A striátum kör és a kisagy kör
A kisagy (cerebellum) - az agy tömegének mintegy 10% át teszi ki, a CNS összes sejtjeinek > fele itt található. szerkezetére jellemző a magas fokú rendezettség, egy hasonló modul ismétlésével - fontos helyet foglal el a mozgás-szabályozás hierarchiájában, szabályozza a fő leszálló motoros rendszerek kimenetét. - a phylogenetikai fejlődés egyes állomásai megtalálhatók a humán cerebellumban, a fejlődés folyamán egyre finomabb motoros szabályozás alakult ki. - a legősibb (archicerebellum) kisagyi terület a flocculo-nodularis lebeny (vestibulocerebellum) a vestibularis rendszerrel van kapcsolatban, szerepe a testtartás, egyensúlyozás és a szemmozgás koordinálására szorítkozik.
- a fejlődés második szakaszában (paleocerebellum) kialakult vermis és a kisagykéreg vermis-közeli része (intermediate cortex) a gerincvelővel és alsó agytörzsi területekkel (nucleus ruber, formatio reticularis) alakított ki kapcsolatot, ezért spinocerebellum-nak nevezzük, szerepe a mozgások összehangolásában van. - az agykéreg kialakulásával a kisagy szerepe is kibővült, a kisagyi hemispheriumok által alkotott cerebrocerebellum (neocerebellum) már finom szabályozásban vesz részt, a mozgások megtervezése, kivitelezése, az izomösszehúzódások időbeli folyamatos összekapcsolása és ellenőrzése a szerepe, amit a premotoros és szupplementer motoros kérgekkel való kapcsolata révén biztosít. - szerepe van a spinocerebellaris pályák révén nyert, a motoros rendszerrel kapcsolatos érző információk feldolgozásában és továbbításában a motoros kérgi areák felé, a mozgásokat állandóan a „mozgástervhez" igazítja („internal feedback”)
A kisagy alapvető funkciói: - a testtartás, testhelyzet folyamatos kontrollja, valamint a szemmozgások beállítása - a tervezett, összerendezett mozgások megindítása koordinációja végrehajtása tanulása - a mozgás folyamatos szabályozása A kisagy egy komparátor, ami a mozgásokat folyamatosan ellenőrzi és kijavítja, úgy hogy a tervet és a kivitelt hangolja össze: a/ internal feedback folyamatosan kap információkat a motor és premotor ctx. felől (cortico-pontocerebellaris rendszer) útján monitorozza a gerincvelői motoros neuronokhoz érkező jeleket, (a propriospinalis idegsejtek kollaterálisain valamint az interneuronok kollaterálisain keresztül melyek a leszálló és periferikus információt integrálják a gerincvelőben) b/ external feedback folyamatosan kap jeleket a periferiáról, a mozgások "kivitelezéséről" szenzoros pályákon át
A kisagy szoros kapcsolatban van szenzoros és motoros rendszerekkel. Információt (afferens rostokat) kap - az agykéregből (tractus cortico-pontocerebel laris), - a gerincvelőből (4 spinocerebellaris pálya, „értesül” az izmok, ízületek állapotáról - bőr receptoroktól - a vestibuláris rendszerből (tractus vestibulocerebellaris) - a vizuális-és hallórendszerből - az oliva inferiorból (tractus olivocerebellaris), - az agytörzsi formatio reticularis sejtjeiből (tractus reticulocerebellaris) (Négy pálya rostjai moharostokként, míg az olivocerebellaris pálya kúszórostokként végződik a kisagykéregben) A kisagy a nagy leszálló motoros rendszerekbe vetít Léziója: - a szem és végtagok koordinált működését akadályozza - nagymértékben rontja az egyensúlyozást - rontja (csökkenti) az izmok tónusát (A motoros kéreg léziója az egyes izmok akaratlagos működtetését teszi lehetetlenné)
A kisagy makroszkópos szerkezete A kisagy kéregből (cortex cerebelli) és belső fehérállományból (corpus medullare) épül fel Megkülönböztetünk rajta egy páratlan középső részt, a vermis cerebelli-t, amely a kisagyféltekéket, (a két hemispherium cerebellit) köti össze A kisagy felszínén nagyszámú, párhuzamos lefutású redőt, a folia cerebelli-t figyelhetjük meg, valamint ezek nagyobb egységeit, a kisagyi lobulusokat (lebenykéket) Makroszkóposan a kisagy két nagyobb részre tagolódik, a lobulus flocculonodularis (hátul, lent) valamint a corpus cerebelli-re. Ezen belül megkülönböztetjük a lobus anterior-t és a lobus posterior-t A kisagy fehérállományában 4 pár kisagymag található, ezek: a nucleus dentatus a nucleus emboliformis a nucleus globosus és a nucleus fastigii
A kisagy makroszkópos szerkezete I. Fóliumok
elsődleges hasadék
horizontális hasadék
A kisagy makroszkópos szerkezete II. Lebenyek
elülső lebeny
A kisagy makroszkópos szerkezete II. Lebenyek
hátsó lebeny
A kisagy makroszkópos szerkezete II. Lebenyek
flocculonodularis lebeny
hátsó oldalsó hasadék
A kisagy makroszkópos szerkezete III. Régiók
A kisagy makroszkópos szerkezete III. Régiók
A kisagy makroszkópos szerkezete III. Régiók
A kisagy makroszkópos szerkezete IV. Különböző nézetekben
A kisagy makroszkópos szerkezete V. A vermis (mediansagittalis síkban)
A kisagy makroszkópos szerkezete VI. A vermis lebenyeinek számozása
A kisagy makroszkópos szerkezete VII. A kisagykarok
A kisagy makroszkópos szerkezete VIII. A kisagymagok
A kisagy makroszkópos szerkezete IX. A kisagymagok és a régiók kapcs
A kisagykéreg mikroszkópos szerkezete Három réteg: molekuláris (pia mater alatti felső réteg) Purkinje sejtek rétege (középső, egy sejtréteg alkotja) szemcsesejt réteg (alsó, hívják granuláris rétegnek is)
A Purkinje sejt - nagy sejttestű (40-50 um), jellegzetes dendrit arborizációjú sejtek a kisagykéregben; ami az összes be- és kimenő jelet integrálja , transzmitterük a GABA (gátló) - egy sejtrétegből álló "monolayert" alkotnak - dendritarborjuk legyező szerűen terül szét a molekuláris rétegben a fóliumok tengelyére merőlegesen orientáltan - a primer és secunder dendritágakon szinaptizálnak: a kuszórostok, (climbing fibers) eredési helyük az inferior oliva; - a tercier dendrit ágacskák dendrit tüskéin : a parallel rostok végződnek, transzmitterük a glutamát. - a Purkinje sejtek axonjai részben a kisagyi, részben a vestibularis magokban végződnek;
A molekuláris rétegben - két interneuron tipus található: felszínesen a kis méretű csillagsejtek a Pu sejtek szómájának magasságában a kosársejtek - serkentő bemeneteket kapnak a parallel rostoktól - a csillagsejtek fő targetjei a Pu sejt dendritágai
- a kosársejtek targetjei a Pu sejtek sejttestjei (kb. 10 Pu sejt távolságban) egyszerre több sor Pu sejtet képesek befolyásolni;
A szemcsesejt réteg - ebben a rétegben találhatók a kisméretű, szorosan egymás mellet elhelyezkedő szemcsesejtek igen nagy számban, e rétegben végződnek a moharostok, a kisagy egyik fő afferens bemenetei. - a szemcsesejteknek: 3-5 rövid, karom szerű dendritjük van, ezek a rétegen belül végződnek csupasz, vékony felszálló axonjaik a molekuláris rétegben T alakban elágaznak és a fóliumok átmetszetére merőleges lefutású parallel rostokat adják. - Golgi sejtek: varikózus axonjaik a kisagyi glomerulus szélén találhatók transzmitterük a GABA és glicin - kisagyi glomerulus: a moharosok végződésének helye a kisagyban; a moharost: általában centrálisan helyezkedik el, aszimmetrikus kapcsolatokat képez a szemcsesejtek dendrit-ágacskáival, transzmittere a glutamát; a Golgi axonok: a glomerulus periferiáján találhatók,
A KISAGY KAPCSOLATAI Afferens pályák agykéreg (cortico-ponto-cerebelláris)
moharostok
gerincvelő (spino-cerebelláris)
moharostok
oliva inferior (olivo-cerebelláris)
kúszórostok
formatio reticularis (reticulo-cerebelláris)
moharostok
egyensúlyozó rendszer (vestibulo-cerebelláris)
moharostok
Efferens pályák:
Purkinje sejt → kisagymagok → thalamo-corticális → rubro-spinális
Purkinje sejt → vestibuláris magok → vestibulo-spinális
A kisagykéreg Purkinje-sejtjei a nagy leszálló mozgató pályákból kapott információk útján – ami lényegében a mozgásparancsok „másolatának” tekinthető - állítja össze a mozgás kivitelezésének, az izommozgások koordinációjának tervét és azt közli a thalamus magján (ventral lateral, centromedian, interlaminar magok) át a premotoros és szupplementer kéreg neuronjaival és visszajelez mindazon területekhez, ahonnan információt kapott a motoros szabályozásban résztvevő rendszerekből. A thalamusba felszálló rostok a nucleus dentatusból indulnak és a pedunculus cerebellaris superioron át hagyják el a kisagyat. Ugyanitt mennek a dentato-rubralís rostok, melyek a nucleus ruberben kapcsolódnak át. A nucleus ruber nemcsak a leszálló rubrospinalis pályán keresztül vesz részt a mozgás kivitelezésében, hanem az oliva inferiort is beidegzi (fasciculus tegmentalis centralis), ahonnan az olivo-cerebellaris rostok erednek. A kisagy kétirányú kapcsolatban van a formatio reticularis rendszer neuronjaival is. A kisagy-thalamus-kérgi kapcsolat egy többneuronos „feed-forward'' szabályozó kör amelyben ezredmásodpercnyi információáramlás tudja biztosítani - a mozgások elindítását, - nyomon követését, - szükség szerinti változtatását - és leállítását.
Anatómiai régiók
Bejövő információk
Átkapcsoló nucleus
Végződés
Működés
vermis
vestibuláris labyrinth, gerincvelő (test felső részéből) agyidegek (fej, nyak)
fastigial
mediális rendszer: vestibularis nucleus, reticular formation, motoros agykéreg
mozgások összehangolása
intermediate kéreg
gerincvelő (test alsó részéből)
interpositus
laterális rendszer: nucleus ruber (magnocellularis), distális motoros agykéreg
mozgások összehangolása
Cerebrocerebellum
laterális kéreg
agykéreg
dentate
integrációs rendszer: nucleus ruber (parvocellularis), premotoros agykéreg (area 6)
mozgások kezdeményezése, tervezése és időbeli összekapcsolása
Vestibulocerebellum
flocculonodularis lebeny
vestibuláris labyrinth
lateral vestibular
mediális rendszer: motoneuronok
testtartás, egyensúlyozó reflexek, szemmozgás
Spinocerebellum
