e játszott hanganyag -
előzetes megfigyeléseink s z e r i n t - átlagosan 1 kilométer
távolságból
j ó l h a l l h a t ó az e m b e r i f ü l s z á m á r a . í g y a l e g k ö z e l e b b i p o n t o k e g y m á s t ó l l e g a l á b b 2 k m - r e kerültek. A z évenkénti ismételt vizsgálatok során a megállási pontok többé-kevésbé azonosak v o l t a k . M i n d e n m e g á l l á s i p o n t o n h á r o m a l k a l o m m a l j á t s z o t t u k le a s a k á l h a n g f c l v é t e l t . A szások között négy perces szüneteket hagytunk. A
hanglejátszás irányát úgy
leját-
választottuk
m e g , h o g y biztosan e l k e r ü l j ü k ugyanazon terület ismételt felmérését. A
l e j á t s z á s o k u t á n r e f l e k t o r r a l k ö r b e p á s z t á z t u k a t e r ü l e t e t és v i z u á l i s m e g f i g y e l é s t
vé-
g e z t ü n k , a m e n n y i b e n a t e r e p a d o t t s á g o k ezt l e h e t ő v é t e t t é k . A m e g á l l á s i p o n t o k o n az a d a t o k a t j e g y z ő k ö n y v b e n r ö g z í t e t t ü k . A j e g y z ő k ö n y v a k ö v e t k e z ő k e t t a r t a l m a z z a : a m e g á l l á s i p o n t o k h e l y é t és s o r s z á m á t , f e l m é r é s i d e j é t , az i d ő j á r á s i viszonyokat,
a választ
vagy
annak
hiányát,
illetve
eredetét
(családtól, vagy
magányos
e g y e d t ő l s z á r m a z o t t - e ) , a v á l a s z a d á s k ö r ü l b e l ü l i , l a p t á j o l ó v a l m é r t i r á n y á t és t á v o l s á g á t , v a l a m i n t a r e f l e k t o r o s é s z l e l é s e k e t és e g y é b m e g j e g y z é s e k e t .
A datfeldolgozás A t e r e p i n a v i g á c i ó b a n is s e g í t ő G a r m i n Q u e s t G P S k é s z ü l é k e n r ö g z í t e t t ü k a m e g á l l á s i h e l y e k koordinátáit, ezeket PC-re a MapSource ( G A R M I N Ltd.) szoftver
felhasználásával
t ö l t ö t t ü k l e és j e l e n í t e t t ü k m e g t é r k é p i f o r m á b a n . A z a d a t o k a t t é r i n f o r m a t i k a i f e l h a s z n á l á s hoz
az
OziExplorer
(D&L
Software
Pty
Ltd.)
segítségével
transzformáltuk,
majd
az
A r c v i e w 3 . 1 - e s v e r z i ó j á v a l ( E S R I . U S A ) d o l g o z t u k f e l . A z i r á n y , az i d ő p o n t és a m e g á l l á s i h e l y e k a l a p j á n k ö v e t k e z t e t n i l e h e t e t t a r r a , ha k é t k ü l ö n b ö z ő m e g á l l ó n á l u g y a n a z t az e g y e d e t v a g y e g y e d e k e t h a l l o t t u k , í g y a z o k a t k i t u d t u k z á r n i a s ű r ű s é g b e c s l é s során. A z a d a t o k f e l d o l g o z á s á h o z digitális térképen m e g j e l e n í t e t t ü k a G P S - s z c l rögzített p o n t o kat. A tapasztalt e r e d m é n y t m i n d e n m e g á l l ó n á l 1 k m sugarú körre, azaz 3 1 4 hektárra v o n a t k o z t a t t u k (г2П). Ez alapján számolható k i a f e l m é r t terület nagysága. A családok s z á m á n a k n é g y s z e r e s e és a m a g á n y o s e g y e d e k s z á m a a l k o t j a a t e r ü l e t m i n i m á l i s
sakál-egyedszámát.
E b b ő l , a területnagysággal elosztva, m i n i m á l i s egyedsűrűség számolható
1000 h e k t á r r a .
A
m i n i m á l i s családszámot a válaszoló családok s z á m á n a k összeadásával, a m i n i m á l i s családs ű r ű s é g e t p e d i g e n n e k és a b e j á r t t e l j e s t e r ü l e t h á n y a d o s á n a k k i s z á m í t á s á v a l k a p t u k . A
ta-
p a s z t a l a t o k ( J A E G E R et a l . 1 9 9 6 ) azt m u t a t j á k , h o g y a z e g y c s o p o r t o n b e l ü l ü v ö l t ő s a k á l o k számát egzakt m ó d o n n e m lehet m e g h a t á r o z n i , m e r t k e t t ő n é l t ö b b e g y e d hangja n e m
kü-
lönböztethető m e g egyértelműen. így kettő v a g y annál több egyszerre üvöltő egyedet családnak számoltunk. A z eredmények statisztikai elemzéséhez a k ö v e t k e z ő módszereket használtuk ( G r a p h Pad InStat Demo): Kruskal-Wallis-teszt (nemparametrikus A N O V A ) , emellett ahol szignifikáns
különbség volt, ott Dunns-teszt:
— p o z i t í v - n e g a t i v f e l m é r é s i p o n t o k a r á n y a ö s s z e v o n v a m i n d e n t a v a s z i és ő s z i p e r i ó d u s ban, k ü l ö n b ö z ő évek azonos periódusaiban, adott é v e k (2007, 2008) 3 periódusában, éves összesítés.
190
ARANYSAKÁL A HAJÓS-SZENTGYÖRGY1 ERDŐBEN
- E g y e d s ü r ü s é g : összes é v összes i d ő s z a k a ö s s z e v o n v a , k ü l ö n b ö z ő évek azonos p e r i ó dusai, éves összesítés. - C s a l á d s ű r ü s é g : összes é v összes i d ő s z a k a ö s s z e v o n v a , k ü l ö n b ö z ő évek azonos p e r i ó dusai, éves összesítés. M a n n - W h i t n c y U - t c s z t : p o z i t í v és n e g a t í v p o n t o k a r á n y a i n a k összehasonlítása p e r i ó d u sonként adott években (2004, 2005, 2006).
Eredmények A z 1. táblázat ö s s z e f o g l a l v a m u t a t j a be a f e l m é r é s l e g f o n t o s a b b e r e d m é n y e i t . A 2 0 0 4 tavasza és 2 0 0 9 tavasza k ö z ö t t i i d ő s z a k b a n összesen 13 a l k a l o m m a l v é g e z t ü k e l az a k u s z t i k u s á l l o m á n y b c c s l é s t a h a j ó s - s z e n t g y ö r g y i - e r d ő b e n . F e l m é r é s e n k é n t á t l a g o s a n 2 1 v o k a l i z á c i ó s p o n t o n j á t s z o t t u k le a h a n g f e l v é t e l t , a m i v e l a lefedett t e r ü l e t nagysága a m e g a d o t t h a l l ó t á v o l s á g o t ( 1 k m ) f i g y e l e m b e v é v e 5 6 5 2 és 7 5 3 6 ha k ö z ö t t v á l t o z o t t ( X = 6 5 7 0 h a , S D = 730).
1. táblázat. A z akusztikus felmérés eredményei a hajós-szentgyörgyi mintaterületen (T: tél, O: ősz, N Y : nyár). Table 1. Results of the acoustic survey in the sampling area in Hajós-Szentgyörgy.
Е -я N ЕЛ 44 О
Évszak
ЕЛ
4 -ы
4
34
:3
-а
ч
>3
34
я Ё -я
•о 34 4. Bt
"О 34 4» Bt
-Я ЕЛ
(Л
1шт
"о 4 С о с.
>
1я st
ЕЛ -•з
N хл
Я
w
О о.
с "й о
я
-о "я сл сл
44 w я st <и
ЕЛ о с • -
z
5
(Л 34
н
ÜÜ
N ЕЛ я
в
ю "о N
egyedek (dl
Я
tű
Я •а В
4=
Külön vála:
42 -о
Я •а В
Я
N-
-"я
'с §
23
15
8
>
ЕЛ
ЕЛ iä
Е
с
44 О N
st
2 Е
Я 4 •О
3 ^ .С
°sо
я ЕЛ
23 -я st
§
!§ 2 s г
68
9,1 3,3
1,1 0,3
34
^
2004 2005 2006
2007
2008
2009
T
22
13
9
6908
t
О
21
4
17
6594
7
5
2
22
т
18
10
8
5652
12
12
0
48
8,5
0,7
о
18
11
7
5652
20
18
2
74
13,1
т
20
9
11
6280
11
10
1
41
6,5
1,1 0,6
о
18
4
14
5652
4
2
2
10
1,8
0,2
т
21
5
16
6594
9
9
0
36
5,5
0,4 0,1
NY
18
2
16
5652
2
1
1
5
0,9
О
24
5
19
7536
6
4
2
18
2,4
0,3
Т
24
7
17
7536
8
6
2
26
3,4
0,3
N Y
22
3
19
6908
5
3
2
14
2,0
0,2
О
23
1
22
7222
1
0
1
1
0,1
Т
23
10
13
7222
10
6
28
3,9
0,1 0,4
4
^
191
SZABÓ L . et al.
A z összes f e l m é r é s á t l a g á t t e k i n t v e azt m o n d h a t j u k , h o g y a f e l m é r ő p o n t o k 6 9 % - á n n e m k a p t u n k választ ( X = 1 4 , 5 , S D = 4 , 7 ) , míg a t ö b b i p o n t o n hallottunk sakálüvöltést
(X=6,5,
S D = 3 , 8 ) . Ezen belül 7 7 % - b a n családtól k a p t u n k választ ( X = 7 , S D = 5 , 5 ) . K ö z e l harmadenyn y i k ü l ö n v á l a s z o l ó e g y e d válaszát r e g i s z t r á l t u k ( X = 2 , l , S D = 2 , 1 ) . A 2 0 0 8 ő s z i f e l m é r é s k i v é t e l é v e l m i n d e n p e r i ó d u s b a n t ö b b családi v á l a s z t h a l l o t t u n k , m i n t m a g á n y o s ü v ö l t é s t . A f e l m é r ő p o n t o k és a v á l a s z o k v i s z o n y á t t e k i n t v e m i n d e n h a r m a d i k m e g á l l á s i p o n t o n k a p t u n k v á l a s z t . A p o z i t í v és n e g a t í v p o n t o k a r á n y á t t e k i n t v e a 2 0 0 8 ő s z i f e l m é r é s esetében volt a legnagyobb a különbség ( K W = 32,920, D F = 1 0 , p=0,0003), ekkor mindössze 1 mag á n y o s e g y e d válaszát h a l l o t t u k . E z az a r á n y s z i g n i f i k á n s a n k ü l ö n b ö z ö t t a 2 0 0 4 t a v a s z i és 2 0 0 5 ő s z i i d ő s z a k t ó l ( m i n d k e t t ő p < 0 , 0 1 ) , m í g a 2 0 0 5 t a v a s z i h o z v i s z o n y í t v a k i s e b b eltérést t a p a s z t a l t u n k ( p < 0 , 0 5 ) (2. á b r a ) . C s a k az ő s z i p e r i ó d u s o k a t ö s s z e h a s o n l í t v a azt t a l á l t u k , h o g y a 2 0 0 5 - b e n m é r t k i e m e l k e d ő e n m a g a s válaszadási a r á n y s z i g n i f i k á n s a n k ü l ö n b ö z ö t t a m á s i k h á r o m é v t ő l ( K W =
18,
7 0 4 , D F = 4 , p = 0 , 0 0 0 9 ) . K i s e b b m é r t é k ű ( p < 0 , 0 5 ) e l t é r é s v o l t a 2 0 0 4 és 2 0 0 7 e r e d m é n y e i h e z képest, jelentősebb ( p < 0 , 0 0 1 ) a 2008 adataihoz viszonyítva. A z egyes é v e k e n b e l ü l i f e l m é r é s e k e t ö s s z e h a s o n l í t v a e g y e d ü l 2 0 0 4 - b e n t a l á l t u n k stat i s z t i k a i l a g is i g a z o l h a t ó eltérést ( p = 0 , 0 2 2 , U ' = 3 2 3 , 5 0 ) . A m i k o r l - l év p e r i ó d u s a i t összegeztük, s z i g n i f i k á n s k ü l ö n b s é g e t ( K W = 19,001, D F = 4 , p<0,001) találtunk
az é v e k k ö z ö t t . Ez a l a p j á n m e g á l l a p í t h a t j u k , h o g y 2 0 0 5 - b e n i g a z o l h a t ó -
a n t ö b b p o n t o n h a l l o t t u n k ü v ö l t é s t , m i n t 2 0 0 7 - b e n ( p < 0 , 0 1 ) , és 2 0 0 8 - b a n ( p < 0 , 0 0 1 ) .
2004
2005
2006
2007
2008
2009
• pozitiv pontok • negatív pontok 2. ábra. A pozitív és negatív pontok arányának változása a felmérés alatt. Figure 2. Changing of the rate of positive and negative points during the survey.
Egyedsürüség M i n d e n év minden időszakára számolva s z i g n i f i k á n s ( K W = 4 4 , 997, D F = 1 2 , p<0,0001) k ü l ö n b s é g e t t a l á l u n k . A 2 0 0 5 ő s z i időszakára s z á m o l t sűrűség eltér ( p < 0 , 0 5 ) a 2 0 0 7 n y á r i t ó l és a 2 0 0 8 n y á r i t ó l , i l l e t v e a 2 0 0 8 ő s z i t ő l ( p < 0 , 0 1 ) . I g a z o l h a t ó a k ü l ö n b s é g a 2 0 0 8 ő s z i e r e d m é n y e k t e k i n t e t é b e n a 2 0 0 4 tavasz ( p < 0 , 0 1 ) és a 2 0 0 5 tavaszhoz ( p < 0 , 0 5 ) képest.
192
ARANYSAKÁL A HAJÓS-SZENTGYÖRGYI ERDŐBEN
A z egyes e v e k ő s z i e g y e d s ü r ü s é g i e r e d m é n y e i k ö z ö t t s t a t i s z t i k a i l a g ( K . W = 2 1 ,
968,
D F = 4 , p < 0 , 0 0 1 ) i g a z o l h a t ó k ü l ö n b s é g e t t a l á l u n k . A 2 0 0 5 ősz az összes t ö b b i é v t ő l e l t é r : 2004: p<0,01; 2006: p<0,05; 2007: p<0,01; 2 0 0 8 : p < 0 , 0 0 l . A p e r i ó d u s o k összevonása után az egyes é v e k e t ö s s z e h a s o n l í t v a s z i g n i f i k á n s k ü l ö n b s é get k a p t u n k ( K W = 2 1 , 3 8 0 , D F = 4 , p = 0 , 0 0 0 3 ) . T e h á t 2 0 0 5 - b e n i g a z o l h a t ó a n magasabb v o l t a t e r ü l e t e n a s z á m o l t e g y e d s ű r ü s é g , m i n t 2 0 0 7 - b e n ( p < 0 , 0 1 ) és 2 0 0 8 - b a n ( p < 0 , 0 0 1 ) .
Családsiírüség H a m i n d e n év m i n d e n i d ő s z a k á n a k c s a l á d s ü r ü s é g e i t ö s s z e h a s o n l í t j u k , k ü l ö n b s é g e t t a l á lunk (K.W=43, 913, D F = 1 2 , p<0,001). A z egyedsűrűséghez hasonlóan a 2005-ös őszi időszak
szignifikánsan
eltért
a
következő
időszakoktól:
2004
ősz
(p<0,05);
2007
nyár
( p < 0 , 0 5 ) ; 2 0 0 8 n y á r ( p < 0 , 0 5 ) ; 2 0 0 8 ősz ( p < 0 , 0 1 ) , m í g a 2005 tavasz e l t é r t a 2 0 0 7 n y á r t ó l ( p < 0 , 0 5 ) és a 2 0 0 8 ő s z t ő l ( p < 0 , 0 1 ) (3. ábra). A z egyes é v e k ő s z i i d ő s z a k a i t ö s s z e h a s o n l í t v a ( K W = 2 5 , 5 2 7 , D F = 4 , p < 0 , 0 0 0 1 )
az
e g y e d s ü r ü s é g n é l t a p a s z t a l t a k k a l m e g e g y e z ő e r e d m é n y t k a p u n k , m e l y szerint a 2 0 0 5 .
év
adatai s z i g n i f i k á n s a n e l t é r t e k az összes t ö b b i év azonos i d ő s z a k á t ó l : 2 0 0 4 : p < 0 , 0 1 ; 2 0 0 6 : p<0,01; 2007: p<0,01; 2008: p<0,001. A z é v e n b e l ü l i p e r i ó d u s o k összevonása u t á n az egyes évek k ö z ö t t i k ü l ö n b s é g e k e t v i z s g á l t u k ( K W = 2 2 , 1 3 6 , D F = 4 , p = 0 , 0 0 0 2 ) : a 2 0 0 5 - ö s esztendő a c s a l á d s ü r ü s é g i á t l a g t e k i n t e tében s t a t i s z t i k a i l a g i g a z o l h a t ó
különbséget
mutatott a többi évhez viszonyítva:
2004:
p<0,05; 2006: p<0,05; 2007: p<0,01; 2008: p < 0 , 0 0 1 .
3,5 3 2,5
2 R- - 0 , 3 6 2 6 1,5 !
2
1 0,5
tavasz
ősz
2004
tavasz
ősz
2005
tavasz
ősz
2006
tavasz nyár 2007
ősz
tavasz nyár 2008
ősz
tavasz 2009
3. ábra. A családsürűség változása a vizsgált időszakban. Figure 3. Changing of the density of family groups during the survey.
193
SZABÓ L. et al.
Értékelés A z a k u s z t i k u s á l l o m á n y b e c s l é s i m ó d s z e r a l k a l m a s az a d o t t t e r ü l e t e n élő sakálállomány becslésére. A
minimálisan
módszer sikerességét több tényező (pl. időjárás,
-
emberi
z a v a r á s ) is n a g y b a n b e f o l y á s o l j a (GLANNATOS et a l . 2 0 0 5 ) , i l l e t v e a z , h o g y a s a k á l o k a k k o r s e m f e l t é t l e n ü l v á l a s z o l n a k , h a h a l l j á k a l e j á t s z o t t h a n g o t ( J A E G E R et al. 1 9 9 6 ) . E z u t ó b b i m e g f i g y e l é s t k u t a t á s u n k b a n is m e g e r ő s í t e t t ü k , a m i k o r is 2 0 0 7 n y a r á n e g y c s a l á d a h a n g l e játszás után - néhány m é t e r r e - megközelített m i n k e t , á m n e m ü v ö l t ö t t vissza. A m ó d s z e r h i b a l e h e t ő s é g e i n e k ismeretében az e r e d m é n y e i n k b ő l levonható
következte-
tések: -
A p o z i t í v és n e g a t í v p o n t o k a r á n y a t e k i n t e t é b e n az e g y e s é v e k e n b e l ü l e g y e d ü l 2 0 0 4 -
b e n t a l á l t u n k s t a t i s z t i k a i l a g is i g a z o l h a t ó eltérést. E z azt j e l e n t i , h o g y a t ö b b i é v b e n - e t e k i n t e t b e n - n e m m u t a t k o z o t t k ü l ö n b s é g abban, h o g y m e l y p e r i ó d u s b a n v é g e z t ü k a felmérést. M i n d e g y i k s t a t i s z t i k a i e l e m z é s n é l az l á t s z i k , h o g y a t a v a s z i f e l m é r é s e k k ö z ö t t
nem
v o l t s z i g n i f i k á n s k ü l ö n b s é g , tehát k i s e b b - n a g y o b b ingadozásokkal, de a szaporodási
idő-
s z a k b a n k i e g y e n l í t e t t e b b e k a z e r e d m é n y e k . A k i s e b b f l u k t u á c i ó m e l l e t t a v á l a s z o k s z á m a is m a g a s a b b v o l t a t a v a s z i f e l m é r é s e k n é l az 5 é v á t l a g á t t e k i n t v e ( 1 2 , 6 ) , m i n t ő s s z e l
(7,6).
E z e k a l a p j á n f e l t é t e l e z h e t j ü k , h o g y az a k u s z t i k u s k o m m u n i k á c i ó n a g y o b b s z e r e p e t k a p a s a k á l o k s z a p o r o d á s i i d ő s z a k á b a n , m i n t az é v t ö b b i r é s z é b e n . -
Az
elemzésekből kitűnik, hogy a 2005
őszi sűrűségek k i u g r ó a n magasak (3,2
csa-
l á d / 1 0 0 0 h a ) a t ö b b i ő s z i e r e d m é n y h e z k é p e s t is. E l k é p z e l h e t ő , h o g y a k ö r n y e z e t i f e l t é t e l e k kedvező viszonyai miatt -
pl. a táplálékforrás bősége következtében -
nagyobb lehetett a
v c m h e s ü l é s i a r á n y , i l l e t v e a f e l n e v e l t s z a p o r u l a t . E z t m e g e r ő s í t h e t i az o r m á n s á g i
vizsgálati
e r e d m é n y ü n k is ( 3 , 4 c s a l á d / 1 0 0 0 ha) ( L A N S Z K I et a l . 2 0 0 7 ) , m e l y s z i n t é n az e d d i g i
legna-
g y o b b m é r t sűrűség v o l t e területen. M i n d k é t t e r ü l e t e n a k ö v e t k e z ő f e l m é r é s i e r e d m é n y e k j ó v a l c z a l a t t m a r a d t a k , í g y f e l t é t e l e z h e t ő , h o g y a f e l n e v e l t s z a p o r u l a t j ó része az é l ő h e l y e t 2 0 0 6 tavaszára elhagyta. -
A hajósi erdős terület e g y a Duna-Tisza k ö z i h o m o k h á t o n D N y - E K - i irányban v é g i g -
h ú z ó d ó , t ö b b é - k e v é s b é ö s s z e f ü g g ő erdősült t e r ü l e t e g y része, í g y n e m beszélhetünk sakálállományról, vagyis a kapcsolódó területeken élő egyedekkel a kapcsolat
zárt
folyamatos
l e h e t . E z is m a g y a r á z a t o t a d h a t a f l u k t u á c i ó r a . -
A z e g y e d - és c s a l á d s ű r ű s é g i v á l t o z á s o k n a g y f o k ú h a s o n l ó s á g o t m u t a t n a k , a m i a m a -
gányosan válaszoló egyedek csekély arányának köszönhető. E g y periódus kivételével ( 2 0 0 8 ősz) családi csoport m i n d e n esetben g y a k r a b b a n válaszolt. Tehát megerősíthetjük f e l t é t e l e z é s e i n k e t és a k ü l f ö l d i m u n k á k e r e d m é n y e i t ( H A R R I N G T O N & M E C H
korábbi mely
1982),
szerint nagyobb arányban válaszolnak a már territóriumot birtokló párok/családok, m i n t a h e l y ü k e t kereső
fiatal
egyedek.
G ö r ö g v o k a l i z á c i ó s k í s é r l e t e k s o r á n ( G l A N N A T O S et al.
2005)
a területre számolt
cso-
p o r t s ű r ű s é g 0 , 8 és 5 , 0 c s a l á d / 1 0 0 0 ha k ö z ö t t v á l t o z o t t . A m i s ű r ű s é g a d a t a i n k - a m a g t e r ü letre v o n a t k o z ó a n -
ezzel összevetve hasonlóságot mutatnak ( 0 , 2 5 - 3 , 2
család/1000
ha).
E z e k e t ö s s z e h a s o n l í t h a t j u k m á s k ü l f ö l d i kutatási e r e d m é n y e k k e l , a m e l y e k bár n e m a k u s z t i kus módszerre (kérdőíves felmérésre, hivatalos vadászati statisztikára, megfigyelésre)
ala-
pozottak, mégis nagyságrendi viszonyításra alkalmasak lehetnek: Görögország: 17,6 egyed/
1000
194
h a ( G I A N N A T O S et a l .
2005);
Bulgária:
10 egyed/1000
ha ( G E N O V
&
VASSILEV
1991);
A R A N Y S A K Á L A HAJÓS-SZENTGYÖRGYI ERDŐBEN
a z i z r a e l i G o l a n - f c n n s í k : 2 5 e g y e d / 1 0 0 0 h a ( Y O M - T O V c t al. 1 9 9 5 c i t . F R A N K E N B E R G
&
P E V Z N E R 1 9 8 8 ) ; A z e r b a j d z s á n : 7,3 e g y e d / 1 0 0 0 h a ( D E M E T E R & S P A S S O V 1993 c i t . G l D A J TOV 1 9 6 5 ) . A s a k á l á l t a l u n k s z á m o l t á l l o m á n y s ü r ű s é g e ö s s z e v e t h e t ő a h a z á n k b a n á l t a l á n o san e l t e r j e d t g c n e r a l i s t a r ó k á é v a l , m e l y l e g n a g y o b b m é r t é r t é k e v o l t h a s o n l ó e h h e z ( D u n á n t ú l o n 13,0 e g y e d / 1 0 0 0 ha, H E L T A I 2 0 0 2 ) . N e m z e t k ö z i t a p a s z t a l a t o k i g a z o l j á k , h o g y a s a k á l á l l o m á n y r ö v i d i d ő a l a t t képes r e g e n e r á l ó d n i és f e l l e n d ü l n i , ha a k ö r n y e z e t i f e l t é t e l e k k e d v e z ő v é v á l n a k . S a m o s s z i g e t é n ( G ö r ö g o r s z á g ) k e v e s e b b m i n t 3 év a l a t t az á l l o m á n y k ö z e l másfélszeres n ö v e k e d é s t m u t a t o t t ( G I A N NATOS et al. 2 0 0 5 ) . B u l g á r i á b a n az á l l o m á n y e l t e r j e d é s i t e r ü l e t e 2 3 é v alatt 3 3 - s z o r o s á r a n ő t t ( K R Y S T U F E K et al. 1 9 9 7 ) és a d a l m á t á l l o m á n y
is j e l e n t ő s e n m e g n ő t t e század
közepén
( K R Y S T U F E K & T V R T K O V I C 1 9 9 0 ) . H a z á n k b a n a z á l l o m á n y a l i g 10 é v a l a t t az i n v a z í v f a j o k h o z h a s o n l ó á l l o m á n y n ö v e k e d é s t m u t a t ( H E L T A I c t al. 2 0 0 4 ) . A z e l s ő s a k á l m c g f í g y c l é s c k az 1990-es é v e k m á s o d i k f e l é b e n v o l t a k a v i z s g á l a t i t e r ü l e ten. A z e z r e d f o r d u l ó u t á n i é v e k b e n e g y r e g y a k o r i b b á v á l t a k az e l e j t é s e k . A f a j r o b b a n á s szerű á l l o m á n y n ö v e k e d é s i képességét i s m e r v e feltételezhető, h o g y akusztikus k e z d e t é r e ( 2 0 0 4 ) t e l í t ő d h e t e t t a z é l ő h e l y , és a z ó t a b e á l l t
- kisebb nagyobb
kutatásunk ingadozások
mellett - egy stabil szintre. Élőhelyét tekintve -
akárcsak Bulgáriában (GliNOV & VASSILEV
h o g y h a z á n k b a n is j e l e n t ő s á l l o m á n y a i k ö t ő d n e k a m e s t e r s é g e s e n
1991) -
felújított,
úgy
tűnik,
homoktalaj
m e g k ö t é s é r e h a s z n á l t a k á c , n y á r - és f e n y ő t e l e p í t é s e k h e z . E z e k n e k a s ű r ű c s e r j e s z i n t j e ( g a lagonya, k ö k é n y ) g y a k r a n szinte áthatolhatatlan, ezáltal zavarásmentes. A fakitermelés után a termőtalaj réteggel együtt összetolt tuskósorok ( p r i z m á k ) pedig lehetőséget nyújtanak k o t o r é k k é s z í t é s h e z is. K i t ű n ő a l k a l m a z k o d ó k é p e s s é g é t é l ő h e l y v á l a s z t á s á b a n az is b i z o n y í t j a , h o g y az e r e d e t i l e g á r t e r e k e t , m o c s a r a s , v i z e s t e r ü l e t e k e t k e d v e l ő f a j , j e l l e g é b e n e g é s z e n ú j f a j t a é l ő h e l y e n is c l t u d o t t t e r j e d n i , m i n t p l . a z A l f ö l d ö n , s z á r a z a b b , m e l e g e b b k l í m a a l a t t . E d d i g i eredményeink alapján j o g g a l feltételezhetjük, hogy e l k e r ü l i azokat a nagy kiterjedésű, m e z ő g a z d a s á g i m ű v e l é s a l a t t á l l ó t á b l á k a t , a m e l y e k n e m n y ú j t a n a k k e l l ő t a k a r á s t a z óvatos ragadozó számára. A hajósi terület több p o n t j á n található állattartó (juh, b a r o m f i ) telep. Emellett a kapcsol ó d ó f a l v a k ( p l . R é m ) , t a n y á k k ö z e l é b e n l é t e s í t e t t d ö g k u t a k , d ö g t e m e t ő k és s z e m é t t e l e p e k s z e r e p é t is k i k e l l e m e l n i , a m e l y e k v o n z ó h a t á s ú a k a s a k á l o k r a , h i s z e n l e g t ö b b s z ö r s t a b i l táplálékforrást jelentenek számukra. T ö b b esetben beszámoltak m á r erről külföldi tanulmán y o k is ( G E N O V & V A S S I L E V et al.
2006,
1991,
ClROVIC szóbeli közlés
Y O M - T O V et al.
1994,
G I A N N A T O S et al.
2005,
LANSZKI
2008).
A z e r e d m é n y e k azt m u t a t j á k , h o g y az a r a n y s a k á l - f l u k t u á c i ó m e l l e t t - s t a b i l p o p u l á c i ó t a l k o t a h a j ó s - s z e n t g y ö r g y i e r d ő s t e r ü l e t e n . E m a g t e r ü l e t e l h e l y e z k e d é s é n e k és j e l l e g é n e k k ö s z ö n h e t ő e n k i e m e l k e d ő f o n t o s s á g ú lehet a sakál t o v á b b i -
e l s ő s o r b a n északi i r á n y ú
-
magyarországi terjedésének vonatkozásában.
K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . A felmérés végrehajtásában n y ú j t o t t segítségért köszönettel tartozunk a Gemenc Zrt. Hajós-Szentgyörgyi Erdészet munkatársainak, GENÁIIL KRISZTIÁN fovadásznak és SZABÓ BARNABÁS hivatásos vadásznak, illetve a V a d v i l á g Megőrzési Intézet k ö z r e m ű k ö d ő hallgatóinak. A kutatást a Földmüvelésügyi és Vidékfejlesztési M i n i s z t é r i u m , Természeti Erőforrások Főosztálya támogatta.
195
SZABÓ L. et al.
Irodalomjegyzék CREELS, S. & CREEL, N . M . ( 1 9 9 6 ) : L i m i t a t i o n o f A f r i c a n W i l d D o g s b y c o m p e t i t i o n w i t h larger
Conservation Biology
carnivores.
10(2): 5 2 6 - 5 3 8 .
DEMETER A . (1984): Recent records o f rare or n o n - r e s i d e n t large c a r n i v o r e s i n H u n g a r y .
Vertebrata
22: 69-71.
Hungarica
DEMETER A . & SPASSOV, N . ( 1 9 9 3 ) : Canis aureus L i n n a e u s , 1758. In: NIETHAMMER J. & KRAPP, F. (eds):
Handbuch der Säugetiere Europas. A u l a - V e r l a g ,
Wiesbaden, pp. 1 0 7 - 1 3 8 .
G E N O V , P. V . & VASSILEV, K . S . ( 1 9 9 1 ) : D e n s i t y a n d damages caused b y j a c k a l (Canis aureus L . ) t o l i v e s t o c k in Southern B u l g a r i a .
Bulgarian Academy of Sciences Ecology
2 4 : 58 65.
GIANNATOS, G „ MARINOS, Y . , MARAGOU, P . & CATSADORAKIS, G . ( 2 0 0 5 ) : T h e status o f the G o l d e n J a c k a l (Canis aureus L . ) i n Greece.
Belgian Journal of Zoology 135(2): 3.10. D e m o . 32 b i t for W i n d o w s ,
145
G R A P H P A D SOFTWARE Inc. I n S t a t V e r s i o n
149.
C r e a t e d July
10, 2009.
HARRTNGTON, H. F. & M E C H , L . D. ( 1 9 8 2 ) : A n analysis o f h o w l i n g response parameters usefi.il w o l f p a c k censusing.
Journal of Wildlife Management
46(3): 686-693.
HELTAI M . , SZEMETHY L . , LANSZKI J., & CSÁNYI S. ( 2 0 0 0 ) : R e t u r n i n g a n d n e w m a m m a l predators i n H u n g a r y : the status a n d d i s t r i b u t i o n o f g o l d e n j a c k a l (Canis aureus), r a c c o o n dog ( N y c t e r e u t c s p r o c y o n o i d e s ) and r a c c o o n ( P r o c y o n l o t o r ) i n 1 9 9 7 - 2 0 0 0 .
Beiträge zur Jagd- und Wildforschung
26: 95-102. HELTAI M . (2002):
Emlős ragadozók magyarországi helyzete és elterjedése.
P h D értekezés, Szent Ist-
v á n E g y e t e m , V a d b i o l ó g i a i és V a d g a z d á l k o d á s i Tanszék, G ö d ö l l ő .
E., LANSZKI J. & SZABÓ L. (2004): A z aranysakéi ( C a n i s aureus Linnaeus, 1758) új Állattani Közlemények 89: 43 -52. JAEGER, M. M., PANDIT, R. K. & HAQUE, E. (1996): Seasonal differences in t e r r i t o r i a l behaviour b y g o l d e n j a c k a l in Bangladesh: H o w l i n g versus confrontation. Journal of Mammalogy 77(3): 768-775. HELTAI M . , S z ű c s
előfordulásai Magyarországon.
KRYSTUFEK, B. & TVRTKOVIC, N . ( 1 9 9 0 ) : Range e x p a n s i o n b y D a l m a t i a n j a c k a l p o p u l a t i o n in the 2 0 t h c e n t u r y (Canis aureus L i n n a e u s , 1758). Folia KRYSTUFEK,
aureus
В.,
4: 291 2 9 6
Zooiogica
C. (1997): Present d i s t r i b u t i o n o f the regions. Mammal Review 27: 109 114.
MURAIU, D . & KURTON,
in the Balkans a n d adjacent
G o l d e n Jackal
Canis
LANSZKI J., & HELTAI M . ( 2 0 0 2 ) : F e e d i n g habits o f g o l d e n j a c k a l and red f o x i n southwestern H u n g a r y d u r i n g w i n t e r and s p r i n g .
Mammalian Biology
67: 129 -136.
LANSZKI J., HELTAI M . & SZABÓ L . ( 2 0 0 6 ) . F e e d i n g habits and trophic n i c h e o v e r l a p between s y m p a t r i c g o l d e n j a c k a l ( C a n i s aureus) and red f o x ( V u l p e s vulpes) i n the P a n n o n i a n ccoregion ( H u n gary).
Canadian Journal of Zoology
84(11): 1647-1656.
LANSZKI J., HELTAI M . , SZABÓ L . , FRANKHAUZER N . ( 2 0 0 7 ) A z aranysakéi á l l o m á n y s ü r ü s é g é n e k v i z s -
Natura Somogyiensis 10: 3 7 3 - 3 8 8 . J.M. & ZUCCHINI, W. (2001): E s t i m a t i n g
gálata a Dél-Dunántúlon. MILLS,
M.G.L,
crocuta)
JURITZ,
populations
conservation
through
playback
recordings
the size o f spotted hyena ( C r o c u t a
allowing
for
non-response.
Animal
4: 3 3 5 - 3 4 3 .
N O W A K , S . , JEZDRZEJEWSKI, W . , SCHMIDT, K . , THEUERKAUF, J., MYSLAJEK, R . W . & JEZDRZEJEWSKA, B . ( 2 0 0 7 ) : H o w l i n g a c t i v i t y o f f r e e - r a n g i n g w o l v e s (Canis lupus) i n the B i a l o w i e z a P r i m e v a l F o r e s t and the W e s t e r n B e s k i d y M o u n t a i n s ( P o l a n d ) .
Journal of Ethology
25: 231-237
ORSZÁGOS VADGAZDÁLKODÁSI ADATTÁR: h t t p : / / v m i . i n f o . h u / a d a t t a r / i n d e x . h t m l SZABÓ L . , HELTAI М . , SZŰCS E., LANSZKI J. & LEHOCZKI R. (2009): E x p a n s i o n range o f golden j a c k a l i n H u n g a r y between 1997 a n d 2006. Mammalia
73: 3 0 7 - 3 1 1 .
Y O M - T O V , Y . , ASHKENAZI, S. & VINER, O. ( 1 9 9 5 ) : C a t t l e predation b y the g o l d e n j a c k a l Canis aureus i n G o l a n Heights, Israel.
196
Biological Conservation
73: 1 9 - 2 2 .
ARANYSAKÁL A HAJÓS-SZENTGYÖRGYI ERDŐBEN
Changing of the golden jackal's population density in the forest of Hajós-Szentgyörgy between 2004 and 2009 LÁSZLÓ SZABÓ '*, M I K L Ó S HELTAI ' & JÓZSEF LANSZKI
2
1
2
Szent István University, Institute for Wildlife Conservation. Páter К. str. I., II -2103 Gödöllő, Hungary "E-mail:
[email protected] University of Kaposvár, Department of Nature Conservation. Guba S. str. 40., H 7400 Kaposvár. Hungary
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK ( 2 0 0 9 ) 9 4 ( 2 ) : 1 8 7 - 1 9 7 .
Abstract. Golden jackal (Canis aureus)- as listed in the Hungarian Red Data Book
is a native predator in Hungary started its re-colonisation in the last decade of the 20111 century. On the bases o f the results o f a long-term monitoring program, which started that time it seems that jackal is spreading in our country like invasive species. In this paper an account is given o f the most important results o f our research w h i c h have done in one o f the core areas o f j a c k a l ' s spreading area. A n acoustic survey based on the golden jackal's highly developed social structure have been done in the district o f Hajós-Szentgyörgy, in a - 1 0 , 0 0 0 ha area between 2004 and 2009. Surveys were done two times in a year (spring and autumn). Jackal's h o w l i n g records were played by a megaphone and answers were listened. Density o f the individuals and family packs were calculated. Approximately 80 % o f the answers came from family packs. It confirms our previous suppositions, that groups w h i c h have their own territory respond to strange jackal's howling in the first place. Neither the individual nor the f a m i l y pack density show significant difference in the study period (R 2 ~0,36), despite it seems that the density is decreasing. The highest density was calculated in the autumn o f 2005 (13,1 ind./1000 ha). Results arc compcrable to other international results and the highest fox density which was ever estimated in Hungary (13,0 ind./1000 ha, 2002). O u r results show that golden jackal has a stable population w i t h various fluctuation in this area. Probably this population could be the basis o f the further spreading mainly to northwards. K e y w o r d s : Canis aureus,
population dynamics, acoustic method.
197
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 199-213.
Л vízszintingadozás hatása a balatoni halász-horgász fogások alakulására* W E I P E R T H ANDRÁS1, SZIVÁK ILDIKÓ2, F E R I N C Z ÁRPÁD3, STASZNY ÁDÁM4,5, K E R E S Z T E S S Y K A T A L I N 5 és P A U L O V I T S G Á B O R 4
'MTA Magyar Dunakutató Állomás, H -2131. Göd, Jávorka Sándor u. 14. E-mail cím:
[email protected] 2 Pccsi Tudományegyetem, Általános és Alkalmazott Ökológiai Tanszék, II 7624 Pécs, Ifjúság útja 6. 'Eötvös Loránd Tudományegyetem, Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, H 1117 Budapest, Pázmány Péter Sétány 11С. *MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintezete, H-8237 Tihany, Klcbclsbcrg Kunó u. 3. 'Szent István Egyetem, KTI Halgazdálkodási Tanszék, H 2103, Gödöllő, Páter Károly út 1.
Ö s s z e f o g l a l á s . Л balatoni halállomány összetételének, nagyságának térbeli és időbeli változásaira irányuló kutatások csaknem száz éves múltra tekinthetnek vissza. Л vízszintingadozás következtében az egyes halfajoknál tapasztalt populációdinamikai változások vizsgálatát a 2002 és 2004 között regisztrált tartósan alacsony vízszint hatására kezdtük el tanulmányozni és elemezni. Jelen munka több m i n t száz évet felölelő halászati horgászati fogási eredmények felhasználásával kísérli meg időben nyomon követni a Balaton gazdaságilag hasznosított halainak fogási változásait a vízszintváltozások függvényében. K u l c s s z a v a k : Balaton, lialászzsákmány, vízszintváltozás.
Bevezetés A B a l a t o n h a l á l l o m á n y á n a k nagyságára, fajösszetételére, az á l l o m á n y o k m o z a i k o s e l h e l y e z k e d é s é r e , i l l e t v e e z e k t é r b e l i és i d ő b e l i v á l t o z á s a i r a k ö z e l száz év alatt számos, a m ó d szerek széles k ö r é r e a l a p o z o t t kutatási e r e d m é n y e k n y ú j t a n a k adatokat (VUTSKITS
1897,
1932, M I H Á L V F I 1954, BÍRÓ 1981, 2000, PAULOVITS et al. 1991, 1994, T Ö L G et al. 1998, TÁTRAI et al. 2000, PONYI 2 0 0 1 , W E I P E R T H et al. 2008). A z e l m ú l t é v e k b e n t ö b b s z ö r
LUKÁCS
is j e l e n t k e z ő , és a g l o b á l i s k l í m a v á l t o z á s hatásaként e l k ö n y v e l t d r a s z t i k u s a n a l a c s o n y v í z á l lás (KUNDZEWICZ et al.
1997, LAKE et al. 2001, KONCSOS et al. 2004, SOMLYÓDY 2004) f e l -
t e h e t ő e n j e l e n t ő s hatással b í r a g a z d a s á g i l a g h a s z n o s í t o t t f a j o k á l l o m á n y a i n a k d i n a m i k á i r a . E v á l t o z á s o k i n d o k o l j á k azokat a k ö z e l m ú l t b a n m e g k e z d e t t k u t a t á s o k a t , m e l y e k ö s s z e f ü g géseket k e r e s n e k a v í z s z i n t v á l t o z á s és a B a l a t o n h a l á l l o m á n y á n a k p o p u l á c i ó d i n a m i k a i v á l tozásai k ö z ö t t (PAULOVITS et al.
2007, WEIPERTH et al. 2008). Jelen m u n k a ez u t ó b b i a k k ö -
zé i l l e s z k e d v e t ö b b m i n t száz évet f e l ö l e l ő , h o s s z ú t á v ú h a l á s z a t i és h o r g á s z a t i
fogási
eredmények felhasználásával kísérli meg időben n y o m o n követni a Balaton néhány gazda-
' Előadták a szerzők a Magyar Biológiai Társaság Állattani Szakosztályának 976. előadóülésen, 2009. április 2-án.
199
WEIPERTH A. et al.
s á g i l a g h a s z n o s í t o t t h a l f a j a f o g á s a i n a k v á l t o z á s a i t a v í z s z i n t v á l t o z á s o k f ü g g v é n y é b e n , és ó v a t o s k ö v e t k e z t e t é s e k e t t e n n i a h a l á l l o m á n y n a g y s á g a és a v í z s z i n t i n g a d o z á s m é r t é k e k ö z ö t t i ö s s z e f ü g g é s e k f e l t á r á s á r a . A k o r á b b i m u n k á k és a j e l e n v i z s g á l a t o k e r e d m é n y e i t
fel-
h a s z n á l v a p e d i g j a v a s l a t o k a t t e s z ü n k a B a l a t o n h a l á l l o m á n y á n a k h a s z n o s í t á s á t és v é d e l m é t szolgáló szabályok módosítására. Kutatásunkkal szeretnénk bizonyítani, hogy összetételű,
fenntartható
nagyságú halállomány
egészséges
csak a környezet változásaira,
ö k o l ó g i a i és g a z d a s á g i s z e m p o n t o k r a is t e k i n t e t t e l l é v ő k o r s z e r ű , k o m p l e x
valamint
szabályozással
alakítható ki.
A n y a g és m ó d s z e r Vizsgálatainkat a B a l a t o n i Halászati Részvénytársaság ( B H z R t ) hosszú távú fogási adatai a l a p j á n , v a l a m i n t a M a g y a r O r s z á g o s H o r g á s z S z ö v e t s é g ( M O H O S Z ) b a l a t o n i
fogási
adatainak felhasználásával végeztük. A pontosabb adatsorok összeállításához a H o n v é d e l m i , v a l a m i n t a F ö l d m ű v e l é s ü g y i és V i d é k f e j l e s z t é s i M i n i s z t é r i u m L e v é l t á r á b a n
található
f e l j e g y z é s e k e t is f e l d o l g o z t u k . A száz éves v í z á l l á s a d a t o k a t a V í z ü g y i H i v a t a l a d a t b á z i s á ból gyűjtöttük
(www.hydroinfo.hu).
A z adatbázisok kiértékeléséhez Microsoft Excel, valamint P A S T programot használtunk ( H A M M E R et al.
2001).
S t a t i s z t i k a i m ó d s z e r e k k ö z ü l a v í z á l l á s és a f o g á s i a d a t o k ö s s z e v e t ő
kiértékeléséhez keresztkorrelációt alkalmaztunk
(GUTI 2002, 2008, GUTI &
GAEBELE
2009).
A z o k n á l a fajoknál, ahol a fogási adatok k o r r e l á l n a k a vízszintváltozás adataival, ott a k o r relációs e g y ü t t h a t ó értékét az ábrák X t e n g e l y é n , m í g a k o r r e s z p o n d e n c i a - é r t é k e k e t az Y t e n g e l y e k e n t ü n t e t t ü k föl. A z esetleges adatvesztés elkerülése é r d e k é b e n a k o r r e l á c i ó s k o e f ficienseket n e m normalizáltuk. Számításainkat a gazdaságilag jelentős h a l f a j o k r a végeztük el (13 faj). A vizsgált halfaj o k kis s z á m a azzal m a g y a r á z h a t ó , h o g y bár j e l e n l e g a B a l a t o n b a n 31 halfaj f o r d u l (PINTÉR
1989, 2001,
közülük mindössze
2007,
MAJER
&
BÍRÓ
2001,
HARKA
&
SALLAI
15-17 f a j s z e r e p e l a f o g á s o k b a n ( B Í R Ó 2008). A g a z d a s á g i l a g j e l e n t ő s n e k t e k i n t h e t ő k
W E I P E R T H et al.
elő
2004), s e b b ő l 20-24 g y a k o r i , 1991, 2002, P A U L O V I T S et a l . száma pedig a betele-
pített e g z ó t á k ( 6 halfaj) n é l k ü l m i n d ö s s z e 7 h a l f a j . Számításainkat a gazdaságilag j e l e n t ő s ő s h o n o s és b e t e l e p í t e t t h a l f a j o k r a v é g e z t ü k e l .
(Aspius aspiits LíNNAEUS, 1758), a h a r c s a (SHurus (Esox lucius L I N N A E U S , 1758), a f o g a s s ü l l ő (Sander és a k ő s ü l l ő (Sander volgensis G L E M I N , 1788) a d a t a i t e l e m e z t ü k . A v i z s g á l a t o k a t a b é k é s h a l a k k ö z ü l a p o n t y (Cyprinus carpio L í N N A E U S , 1758), a g a r d a (Pelecus cultratus L í N N A E U S , 1758), v a l a m i n t a k e s z e g f a j o k a t ö s s z e f o g l a l ó „ B - h a l " k a t e g ó -
a ragadozó halak k ö z ü l glanis L I N N A E U S , 1758), a Iucioperca L Í N N A E U S , 1758)
a bálin
csuka
riára t e r j e s z t e t t ü k ki. A g a z d a s á g i l a g hasznosítható, de a tóban n e m s z a p o r o d ó betelepített egzóták ( a n g o l n a , fehér busa, pettyes busa, a m u r ) fogási adatait t a n u l m á n y o z v a m e g á l l a p í tásokat t e h e t ü n k a f a j o k á l l o m á n y a i n a k nagyságára. E fajok utánpótlása n e m természetes m ó d o n , h a n e m telepítésekkel történt, történik. A halászati adatok között szerepelnek olyan fajok, m e l y e k
1950-1984).
200
halászata e g y e s
időszakokban
Ezen fajok adatait sem vizsgáltuk.
gazdaságos volt (küsz
1952-1960,
compó
A VÍZSZINTING ADÓZÁS HATÁSA A BALATONI HALFOGÁSOK ALAKULÁSARA
Eredmények
A ragadozó lialak fogásainak
alakulása
1901-2007
A r a g a d o z ó h a l a k f o g á s a i n a k alakulását 1901—2007-ig az 1. és a 2. á b r á n s z e m l é l t e t j ü k . A b á l i n estén a l e g i n t e n z í v e b b halászati i d ő s z a k b a n a 2 4 t/év v o l t a legmagasabb á t l a g é r t é k ( 1 9 2 8 , 1954) ( 1 - 2 . ábra). E z u t á n a b a l i n f o g á s f o k o z a t o s a n c s ö k k e n t . N a p j a i n k r a a f o g á s o k az a l a c s o n y e m e l k e d é s t m u t a t n a k , é r t é k ü k 1 , 4 - 5 , 6 t/év k ö z ö t t v á l t o z i k . A 3. á b r á n l á t h a t ó , h o g y s z á m í t á s a i n k során 1 9 8 6 - i g —4-et ( r 2 = - 0 , 4 2 1 , p « 0 , 0 5 ) k a p t u n k v i s s z a f o g á s i é r t é k k é n t , m a j d p o z i t í v k o r r e l á c i ó i k a p u n k az u t o l s ó 21 évre ( r 2 = 0 , 4 5 9 , p = 0 , 0 0 0 1 1 ) .
280
140
1901
1911
— • — Süllő
1. ábra.
1921 X
1931 Harcsa
1941
1951
1961
— B — Csuka
1971
1981
1991
Bálin
2001 Átl. vízállás
Ragadozó halak fogásának alakulása a Balatonon 1901-2007 között. Figure 1. Predatory fish catchcs in Balaton between 1901 and 2007.
A harcsánál negatív k o r r e l á c i ó t k a p t u n k 1 9 6 8 - i g ( r 2 = - 0 , 3 5 3 , p = 0 , 0 0 0 1 6 7 ) (4. á b r a ) , a m e l y k é s ő b b erősebb p o z i t í v k o r r e l á c i ó r a v á l t o t t át ( r 2 = 0 , 5 2 8 , p « 0 , 0 5 ) . A c s u k a f o g á s i adatsora és a v í z s z i n t v á l t o z á s k ö z ö t t 1 9 7 6 - i g - 4 - e s értéket k a p t u n k (r = - 0 , 3 5 6 , p = 0 , 0 0 0 5 8 ) . 1901—50-ig az átlagos c s u k a f o g á s 18 t / é v v o l t 1 9 7 4 - t ő l a k o r r e l á c i ó s k o e f f i c i e n s r = 0 , 1 5 6 - + 0 , 2 6 5 k ö z ö t t m o z g o t t (5. ábra). 1980-as é v e k v é g é t ő l a h o r g á s z f o gások i d ő n k é n t k i m a g a s l ó a k v o l t a k ( 1 9 8 5 - 8 8 ) (2. ábra). A s ü l l ő f o g á s i m a x i m u m á t az 1 9 3 0 - 6 5 év k ö z ö t t érte el ( á t l . 150 t). N a p j a i n k r a a f o g á sok 1 , 6 - 2 , 2 t k ö z ö t t v á l t o z n a k (1. ábra). A s ü l l ő n é l a v i z s g á l a t a i n k során k a p o t t m a x i m á l i s v i s s z a f o g á s érték - 5
-0,466, p « 0 , 0 5 )
1 9 8 4 - i g , m a j d az ezt k ö v e t ő i d ő s z a k r a p o z i t í v
k o r r e l á c i ó t k a p t u n k + 4 - e s é r t é k k e l ( r 2 = 0 , 3 9 3 , p = 0 , 0 0 0 5 8 ) (6. á b r a ) .
201
WEIPERTH A . et al.
16
14 100 12
80 10
8 6 4 20
2
0 1970
1974
1978
1982
1986
—*—Harcsa —в—Csuka
1990
1994 Baiin
1998
2002
2006
Atl. vízállás
2. ábra. A harcsa, csuka és a bálin fogások alakulása a Balatonon 1970-2007 között. Figure 2. The catfish, pike and asp catchcs in Balaton between 1970 and 2007.
3.
ábra. A keresztkorrelációs vizsgálat eredménye az éves vízszintváltozás és az éves horgász-halász balinfogások között a Balatonon 1901-2007 között. F i g u r e 3. Cross-corrclation between the average yearly water level and the annual asp catch of commercial fishermen and anglers in Balaton between 1901 and 2007.
202
A VÍZSZINTING ADÓZÁS HATÁSA A BALATONI HALFOGÁSOK ALAKULÁSARA
Lag
4. ábra. A keresztkorrelációs vizsgálat eredménye az éves vízszintváltozás cs az éves horgászhalász harcsafogások között a Balatonon 1901 2007 között. Figure 4. Cross-corrclation between the average years water level and the annual cattish catches of commercial fishermen and angler in Balaton between 1901 and 2007.
Lag
5. ábra. A keresztkorrelációs vizsgálat eredménye az éves vízszintváltozás és az éves horgász halász csukafogások között a Balatonon 1901 2007 között. Figure 5. Cross-correlation between the average years water level and the annual pike catches of commercial fishermen and anglers in Balaton between 1901 and 2007.
203
W E I P E R T H A . et a l .
ábra. A keresztkorrelációs vizsgálat eredménye az éves vízszintváltozás és az éves horgász halász
6.
süllőfogások között a Balatonon 1901 2007 között. Figure 6. Cross-corrclation between the average years water level and the annual pikcpcrch catches of commercial fishermen and anglers in Balaton between 1901 and 2007.
12
7.
18
24
ábra. A keresztkorrelációs vizsgálat eredménye az éves vízszintváltozás és az éves horgász halász kősüllőfogások között a Balatonon 1950-2007 között. F i g u r e 7. Cross-corrclation between the average years water level and the annual Volga pikcpcrch catchcs of commercial fishermen and anglers in Balaton between 1950 and 2007.
204
A V Í Z S Z I N T I N G A D Ó Z Á S HATÁSA A B A L A T O N I HALFOGÁSOK A L A K U L Á S A R A
A k ő s ü l l ő t 1 9 5 0 - t ő l t ü n t e t i k f e l a h a l á s z z s á k m á n y b a n . Fogási a d a t a i negatív k o r r e l á c i ó t mutatnak 1990-ig ( r 2 = - 0 , 6 2 3 , p « 0 , 0 5 ) , m a j d ezután gyengébb p o z i t í v korreláció m u t a t k o z i k ( r 2 = 0 , 4 5 7 , p = 0 , 0 0 3 5 ) (7. ábra). A k ő s ü l l ő fogás 1 9 9 0 - t ő l d r a s z t i k u s a n c s ö k k e n t és m a m á r csak a h o r g á s z f o g á s b a n szerepel i g e n k i s százalékban ( 0 , 4 1 % ) .
Békéslialak fogásainak alakulása 1901-2007 A p o n t y f o g á s i a d a t a i és a vízállás k ö z ö t t n e m t a l á l t u k ö s s z e f ü g g é s t . A p o n t y o t g a z d a sági j e l e n t ő s é g e m i a t t m á r a k e z d e t e k t ő l f o l y a m a t o s a n n ö v e k v ő i n t e n z i t á s s a l h a l á s z t á k , és n a p j a i n k b a n a h o r g á s z a t i n y o m á s is ezt a f a j t t e r h e l i a l e g n a g y o b b m é r t é k b e n . F o g á s i m a x i m u m a az é v i 5 0 t o n n á t soha n e m h a l a d t a m e g ( 1 9 6 0 - 1 9 7 5 ) , és n a p j a i n k r a e r ő t e l j e s e n c s ö k k e n ő trendet m u t a t (8. ábra).
300
100
250
80 . «
200
*i
150
60
100
40
0
, -vr 1901
1911
» 1921
r- w 1931
—•—Garda
1941
1951
1961
Ponty
1971
1981
— 1991
о
2001
Atl. vízállás
8. ábra. A g a r d a és ponty f o g á s á n a k a l a k u l á s a a Balatonon 1 9 0 1 - 2 0 0 7 között. Figure 8. Knife and carp catchcs in Balaton between 1901 and 2007.
A g a r d á n á l a 9. á b r á n látható, h o g y 1 9 7 6 - i g - 4 ( r 2 = - 0 , 3 8 7 , p « 0 , 0 5 ) a k e r e s z t k o r r e l á c i ó , m a j d e z u t á n a k o r r e l á c i ó s értékek n a g y i n t e r v a l l u m b a szórnak ( r 2 = + 0 , 2 9 3 - - 0 , 2 6 8 ) . A „ B " h a l k a t e g ó r i a a B H Z R t halászati a d a t b á z i s á b a n szereplő k a t e g ó r i a , m e l y a t ó b a n f o g h a t ó n e m nemes h a l a k fogásait összegzi. V i z s g á l a t a i n k során ezt az összevont k a t e g ó r i á t is e l e m e z t ü k ( 1 0 . ábra). A z egész k a t e g ó r i á t n é z v e negatív értéket k a p t u n k 1 9 7 5 - i g ( r 2 =
-
0 , 3 7 9 , p « 0 , 0 5 ) , m a j d a k o r r e l á c i ó s e g y ü t t h a t ó p o z i t í v értékűre v á l t o z o t t : + 4 ( r 2 = 0 , 4 3 8 , p « 0 , 0 5 ) ( 1 1 . ábra).
205
WEIPERTH A . et al.
Gazdasági jelentőségű
idegenhonos
halfajok fogásainak alakulása (Anguilla cmguilla LLNNAEUS, 1 7 5 8 ) , az a m u r (Ctenopharyngodon idella VALENC1ENES, 1844) és a k é t b u s a f a j (Hypophthahnichthys molitrix VALENCIENES, 1844, Aristichthys nobilis R I C H A R D S O N , 1845) f o g á s o k adatait é r t é k e l t ü k . A V i z s g á l a t a i n k s o r á n az a n g o l n a
B a l a t o n b a t ö b b h a l f a j t e l e p í t é s é v e l p r ó b á l k o z t a k m á r az 19. század e l e j é t ő l k e z d v e , de az i g a z á n n a g y m é r t é k ű h a l t e l e p í t é s e k az 1960-as é v e k e l e j é t ő l i n d u l t a k , a m i k o r az a n g o l n a és a k é t b u s a f a j telepítése m e g k e z d ő d ö t t ( P I N T É R 1 9 8 9 , 2 0 0 1 , BÍRÓ 2 0 0 1 , PAULOVITS et al. 2007). M i n d a négy halfaj fogásait statisztikai módszerekkel nem elemeztük, mert visszafog á s u k a telepített á l l o m á n y m i n ő s é g é t ő l , m e n n y i s é g é t ő l , v a l a m i n t az a l k a l m a z o t t h a l á s z a t i módszerektől függ.
-4S
-36
-24
-12
0
12
24
36
48
Lag 9. á b r a . Keresztkorrelációs vizsgálat eredménye az éves vízszintváltozás és az éves horgász-halász gardafogások között a Balatonon 1901-2007 között. Figure 9. Cross-corrclation between the average years water level and the annual knife catches of commercial fishermen and anglers in Balaton between 1901 and 2007.
A g a z d a s á g i l a g f o n t o s i d e g e n h o n o s h a l f a j o k f o g á s i adatait e l e m e z v e t ö b b k ö v e t k e z t e t é s t is t e h e t ü n k . A v i s s z a f o g o t t a n g o l n a m e n n y i s é g e az 1 9 9 1 - i g b e k ö v e t k e z ő a n g o l n a p u s z t u l á s i g e m e l k e d ő trendet m u t a t , m a j d az 1995-ben b e k ö v e t k e z e t t ú j a b b p u s z t u l á s után 1 9 9 6 - b a n 5 0 9 t - v a l érte el a f o g á s i m a x i m u m á t , ezután f o k o z a t o s csökkenést m u t a t (12. ábra). A b u sahalászat a 1990-es é v e k m á s o d i k felére v á l t i n t e n z í v v é az egész B a l a t o n o n , és j e l e n l e g n ö v e k v ő trendet m u t a t ( 1 2 . ábra).
206
A VÍZSZINTING ADÓZÁS HATÁSA A BALATONI HALFOGÁSOK ALAKULÁSARA
1901
1911
1921
1931
1941
1951
—•— В hal fogás
1961
1971
1981
1991
2001
Atl. Vízszint
10. ábra. „ B - h a l " fogásának a l a k u l á s a a Balatonon 1901 2 0 0 7 között. Figure 10. „В" fish catchcs in Balaton between 1901 and 2007.
11. ábra. K e r e s z t k o r r e l á c i ó s vizsgálat e r e d m é n y e az é v e s vízszintváltozás és az éves h o r g á s z - h a l á s z „ B - h a l " fogások között a B a l a t o n o n 1 9 0 1 - 2 0 0 7 között. Figure 11. Cross-correlation between the average years water level and the annual "B" fish catchcs of commercial fishermen and anglers in Balaton between 1901 and 2007.
207
WEIPF.RTH A . e t a l .
600 500
120
1
100 \
400
1
/
л
f
v
^
300
-я 00 о ^
A 200
л п
_
\
^ m
V
1
•
"4
1
» \
л ' '. 1 1
У
\ *— 80 оg
;/
60
N
СЛ
N >
'
40
к
i 20
100 0 1964
1969
1974
•Angolna
1979 1
1984 Busa
1989
1994
• amur
1999
2004 Á t l . vízállás
12. á b r a . G a z d a s á g i l a g fontos e g z ó t a f a j o k f o g á s a (1964—2007) Figure 12. The important exotie fish catchcs in Balaton between 1964 and 2007.
Értékelés A s t a t i s z t i k a i v i z s g á l a t o k elvégzése után m e g á l l a p í t h a t ó , h o g y a m í g egyes h a l f a j o k á l l o m á n y v á l t o z á s a k o r r e l á c i ó t m u t a t a v í z s z i n t i n g a d o z á s s a l , a d d i g m á s f a j o k esetében i l y e n korreláció nem mutatható ki.
Ragadozó halak adatainak
értékelése
A ragadozó halaknál kapott eredmények alapján megállapíthatjuk, hogy azoknál a faj o k n á l , m e l y e k a p a r t t ó l t á v o l a b b i területeket h a s z n á l j á k s z a p o r o d á s u k h o z , az a l a c s o n y a b b v í z s z i n t p o z i t í v a n b e f o l y á s o l j a z s á k m á n y o n b e l ü l i a r á n y u k a t , s f e l t e h e t ő e n ívásukat is. A b a l i n n á l k a p o t t n e g a t í v , m a j d p o z i t í v érték a s ü l l ő v e l m e g e g y e z ő d i n a m i k á t m u t a t . M i n d e z a k é t h a l f a j a B a l a t o n b a n h a s o n l ó szaporodási s t r a t é g i á j á b ó l a d ó d h a t . í v á s i t e r ü l e t e i k e n alac s o n y a b b v í z s z i n t esetén a v í z h a m a r a b b f e l m e l e g s z i k , az i k r a k e l é s i i d e j e l e r ö v i d ü l és
-
m á s k ö r n y e z e t i p a r a m é t e r e k k e d v e z ő a l a k u l á s a m e l l e t t - az i v a d é k m e g m a r a d á s i esélye is j o b b , m i n t magas v í z á l l á s o k n á l (BALON 1975, 1 9 9 0 , BÍRÓ 1979, T Ö L G et al. 1997). A r a g a d o z ó halak k ö z ü l a harcsa szaporodása és táplálkozása k ö t ő d i k l e g j o b b a n a p a r t i rég i ó h o z , ezért a fogási a d a t a i a magasabb v í z s z i n t t e l erősebben k o r r e l á l n a k . A csukánál k a p o t t n e g a t í v k o r r e l á c i ó azzal m a g y a r á z h a t ó , h o g y a szaporodásához szükséges, gyorsabban f e l m e l e g e d ő p a r t i sekély t e r ü l e t a r á n y a alacsony v í z s z i n t esetén általában k e d v e z ő b b . A h o r g á s z a t i f o g á s o k b a n 1980 után m e g f i g y e l h e t ő a j ó / r o s s z év j e l e n s é g e , v a g y i s e g y sikeresebb ivás u t á n k ö v e t ő h a r m a d i k , n e g y e d i k é v b e n lesz fogási m a x i m u m ( 1 9 8 4 : 1 9 8 7 - 1 9 8 8 ) . N a p j a i n k r a a c s u k a f o g á s o k nagysága r e n d k í v ü l változó, de a f o g á s o k 9 0 % - á t r e n d r e a horgászok adják.
208
A VÍZSZINTING ADÓZÁS HATÁSA A BALATONI HALFOGÁSOK ALAKULÁSARA
A süllő 1984-ig negatív korrelációs együtthatóinak okait a balinnál már értékeltük. 1 9 8 0 - a s é v e k v é g é t ő l t a p a s z t a l t p o z i t í v ö s s z e f ü g g é s e g y é b b i o t i k u s és a b i o t i k u s alakulásával magyarázható (pl: telepítésekkel, a táplálékul szolgáló halfajok
Az
tényezők
szaporodási
s i k e r é v e l ) . A b i o t i k u s h a t á s o k k ö z ü l az e g y i k l e g f o n t o s a b b az e m b e r k ö r n y e z e t á t a l a k í t ó
te-
v é k e n y s é g e . A r a g a d o z ó h a l a k a d a t a i n a k e l e m z é s e k o r és az e g y e s t r e n d e k m e g á l l a p í t á s a k o r p á r h u z a m á l l í t h a t ó az e l m ú l t
évtizedekben
lezajló nagyobb
építkezések
(parikövezések
m e g é p í t é s e , n á d i r t á s , h a j ó k i k ö t ő k és m ó l ó k b ő v í t é s e ) és a v i z s g á l t a d a t o k ö s s z e f ü g g é s e k ö zött. E tényezők szerepének lisztázásához t o v á b b i vizsgálatok szükségesek. A k ő s ü l l ő adatainak elemzésekor k a p t u k a legmagasabb korrelációs értékeket (7. ábra) egészen 1990-ig. Ezután a fogás drasztikus csökkenése figyelhető meg, m a j d n é m i
ingado-
z á s u t á n p o z i t í v k o r r e l á c i ó m u t a t k o z i k , i g e n m a g a s é r t é k e k k e l . V i z s g á l a t a i n k s z e r i n t ez a f a j r e a g á l t a l e g é r z é k e n y e b b e n az a l a c s o n y v í z á l l á s r a , m e r t a l e g k i s e b b v í z á l l á s o k u t á n k a p t u n k fogási m a x i m u m o k a t egészen 1987-ig.
A békéshalak adatainak értékelése A p o n t y fogási adatainak elemezésekor fontos szempont, h o g y a tó j e l e n l e g i p o n t y á l l o m á n y a m a m á r csak mesterséges telepítéssel tartható fenn, m e r t a természetes i v á s b ó l szárm a z ó ivadék mennyisége kevés. A z á l l o m á n y fennmaradása a kihelyezett m e n n y i s é g n e k a v í z t e s t b e n t ö r t é n ő e l o s z l á s á t ó l és k o r c s o p o r t ö s s z e t é t e l é t ő l f ü g g . A gardafogások értékelésénél f i g y e l e m b e k e l l venni a garda speciális szaporodási strat é g i á j á t ( p s z a m n o f i l szaporodás, p e l á g i k u s i k r a ) , v a l a m i n t azt, h o g y a g a r d a s z e l e k t í v h a l á szata
1 9 7 5 - 7 6 - b a n m e g s z ű n t , és 1 9 8 2 - b e n l o k á l i s g a r d a p u s z t u l á s is t ö r t é n t ( S T A S Z N Y
PAULOVITS 2007). Jelenleg n e m f o l y i k szelektív garda halászat a B a l a t o n o n . A
&
gardánál
k a p o t t k o r r e l á c i ó s é r t é k e k a l a p j á n k i j e l e n h e t j ü k , h o g y a g a r d a az a l a c s o n y a b b v í z á l l á s e s e t é n s i k e r e s e b b e n í v i k , és a f o g á s i m a x i m u m o t m á r 3 ^ 4 é v m ú l v a e l é r i . J e l e n l e g a g a r d a f o gásokat a halászzsákmány ,,B- h a l " összevont kategóriájában tüntetik föl. A z e g y i k l e g n e h e z e b b k é r d é s az ö s s z e v o n t „ B - h a l " k a t e g ó r i a e r e d m é n y e i n e k az é r t é k e l é s e , m e r t az a d a t o k n e m m e g f e l e l ő k i é r t é k e l é s é v e l h i b á s k ö v e t k e z t e t é s e k e t v o n h a t u n k le. E n n e k l e g f ő b b o k a , h o g y a „ B - h a l " k a t e g ó r i á b a t ö b b m i n t 15 f a j t ( p l . k e s z e g f a j o k , k á r á s z , t ö r p e h a r c s a ) s o r o l n a k . A f a j o k m i n d az é l ő h e l y h a s z n á l a t b a n , m i n d a s z a p o r o d á s i s t r a t é g i á j u k b a n is e l t é r n e k . A z a d a t o k k i é r t é k e l é s é t n e h e z í t i , h o g y a h a l á s z a t i a d a t b á z i s b a n a k e s z e g féléket
(Abramis brama, Blicca bjoerkna, Rutilas ruiilus, Scardinius erythrophthahnus) e g y (Carassiits gibelio) a t ö r p e b a r c s a f a j o k k a l (Ameiurus
c s o p o r t b a s o r o l j a az e z ü s t k á r á s s z a l
s p p . ) . A k e s z e g f o g á s o k az 1 9 5 0 - 6 0 - a s é v e k b e n é r t é k e l a m a x i m u m o t , e k k o r az é v i á t l a g fogás 1100 t k ö r ü l i értéken m o z g o t t . 1 9 7 0 - t ő l halászott m e n n y i s é g e c s ö k k e n t , de a h o r g á s z f o g á s o k drasztikus csökkenése csak a 9 0 - e s évek közepétől r e g i s z t r á l h a t ó (10. ábra). A p u s z t u l á s o k n a g y o b b részét s z i n t é n e „ c s o p o r t b a " tartozó f a j o k s z e n v e d t é k el ( 1 9 6 5 ,
hal1975,
1 9 8 1 , 2 0 0 8 ) . A l e g e r ő t e l j e s e b b k o r r e l á c i ó s ö s s z e f ü g g é s az i d e s o r o l t f a j o k z s á k m á n y b a n v a l ó m e g j e l e n é s e és a v í z s z i n t v á l t o z á s a i k ö z ö t t az 1 9 5 0 - 7 0 - e s é v e k a l a t t m u t a t h a t ó k i ( r 2 = — 0 , 4 1 7 , p = 1,14 1 0 4 ) . E n n e k o k a f e l t é t e l e z h e t ő e n a p a r t v é d ő k ö v e z é s e k m e g é p í t é s e . A
„B-
h a l " kategória z s á k m á n y o n b e l ü l i ingadozását a halászati m ó d s z e r e k megváltozása, az alk a l m a z o t t h á l ó k s z e l e k t i v i t á s a , v a l a m i n t a h o r g á s z a t - h a l á s z a t i n t e n z i t á s á n a k c s ö k k e n é s e is m a g y a r á z h a t j a . A h a l á s z a t i h a s z n o s í t á s u g y a n a k k o r ö n m a g á b a n is j e l e n t ő s e n b e f o l y á s o l h a t j a a h a l á l l o m á n y n a g y s á g á t és ö s s z e t é t e l é t , e n n e k h a t á s a i t az u t ó b b i é v e k b e n t ö b b t u d o m á -
209
WEIPERTII A . e t al.
n y o s m u n k a tárgyalta
(TöLG
et a l . 1998, T Á T R A I et a l . 2 0 0 0 , B Í R Ó 2 0 0 1 , P A U L O V I T S et al.
1 9 9 4 , 2 0 0 7 ) . N e m s z a b a d e l f e l e j t e n i , h o g y az e l m ú l t száz é v b e n a B a l a t o n o n a h a l á s z a t i m ó d s z e r e k is k ü l ö n b ö z ő e k v o l t a k és f o l y a m a t o s a n v á l t o z t a k ( a k e r í t ő h á l ó m é r e t e és a l k a l m a z á s á n a k időszaka, a g a r d a h á l ó használatának i d ő i n t e r v a l l u m a ) , a m i b i z o n y o s esetekben c s ö k k e n t i az adatok összevethetöségét. A v í z s z i n t változása a f o g á s o k r a n e m csak a fogások o n k e r e s z t ü l hat, h a n e m - a v í z m é l y s é g n e k , a v í z i n ö v é n y z e t m e n n y i s é g é n e k és f a j ö s s z e t é t e l é n e k v á l t o z á s a i t k ö v e t ő e n — f i z i k a i l a g is b e f o l y á s o l j a a k ü l ö n b ö z ő h a l á s z a t i
módszerek
a l k a l m a z h a t ó s á g á t , e z á l t a l a z e l é r h e t ő f o g á s o k a t . F i g y e l e m b e k e l l v e n n i a z t is, h o g y a h a l á l l o m á n y n a g y s á g á n a k és ö s s z e t é t e l é n e k a l a k u l á s á t h u m á n és t e r m é s z e t e s h a t á s o k e g y ü t t e s e n o k o z z á k . A t ó t r o f i k u s á l l a p o t á b a n az 1990-es é v e k t ő l b e á l l ó a l a p v e t ő v á l t o z á s , a k o r á b b a n hipertróf, illetve eutróf m e d e n c é k mezotróf állapotba kerülése olyan ö k o l ó g i a i folyamatokat indított
e l , m e l y e k k ö v e t k e z t é b e n a tó t e l j e s t e r m é s z e t e s
halállományának
nagysága
és
m e g ú j u l ó (önfenntartó) képessége mára drasztikusan csökkent.
Gazdaságilag jelentős idegenhonos
halfajok fogásainak
alakulása
A gazdaságilag hasznosított idegenhonos h a l f a j o k fogási adatit elemezve több következtetést is t e h e t ü n k . A z a n g o l n a f o g á s o k n a k az 1 9 9 1 - i g b e k ö v e t k e z ő a n g o l n a p u s z t u l á s i g e m e l kedő értéke a fokozott halászat következménye. A szelektív angolnahalászat fokozása mellett b e k ö v e t k e z e t t m á s o d i k p u s z t u l á s után 1 9 9 6 - b a n 5 0 9 t - v a l érte el a f o g á s i m a x i m u m á t , m a j d f o k o z a t o s a n c s ö k k e n é s t m u t a t , de ez a s z e l e k t í v a n g o l n a h a l á s z a t b e s z ü n t e t é s é n e k k ö vetkezménye
( 1 2 . ábra). A
Balatonban található
angolna jelenlegi
állományáról
pontos
s z á m a d a t o k a t nehéz b e c s ü l n i . A busahalászat a 1990-es é v e k m á s o d i k felére v á l t i n t e n z í v v é a B a l a t o n o n , és j e l e n l e g n ö v e k v ő trendet m u t a t ( 1 2 . á b r a ) , a m i ú j h a l á s z a t i m ó d s z e r e k a l k a l m a z á s a és a s z e l e k t í v h a l á s z a t k ö v e t k e z m é n y e . A z a m u r t h i v a t a l o s a n s o h a n e m t e l e p í t e t t é k a B a l a t o n b a (PINTÉR 1 9 8 9 , 2 0 0 1 , BÍRÓ 2 0 0 1 ) . A z a m u r f o g á s a a B a l a t o n b a n lassú n ö v e k e d é s t m u t a t . 2 0 0 1 óta a f o g á s o k 3 . 4 7 - 2 , 4 t / é v k ö z ö t t v á l t o z n a k ( 1 2 . á b r a ) .
Javaslatok Az
a halállomány
elmúlt
évtizedben
védelmére tapasztalt
fokozatos
fogás
csökkenések
következményeként
s z a k m a i ( t u d o m á n y o s , g a z d a s á g i ) , v a l a m i n t t á r s a d a l m i i g é n y is j e l e n t k e z i k a B a l a t o n h o r g á s z a t i és h a l á s z a t i s z a b á l y o z á s á n a k m ó d o s í t á s á r a . A t ó t e n n é s z e t e s h a l á l l o m á n y á n a k f e n n t a r t á s a és ö s s z e t é t e l é n e k m e g ő r z é s e g a z d a s á g i és k ö r n y e z e t v é d e l m i i n t é z k e d é s e k k e l é r h e t ő el. J a v a s l a t a i n k a j e l e n l e g i h a l f a u n a m e g e r ő s í t é s é t , a h a l á l l o m á n y c s ö k k e n é s é n e k m e g á l l í t á sát s e g í t i k e l ő , í g y l e h e t ő v é v á l n a a t e r m é s z e t e s á l l o m á n y o k u t á n p ó t l á s á n a k b i z t o s í t á s a . . A z idegenhonos h a l f a j o k á l l o m á n y a i t szelektív halászati m ó d s z e r e k k e l , valamint a további telepítések/betelepülések megakadályozásával csökkenteni kell. V í z s z i n t s z a b á l y o z á s o k esetén f i g y e l e m b e k e l l v e n n i , h o g y a h a l f a j o k számára szükséges ívóterületek vízzel való elárasztása biztosítva legyen. T e r m é s z e t v é d e l m i c é l ú í v ó és i v a d é k n e v e l ő t e r ü l e t e k e t k e l l k i j e l ö l n i , a m e l y e k i d ő s z a k o san, v a g y
folyamatosan mentesítve vannak a h u m á n hatásoktól (pl: Bozsai-,
Kerekedi-,
Szigligeti-öböl, Zalatorok). A v á n d o r l ó fajok esetén a v á n d o r l á s i ú t v o n a l a k a t b i z t o s í t a n i k e l l . Ezért szükséges lenne a K i s - B a l a t o n V í z v é d e l m i R e n d s z e r két ü t e m e k ö z ö t t i h a l l é p c s ő megépítése.
210
A VÍZSZINTING ADÓZÁS HATÁSA A BALATONI HALFOGÁSOK ALAKULÁSARA
O l y a n t i l a l m i i d ő s z a k o k a t k e l l k i j e l ö l n i , m e l y e k n e m csak az í v ó , de a szaporodásra kés z ü l ő és v o n u l ó h a l a k a t is v é d i k . J a v a s o l j u k a h a l á s z a t i és h o r g á s z a t i t ö r v é n y b e n s z e r e p l ő s z a b á l y o k b a n f e l t ü n t e t e t t h a l f a j o k m é r e t - és m e n n y i s é g i k o r l á t o z á s á n a k f e l ü l v i z s g á l a t á t és m ó d o s í t á s á t a B a l a t o n t e l j e s v í z g y ű j t ő területén. Javasoljuk számos m e g r i t k u l t őshonos faj teljes fogási t i l a l o m m a l történő v é d e l m é t (pl. aranykárász, compó).
Összefoglalás A B a l a t o n h a l á s z a t á n a k f e l f u t ó i d ő s z a k a az 1 9 0 1
1 9 7 0 - e s é v e k i g t a r t o t t , e z u t á n e g y las-
sú, m a j d n a p j a i n k r a r o h a m o s c s ö k k e n é s k ö v e t k e z e t t . E z z e l p á r h u z a m o s a n a h o r g á s z f o g á s o k b a n az 1 9 8 0 - a s é v e k i g t ö r t é n ő lassú n ö v e k e d é s e u t á n c s ö k k e n é s , m a j d az 9 0 - e s é v e k v é g é t ő l határozott visszaesés f i g y e l h e t ő meg. A
horgászzsákmány
1980-as é v e k t ő l
történő
f o k o z a t o s csökkenését a tó t e r m é k e n y s é g é b e n bekövetkezett v á l t o z á s o k k a l m a g y a r á z h a t j u k , e n n e k részletes e l e m z é s é h e z t o v á b b i v i z s g á l a t o k s z ü k s é g e s e k . N a p j a i n k r a az ö s s z f o g á s o k ( h a l á s z - h o r g á s z ) 2 0 0 0 ó t a c s ö k k e n ő t r e n d e t m u t a t n a k , és n e m é r i k e l az é v i 6 0 0 t o n n á t , m e l y e n b e l ü l az i d e g e n h o n o s b u s a és a n g o l n a f o g á s á n a k r é s z e s e d é s e t ö b b m i n t 5 0 % ( 5 3 , 6 8 % ) , és e z az é r t é k f o l y a m a t o s a n e m e l k e d i k . Ö s s z e s s é g é b e n az ő s h o n o s h a l á l l o m á n y r é s z e s e d é s e a halászzsákmányban
már
csekély
( 1 1 , 3 4 % ) , de a h o r g á s z z s á k m á n y
több m i n t
90%-a
( 9 2 , 1 6 % ) e z e n f a j o k á l l o m á n y á t t e r h e l i . A z ő s h o n o s h a l f a j o k v é d e l m é r e tett j a v a s l a t a i n k azt a célt szolgálják, h o g y a Balaton halállományában bekövetkezett negatív hatásokat megáll í t s u k és v i s s z a f o r d í t s u k .
Köszönetnyilvánítás. K ö s z ö n e t t e l t a r t o z u n k BHRT a d a t s o r a i t , e z z e l s e g í t v e m u n k á n k a t .
SZABÓ ISTVÁNnak, aki r e n d e l k e z é s ü n k r e b o c s á t o t t a
a
Irodalomjegyzék BALON, E. K . (1975): Reproductive guilds o f fishes: A proposal and d e f i n i t i o n . Can. 32: 821- 864.
J. Fish Res. Board
BALON, E. K. (1990): Epigenesis o f an epigeneticist: the development o f some alternative concepts on the early ontogeny and e v o l u t i o n o f fishes. Gueiph Ichthyology Reviews 1. pp: 1 4 8 . BÍRÓ P. (1979): A fogassüllő táplálékának, növekedésének és p r o d u k c i ó j á n a k vizsgálata a Balatonban. Haltermelés fejlesztése 7, HAKI, Szarvas, 175. pp. BÍRÓ P. ( 1 9 8 1 ) : A B a l a t o n h a l á l l o m á n y á n a k s t r u k t u r á l i s v á l t o z á s a i . A Balatonkutatás újabb eredményei II. VEAB Monográfia 16: 2 3 9 - 2 7 5 . BÍRÓ Р. (1991): A fogassüllö (Sandra lucipcrca L . ) populáció d i n a m i k á j a és biológiai szerepe a Balatonban. D o k t o r i ( D S c ) értekezés, Budapest. 216 pp. BÍRÓ P. (2000): Changes in Lake Balaton and its fish populations. In: ROSSITER A . . KAWANABE (eds): B i o l o g y o f A n c i e n t Lakes: Humans Culture and B i o d i v e r s i t y . Advances in Ecological
H.
Re-
search 31: 599-611.. BÍRÓ P. (2001): A Balaton állattani kutatásainak főbb eredményei.
Halászat
94(2): 49-54.
211
W E I P E R T H A . et a l .
BÍRÓ P. ( 2 0 0 2 ) : A Balatoni h a l á l l o m á n y hosszú i d e j ű változásai.
Állattani Közlemények
87: 6 3 - 7 7 .
GUTI G . ( 2 0 0 2 ) : Significance o f side-tributares and f l o o d p l a i n s f o r D a n u b i a n f i s h p o p u l a t i o n s .
Hydrobiol
Arch.
Suppl. 141 ( L a r g e R i v e r s 13): 1 5 1 - 1 6 3 .
GUTI G . ( 2 0 0 8 ) : Past end present status o f sturgeons in H u n g a r y and p r o b l e m s i n v o l v i n g conservation.
Arch. Hydrobiol.
their
S u p p l . 162 ( L a r g e R i v e r s 18): 6 1 - 7 9 .
GUTI G . , & GAEBELE T. ( 2 0 0 9 ) : L o n g - t e r m changes o f sterlet ( A c i p e n s e r r u t h e n u s ) p o p u l a t i o n in the H u n a r i a n section o f the D a n u b e .
Opuscula Zoologica,
Budapest 40(2): 1 7 - 2 5 .
HAMMER, R . , HARPER, D. A . T . & RYAN, P. D. (2001): P A S T : Paleontological Statistics software package f o r e d u c a t i o n and data analysis. HARKA A . &
SALLAI Z . ( 2 0 0 4 ) :
Paleonlologica Electronica 4(1): 1 9. Magyarország halfaunája. N i m f e a T e r m é s z e t v é d e l m i
Egyesület,
S z a r v a s , 262 pp. KONCSOS L . , HONTI M . & SOMLYÓDY L . ( 2 0 0 4 ) : A B a l a t o n vízháztartásának s t a t i s z t i k a i vizsgálata.
Vízügyi Közlemények 8 7 ( 1 ) :
125-144.
KUNDZEWICZ Z. & SOMLYÓDY L . ( 1 9 9 7 ) : C l i m a t i c change i m p a c t on water eesources - a systems view.
Water Resources Management
11: 407-435.
LAKE, P . S . , PALMER, M . A . , BÍRÓ, P . , COLE, J., COVICH, A . P., DAHM, C . , GIBERT, J., GOEDKOOP, W . , MARTENSK, K. & VERHOEVEN, J. ( 2 0 0 1 ) : G l o b a l change and the b i o d i v e r s i t y e c o s y s t e m : impacts o n l i n k a g e b e t w e e n above-sediment and sediment b i o t a .
o f freshwater
BioSience
50(12):
1099-1104.
LUKÁCS К. (1932): A Balaton halai gyakoriságáról. Magyar Biol. Kut. Münk. 5: 17-27. MAJER
J.,
&
BÍRÓ P.
Somogyiensis,
(2001):
Somogy
megye
halainak
katalógusa.
Halak
(Pisces).
Natura
Kaposvár 1: 4 3 9 - 4 4 4 .
MIHÁLYI F . ( 1 9 5 4 ) : R e v i s i o n der Süsswasserfische v o n U n g a r n u n d der a n g r e n z e n d e n Gebieten in der S a m m l u n g des U n g a r i s c h e n N a t u r w i s s e n s c h a f t l i c h e n M u s e u m s .
A Természettudományi Múzeum
Évkönyve 5: 433 456. PAULOVITS G . & BÍRÓ P. ( 1 9 9 1 ) : H y d r o a c o u s t i c studies o n f i s h stock d i s t r i b u t i o n i n L a k e Balaton.
Verh. Internat. Verein. Limnol.
24: 2 5 1 7 - 2 5 1 8 .
PAULOVITS G . , TÁTRAI, I., BÍRÓ P . , PERÉNYI, М . & LAKATOS GY. ( 1 9 9 4 ) : Fish stock structure in the littoral zone o f L a k e Balaton.
Verh. Internat. Verein. Limnol.
25: 2 1 6 2 - 2 1 6 3 .
PAULOVITS G., BORBÉLY G., TÓTH L. G.. & KOVÁTS N . ( 2 0 0 7 ) : Effects o f w a t e r l e v e l f l u c t u a t i o n o n r e p r o d u c t i o n and s p a w n i n g habits o f f i s h species i n lake B a l a t o n . E n v i r o n . Engineering
nagement
PONYI J. ( 2 0 0 1 ) : Áttekintés a B a l a t o n f a u n i s z t i k a i kutatásáról és faunájának összetételéről.
Közlemények 86: 3-13. PINTÉR К . ( 1 9 8 9 , 2 0 0 1 ) : Magyarország halai.
Ma-
Állattani
A k a d é m i a i K i a d ó , Budapest, 2 0 2 p p .
SOMLYÓDY L . (2004): A b a l a t o n i v í z p ó t l á s szükségessége: t e n n i v a g y n e m t e n n i ?
nyek
and
6(5): 467M71.
Vízügyi Közlemé-
87(1): 9-62.
STASZNY Á . & PAULOVITS G . ( 2 0 0 7 ) : A garda (Pelecus cultratus) növekedésének vizsgálata a B a l a tonban.
Hidrológiai Közlöny
87(6): 122-123.
TÁTRAI I., J u s s i K., MERJA K . , PAULOVITS G. & JÓZSA V . ( 2 0 0 0 ) : A Balaton h a l á l l o m á n y á n a k struktúr á j a a p a r t i övben. Halászat
93(4): 174-181.
TÖLG L . , SPECZIÁR A . & BÍRÓ Р . ( 1 9 9 7 ) : A ragadozó ö n ( A s p i u s aspius) á l l o m á n y á n a k vizsgálata a Balatonon.
Állattani Közlemények
82(1): 117-123.
TÖLG L . , SPECZIÁR A . & BÍRÓ P. ( 1 9 9 8 ) : A h a l á l l o m á n y faj szerinti összetételének vizsgálata paneles k o p o l t y ú h á l ó v a l a B a l a t o n p a r t i sávjában.
Halászatfejlesztés 21: 136-145. Természettudományi Közlemények 29:
VUTSKITS G Y . (1897): A B a l a t o n halai és gyakoriságuk.
593 -595.
WEIPERTH A „ PAULOVITS G . & STASZNY Á . ( 2 0 0 8 ) : A vízszintingadozás hatása a h a l á l l o m á n y szaporodására.
212
Hidrológiai Közlöny
88(6): 234-236.
A VÍZSZINTING ADÓZÁS HATÁSA A BALATONI HALFOGÁSOK ALAKULÁSARA
Effects of water level fluctuation on tisch catch in Lake Balaton ANDRÁS W E I P E R T H 1 , ILDIKÓ SZIVÁK2, Á R P Á D FERINCZ3, ÁDÁM STASZNY4'5, KATALIN KERESZTESSY5 & G Á B O R PAULOVITS4 'Hungarian Acadcmy of Scicnccs Hungarian Danube Rcscrch Station, Jávorka Sándor u. 14, H 2131 Göd, Hungary
E-mail:
[email protected] "Univcrity of Pecs, Institute of Environmental Science, Department of General and Applied Ecology, Ifjúság útja 6., H 7624 Pecs, Hungary 'Eötvös Loránd University, Faculty of Science, Department of Animal Taxonomy and Ecology, Pázmány Peter Sétány 1/C., H 1117 Budapest, Hungary 'Hungarian Acadcmy of Scicnccs Balaton Limnological Research Institute, Klcbclsbcrg Kunó u. 3., H-8237 Tihany, Hungary s Szent István University, Faculty of Agricultural and Environmental Scicnccs; Institute of Environmental & Landscape Management; Department of Fish Culture, Páter Károly u. L, H 2103 Gödöllő, Hungary ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 199-213. A b s t r a c t . R e s e a r c h on the spatial and temporal a n a l y s i s of fish f a u n a c o m p o s i t i o n in Lake B a l a t o n a f t e r a long lasting l o w w a t e r period - w e started c o v e r s practically 100 years. In years 2002 to 2 0 0 4 to study and a n a l y z e the e f f e c t of w a t e r level fluctuations on the d y n a m i c p a r a m e t e r s of fish p o p u l a tions. In this study w e w a n t to f o l l o w up the t r e n d s in c a t c h m e n t data of e c o n o m i c a l l y i m p o r t a n t fish stocks in Lake Balaton, b a s e d on the last 100 y e a r s c a t c h data of f i s h e r m a n and anglers, in r e l a t i o n s with the w a t e r level fluctuations. K e y w o r d s : Lake Balaton, fish catch, water level f l u c t u a t i o n s .
213
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 215 236.
Vczényi Árpádról és az ő „Délamerikába történő utazásán" készült fényképeiről
PUSKÁS K A T A L I N Magyar Földrajzi Múzeum, H -2030 Érd, Budai út 4., E mail:
[email protected]
Ö s s z e f o g l a l á s . VEZÉNYI ÁRPÁD 1904-1907 között tett útja során A Magyar Nemzeti Múzeum Állattárának gyűjteményét Paraguayban és Észak-Argentínában gyűjtött fajokkal gazdagította. Életrajzi adatai hiányosan, töredékekben lelhetők fel, viszonylag régen megjelent publikációkban, és ugyanígy dél-amerikai gyüjtőútjáról is kevés információ áll rendelkezésre. Ezért ritkaságnak számítanak a két hazai közgyűjteményben, a Magyar Nemzeti M ú z e u m Történeti Fényképtárában és az érdi Magyar Földrajzi Múzeumban található felvételek, melyeket ezen az állattani gyüjtőúton készített. A képeket VEZÉNYI feltehetően 1908-ban ajándékozta a Magyar Földrajzi Társaságnak, ahonnan A Budapesti K i r á l y i Magyar Tudományegyetem Földrajzi Intézetébe kerültek át. A z anyagot az Eötvös Loránd Tudományegyetem Természetföldrajzi Tanszéke örökölte meg, majd a múzeumokban helyezték el azokat. A jelen dolgozat végén két katalógus ismerteti a 15 db üvegnegatív és a 41 db pozitív másolat adatait. A fényképek ismertetését a már ismert, valamint a jelen kutatás során fellelt adatok alapján összeállított életrajzi összefoglaló egészíti ki. K u l c s s z a v a k : Magyar Nemzeti Múzeum, Magyar Földrajzi Múzeum, Észak-Argentína, állattani gyűjtés, ANISITS J. DÁNIEL
Vezényi Árpádról VEZÉNYI Á R P Á D , az i l l u s z t r á t o r és festő VEZÉNYI ELEMÉR t e s t v é r e , 1876. f e b r u á r 2 1 - é n , m á s adat szerint f e b r u á r 14-én, született B u d a p e s t e n . A p j a VEZÉNYI SÁNDOR szerény j ö v e d e l m ű állami tisztviselő volt.
1897-ben v a g y
1899-ben beiratkozott a Budapesti
Királyi
M a g y a r T u d o m á n y e g y e t e m r e , a h o l 1 9 0 3 - i g v o l t a B ö l c s é s z e t t u d o m á n y i K a r h a l l g a t ó j a , de e g y e l ő r e nincs adat a r r ó l , h o g y p o n t o s a n m i k o r és m i l y e n s z a k o n t a n u l t 1 . E g y e t e m i h a l l g a t ó k é n t 1901. m á r c i u s e l e j é n k e r ü l t a M a g y a r O r n i t h o l o g i a i K ö z p o n t h o z 2 , a h o l eleinte g y a k o r n o k k é n t , k é s ő b b asszisztensként végezte feladatát HERMÁN O T T Ó m e l l e t t 1 . A z I n t é z e t ben e k k o r ő d o l g o z t a f e l a t a v a s z i m a d á r v o n u l á s o k r ó l szóló j e l e n t é s e k e t (VEZÉNYI
1902,
' Az egyetemi anyakönyvek cs a végbizonyítvány-sorozatok nagy rcszc 1956-ban clcgctt. Az egyetem évente kiadott almanachjainak 1898 es 1904 között megjelent köteteiben három esetben 1897, három esetben 1899-cs cv szerepel beiktatási dátumkent. 1949-ig a természettudományi szakok a Bölcsészettudományi Karhoz tartoztak 2 Az intézet ekkor a József krt. 65. szám alatti házban működött 1 A nagy mesterrel való közeli munkaviszonynak köszönhető talán, hogy HERMAN felfigyelt fiatalabb testvére, VEZÉNYI ELEMÉR (1879-1967) művészi képessegeire és megbízta illusztrátori feladatokkal (GEBHARDT 1970 cs TTM Tud.tört gy. personalia VEZÉNYI E. dosszié). FEJŐS szerint HERMAN cs VEZÉNYI E. azonban már 1899-ben ismertek egymást (CSERI & BERECZKI 2002)
215
PUSKÁS К .
1903, 1905).
HERMAN h a g y a t é k á b a n f e n n m a r a d t V E Z É N Y i t ő l e g y
1903.
augusztus
13-án
k e l t l e v é l , m e l y b e n b e s z á m o l felettesének az I n t é z e t b e n v é g z e t t a k t u á l i s t e e n d ő i r ő l , t ö b b e k k ö z t a madárvonulásról szóló cikkének szedésével kapcsolatos n y o m d a i ügyintézésről4. 1 9 0 3 . szeptember 3 0 - á n e l h a g y t a az I n t é z e t e t , h o g y n e v e l ő i á l l á s r a E g y i p t o m b a u t a z z o n (HERMAN
1903). A b u d a p e s t i e g y e t e m a l m a n a c h j a szerint b e i r a t k o z o t t u g y a n az
1903—
1 9 0 4 . é v i e l s ő t a n f é l é v r e , d e t a n u l m á n y a i t e l u t a z á s a miatt b i z t o s a n n e m k e z d t e m e g , v a l ó s z í n ű l e g v é g ü l diplomát s e m szerzett. K E V E ( 1 9 6 3 , 1980) n e m t a r t o t t a b i z t o s n a k azt, h o g y e l j u t o t t - e A f r i k á b a . A z utat a z o n b a n i g a z o l j a , h o g y a M a g y a r N e m z e t i M ú z e u m ( M N M ) Á l l a t t á r a 1 9 0 4 - b e n t ö b b , VEZÉNYI á l t a l a j á n d é k o z o t t , E g y i p t o m b a n gyűjtött fajjal gyarapodott. MÉHELY ( 1 9 0 9 ) e g y i k kötetében a
Spalax Ehrenbergi var. aegyptiacus
l e í r á s á n á l r é s z l e t e z i is, h o g y a p é l d á n y t VEZÉNYI A l s ó -
E g y i p t o m b a n g y ű j t ö t t e 1904. á p r i l i s á b a n , és a 2 6 7 2 . sz. alatt v e t t é k l e l t á r b a . E g y i p t o m i t a r t ó z k o d á s á t dr. HORVÁTH G É Z A 5 is m e g e m l í t i f e l j e g y z é s é b e n , e s z e r i n t
1904. f e b r u á r j á b a n
m é g „ A l e x a n d r i á b a n m i n t n e v e l ő i d ő z i k " ( N E M E S 1999) 6 . M i a l a t t VEZÉNYI A f r i k á b a n „ i d ő z ö t t " , a d d i g i t t h o n , a M N M Á l l a t t á r á h o z a P a r a g u a y b a n é l ő ANISITS J. DÁNlELtől 7 n a g y l e l k ű ajánlat é r k e z e t t . L e v e l é b e n k ö z ö l t e , h o g y „ v á l l a l k o z i k e g y a m ú z e u m részéről o d a k ü l d e n d ő g y ű j t ő n e k 1 - 2 évi teljes ellátására", e z e n kívül i n g y e n á t e n g e d i a gyűjtött a n y a g o t , h a a m ú z e u m f i z e t i a k i k ü l d ö t t s z e m é l y ú t i k ö l t s é g é t é s a g y ű j t e m é n y h a z a s z á l l í t á s á n a k díját. A m ú z e u m 1 9 0 4 . m á j u s - j ú n i u s f o l y a m á n h i v a t a l o s a n is e l f o g a d t a f e l a j á n l á s á t é s t á m o g a t t a VEZÉNYI k i u t a z á s á t . H o g y m i é r t é p p e n ő t , aki b i z o n y o s a n n e m v o l t m u n k a t á r s a a m ú z e u m n a k 8 , arra HORVÁTH 1 9 0 4 . f e b r u á r 6 - á n k e l t f e l j e g y z é s e é s ANISITS 1 9 0 6 . február 12-i levele'' adja m e g a v á l a s z t . VEZÉNYI m á r e g y i p t o m i u t a z á s a e l ő t t k a p c s o l a t o t létesített a m ú z e u m állattári o s z t á l y á n a k m u n k a t á r s a i v a l , t á j é k o z t a t á s t
kapott
tőlük a zoológiai gyüjtésmódokról, és ígéretes szakembernek bizonyult. A z ügy kapcsán D A D A Y JENŐ 11 ' m e g k e r e s t e a z e k k o r k ü l f ö l d ö n t a r t ó z k o d ó VEZÉNYlt, a k i e g y 1 9 0 4 . f e b r u á r előtt kelt válaszában j e l e z h e t t e , h o g y v á l l a l k o z i k az anyagi t á m o g a t á s nélküli
utazásra.
HORVÁTH v é g ü l a z a l e x a n d r i a i g y ű j t é s e r e d m é n y é t ő l tette f ü g g ő v é VEZÉNYI p a r a g u a y i k i k ü l d e t é s é t . A f e l a d a t n a k e l e g e t tett, m e r t 1 9 0 4 . m á j u s á b a n A l e x a n d r i á b ó l h a z a h o z o t t c s o m a g j a a k ö v e t k e z ő , m ú z e u m n a k s z á n t a j á n d é k o k a t rejtette: 10 d b e g y i p t o m i c s ú s z ó m á s z ó t , 7 d b e g y i p t o m i kétéltűt, 3 2 d b e g y i p t o m i h á r t y á s s z á r n y ú t , e g y i p t o m i b o g a r a k a t , e g y i p t o m i l e p k é k e t , 5 4 db e g y i p t o m i l e g y e t , 1 db m e g n e m h a t á r o z o t t p é l d á n y t a N e u r o p t e r a g y ű j t e ménybe, 4
1 d b m e g n e m h a t á r o z o t t p é l d á n y t a z O r t h o p t e r a g y ű j t e m é n y b e , 3 0 db e g y i p t o m i
TTM Tud.tört. gy. HERMAN hagyaték, ny. sz.: 153, 170, 325, 637. Három oldalas autográf levél a Magyar Ornithologiai Központ fejléces levélpapírján, eredeti iktatószáma: 499-903 sz. Kelt Budapest, 1903. VIII. 13. A hagyatékban ez volt az egyetlen VEZÉNYItől származó levél. 5 Dr. HORVÁTH GÉZA (1847- 1937) 1896-tól 1925-ig az MNM Állattárának igazgatója volt 6 Dr. NEMES LAJOS, nagyon fontos adatokat tartalmazó publikációjára TORBÁGYI PÉTER hívta fel a figyelmemet 7 A zalaegerszegi születésű ANISITS J. DÁNIEL (1856-1918) az Asuncióni Állami Egyetem tanára volt, de kapcsolatot tartott fenn hazai állattani szakemberekkel (NEMES 1999, TORBÁGYI 2004) 8 Nem szerepel a MNM éves jelentéseiben leközölt munkatársi jegyzékekben. Téves a korabeli Gyógyszerész Közlönyben megjelent adat, miszerint a MNM tisztviselője lett volna (NEMES 1999) 4 Az eredeti leveleket és feljegyzéseket a TTM Tud.tört gy. őrizte, dc mostanra az ANISITS-HORVÁTH levelezés és a teljes 1904. évi állattári iratanyag eltűnt. Néhány levélről és feljegyzésről 1999-ben készített fénymásolatot NEMES LAJOS bocsátotta rendelkezésemre 10 Dr. DADAY JENŐ (1855-1920) zoológus, hidrobiológus, a MNM Állattárában dolgozott, majd 1902-től a Műegyetem állattani tanszékének ny. r. tanára volt. DADAY és ANISITS hosszú eveken át levelezett egymással cs DADAY jól ismerte a gyűjtéssel és preparálással kapcsolatos itthoni szakmai életet (NEMES 1999)
216
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓLF.SDÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
H e r m i p t e r á t , és n é h á n y p é l d á n y t a r á k f é l é k h e z a C r u s t a c e a és a l s ó b b r e n d ű á l l a t o k g y ű j t e ményébe11. A j ó l s i k e r ü l t „ p r ó b a g y ü j t é s t " k ö v e t ő e n 1904. j ú l i u s v é g é n VEZÉNYI G e n o v á b a n h a j ó r a szállt és e l i n d u l t D é l - A m e r i k á b a ( N E M E S 1999). K ö z e l n é g y hét e l t e l t é v e l é r k e z h e t e t t m e g B u e n o s A i r e s é r i n t é s é v e l A s u n c i ó n b a , a h o l ANISITS t á m o g a t á s á v a l m e g k e z d t e p a r a g u a y i gyűjtőmunkáját. K E V E ( 1 9 8 0 ) e l k é s z í t e t t e a g y ű j t ő ú t 1 9 0 4 - 1 9 0 6 k ö z ö t t i i d ő s z a k á n a k - az ő k i f e j e z é s é v e l élve
i t i n e r á r i u m á t . E b b ő l m e g t u d h a t ó , h o g y 1904. s z e p t e m b e r 13-án már t e r e p e n v o l t , és
u t o l s ó p a r a g u a y i g y ű j t é s e 1905. m á j u s 5 - é n t ö r t é n t . H á r o m h é t t e l k é s ő b b , m á j u s 2 8 - á n m á r É s z a k - A r g e n t í n á b a n , San L o r e n z o b a n f o l y t a t t a m u n k á j á t . A m e g á l l a p o d á s b a n s z e r e p l ő 1 - 2 é v b ő l e k k o r m é g csak a l i g 10 h ó n a p telt el, v a j o n m i é r t u t a z o t t e l P a r a g u a y b ó l ? B á r m i is t ö r t é n t , ú t j á t n e m h a z a f e l é vette, h a n e m t o v á b b g a z d a g í t o t t a a m ú z e u m n a k k ü l d ö t t a n y a g o t Észak-Argentínában gyűjtött példányokkal. N e m tudni egyelőre, hogy ki támogatta argent í n a i g y ű j t ő ú t j a során. A m e g á l l a p o d á s n a k m e g f e l e l ő e n j e l e n t ő s a n y a g o t k ü l d h e t e t t haza a M N M
Állattárá-
n a k 1 2 , m e l y n e k n a g y s á g á r a azonban az Á l l a t t á r a t ért 1956-os veszteség m i a t t csak t ö r e d é k e i b e n és l e í r á s o k b ó l lehet k ö v e t k e z t e t n i . F e l t e h e t ő e n az ő g y ű j t é s é b ő l s z á r m a z t a k a 1905. é v i j e l e n t é s é b e n is f e l s o r o l t , P a r a g u a y b ó l vásárlás ú t j á n b e k e r ü l t tételek. A
MNM madár-
g y ű j t e m é n y e b b e n az é v b e n " , s z i n t é n vásárlás ú t j á n , 185 d b d é l - a m e r i k a i p é l d á n n y a l g y a r a p o d o t t , de t o v á b b i r é s z l e t e k r ő l ebben az esetben s e m m a r a d t f e n n adat. N e v e a z o n b a n a j e l e n t é s b e n n e m t a l á l h a t ó m e g , mert az egyes t é t e l e k után csak az a j á n d é k o z ó k é t t ü n t e t t é k f e l , a vásárlás ú t j á n b e k e r ü l t tételek g y ű j t ő i é t és e g y b e n e l a d ó i é t n e m . A z 1906. é v i j e l e n tésben s e m t a l á l h a t ó utalás rá, a z o n b a n a f e l s o r o l á s szerint e b b e n az é v b e n a „ R o v a r o k " és „ S z á z l á b ú a k és p ó k f é l é k " g y ű j t e m é n y A r g e n t í n á b ó l s z á r m a z ó , i g e n n a g y s z á m ú , v á s á r l á s ú t j á n b e k e r ü l t t é t e l l e l g y a r a p o d o t t , a m a d á r g y ü j t e m é n y b e p e d i g 2 1 0 db d é l - a m e r i k a i p é l d á n y k e r ü l t be 1 4 . T ö b b , általa g y ű j t ö t t p é l d á n y az Állattár m u n k a t á r s a i n a k és k ü l s ő s z a k e m b e r e k p u b l i k á c i ó i b a n is s z e r e p e l , í g y p é l d á u l SzÉPLIGETl ( 1 9 0 6 ) 5 f a j t , BRUES ( 1 9 0 7 )
1 f a j t , FOREL
( 1 9 0 7 ) 14 f a j t , CSÍKI ( 1 9 0 9 ) 1 f a j t , M o c s Á R Y ( 1 9 0 6 , 1909) 2 f a j t e m l í t m e g 1 5 . F O R E L ( 1 9 0 9 ) t a n u l m á n y á b a n j e l e n i k m e g k é t o l y a n f a j n e v e , m e l y e t a t u d ó s o k VEZÉNYlről n e v e z t e k e l :
Camponotus vezenyii, Monomorium vezenyii. L é n y e g e s e n t ö b b adat m a r a d t f e n n a m a d á r g y ü j t e m é n y összetételéről, m e l y a n n a k k ö s z ö n h e t ő , h o g y M A D A R Á S Z G Y U L A 1 6 m e g h a t á r o z t a és b e l e l t á r o z t a a h a z a k ü l d ö t t e g y e d e k e t , b á r K E V E ( 1 9 8 0 ) s z e r i n t n e m m i n d e n f a j t , ezért ez a j e g y z é k s e m t e k i n t h e t ő t e l j e s n e k . A f e l d o l g o z á s k o r k é s z í t e t t k a r t o t é k o k egy része szerencsés m ó d o n m e g m a r a d t , e z e k a l a p j á n
" Jelentés a Magyar Nemzeti Múzeum 1904. évi állapotáról, Budapest, 1905. pp. 61-69. A korabeli elnevezések alkalmazásával 12 ANISITS már ezt megelőzően, 1903-ban is küldött Paraguayban gyűjtött példányokat a múzeum részérc. Jelentés a Magyar Nemzeti Múzeum 1903. évi állapotáról, Budapest, 1904. 13 A madárgyüjtcménybcn található dél-amerikai példányok száma már ezt megelőzően is jelentős lehetett, mert már 1903-ban 1821 darabbal gyarapodott az anyag. Jelentés a Magyar Nemzeti Múzeum 1903. évi állapotáról, Budapest, 1904. pp. 63-64. 14 Jelentés a Magyar Nemzeti Múzeum 1906. évi állapotáról, Budapest, 1907. pp. 79-83. 15 Néhány kiragadott példa a teljesség igénye nélkül " MADARÁSZ GYULA (1858-1931) 1905-ig a MNM Madártani osztályának vezetője volt
217
PUSKÁS К.
K E V E ( 1 9 8 0 ) ö s s z e á l l í t o t t és p u b l i k á l t egy 189 p é l d á n y t t a r t a l m a z ó j e g y z é k e t . A Természettudományi
Múzeum
(MTM)
Madárgyüjteményének
Magyar
munkatársai azonban
né-
h á n y é v v e l ezelőtt ú j r a f e l d o l g o z t á k a r é g i k a r t o n o k adatait. E k k o r k i d e r ü l t , h o g y összesen 2 3 5 p é l d á n y k a r t o n j a m a r a d t m e g , m e l y b ő l 7 p é l d á n y g y ű j t é s , 2 2 1 p é l d á n y vásárlás ú t j á n k e r ü l t a m ú z e u m g y ű j t e m é n y é b e és 7 p é l d á n y t ö r z s a n y a g k é n t szerepel, v a g y i s n e m t u d n i , h o g y g y ű j t é s v a g y vásárlás ú t j á n k e r ü l t - e be. M i n d ö s s z e 5 p é l d á n y f a j á t n e m lehetett m e g h a t á r o z n i . 1 9 5 4 - 5 6 k ö z ö t t ú j r a l e l t á r o z t á k az a n y a g o t . Gyűjtőútjának, kartotékokból
ismert legutolsó
á l l o m á s p o n t j a az a r g e n t í n a i
Ledesma
v o l t , a h o l 1906. m á j u s l - j é n t a r t ó z k o d o t t . V a l ó s z í n ű l e g e l s z o m o r o d o t t v o l n a , ha e k k o r k e zébe k e r ü l a M F T f o l y ó i r a t á n a k 1906. é v i m á j u s i f ü z e t e 1 7 , m e l y b e n i s m é t m e g j e l e n t a n e v e e g y n e m é p p e n h í z e l g ő k ö z l e m é n y b e n , a „ . . . t a g s á g i k ö t e l e z e t t s é g ü k n e k m á r é v e k óta e l e g e t n e m t e s z n e k , t ö r ö l t e t t e k : . . . " m o n d a t utáni f e l s o r o l á s b a n . M i v e l e k k o r m á r h á r o m éve k ü l f ö l d ö n d o l g o z o t t , b i z o n y á r a e l m a r a d t a tagdíj b e f i z e t é s é v e l és ez m a g a u t á n v o n t a a k i z á rást. A M a g y a r F ö l d r a j z i T á r s a s á g tagdíjat fizető r e n d e s t a g j a i k ö z é E g y i p t o m b a u t a z á s á n a k é v é b e n , m é g 1 9 0 3 - b a n lépett b e l s . A MNM
1907. é v i j e l e n t é s é b e n neve n e m s z e r e p e l és a g y a r a p o d á s i j e g y z é k b e n s e m ta-
lálhatóak D é l - A m e r i k á b ó l származó egyedek. A z v i s z o n t nagyon valószínű, h o g y m é g ekk o r s e m u t a z o t t haza, u g y a n i s 1 9 0 7 - b e n A r g e n t í n á b a n , a T u c u m á n t a r t o m á n y b e l i T r a n c a s településen
f e l e s é g ü l v e t t e a d á n származású JORGINE ERICHSEN ( 1 8 8 8 - 1 9 7 6 )
kisasz-
szonyt19. 1 9 0 7 é v v é g é n v a g y 1908 év e l e j é n v i s s z a é r k e z e t t M a g y a r o r s z á g r a . E n n e k h í r é t a v e l e o l y „ m o s t o h á n " b á n ó M F T f o l y ó i r a t a tette k ö z z é az 1908. é v i f e b r u á r i f ü z e t b e n ( H A L Á S Z 1908). „ D é l - A m e r i k á b a n , a h o n n a n csak n e m r é g t é r t v i s s z a fiatal t a g t á r s u n k , V e z é n y i
Ár-
p á d ; m o s t L e n d l A d o l f dr. i s m e r t z o o l o g u s u n k v é g e z k u t a t á s o k a t az a r g e n t í n a i a k m e g b í z á s á b ó l . . . H . G y . " A z 1908. é v i m á r c i u s i s z á m b a n 2 0 m á r k ö z z é t e s z i k , h o g y CHOLNOKY J E N Ő 2 1 a j á n l a t á r a rendes t a g n a k VEZÉNYI i s m é t m e g v á l a s z t a t o t t . L a k h e l y é ü l e k k o r B u d a p e s t e t j e l ö l t é k m e g . A z 1908. é v i á p r i l i s i s z á m 2 2 b e s z á m o l a r r ó l , h o g y 1908. m á r c i u s 19-én VEZÉNYI v e t í t e t l k é p e s előadást t a r t o t t É s z a k - A r g e n t í n á r ó l a M F T estélyén 2 3 , a m e l y e n LÓCZY L A J O S 2 4 elnökölt. Hazaérkezését tanúsítja a M N M
1908. é v i j e l e n t é s é b e n található adat is, m e l y s z e r i n t a
m ú z e u m n a k a j á n d é k o z o t t „ 1 d b a r g e n t í n a i k o l i b r i f é s z k e t k é t tojással" 2 3 . A M F T levéltárának c é d u l a k a t a l ó g u s á b a n e g y e t l e n , VEZÉNYlnek k ü l d ö t t levélre v o n a t k o z ó a d a t 2 6 t a l á l h a t ó , e n n e k s z ö v e g é t é r d e m e s s z ó s z e r i n t idézni, m e r t a z irat, a t e l j e s 1 9 0 8 . 17
Földrajzi Közlemények (34)5: 198. Földrajzi Közlemények (31 )pótlás: oldalszám nélkül " forrás: www.familyscarch.org, dc csak rcmclni lehet, hogy az adat valódi cs pontos 20 Földrajzi Közlemények (36)3: 119. 21 CHOLNOKY JENŐ (1870-1950) földrajztudós, 1905-1910 között a MFT főtitkára, 1905-től a Földrajzi Közlemények szerkesztője volt. 1921 -tői 1940-ig a budapesti egyetem földrajztanszékénck vezetője volt cs amellett, hogy ismét nemzetközi színvonalra emelte a hazai felsőfokú földrajzoktatást még szakított időt a fényképgyüjtcmény rendezésére is 22 Földrajzi Közlemények (36)4: 169. 23 Estclynck neveztek a MFT tagjainak szervezett ismeretterjesztő előadóüléseket 24 LÓCZY LAJOS (1849-1920) geológus, 1900-1914 között a MFT elnöke, 1886-tól 1908-ig a budapesti egyetem egyetemes földrajztanszékének professzora volt 25 Jelentés a Magyar Nemzeti Múzeum 1908. évi állapotárúi, Budapest, 1909. p. 89. 18
218
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓLF.SD É L - A M E R I K A I ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
é v i a n y a g g a l e g y ü t t , é v t i z e d e k k e l ezelőtt e l v e s z h e t e t t . „ V e z é n y i Á r p á d t a g részére g y ű j t ő í v f é n y k é p e z ő g é p beszerzésére, D é l a m e r i k á b a t ö r t é n ő utazása a l k a l m á b ó l . D r . C h o l n o k y Jenő f ő t i t k á r K o l o z s v á r , 1908. m á r c i u s 12., a l á í r á s á v a l , 1 db k é z i r a t " . VEZÉNYI tehát r ö v i d d e l hazatérése u t á n m á r m e g k e z d t e k ö v e t k e z ő g y ű j t ő ú t j á n a k s z e r vezését, m e l y n e k c é l j á r ó l és egyéb r é s z l e t e i r ő l e g y e l ő r e s e m m i n e m i s m e r t . E l u t a z á s á r ó l egy évvel később a
Földrajzi Közlemények
1909. é v i o k t ó b e r i f ü z e t e t á j é k o z t a t
(HALÁSZ
1909): „ V e z é n y i Á r p á d tagtársunk, a k i a m ú l t é v b e n számolt be társaságunk e l ő t t É s z a k A r g e n t i n á b a n v é g z e t t k u t a t á s a i r ó l , most h o s s z a b b tartózkodásra i s m é t A r g e n t í n á b a u t a z o t t . R e m é l j ü k , h o g y s i k e r ü l n i f o g m e g s z e r e z n i e a k e l l ő a n y a g i e s z k ö z ö k e t , h o g y s o k o l d a l ú ism e r e t e i t t u d o m á n y o s t e k i n t e t b e n teljes m é r t é k b e n g y ü m ö l c s ö z t e t h e s s e . V a l ó b a n o l y k e v é s m a m é g a m a g y a r k u t a t ó , h o g y a t á r s a d a l o m n a k n e m kerülne n a g y á l d o z a t k é s z s é g é b e , h o g y ezeket t u d o m á n y o s c é l j a i k elérésében m é l t ó k é p p e n támogassa. H . G y . " A M F M - b a n ő r z ö t t CHOLNOKY h a g y a t é k b ó l e g y e l ő r e n e m k e r ü l t elő esetleges l e v é l v á l t á s u k n a k v a g y l e v e l e z é s ü k n e k d o k u m e n t u m a . A h a g y a t é k b a n c s u p á n e g y , HALÁSZ G Y U LA 2 7
által
CHOLNOKYnak
1909.
október
VEZÉNYI neve. E b b e n HALÁSZ b e s z á m o l a
28-án
írt
levele
található,
melyben
Földrajzi Közlemények 1909.
szerepel
é v i o k t ó b e r i szá-
m á b a szánt és a n y o m d á n a k a k k o r m á r e l k ü l d ö t t s z ö v e g r ő l , m i s z e r i n t „ F r i l z : i < r á m írt, h o g y k ü l d j e k m é g U/2 o l d a l r a v a l ó a p r ó s á g o t . " 2 ' . H A L Á S Z p e d i g k ü l d ö t t , h o g y a f e n n m a r a d ó m á s f é l o l d a l t a n y o m d á s z kitölthesse. E b b ő l t u d h a t ó m e g a m á s o d i k k i u t a z á s h o z z á v e t ő l e g e s i d ő p o n t j a és a sejtés, b o g y talán a n y a g i o k o k m i a t t n e m tudta g y ü j t ő ú t j á t f o l y t a t n i . A
MNM
1 9 0 9 . és 1 9 1 0 . é v i j e l e n t é s é b e n sem szerepel m á r a neve. Érdekességként említhető, hogy a
Révai Nagy Lexikona
földrajzi
témájú
szócikkek
s z e r z ő i n e k , k ö z t ü k C H O L N O K Y n a k , k ö s z ö n h e t ő e g y VEZÉNYlre v o n a t k o z ó utalás a 2. k ö t e t „ A r g e n t i n a " c í m s z a v á n a k legvégén t a l á l h a t ó i r o d a l o m j e g y z é k b e n . E z a fent i d é z e t t évi o k t ó b e r i füzet szövegére h i v a t k o z i k , e g y apró hibával, a
Közlemények
helyett
1909.
Közlöny
szót h a s z n á l v a . 1 9 0 9 - b e n tehát VEZÉNYI visszautazott A r g e n t í n á b a , ahol l e t e l e p e d e t t , de á l l a t t a n i g y ű j tést m á r n e m f o l y t a t o t t és m e g s z a k a d h a t o t t a k a p c s o l a t a a h a z a i s z a k m a i k ö r ö k k e l is. A M a g y a r T u d o m á n y o s A k a d é m i a ( M T A ) K é z i r a t t á r á b a n őrzött H E R M A N h a g y a t é k b a n m e g t a l á l h a t ó e g y n é v j e g y k á r t y á j a 3 0 , m e l y n e k a d a t a i s z e r i n t egy i d e i g T u c u m á n b a n l a k o t t és é p í t é s v e z e t ő k é n t d o l g o z o t t . K é s ő b b m ű s z a k i r a j z o l ó k é n t h e l y e z k e d e t t el egy vasúttársaságnál. A c é g f ő v á r o s á b a n t a l á l h a t ó k ö z p o n t i i r o d á j á b a k e r ü l t , k ö z b e n m é r n ö k i d i p l o m á t szerzett (KEVE
1963). Itt B u e n o s A i r e s b e n s z ü l e t e t t m e g VEZÉNYI és ERICHSEN k ö z ö s g y e r m e k e
ESTEBAN VEZENYI 1922. j ú l i u s 24-én 3 1 . VEZÉNYI Á R P Á D 1 9 4 6 - b a n n y u g d í j b a v o n u l t , 1953-ban M e n d o z á b a k ö l t ö z ö t t és o t t is h u n y t el 1960. á p r i l i s 10-én, más adat s z e r i n t á p r i l i s 14-én.
2,1
Magyar Földrajzi Társaság Levéltára 1908/11. HALÁSZ GYULA (1881 -1947) az utazások történész kutatója, először foglalta össze könyvben A magyar utazók munkásságát. 1906-1911 között éppen földrajzi tanulmányokat folytatott a budapesti egyetemen 2 * Ebben az időben FRITZ ÁRMIN nyomdájában nyomták a Földrajzi Közleményeket 29 MFM CHOLNOKY hagyaték, 1909. évi levelezés, jelzet nélkül 30 MTA Kézirattár, Ms 282/237. Méret: 6,5x 10,5 cm. Felirat: Árpad Vezényi || Inspector de construccioncs || Dcpto. de Irrigación || Acuas Potables || Tucuman " a k i 1988. június 17-én hunyt cl. Forrás: www.familyscarch.org 27
219
PUSKÁS К.
„Délamerikába történő u t a z á s á n " készült fényképeiről A
VEZÉNYL-féle f é n y k é p e k és n e g a t í v o k ú t j á t írásos adatok h i á n y á b a n nehéz i d ő b e n
v i s s z a f e l é k ö v e t n i . A z e g y i k f e l t e v é s szerint VEZÉNYI a k é p e k e t 1908 k ö r ü l a j á n d é k o z t a a M F T - n a k , a m i k o r i s m é t B u d a p e s t e n t a r t ó z k o d o t t és k a p c s o l a t o t t a r t o t t f e n n 1 2 annak v e z e t ő s é g é v e l . A M F T e s t é l y é n t a r t o t t előadását t a l á n é p p e n ezeket a f e l v é t e l e k k e l
illusztrálta,
m a j d az ü v e g l e m e z e k e t és a p a p í r m á s o l a t o k a t is f e l a j á n l o t t a a M F T 1906. első f e l é b e n f e l á l l í t o t t f é n y k é p - és s z t e r e o s z k ó p i k u s k é p g y ű j t e m é n y é n e k ( C H O L N O K Y 1906) gazdagítására. A k é p e k a z o n b a n s o k é v e l t e l t é v e l , azután h o g y C H O L N O K Y átvette a b u d a p e s t i f ö l d r a j z t a n s z é k vezetését, az e g y e t e m f o t ó g y ü j t e m é n y é b e v á n d o r o l t a k át 3 3 , m e r t CHOLNOKY v i s s z a e m l é k e z é s e szerint
1921 u t á n a M F T
már n e m r e n d e l k e z e t t saját
fényképgyűjteménnyel
( G É C Z Y 1998). E z t a f e l t e v é s t t á m a s z t j a alá egy m á s i k , s z i n t é n e b b e n a g y ű j t e m é n y b e n ő r z ö t t f é n y k é p 1 4 , m e l y e t a M F T vásárolt m e g ( C H O L N O K Y 1905), m é g i s a F ö l d r a j z i I n t é z e t f o t ó g y ű j t e m é n y é b e n m a r a d t f e n n „ D . A m . 4 2 . " j e l z e t s z á m alatt. E l k é p z e l h e t ő a z o n b a n az a lehetőség is, m e l y s z e r i n t a k é p e k e g y e n e s e n a F ö l d r a j z i I n tézet
f é n y k é p - és n e g a t í v g y ű j t e m é n y é b e
kerülhettek.
írásos a d a t o k
hiányában
azonban
e g y i k t e ó r i a sem i g a z o l h a t ó . A Budapesti K i r á l y i M a g y a r T u d o m á n y e g y e t e m F ö l d r a j z i Intézete35 igen jelentős, tud o m á n y o s és o k t a t á s i c é l o k r a létrehozott f o t ó g y ű j t e m é n n y e l 3 6 r e n d e l k e z e t t , m e l y e t k é s ő b b az E ö t v ö s L o r á n d T u d o m á n y e g y e t e m ( E L T E ) T e r m é s z e t f ö l d r a j z i T a n s z é k e ö r ö k ö l t m e g . A t a n s z é k r ő l 1983-ban k e r ü l t az a n y a g k i s e b b i k része a M F M t u l a j d o n á b a Érdre. E z k ö z e l 1 8 0 0 d b k a r t o n r a k a s í r o z o t t f é n y k é p e t t a r t a l m a z o t t , m e l y e k k ö z ö t t o t t v o l t VEZÉNYI 4 1 d b f e l v é t e l e is. A z e g y e t e m i f o t ó g y ű j t e m é n y t o v á b b i , n a g y o b b részét, az E L T E h á r o m r é s z l e t b e n , 1 9 9 8 - b a n , 2 0 0 0 - b e n és 2 0 0 3 - b a n helyezte e l l e t é t k é n t a M N M T ö r t é n e t i F é n y k é p t á r á b a n és e b b ő l az a n y a g b ó l k e r ü l t elő a 15 darab ü v e g n e g a t í v . CHOLNOKY visszaemlékezéseiben (GÉCZY
1998, BOGNÁR 2004) p o n t o s a n l e í r j a , h o -
g y a n rendszerezte m u n k a t á r s a i v a l a F ö l d r a j z i I n t é z e t f o l y a m a t o s a n g y a r a p o d ó
gyűjtemé-
n y é t . A p a p í r m á s o l a t o k a t s z ü r k e , egységes m é r e t ű k a r t o n l a p o k r a r a g a s z t o l t á k fel, m a j d ú n . rondírással feliratozták. A karlonlapokat méretre készített d o b o z o k b a n tárolták. N y i l v á n t a r tási s z i s z t é m á j u k s z e r i n t m e g k ü l ö n b ö z t e t t é k a m a g y a r o r s z á g i és a k ü l f ö l d i képeket. A k ü l f ö l d i e k n e k az adott t e r ü l e t n e v é n e k r ö v i d í t é s é b ő l a l k o t o t t b e t ű j e l z e t e t és f o l y a m a t o s a n n ö v e k v ő s z á m o t adtak. A V E Z É N Y I k é p e k f e l d o l g o z á s á r a m i n d e n b i z o n n y a l 1921 után k e r ü l t sor. A
f o t ó k és a h o z z á t a r t o z ó n e g a t í v o k a D é l - A m e r i k a n é v r ö v i d í t é s é n e k
megfelelő
„ D . A m . " betűjelzést k a p t a k . A D . A m . csoport V E Z É N Y I f é n y k é p e i v e l k e z d ő d i k , í g y az 1. és 4 1 . k ö z ö t t i s z á m o k k é p e z i k a j e l z e t m á s o d i k t a g j á t . A „ D . A m . 4 2 . " s z á m ú tábla, m i n t f e n t e b b o l v a s h a t ó , m á r n e m VEZÉNYI f e l v é t e l t t a r t a l m a z . A n e g a t í v o k k a l hasonló g o n d o s s á g g a l b á n t a k , az ü v e g l e m e z e k e t p a p í r b a b u r k o l t á k , l e l t á r o z t á k , és m i n d e g y i k e t a p o z i t í v m á s o lat rendszerezéséhez h a s o n l ó a n b e t ű - és s z á m j e l z e t t e l l á t t á k el. A n e g a t í v o k j e l z e t s z á m a i t a
32
LÓCZYt es CHOLNOKYt egyetemista korából ismerhette, talán meg óráikat is hallgathatta, de ez az egyetemi okiratok megsemmisülése miatt nem állítható biztosan 3 ' Helyzetét megkönnyítette, hogy 1914-1945 között egyben a Magyar Földrajzi Társaság elnöke is volt 34 M F M - Földrajzi Intézet fotóanyag, L.sz.: 5812-2003 35 1 921 -tól 1945-ig Budapesti Magyar Királyi Pázmány Péter Tudományegyetem Földrajzi Intézete 36 A fényképeket CHOLNOKY még adjunktus korában kezdte cl gyűjteni és ő alakította ki jól áttekinthető rendszerét ( G É C Z Y 1 9 9 8 )
220
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓL F.S DÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
k ö n n y e b b visszakereshetőség végett, a h o z z á t a r t o z ó papír n a g y í t á s o k m e l l e t t is f e l t ü n t e t t é k „ N e g . " előjelzéssel. A pozitív másolatok, részben a g o n d o s korai feldolgozásnak k ö s z ö n h e t ő e n , j ó állapotb a n ő r z ő d t e k m e g . A f o t ó k a t általában f e l k a s í r o z t á k a kartonra, d e n é h á n y a t ettől
eltérő
m ó d o n , a fotópapír n é g y szélén v é g i g f u t ó k e s k e n y papírcsíkkal rögzítettek. E csoportba tart o z n a k a V E Z É N Y l - f é l e k é p e k is. A
papírmásolatok
fotográfiai
technika
szerint szépia s z í n v á l t o z a t ú zselatinos
ezüst
k i m á s o l ó p a p í r , a z ü v e g n e g a t í v o k z s e l a t i n o s szárazlemez t í p u s ú a k . A n e g a t í v o k és a p o z i t í v o k a z o n o s m é r e t ű e k , v a g y i s a p o z i t í v k é p e k k o n t a k t m á s o l a t o k . A n e g a t í v o k mérete e g y s é gesen 1 1 , 9 х 16,3 c m , a k i m á s o l ó p a p í r o k m é r e t e egységesen 1 2 , 0 х 16,3 c m . A k é p e k VEZÉNYI g y ü j t ő ú t j á n a k é s z a k - a r g e n t í n a i szakaszán, az é s z a k n y u g a t i r é g i ó b a n ( R e g i ó n de N o r o e s t e ) k é s z ü l t e k . A M F M K a i . 1 - 2 5 . s z á m ú k é p e k T u c u m á n t a r t o m á n y b a n , a M F M Kat. 26-29. számú képek Catamarca tartományban, a M F M K a t . 3 0 - 4 0 . számú kép e k J u j u y t a r t o m á n y b a n l e t t e k f e l v é v e , e g y e d ü l az M F M K a t . 4 1 . s z á m ú k é p h e l y s z í n e ismeretlen. 1905. m á j u s és 1906. m á j u s k ö z ö t t b i z o n y o s a n e z e k b e n a t a r t o m á n y o k b a n t a r t ó z k o d o t t , ezért a f é n y k é p e k k é s z í t é s i i d e j é n e k m e g h a t á r o z á s á h o z a K E V E ( 1 9 8 0 ) által ö s s z e á l l í t o t t g y ű j t é s i ú t v o n a l k i t ű n ő e n h a s z n á l h a t ó v o l t , és ezt csak m e g e r ő s í t e t t e az M F M K a t . 30. és 3 1 . s z á m ú képek m e l l e t t f e l t ü n t e t e t t é v s z á m .
A M a g y a r Nemzeti M ú z e u m b a n őrzött negatívok katalógusa (MNM Kat.) Ö s s z e á l l í t o t t a : BOGNÁR KATALIN 37 A M N M T ö r t é n e t i F é n y k é p t á r á n a k E L T E - l e t é t i a n y a g á b a n 15 d b VEZÉNYI ü v e g n e g a t í v t a l á l h a t ó , m e l y e k k e l e g y ü t t m e g ő r z ő d ö t t az ü v e g n e g a t í v o k k o r a b e l i p a p í r v é d ő b o r í t ó j a . A z e z e k e n o l v a s h a t ó a d a t o k a t f o g a l m a z t a át és egészítette k i CHOLNOKY a p a p í r k é p e k f e l i r a t a i n a k m e g í r á s a k o r . A n e g a t í v j e l z e t e t a l e m e z e k j o b b és bal f e l s ő s a r k á r a ragasztott a p r ó c í m k é r e CHOLNOKY írta rá. R ö v i d magyarázat a k a t a l ó g u s h o z : 1. adat: A negatív l e t é t i j e l z e t száma 2. adat: A negatív e r e d e t i f e l i r a t á n a k p o n t o s és s z ö v e g h ű átírása, k o r a b e l i e l n e v e z é s e k k e l , helyesírással, k ö z p o n t o z á s s a l és esetleges b e t ű e l í r á s o k k a l e g y ü t t 3. adat: A f e l v é t e l k é s z í t ő j e 4. adat: A negatív f o t o t e c h n i k a i m e g h a t á r o z á s a 5. adat: A lemez m é r e t e c e n t i m é t e r b e n ( m a g a s s á g
x
szélesség) és j e l e n l e g i á l l a p o t a , k á -
rosodásai 6. adat: Utalás a M F M - b a n ő r z ö t t p a p í r m á s o l a t r a
17
Magyar Nemzeti Múzeum Történeti Fényképtárának muzeológusa
221
PUSKÁS К .
I
L 11/933. „D am. 1. Argentina. Tucuman. Calchaqui. Aconquija hegység. Közeledő hóvihar." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív II .9X 16.3 cm. Körben szeles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat.l. 2.
L 11/933. „D am. 2. Argentina. Tucuman. Calchaqui völgy." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmez üvegnegatív 11.9* 16.3 cm. Retusált. Körben széles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat.2. 3. L 11/933. „D am. 3. Argentina. Tucuman. Rio Tala (= Sali) völgye" Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmez üvegnegatív 16.3х 11.9 cm. Körben széles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat.3. 4. L 11/933. „D am. 4. Argentina. Tucuman. Rio Sali. Madártávlat. N-S fele nézve." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11,9х 16.3 cm. Körben széles sávban erős ezüstkiválás. Jobb felső sarokban az emulzió sérült papírmásolat: MFM Kat.4. 5. L II/933. „D am. 5. Argentina. Tucumán. Rio Lülcz qüebradájának (szoros) bejárata." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11,9 х 16.3 cm. Az alsó szélen ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat.5. 6.
L 11/933. „D am. 6. Argentina. Tucuman. Rio Sali. El Cadillal szoros." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlemez üvegnegatív 11.9х 16.3 cm. Körben széles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat.6. 7. L 11/933. „D. Am. 7. Argentina. Tucuman. A Rió Sali nyáron." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmez üvegnegatív 11.9 х 16.3 cm. Retusált. Körben ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat.7.
222
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓL F.S DÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
8.
L H/933. „D am. 9. Argentina. Tucuman. Vallc del Tafi." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11.9* 16.3 cm. Retusált. Körben szeles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MLM Kat.9. 9. L 11/933. „D. Am. 10. Argentina. Tucuman. Tafi del Vallc." Vezenyi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11.9* 16.3 cm. Körben széles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kai. 10.
10. L 11/933. „D. Am. 13. Argentina. A Chamico völgy a Rio Lulcs quebradájának bejárata előtt." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11.9* 16.3 cm. Körben széles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat. 13. 11.
L 11/933. „D. Am. 14. Argentina. Tucuman. A lulcsi plaza (falu)" Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11,9 х 16.3 cm. Retusált. Körben széles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat. 14.
12. L 11/934. „D. Am. 12. Argentina. Tucumán. Tafi del Vallc. Mula karaván útrakészülésc." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív I 1.9* 16.3 cm. Alsó szélén ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat. 12. 13.
L 11/935. „D. Am. 15. Argentina. Tucuman. Lulcs főutcája." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11.9x16.3 cm. Erősen romlott papírmásolat: MFM Kat. 15. 14.
L 11/936. „D am. 11. Argentina. Tucuman. Vallc del Tafi. Láma nyáj." Vezényi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11.9x16.3 cm. Erősen romlolt. Körben széles sávban erős ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat.l I.
223
PUSKÁS К .
15. L II/937. „D am. 8. Argentina. Tucuman. Estancia a Rio Tala (=Sali) mellett. Faeke." Vezenyi Árpád felvétele Zselatinos szárazlcmcz üvegnegatív 11,9 х 16.3 cm. A széleken ezüstkiválás papírmásolat: MFM Kat.8.
A M a g y a r Földrajzi M ú z e u m b a n őrzött pozitív másolatok katalógusa ( M F M Összeállította: PUSKÁS KATALIN
Kat.)
A M F M F ö l d r a j z i I n t é z e t f o t ó a n y a g á b a n 4 1 d b VEZÉNYI p a p í r m á s o l a t található. R ö v i d magyarázat a katalógushoz: 1. adat: A h o r d o z ó k a r t o n e r e d e t i j e l z e t e és s o r s z á m a , z á r ó j e l b e n a k a r t o n mérete c e n t i m é t e r b e n (magasság x s z é l e s s é g ) 2. adat: A z eredeti f e l i r a t p o n t o s és s z ö v e g h ű átírása, k o r a b e l i e l n e v e z é s e k k e l , h e l y e s írással, k ö z p o n t o z á s s a l és e s e t l e g e s b e t ű e l í r á s o k k a l e g y ü t t . Ezt k ö v e t i a f e l i r a t m e l l e t t f e l t ü n t e t e t t k o r a b e l i negatív s o r s z á m a és a f e l v é t e l k é s z í t ő j e 3. adat: A f e l v é t e l i d e j e 4. adat: A f e l v é t e l m é r e t e c e n t i m é t e r b e n ( m a g a s s á g x szélesség) 5. adat: A f e l v é t e l l e l t á r i s z á m a 6. adat: U t a l á s a M N M - b a n ő r z ö t t negatívra 7. adat: N é h á n y é r d e k e s s é g a f é n y k é p p e l v a g y a t á j j a l k a p c s o l a t b a n
1. D. Am. 1. (24,8x32,9) „Argentina. Tucuman tart., Aconquija hegység, Calchaqui (El Pajonal), közeledő hóvihar. Ncg. D. Am. 1. Vezényi Árpád." 1905. 12,0x16,3 5771-2003 negatív: MNM Kat.l. A felvétel előterében egy lovas és egy másik hátasló látható, ebből jó okunk van feltételezni, hogy VEZÉNYI lovon járta bc kísérője társaságában a környéket, de éppen leszállt fényképezni. 2. D. Am. 2. (24,8x32,8) „Argentina. Tucuman tartomány, Calchaqui völgy. Ncg. D. Am. 2. Vezényi Á." 1905. 12,0x16,3 5772-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat.2. A ma már sűrűn lakott Rio Calchaqui völgyben készült felvételen ismét egy lovas cs VEZÉNYI hátaslova látható, háttérben a völgynek keretet adó hegyek magasodnak.
224
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓL F.S DÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
3. D. Am. 3. (32,8x24,8) „Argentina. Tucuman tart., a Rio Tala v. Sali völgye. Ncg. D. Am. 3. Vezényi Á." 1905. 16,3x12,0 5773-2003 negatív fennmaradt: MNM K.at.3. 4. D. Am. 4. (24,8x33,1) „Argentina. Tucuman tart. A Rio Sali madártávlatból, dclről észak felé nézve. Ncg. D. Am. 4. Vezényi Á." 1905. 12,0x16,3 5774-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat.4. 5. D. Am. 5. (24,8x32,9) „Argentina. Tucuman-tart., a Rio Lulcs quebrádájának (szorosának) bejárata. Ncg. D. Am. 5. Vezényi Á." 1905. 12,0x16,3 5775-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat.5. A Rio Lulcs völgye ma kedvelt kirándulóhely. 6.
D. Am. 6. (24,8x33,0) „Argentina. Tucuman tart. Rio Sali, El Cadillal szoros. Ncg. D. Am. 6. Vezényi Á." 1905. 12,0x16,3 5776-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat.6. Ettől nem messze lehet az a hely, ahol megépült az El Cadillal-gát, mely mögölt a Rio Sali vizét felduzzasztva egy 1400 hektáros mesterséges tó alakult ki 7. D. Am. 7. (24,8x32,9) „Argentina. Tucuman tart. A Rio Sali Trancas mellett, nyáron. Ncg. D. Am. 7. Vezényi Á." 1905. 12,0x16,3 5777-2003 negatív fennmaradt: MNM K.at.7. 8.
D. Am. 8. (25,0x32,8) „Argentina. Tucuman tart., cstancia a Rio Tala (=Sali) mellett. Fa eke, kordc. Ncg. D. Am. 8. Vezényi Á." 1905. 12,0x16,3 5778-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat. 15.
225
PUSKÁS К .
9.
D. Am. 9. (24,8x33,0) „Argentína. Tucuman tart. Vallc del Taft. Ncg. D. Am. 9. Vezcnyi A." 1905. 12,0x16,3 5779-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat.8. A Taft del Vallc településhez vezető völgy neve helyesen Valle de Tafí 10.
D. Am. 10. (24,8x32,9) „Argentína. Tucuman tart. Taft del Vallc. Ncg. D. Am. 10. Vezényi A." 1905. 12,0x16,3 5780-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat.9. A képen a Tucumántól 108 km-re fekvő Tafí del Valle egyik falusias jellegű háza látható.
11. D. Am. 11. (24,8x32,8) „Argentina. Tucuman tart. Valle del Taft. Llámanyáj. Ncg. D. Am. 11. Vezényi A." 1905. 12,0x16,3 5781-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat. 14. A Tafí del Vallc településhez vezető völgy neve helyesen Vallc de Tafí. A lámák a település egyik kőkerítése előtt masíroznak büszkén feltartott fejjel. Cholnoky még két 1-cl írta a láma szót 12. D. Am. 12. (24,8x32,9) „Argentína. Tucuman tartomány. Taft del Vallc (2200 m. a tenger sz. felett) Mula-karaván (tropilla) útra készülcse. Ncg. D. Am. 12. Vezcnyi A." 1905. 12,0x16,3 5782-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat.12. Mula-karaván = Öszvcrkaraván 13.
D. Am. 13. (25,0x32,8) „Argentína. Chamico-völgy. A Rio-Lulcz [Rio Lulcs] quebradájának (szorosának) bejárata előtt. Ncg. D. Am. 13. Vezényi A." 1905. november 12,0x16,3 5783-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat. 10. Akárcsak az MFM Kat 5. számú képen, itt is a ma népszerű kirándulóhely látható egykori érintetlenségében. A kelet felé lefutó folyó medrét két oldal széles sávban vastag kavicsos hordalék fedi, nagy mennyiségű víz csak nyáron folyt a mederben. 14.
D. Am. 14. (25,1x32,8) „Argentína. Tucuman tart. A lulesi plaza. (falu). Neg. D. Am. 14. Vezényi A." 1905. augusztus-szeptember 12,0x16,3 5784-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat. 11. A település mai neve San Isidro de Lulcs
226
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓL F.S DÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
15. D. Am. 15. (25,0x32,8) „Argentína. Tucuman t. Lulcs főutcája. Ncg. D. Am. 15. Vezényi Á." 1905. augusztus-szeptember 12,0x16,3 5785-2003 negatív fennmaradt: MNM Kat. 13. Egyszerű, de városias jellegű házak állnak a széles burkolatlan főutca két oldalán, a fő közlekedési eszköznek számító, elmaradhatatlan, kipányvázott hátaslóval az előtérben.
16. D. Am. 16. (24,8x32,9) „Argentina. Tucuman tart. Trankas ház. Ncg. D. Am. 16. Vezényi Á." 1905. 12,0x16,3 5786-2003 Trancas egy régi település, ahol ma is állnak a gyarmati időszakból megmaradt öreg házai. Amennyiben az anyakönyvi adat igaz, akkor VEZÉNYI ebben a városban kötött házasságot a dán származású ERICHSEN kisasszonnyal.
17. D. Am. 17. (24,8x32,9) „Argentina. Tucuman tart., Chamico-völgy, benszülött család. Ncg. D. Am. 17. Vezényi Á." 1905. november 12,0x16,3 5787-2003 Inkább telepesnek nevezhetjük, bennszülött helyett, azt a családot, akik VEZÉNYI kedvéért a hátuk mögött lévő düledező kunyhó összes ülő alkalmatosságát elhelyeztek az udvaron és mosolyogva pózolnak a fényképezőgép előtt.
18. D. Am. 18. (32,8x24,8) „Argentina. Tucuman tart., crdörcszlct a San-Javicr (Chavicr) lábánál. Ncg. D. Am. 18. Vezényi Á." 1905. 16,3x12,0 5788-2003 San Miguel de Tucumán várost nyugatról övező 1200 m-es magasságot meghaladó hegyeket (Cumbres de San Javier) ligetes erdők borítják, ma már népszerű kirándulóhely, ahonnan szép kilátás nyílik a városra.
19. D. Am. 19. (32,8x24,8) „Argentina. Tucuman tart., erdő a San Javier hegy lábánál. Ncg. D. Am. 19. Vezényi Á." 1905. 16,3x12,0 5789-2003 20. D. Am. 20. (32,9x24,7) „Argentina. Tucuman tart. Erdő a San-José cukorgyár mellett. Ncg. D. Am. 20. Vezényi Á." 1905. 16,3x12,0 5790-2003 A település nevét San Jósé Nortc névre változtatták, hogy megkülönböztessék a Misioncs tartományban található, hagyományos sörünnepéröl nevezetes, San Jósé várostól.
227
PUSKÁS К.
21. D. Am. 21. (32,8x24,8) „Argentina. Tucuman tart. Erdő Tafi-Viejo mellett. Ncg. D. Am. 21. Vezényi A." 1905. június-szeptember 16,3x12,0 5791-2003 VEZÉNYI es kísérője kivételesen nem lóháton, hanem egy növényektől sűrűn benőtt erdőben fényképezte le magát. A kép előterében még egy, a gyűjtéshez szükséges eszközöket tartalmazó nagy bőrtáska is látható. Tafi Viejo Tucuman várostól északra terül cl, ma már szinte összenőtt a nagyvárossal. 22.
D. Am. 22. (25,0x32,7) „Argentina. Szavanna növényzet Tucuman vidékén. Ncg. D. Am. 22. Vezényi A." 1905. 12,0x16,3 5792-2003 23. D. Am. 23. (24,8x33,0) „Argentina. Tucuman t„ szavannás erdő. Ncg. D. Am. 23. Vezényi A." 1905. 12,0x16,3 5793-2003 24. D. Am. 24. (32,9x24,7) „Argentína. Tucuman tart. El Cardon kaktusz-puszta, Amaicha falu előtt. Ncg. D. Am. 24. Vezényi A." 1905. 16,3x12,0 5794-2003 Tafi del Vallc település után, az egyre magasabbra kanyargó utat köves-sziklák hegyoldalak szegélyezik, ahol feltűnnek a zord táj „kandellábcrci" a Tríchocereus pasacana egyedei vagy helyi nevükön cardónok. Amaicha település mai neve Amaichá del Vallc, az Inficmilló-hágón túl a Calchaquí-völgybcn 2040 m magasan található (lásd újra MFM. Kat. 2.). 25. D. Am. 25. (25,0x32,8) „Argentina. [nficrnillo-hágó a Calchaqui-hcgységbcn. Vízválasztó Tucuman és Catamarca közt. Ncg. D. Am. 25. Vezényi A." 1905. 12,0x16,3 5795-2003 Az Infiemilló-hágó 3040 m magasan fekszik, és szép kilátás nyílik a környező, 4000 méternél magasabb hegyekre, melyeket telente hó borít. 26.
D. Am. 26. (32,8x25,0) „Argentina. Catamarca tart. Fucrtcqucmada [Fucrtc Qucmado] hegy, őskori romokkal. Ncg D. Am. 26. Vezényi
á." 1905. 16,3x12,0 5796-2003 Fuerte Qucmado környékén a hódítók megérkezése előtt már a területen élt indiánok romos települései találhatók, melyeket régészek napjainkban is kutatnak.
228
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓL F.S DÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
27.
D. Am. 27. (24,9x33,0) „Argentina. l-ücrtcqucmado-i romok, Catamarca tartomány. Ncg. D. Am. 27. Vezényi." 1905. 12,0x16,3 5797-2003 28. D. Am. 28. (24,9x33,0) „Argentina. Catamarca tart., Calchaqui-völgy. Régiség-ásók. Ncg. D. Am. 28. Vezényi Á." 1905. 12,0x16,3 5798-2003 29.
D. Am. 29. (33,0x24,9) „Argentina. Catamarca tart. Santa Maria város, főutca. Ncg. D. Am. 29. Vezényi Á." 1905. 16,3x12,0 5799-2003 Santa Maria ma a Calchaqui-völgy legnépesebb települése. 30. D. Am. 30. (25,0x32,8) „Argentina. Jujuy tartomány. Ledesma. A nagypénteken felakasztott Júdás (báb). Ncg. D. Am. 30. Vezényi Á." 1906. március-május 12,0x16,3 5800-2003 Mai neve Pueblo Ledesma a Calilcgua Nemzeti Parkhoz közel, attól délre található település. 31.
D. Am. 31. (32,8x24,8) „Argentina. Jujuy tartomány. [Ledesma] A nagypénteken felakasztott Júdás (báb). Ncg. D. Am. 31. Vezényi Á." 1906. március-május 16,3x12,0 5801-2003 32.
D. Am. 32. (24,9x32,7) „Argentina. Jujuy tart. Ledesma dombja. Csősz (chacarcro) kunyhója. Ncg. D. Am. 32. Vezényi Á." 1906. március-május 12,0x16,3 5802-2003 33.
D. Am. 33.(24,9x32,8) „Argentina. Jujuy tart., Ledesma. Toba-indiánusok a cukorgyári munkáslakások előtt. Ncg. D. Am. 33. Vezényi Á."
1906. március-május 12,0x16,3 5803-2003 A szubtrópusi éghajlatú vidéken jól megterem a cukornád, és az erre települt ipar sok bevándorlót foglalkoztatott.
229
PUSKÁS К.
34.
D. Am. 34. (24,9x33,0) „Argentina. Jujuy tart., Lcdcsma. Toba-indiánusok a cukorgyári munkáslakások előtt. Ncg. D. Am. 34. Vezényi Á."
1906. március-május 12,0x16,3 5804-2003 A toba törzs elsődleges szállástcrülctc a Bcrmcjo- és a Pilcomayo-folyók között volt (KlSZELY 2004). Az őslakos indiánok száma az összlakosságnak 0,3%-a csupán, míg a lakosok 97 %-a európai vagy európai származású. 35. D. Am. 35. (25,0x32,8) „Argentina. Jujuy tart. Mataco kunyhók Lcdcsma mellett. Kilátás a Cali Lcguára. Ncg. D. Am. 35. Vezényi Á." 1906. március-május 12,0x16,3 5805-2003 A Calilcgua-hcgyct cs a körülötte elterülő szubtrópusi őserdőt foglalja magába az itt kialakított Calilcgua Nemzeti Park. 36.
D. Am. 36. (24,8x32,8) „Argentina. Jujuy tart., indiánus kunyhók. Hátul a Cali Legua hegység. Ncg. D. Am. 36. Vezényi Á." 1906. 12,0x16,3 5806-2003 37. D. Am. 37. (32,9x24,9) „Argentina. Jujuy tart. Erdő a ledesmai dombon (1200 m) Ncg. D. Am. 37. Vezényi A." 1906. március-május 16,3x12,0 5807-2003 38.
D. Am. 38. (24,8x33,0) „Argentína. Jujuy tart. Aguada del Narujo, forrás Lcdcsma dombján. Ncg. D. Am. 38. Vezenyi Á." 1906. március-május 12,0x16,3 5808-2003 39.
D. Am. 39. (25,1x32,8) „Argentina. Jujuy tart. Uj telep. Neg. D. Am. 39. Vezényi A." 1906. 12,0x16,3 5809-2003 40. D. Am. 40. (25,0x32,8) „Argentina. Jujuy tartomány. Uj telep. Neg. D. Am. 40. Vezényi Á." 1906. 12,0x16,3 5810-2003
230
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓLF.SDÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
41. Az utolsó felvétel esetében megkérdőjelezhető VEZÉNYI szerzősége. A többi fotótól jelentősen eltér a kép komponálása, a fotótechnika, mert amíg az összes többi fotó cclloidin, addig ez zselatinos ezüst. Л kép eredeti felirata elveszhetett, ezért talán Cholnoky tévesen sorolta a többi VEZÉNYI kép közé D. Am. 41. (32,8x23,8) „Argentina. Telepes család. Ncg. D. Am. 41. Vezényi Á." 15,7x11,7 5811 2003
Befejezés E g y e l ő r e n e m k e r ü l t elő t o v á b b i d o k u m e n t u m a T T M - b e n , M Á F I - b a n , M T A
Kézirattá-
rában, E L T E L e v é l t á r b a n és az O S Z K K é z i r a t t á r á b a n e d d i g á t t e k i n t e t t h a g y a t é k o k b ó l , és a M N M I r a t t á r á b a n ő r z ö t t f ő i g a z g a t ó s á g i i r a t a n y a g j e l e n t ő s része is e l é g e t t , í g y m e g s e m m i s ü l t e k a z o k az i r a t o k és l e v e l e k , m e l y e k b ő l t o v á b b i részletek d e r ü l t e k v o l n a k i g y ű j t ő m u n k á j á r ó l . É p p e n ezért k ü l ö n ö s j e l e n t ő s é g ű e k a k ö z e l m ú l t b a n f e l d o l g o z o t t n e g a t í v ü v e g l e m e z e k és p a p í r m á s o l a t o k , m e l y e k m e g ő r i z t é k az á l l a t t a n i g y ű j t ő ú t e g y r ö v i d
szakaszának
emlékét. V é g e z e t ü l csak r e m é l n i lehet, h o g y t o v á b b i d o k u m e n t u m o k r a és a d a t o k r a s i k e r ü l r á l e l ni, m e l y e k kiegészíthetik, alátámaszthatják v a g y megcáfolhatják a j e l e n dolgozatban ismertetett a d a t o k a t és f e l t e v é s e k e t .
Köszönetnyilvánítás. Ezúton köszönöm meg a felkeresett gyűjtemények és tárak munkatársainak segítségét. Továbbá köszönettel tartozom BANKOVICS A r r i L Á n a k ( M T M ) , BARBARICS MÁRTÁnak, BOGNÁR KATALiNnak (MNM), HÁLA JózSF.Fnek ( M Á F I ) HORVÁTH CsABÁnak (Sopron), NEMES LAJOS kertészmérnöknek, PÉTERVÁRI LÁSZLÓnak ( M F T Könyvtár), PETZ GABRIELLA és MAGYAR ÁRPÁD könyvtárosoknak ( M T A F K I Könyvtára), SCHELLINGER ZsuzsÁnak (MTM), TORBÁGYI PÉTER hispanológusnak cs a M T M Madárgyűjtemény munkatársainak a szíves segítségért és köszönöm saját munkatársaim jótanácsait.
Irodalomjegyzék BALÁZS D. (1988): Argentína, Uruguay. Panoráma, Budapest, pp. 21- 98, p. 331. D. (szerk.) (1993): Magyar utazók lexikona. Panoráma, Budapest, pp.
79 84, p. 147., pp. 240-245. BOGNÁR К. (2004): Cholnoky Jenő fényképei a M a g y a r Nemzeti M ú z e u m ELTE-letéti anyagában. Folia Historica 22: 163-164. BRUES, C. (1907): Some new exotic Phoridae. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici 5: 400-413. BALÁZS
Budapesti Budapesti Budapesti Budapesti Budapesti
Királyi Királyi Királyi Királyi Királyi
Magyar Magyar Magyar Magyar Magyar
Tudomány-Egyetem Tudomány-Egyetem Tudomány-Egyetem Tudomány-Egyetem Tudomány-Egyetem
Almanachja Almanachja Almanachja Almanachja Almanachja
1898-1899 1899-1900 1900 1901 1901 1902 1902 1903
tanévre, tanévre, tanévre, tanévre, tanévre,
190. 196. 203. 209. 216.
231
PUSKÁS К.
B u d a p e s t i K i r á l y i M a g y a r T u d o m á n y - E g y e t e m A l m a n a c h j a 1 9 0 3 - 1 9 0 4 tanévre, 226. CHOLNOKY J. (1905): A r g e n t i n a és B o l i v i a határvidékeiről. Földrajzi Közlemények 33(5): 177- 189. C H O L N O K Y J. (1906): T i t k á r i jelentés. Földrajzi Közlemények 34(4): 128. CSERI M. & T. BERECZKI I. (szerk.) (2002): Ház és ember. Szabadtéri Néprajzi Múzeum Évkönyve 15: 194-196. C s i K I E. (1909): Coleoptera n o v a i n Museo N a t i o n a l i H u n g a r i c o . Nationalis Hungarici 7: 3 4 0 - 3 4 3 .
Annales Hislorico-Nalurales Musei
FOREL, A . (1907): F o r m i c i d e s d u Musée N a t i o n a l H o n g r o i s . Annales Hislorico-Nalurales Musei Nationalis Hungarici 5: I—42. GEBHARDT, L. (1970): D i e O r n i t h o l o g e n Mitteleuropas. Journal fúr Ornithologie, 111: 139 140. GÉCZI J. (szerk.) (1998): C h o l n o k y Jenő 1870-1950. Vár Ucca Tizenhét, V e s z p r é m 6(2): 2 7 5 - 2 7 6 . H A L Á S Z GY. (1908): M a g y a r utazók Argentínában.
Földrajzi Közlemények 36(2): 73. Földrajzi Közlemények 3 7 ( 8 ) :
HALÁSZ GY. ( 1 9 0 9 ) : F ö l d r a j z i érdekességű események.
359.
HERMAN О. (1903): Intézeti ü g y e k . Aquila 10: 293. KEVE A . ( 1 9 6 3 ) : In m e m ó r i á m . Aquila 6 9 - 7 0 : 284. KEVE A . (1969): H u n g a r i a n Ornithologists and B i r d - C o l l c c t o r s A b r o a d and Overseas. Zoologica, Budapest 9 ( 2 ) : 354. KEVE A . (1980): M e g e m l é k e z é s V e z é n y i Á r p á d r ó l és D é l - Á m e r i k a i g y ű j t ö ú t j á r ó l . Állattani nyek 67(1--4): 7 - 1 2 .
Opuscula Közlemé-
KISZELY I. (2004): A föld népei. Püski, Budapest, pp. 5 0 9 - 5 1 0 . LATZINE, F. (1890): Geographie de La République Argentine, Buenos-Aires, térképmellékletek MÉHELY L . (1909): A földi kutyák fajai származás- és rendszertani tekintetben. M T A , Budapest, pp. 54-59. M o c s Á R Y S. (1906): V e s p i d a r u m species quattuor novae. Annales Historico-Naturales Musei
Nationalis Hungarici 4: 197- 200. MocsÁRY
S. (1909): Chalastogastra N o v a in C o l l e c t i o n e M u s e i Nationales Hungarici.
Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici 7: 1-39. NEMES L . (1999): A n i s i t s János D á n i e l emlékére. Debreceni Pozsgás-Tár 2. különszám, Révai Nagy Lexikona ( 1 9 1 1 ) 2 . kötet, Budapest, 63 pp.
pp.
Annales 43-48.
SzÉPLIGETl V . (1906): B r a c o n i d e n aus der S a m m l u n g des Ungarischen N a t i o n a l Museums. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici I V : 5 4 7 - 6 1 8 . TORBÁGYl P. (2004): Magyarok Latin-Amerikában. A M a g y a r N y e l v és K u l t ú r a Nemzetközi Társasága, Budapest, pp. 1 6 0 - 1 6 1 . VEZÉNYI Á . (1902): M a d á r v o n u l á s Magyarországon 1900. é v tavaszán. Aquila 9 ( 1 4 ) : 8 1 - 1 5 5 . VEZÉNYI Á . ( 1 9 0 3 ) : M a d á r v o n u l á s Magyarországon 1 9 0 1 . év tavaszán. Aquila 1 0 ( 1 - 4 ) : 1 0 4 - 1 8 7 . VEZÉNYI Л . ( 1 9 0 5 ) : M a d á r v o n u l á s Magyarországon 1 9 0 2 . év tavaszán. Aquila 1 2 ( 1 - 4 ) : 1 77.
232
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓL F.S DÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
1. á h r a . Tucuman tartomány. Л Rio Lules szorosának bejárata. M F M Kat. 5. Figure 1. Tucumán Province. Entry of the pass of Rio Lulcs. MFM Kat. 5.
л
2. á b r a . Tucumán tartomány. Rio Sali, El Cadillal szoros. M F M Kat. 6. Figure 2. Tucumán Province. Rio Sali, El Cadillal pass. MFM Kat. 6.
233
PUSKÁS К.
3. ábra. Tucumán tartomány. Lámanyáj Tafí del Valiéban. M F M Kat. 11. Figure 3. Tucumán Province. Flock of llama in Tafi del Vallc. MFM Kat. 11.
4. ábra. Tucumán tartomány. San Isidro de Lules főutcája. M F M Kat. 15. Figure 4. Tucumán Province. High street of San Isidro dc Lules. MFM Kat. 15.
234
VEZÉNYI ÁRPÁDRÓL ÉS DÉL-AMERIKAI ÚTJÁN KÉSZÍTETT FOTÓIRÓL
5. ábra. Tucumán tartomány. Taft V i e j o melletti erdőrészlet. Jobb oldalon feltehetően VEZÉNYI ÁRPÁD látható. M K M Kat. 21. Figure 5. Tucumán Province. Forest sccnc next to Tafí Viejo. Probably ÁRPÁD VEZÉNYI is shown on the right side. MFM Kat. 21.
235
PUSKÁS К .
Árpád Vezényi and his photographs, taken on his zoological travel to South America KATALIN PUSKÁS
Hungarian Geographical Museum, Budai út 4., H-2030 Érd, Hungary E-mail:
[email protected] ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 215-236. A b s t r a c t . ÁRPÁD VEZÉNYI (1876-1960) was assistant o f the Hungarian Institute o f Ornithology between 1901-1903. He went to w o r k to Egypt in 1903. Since then he collected zoological material for the Hungarian National Museum Department o f Z o o l o g y . DANIEL J. ANISITS invited h i m to South A m e r i c a in 1904, where he collected again zoological specimens, and sent them to the Hungarian National M u s e u m from Paraguay and N o r t h Argentina. He moved to Argentina in 1909, but later he was employed as an engineer, and soon lost interest in zoology. We know little o f the rest o f his life and zoological w o r k in South America. The greater part o f the collection o f the Department o f Zoology o f the H u n g a r i a n National Musuem (later Hungarian Natural History Museum) burnt d o w n in 1956, therefore VEZÉNYI'S collection has been destroyed as w e l l . Nowadays we only k n o w a little o f this collection f r o m early publications and from the remains o f the card catalogue. T w o Hungarian museums: the Historical Photographic Collection o f the Hungarian National Museum and the Hungarian Geographical Museum preserve photographs by VEZÉNYI, taken on his research w o r k in South A m e r ica. He m i g h t have sent these photos as gifts to the Hungarian Geographical Society in 1908, from where they got into the photo collection o f the Hungarian Royal University o f Science, Budapest. Later, the Department of Physical Geography o f Eötvös Loránd University inherited this collection, from w h e r e it got to the two museums in 1983 and 1998. In addition to these records, t w o catalogues complement the present paper, showing the details o f the 15 gelatine glass negatives and the 41 contact prints. K e y w o r d s : Hungarian National Museum, Hungarian Geographical Museum, North Argentina, zoological collecting, DANIEL J. ANISITS.
236
Á L L A T T A N I K Ö Z L E M É N Y E K (2009) 94(2): 2 3 7 - 2 4 3 .
Az Állattani Szakosztály ülései ( 2 0 0 9 . j a n u á r 7. - 2 0 0 9 . d e c e m b e r 2.)
KONTSCHÁN JENŐ* M T A - E L T E - M T M Zootaxonómiai Kutatócsoport H 1088 Budapest, Baross u. 13.
972. előadóülés, 2009. j a n u á r 7-én A z ü l é s t H O R N U N G E R Z S É B E T v e z e t t e le.
1. H O R V Á T H G Á B O R , B L A H Ó M I K L Ó S , M A L I K P É T E R és K R I S K A G Y Ö R G Y : Poláros fénynyel a bögölyök ellen. A z e l ő a d á s b ó l m e g t u d t u k , f e l f i g y e l t e k a r r a , h o g y a s z i t a k ö t ő k cs a b ö g l y ö k előszeretettel ü l n e k a fekete s í r k ö v e k r e . K i d e r ü l t , h o g y a fekete s í r k ö v e k a p o l á r o s f é n y t h a s o n l ó a n v e r i k v i s s z a , m i n t a v í z t e s t e k . A r o v a r o k n a k ez a p o l á r o s f é n y a v í z r e u t a l , a h o l a z s á k m á n y a i k és a p e t é z ő h e l y e i k is v a n n a k . A p o l a r o t a x i s f o n t o s az é l e t ü k b e n az i v á s , a f ü r d é s , a p á r v á l a s z t á s , a t á p l á l k o z á s és a p e t e r a k á s m i a t t . J e l e n l e g s o k f é l e
bögöly-
csapda ismert, a z o n b a n ezek többsége n e m m ű k ö d i k megfelelően. Előállították az
ideális
b ö g ö l y c s a p d á t , a m e l y l a p o s és f e k e t e , ez a f e j l e s z t é s ü k j e l e n l e g s z a b a d a l m a z t a t á s a l a t t á l l . T o v á b b i t e r v e i k r ő l is b e s z á m o l t a k az e l ő a d á s v é g é n . F A R K A S R Ó B E R T a r r ó l
érdeklődött,
h o g y tervezik-e v i z s g á l n i , h o g y a csapda segítségével m e n n y i r e c s ö k k e n a b ö g ö l y f a j o k pop u l á c i ó i n a k m é r e t e . N A G Y PÉTER azt k é r d e z t e , h o g y a c s a p d a h o r d o z h a t ó - c ?
2. S Á R O S P A T A K I M I K L Ó S és B A K O N Y I G Á B O R : A kis kaptárbogár (Aethina tumida) mint új méhészeti kártevő, és hazai felbukkanásának esélyei. A z e l ő a d á s b a n a f a j k i n é z e t é r ő l , é l e t m ó d j á r ó l , e l t e r j e d é s é r ő l h a l l h a t t u n k . M á r a m á r az U S A - b ó l , A u s z t r á l i á b ó l és E u r ó p á b ó l is i s m e r t . E u r ó p á b a ( P o r t u g á l i a ) az U S A - b ó l h u r c o l t á k be, a k k o r az egész s z á l l í t m á n y t f e r t ő t l e n í t e t t é k és a z ó t a n e m k e r ü l t e l ő a k o n t i n e n s r ő l . F o n t o s i n f o r m á c i ó k a t h a l l h a t t u n k a v é dekezésről,
illetve
egy
honlapról
(www.kiskaptarbogar.szie.hu),
ahol
az
információkat
m e g t e k i n t h e t j ü k a f a j r ó l . NAGY BARNABÁS a r r ó l é r d e k l ő d ö t t , h o g y csak a k a p t á r b a n él-e, v a g y e l ő k e r ü l h e t a s z a b a d b ó l is? A v á l a s z b ó l m e g t u d t u k , h o g y a s z a b a d b a n t ú l t u d
ugyan
élni, de s z a p o r o d n i csak kaptárban v a g y v a d m é h e k fészkében tud. FORRÓ LÁSZLÓ azt k é r dezte, h o g y v a n - e más hasonló tünetű k á r t e v ő a kaptárban, KONTSCHÁN JENŐ p e d i g azt, h o g y b e h u r c o l h a t - e m á s , a k a p t á r t k á r o s í t ó a t k á t ez a f a j ?
3. K R I S K A G Y Ö R G Y : Édesvízi gerinctelen állatok - határozó könyv és CD bemutatása vetítéssel. A b e m u t a t ó e l ő a d á s b a n a k ö n y v l é t r e j ö t t é r ő l , f e l é p í t é s é r ő l h a l l h a t t u n k , m a j d megcsodálhattuk 3 D - s szemüveg segítségével a C D - m c l l é k l e t b e n található képeket. N A G Y B A R N A B Á S és M Ó C Z Á R L Á S Z L Ó g r a t u l á l t a k ö n y v h ö z . M Ó C Z Á R L Á S Z L Ó a 3 D - s k é p e k e l k é szítéséről érdeklődött.
' Az Állattani Szakosztály jegyzője
237
K.ONTSCHÁN J .
973. előadóülés, 2009. f e b r u á r 4-én A z ü l é s t H O R N U N G E R Z S É B E T v e z e t t e le.
1. K O N R Á D A T T I L A és M A R O S Á N M I K L Ó S : A hód táplálkozáspreferenciájának vizsgálata a Szigetközben. A z e l ő a d á s b ó l m e g t u d t u k , h o g y j e l e n l e g 8 0 h ó d c s a l á d él a S z i g e t k ö z b e n , m á r 1 9 9 1 - t ő l m e g t a l á l h a t ó a k i t t . H á r o m h e l y e n v i z s g á l t á k az itt é l ő h ó d o k a t és m e g á l l a p í t o t t á k , h o g y a fák k ö z ü l e l ő n y b e n részesítik a f e k e t e n y a r a t a fehér n y á r r a l szemben. H a l l h a t t u n k t o v á b b á a h ó d k á r o k c s ö k k e n t é s é n e k l e h e t ő s é g é r ő l is. L A Z Á N Y I E S Z T E R az i r á n t é r d e k l ő d ö t t , h o g y h o n n a n l e h e t e l d ö n t e n i , h o g y a h ó d m i é r t r á g t a a f á t , SZIRÁKI G Y Ö R G Y f e l h í v t a az előadó f i g y e l m é t , h o g y a hód n e m eszi az akácot, mert m é r g e z ő . G E R E G É Z A arról
érdeklődött,
HORNUNG
hogy
van-e
irodalmi
ERZSÉBET a v i z s g á l t
adat
terület
arról,
milyen
nagyságáról
fákat
részesítenek
és e g y s é g n y i
voltáról
előnyben. érdeklődött.
KONTSCHÁN JENŐ f e l h í v t a az e l ő a d ó f i g y e l m é t a p r e f e r e n c i a értékelésének p r o b l é m á i r a . 2 . H O T Z ! V I R Á G , C S O R B A G Á B O R és G U B Á N Y I A N D R Á S :
cok (Microtus levis) után.
Nyomozás a kelet-európai
A z előadás anyaga az Á l l a t t a n i K ö z l e m é n y e k 9 3 ( 2 ) .
o l v a s h a t ó . H O R N U N G E R Z S É B E T a r r ó l é r d e k l ő d ö t t , h o g y v a n - e esély a v i z s g á l a t o k
po-
kötetében folytatá-
s á r a , m í g SZIRÁKI G Y Ö R G Y a z t e m l í t e t t e m e g , h o g y a z e l ő a d á s b ó l ú g y t ű n i k , m i n t h a ez a f a j é l n e n á l u n k , de t u l a j d o n k e p p e n e z t n e m b i z o n y í t o t t á k .
3. H A N G A Z O L T Á N , C S O R B A G Á B O R és S I M O N L Á S Z L Ó : Sivatagi erszényescickány vagy wongai ningaui? Javaslatok egy egységes magyar nyelvű emlősnévjegyzékhez. A z e l ő a d á s b a n h a l l h a t t u n k arról, h o g y m i é r t lenne szükséges s z á m o s e m l ő s f a j n a k m a g y a r nevet a d n i . Az
előadó
említette, h o g y
már
sok fajnak a n e v e
meghonosodott
a magyar
nyelvben
( o p o s s z u m , k o a l a , k u s z k u s z ) , d e v a n n a k k e r ü l e n d ő n e v e k is és s z á m o s r é g i e s n é v r e is p é l dát hallhattunk. KORSÓS ZOLTÁN arról érdeklődött, h o g y a t a x o n ó m i a i változásokat, p é l d á u l g e n u s z - á t s o r o l á s o k a t , h o g y a n f o g j a és k e l l - e a m a g y a r n é v n e k k ö v e t n i ? C S O R B A G Á B O R e l m o n d t a , h o g y m á r 18 é v e d o l g o z n a k a m a g y a r n é v j e g y z é k e n , és v é l e m é n y e s z e r i n t a t a x o n ó m i a i változásokat e n n e k n e m k e l l jelölnie. SZIRÁKI GYÖRGY v é l e m é n y e szerint n i n c s szükség a kettős n e v e z é k t a n követésére a m a g y a r b a n , m í g GUBÁNYI ANDRÁS egy
online
dokumentumot javasolt a nevekkel.
974. előadóülés, 2009. március 4-én A z ülést H O R N U N G E R Z S É B E T vezette lc. 1. V I L I S I C S F E R E N C , H O R N U N G ERZSÉBET, E L E K Z O L T Á N , LÓVÉI G Á B O R , M A G U R A T I BOR és T Ó T H M É R É S Z B É L A :
Oniscidea): Esettanulmányok
Urbanizációs hatás vizsgálata ászkarák együtteseken (Isopoda: magyar és dem GlobeNet vizsgálatokból. A z e l ő a d á s b ó l m e g -
t u d t u k , h o g y a n a g y v á r o s o k s t r u k t ú r á j a , f u n k c i ó j a , t á j h a s z n á l a t a és k ö r n y e z e t i h a t á s a i e g y máshoz
nagyon hasonlóak.
Struktúrájuk
három részből
áll: a beépített v á r o s m a g b ó l ,
a
s z u b u r b á n ö v e z e t b ő l és a k ü l t e r ü l e t b ő l . A v i z s g á l a t s o r á n á s z k a r á k o k a t v i z s g á l t a k e g y m a g y a r v á r o s m a g b a n , a v á r o s s z é l e n és a k ü l t e r ü l e t e n . A
fajgazdagságra, a diverzitásra,
az
i v a r a r á n y r a és az é l ő h e l y e k h a s o n l ó s á g á r a v o l t a k k í v á n c s i a k . H á r o m g y a k o r i f a j t t a l á l t a k a v i z s g á l a t s o r á n , m a j d az a d a t o k a t e g y d á n i a i v i z s g á l a t t a l v e t e t t é k össze. M e g t u d t u k , h o g y a fajgazdagságban
238
nincs
nagy
különbség,
nincsenek
behurcolt
fajok,
Debrecen
kevésbé
SZAKOSZTÁLYUNK ÜLÉSEI
d i v c r z , m i n t a d á n i a i l e l ő h e l y , es m á s a f a j k é s z l e t is. N A G Y nem-mcgapoliszok
SCHÁN JENŐ n é h á n y
mennyire
alkalmasak
a városi
PÉTER a r r ó l
érdeklődött, hogy a
fauna tanulmányozására,
míg
K.ONT-
faj e l ő f o r d u l á s á r ó l kérdezett.
2 . W E I P E R T H A N D R Á S , F A R K A S J Á N O S , P A U L O V I T S G Á B O R és K E R E S Z T E S S Y KATALIN: A
lápi pác (Umbra krameri WALBAUM, 1792) és a szivárványos ökle (Rhodens sericeus PALLAS, 1776) növekedése és ökológiája a Tapolcai-medence patakjaiban. A z e l ő a d ó e l m o n d t a , h o g y a v i z s g á l a t n a k t ö b b e é l j a is v o l t : f a u n i s z t i k a i , az é l ő h e l y és a k ö z ö s s é g e k h o s s z ú t á v ú m o n i t o r o z á s a , n ö v e k e d é s i v i z s g á l a t o k és t e r m é s z e t v é d e l m i m e g f i g y e l é s e k . I s m e r e t e k e t szer e z h e t t ü n k a v i z s g á l t f a j o k r ó l és a v i z s g á l t t e r ü l e t r ő l . M e g t u d t u k , h o g y 2 6 f a j t g y ű j t ö t t e k a v i z s g á l t t e r ü l e t e n és e b b ő l 5 f a j v o l t v é d e t t . F o n t o s n a k t a r t j á k az e l ő a d ó k a v é d e t t f a j o k m o n i t o r o z á s á t , az i d e g e n h o n o s f a j o k k u t a t á s á t és a t e r m é s z e t v é d e l m i k e z e l é s e k
megkezdését.
N A G Y P É T E R a r r ó l é r d e k l ő d ö t t , h o g y az a m u r i k a g y l ó e l ő f o r d u l - e a v i z s g á l t t e r ü l e t e n , i l l e t v e , h o g y m i az o k a a l á p i p ó c m o r t a l i t á s á n a k . VLLLSLCS F E R E N C k é r d é s é b e n a s z i v á r v á n y o s ö k l e és a v í z p l I - é r t é k é n e k ö s s z e f ü g g é s e i r ő l é r d e k l ő d ö t t , m í g K Ö R Ö S I Á D Á M , azt k é r d e z t e , h o g y a vizsgálatban m e k k o r a területen előforduló halakat tekintettek egy populációnak?
Énekesmadár-populációk deadatok alapján. A v i z s g á l a t o k a t a
3 . V A D Á S Z C S A B A , C S Ö R G Ő T I B O R és H A L M O S G E R G Ő :
mográfiai szerkezetének modellezése fogás-visszafogási
n á d i t ü c s ö k m a d á r o n és a f u l e m ü l e s i t k é n v é g e z t é k . M e g á l l a p í t o t t á k , h o g y a n á d i t ü c s ö k m a d á r n á l a f e l n ő t t t ú l é l é s i r á t a a l a c s o n y a b b az o r s z á g o s á t l a g n á l . A m á s i k f a j n á l a f i a t a l o k t ű i élése a v o n u l á s i s t r a t é g i á n m ú l i k , m í g a k i f e j l e t t e k n é l n i n c s k ü l ö n b s é g , d e a h í m e k m o r t a l i tása n a g y o b b , b á r e z e k t e r ü l c t h ü s é g e is n a g y o b b . K Ö R Ö S I Á D Á M A m i n t a v é t e l i a l k a l m a k r ó l érdeklődött.
975. előadóülés, 2009. április 1-én* A z ü l é s t F A R K A S J Á N O S v e z e t t e le. 1. T Ó T H M Á R I A : Menyétféle ragadozók indikátorszerepe - kutatása. Kitekintés a ,,A 26th Mustelid Colloquium"eredményei alapján. A k o l l o k v i u m o k t ö r t é n e t i a d a t a i n a k e l e m zése s o r á n f é n y d e r ü l t a v i d r a k u t a t á s o k m a r k á n s e r ő s ö d é s é r e az e l m ú l t é v e k s o r á n , i l l e t v e a z invazív fajok (pl. amerikai nyérc) iránti érdeklődés növekedésére. A j ö v ő b e n várható
a
b o r z r a i r á n y u l ó k u t a t á s o k e r ő s ö d é s e is. A z e l ő a d ó b e m u t a t t a a t a v a l y n y á r o n m e g r e n d e z e t t k o l l o k v i u m fontosabb részleteit. 2. L A N S Z K I J Ó Z S E F és H E L T A I M I K L Ó S :
Ormánságban.
Együttélő ragadozók táplálkozási kapcsolatai az
A s z e r z ő k v i z s g á l t á k , h o g y a b o r z , az a r a n y s a k á l , a n y u s z t és a v ö r ö s r ó k a
felosztják-c a táplálékforrásokat, illetve m i történik velük a táplálékhiányos időszakban?
3. HELTAI M I K L Ó S és S z ő c s E M E S E : A városi vadgazdálkodás és indikátorfaja, a nyest. Kártevő, vagy alkalmazkodó? A z e l ő a d ó k s z e r i n t a v á r o s i v a d g a z d á l k o d á s k i a l a k u l á s á t e l ő segítő f o l y a m a t o k : a településszerkezet változása ( z ö l d f o l y o s ó k a város belseje felé -
pl.
vasútvonalak, autópályák), a város kedvező, kiegyensúlyozott k l í m á j a , a növekvő táplálékkínálat ( ~ szemét), a h o b b i á l l a t k é n t tartott á l l a t o k szökése, a h á z a k szerkezetének változása ( p a d l á s o k használata vs. beépítések). A " v á r o s i v a d g a z d á l k o d á s " k ü l ö n ö s e n fontos, ha a b e t e l e p ü l ő f a j o k t ö m e g e s s é v á l n a k , e g z o t i k u s f a j o k j e l e n n e k m e g , v a g y ha a m e g j e l e n ő á l l a t a z e m b e r r e is k ö z v e t l e n , v . k ö z v e t e t t v e s z é l y t j e l e n t és a k á r t é t e l n a g y s á g a , h e l y e az e m b e r
239
K.ONTSCHÁN J.
számára nem elfogadható.
FARKAS JÁNOS kérdése: M i
i n d í t h a t j a a nyestet l e g i n k á b b
az
e l e k t r o m o s vezetékek megrágására? N i n c s e g y é r t e l m ű válasz, v a l ó s z í n ű l e g egyszerűen j á ték k ö z b e n történik (pl. p i n g p o n g l a b d á v a l is s i k e r ü l t m e g f o g n i a nyestet a csapdában).
4. O T T L E C Z B A R N A B Á S : A molnárgörény (Mustela eversmanni) mozgáskörzetének és élőhelyhasználatának vizsgálata mezőgazdasági területen. A z e l ő a d ó s z e r i n t a f a j h a z a i e l t e r j e d é s e , á l l o m á n y s ű r ü s é g e , d i n a m i k á j a , a v e s z é l y e z t e t ő t é n y e z ő k és a f a j ö k o l ó g i a i s z e r e pe s e m ismert pontosan. A vizsgálati terület M o s o n m a g y a r ó v á r , J á n o s s o m o r j a volt. TÓTH MÁRIA a nyugati á l l o m á n y betelepülésére v o n a t k o z ó háttéradat iránt érdeklődött. A válaszb ó l m e g t u d h a t t u k , h o g y m á r E H I K G Y U L A is e m l í t é s t t e t t i l y e n m e g f i g y e l é s r ő l . F A R K A S JÁN O S k é r d é s e : M i l y e n é l ő h e l y i p a r a m é t e r e k h a t á r o z t á k m e g az é l ő h e l y h a s z n á l a t o t ? A
válasz
s z e r i n t v á r h a t ó a n a k i s e m l ő s - e l ő f o r d u l á s i a d a t o k k a l k e l l m a j d ö s s z e h a s o n l í t a n i az é l ő h e l y e k paramétereit. A
l e v e z e t ő e l n ö k k ö s z ö n t ö t t e az E l ő a d ó t , a k i e l s ő a l k a l o m m a l s z e r e p e l t a S z a k o s z t á l y
k ö z ö n s é g e előtt.
* lejegyezte: NAGY PÉTER.
976. előadóülés, 2009. május 6-án A z ülést HORNUNG E R Z S É B E T vezette le.
1. T H O L T G E R G E L Y és K I S S B A L Á Z S : Electrical Penetration Graph (EPG): a szipókás rovarok táplálkozási viselkedésének műszeres nyomonkövetési módszere, alkalmazási területei és első magyarországi felhasználása. Az e l ő a d á s b a n az EPG m ó d s z e r r ő l h a l l h a t t u n k , majd
megtudtuk, hogy a szúró-szivó szájszervű rovaroknál j ó l
alkalmazható.
e l e k t r ó d o t a r o v a r h o z , m í g a m á s i k a t a n ö v é n y h e z k a p c s o l j á k és a f e s z ü l t s é g
Az
egyik
ingadozást
rögzítik. H á r o m változó van, a rovar ellenállása, a r o v a r - n ö v é n y elektromotoros változásai és a z a j . C s í k o s g a b o n a k a b ó c á t v i z s g á l t a k , á r p á n , p a r l a g f ű n és s á s o n t a r t v a .
Megállapítot-
ták, h o g y c s a k árpán él t ú l , E P G alapján k i d e r ü l t , h o g y a n e m m e g f e l e l ő t á p n ö v é n y e n s o k aprót szív, m i g a v a l ó d i t á p n ö v é n y e n hosszabban táplálkozik. H O R N U N G ERZSÉBET arról érdeklődött, hogy hogyan zajlottak a táplálékválasztásos kísérletek. 2. WEIPERTH ANDRÁS, FERINC ÁRPÁD, STASZNY Á D Á M , SZIVÁK ILDIKÓ, KERESZTESSY K A T A L I N és P A U L O V I T S G Á B O R :
alakulására.
Az
előadás
anyaga
A vízszintingadozás az Á l l a t t a n i
hatása a balatoni
Közlemények
jelen
halászzsákmány
kötetében
olvasható.
SZÖVÉNYI GERGELY arról érdeklődött, h o g y vannak-e m i n d i g sekélyebb területek, ahol a h a l a k í v n i t u d n a k , i l l e t v e h o g y k i i l ö n b ö z ö t t - e a v i z s g á l t f a j o k f e j l ő d é s i sebessége? 3. CZIRÁK ZOLTÁN, SCHMIDT ANDRÁS, HERCZEG ZOLTÁN, CSÖRGITS GÁBOR, VOZÁR Á G N E S és G Á S P Á R V E R A :
2008. évi változások a védett állatfajok körében.
A z előadásból
m e g t u d t u k , h o g y a 1 8 / 2 0 0 8 . t ö r v é n y b e n m ó d o s u l t a veszélyeztetett f a j o k listája. 156 j a v a solt f a j b ó l 3 8 faj lett v é d e t t , m í g t ö b b faj k i k e r ü l t a listából. 9 9 7 v é d e t t f a j u n k v a n m o s t , amelyből hörcsög
1 3 7 a f o k o z o t t a n v é d e t t . G y é r í t é s i l e h e t ő s é g v a n a s e r e g é l y , a k á r ó k a t o n a és a esetében.
WEIPERTH
ANDRÁS arról
érdeklődött,
hogy
miért
nem
lett védett
a
vágódurbincs? 4 . S Z E G E D I A N I K Ó , R O S I V A L L B A L Á Z S , S Z Ö L L Ő S I E S Z T E R , H E G Y I G E R G E L Y és T Ö R Ö K JÁNOS:
240
A kelést aszinkróniát befolyásoló tényezők énekesmadárfajnál.
H a l l h a t t u n k az e l ő -
SZAKOSZTÁLYUNK ÜLÉSEI
a d á s b a n a k c l c s i a s z i n k r ó n i á r ó l és a r r ó l , h o g y e m i a t t a l e g f i a t a l a b b m a d a r a k r o s s z a b b u l j á r n a k . 2 0 0 2 és 2 0 0 8 k ö z ö t t v i z s g á l t á k a h ő m é r s é k l e t hatását a k e l é s i a s z i n k r ó n i á r a .
Megálla-
p í t o t t á k , h o g y az a s z i n k r ó n i a n ő t t h ő m é r s é k l e t t e l , d e n e m az o d ú h ő m é r s é k l e t t e l ,
illetve,
h o g y a n a g y o b b fészekaljnál n a g y o b b a k é n y s z e r a k o r a i i n k u b á c i ó r a . K i s s BALÁZS k é r d é s e arra irányult, h o g y m i é r t csak a hátrányokat vizsgálták.
977. előadóülés, 2009. június 3-án A z ü l é s t H O R N U N G E R Z S É B E T v e z e t t e le.
1. M E C S N Ó B E R M E L I N D A és S Á R O S P A T A K I M I K L Ó S : ízeltlábúakon végzett terepi feladatok felhasználhatósága a környezeti nevelésben. A z e l ő a d á s b ó l m e g t u d t u k , h o g y m i l y e n p r o g r a m o k i s m e r t e k az í z e l t l á b ú a k k a l k a p c s o l a t b a n . E g y f e l m é r é s s o r á n e - m a i l e n és t e l e f o n o n 171 intézményt kérdeztek m e g (nemzeti p a r k o k a t , arborétumokat, erdei iskolákat stb.), és k i d e r ü l t , h o g y az á l t a l á n o s i s k o l á s o k és az ó v ó d á s o k e s e t é b e n i g e n k e v é s h e l y e n f o g l a l k o z n a k í z e l t l á b ú a k k a l . S a j á t t a p a s z t a l a t a a l a p j á n e l m o n d t a az e l ő a d ó , h o g y a g y e r e k e k n a g y é r d e k l ő d é s s e l f o g a d j á k e z e k e t az á l l a t o k a t és l e n n e r á i g é n y , h o g y t ö b b e t t a l á l k o z z a n a k e z z e l a c s o p o r t t a l . G A L L É L Á S Z L Ó azt k é r d e z t e , h o g y v o l t a k - e o l y a n g y e r e k e k , a k i k k ü l ö n ö s e n é r d e k l ő d t e k , i l l e t v e v é l e m é n y e s z e r i n t f o n t o s , h o g y ne c s a k az á l l a t k i n é z e t é r ő l ,
hanem
é l e t m ó d j á r ó l is h a l l j a n a k a g y e r e k e k . K O N D O R O S S Y E L Ő D v é l e m é n y e az v o l t , h o g y
fontos
f e l k e l t e n i az é r d e k l ő d é s t a g y e r e k e k k ö z ö t t .
2. G A L L É R Ó B E R T , T O R M A dél-kiskunsági gyepeken. P ó k - ,
A T T I L A és B o z s ó M I K L Ó S :
ízeltlábú-közösségek
szerkezete
e g y e n e s s z á r n y ú - és p o l o s k a k ö z ö s s é g e k c t v i z s g á l t a k a z e l ő -
a d ó k M ó r a h a l o m és Á s o t t h a l o m k ö r n y é k é n . 3 7 e g y e n e s s z á r n y ú - , 1 2 3 p o l o s k a - és 7 1
pók-
f a j t t a l á l t a k a 2 2 m i n t a v é t e l i h e l y e n , a m e l y e k e t 3 k a t e g ó r i á b a o s z t o t t a k : száraz, á t m e n e t i és n e d v e s g y e p e k . M e g t u d t u k , h o g y a s z á r a z g y e p e k f a j s z á m a v o l t a l e g m a g a s a b b , és
hogy
k o r r e l á c i ó v a n a n ö v é n y i f a j ö s s z e t é t e l és a p o l o s k á k k ö z ö t t , i l l e t v e j e l e n t ő s s z e z o n á l i s e l t é rés v a n az e g y e s c s o p o r t o k k ö z ö t t . 3 . T O R M A A T T I L A , G A L L É R Ó B E R T és K Ö R M Ö C Z I L Á S Z L Ó :
dése homoki gyepeken.
Epigeikus poloskák
szervező-
A v i z s g á l a t c é l j a az e r d ő s z e g é l y e k h a t á s á n a k v i z s g á l a t a a g y e p e k
szegélyére volt. Két mintaterületen gyűjtötték a poloskákat, a Kisasszony-erdőnél, Bugacon. Megállapították, hogy g y e p - n y á r szegélynél g y e p - b o r ó k á s szegéllyel
illetve
szemben
csak a fajok fele van. HORNUNG ERZSÉBET a r r ó l érdeklődött, h o g y e m l é k e i szerint H A R M A T B E A talált itt v a l a m i l y e n érdekes fajt, m í g G A L L É LÁSZLÓ a m i k r o k l í m a t i k u s
viszonyokról
és a n ö v é n y z e t r ő l é r d e k l ő d ö t t . R É D E I D Á V I D a f a j o k a z o n o s í t á s á r ó l , m í g K O N T S C H Á N J E N Ő a f a u n a összetételéről tett fel kérdést. 4. M O L N Á R Á K O S :
Vizes élőhelykezelési
módszerek hatásai vízibogarakra.
Az
előadó
e l m o n d t a , n é g y k e z e l é s i t í p u s t v i z s g á l t a H a n s á g b a n , O c s á n , N a g y k á t á n és a H o r t o b á g y o n . K i d e r ü l t , h o g y t a v a s s z a l a f e l s z í n a l a t t i v i z e k a l e g d i v e r z e b b e k , és l e g k e v é s b é d i v e r z a v i z i növényektől
mentes medence. Megtudtuk
t o v á b b á , hogy a kaszálásos kezelési
módszer
e l ő n y e , h o g y a b o g a r a k k ö n n y e b b e n m e g t a l á l j á k a víztestet, m í g a legeltetés n a g y o n z a v a r j a a b o g a r a k a t . H O R N U N G E R Z S É B E T a h a l a k h i á n y z ó p r e d á c i ó s n y o m á s á r ó l és a f a j ö s s z e t é t e l ről érdeklődött.
241
K . O N T S C H Á N J.
978. előadóülés, 2009. október 7-én A z ü l é s t G E R E G É Z A v e z e t t e le. 1. V Á R K O N Y I E M E S E és JANCSIK V E R O N I K A :
a táplálkozás szabályozásában.
A melanin koncentráló hormon és szerepe
A z előadásban a m e l a n i n koncentráló h o r m o n képződésé-
r ő l , m ű k ö d é s é r ő l és s z e r e p é r ő l h a l l o t t u n k . A z e l ő a d ó e l m o n d t a , h o g y e n n e k a h o r m o n n a k nagy szerepe van a táplálkozás szabályozásában, a táplálkozási viselkedés
kialakulásában.
F u n k c i ó j á t t e k i n t v e s z á m o s ú j e r e d m é n y s z ü l e t e t t : p é l d á u l a h o r m o n h a t a t á p l á l é k , a v i z és az a l k o h o l f e l v é t e l é r e is. B e s z á m o l t a r r ó l is, h o g y m i l y e n l e h e t ő s é g e k e t r e j t ez a h o r m o n a z o r v o s i k u t a t á s o k b a n is. G E R E G É Z A k é r d é s e a r r a i r á n y u l t , h o g y az e l ő a d ó f o l y t a t j a - e k u t a t á sait a h o r m o n n a l k a p c s o l a t b a n , m í g K O N T S C H Á N J E N Ő a r r ó l é r d e k l ő d ö t t , h o g y a M C H - R 1 m i é r t c s a k r á g c s á l ó k b a n f o r d u l elő. 2. S z Ü T S T A M Á S :
programban.
Fától az erdőt: tapasztalatok
a "Tree of Life" nemzetközi
kutatási
M e g t u d h a t t u k , h o g y az e l ő a d ó m i l y e n k u t a t á s o k a t v é g z e t t e b b e n a p r o g r a m -
b a n , i l l e t v e b e s z á m o l t e g y o l y a n j e l l e g ű f e l f e d e z é s r ő l az ö r d ö g p ó k m o r f o l ó g i á j á n á l , a m e l y e t eddig m é g n e m tapasztaltak, n e m vizsgáltak meg.
979. előadóülés, 2009. november 4-én A z ü l é s t H O R N U N G E R Z S É B E T v e z e t t e le. 1. K O N D O R O S S Y E L Ő D :
sére.
Kísérlet Magyarország poloskáinak
természetvédelmi
értékelé-
A z e l ő a d á s b ó l m e g t u d t u k , h o g y m i n d ö s s z e n é g y védett p o l o s k a f a j u n k van. A z e l ő a d ó
a p o l o s k á k t e r m é s z e t v é d e l m i b e s o r o l á s á h o z h o z o t t l é t r e e g y r e n d s z e r t , a m e l y az e l t e r j e d é s i a d a t o k r a , t á p l á l k o z á s i s z o k á s o k r a , a r ö p k é p e s s é g r e , a z a l l o c h t o n - a u t o c h t o n r e n d s z e r r e és a f e l i s m e r h e t ő s é g r e alapoz. E z alapján megerősíti a n é g y védett faj t e r m é s z e t v é d e l m i státuszát, i l l e t v e b e m u t a t m é g n é h á n y n e m v é d e t t , d e t e r m é s z e t v é d e l m i s z e m p o n t b ó l k i e m e l h e t ő f a j t . V Á S Á R H E L Y I T A M Á S és S Z I N E T Á R C S A B A is d i c s é r i a m u n k á t , G E R E G É Z A a M E D V E G Y M I H Á L Y á l t a l k i d o l g o z o t t r e n d s z e r t e m l í t i , m í g K O N T S C H Á N J E N Ő az e l t e r j e d é s e k r ő l és a K á r p á t - m e d e n c é n k í v ü l i h e l y z e t r ő l kérdez. 2. D O M B O S MIKLÓS:
és modellezésénél.
„Régi-új" kérdések a talajok biológiai degradációjának
mérésénél
A z előadó egy tervezett v i z s g á l a t r ó l elmondta, h o g y 3 0 0 k v a d r á t b ó l f o g -
n a k m i n t á z n i a m o n i t o r i n g s o r á n , a m e l y e k n e k i n d i k á t o r a i az u g r ó v i l l á s o k , B S Q i n d e x s e g í t ségével k o m p l e x m o n i t o r i n g o t terveznek. K í v á n c s i a k arra, hogy m e k k o r a területről érdemes m i n t á t v e n n i , m e d d i g tekinthető h o m o g é n n e k
egy terület, hány a l m i n t á b ó l á l l j o n a
v i z s g á l a t . A v i z s g á l a t o k h o z a s z e z o n á l i s d i n a m i k á r a is j ó , m é r ő és m o n i t o r o z ó műszert használják. GERE
GÉZA
Edapholog
a t a l a j b a n é l ő m á s á l l a t o k f o n t o s s á g á r a és h u m i f t k á c i ó f o n -
tos s z e r e p é r e h í v j a f e l a f i g y e l m e t , m í g K O N T S C H Á N J E N Ő a t a x o n ó m i a i p r o b l é m á k a t e m l í t i . 3 . B A K O N Y I G Á B O R és V Á S Á R H E L Y I T A M Á S : Repülő évtizedek - long term monitoring a Balaton vizén és vízfelszínén élő poloskák segítségével. A z e l ő a d ó k b e s z á m o l n a k a t ö b b é v t i z e d e f o l y ó b a l a t o n i m o n i t o r i n g j ü k r ő l és az v i z s g á l a t s o r á n k a p o t t e r e d m é n y e k r ő l . A k ö z ö s g y e r m e k é v e k r ő l , a k ö z ö s m u n k á k r ó l h a l l u n k és l á t u n k k é p e k e t . .
242
SZAKOSZTÁLYUNK ÜLÉSEI
980. előadóülés, 2009. december 2-án A z ü l é s t F A R K A S J Á N O S v e z e t t e le. 1. S Z I N E T Á R C S A B A :
A 95 éves Móczár László professzor
köszöntése.
A Szakosztály ü n n e p e l v e k ö s z ö n t i MÓCZÁR LÁSZLÓ professzor urat sikerekben g a z d a g é l e t e és m a g a s k o r a a l k a l m á b ó l .
a
2 . C S Ő S Z S Á N D O R : A kasztok kialakulásának alapjai a hártyásszárnyúaknál. Az ,,Paraziták okozta fenolípusok a Myrmica hangyák példáján" c í m e n h a n g z i k c l .
előadás Megfi-
g y e l t é k , h o g y a kunpeszéri gyűjtés során előkerült hangyák m á s k é p p néznek ki. K i d e r ü l t , h o g y egy N c m a t o d a f a j j a l fertőzöttek, a fertőzött d o l g o z ó a z o n b a n e g y másik fajra hasonlít. M e g á l l a p í t o t t á k , h o g y a f e r t ő z ö t t e g y e d e k k i s e b b e k , m i n t a k i r á l y n ő k , a fej kisebb, m i n t a d o l g o z ó k é , de m á s j e l l e m z ő i k p e d i g n a g y o b b a k , m i n t az e g é s z s é g e s e k n é l . A h á t t é r b e n az áll, hogy
a b á b á l l a p o t b a n a parazita hatására t ö b b t u l a j d o n s á g
fejlődése
is
megrekedt.
S z ő c s GÁBOR a h o r m o n á l i s változásokról kérdezett. 3 . SZINETÁR C S A B A , S Z Ű T S T A M Á S és E I C H A R D T JÁNOS: Hogyan kerülhet egy magashegységi elterjedésit pókgenusz (Parasyrisca SCHENKEL, 1963) képviselője a Kárpátmedence homokpusztáira? A h o m o k p u s z t a g y e p e k m o n i t o r i n g j a s o r á n e g y t u d o m á n y r a ú j p ó k f a j t t a l á l t a k , a m e l y r ő l k é p e k e t l á t h a t t u n k és b e m u t a t t á k az á l l a t é l ő h e l y é t is. K é t h i p o t é z i s h a n g z o t t c l , h o g y m i é r t f o r d u l e l ő a sík t e r ü l e t e k e n , e l l e n t é t b e n a n e m t ö b b i t a g j á v a l . A z előadók a fajt x e r o m o n t á n fajnak tartják, amely a jégkorszak h i d e g kontinentális időszakáb a n n y o m u l t be a t e r ü l e t r e , r o k o n a i B e l s ő - Á z s i a t e r ü l e t é n é l n e k . S Z Ö V É N Y I G E R G E L Y a z t k é r d e z t e , h o g y l á t o t t - e é l ő p é l d á n y t v a l a k i , és h o g y i s m e r t - e az é l e t m ó d j a . SZIRÁKI G Y Ö R G Y szerint a faj n e m x e r o m o n t á n , h a n e m x e r o f i l , KONTSCHÁN J E N Ő a r r ó l é r d e k l ő d ö t t , h o g y a Balkán félszigeten előfordulhat-e? 4 . K E M E N C E I Z I T A , H O R N U N G E R Z S É B E T és S Ó L Y M O S P É T E R :
vátumok Mollusca-falmájának
természetvédelmi
értékelésére.
Esettanulmány
Az
erdőrezer-
előadók bemutatták
az
e r d ő r e z e r v á t u m o k felépítését, szerepét. H á r o m e r d ő r e z e r v á t u m o t v i z s g á l t a k , kettőt az Eszaki-középhegységben, m í g egyet a Dél-Dunántúlon. Időgyüjtést végeztek, 30 mintát rezervát u m o n k é n t . 2 4 f a j t t a l á l t a k e k ö z b e n , 5 az összes h e l y e n e l ő f o r d u l t . K i m u t a t t á k , h o g y a d é l d u n á n t ú l i t e r ü l e t e l t é r a m á s i k k e t t ő t ő l . M e g á l l a p í t o t t á k , h o g y a f ö l d r a j z i l a g k ö z e l e b b eső t e r ü l e t e k f a u n á j a h a s o n l ó b b . S z i R Á K l G Y Ö R G Y f e l h í v j a az e l ő a d ó k f i g y e l m é t , h o g y a d é l d u n á n t ú l i és az é s z a k i - k ö z é p h e g y s é g i h e l y e k g e o l ó g i a i l a g is k ü l ö n b ö z n e k , ezért
árnyalni
k e l l e n e az e r e d m é n y e k e t .
243
Á L L A T T A N I K Ö Z L E M É N Y E K (2009) 94(2): 245.
Könyvismertetés
E c k h a r d G r i m m b e r g e r , Klaus Rudioff (Christian Kern közreműködésével) (2009): Atlas der Säugetiere Europas, N o r d a f r i k a s und Vorderasiens ( E u r o p a , É s z a k - A f r i k a és E l ő - Á z s i a e m l ő s e i n e k a t l a s z a )
Natur lind Tier-Verlag GmbH, Münster, 469 oldal, 1094 színes kép, 437 elterjedési térkép, kemény kötés, ISBN: 978-3-86659-090-8, 98 Euro, német nyelven)
E z a r e n d k í v ü l a l a p o s m u n k a 4 3 4 s z á r a z f ö l d i n y u g a t - p a l a e a r k t i k u s e m l ő s f a j t m u t a t be s z í nes f o t ó k k a l , r e n d s z e r t a n i s o r r e n d b e n a D i p r o t o d o n t i a r e n d t ő l k e z d v e a z A r t i o d a c t y l a r e n d d e l b e f e j e z v e . A r e n d e k e n b e l ü l i c s a l á d o k n e m e i n e k k é p v i s e l ő i t és a l f a j a i k a t i s m e r t e t i . F e l m e r ü l h e t a kérdés, h o g y a címben szereplő földrajzi elterjedésbe hogyan férnek a kettősmetszőfogúakh o z tartozó M a c r o p o d i d a e család tagjai. A m a g y a r á z a t : Európában t ö b b s z ö r kitelepítettek, áll a t k e r t e k b ő l is m e g s z ö k t e k B e n n e t t - k c n g u r u k , a m e l y e k nek kisebb populációi megtalálhatók m a szabadon a k ö -
Ilif
zép-angliai Peak körzetben, v a l a m i n t Skóciában. A
19.
sz. v é g e f e l é p l . m á r a n é m e t o r s z á g i O d e r a m e n t i F r a n k -
Neuerscheinung
f u r t n á l és B o n n k ö r n y é k é n i s m e r t e k k i s e b b kengurucsapatokat.
Érdekességként
szaporodó
említendő
a
16
Spalax ( f ö l d i k u t y a ) - f a j ismertetése természetesen a k ü lönbségekre
figyelő
színes f o t ó k k a l . A k ö n y v k i t é r a z
u t o l s ó é v s z á z a d o k b a n k i h a l t f a j o k r a ( p l . ő s t u l o k ) is. latin, n é m e t , angol, megtaláljuk
francia
és s p a n y o l n e v e k e n
a fajok morfológiai
A
kívül
leírását, é l e t t e r ü k
és
é l e t m ó d j u k ismertetését, v i s e l k e d é s i szokásaikat, szaporodásukat, ismert maximális Vörös
Könyve
é l e t k o r u k a t , és az
alapján veszélyeztetettségi
IUCN
státuszukat.
Jelenlegi elterjedésük térképen ábrázolt. K ü l ö n
figyel-
m e t é r d e m e l a m ű 5 f ü g g e l é k e , ( D i p o d i d a e és G e r b i l l i nae-farok náinak
összehasonlítása,
összehasonlítása,
különböző szarvasfélék
a
rágcsálók
hátsólábpár-
összehasonlítása,
a
f o g - és k o p o n y a j e l l e g z e t e s s é g , v a l a m i n t
a
tükrének
a sünök
összehasonlítása.
Irodalomjegy-
z é k e és i n t e r n e t e s forrása m i n t e g y 1 0 0 0 c í m e t t a r t a l m a z , v é g ü l p e d i g l a t i n cs n e m e t n y e l v ű n é v m u t a t ó t a l á l h a t ó .
Natur und tier - Vertag GmbH An der KleimHnitbrikfte .19/41 48157 Miinsler
Ü L. ONT-ШЗИ-О. fas 13339-33 ituu.iiiMnrtdg.ile F tlall ierl.li: mv\eriag.t1e
A s z e r z ő k r ő l : DR. E C K H A R D G R I M M B E R G E R
(1942)
p s z i c h i á t r i a és n e u r o l ó g i a s z a k o r v o s a , d i á k k o r á t ó l lalkozik a zoológiával.
a
fog-
Speciális területe a denevérek.
T á r s s z e r z ő j e a 4 n y e l v e n m e g j e l e n t „ E u r ó p a d e n e v é r e i " c. m ű n e k . Járt E u r ó p a l e g t ö b b o r s z á g á b a n és Á z s i á b a n , A f r i k á b a n és K ö z é p - A m e r i k á b a n . K L A U S RUDLOEE
(1944)
biológus,
1978
óta
a T i e r p a r k B e r l i n e g y i k e m l ő s k u r á t o r a , k e d v e n c t e r ü l e t e a k i s e m l ő s ö k és s z a r v a s o k . E c s o p o r t o k n a k E A Z A t a x o n t a n á c s a d ó j a is. B e j á r t a E u r ó p a számos o r s z á g á t . M a r o k k ó t , I z r a e l t , zahsztánt. CHRISTIAN K E R N
(1980)
lete a r a g a d o z ó k , p á r a t l a n u j j ú -
biológus,
2008
Ka-
óta a Tierpark B e r l i n emlőskurátora. Fő terü-
és p á r o s u j j ú p a t á s o k , rágcsálók. P u b l i k á c i ó i j e l e n t e k m e g az
á l l a t k e r t e k b e n é l ő á l l a t o k é l e t t a r t a m á r ó l , s z a p o r o d á s i s z o k á s a i r ó l és é l e t m ó d j á r ó l .
dr. Bogsch Ilma
245
ÁLLATTANI KÖZLEMÉNYEK (2009) 94(2): 247-251
ÚTMUTATÓ A S Z E R Z Ő K RÉSZÉRE
Az
Állattani Közlemények
c é l j a az á l l a t t a n s z a k t e r ü l e t e i v e l k a p c s o l a t o s hazai és a
n e m z e t k ö z i t e r m é s z e t t u d o m á n y o s e r e d m é n y e k bemutatása az á l l a t t a n i t u d o m á n y o k m a g y a r n y e l v e n t ö r t é n ő m ű v e l é s é n e k fenntartása és fejlesztése érdekében. A z Állattani Közleményekben
vid közlemények
áttekintő tanulmányok
(review),
közlemények
rö-
cs
j e l e n n e k m e g . Á t t e k i n t ő t a n u l m á n y o k írására a s z e r k e s z t ő bizottság ese-
t e n k é n t kér fel szerzőt. A f o l y ó i r a t e l s ő s o r b a n o l y a n eredeti d o l g o z a t o k a t k ö z ö l , m e l y e k a n y a g a i az Á l l a t t a n i S z a k o s z t á l y ü l é s e i n e l h a n g z o t t a k . A szerkesztő b i z o t t s á g döntése a l a p j á n k o n f e r e n c i á k , t a n á c s k o z á s o k , t a n f o l y a m o k a n y a g a i előadás n é l k ü l is m e g j e l e n h e t n e k . A r ö v i d k ö z l e m é n y e k előadása lehetséges, dc n e m k ö t e l e z ő . C s a k m á s h o l m é g n e m p u b l i k á l t k é z i r a t o k a t f o g a d u n k cl.
1.) A kéziratok benyújtásának
módja
A k ö z l é s r e szánt k é z i r a t o k a t 2 p é l d á n y b a n n y o m t a t v a é s e l e k t r o n i k u s f o r m á b a n ( C D - n vagy e-mail-csatolmányként) kérjük a szerkesztő címére beküldeni. A z elektronikus változatot M i c r o s o f t W o r d s z ö v e g s z e r k e s z t ő v e l , l e h e t ő l e g r t f f o r m á t u m b a n k é r j ü k r ö g z í t e n i . k é z i r a t szövegét és az á b r á k a t
külön fájl(ok)ban
A
k e l l b e a d n i , n e m f o g a d u n k el s z ö v e g b e
szerkesztett v a g y a h h o z c s a t o l t i l l u s z t r á c i ó k a t . ( A z ábrák és t á b l á z a t o k f o r m a i k ö v e t e l m é n y e i t ld. a l á b b ! ) N e a l k a l m a z z o n s e m m i l y e n szerkesztési m e g o l d á s o k a t , pl. h a s á b t ö r d e l é s t , kép- és t á b lázat-beillesztést, az á l l ó A 4 - e s t ő l eltérő o l d a l f o r m á t u m o t , l á b j e g y z e t e t , é l ö f e j c t . T a r t s u k s z e m e l ő t t , h o g y a k é z i r a t v a l ó b a n n y o m d a i előkészítésre v á r ó k é z i r a t , tehát n e
jünk
töreked-
a ( m o d e r n e l e k t r o n i k u s s z ö v e g s z e r k e s z t ő p r o g r a m o k k a l h á z i l a g o s a n is k ö n n y e n e l ő á l -
lítható) „szemet g y ö n y ö r k ö d t e t ő külalakra", hanem legyen a kézirat m i n é l
egyszerűbb,
semlegesebb formátumú. A z á b r á k és t á b l á z a t o k 2 n y o m t a t o t t p é l d á n y á n k í v ü l s z ü k s é g v a n a z o k n y o m d a i m u n k á k h o z f e l h a s z n á l h a t ó , e r e d e t i p é l d á n y a i r a is. ( E z t h e l y e t t e s í t h e t i k a m e g f e l e l ő m i n ő s é g ű
teljes terjedelme nem haladhatja meg a 20, rövid közlemény esetében a 6 gépelt oldalt. e l e k t r o n i k u s v á l t o z a t o k is.) A k ö z l e m é n y
K é r j ü k , hogy a kéziratot fogalmazza lényegre törően, világos m a g y a r nyelven. N y e l v h e lyesség t e k i n t e t é b e n az M T A
M a g y a r H e l y e s í r á s S z a b á l y a i n a k l e g u t o l s ó ( 1 1 . ) kiadása az
i r á n y a d ó . A m é r t é k e g y s é g e k e t az SI rendszer szerint k e l l a l k a l m a z n i .
2.) A kéziratok formai A közleménynek
követelményei
szánt k é z i r a t o t 12 p o n t o s T i m e s N e w R o m a n betűtípussal, 2-es s o r t á -
v o l s á g g a l , a l u l - f e l ü l és k é t o l d a l t 3 c m - e s m a r g ó k k a l , e g y o l d a l a s a n , a l u l k ö z é p e n s z á m o z o t t fehér A 4 - e s p a p í r l a p o k r a n y o m t a t v a k é r j ü k e l k é s z í t e n i .
247
A
szöveget á l t a l á b a n t i p i z á l á s n é l k ü l ( k i v é t e l a k i s k a p i t á l i s és d ő l t b e t ű t í p u s o k ,
ld.
a l á b b ) , o l d a l a n k é n t 25 s o r r a l és s o r o n k e n t á t l a g o s a n 80 leütéssel ( e z a b e t ű m é r e t b ő l , a s o r t á v o l s á g b ó l és a m a r g ó k b ó l a d ó d i k ) , az o l d a l a k a t a l u l , k ö z é p e n s o r s z á m o z v a k ü l d j e el a s z e r k e s z t ő n e k . K e r ü l j e az e l ő r e m e g h a t á r o z o t t
bekezdésformákat, sorbehúzásokat, a sorok
e l é v a g y m ö g é i l l e s z t e t t f é l - v a g y t ö r e d é k s o r o k a t , stb. A s z ö v e g v é g i g b a l r a zárt l e g y e n . A s z ö v e g b e n szereplő l a t i n f a j n e v e k e t (tehát c s a k a tűvel kat
(kurzív v a g y italics) pedig
genus-
és s / r e c / e s - n e v e k e t ) k é r j ü k d ő l t be-
írni, a személynevekre (szakirodalmi tételekre) való hivatkozáso-
KlSKAPlTÁLlS-sal.
A
fajnevek
mögött
álló
szerző-
(auktor-)
neveket
is
KlSKAPirÁLIS-sal k é r j ü k írni.
A
közlemények
s z o k á s o s tagolása l e g y e n a k ö v e t k e z ő :
C í m . R ö v i d , l é n y e g r e t ö r ő . A c í m u t á n k ü l ö n sorban, tüntesse f e l azt is, h o g y a k ö z l e m é n y a n y a g a az Á l l a t t a n i S z a k o s z t á l y m e l y i k ( m i k o r i és h á n y a d i k ) ü l é s é n h a n g z o t t el. S z e r z ő k . A c í m u t á n a s z e r z ő ( k ) teljes n e v e KISKAPITÁLIS ( S M A L L C A P S ) b e t ű v e l , m í g a l a t t a a pontos postai c í m ( e k ) n o r m á l b e t ű v e l k ö v e t k e z z e n . T ö b b s z e r z ő nevét e g y m á s t ó l v e s s z ő v e l , i l l e t v e az u t o l s ó n á l az „ é s " s z ó c s k á v a l válassza el. A z e g y e s szerzőket n e v ü k u t á n f e l s ő i n d e x b e n ( ' ) s z á m o z z a m e g , és a m e g f e l e l ő c í m e t u g y a n e z z e l a s z á m m a l , k ü l ö n s o r o k b a n adja meg. J e l ö l j e m e g ( * - g a l ) a k ö z l e m é n y é r t felelős s z e r z ő s z e m é l y é t és a n n a k em a i l c í m é t is. Ö s s z e f o g l a l á s . A l e g f o n t o s a b b e r e d m é n y e k bemutatása, l e g f e l j e b b 2 0 0 szóban. A z öszszefoglalásban nem szerepelhetnek i r o d a l m i hivatkozások.
Kulcsszavak.
L e g f e l j e b b ö t szó v a g y k i f e j e z é s , a m e l y n e m i s m é t l i a c í m b e n m á r m e g j e -
lenő szavakat.
Bevezetés.
A témához tartozó legfontosabb i r o d a l m i e l ő z m é n y e k áttekintése, v a l a m i n t a
c é l k i t ű z é s e k , a m e g v á l a s z o l a n d ó új t u d o m á n y o s k é r d é s ( c k ) m e g j e l ö l é s e .
A n y a g és módszer.
A k u t a t á s o b j e t u m a i n a k és az elvégzett v i z s g á l a t o k k ö r ü l m é n y e i n e k
r é s z l e t e s ismertetése. A z a l k a l m a z o t t e l j á r á s o k a t o l y a n m ó d o n k e l l l e í r n i , h o g y az e l e g e n d ő i n f o r m á c i ó t t a r t a l m a z z o n a v i z s g á l a t o k esetleges m e g i s m é t l é s é h e z .
Eredmények.
A k a p o t t e r e d m é n y e k v i l á g o s és lényegre t ö r ő leírása. A szöveges ered-
m é n y e k e t t á b l á z a t o k , á b r á k , g r a f i k o n o k e g é s z í t h e t i k k i , aszerint, h o g y m e l y i k m e g j e l e n í t é s i m ó d a d t ö b b i n f o r m á c i ó t az e r e d m é n y e k d o k u m e n t á l á s a és m e g é r t é s e s z e m p o n t j á b ó l . A k ü lönféle
ismertetési l e h e t ő s é g e k egészítsék k i e g y m á s t , k e r ü l j e az e r e d m é n y e k
többszöri
megismétlését.
Értékelés.
A k a p o t t e r e d m é n y e k e l e m z ő összehasonlítása a c é l k i t ű z é s e k b e n m e g f o g a l -
m a z o t t k é r d é s e k k e l , és a saját v a g y más, k o r á b b i s z a k i r o d a l m i e r e d m é n y e k k e l . D e r ü l j ö n k i világosan, hogy m i l y e n új tudományos megállapításokat tartalmaz a dolgozat. K ö s z ö n e t n y i l v á n í t á s . S z e m é l y e k , i n t é z m é n y e k , p á l y á z a t i t á m o g a t ó k felsorolása. L e g f e l j e b b 10 sor hosszúságú l e h e t .
Irodalomjegyzék.
Csak a f o l y ó szövegben hivatkozott i r o d a l m i tételeket tartalmazhat-
j a , s z e r z ő k szerint szoros A B C s o r r e n d b e n , e z e n b e l ü l i d ő r e n d b e n . A f o r m a i k ö v e t e l m é n y e ket ld. alább, külön pontban.
Idegen nyelvű összefoglaló.
Angol
(Abstract),
német, f r a n c i a v a g y s p a n y o l n y e l v ű , a
s z e r z ő á l t a l n y e l v i l e g m á r l e k t o r á l t a t o t t ö s s z e f o g l a l ó k a t f o g a d u n k e l , de e l s ő s o r b a n a n g o l összefoglalókat várunk. Ezt nyomtassa k ü l ö n lapra, amely k e z d ő d j ö n a kézirat címével, alatta a szerző(k) nevével, a magyar kéziratkezdés formai feltételeinek megfelelően.
248
A
s z e r z ő k c í m e t i t t n e m k e l l m é g e g y s z e r m e g a d n i . A z ö s s z e f o g l a l ó m a g a l e g f e l j e b b 2 0 sor t e r j e d e l m ű l e g y e n , l é n y e g é b e n a m a g y a r Ö s s z e f o g l a l á s n a k m e g f e l e l ő e n , de a n n á l l e h e t k i s sé r é s z l e t e s e b b . A z ö s s z e f o g l a l ó t ( k ü l ö n s o r b a n ) a K e y w o r d s z á r j a , l e g f e l j e b b ö t s z ó b a n . A felkért
áttekintő tanulmány
formai követelményei általában a
közleményéhez
ha-
s o n l ó a k , tagolása a z o n b a n eltérő lehet. K é r j ü k , esetenként egyeztessen a s z e r k e s z t ő v e l a pontos feltételekért. A
rövid közlemények
általános formai követelményei megegyeznek a
közleményével,
de tagolása a k ö v e t k e z ő k szerint e g y s z e r ű s ö d i k : c í m , szerzők, r ö v i d összefoglalás, a m u n k a leírása a k ö z l e m é n y e k tagolásának m e g f e l e l ő e n (de a fejezetek c í m e i n e k kiírása
nélkül),
i r o d a l o m j e g y z é k . A r ö v i d k ö z l e m é n y teljes hosszúsága n e m h a l a d h a t j a meg a 6 gépelt o l d a l t , á b r á k és t á b l á z a t o k á l t a l á b a n k e r ü l e n d ő k .
3.) Az irodalmi hivatkozások A szöveg közbeni
és az irodalomjegyzék formai
irodalmi hivatkozások
követelményei
a m o n d a t b a i l l e s z t v e , p l . T Ó T H ( 2 0 0 5 ) sze-
r i n t , v a g y a m e g á l l a p í t á s v é g é n z á r ó j e l b e n l e h e t n e k ( T Ó T H 2 0 0 5 ) . A s z e r z ő és az é v s z á m k ö z ö t t soha n i n c s vessző ( s z e m b e n a f a j n e v e k a u k t o r n e v e i v e l , a h o l vessző után k ö v e t k e z i k a t u d o m á n y o s leírás évszáma).
K é t s z e r z ő esetén & - j c l a l k a l m a z a n d ó : T Ó T H &
SZABÓ
( 2 0 0 5 ) v a g y ( T Ó T H & S Z A B Ó 2 0 0 5 ) , k e t t ő n é l t ö b b s z e r z ő n é l p e d i g T Ó T H et al. ( 2 0 0 5 ) , i l l e t v e ( T Ó T H ct al. 2 0 0 5 ) a h e l y e s h i v a t k o z á s i f o r m a . U g y a n a z o n s z e r z ő k t ö b b c i k k é n e k s o r o zatos hivatkozása: TÓTH ( 2 0 0 3 , 2 0 0 4 , 2005), v a g y (TÓTH 2 0 0 3 , 2 0 0 4 , 2005).
Ugyanazon
s z e r z ő k e g y a z o n é v b e n m e g j e l e n t c i k k é r e t ö r t é n ő h i v a t k o z á s e s e t é n a z a, b , с stb. b e t ű k k e l különböztetjük
m e g az e g y e s t é t e l e k e t : T Ó T H ( 2 0 0 5 a ) és T Ó T H ( 2 0 0 5 b ) , i l l e t v e
2005a, 2005b). A „nyomtatás alatt" (angol cikknél
in press)
(TÓTH
k i f e j e z é s t csak azon k é z i r a t o k
e s e t é b e n h a s z n á l j u k , m e l y n e k e l f o g a d á s á r ó l a s z e r z ő s z á m á r a az i l l e t é k e s s z e r k e s z t ő b i z o t t ság m á r í r á s b a n n y i l a t k o z o t t . Az
Irodalomjegyzék tételeinél
á l t a l á n o s f o r m a i k ö v e t e l m é n y a s z e r z ő k KLSKAPLTÁLIS
(SMALLCAPS) betűtípusa ( k ü l f ö l d i szerzőknél a név után vessző, m a g y a r szerzőknél nincs v e s s z ő ) , a k e r e s z t n e v e k r ö v i d í t é s e , a m e g j e l e n é s é v s z á m á n a k z á r ó j e l b e tétele ( u t á n a k e t t ő s pont), a c í m normál (csak M o n d a t k e z d ő nagybetűs) betűtípusa, a f o l y ó i r a t nevének teljes ( n e m rövidített) kiírása,
kurzív (italics)
b e t ű t í p u s s a l , a k ö t e t s z á m u t á n k e t t ő s p o n t és a z o l -
d a l s z á m o k kötőjelesen. A k ö n y v e k n é l a szerkesztő neve után, de az é v s z á m előtt a (szerk.) megjegyzést alkalmazzuk, a k ö n y v címe
kurzív (italics),
s azt k ö v e t i a K i a d ó , m a j d a k i a d á s
H e l y e , v é g ü l a k ö n y v t e l j e s o l d a l s z á m a : 3 0 0 p p . K ö n y v b e n h i v a t k o z o t t részlet a s z e r z ő k k e l , é v s z á m m a l és a f e j e z e t c í m m e l k e z d ő d i k , m a j d I n : S Z E R K E S Z T Ő ( s z e r k . / a n g o l k ö n y v n é l e d . ) :
Könyvcím.
K i a d ó , H e l y , ... pp. kötőjeles oldalszám következik. Példák:
Tudományos közlemény (folyóiratcikk): LEE, K. E. & P A N K H U R S T , C. E. (1992): S o i l Australian Journal of Soil Research 30: 855-892.
organisms and sustainable
productivity.
B U H L , E . H . , H A L A S Y K . & S O M O G Y I P. ( 1 9 9 4 ) : D i v e r s e s o u r c e s o f h i p p o c a m p a l u n i t a r y i n h i b i t o r y p o s t s y n a p t i c p o t e n t i a l s a n d t h e n u m b e r o f s y n a p t i c r e l e a s e sites.
Nature
823-828.
Könyv, könyvrészlet: MÓCZÁR L. (szerk.) (1969):
Allathatározó I.
T a n k ö n y v k i a d ó , B u d a p e s t , 724 pp.
368:
ANDERSON, J. M . ( 1 9 7 5 ) : T h e e n i g m a o f s o i l a n i m a l species d i v e r s i t y . I n : VANEK, Progress in soil zoology. A c a d e m i a , P r a g & J u n k , D e n H a a g , p p . 5 1 - 5 8 . Számítógépes program: S T A T S O F T , Inc. ( 1 9 9 5 ) : STATISTICA for Windows. P r o g r a m m a n u a l , T u l s a .
J.
(ed.):
4.) Az ábrák és táblázatok formai
követelményei
Egyszerű, áttekinthető, nyomtatásra alkalmas minőségű táblázatokat és vonalas á b r á k a t ( á r n y é k o l á s n é l k ü l ) készítsen. A z á b r á k és t á b l á z a t o k m a x i m á l i s m é r e t e 12,5 x 19,5 c m l e h e t . K i s e b b m é r e t ű á b r á k , t á b l á z a t o k szélessége 6 c m , i l l e t v e 12,5 c m l e h e t . A z á b r á k a t , g r a f i k o n o k a t ne k e r e t e z z e , és az á b r á n b e l ü l is t a r t ó z k o d j o n a f ö l ö s l e g e s k e r e t e k t ő l , k é p l e t e k t ő l , j e l m a g y a r á z a t o k t ó l . Ü g y e l j e n arra, h o g y az i n f o r m á c i ó t a r t a l o m m a l a r á n y o s m é r e t e t v á l a s s z o n . A t á b l á z a t o k a t és á b r á k a t á l t a l á b a n a szerző á l t a l e l k é s z í t e t t f o r m á b a n és n a g y s á g b a n n y o m t a t j u k , s z ü k s é g esetén a z o n b a n s o r k e r ü l h e t k i c s i n y í t é s ü k r e . A m e n n y i b e n az á b r á t , t á b l á z a t o t k ü l ö n l e g e s o k o k m i a t t a m e g a d o t t m é r e t r e n e m t u d j a e l k é s z í t e n i , a k k o r ü g y e l j e n a r r a , h o g y o l y a n m é r e t ű b e t ű k e t , j e l e k e t a l k a l m a z z o n , m e l y e k az esetleges k i c s i nyítést követően még j ó l olvashatók ( m i n i m u m 8 pontosak) legyenek. M i n d e n t á b l á z a t o t és á b r á t k ü l ö n l a p r a n y o m t a s s o n , és m i n d e g y i k n e k a d j o n c í m e t , v a l a m i n t , h a szükséges, j e l m a g y a r á z a t o t is. E z e k ne l e g y e n e k az á b r á b a v a g y a t á b l á z a t b a szerkesztve, hanem együttesen kerüljenek egy k ü l ö n lapra
Abraaláírások c í m m e l . idegen nyelven is
és t á b l á z a t a l á í r á s a i n a k s z ö v e g é t az ö s s z e f o g l a l ó n a k m e g f e l e l ő
A z ábra készítse
e l ( F i g u r e 1., T a b l e 2.). A z á b r á b a n és t á b l á z a t b a n a z o n b a n csak m a g y a r n y e l v ű s z ö v e g leg y e n . A t á b l á z a t o k a t és á b r á k a t n e i l l e s s z e a s z ö v e g b e , de j a v a s o l t h e l y ü k e t s z ü k s é g esetén ( a s z ö v e g b e n v a l ó é r t e l e m s z e r ű : 1. á b r a , 2. t á b l á z a t stb. h i v a t k o z á s o n t ú l m e n ő e n ) b e j e l ö l h e t i c e r u z á v a l a n y o m t a t o t t k é z i r a t m a r g ó j á n . M i n d e g y i k á b r a és t á b l á z a t n y o m t a t o t t v á l t o z a tának hátoldalára ceruzával í r j a fel annak sorszámát. F é n y k é p közlésére (általában fekete-fehér f o r m á b a n ) van lehetőség, ehhez k i t ű n ő m i n ő s é g ű p a p í r f é n y k é p e t k é r ü n k . E l f o g a d j u k a n a g y f e l b o n t á s ú t i f és j p g f o r m á t u m ú f á j l o k a t is. S z í n e s f é n y k é p k ö z l é s é h e z a s z e r z ő a n y a g i h o z z á j á r u l á s a szükséges.
4.) Bírálat, nyomdai előkészítés,
megjelenés
A b e é r k e z e t t k é z i r a t o k a t k é t ( a s z e r k e s z t ő és a s z e r k e s z t ő b i z o t t s á g á l t a l f e l k é r t ) f ü g g e t len szakmai
lektor
bírálja el. A megjelenésről a l e k t o r i v é l e m é n y e k alapján a szerkesztő
b i z o t t s á g d ö n t . A z el n e m f o g a d o t t k é z i r a t o k a t a s z e r z ő n e k v i s s z a k ü l d j ü k . A z e l f o g a d o t t , de módosításokat kívánó kéziratokat javításra, a l e k t o r o k véleményével együtt
átdolgozásra
v i s s z a k ü l d j ü k a szerzőnek. A szerkesztőnek j o g á b a n áll, hogy a k é z i r a t b a n kisebb, tartalmi kérdéseket n e m érintő változtatásokat (stilisztikai javítások, rövidítések, ábrák, táblázatok s z e r k e s z t é s e stb.) v é g e z z e n . A s z e r z ő a l e k t o r és a s z e r k e s z t ő á l t a l v é l e m é n y e z e t t j a v í t á s o k a t á t v e z e t i az e l e k t r o n i k u s f á j l b a , és azt p o s t a f o r d u l t á v a l v i s s z a k ü l d i . Ú j n y o m t a t o t t v á l t o z a t b e a d á s á r a e k k o r m á r n i n c s s z ü k s é g . A z el n e m f o g a d o t t l e k t o r i j a v a s l a t o k a t k ü l ö n k í s é r ő l e v é l b e n k e l l tételesen i n d o k o l n i .
250
A n y o m d á b a adás e l ő t t a s z e r k e s z t e t t , t ö r d e l t k é z i r a t o t p d f f o r m á t u m b a n v é g s ő k o r r e k t ú r á r a v i s s z a k ü l d j ü k az e l s ő s z e r z ő n e k . A s z e r z ő a saját m a g a á l t a l k i n y o m t a t o t t p é l d á n y r a v e z e t i r á az esetleges a p r ó j a v í t á s o k a t és a z t k ü l d i vissza. A m e g j e l e n é s a l k a l m á v a l a s z e r z ő ( t ö b b s z e r z ő esetén az e l s ő s z e r z ő ) részére 25
lenyomatot
küldünk.
K ü l ö n kérésre az e l s ő s z e r z ő n e k a c i k k
kiilön-
elektronikus A d o b e
pdf-
v á l t o z a t á t is m e g k ü l d j ü k ( k i z á r ó l a g e - m a i l e n ) . A szerkesztő ( t e c h n i k a i szerkesztő) a k é z i r a t o k a t a dolgozat megjelenéséig, a l e k t o r i véleményeket pedig a dolgozat megjelenése után egy é v i g őrzi meg. K é r j ü k , h o g y m i n d e n szerző a k ö z l é s r e s z á n t k é z i r a t b e a d á s a e l ő t t g o n d o s a n t a n u l m á n y o z z a a fent részletezett k ö v e t e l m é n y r e n d s z e r t . A kéziratok elkészítésével kapcsolatos t o v á b b i k é r d é s e k r e a s z e r k e s z t ő h ö z lehet f o r d u l n i az a l á b b i c í m e n :
Korsós Zoltán Magyar Természettudományi Múzeum 1088 B u d a p e s t , B a r o s s u. 13. T e l e f o n : ( 1 ) 2 6 7 7 100, F a x : ( 1 ) 2 6 7 3 - 4 6 2
E-mail:
[email protected]
251
Nyomdakészre szerkesztette DR. Kiss ISTVÁN Szent István Egyetem, Állattani és Állatökológiai Tanszék, H-2100 Gödöllő, Páter Károly u. 1.
Nyomdai munkálatok Szent István Egyetem Kiadó Igazgató: LAJOS MIHÁLY H-2100 Gödöllő, Páter K. u. 1.
Megjelent B/5 méretben, 200 példányban 2010. március
Contents
Review: LÁSZLÓ HORVÁ TH, BALÁZS CSORBÁI, BÉLA URBÁNYI & GIZELLA TAMÁS: F e e d i n g a d a p t a t i o n of several fish species to t h e available Zooplankton
131
Original papers: BARNABÁS NAGY: D e t e c t i o n o f r a r e , s u b - m o u n t a i n O r t h o p t e r a s p e c i e s o n t h e S P a n n o n i a n Plain: Deliblat s a n d - d u n e s ( S e r b i a / V o j v o d i n a )
147
ÁDÁM STASZNY, ÁRPÁD FERINCZ, ANDRÁS WEIPERTH, ENIKŐ HAVAS, GÁBOR PAULOVITS & BÉLA URBÁNYI: S c a l e - m o r p h o m e t r y s t u d i e s t o d i s c r i m i n a t e f i s h s p e c i e s a n d p o p u l a t i o n s
159
KATALIN BÁJER, ORSOLYA MOLNÁR, GERGELY HEGYI, GÁBOR HERCZEG, MIKLÓS LACZI & JÁNOS TÖRÖK: A n e x p e r i m e n t a l t e s t o f s e x u a l s e l e c t i o n o n c o l o u r a n d m o r p h o l o g y in g r e e n l i z a r d s
167
ÁRPÁD HEGYI. BALÁZS T Ó I H , TIBOR BÉRES. KÁROLY OLÁH & BÉLA URBÁNYI: R e c e n t d a t a a b o u t the sex p r o f i l e of Prussian c a r p
(Carassius gibelio
(BLOCH,
1782))
177
LÁSZLÓ SZABÓ, MIKLÓS HELTAI & JÓZSEF LANSZKI: C h a n g i n g o f t h e g o l d e n j a c k a l ' s p o p u l a t i o n d e n s i t y in t h e f o r e s t o f H a j ó s - S z e n t g y ö r g y b e t w e e n 2 0 0 4 a n d 2 0 0 9
187
ANDRÁS WEIPERTH, ILDIKÓ SZIVÁK, ÁRPÁD FERINCZ, ÁDÁM STASZNY, KAT ALIN KERESZTESSY & GÁBOR PAULOVITS: E f f e c t s o f w a t e r level f l u c t u a t i o n o n f i s c h c a t c h in L a k e B a l a t o n
199
KAT ALIN PUSKÁS: Á r p á d V e z é n y i a n d his p h o t o g r a p h s , t a k e n o n Iiis z o o l o g i c a l travel to S o u t h A m e r i c a
215
JENŐ KONT'SCHÁN: Activity o f t h e Z o o l o g i c a l Society ( f r o m 7. January 2(X)9. till 2. D e c e m b e r 2 0 0 9 . ) ... 2 3 7
Book references
245
Instructions to the Authors
247
Tartalom
Tudományterületi áttekintés HORVÁTH LÁSZLÓ, CSORBÁI BALÁZS, URBÁNYI BÉLA és TAMÁS GIZELLA: N é h á n y h a l f a j ivadékának t á p l á l k o z á s i adaptációja a z o o p l a n k t o n - k í n á l a t h o z
131
Tudományos közlemények: NAGY BARNABÁS: R i t k a d o m b - és h e g y v i d é k i f a j o k Deliblát O r t h o p t e r a - f a u n á j á b a n
147
STASZNY ÁDÁM, FERINCZ ÁRPÁD, WEIPERTH ANDRÁS. HAVAS ENIKŐ, PAULOVITS GÁBOR és URBÁNYI BÉLA: P i k k e l y - m o r f o m e t r i a i v i z s g á l a t o k h a l f a j o k , i l l e t v e p o p t i l á c i ó k elkülönítésére
159
BAJER KATALIN, MOLNÁR ORSOLYA, HEGYI GERGELY, HERCZEG GÁBOR, LACZI MIKLÓS és
TÖRÖK JÁNOS:
Z ö l d g y í k o k színezete és m o r f o l ó g i á j a : jelzések és f u n k c i ó k
167
HEGYI ÁRPÁD, TÓTH BALÁZS, BÉRES TIBOR. OLÁH KÁROLY és URBÁNYI BÉLA: Ú j a b b adatok az ezüstkárász
(Carassius gibelio
(Bl.OCll, 1782)) p o p u l á c i ó k ivararányáról
177
SZABÓ LÁSZLÓ, HELTAI MIKLÓS és LANSZKI JÓZSEF: A z aranysakál á l l o m á n y s ű r ű s é g é n e k változása a h a j ó s - s z e n t g y ö r g y i erdőben 2 0 0 4 és 2009 k ö z ö t t
187
WEIPERTH ANDRÁS, SZIVÁK ILDIKÓ, FERINCZ ÁRPÁD, S TASZNY ÁDÁM, KERESZTESSY KATALIN és PAULOVITS GÁBOR: A v í z s z i n t i n g a d o z á s hatása a balatoni halász-horgász fogások alakulására
199
PUSKÁS KATALIN: V e z é n y i Á r p á d r ó l és az ő ,,Délamerikába történő utazásán" készült fényképeiről ..
KONTSCHÁN JENŐ: A z Á l l a t t a n i Szakosztály ülései
(2009. j a n u á r 7. - 2009. d e c e m b e r 2.)
215
237
Könyvismertetés
245
Útmutató a szerzők részére
247